EVALUACIN DE LA INCIDENCIA DE LA

APLICACIN FOLIAR DE CIDO GIBERLICO

EN LA FLORACIN DE RBOLES DE
Coffea arabica L. Y SU IMPACTO FRENTE AL
CAMBIO CLIMTICO

Leidy Natalia Zapata Restrepo

Universidad de Manizales
Facultad de Ciencias Contables Econmicas y Administrativas
Maestra en Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente
Manizales, Colombia
Ao 2013
 EVALUACIN DE LA INCIDENCIA DE LA
APLICACIN FOLIAR DE CIDO GIBERLICO
EN LA FLORACIN DE RBOLES DE
Coffea arabica L. Y SU IMPACTO FRENTE
AL CAMBIO CLIMTICO

Leidy Natalia Zapata Restrepo

Tesis o trabajo de investigacin presentada(o) como requisito parcial para

optar al ttulo de
Magister en Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente

Asesora:
(MSc.) Dora Janeth Garca

Lnea de Investigacin
Biosistemas integrados

Universidad de Manizales
Facultad de Ciencias Contables Econmicas y Administrativas
Maestra en Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente
Manizales, Colombia
Ao 2013
DECLARACION EXPRESA

Este trabajo presenta las opiniones personales de los autores, por lo que los posibles
errores y conceptos emitidos son de responsabilidad exclusiva de stos y no comprometen a
la Universidad de Manizales ni a sus directores, asesores y jurados.

____________________

Natalia Zapata Restrepo

Para comentarios y consultas ponerse en contacto con:

Natalia Zapata Restrepo.

e-mail: [email protected]
 RESUMEN
La giberelina es conocida como una fitohormona que participa activamente en el control de
la floracin de varias especies. En el presente estudio se evalu la aplicacin exgena de
cido giberlico (0.1% y 0.5%) a 2959 plantas de Coffea arabica L., variedad Castillo
cultivar Rosario con el Objetivo de establecer la relacin existente entre la floracin del
caf y el nmero de entrenudos inducidos en la rama principal media y superior mediante la
aplicacin foliar de la hormona. El proyecto se desarroll en la Finca El Limn del
Municipio de Buritic (Antioquia) durante los meses de Agosto de 2012 y Febrero de 2013.
Independientemente de la concentracin de fitohormona aplicada, como resultado de la
aplicacin exgena se encontr un aumento en el nmero de entrenudos y en la produccin
de brotes florales. Finalmente determinar el anlisis de significancia, los datos obtenidos
en los diferentes parmetros fueron analizados mediante la prueba estadstica T-Student del
95%.

Palabras claves: Coffea arabica L., giberelinas, floracin, entrenudos, precipitacin,

fenmeno de La Nia.
 ABSTRACT
Gibberellin is commonly known as a plant hormone that actively controls the flowering in
several species. In this study we evaluated the exogenous application of gibberellic acid
(0.1% and 0.5%) to 2959 plants of Coffea arabica L., variety Castillo, cultivar Rosario,
with the aim of establishing the relationship between coffee flowering and number of
internodes induced in the middle and upper main branch by foliar application. The project
was carried out at the "El Limn" ranch in the town of Buritica, Antioquia (Colombia)
during the months of August 2012 to February 2013. Regardless of the concentration of
phytohormone used, the exogenous application resulted in an increase in flowering shoots
and bud production. The data for all parameters were analyzed by the statistics significance
test T- Student 95% confidence.

Keywords: Coffea arabica L., gibberellin, internodes, flowering, precipitation, the Nia
phenomenon.
 Tabla de Contenido

1 INTRODUCCIN 7

2 MARCO TERICO 9

2.1 DESCRIPCIN BOTNICA Y SISTEMTICA DEL CAF (COFFEA ARABICA L.) 9

2.1.1 RACES 11
2.1.2 TALLO 13
2.1.3 RAMAS 14
2.1.4 HOJAS 15
2.1.5 FLORES 16
2.1.6 FRUTOS 17
2.2 FLORACIN DEL CAF 20
2.2.1 FACTORES CLIMTICOS 20
2.2.2 INDUCCIN FLORAL E INICIACIN DE LA INFLORESCENCIA 21
2.2.2.1 Diferenciacin 22
2.2.2.2 Latencia 22
2.2.2.3 Preantesis 22
2.2.2.4 Antesis 22
2.3 HISTORIA DEL CAF 24
2.3.1 ORIGEN DEL CAF EN EL MUNDO 24
2.3.2 ORIGEN DEL CAF EN AMRICA Y COLOMBIA 25
2.4 IMPORTANCIA ECONMICA DEL CAF 28
2.5 CONDICIONES AMBIENTALES PTIMAS PARA EL CULTIVO 31

3 HORMONAS VEGETALES 33
3.1 AUXINAS 34
3.1.1 SNTESIS DE LAS AUXINAS 36
3.1.2 FUNCIONES DE LAS AUXINAS 39
3.1.2.1 Elongacin Celular. 39
3.1.2.2 Fototropismo y Geotropismo 39
3.1.2.3 Formacin de ramas y races adventicias 40
3.1.2.4 Formacin de frutos 41
3.1.3 USO COMERCIAL DE LAS AUXINAS 42
3.2 CITOQUININAS 42
3.2.1 SNTESIS DE LAS CITOQUININAS 43
3.2.2 FUNCIONES DE LAS CITOQUININAS 46
3.2.2.1 Estimulacin del desarrollo de las ramas 46
3.2.2.2 Movilizacin de nutrientes 46
3.2.3 USO COMERCIAL DE LAS CITOQUININAS 47
3.2.3.1 Propagacin y regeneracin de tejidos 47
3.2.3.2 Control de la senescencia 47
3.3 GIBERELINAS 48
3.3.1 SNTESIS DE LAS GIBERELINAS 49
3.3.2 FUNCIONES DE LAS GIBERELINAS 51
3.3.2.1 Elongacin de los tallos 51
3.3.2.2 Rompimiento de latencia en brotes y semillas 52
3.3.2.3 Juventud 52
3.3.3 LA FLORACIN Y LAS GIBERELINAS 53

4 CAMBIO CLIMTICO 56

5 MATERIALES Y MTODOS 59

5.1 UBICACIN 59
5.2 DISEO EXPERIMENTAL 60
5.3 TOMA DE DATOS 61
5.4 ANLISIS ESTADSTICO 62

6 RESULTADOS Y ANLISIS 63

6.1 PRECIPITACIN 63
6.2 ANLISIS DE SUELOS 64
6.3 DESARROLLO DE ENTRENUDOS 67
6.4 DESARROLLO DE FLORACIN 69
 ndice de Figuras
Figura 1. Vista histolgica de raz de Coffea arabica L 12
Figura 2. Raiz de Coffea arabica L. 13
Figura 3. Tallo y disposicin de ramas de Coffea arabica L. 14
Figura 4. Disposicin y forma de hojas de Coffea arabica L. 15
Figura 5. Descripcin morfolgica de la flor de Coffea arabica L. 17
Figura 6. Fotografa de una flor de Coffea arabica L. 17
Figura 7. Descripcin de las partes del fruto de Coffea arabica L. 19
Figura 8. Fotografa de frutos maduros de Coffea arabica L. 19
Figura 9. Distribucin de la floracin del caf en la zona Andina Colombiana 23
Figura 10. Registros de Coffea arabica L. en el mundo 25
Figura 11. Registros de Coffea arabica L. en Latinoamrica 27
Figura 12. Departamentos y regiones cafeteras de Colombia 28
Figura 13. Participacin del caf en el PIB mundial 29
Figura 14. cido Indolactico (AIA) 36
Figura 15. Biosntesis de Triptfano 37
Figura 16. Estructura qumica de algunas auxinas naturales 38
Figura 17. Estructura qumica de las citoquininas usadas principalmente. 43
Figura 18. Estructura del cido giberlico 49
Figura 19. Sntesis de giberelinas 50
Figura 20. Diseo y distribucin de tratamientos en campo. 60
Figura 21. Precipitaciones presentadas por mes. 63
Figura 22. Resultado del anlisis del suelo en estudio. 65
Figura 23. Fotografa del suelo en estudio. 66
Figura 24. Comparacin de mesias del desarrollo de entrenudos por tratamiento por mes. 67
Figura 25. Comparacin de medias de floracin entre tratamientos por mes. 69
Figura 26. Desarrollo de entrenudos y flores durante los seis meses de medicin por los tres tratamientos. 73
 ndice de Tablas

Tabla 1. Descripcin botnica de Coffea arabica L. 10

Tabla 2. Descripcin de condiciones de la zona de vida. 59
Tabla 3. Datos de precipitaciones por mes. 64
Tabla 4. Anlisis de diferencias significativa de la floracin evaluada por mes. 71
Tabla 5. Evaluacin de la diferencia significativa de la floracin evaluando mes y tratamiento. 72
 7

1 INTRODUCCIN

Segn la Federacin Nacional de Cafeteros - FNC- (2007) en los ltimos treinta aos el
caf ha constituido en promedio el 23% del Producto Interno Bruto (PIB) Agrcola, el 13%
del PIB Agropecuario y el 2,3% del PIB en Colombia, generando el 9% del empleo en la
poblacin rural y siendo la base econmica de 536.000 familias (Fonseca, 2003).

La floracin del caf es un estado fenolgico asociado directamente con la produccin del
cultivo, por tanto es necesario comprender e identificar los factores que limitan o
favorecen la aparicin de este estado. Entender el fenmeno de floracin y establecer una
relacin con las variables agro-meteorolgicas, es de gran utilidad en el momento de tomar
decisiones de tipo agronmico y nuevas investigaciones dado que podr cuantificar el
efecto potencial de la variabilidad climtica sobre el cultivo y avanzar en la estimacin de
dichos efectos potenciales sobre la produccin (Ramirez et al, 2010).

En la zona cafetera colombiana la variabilidad climtica asociada a los fenmenos

meteorolgicos de El Nio y La Nia produce cambios en la distribucin y magnitud
de los elementos del clima (Jaramillo et al., 2009). Durante los ltimos tres aos, estos
cambios han reducido la produccin de caf en un 30% por disminucin en la floracin y
por incidencia de enfermedades como la roya del caf (Hemileia vastatrix).FNC (2012)
 8

Los periodos de exceso de lluvias ocasionan que las flores permanezcan en reposo durante
un tiempo ms largo y en consecuencia las floraciones sean dispersas, muy poco
concentradas, de poca magnitud o que presenten anormalidades en el desarrollo de la flor.
(Jaramillo y Arcila., 2009). Segn lo planteado por Blzquez (2000), existen tres vas para
la estimulacin de la floracin en las plantas: la luz, la temperatura y las giberelinas, siendo
la ms corta la tercera va. Cada una de estas vas tiene como elementos generadores los
fotoreceptores, los termoreceptores y los codones GA1 y GA4, respectivamente. Este
mismo autor plantea que en la floracin de otras especies, como el cacao y el maz, se han
identificado secuencias a travs de las cuales las giberelinas regulan la expresin de los
genes correspondientes a la activacin de los codones GA1 y GA4.

Dado que la especie Coffea arabica L. es una planta de da corto y teniendo en cuenta que
la estimulacin de la floracin se ve alterada por los fenmenos meteorolgicos de
El Nio y La Nia, es necesario conocer alternativas que permitan hacer sostenible la
produccin de caf.

El presente trabajo pretende establecer la relacin existente entre el desarrollo de

entrenudos y la floracin de Coffea arabica L., variedad Castillo, cultivar Rosario frente a
la aplicacin foliar de cido giberlico. Se espera que los resultados de esta investigacin
sirvan como punto de partida para nuevas investigaciones asociadas a la estimulacin e
induccin floral de caf; con la realizacin de nuevos proyectos que abarquen diferentes
campos del conocimiento como la fisiologa, bioqumica, biologa y biologa molecular y
lograr con ello sopesar las actuales problemticas en produccin asociadas a los bruscos
cambios climticos para mantener la caficultura sostenible en nuestro pas.
 9

2 MARCO TERICO

2.1 Descripcin botnica y sistemtica del Caf (Coffea arabica L.)

El gnero Coffea tiene aproximadamente 100 especies, no obstante se destacan

comercialmente slo Coffea arabica, L. C canephora Pierre ex Froenhner y C. liberica
Bull ex Hiern (Norman, 2008). Son arbustos de hojas perennes que alcanzan una altura de
catorce a veinte pies cuando estn bien desarrollados. El produce ramas dimrficas, es
decir, las sucursales de dos formas, conocidas como verticales y laterales. Cuando joven,
las plantas tienen un tallo principal, sin embargo, eventualmente envan brotes laterales.

