Psicologa y neurociencia en espaol

Un sitio de encuentro para compartir informacin valiosa

Compartir
lunes, 6 de mayo de 2013
La corteza prefrontal: primera parte

Qu tanto sabes acerca de la corteza prefrontal? Mucho se dice acerca de ella,

que es el rea que ms tarde se desarrolla en el ser humano (ms o menos
termina su desarrollo alrededor del inicio de la adultez temprana), que es la
regin de control de los impulsos, que est implicada en trastornos como la
esquizofrenia, el dficit de atencin y las adicciones, etc. De todas formas, para
que revisemos, repasemos o verifiquemos nuestro conocimiento acerca de esta
importante regin del cerebro, echmosle un vistazo, entonces, a
un artculo fundamental -y maravilloso- que Earl K. Miller y Jonathan D. Cohen
publicaron en 2001 (desde cuando tiene la descomunal cifra de casi 4.500
citaciones!). Para quienes estn interesados en la neurociencia, la neurologa, la
neuropsicologa, la pedagoga, la psiquiatra o la psicologa...este artculo es
obligatorio -no, mentiras, pero s es indispensable-. Veamos la primera parte.

Introduccin: qu es la corteza prefrontal

Miller y Cohen explican que la corteza prefrontal (CPF) es la regin cortical que
est ms elaborada en primates, animales conocidos por su repertorio
comportamental diverso y flexible. La CPF es una coleccin de reas neocorticales
que enva y recibe proyecciones desde virtualmente todos los sistemas corticales
sensoriales, motores y muchas estructuras subcorticales.

Miller y Cohen explican que la CPF no es crtica para la realizacin de

comportamientos simples o automticos (inflexibles y estereotpicos), los cuales
no se generalizan bien a nuevas situaciones y toman un tiempo y experiencia
extensos para desarrollarse (procesamiento de abajo-arriba). Ms bien, la CPF es
importante cuando se requiere un procesamiento de arriba-abajo, es decir,
cuando el comportamiento debe ser guiado por estados internos o intenciones, o
cuando necesitamos usar las "reglas del juego", las representaciones internas de
las metas y los medios para alcanzarlas (ver siguiente prrafo).

La CPF es importante, por ejemplo, para la realizacin de la tarea de Stroop o del

test de clasificacin de tarjetas de Wisconsin. La tarea de Stroop ilustra la
habilidad para seleccionar una respuesta (o fuente de informacin) ms dbil,
pero relevante a la tarea, frente a la competicin de una irrelevante a la tarea,
pero ms fuerte. Los pacientes con alteracin frontal tienen dificultad con esta
tarea. En la prueba de clasificacin de tarjetas de Wisconsin (WCST, siglas del
ingls Wisconsin Card Sorting Test), las personas con dao de la CPF muestran
dficit estereotipados. Tales pacientes son capaces de adquirir el "mapa inicial"
de la tarea sin mucha dificultad, pero son incapaces de adaptar su
comportamiento cuando la regla vara (Milner, 1963).

La atencin selectiva, la inhibicin comportamental, la memoria de trabajo o el

comportamiento basado en reglas o dirigido a una meta dependen de la
representacin de metas y reglas --> [Dicha representacin se da a travs de
los] Patrones de actividad en la CPF (de arriba-abajo), los cuales configuran el
procesamiento en otras partes del cerebro y favorecen los mapas de respuesta al
estmulo ms "dbiles", cuando compiten contra respuestas ms habituales o ms
fuertes.

Miller y Cohen afirman que construyen su teora sobre el principio fundamental de

que el procesamiento en el cerebro es competitivo; es decir, diferentes vas que
llevan diferentes fuentes de informacin compiten por la expresin en el
comportamiento y las "ganadoras" son aquellas con las "fuentes de apoyo" ms
fuertes.

Visin general de la teora

La funcin bsica de la CPF sera el mantenimiento activo de los patrones de
actividad que representan a las metas y a los medios para conseguirlas. Miller y
Cohen explican que estos patrones proporcionaran seales de sesgo hacia gran
parte del -resto del- cerebro. El efecto de tales seales sera guiar el flujo de la
actividad neural a lo largo de las vas que establecen los mapas propios entre los
inputs, los estados internos y los outputs [o productos] que se necesitan para
ejecutar una tarea dada.

Especficamente -explican Miller y Cohen-, las seales de sesgo que genera la CPF
permitiran:
--> Resolver la competicin [entre las vas que llevan diferentes fuentes de
informacin por la expresin en el comportamiento].
--> Guiar la actividad neural a travs de las vas apropiadas.
--> Establecer los mapas necesarios para realizar la tarea

Las claves [de una tarea] activaran la representacin correspondiente de la CPF,

la cual incluye informacin acerca de la accin apropiada. La seleccin repetida
fortalecera la va antes inusual y le permitira llegar a ser independiente de la
CPF. A medida que esto sucede, el comportamiento se va haciendo ms
automtico. El esquema sera algo como:
 Figura. Esquema simplificado de cmo explican Miller y Cohen la actuacin de la corteza prefrontal
(CPF) a travs de las seales de sesgo sobre otras reas cerebrales. Las seales de sesgo seran patrones
de activacin que favoreceran una va -otro patrn de activacin por fuera de la CPF- ms dbil que
otra contra la cual "compita" por la expresin en el comportamiento.