Los laterales pueden enviar ramales secundarios que se producen en pares opuestos
alrededor del tallo. Son producidos solamente mientras la articulacin de la posicin
vertical a los que estn unidos, es joven, y si se rompen en ese punto, la posicin vertical no
logra su reproduccin. La posicin vertical puede producir nuevas ramas tambin, pero si
una rama se corta, los laterales en esa posicin tienden a regenerarse. Esto es muy deseable,
ya que los laterales producen las flores. Este hecho es utilizado en la poda del cafeto
(Andr y Berthaud, 1985). De hecho, en Colombia se usan varios tipos de podas con el fin
de estimular este tipo de desarrollos laterales y as promover el desarrollo de ramas.

Las investigaciones de la ltima dcada han permitido la seleccin de nuevas progenies de

porte bajo con resistencia a la roya y con mejores factores que determinan la productividad
del cafetal. La mezcla de estas progenies es lo que hoy se denomina como Variedad
Castillo, la cual se liber en el ao 2005 por la FNC y a la cual nombraron en honor al
cientfico Jaime Castillo Zapata. En investigaciones recientes se encontr un mejor
comportamiento de la produccin de algunas de las progenies de la Variedad Castillo, por
lo que se conformaron mezclas especficas para algunas regiones, en Antioquia por ejemplo
se desarroll Variedad Castillo, cultivar Rosario (Arcila et al, 2007).
 10

Tabla 1. Descripcin botnica de Coffea arabica L.

REINO Plantae
FILO Angiospermophyta
CLASE Magnoliopsida
ORDEN Gentianales
FAMILIA Rubiaceae
GNERO Coffea
ESPECIE Coffea arabica L
Tomada de SID, Colombia, Instituto Alexander Humboldt.

Como se describe en la Tabla 1, el nombre cientfico del caf es Coffea arabica L., es una
Magnoliopsida perteneciente a la familia de las Rubiceas. La primera descripcin
botnica de una planta de caf, en el marco del Jasminum namarabicanum, fue hecha en
1713 por A. de Jussieu, quien estudi una sola planta procedente del jardn botnico de
Amsterdam. Sin embargo, Linnaeus (1737) la clasifica como un gnero Coffea separado de
la nica especie conocida C. arabica (Balana et al, 2003)

La clasificacin de cinco subsecciones se basa en la altura del rbol, grosor de las hojas,
color de las frutas y distribucin. Esta divisin geogrfica parece ser debida a revisin en
vista de las muchas especies descritas en la mitad posterior del Siglo XX. En 1980 Leroy,
hizo grandes esfuerzos para indicar la relacin entre las especies del gnero Coffea y los de
Psilanthus y otros son de particular importancia para la comprensin del espectro conjunto
del genero Coffea. Como los criterios de agrupamiento basados en caracteres morfolgicos
se volvi muy complejo, bastante confuso, y que se consideran de poco valor, muchos
botnicos y genetistas han seguido la tendencia de la taxonoma moderna, con el fin de
desarrollar un sistema ms riguroso de clasificacin que refleje las caractersticas genticas
y las interrelaciones entre las diferentes especies. Actualmente, los marcadores de ADN
(marcadores moleculares) se utilizan como herramienta eficaz para la caracterizacin de
germoplasmas y la reconstruccin de la filogenia (Agarwal, 2012).
 11

Muchas nuevas especies de Coffea se han descubierto durante la exploracin de los bosques
tropicales de frica desde la segunda mitad del siglo XIX. Algunos botnicos han tratado
de describir estas especies, pero a menudo surge confusin y eptetos numerosos han
demostrado ser sinnimos (Andr y Berthaud, 1985).

Los criterios ms importantes para la diferenciacin del gnero Coffea de todos los otros
gneros dentro de la familia Rubiaceae es el gineceo y el sistema de clasificacin
planteado por Leroy en 1980 (Andr y Berthaud, 1985).

En trminos genticos, C. arabica es un alotetraploide natural (2n = 4x = 44), que difiere de

todas las otras especies en su comportamiento de crianza autgamas. Otras especies son
diploides (2n = 2x = 22) y auto-incompatibles. Hasta la fecha, la obra ms autorizada y
completa sobre la taxonoma del gnero Coffea es la de Chevalier propuesta en 1947
(Garca et at, 2012).

El presente estudio se realizar especficamente con la especie C. arabica, variedad

Castillo, cultivar Rosario gracias a que ha sido seleccionada como cultivar comercial
colombiano, especficamente considerado por su suavidad, ser de porte medio y sobre todo
por ser resistente a la Roya del caf (Hemileia vastatrix); reuniendo las condiciones
necesarias para la caficultura desarrollada en Colombia, especficamente en el
Departamento de Antioquia.

2.1.1 Races
Las races desempean un papel fundamental en el crecimiento y la produccin del cafeto.
La raz es el rgano por el cual la planta se ancla al suelo y absorbe y transporte el agua y
los minerales esenciales para su crecimiento. La raz tiene adems otras funciones menos
conocidas cmo es la sntesis reguladora de algunas hormonas de crecimiento cmo las
citoquininas el cido giberlico y algunos metabolitos secundarios (Raven et al.,1999). En
la Figura 1 se aprecia un corte transversal de raz de C. arabica L. en un microscopio a
200 micras, donde se puede detallar.
 12

Figura 1. Vista histolgica de raz de Coffea arabica L

Tomada de (Santos et al, 2010)
1.a) cortex, 1.b) epidermis, 1.c) cilindro vascular, 2.d) peciolo, 2.e) poros de protoxilema y 2.f) endodermis

En la Figura 2 se observa una fotografa de la raz de un rbol adulto de caf, donde se

identifican la raz pivotante y las races adventicias o secundarias.
 13

Figura 2. Raiz de Coffea arabica L.

Tomada de (Arcila et al, 2007)

2.1.2 Tallo

El tallo de caf es leoso, erecto y de longitud variable, de acuerdo al clima y tipo de suelo,
puede variar entre 2 y 5 m de altura. En una planta adulta la parte basal es cilndrica,
mientras que la parte apical es cuadrangular y verde. Presenta la particularidad de producir
tres tipos de yemas que originan diferentes partes de la planta: tallo, ramas y hojas, lo
anterior se describe en la (Figura 3).
 14

Figura 3. Tallo y disposicin de ramas de Coffea arabica L.

Fotografa tomada por Henric Bjarehall 2012

2.1.3 Ramas

En la (Figura 3) tambin se puede observar cmo las ramas se presentan de forma opuesta
y alterna, adems de presentar un punto apical de crecimiento donde van formandos
nuevos entrenudos y nuevas hojas, en estas axilas se forman las flores que posteriormente
darn origen a los frutos.
 15

2.1.4 Hojas

Las hojas Coffea arabica L. son lanceoladas (en forma de lanza), estn a cargo de dos en
dos, frente a frente. De 12 cm a 24 cm de largo, con el pice acuminado, algo atenuadas en
la base, con pecolos muy cortos, que se unen con las estpulas cortas en la base. Las hojas
de caf son delgadas, pero de textura firme, ligeramente coriceas. Son de color verde muy
oscuro en la superficie superior. El margen de la hoja es entero y ondulado (Figura 4).

Figura 4. Disposicin y forma de hojas de Coffea arabica L.

Tomada de: http://www.cdfa.ca.gov/plant/pe/agcommid/page16.htm
 16

2.1.5 Flores

En las axilas de las hojas se presentan las yemas florales de 1 a 3 ejes, los que se dividen en
2 o 6 ramificaciones cortas de 2 a 4 mm, cada flor est conformada por el cliz, corola y
estambres. El cliz es poco desarrollado y se encuentra asentado en la base de la flor. La
corola es un tubo largo de forma cilndrica en la base que termina en cinco ptalos y mide
de 6 a 12 mm. Cuando el botn floral no se ha abierto es de color verde, conforme se va
abriendo adquiere el color blanco. Los estambres son cinco y se encuentran insertos en el
tubo de la corola alternando con los ptalos, adems son filamentos finos y sostienen
anteras largas, las cuales se abren longitudinalmente cuando estn maduras para liberar el
polen. Las flores poseen un ovario spero con dos vulos, formando el gineceo. La
estructura floral es descrita detalladamente en la (Figura 5). En la (Figura 6) se muestra
una foto in vivo de Coffea arabica L.

Cada nudo de una rama tiene dos axilas foliares opuestas. En cada axila se forman de 3 a 4
yemas o inflorescencias y en cada una de ellas, entre 4 y 5 flores. Es decir, en un nudo
existen potencialmente entre 24 y 32 botones florales (12 a 16 botones florales por axila).
Cada yema est conformada por un pednculo, que contiene varios nudos en los cuales se
insertan dos hojas diminutas y opuestas (brcteas) y en cuyas axilas se producen entre 3 y 5
botones florales. Este conjunto constituye la inflorescencia y se le conoce tambin como
glomrulo. La yema que produce un glomrulo se demora aproximadamente 12 semanas
para dar origen a los botones florales. (Ramirez et al, 2010).
 17

Figura 5. Descripcin morfolgica de la flor de Coffea arabica L.

Tomada de: http://www.bdigital.unal.edu.co/6894/1/71227065.2012.pdf

Figura 6. Fotografa de una flor de Coffea arabica L.

2.1.6 Frutos
El fruto maduro de caf es una drupa elipsoidal, ligeramente aplanada, con tres ejes
principales que miden entre 12 y 18 mm de longitud, 8 y 14 mm de ancho y 7 a 10 mm de
espesor. En el pice se ubica el disco con una depresin central que corresponde a la base
 18

del estilo. Est constituido por epicarpio o epidermis, mesocarpio o pulpa y el endosperma
o semilla (Alvarado, 2007). Contiene dos tiendas y dos semillas. El Fruto est compuesto
por: Pericarpio (exocarpo - mesocarpo - muclagos y endocarpio - Pergamino) y semillas
(Favarin, 2012). En la (Figura 7)Figura 7. Descripcin de partes del fruto de Coffea
arabica L. se describe la divisin de cada una de las partes que componen el fruto y en la
(Figura 8), se muestra cada una de las partes del fruto de Coffea in vivo.
 19

Figura 7. Descripcin de las partes del fruto de Coffea arabica L.

Foto Cortesa de: photos/sweetmarias/432589978/in/photostream.

Figura 8. Fotografa de frutos maduros de Coffea arabica L.

 20

2.2 Floracin del caf

Se puede entender la floracin como la induccin y formacin de los primordios florales.

Es ampliamente y fuertemente discutido que factores internos (como las hormonas y
estados nutricionales) y factores externos (como la luz y la temperatura) condicionan la
induccin o estimulacin floral.

Vlez y Jaramillo (2000) plantean que la floracin de cafeto Coffea arabica L. est
influenciada por factores genticos, endgenos y ambientales; dentro de estos se incluye la
radiacin solar, la temperatura y la disponibilidad de agua en el suelo. Lo anterior,
probablemente sea la explicacin para que en pases como Etiopia, India y Brasil haya solo
un periodo de desarrollo vegetativo, mientras que en Kenya existen dos floraciones debido
a periodos secos y hmedos. Los mismos autores afirman que en Costa rica, Colombia y
algunas regiones de Australia, donde hay periodos secos y hmedos, se da paso a varios
periodos de crecimiento vegetativo y de floracin.

2.2.1 Factores climticos

La floracin del cafeto es un evento asociado estrechamente con las condiciones climticas
de cada regin y generalmente se registra como el momento de la antesis, cuando se abren
las flores. Sin embargo, debe considerarse que la floracin es un proceso de desarrollo
complejo que inicia 4 a 5 meses antes de la apertura floral (Camayo y Arcila, et al., 1996;
Camayo et al., 2003), lo cual corresponde a un periodo aproximado de duracin de 120
das. En este caso se manejan dos aspectos: a. Desarrollo de la inflorescencia en las axilas
foliares (nudos en las ramas) y b. Desarrollo de la flor en cada inflorescencia. En la axila de
la hoja se forman entre tres y cinco yemas (inflorescencias) y en cada inflorescencia entre 4
y 5 flores.
 21

El exceso hdrico se relaciona negativamente con el nmero de botones florales en caf, por
tanto cuando se presentan ms de 20 das por trimestre con valores mayores 0,5 IEH (ndice
de exceso hdrico), se reduce fuertemente el nmero de botones florales (Ramirez et al,
2010).

La temperatura, es representada por la suma trmica o tiempo trmico y por la amplitud

trmica, para la floracin del caf es necesario que se acumulen 1100C de temperatura
por trimestre y que no se presenten ms de 50 das por trimestre con amplitud trmica
inferior a 10C. La amplitud trmica con diferencias superiores a 10C coincide con la
mayor floracin de las localidades. (Ramirez et al, 2010).

2.2.2 Induccin floral e iniciacin de la inflorescencia

La primera etapa de la induccin floral ocurre a nivel molecular a una tasa muy rpida y no
diferenciable externamente. Despus de la induccin se inicia la inflorescencia y en este
estado el nudo est rodeado por estpulas de color verde claro. El desarrollo de la
inflorescencia contina y puede durar de 30 a 35 das aproximadamente. Es inducida por
fotoperiodos cortos, es decir que la duracin del da no sea superior a 13, 5 horas das, lo
cual nunca ocurre en el trpico (Arcila, 2007)
 22

2.2.2.1 Diferenciacin
Termina en el momento en que observan los botones florales sin abrir, stos toman el
nombre de comino sta etapa tiene en promedio una duracin de 45 das.
(Arcila et al, 2007)

2.2.2.2 Latencia
Los botones alcanzan un tamao de 4 a 6 mm, se separan y aun verdes cesan su crecimiento
entrando a la fase de reposo que puede durar, 30 das. sta inactividad es una latencia
inducida por el estrs hdrico y factores endgenos. Los periodos de diferenciacin y
latencia estn controlados por disponibilidad hdrica, hormonas y nutrientes
(Moreno, 2007).

2.2.2.3 Preantesis
Las lluvias, la reduccin en la temperatura y la variacin de los contenidos de cido
giberlico pueden estimular el crecimiento del botn floral latente, sta etapa se detecta por
la coloracin blanquecina, un tamao de 12 mm aproximadamente. Esta etapa dura
aproximadamente de 6 a 10 das. (Velez y Jaramillo, 2000)

2.2.2.4 Antesis
Florescencia o apertura de la flor, tienen una duracin aproximada de 3 das abierta
(Moreno, 2007). Est condicionada a un estrs hdrico previo a un periodo lluvioso.

La periodicidad del desarrollo floral en caf y su relacin con los factores ambientales ha
sido estudiada en varias regiones del mundo como India, Kenia, Brasil, Congo y
Colombia. Se ha establecido que, en general el fotoperiodo, la distribucin de los periodos
hmedos y secos y la temperatura son los principales factores ambientales que afectan el
desarrollo floral. De las fases ms estudiadas son la induccin floral, la latencia y la
anttesis (Camayo et al, 2003).

Los valores nmero de horas sol por ao ms frecuentes en la zona cafetera colombiana
estn entre 1600 y 2000 (4.4 - 5.6 horas por da). La temperatura oscila entre 17 y 23 C,
 23

que se consigue a una altura que va de 1000 y 2000 metros sobre el nivel del mar (msnm),
la precipitacin media anual debe ser bien distribuida y superior a 1200 mm (no se deben
presentar dficit hdricos prolongados) y la humedad relativa debe estar sobre 70%. Estos
lmites permiten las mayores posibilidades de xito con el cultivo, sin que ello signifique
que el cafeto no pueda vegetar fuera de ellos. El cafeto necesita 5600 620 unidades
trmicas (u.t.) entre la siembra y la primera recoleccin de caf y 2500 u.t. desde la
floracin hasta la maduracin de la cereza, con un gradiente de 38 das por cada C de
temperatura (u.t. = temperatura media - 10 C durante el perodo escogido)
(Valencia, 2011).

En la (Figura 9)Figura 9. Distribucin de la Floracin del caf en la Zona Andina

Colombiana Se observa que las principales floraciones ocurren en los meses entre enero y
marzo, despus de un periodo de sequa. Cuando comienzan las lluvias se estimula la
floracin.

Figura 9. Distribucin de la floracin del caf en la zona Andina Colombiana

Tomada de (Arcila et al, 2007)

La fase de desarrollo reproductivo comienza cuando al menos el 50% de la planta haya

florecido. Puede estar influenciada por el fotoperiodo, la temperatura y la disponibilidad
hdrica.
 24

2.3 Historia del Caf

2.3.1 Origen del Caf en el Mundo

Estudios demuestran que el Caf es Oriundo de la provincia de Kaffa, al sur este africano
(Originalmente se le conoce cmo Abisinia) Wagner (2001). El arbusto de caf viaj
entonces de Abisinia a Arabia a principios del siglo XV y durante dos siglos, Arabia
Saudita suministr caf al resto del mundo, a final del siglo XVII, los holandeses
introdujeron la planta en Batavia, y desde all una planta se present a Luis XIV en 1714.
En Europa de las fechas se tienen registro de uso de caf desde el siglo XVI, cuando se
introdujo en Constantinopla, y un siglo ms tarde, en 1652, la primera tienda de caf fue
abierta en Londres. En 1858 la cantidad importada en el Reino Unido era ms de sesenta
millones de libras (Grieve, 2012). En los inicios del siglo XVII, el consumo de caf fue
llevado de Turqua a Europa. Entr por el puerto de Venecia en Italia y pas a Holanda,
Francia, Inglaterra y Alemania. Se difundi el consumo por toda Europa y surgieron los
establecimientos para tomar caf (FNC, 2012).

En la (Figura 10) Figura 10. Registros de Coffea arabica L en el mundo, se describen los
sitios en el mundo donde actualmente se conoce la presencia de cultivos de caf.
 25

Figura 10. Registros de Coffea arabica L. en el mundo

Tomada de SIB Colombia. Instituto Alexander Humboldt.

2.3.2 Origen del Caf en Amrica y Colombia

Antes de llegar a Amrica y a Colombia, el caf cumpli un largo Periplo. En 1960 el
Holands Nicolas Witzan, logr burlar la vigilancia de los rabes y llevar, desde Moka
un arbusto o unas semillas a la ciudad de Batavia (Antigua capital de las indias
orientales Holandesas y hoy Yakarta) de stos rboles el Gobernador orden sembrar en
Amsterdam (Chalarca, 2011).

La primera referencia sobre la existencia de caf en Norteamrica data de 1668 y, pronto

despus de esa fecha, se abrieron establecimientos de caf en Nueva York, Filadelfia,
Boston y algunas otras ciudades. El Boston Tea Party de 1773 se plane en un
establecimiento de caf, el Green Dragon. Tanto la Bolsa de Nueva York como el Banco
de Nueva York empezaron en establecimientos de caf, en lo que es hoy el distrito
financiero de Wall Street (Chalarca, 2011).

Fue en el decenio de 1720 cuando el caf se empez a cultivar por primera vez en las
Amricas, gracias a lo que es quiz el relato ms fascinante y romntico de la historia del
 26

caf. Gabriel Mathieu de Clieu era un oficial de la Marina francesa que estaba de servicio
en la Martinica y que, en 1720, viaj a Pars con permiso. Adquiri un cafeto que se llev
con l, en el viaje por mar de vuelta. El cafeto fue instalado en una caja de cristal y dejado
en cubierta para mantenerlo caliente y que no lo daase el agua salada (ICO, 2012).

Se cree que los holandeses tambin fueron quienes introdujeron el cultivo en Suramrica en
1714 en las Guyanas Holandesas (Hoy Surinam). Los primeros arbustos de caf llegaron a
las islas del Caribe a comienzos del siglo XVIII llevados por los franceses y de all pas a
Brasil y Colombia, donde se consolid cmo un cultivo importante en el Siglo XIX (FNC,
2012). En la (Figura 11) Figura 11. Registros de Coffea arabica L. en Latino Amrica., se
muestran los pases Latino Americanos que actualmente presentan registros de caf
sembrado.

La versin ms autorizada sobre el ingreso del caf en Colombia es sobre la plantacin del
sacerdote Jesuita espaol Jos Gumilla, quien consigna en su libro El Orinoco Ilustrado,
la siembra de la planta en la misin de Santa Teresa de Tabagem, fundada por la Compaa
en la desembocadura del rio Meta, en el Orinoco, hacia 1730. Los jesuitas llevaron luego
las semillas a Popayn y las sembraron en 1736 en el seminario que tena la comunidad en
la ciudad (Chalarca, 2011).
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Figura 11. Registros de Coffea arabica L. en Latinoamrica

Tomada de SIB Colombia. Instituto Alexander Humboldt.

Machado (2001) plantea que desde una perspectiva histrica, el caf ha generado empleo y
desarrollo institucional, al igual que ayud a la salida del capital comercial que durante el
siglo XIX estuvo esttico por los negocios del oro, la quina, el ail y el tabaco. El caf es
quizs la agroindustria ms grande de Colombia en trminos de ingresos, empleo y
estabilidad.

La historia del caf y la economa cafetera se pueden periodizar en cuatro pocas:

(Machado, 2001)

El establecimiento de la industria cafetera 1880-1910.

La expansin pre-capitalista de la economa 1910-1930.
La transicin al capitalismo 1940-1970.
Modernizacin de la economa cafetera y su crisis estructural 1970-2000
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2.4 Importancia econmica del Caf

Colombia es un pas productor de caf suave arbigo lavado, cuya rea productiva al ao
2000 se estim en 750.000 hectreas, un 25% menor a la registrada a comienzos de la
dcada de los aos noventa. Esta rea se encuentra distribuida en la mitad de los municipios
con que cuenta el pas, esto es, 564 municipios ubicados en 16 departamentos. Con sta
extensin, el cultivo del caf representa el 20% del rea total agrcola del pas, equivalente
aproximadamente a 4 millones de hectreas. En la (Figura 12) se puede apreciar la divisin
de Colombia cmo pas cafetero, incluyendo las cuatro zonas representativas. Segn
Fonseca (2003), el pas cafetero puede dividirse en cuatro regiones:

Centro-Occidente: Departamentos de Antioquia, Caldas, Quindo, Risaralda, Tolima, Valle.

Oriente: Boyac, Cundinamarca, Norte de Santander y Santander.
Sur: Cauca, Huila y Nario.
Marginal Norte: Csar, Magdalena.

Figura 12. Departamentos y regiones cafeteras de Colombia

Tomada de (Fonseca, 2003)
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En la (Figura 13Figura 13. Participacin del caf en el PIB mundial.) se puede observar,
segn datos de la Organizacin Internacional de Caf (OIC), cmo la participacin del
grano en el PIB mundial ha ido disminuyendo con el paso de los aos. Es as como en
1980 tena una participacin de casi el 0.16 %, mientras que actualmente es de
aproximadamente el 0,05%, Sin embargo a nivel de pas, en los ltimos treinta aos el caf
ha respondido en promedio por el 23% del PIB Agrcola, el 13% del PIB Agropecuario y el
2,3% del PIB total (FNC, 2007).

Figura 13. Participacin del caf en el PIB mundial

Tomado de, Organizacin Internacional de Caf OIC

En Colombia tambin disminuy la influencia econmica del grano. La participacin del

caf pergamino en el PIB del sector agropecuario pas de representar cerca del 25.0% hacia
finales de la dcada del setenta, a un poco ms de 6.0% hoy. En el PIB total, la
participacin del caf cay a 0.6% en 2011, desde un 3.0% registrado a comienzos de la
dcada de 1980. La produccin alcanz su techo histrico en los aos 1991 y 1992, con 16
millones de sacos de 60 kilos de caf verde. En 2006 y 2007 la produccin anual fue de 12
millones de sacos y, a partir de ese momento, ha mostrado una tendencia decreciente que
llev la produccin a los niveles del perodo 1958 - 1977, durante el cual pocas veces la
produccin super los 8 millones de sacos. En 2009 present una drstica contraccin (7.8
 30

millones de sacos), un ligero repunte en 2010 y de nuevo un retroceso en 2011 - 7.8

millones (Cano et al, 2012).

El peso relativo de la caficultura dentro del conjunto de la economa nacional, ha cado

significativamente, no slo debido al estancamiento de la produccin y de las
exportaciones, que en trminos absolutos han disminuido de manera notable durante los
ltimos aos sino tambin por el crecimiento muy significativo de otros sectores, en
particular el minero-energtico, y de otros cultivos de tardo rendimiento, como la palma de
aceite y los frutales, adems de las flores y de la produccin y comercializacin externa de
otros alimentos procesados. (Cano et al, 2012)

El 60% de los cafeteros del pas, tienen cafetales con una extensin menor a 1 Ha y
responden por el 16,8% del rea cafetera total. Si se agregan los cafeteros que poseen
cafetales con tamaos inferiores o iguales a 5 has, los resultados son an ms impactantes:
representan el 95% del total de productores y el 62,2% del rea total y, en promedio,
explotan 1 hectrea de caf y el promedio de produccin para fincas tecnificadas alcanza
125 arrobas (de 12.5 kilos) de caf verde por hectrea. Colombia sigue siendo un pas que
produce caf a altos costos unitarios. Parte de la explicacin se encuentra en la alta
participacin que representan los costos de jornales en la estructura total de costos, la cual
est entre un 70% y un 80%, asociado principalmente con las actividades de
establecimiento, sostenimientos, recoleccin y administracin (Fonseca, 2003).