La influencia de las seales de sesgo de retroalimentacin de la CPF sobre:

- Los sistemas sensoriales --> puede mediar su rol en dirigir la atencin.
- El sistema motor --> puede ser responsable por la seleccin de la respuesta y el
control inhibitorio.
- Los sistemas intermedios --> pueden soportar la memoria de corto plazo o de
trabajo y guiar la recuperacin desde la memoria de largo plazo.

Sin la CPF, las vas neurales ms frecuentemente usadas (y por ende las mejor
establecidas) predominaran o, donde estas no existieran, el comportamiento
sera errtico. De hecho, dicho comportamiento impulsivo, inapropiado o
desorganizado es una marca de disfuncin de la CPF en humanos.

Requerimientos mnimos para un mecanismo de control de arriba-abajo

Segn Miller y Cohen, la funcin de la CPF podra definirse como "memoria activa
al servicio del control". Adicionalmente:
- La CPF debe mantener su actividad robustamente contra las distracciones hasta
que una meta sea alcanzada, aunque tambin lo suficientemente flexible para
actualizar sus representaciones cuando se necesite.
- Las representaciones de la CPF deben tener una alta capacidad de
multimodalidad e integracin.
- La CPF debe mostrar un alto grado de plasticidad.

Propiedades de la CPF
Convergencia de informacin diversa
Miller y Cohen explican que las reas citoarquitectnicas que comprenden la CPF
del mono generalmente se agrupan en subdivisiones regionales. Estas reas
tienen interconexiones con virtualmente todos los sistemas sensoriales, con
estructuras del sistema motor cortical y subcortical y con las estructuras lmbicas
y mesenceflicas implicadas en el afecto, la memoria y la recompensa.

Entradas [inputs] sensoriales: La CPF dorsal lateral y media estn ms

cercanamente asociadas con la neocorteza sensorial. Estas cortezas (reas
8, 9 y 46 de Brodmann) reciben informacin visual, somatosensorial y
auditiva desde las cortezas occipital, temporal y parietal. La CPF
dorsolateral y ventrolateral reciben inputs convergentes de al menos dos
modalidades sensoriales. La CPF est conectada con otras regiones
corticales que son ellas mismas sitios de convergencia multimodal (p. ej,
las reas 9, 12, 46 y 45).
Salidas [outputs] motoras: La CPF dorsal (dorsolateral: rea 46) tiene
conexiones preferentes con las estructuras del sistema motor, tales como
el rea motora suplementaria, el rea motora pre-suplementaria, el
cngulo rostral, la corteza premotora en el lbulo frontal lateral, el cerebelo
y el colculo superior. El rea 46 tambin enva proyecciones al rea 8
(campos del ojo frontales o frontal eye field). No hay conexiones directas
entre la CPF y la corteza motora primaria. Adicionalmente, hay conexiones
densas entre la CPF y los ganglios basales (comportamiento automtico) a
travs del tlamo.
Conexiones lmbicas: La CPF orbital y medial estn relacionadas
cercanamente con las estructuras lmbicas medio-temporales, crticas para
la memoria de largo plazo y el procesamiento de estados mentales tales
como el afecto y la motivacin. Las conexiones entre estas cortezas
prefrontales y las estructuras lmbicas pueden ser directas o indirectas a
travs del tlamo dorsomedial.
Conexiones intrnsecas: No hay solamente interconexiones entre todas las
tres subdivisiones mayores (ventromedial, lateral o dorsomedial), sino
tambin entre sus reas constituyentes. Las conexiones intrnsecas dentro
de la CPF permiten la informacin de los aferentes regionales y los
procesos a ser distribuidos a otras partes de la CPF.

Convergencia y plasticidad
Ya que el comportamiento dirigido a una meta depende de la habilidad para
establecer relaciones entre un amplio rango de informacin externa e interna, el
control de arriba-abajo debe provenir de las representaciones que reflejen un
amplio rango de asociaciones aprendidas, a saber, entre las contingencias entre
las claves y las respuestas de recompensa.

Miller y Cohen explican que la actividad de la CPF parece representar la

informacin sobre los principios o reglas generales que pueden implicar un mapeo
ms complejo. Adicionalmente, los estudios en monos y en humanos con dao en
la CPF tambin sugieren que la CPF es crtica para el aprendizaje de reglas. Por
ejemplo, Petrides encontr que despus de dao de la CPF, los pacientes podran
no aprender ms asociaciones arbitrarias entre patrones visuales y, por ejemplo,
gestos de la mano. Finalmente, Passingham (1993) ha argumentado que la
mayora, si no todas las tareas alteradas despus de dao en la CPF dependen de
la adquisicin de asociaciones condicionales (reglas condicionales,
"si...entonces").

Retroalimentacin a otras reas cerebrales

La CPF tiene la maquinaria neural para proporcionar seales de retroalimentacin.
Por ejemplo, enva proyecciones a gran parte de la neocorteza.