En trminos generales, que haya una reduccin en la produccin de caf, redunda en que la
calidad de vida, en trminos econmicos, de 536.000 familias colombianas disminuye,
debido a que su economa depende nicamente de la produccin de caf.
 31

2.5 Condiciones ambientales ptimas para el cultivo

Los hbitats naturales de las especies de Coffea son el soto bosque de los bosques tropicales
de frica. Muchas formas de C. canephora se puede encontrar en los bosques de tierras
bajas ecuatoriales desde Guinea hasta Uganda, mientras que las poblaciones naturales de C.
arabica estn restringidas a los bosques de las tierras altas del sudoeste de Etiopa
(Berthaud, 1988) en altitudes de 1600-2800 m. Para ambas especies, un corto perodo seco
que dura de dos a cuatro meses, correspondientes a la fase de crecimiento de reposo, es
importante para estimular la floracin. Unas precipitaciones abundantes durante todo el ao
son a menudo responsables de cosecha dispersa y bajos rendimientos. La falta de un
perodo seco tambin puede limitar el cultivo de caf en las regiones tropicales de tierras
bajas (Maestri y Barros, 1977)

La temperatura ptima media anual para el Coffe arabica L. es de 18-21 C. Por encima
de 23 C el desarrollo y la maduracin de los frutos se acelera, a menudo conduce a la
prdida de calidad (Camargo, 1985). Temperatura relativamente alta durante la floracin,
sobre todo si se asocia con una estacin seca prolongada, puede causar el aborto de flores
(Camargo, 1985). Cabe sealar, sin embargo, que los cultivos seleccionados en condiciones
intensivas han permitido que las plantaciones de caf arbigo se haya extendido a las
regiones marginales, con temperaturas medias tan altas como 24-25 C, con
rendimientos satisfactorios, como en el noreste de Brasil (DaMatta y Ramalho, 2006)

Los requisitos de precipitaciones dependen de las propiedades de retencin del suelo, la

humedad atmosfrica y la nubosidad, as como las prcticas de cultivo. El rango ptimo de
precipitacin anual es de 1200-1800 mm para el C. arabica (Alegre, 1959). Un rango
similar parece ser necesaria para el caf robusta, aunque se adapta mejor que arabica a
lluvias intensas superiores a 2000 mm (Da Matta, 2007).

Para seleccionar una zona para caf se deben tener en cuenta entonces los factores de suelo
y clima como criterios de orientacin. Del suelo: la profundidad efectiva, la relacin aire-
 32

agua, el pH, la resistencia a la erosin, los regmenes de agua y la temperatura del suelo son
factores determinantes. Del clima: se deben tener presentes: la altitud, temperaturas medias
y extremas, precipitacin y su distribucin a travs del tiempo. Una profundidad efectiva
mayor de 70 cm es muy buena y mala la que es menor de 30 cm.

El cafeto es un cultivo muy exigente en una buena relacin aire-agua, segn la calificacin
de los factores del suelo se requiere una calificacin mayor de 70 puntos, menos de 50 sera
mala. El pH debe estar entre 4,8 a 6,0. Un grado de agregacin mayor de 80 da una
estabilidad estructural muy alta, en cambio menos de 20 es muy baja. El suelo es resistente
a la erosin cuando la pendiente de un suelo (cafetales al sol) es de 70 por ciento y ste
tiene estructura fuerte, muy estable, abundante contenido de materia orgnica y agentes
cementantes; es muy susceptible si tiene una pendiente del 10 por ciento y sus
caractersticas inversas al anterior. Para el cultivo del caf los rangos trmicos favorables
son: temperatura media anual entre 19 y 21,5 grados C. Se recomienda para cafetales al sol
aquellas zonas que presentan entre 160 a 200 das lluviosos al ao (Gmez y Suarez, 1979).

Una temperatura ptima cercana a 21 C para el crecimiento del caf, con un lmite inferior
de 10 C y uno superior a 32 C, fuera de los cuales el crecimiento sera nulo. Teniendo
como base inferior una temperatura de 10 C, el nmero de unidades trmicas calculadas,
requeridas entre la siembra de la planta (a los seis meses de edad) y la primera floracin,
fue de 2.500. Entre la primera floracin y la primera cosecha, fue de 3.250 para un total de
5.750 unidades trmicas. El nmero de das transcurridos entre la siembra y la floracin fue
de 330 das; entre floracin y cosecha fue de 220 das para un total de 550 das (Jaramillo y
Guzman, 1984).
 33

3 HORMONAS VEGETALES

Una planta para crecer necesita luz, CO2, agua y elementos minerales, incluido el nitrgeno
del suelo. Con todos estos elementos, la planta fabrica materia orgnica, convirtiendo
materiales sencillos en los complejos compuestos orgnicos de que estn formados los seres
vivos. La planta no se limita a aumentar su masa y su volumen, sino que se diferencia, se
desarrolla, adquiere una forma y crea una variedad de clulas, tejidos y rganos. En las
plantas superiores, la regulacin y coordinacin del metabolismo, el crecimiento y la
morfognesis a menudo dependen de seales qumicas de una parte de la planta a otra. Esta
idea se origin en el siglo XIX con el Botnico alemn Julius Von Sachs 1832-1897
(Taiz, 2006).

Muchos de los detalles de cmo estn regulados estos procesos no son conocidos, pero ha
quedado claro que el desarrollo normal depende de la conjuncin de numerosos factores
internos y externos. Los principales factores internos son compuestos qumicos orgnicos
(Taiz, 2006).

Las Hormonas son molculas orgnicas que se producen en una regin de la planta y que
se trasladan de una a otra regin, ubicada a unas cuantas clulas de distancia, en la cual se
encargan de iniciar, terminar, acelerar o desacelerar algn proceso vital. En las plantas ste
proceso est generalmente desarrollado con ciertos aspectos de su crecimiento. Los
animales poseen glndulas especiales que producen hormonas pero los vegetales carecen de
ellas. La ausencia de estas estructuras especializadas dificulta la definicin de las
hormonas en las plantas. Las hormonas adems se caracterizan por tener efecto en
cantidades extremadamente pequeas comparadas con la cantidad requerida de nutrientes
cmo azcares (Salisbury, 1988).

Es posible sintetizar gran cantidad de compuestos que al aplicarse a las plantas tienen los
mismos efectos que las hormonas vegetales naturales, aun cuando qumicamente son
 34

sustancias diferentes, cientficos han acordado dar a estas sustancias el nombre de regulador
de crecimiento. De sta forma las hormonas de crecimiento pueden considerarse
reguladores de crecimiento pues intervienen en todos los sistemas de la planta pero los
reguladores de crecimiento no pueden considerarse hormonas. Es importante resaltar que en
todo momento por regla general ms de una hormona est influyendo en el proceso de
desarrollo y que adems son varios los proceso que van influenciados por la accin de la
misma hormona (Salisbury, 1988). Se define entonces cmo reguladores de crecimiento
aquellas sustancias que siendo sintticas cumplen con funciones en pequeas cantidades de
modificar, inhibir o acelerar los procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas.

A continuacin se describen las hormonas ms importantes en el crecimiento y desarrollo

de las plantas, adems de algunas de las caractersticas e intervencin en los procesos
vitales de las mismas.

3.1 Auxinas
Las Auxinas son hormonas que estimulan el crecimiento de las plantas, especialmente el
tallo e inhiben el desarrollo lateral de las ramas. El representante de estas hormonas es el
cido indolactico, que normalmente se dice que proviene del triptfano, debido a que su
estructura tiene gran parecido a ste (Saavedra, 2008). La aplicacin de esta hormona no
sera recomendable para aumentar la produccin de frutos en Rubiceas, debido a que
inhibe el crecimiento lateral que es donde se originan las flores y posteriormente, los frutos.

Cmo se mencion anteriormente el AIA se parece mucho al aminocido triptfano, y

probablemente es ste el precursor del AIA formado en la planta viva, aunque se conocen
cuatro vas de formacin del AIA cada una de ellas con un intermediario distinto.
Diferentes grupos de plantas emplean distintas rutas para producir AIA a partir del
triptfano, (Figura 15). Adems, algunas plantas, tales como el maz (Zea mays) emplean
distintas rutas segn su estado de desarrollo. La auxina se produce en los pices de los
coleptilos de las gramneas y en los meristemos apicales de los tallos y, en menor
 35

proporcin, de las races. Tambin se encuentra en los embriones, en cantidades notables, y

en las hojas jvenes, flores y frutos (Taiz, 2006).

Went (1988), descubri que las Auxinas se encuentran en mayor concentracin en tejidos
con crecimiento rpido, cmo pices, tallo, races, hojas jvenes y yemas. Ahora se sabe
que las semillas y los frutos tambin tienen elevadas concentraciones. Went descubri
adems, que el movimiento de las auxinas es unidireccional, desde el pice hasta la base, a
ste movimiento se le denomin transporte polar. Las auxinas no se transportan a travs de
Xilema y floema sino de clula a clula. Su movimiento es activo y no pasivo lo que
significa que las clulas que transportan dicha molcula deben estar respirando, su
movimiento es ms rpido que la difusin.

La mayor parte de los efectos de las auxinas se descubrieron durante los ltimos aos de la
dcada de 1930, cuando fisilogos disolvan AIA (cido Indolactico) en lanolina
purificada y la aplicaban a las plantas.

La auxina incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando la pared celular se ablanda,

la clula se dilata debido a la presin del agua dentro de su vacuola (presin de turgencia).
A medida que se reduce la presin del agua, por dilatarse la clula, sta toma ms agua y de
este modo contina agrandndose hasta que la pared opone resistencia. Segn parece, el
ablandamiento de la pared celular no es debido a la interaccin directa entre el AIA y los
constituyentes qumicos de la pared. Tanto la biosntesis del ARN como la de protenas son
necesarias para que se d este efecto de ablandamiento; si son inhibidas, no se observa ni
ablandamiento ni crecimiento. Estudios realizados en clulas caulinares demostraron que el
AIA incrementaba la biosntesis de celulasa, la enzima que digiere la celulosa. Los tejidos
vegetales tratados con AIA tienen de 12 a 14 veces ms celulasa que los no tratados, en
condiciones idnticas. As, es presumible que, por lo menos, algunos de los efectos
producidos en la pared celular por la auxina provengan de la produccin de nuevo RNA
mensajero codificador de la celulasa, la cual rompe las trabazones que impiden el
crecimiento de la pared celular (Taiz, 2006). En la (Figura 14), se observa la estructura
qumica del cido indolactico o AIA.
 36

Figura 14. cido Indolactico (AIA)

Tomado de (Saavedra, 2008)

3.1.1 Sntesis de las Auxinas

El cido indulpiruvico se convierte en indolactico mediante una reaccin de
descarboxilacin, la etapa final implica la oxidacin de sta molcula para dar el cido
indolactico (Figura 15)
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Figura 15. Biosntesis de Triptfano

Tomado de (Taiz, 2006)

El triptfano sufre una descarboxilacin dando Triptamina, que es oxidada y desaminada

para producir indolacetaldehido. Finalmente, ste compuesto se oxida hasta cido
Indolpiruvico (Garcia, 2012). El AIA, se encuentra en todas las plantas, hay otros
compuestos en las mismas que tienen tambin actividad auxnica; como por ejemplo, el
cido fenoxicetico AFA-.(Figura 16)
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Figura 16. Estructura qumica de algunas auxinas naturales

Tomado de (Seberol, 2005)

El nivel endgeno de auxina en la planta puede regularse no slo por su tasa de sntesis y
velocidad de transporte entre rganos, sino tambin por mecanismos de desactivacin. La
desactivacin de AIA puede ocurrir mediante su conjugacin con otras molculas como
azcares o aminocidos. La idea de la presencia de formas conjugadas de auxinas se
origin de los trabajos pioneros que involucraban tres formas distintas para extraer AIA,
una difusin simple, otra algo ms difcil que requera el uso de solventes orgnicos y, por
ltimo, una tercera forma que requera mtodos ms enrgicos, como hidrlisis con NaOH
o el empleo de enzimas proteolticas (Jordan y Casaretto, 2006).
 39

3.1.2 Funciones de las Auxinas

3.1.2.1 Elongacin Celular.

El proceso ms aparente inducido por auxinas es la elongacin celular local; sta se lleva
a cabo en 2 etapas:

1 Etapa: Elongacin celular rpida debido a la inexistencia de regulacin gnica y

al incremento de protones que favorecen con pH cidos, la optimizacin de enzimas
hidrliticas: celulasas, glicoxidasas, etc. que debilitan la pared celular justificando
un aumento en la presin de turgencia y provocando finalmente la elongacin
celular. Esto se conoce como teora quimiosmtica o crecimiento cido de la pared
celular.
2 Etapa: Elongacin a largo plazo debido a la expresin gnica diferencial para la
sntesis de enzimas responsables de la degradacin de la pared celular.

3.1.2.2 Fototropismo y Geotropismo

Cuando la planta est en posicin horizontal, la fuerza de la gravedad hace que la auxina se
distribuya mayormente en la parte inferior del tallo o raz. Mientras en el tallo las auxinas
estimulan el crecimiento de la parte inferior (ocasionando una curvatura hacia arriba), en
races un mayor nivel de la hormona inhibe el alargamiento de las clulas, por lo tanto, las
de la cara superior se alargan ms y la raz se curva hacia abajo. Esta re-distribucin de
auxina en la raz podra deberse a la percepcin de la gravedad por algunas clulas que se
localizan en el casquete, caliptra o cofia (Jordan y Casaretto, 2006). Estas clulas
(estatocitos) contienen los llamados estatolitos correspondientes a amiloplastos que
sedimentan en repuesta al vector gravitacional. Una ubicacin basal de los estatolitos
ocasionara un transporte polar de auxina a lo largo del lado inferior desde la cofia hacia la
zona de elongacin de la raz, donde retardara el crecimiento. A diferencia de lo que ocurre
 40

con el estmulo luminoso unilateral, la gravedad no acta en forma de gradiente entre las
partes superiores. En las races, que tienen gravitropismo positivo, los estatocitos se
localizan entre las clulas de la cofia. Siempre que la raz est creciendo adecuadamente,
los estatolitos estarn sedimentados en las paredes basales de las clulas. Sin embargo,
cualquier variacin en la direccin del crecimiento har que los estatolitos se desplacen
hacia las paredes laterales de los estatocitos, alterando as la correcta redistribucin de
auxina entre las clulas radicales (Curtis y Barnes, 1997).

3.1.2.3 Formacin de ramas y races adventicias

Durante la formacin de races adventicias en tallos tratados con auxinas, las clulas
inicialmente se dividen en forma desordenada para dar lugar a una masa de tejido que
semeja un tumor y recibe en nombre de callo (Salisbury, 1988).

Mientras las auxinas estimulan el crecimiento de los tallos y coleptilos, inhiben el

crecimiento de la raz primaria, pero estimulan la formacin de races secundarias. La
concentracin ptima para el promover elongacin de tallos es entre 10-6 y 10-5 M, sin
embargo, en races esta concentracin es muy alta y retarda su crecimiento. Las auxinas
adems promueven la biosntesis de la hormona etileno que inhibe el crecimiento radicular.
Niveles menores a 10-9 M de AIA seran capaces de inducir crecimiento de raz, pero no
ocurrira a niveles normales endgeno ms altos (Jordan y Casaretto, 2006).

El proceso de rizognesis est ntimamente asociado a la divisin celular. Una prctica

comn en horticultura es aplicar auxinas para favorecer el enraizamiento de esquejes. En
tcnicas de cultivo de tejidos se utilizan auxinas y citocininas para promover la divisin
celular y la diferenciacin de races y tallos, respectivamente. Las auxinas estimulan a la
divisin de clulas localizadas en el periciclo justo arriba de la zona de elongacin para
provocar la formacin de races laterales. Este fenmeno tambin se aplica en la formacin
de races adventicias la cual puede ocurrir en varios tejidos donde existan un grupo de
clulas en activa divisin (Jordan y Casaretto, 2006).
 41

3.1.2.4 Formacin de frutos

Plantas que son tratadas con inhibidores de transporte de auxinas o plantas mutantes
defectuosas en transportar auxina muestran deformidades en las inflorescencias y en la
arquitectura floral, lo que sugiere que esta hormona es necesaria para un adecuado
desarrollo de flores. De igual manera la aplicacin de auxina en forma exgena induce el
desarrollo floral en varias especies. Asimismo, auxina contribuye con el crecimiento
normal de frutos. Un ejemplo clsico lo constituyen aquenios de frutilla que fallan en
completar su crecimiento (cuaje) cuando se les ha retirado las semillas, fuentes de auxina
endgena. Sin embargo, la aplicacin de auxina a estos frutos sin semillas es capaz de
restaurar el desarrollo de frutos normales. Adems la auxina tendra un efecto positivo
sobre la maduracin de algunos frutos al promover de alguna manera la sntesis de etileno.
(Salisbury, 1988)
 42

3.1.3 Uso Comercial de las Auxinas

A partir del conocimiento del AIA se impuls la sntesis qumica de molculas
estructuralmente semejantes para su utilizacin en agricultura, dichas estructuras se
denominaron auxinas sintticas. La ingeniera gentica aprovecha el conocimiento de las
rutas de biosntesis de auxinas para la transgnesis en plantas. Hoy en da las posibles
aplicaciones son:

Aclareo de frutos, las auxinas permiten el reparto de fotoasimilados.

Retardante en la cada de frutos.
Cuajado de frutos.

Las auxinas sintticas, que se usan en forma de aerosol o de polvo, tienen varias
aplicaciones en la agricultura. Entre sus usos estn detener el brote de yemas de tubrculos
de papas, destruir hierbas de hoja ancha (2.4-D, 2,4-DB, 2,4,5-T) y prevenir la cada
prematura de frutos (NAA) y ptalos de flores. Estos compuestos tambin se usan para
obtener frutos sin semillas (partenocrpicos) como tomates, higos y sandas, y para
estimular el crecimiento de races en esquejes (IBA, NAA) (Jordan y Casaretto, 2006).

3.2 Citoquininas

Estos compuestos se han encontrado en todas las plantas, particularmente en los tejidos que
se dividen de forma activa como meristemas, semillas en germinacin, frutos en
maduracin y races en desarrollo. Estas hormonas se llamaron citocininas (de
citocinesis) o citoquininas. Los estudios sobre la accin de las citocininas en la divisin
celular han demostrado que son necesarios en algunos procesos posteriores a la replicacin
del ADN, pero anteriores a la mitosis (UPV, 2012) - Figura 17-.
 43

Figura 17. Estructura qumica de las citoquininas usadas principalmente.

Tomado de (Curtis y Barnes, 1997)

3.2.1 Sntesis de las Citoquininas

La biosntesis est asociada a regiones de la planta con actividad meristemtica
(meristemos apicales y cambium), especialmente en tejidos en crecimiento (semillas, frutos
y races). Las citoquininas han sido consideradas estructuralmente como derivadas de
adeninas o purinas, y dentro de este grupo se incluyen la kinetina, zeatina y
benzilaminopurina. Debido a su variacin estructural se ha llegado a clasificar en
citoquininas isoprenoides y aromticas (Sakakibara, 2006).

Este grupo de fitohormonas es considerado el responsable de los procesos de divisin

celular, entre los que se encuentran la formacin y crecimiento de brotes axilares, la
germinacin de semillas, la maduracin de cloroplastos, la diferenciacin celular
(Sakakibara, 2006) y tambin el control de varios procesos vegetales como el retardo de la
senescencia y en la transduccin de seales. Se cree que las citoquininas son sintetizadas en
tejidos jvenes o meristemticos como pices radiculares, yemas del tallo, ndulos de
races de leguminosas, semillas en germinacin, especialmente en endospermas lquidos y
frutos jvenes; desde donde se transportan va xilema hacia la hoja donde se acumula, para
luego ser expresada (Aguilar, 2010).
 44

La primera citoquinina natural fue aislada de Zea mays (maz) por lo que se la denomin
zeatina (Z) 6-(4-hidroxi-3-metil-2-trans-butenoamil) purina. Posteriormente se aislaron
ribofuranosilzeatina y su cinco-monofosfatos (Lethan, 1968).

Al primer grupo pertenecen la mayora de las citoquininas vegetales y puede subdividirse a

su vez en tres clases. La primera es la formada por zeatina (Z) y sus derivados, ribsidos,
O-glucsidos, N-glicsidos, variaciones en cadena lateral o ismeros cis. La segunda clase
contiene los metabolitos de reduccin como dihidrozeatina (diH) Z sus derivados y
conjugados. Mientras que en la tercera clase se ubican N6- (isopentenil) adenina, iP y sus
derivados (Campbel, 2005).

Al grupo de los anlogos N6-benciladenina pertenecen la activa citoquinina sinttica 6-

bencilaminopurina (BAP) y unos pocos derivados naturales especialmente hidroxilados.
(Campbel, 2005)

Desde el primer aislamiento de citocininas a partir de muestras de cidos nuclecos, los

fisilogos vegetales han sospechado siempre que estas hormonas han de estar de algn
modo relacionadas con los cidos nuclecos. Cuando Holley y sus colaboradores desvelaron
por primera vez la estructura de una molcula de ARNt, se encontraron con que la molcula
contena un cierto nmero de bases atpicas. Ms tarde se descubri que en algunos tipos de
ARNt la citocinina natural (N-isopenteniladenina), que es a su vez una base atpica, est
incorporada en la molcula. La i6Ade se encuentra, por ejemplo, en las molculas de ARNt
para la serina y para la tirosina, en las cuales est ubicada inmediatamente junto al
anticodn. Sin embargo, todava no se sabe si su presencia o su ubicacin en molculas de
ARNt est relacionada con su actividad promotora de la divisin celular. Se conoce que el
ltimo efecto de las citocininas implica cambios en la expresin gnica, probablemente a
nivel transcripcional (UPV, 2012).

La biosntesis tiene lugar principalmente en el citosol de las clulas de meristemas apicales

de raz, y tambin en embriones jvenes de maz y hojas jvenes en desarrollo. La cadena
lateral deriva de la va del acetato-mevalonato. El isopentenil pirofosfato se transfiere al
AMP (derivado de la sntesis de purinas) por accin de la Citoquinina sintasa (una prenil
 45

transferasa similar a las de la sntesis de los terpenos). El isopentenil adenina ribonucletido

generado se transforma en las diferentes citoquininas, sin embargo muchas de las enzimas
involucradas todava no se han identificado. Las provenientes del RNAt se forman durante
el procesamiento del precursor del RNAt (existe una prenil transferasa diferente a la vista
en la otra va que reconoce una secuencia especfica de bases, y no emplea AMP como
sustrato) (Jordan y Casaretto,2006).

Esta accin se encuentra en tejido vascular, sobre todo en el xilema, en puntas de races, en
frutos en desarrollo, en tejidos tumorales infectados por Agrobacteriumm tumefaciens, en
semillas en germinacin, en ndulos de races de Leguminosas, en algas, bacterias y hongos
(Taiz, 2006).

La movilizacin de las citoquininas sintetizadas en las races es (como ribonucletidos

principalmente) por el xilema hacia la hoja, donde se acumulan (en primavera y principios
del verano). Cuando las hojas alcanzan el mximo desarrollo, las citoquininas son
exportadas va floema a otros rganos, como los frutos (Seberon, 2005).

La biosntesis est asociada a regiones de la planta con actividad meristemtica

(meristemos apicales y cambium), especialmente en tejidos en crecimiento (semillas, frutos
y races).
 46

3.2.2 Funciones de las Citoquininas

En primer lugar, regulan el ciclo celular en plantas, y por tanto, la divisin celular. Cuantas
menos citoquininas, menor es el tamao de los meristemos y el crecimiento apical se
reduce bastante. Pero en las races, el efecto es justo lo contrario: cuanta menos citoquinina,
ms crecimiento (Taiz, 2006).

3.2.2.1 Estimulacin del desarrollo de las ramas

Las Citoquininas evitan la degradacin de protenas existentes e inducen la sntesis de
nuevas, particularmente algunas que estabilizan clorofilas. En presencia de luz intervienen
en maduracin y sntesis de cloroplastos debido a que favorecen la sntesis de protenas
tilacoidales que enlazan las clorofilas retrasando su degradacin y tambin inducen la
formacin de protenas fotosintticas y estructurales de membranas tilacoidales. (Taiz,
2006).

3.2.2.2 Movilizacin de nutrientes

Las citoquininas ocasionan una movilizacin diferencial de nutrientes hacia los tejidos
donde se hallan ms concentradas, esto se denomina efecto fuente-sumidero y es vital
para el retraso de la senescencia (News, 2010).

En plantas superiores las citoquininas se sintetizan principalmente en los sistemas

radiculares. La produccin de citoquininas libres se da por dos mecanismos: la sntesis de
novo y la liberacin de las contenidas en el ARN de transferencia (ARN t), tambin existe
una combinacin de ambos. (Taiz, 2006).
 47

3.2.3 Uso Comercial de las Citoquininas

3.2.3.1 Propagacin y regeneracin de tejidos

Debido a que los efectos de las citocininas en plantas estn relacionados principalmente en
la capacidad de estimular la divisin y la diferenciacin celular junto a otros reguladores
de crecimiento (auxinas), se les utiliza en la propagacin clonal de material ornamental o
forestal, de calidad superior y en la regeneracin masiva de plantas elite. Por ejemplo, en
viveros especializados, donde la propagacin de plantas in vitro es una actividad
permanente, su uso est vinculado con la induccin de la organognesis, especialmente la
formacin caulinar, de nuevos brotes adventicios y de embriones somticos. En diversas
conferas, ha sido posible masificar la produccin de brotes con aplicaciones de citocininas
a cotiledones en estadios tempranos de germinacin de semillas, lo cual permite obtener
plantas por va asexual despus del enraizamiento de dichos brotes. En todas aquellas
plantas donde se manifiesta la totipotencia celular, ya sea en condiciones in vivo o in
vitro, las citocininas contribuyen considerablemente en la manifestacin y eficiencia de
dicho proceso (Jordan y Casaretto, 2006).

3.2.3.2 Control de la senescencia

Las citocininas retardan la senescencia, proceso que implica clorosis por degradacin de la
clorofila, y dado que permiten la manutencin de la sntesis de protenas, junto a
carbohidratos y otros compuestos orgnicos, es posible usar dicha hormona para dilatar y
mantener la vida de flores con hojas La insercin por transformacin de genes que causan
sobreproduccin de citocininas, como el gen IPT, permite obtener de manera ms extendida
las caractersticas de retardo de senescencia. Por ejemplo, en tomates se obtiene un periodo
ms largo de crecimiento (demora en la senescencia), mayor formacin de yemas y brotes
conducentes a flores y frutos, con mayor productividad, plantas con ms vigor, con mayor
contenido de clorofila y por tanto de mayor eficiencia. Si bien lo anterior corresponde a
 48

biotecnologas especializadas de laboratorio, efectos parecidos son posibles de obtener

mediante aplicacin de la hormona en forma externa. Obviamente, el efecto ser particular
respecto a dosis, especies, variedades, estadios y otras condiciones culturales impuestas al
cultivo elegido. En combinacin con giberelinas, las citocininas actuaran promoviendo
tambin el crecimiento de algunos frutos (Jordan y Casaretto, 2006).

3.3 Giberelinas

Al mismo tiempo que Frits Went descubra las auxinas en el ao 1926, los patlogos
vegetales japoneses estaban a punto de descubrir el segundo grupo importante de hormonas
vegetales, Las giberelinas. Ellos estudiaban la enfermedad del retoo tonto, en arroz, las
plantas infectadas por el hongo Gibberella fujukuroi, crecan hasta una altura anormal y
despus decaan y moran. E. Kurosawa fue quin realiz el descubrimiento. Durante la
poca de 1930 los investigadores japoneses purificaron ste y otros compuestos
relacionados con la sustancia extrada por el hongo (Salisbury, 1988). La industria qumica
estadounidense slo tuvo xito hasta 1950, cuando se pudo extraer la molcula de cido
giberlico por la USDA (Departamento de Agricultura de los Estados Unidos) en Illinois
(Taiz, 2006).

Las giberelinas son un grupo de diterpenoides que se definen ms por su estructura que por
su actividad biolgica, contrario a lo que ocurre con las auxinas y las citoquininas (Santner,
2009). Todas son cidos carboxlicos diterpenoides tetracclicos, se las denomina cidos
giberlicos y se las representa como GAs, distinguindose una de otra por un subndice:
GA13, GA2o, GA52, etc .Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas, identificadas
hasta el ao 2003, descubiertas en plantas, animales y hongos (Garcia., 2012) Todas tienen
19 o 20 tomos de carbono agrupados en sistemas de 4 o 5 anillos. Las de 20 carbonos son
las que tienen mayor actividad; las de 19 carbonos surgen cuando las de 20 pierden un
carbono, y llevan un anillo de G lactona. Una planta puede producir varias giberelinas,
aunque no todas ellas sean activas. Se forman en pices de tallos y races, en hojas jvenes,
 49

partes florales, semillas inmaduras, embriones en germinacin. En general las partes

vegetativas contienen menos GA que las partes reproductivas, as las semillas inmaduras
son ricas en GAs, aunque dichos niveles disminuyen a medida que stas maduran (Seberol,
2005) Existen dos tipos de formas, las libres que son las que tienen de 19 a 20 tomos de
carbono y las conjugadas que estn en unin con glcidos, de forma que no tienen actividad
(Garcia, 2012). Figura 18. Estructura del cido giberlico.

Figura 18. Estructura del cido giberlico

Tomada de http://www.answers.com/topic/gibberellin

3.3.1 Sntesis de las Giberelinas

Las giberelinas se sintetizan prcticamente en todas las partes de la planta, pero
especficamente en las hojas jvenes. Tambin se pueden encontrar varias cantidades de
giberelinas en los embriones, semillas, frutos, y es posible que ah se sinteticen. Las
giberelinas viajan rpidamente en todas las direcciones de las plantas a travs de floema
por el parnquima cortical, su transporte no es Polar (Salisbury, 1988).
 50

Figura 19. Sntesis de giberelinas

Tomada de (Seberol et al, 2005)

Se puede decir que los primeras pasos de sntesis son comunes al camino biosinttico de
poliisoprenoides a partir de la Acetil CoA y por la va del acetato mevalonato se
forma isopentenil PP, que representa la unidad isoprnica base de estos compuestos. Luego
 51

continuar la sntesis con formacin de geranil PP, farnesil PP y geranil geranil

PP (compuesto de 20 carbonos, dador de todos los carbonos de las giberelinas). Este
compuesto se cicliza para formar el ent-Kaureno o (-) Kaureno. Por accin de
monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 de este compuesto es oxidado a alcohol
(ent-Kaurenol), aldehdo (ent-Kaurenal) y cido ent-Kaurenoico, a nivel de la membrana
del retculo endoplsmico. En un paso posterior el anillo B se contrae por expulsin del C7
pasando de un anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando el gibano, luego por oxidacin
en C7 se forma el GA12 aldehdo. El aldehdo GA12 se transforma en giberelina tipo C19
mediante dos rutas, una que involucra la 13 hidroxilacin temprana y otra donde no se
hidroxila esa posicin. En ambas vas hay descarboxilacin y reacciones catalizadas por
oxidasas de membrana y citosolicas (Seberol et al, 2005).

3.3.2 Funciones de las Giberelinas

En las plantas fisiolgicamente ms activas son las giberelina A1 (GA1) y giberelina A4
(GA4), el (GA3) cido giberlico aparece poco en plantas superiores (Garcia , 2012).

Las giberelinas biolgicamente activas, actan como reguladores esenciales del desarrollo
de las plantas y cubren todos los aspectos de la historia de vida de las plantas, modulando
varias respuestas del crecimiento como la germinacin de semillas, el crecimiento del tallo,
la partenocarpia, la expansin foliar, la elongacin de la raz, la floracin y la liberacin de
enzimas hidrolticas en algunos tejidos (Aguilar, 2010).

3.3.2.1 Elongacin de los tallos

Las respuestas ms sorprendentes a la aplicacin de giberelinas se observan en los enanos
genticos, en los cuales los genes necesarios para la sntesis de giberelinas aparentemente
han mutado dando lugar a formas inefectivas, ste fenmeno se mostr por primera vez en
plantas de maz enano. Por supuesto las plantas que son enanas por otros factores, como
 52

baja cantidad de auxinas, no responden a la aplicacin de giberelinas (Jordan y

Casaretto,2006)

En algunas ocasiones se quiere inhibir la elongacin de tallos por ejemplo se considera que
los crisantemos son mejores cuando tienen tallos chaparros. Actualmente se conocen
diversos compuestos sintticos que inhiben la sntesis de giberelinas cuando se aplican a
plantas intactas. Estos retardadores de crecimiento son considerados de importancia
comercial y se les ha dado el nombre de antigiberelinas (Salisbury, 1988)

3.3.2.2 Rompimiento de latencia en brotes y semillas

Especficamente las giberelinas aumentan la elongacin celular, haciendo posible que las
races puedan atravesar las cubiertas de las semillas. Este efecto de las giberelinas tiene al
menos una aplicacin prctica, el cido giberlico acelera la germinacin de las semillas y
por ello asegura uniformidad en la produccin de la malta de cebada usada en la cervecera.
Las semillas de la mayora de las plantas precisan un periodo de letargo antes de que
puedan germinar. En determinadas plantas, normalmente el letargo slo puede ser
interrumpido por la accin del frio o de la luz. En muchas especies, entre las que cabe
incluir la lechuga, el tabaco, y las avenas espontneas, las giberelinas pueden sustituir el
factor que interrumpe el letargo, promoviendo as el crecimiento del embrin y la salida de
la plntula (UPV, 2012).

3.3.2.3 Juventud
Las giberelinas influyen en la relacin que existe entre las formas juvenil y adulta de las
plantas. En muchas especies las plantas jvenes no pueden florecer y pueden tener hojas
con formas diferentes a las hojas en fase adulta. Muchos rboles especialmente las
conferas tienen periodos juveniles prolongados durante los cuales no hay produccin de
estructuras reproductivas. Si se aplica giberelinas a estos rboles frecuentemente las
conferas se convierten en adultas y entonces hay formacin de conos (Salisbury, 1988).
 53

Las giberelinas intervienen adems en la divisin mittica en los pices de las plantas
haciendo que haya una mayor longitud de los entrenudos o bien aumentando la cantidad de
stos en especial en plantas con tallo en roseta (Salisbury, 1988).

Se sabe que diversos programas endgenos de desarrollo y factores externos alteran los
niveles endgenos las giberelinas en las plantas a travs de cambios con la expresin de
genes que codifican enzimas de metabolismo, por tanto el conocimiento de regulacin de
expresin de dichos genes es importante para identificar los mecanismos moleculares
implicados en el desarrollo y para conocer como estos mecanismos ayudan a las plantas a
adaptarse a los cambios medioambientales mutacin de prdida y ganancia de funcin de
factores transcripcionales afectan de modo severo a procesos de desarrollo dependientes de
giberelinas, lo que apoya la idea de que dichos factores pueden ayudar a regular el
metabolismo de Giberelinas (Rodriguez, 2004).

3.3.3 La floracin y las giberelinas

En 1950 los investigadores descubrieron que las plantas en respuesta a periodos de bajas
temperaturas o das largos frecuentemente florecan cuando se les trataba con
concentraciones altas de giberelinas. Tambin encontraron que las concentraciones de
giberelinas normalmente aumentan cuando estas plantas florecen. Las plantas que presentan
sta respuesta generalmente son plantas arrocetadas cmo el diente de len, la zanahoria, la
remolacha, todas sus hojas provienen de tallos reducidos y cuando florecen aparece un
vstago que se alarga rpidamente en un proceso que se llama Lanzado. Actualmente se
piensa que la respuesta principal a las giberelinas es el alargamiento del tallo y que ste
lleva indirectamente a la floracin (Salisbury, 1988).

Segn Taiz (2006), las giberelinas pueden Influenciar la iniciacin floral y la determinacin
sexual debido a que pueden sustituir el requisito de da largo o fro para la floracin de
muchas plantas, especialmente las especies de roseta.
 54

Por otra parte, la aplicacin exgena de giberelinas acelera la floracin. Parte de la

promocin de la floracin a travs de la va facultativa podra ejercerse a travs de la
activacin de la sntesis de giberelinas, segn sugiere el hecho de que la actividad de las
enzimas que sintetizan estas hormonas est bajo control circadiano (Blzquez, 2000), El
mismo autor asegura que existen tres vas para la estimulacin de la floracin en las
plantas. Estas tres vas son: La luz, la temperatura y las giberelinas, siendo la ms corta la
ruta de estimulacin de las giberelinas.

Las giberelinas son adems un componente del estmulo de floracin en algunas plantas,
donde las flores son unisexuales la determinacin del sexo floral es genticamente
regulado. Sin embargo, tambin est influenciado por factores ambientales, tales como el
estado nutricional y fotoperiodo, y efectos medioambientales cmo se ha hablado antes,
pueden ser mediada por la giberelina, por ejemplo, las flores estaminadas (macho), y las
flores pistiladas (hembra) estn contenidas en la flor. La exposicin a das cortos y noches
fras aumenta los niveles endgenos de giberelinas en ms de 100 veces y al mismo tiempo
provoca feminizacin flores. La aplicacin exgena de cido giberlico tambin puede
inducir flores femeninas o pitiladas (Taiz, 2006)

En Arabidiopsis se ha observado que las giberelinas promueven la floracin, se han

descrito funciones en los genes GA1, GA4 y GA5, las giberelinas participan en el proceso
floral los cuales en ausencia de giberelinas inhiben la induccin de SOC1, la regulacin de
sta va se dara mediante condiciones ambientales o fisiolgicas que modularan la
expresin de la GA20 Oxidasa. Las giberelinas actuaran en forma redundante con la va
foto peridica, y sera una de las va principales para la floracin (Guevara, 2003).

Browining (1973) plantea que la ruptura de la dormancia de las yemas florales est
controlada por hormonas, despus que las lluvias o el riego rompen la dormancia el
contenido de giberelinas aumenta rpidamente, mientras que no se altere en la savia del
xilema. La giberelina en las yemas disminuye tan pronto cmo se inicia el crecimiento
rpido. Los contenidos absolutos de cido abscsico no cambian sino hasta cuatro das antes
de la anttesis aumentando de all en adelante, Browining sugiere que el reinicio de
 55

crecimiento que lleva a la anttesis puede ser regulado por la liberacin de giberelinas libres
a partir de formas ligadas a las yemas, reconoce la existencia de un estmulo secundario
que se transporta en el xilema, posiblemente una citoquinina podra estar involucrada.
Despus de romperse la dormancia de las yemas florales por la lluvia, aumenta el contenido
de almidn en la corola, hasta nueve das antes de la antesis. Posteriormente disminuye
poco a poco al principio y violentamente al llegar al cuarto da previo a la antesis. Los
azcares aumentan constantemente hasta la florescencia (Maestri, 1982).
 56

4 CAMBIO CLIMTICO

Los impactos climticos son definidos como las consecuencias del cambio o variabilidad
climticas en los sistemas naturales, transformados y/o humanos; por lo tanto, las fases
fenolgicas de especies silvestres o domesticadas pueden ser afectadas por estos impactos
(Villers et al, 2009)

El calentamiento del sistema climtico es inequvoco, como lo evidencian un nmero

significativo de cambios observados y sus respuestas que estn siendo investigados tanto
para los sistemas naturales como para los manejados. Estas evidencias abarcan impactos en
los ciclos estacionales y de vida (fenolgicos) de las especies, lo que incluye desde la
retencin o cada de las hojas hasta cambios en la floracin y la maduracin de frutos, entre
otros (Villers et al, 2009).

El cambio climtico est presente en la subregin andina desde hace ms de tres dcadas.
En 1990 se registraron a nivel mundial cambios en la temperatura global de 0,2 C por
dcada y, entre 1974 y 1998, este incremento en la regin de los Andes Centrales fue de
0,34 C; es decir, un 70% ms que el promedio mundial. Asociada al retroceso y a la
desaparicin de los glaciares, la alteracin de los caudales afectara el acceso a fuentes de
agua para consumo humano, lo que implicara, casi indiscutiblemente, graves
consecuencias para la ciudad de Lima, por ejemplo. Se daaran muchos sistemas de
energa hidroelctrica. (Comunidad Andina, 2008)

Los sistemas agrcolas de subsistencia ya se ven afectados por los patrones anmalos de
lluvia y la subida de las temperaturas. Los ecosistemas de montaa (pramos, humedales de
altitud, bosques nublados) se encuentran entre los ecosistemas ms sensibles a los cambios
climticos. Aunque no existen pruebas cientficas comprobadas, hay datos recientes que
sugieren que la alteracin de los ciclos hidrolgicos de los ecosistemas de altitud podran
estar relacionados con la alta incidencia de incendios forestales ocurridos en la ltima
 57

dcada. Dicha alteracin de los ciclos hidrolgicos causara desequilibrios que pueden
repercutir incluso en la regin amaznica. El Nio y La Nia (El Nino Southern
Oscillation - ENSO) son fenmenos climatolgicos que representan una amenaza. (IPCC-
WGI, 2007)

Estudios realizados en Per sugieren que este fenmeno aumentar en intensidad y,

probablemente, en frecuencia, por efecto del cambio climtico. En los ltimos siete aos,
las emergencias por inundaciones, sequas, deslizamientos y heladas, entre otros, se han
duplicado mostrando la vulnerabilidad de la regin respecto a la adaptacin y la necesidad
de respuesta a dichos fenmenos. (Agrifort Cosult, 2009)

Durante el desarrollo de El Nio, se identifican cuatro fases: Inicio, desarrollo, madurez y

debilitamiento. La fase inicial corresponde al desplazamiento de aguas clidas desde el
sureste de Asia y Polinesia ecuatorial hacia el centro del ocano Pacfico, debido a la
disminucin en la intensidad de los vientos alisios que soplan desde el Oriente hacia el
Occidente; en la fase de desarrollo las aguas clidas se desplazan desde Asia hacia
Suramrica; en la fase de madurez ocurre el mximo calentamiento frente a las costas de
Per, Ecuador y Colombia y, por ltimo, en la fase de debilitamiento se va retornando a la
normalidad, en la cual los vientos alisios empiezan a recuperar su intensidad y la
temperatura de las aguas superficiales comienzan a disminuir. Estas condiciones originan
lluvias intensas en Ecuador y Per, y sequas en algunas regiones del continente asitico, en
frica y Australia (Jaramillo,2009).

Hoy se puede afirmar que El Nio y La Nia existen hace miles y quizs millones de
aos, pues estos fenmenos, que afectan a la atmsfera y a los ocanos, son el resultado,
entre otros muchos factores, de la rotacin de la tierra, de la redistribucin de la energa
recibida desde el sol y de la disposicin de los continentes en relacin con los mares, que
data desde hace unos 50 millones de aos (Roberto, 2010).

Sin desconocer que causas antropognicas cmo el aumento de los gases de invernadero, el
dixido de carbono, el metano y el xido ntrico han acelerado los procesos e intensificado
las frecuencias e intensidades de los eventos (IPCC-WGI, 2007).
 58

En la zona cafetera colombiana la variabilidad climtica asociada a los fenmenos de

El Nio y La Nia produce cambios en la distribucin y magnitud de los elementos del
clima (Jaramillo et al., 2009). Durante los ltimos tres aos, estos cambios han reducido la
produccin de caf por diminucin en la floracin y por incidencia de enfermedades como
la roya del caf Hemileia vastatrix. Los periodos de excesos de lluvias durante las pocas
habituales de mayor floracin ocasionan que los cominos permanezcan en reposo durante
un tiempo ms largo y que en consecuencia las floraciones sean dispersas, muy poco
concentradas, de poca magnitud o que presenten anormalidades en el desarrollo de la flor
(Jaramillo y Arcila, 2009). El exceso hdrico se relaciona negativamente con el nmero de
botones florales en caf, por tanto cuando se presentan ms de 20 das por trimestre con
valores mayores 0,5 IEH (ndice de exceso hdrico). Se reduce fuertemente el nmero de
botones florales (Ramrez et al, 2011).

La temperatura, representada por la suma trmica o tiempo trmico y por la amplitud

trmica explicaciones en la floracin del caf. Es necesario que se acumulen 1100C de
temperatura por trimestre y que no se presenten ms de 50 das por trimestre con amplitud
trmica inferior a 10C. La amplitud trmica con diferencias superiores a 10C coincide
con la mayor floracin de las localidades. (Ramrez et al, 2011).

Las correlaciones entre la cantidad total de lluvia y las producciones de caf en el rea de
Chinchin (Colombia), mostraron que para una eficiente correlacin entre el transcurso del
clima y la prxima produccin de caf, no es suficiente el registro de crecimiento del ao
anterior o el de la florescencia, que se efecta en relacin directa con la precipitacin. Hay
que tener tambin en cuenta el transcurso meteorolgico (favorable y desfavorable),
durante la poca en la cual ocurre la competencia causada por las necesidades de la planta
para la maduracin. Otros elementos pueden aprovecharse para investigar la correlacin
con la formacin de las yemas florales (Trojer, 1962).

Segn la FNC (2012), la disminucin por produccin debido al fenmeno de La Nia ha

sido de un 30% de la produccin, durante los ltimos aos.
 59

5 MATERIALES Y MTODOS

5.1 Ubicacin

La fase experimental se realiz en el Municipio de Buritic en el Departamento de

Antioquia, ubicado sobre la cordillera occidental, en la vertiente del Cauca a 1630 m.s.n.m.
de la cabecera municipal y a 1836 m.s.n.m en la vereda Sincierco, en la Finca el Limn.
sta finca cuenta con una predominancia en suelos Andisoles derivados de cenizas
volcnicas, serie Salgar, definida por la Federacin de Cafeteros como un suelo cascajoso,
con altos contenidos de arcilla. Previo al inicio de la seccin experimental se realiz un
anlisis de suelo, empleando la metodologa propuesta por Corpoica (Corpoica, 2011).
(Figura 22).

La Zona de vida de la vereda Sincierco es la definida por Holdridge cmo Bosque hmedo
Montano bajo (bh-MB), con temperatura promedio superior a los 12 C y precipitaciones
que van entre los 1000 y los 2000 mm anuales (Tabla 2). Es una zona de vida donde
predomina la vida arbrea.

Tabla 2. Descripcin de condiciones de la zona de vida.

Altitud 2100 m.s.n.m

Temperatura 12 - 17 C.

Precipitacin 1900 n (mm)

Formacin vegetal bh-MB

.
 60

5.2 Diseo experimental

La fase experimental se llev a cabo en un lote de 0,5 hectreas, con 2959 rboles de caf
arabica, variedad Castillo cultivar Rosario, sembrados, a una distancia de siembra de 1,3 X
1,3 m siembra en cuadro. Se seleccionaron los surcos de las plantas a las cuales se les
aplicaran los tratamientos, segn se observa en la (Figura 20). El proyecto se inici con
plantas de 28 meses de edad, los ltimos anlisis se hicieron cuando las plantas tenan 34
meses de edad.

Figura 20. Diseo y distribucin de tratamientos en campo.

Luego, a las plantas seleccionadas se les realiz aplicacin de cido giberlico (AG)
Nombre comercial GIBGRO 90% SP distribuido por Nufarm en presentacin de 100 g
como polvo soluble. Ingrediente activo: (3S,3aS,4S,4aS,7S,9aR,9bR,12S)-7,12-dihydroxy-
 61

3-methyl-6-methylene-2-oxoperhydro-4a,7-methano-9b,3-propeno[1,2-b]furan-4carboxylic
acid.

La aplicacin se realiz en dos dosis:

1. 100 ml de AG en 20 litros de agua. Concentracin del 0,5%. Este tratamiento fue

llamado tratamiento (T3).

2. 20 ml de AG en 20 litros de agua, concentracin 0,1%. Este tratamiento fue llamado

(T2).

3. O ml de AG. Testigo. (T1)

Estas soluciones fueron aplicadas en forma foliar entre las 7 a.m y 10 a.m con bomba de
espalda, con boquilla de baja descarga (menos de 180 cc/ minuto), en aplicaciones desde
abajo hacia arriba, con el fin de asperjar el envs de la hoja.

5.3 Toma de datos

La muestra fu de 256 individuos dentro de una poblacin de 2959 rboles. Para la

compilacin de los datos se tomaron 28 rboles por tratamiento y se evalu la rama ms
larga de la parte media superior de los rboles. En esta rama, los das 23 de los meses de
Agosto y Noviembre del ao 2012 y Febrero del ao 2013, se cont en nmero de
entrenudos y flores presentes.

Teniendo en cuenta lo propuesto por Moreno (2007) la medicin o conteo de la floracin

se hizo despus de la latencia. Se realiz medicin con pluvimetro artesanal diariamente y
posteriormente se realizaron promedios con informacin pluviomtrica regional.
 62

5.4 Anlisis estadstico

Los datos fueron sometidos a anlisis estadstico mediante la prueba T- Student con
probabilidad del 95% de nivel de significancia. En el paquete de datos Excel.
 63

6 RESULTADOS Y ANLISIS
El presente captulo ilustra y analiza los resultados obtenidos en las mediciones realizadas
durante los seis meses de observacin (Agosto de 2012 hasta Febrero de 2013), de acuerdo
a la evaluacin por aplicacin de cido giberlico. Antes de eso es necesario tener en
cuenta las variables ambientales como la precipitacin, que estn ligados inversamente al
proceso de floracin del caf.

6.1 Precipitacin

Las precipitaciones en milmetros durante un ao (Figura 21) Febrero del ao 2012 hasta
el mes de Febrero del ao 2013. Se observ que los meses ms lluviosos fueron Abril,
Mayo, Agosto, Octubre y Noviembre del ao 2012, con valores promedios de entre 240 y
370 mm de lluvia. Mientras que, durante los meses de Febrero de los aos 2012 y 2013 se
observ una menor precipitacin con valores de 50 a 150 mm por mes. Tabla 3

Figura 21. Precipitaciones presentadas por mes.

 64

Segn (Da Matta, 2007) para C. canephora y C. arabica L., es necesaria una fase seca
para estimular la floracin. Adems, plantean que las precipitaciones abundantes son
responsables de bajos rendimientos en la produccin del caf. Con base en esto y en los
datos de precipitacin presentados en la Figura. 21 y en la Tabla 3, se espera tener una
menor floracin despus de los meses ms lluviosos es decir durante los meses de Agosto y
Noviembre. La poca de mayor floracin debe ser segn lo reportado por como (Arcila et
al, 2007) Despus de un periodo seco y se debe presentar con las primeras lluvias entre los
meses de enero y marzo.

Tabla 3. Datos de precipitaciones por mes.

Fecha Precipitaciones en mm

Feb-13 114,34

Feb-12 55,27

Ago-12 314,17

Sep-12 210,09

Oct-12 325,7

Nov-12 239,75

Dic-12 110,92

6.2 Anlisis de suelos

El anlisis de suelos fue realizado en la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln.

El suelo empleado en estudio presenta comportamiento cido, lo cual es caracterstico de
los Andisoles de clima frio. El contenido de materia orgnica es bastante alto (17 %) debido
a que la meteorizacin en las zonas altas es baja. El nivel de fsforo fue tambin alto, 20
 65

mg/kg. Lo cual concuerda con lo reportado por Jaramillo (2002), indica que en este tipo de
suelo se fija el fsforo. Los dems niveles de minerales estn en promedios normales, a
excepcin del porcentaje de saturacin de aluminio el cual fue es del 20%. Este suelo es
Franco Arenoso con densidad aparente de 0,62 y con 65.7% de humedad gravimtrica.
Adicionalmente, el resultado de la concentracin de los cationes (K+, Ca+, Mg++), mostr
que no estn en balance; lo cual se ver reflejado en alteraciones o problemas durante las
fertilizaciones.

Figura 22. Resultado del anlisis del suelo en estudio.

Segn Gmez y Suarez (1979), el cafeto es un cultivo muy exigente en una buena relacin
aire-agua, segn la calificacin de los factores del suelo se requiere una calificacin mayor
de 70 puntos, menos de 50 sera mala. El pH debe estar entre 4,8 a 6,0. Un grado de
agregacin mayor de 80 da una estabilidad estructural muy alta, en cambio menos de 20 es
 66

muy baja. El suelo es resistente a la erosin cuando la pendiente de un suelo (cafetales al

sol) es de 70 por ciento y ste tiene estructura fuerte, muy estable, abundante contenido de
materia orgnica y agentes cementantes. Es muy susceptible si tiene una pendiente del 10
por ciento y sus caractersticas inversas al anterior. Para el cultivo del caf los rangos
trmicos favorables son: temperatura media anual entre 19 y 21,5 grados C. Se recomienda
para cafetales al sol aquellas zonas que presentan entre 160 a 200 das lluviosos al ao.

En la (Figura 23) Figura 23. Fotografa del suelo en estudio.se observar un corte trasversal
profundo del suelo estudiado donde se aprecia: el horizonte A profundo con alto contenido
de materia orgnica y horizontes B y C con trazas de materia orgnica al igual que hierro.

Figura 23. Fotografa del suelo en estudio.

 67

6.3 Desarrollo de entrenudos

El desarrollo de los entrenudos de los rboles de caf fueron mayores durante los meses de
Noviembre de 2012 y Febrero de 2013, despus de tres y seis meses respectivamente de las
aplicaciones. Adems, se observ que el desarrollo de los entrenudos fue mayor en las
plantas sometidas al Tratamiento 3 (T3) (Aplicacin foliar de cido giberlico al 0,5%)
durante los meses de Agosto y Noviembre, encontrando entre 15 y 17 entrenudos
respectivamente. (Figura 24)

Figura 24. Comparacin de mesias del desarrollo de entrenudos por tratamiento por mes.

Sin embargo, en el mes de Febrero del ao 2013, se observ un mayor desarrollo de entre
nudos en el tratamiento 2 con un valor de 18 entrenudos en promedio. Segn Briceo
(1992), entre los meses de enero y abril hay una disminucin del crecimiento vegetativo
debido a que disminuye la disponibilidad de agua en el suelo para la planta y por tanto el
 68

cido abscisico disminuye. Por el contrario, el desarrollo reproductivo empieza y los

niveles de giberelinas aumentan. Sin embargo, el grupo de Montoya et al, (1961)
argumentan que el nmero de entrenudos por rama aument durante los meses de enero a
abril en un promedio de 2,32 a libre exposicin. Segn los mismos autores existe una
estrecha relacin entre el nmero de entrenudos y la produccin de caf cereza del ao
siguiente.

Segn el anlisis de varianza para el desarrollo de entrenudos por mes, se obtuvo que cada
dos meses se present un aumento en el nmero de entrenudos de 1,84. Es decir que hubo
un aumento de 0,38 mayor que en condiciones sin aplicacin de giberelinas.

El anterior resultado es soportado por Salisbury, (1988) quien afirma que las giberelinas
intervienen adems en la divisin mittica en los pices de las plantas haciendo que haya
una mayor longitud de los entrenudos o bien, aumentando la cantidad de stos. El mismo
autor plantea que la respuesta principal a las giberelinas es el alargamiento del tallo y que
ste lleva indirectamente a la floracin.

De acuerdo a lo establecido por Seberol, (2005), se infiere que una planta puede producir
varias giberelinas, aunque no todas ellas sean activas. Se forman en pices de tallos y
races, en hojas jvenes, partes florales, semillas inmaduras, embriones en germinacin. En
general las partes vegetativas contienen menos giberelinas que las partes reproductivas.
 69

6.4 Desarrollo de floracin

La (Figura 25) Figura 25. Comparacin de medias de floracin entre tratamientos por
mesMuestra el desarrollo floral presentado por los rboles de caf durante los meses de
Agosto y Noviembre del ao 2012 y Febrero del 2013. Donde, durante el mes de Agosto
(2012) se presentaron entre 20 y 70 flores por rama; valor superior al obtenido al
promedio. El tratamiento (T3) -Aplicacin foliar de cido giberlico al 0,5%- arroj una
mayor floracin.

Figura 25. Comparacin de medias de floracin entre tratamientos por mes.

Durante el mes de Noviembre (mes de precipitaciones promedio de 239 mm) se

presentaron floraciones de entre 1 y 5 flores por rama, Figura 25 fue el mes donde se
present la menor cantidad de flores en comparacin con los otros meses y comparando los
 70

tratamientos aplicados se present una mayor floracin en los tratamientos que el testigo,
con diferencia estadsticamente significativa, Tabla 5.

A su vez, en el mes de Febrero se observ una mayor floracin comparada con los otros 2
meses de medicin anteriores, Agosto y Noviembre del ao anterior.

En el mes de Enero se present una precipitacin promedia de 114 mm, siendo precedida
por precipitaciones promedio de 110 y 90 mm durante los meses de Diciembre y Enero,
Figura 21. Precipitaciones presentadas por mes. dicho dficit hdrico posiblemente provoc
una mayor floracin en los rboles de caf sujetos de medicin, contrario a lo ocurrido en
los meses de Agosto y Noviembre. Durante el mes de Febrero hubo una mayor floracin
con los arboles sometidos al tratamiento 2 y al testigo que es el tratamiento 1. Con
floraciones entre 110 y 120 flores por rama media superior del rbol medido.

Tericamente la floracin en la Zona Andina colombiana se presenta en el mes de Febrero

para la cosecha principal, lo anterior no haba ocurrido durante los ltimos cinco aos,
donde por excesos de lluvia por fenmeno de La Nia, la floracin haba sido dispersa y
disminuida. (Figura 9)

La giberelina en las yemas disminuye tan pronto cmo se inicia el crecimiento rpido. Los
contenidos absolutos de cido abscisico no cambian sino hasta cuatro das antes de la
anttesis aumentando de all en adelante. Browining (1975), sugiere que el re-inicio de
crecimiento que lleva a la anttesis puede ser regulado por la liberacin de giberelinas libres
a partir de formas ligadas a las yemas. Reconoce la existencia de un estmulo secundario
que se transporta en el xilema, posiblemente una citoquinina podra estar involucrada.
Despus de romperse la dormancia de las yemas florales por la lluvia, aumenta el contenido
de almidn en la corola, hasta nueve das antes de la antesis. Posteriormente, disminuye
poco a poco al principio y violentamente al llegar al cuarto da previo a la antesis. Los
azcares aumentan constantemente hasta la florescencia (Maestri, 1982) La variabilidad
en el desarrollo floral durante los meses de medicin fue de 2343, es decir que el aumento
de la floracin desde Agosto de 2012 a Febrero de 2013 present un aumento de 2400
veces aproximadamente.
 71

Por medio de la prueba de significancia T-Student con probabilidad del 95%, se identific
diferencia significativa entre la floracin generada por los rboles medidos durante los 6
meses de medicin. (Tabla 4)

Tabla 4. Anlisis de diferencias significativa de la floracin evaluada por mes.

Anlisis T-Student.
Diferencia significativa de Floracin en los meses P- Value
Agosto y Noviembre 2012 y Febrero 2013.
T -Student Agosto y Noviembre de 2012 4,51294E-20
T -Student Agosto de 2012 y Febrero de 2013 2,19387E-35
T - Student Noviembre de 2012 y Febrero de 2013 7,92382E-57

En la Tabla 5. Evaluacin de la diferencia significativa de la floracin evaluando mes y

tratamiento. Se observa que no hubo diferencia significativa entre las floraciones de los
tratamientos durante el mes de Agosto, mientras que entre tratamientos y testigo si hubo
diferencia significativa.

De igual manera ocurre durante el mes de Noviembre, donde no se encuentra diferencia

significativa entre los tratamientos, pero si se encuentra con el testigo.

Para finalizar se analiz la floracin obtenida durante el mes de Febrero del ao 2013 y se
encontr que no hubo diferencia significativa entre la floracin de los arboles sin
tratamiento y los arboles del tratamiento 3 (T3) -Aplicacin foliar de cido giberlico al
0,5%-. De la misma forma tampoco se encontr diferencia significativa entre los dos
tratamientos. Es decir que factores como la baja precipitacin y el estrs hdrico presentado
por las plantas pudo presentar un efecto positivo en el desarrollo floral, lo anterior ocurre en
consecuencia a lo enunciado por Moreno (2007) cuando define que los periodos de
diferenciacin y latencia estn controlados por disponibilidad hdrica, hormonas y
 72

nutrientes y que la florescencia o apertura de la flor est condicionada a un estrs hdrico

previo a un periodo lluvioso.

Tabla 5. Evaluacin de la diferencia significativa de la floracin evaluando mes y

tratamiento.

Pruebra T- Student por

Meses P- Value
tratamiento
T student FAT1 y FAT2 7,83513E-17
Agosto 2012 T student FAT1 y FAT3 6,85712E-08
T Student FAT2 y FAT3 0,010914925
T student FNT1 y FNT2 6,48713E-07
Noviembre 2012 T student FNT1 y FNT3 6,972E-20
T Student FNT2 y FNT3 0,15491115
T Student FFT1 y FFT2 0,323007795
Febrero de 2013 T Student FFT1 y FNT3 0,881352521
T Student FFT2 y FFT3 0,306815811

Finalmente, Se observa que durante el mes de noviembre existi una floracin muy baja en
comparacin con el nmero de entrenudos existentes; mientras que en el mes de Febrero de
2013 ocurri lo contrario, es decir, una floracin mucho mayor al nmero de entrenudos
desarrollados. Se esperara entonces segn la literatura (Garcia, 2012) que los niveles de
giberelinas endgenos fueron bajos durante el mes de Noviembre y aumentaron durante el
mes de Febrero (Figura 6)
 73

Figura 26. Desarrollo de entrenudos y flores durante los seis meses de medicin por los tres tratamientos.
 74

7 CONCLUSIONES
Existe una relacin directa entre el desarrollo floral y la aplicacin externa
de forma foliar al cido giberlico.

Entre los meses de Agosto de 2012 y Febrero de 2013 se present una

respuesta directa de la floracin a la aplicacin de cido giberlico, no
presentndose diferencia significativa con relacin a las dos dosis aplicadas.

La respuesta de la floracin a la aplicacin de cido giberlico actu de

forma redundante con las vas fotoperidicas y termoperidicas.

De acuerdo a los resultados obtenidos, se observaron diferencias entre

tratamientos T1 (testigo, T2 y T3) sin existir diferencia entre los tratamientos T2 y
T3, es decir que es coherete aplicar AG al 0,1%.

Segn los resultados se puede indicar que en condiciones climticas

ptimas para la floracin de caf el cultivo no necesita aplicacin de cido
giberlico, pero en condiciones climticas alteradas cmo ocurre en los fenmenos
climticos de Nio y Nia si se podra recomendar ste tratamiento para inducir
floracin.
 75

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