Mantenimiento activo
Si la CPF representa las reglas de una tarea en su patrn de actividad neural,
entonces debe mantener esta actividad por el tiempo en que la regla sea
requerida; generalmente esto se extiende ms all del evento generador y debe
incluir otros eventos intervinientes, irrelevantes y potencialmente interfirientes.
Precisamente, Fuster (1971), Kubota & Niki (1971) y otros han demostrado que
las neuronas dentro de la CPF permanecen activas durante el lapso entre una
clave transitoriamente presentada y la ejecucin posterior de una respuesta
contingente. Tal actividad del perodo de demora [o lapso] es frecuentemente
especfica a un tipo particular de informacin. Miller y Cohen puntualizan que,
aunque otras reas del cerebro exhiben (una forma simple de) actividad
sostenida, la diferencia parece ser la habilidad de la CPF para sostener tal
actividad frente a (o en presencia de) distracciones intervinientes.

Aprendizaje "a lo largo del tiempo" dentro de la CPF

Adems de asociar eventos temporalmente separados que fueran necesitados
para formar reglas de la tarea, la CPF debe ser capaz de asociar esas reglas y las
condiciones que las generaron, con la recompensa subsiguiente. Miller y Cohen
afirman que, en el caso de la CPF, el reforzamiento de sus patrones de actividad
puede ser soportado por las proyecciones dopaminrgicas desde el rea
tegmental ventral del mesencfalo, ya que las neuronas dopaminrgicas del
mesencfalo exhiben relativamente bajos niveles de disparo espontneo, pero
experimentan "explosiones" de actividad ante eventos comportamentalmente
salientes. Sin embargo, estas neuronas [dopaminrgicas] se van activando
progresivamente ms temprano en el tiempo, a travs de eventos que predicen la
recompensa, y cesan su activacin ante la recompensa esperada a medida que el
aprendizaje progresa. Las neuronas en la CPF, por su parte, muestran
potenciacin de su actividad a medida que el tamao y la deseabilidad de una
recompensa esperada se incrementa.

Miller y Cohen aclaran que el objetivo del sistema cognitivo no slo es predecir la
recompensa, sino tambin perseguir [o llevar a cabo] las acciones que
asegurarn su consecucin. La seal de prediccin del error podra ayudar a
mediar este aprendizaje a travs del refuerzo selectivo, no slo de las conexiones
entre neuronas que proveen informacin acerca de la prediccin de recompensa,
sino tambin de sus conexiones con las representaciones en la CPF que guan el
comportamiento requerido para conseguirla.

Precisamente, los pacientes con dao frontal muestran alteraciones en tareas de

aprendizaje y de toma de decisiones que implican la evaluacin de la
recompensa.

Conclusin interina
Miller y Cohen precisan que la CPF muestra las propiedades requeridas para
soportar un papel en el control cognitivo:

Actividad sostenida que es robusta a la interferencia.

Convergencia e integracin multimodal de informacin relevante para el
comportamiento.
Vas de retroalimentacin que pueden ejercer influencias con sesgo sobre
otras estructuras en todo el cerebro.
Plasticidad continua, adaptativa a las demandas de las nuevas tareas.

Continuar!

Posted by Psicologa y neurociencia en espaol at 22:54

Enviar por correo electrnicoEscribe un blogCompartir con TwitterCompartir con FacebookCompartir
en Pinterest
Labels: cerebro, Cognicin, Control Cognitivo, Corteza Frontal, corteza prefrontal, Funcionamiento
cerebral, Neurociencia
Reactions:

2 comentarios:

1.

Amy Romero Castillo12 de mayo de 2014, 3:05

Donde esta la continuacion!! :3 Interesante informacion

Responder

Respuestas

1.

Psicologa y neurociencia en espaol13 de mayo de 2014, 20:01

Hola Amy! Muchas gracias por tu comentario y por tu visita al blog. La

continuacin se llama: "La corteza prefrontal: segunda parte". Aqu el link:
http://psicologiayneurocienciaenespanol.blogspot.co.uk/2013/05/la-corteza-
prefrontal-segunda-parte.html
Saludos!

Responder

Cargar ms...
Entrada ms reciente Entrada antigua Pgina principal
Suscribirse a: Enviar comentarios (Atom)

Donar
Si te gusta nuestro trabajo, puedes contribuir con tu donacin para que podamos seguir adelante.

Gracias :)

Suscribirse a este blog

Entradas
Comentarios

Recibir notificacin de entradas nuevas a mi correo

Sguenos en Twitter

Pginas
Psicologa y neurociencia en espaol
Contacto
Quines somos?
Ideas de cab3za - psiconeuroblog

Other languages?
Con la tecnologa de Traductor

Noticias de Twitter
Lo ms ledo

Psicologa bsica para todos: sensacin

 Como hoy es domingo ;-), un repaso de temas bsicos de Psicologa, a estas alturas, no cae
para nada mal. Aqu les presento, ent...

La corteza prefrontal: primera parte

Qu tanto sabes acerca de la corteza prefrontal? Mucho se dice acerca de ella, que es el rea
que ms tarde se desarrolla en el ser humano...

El papel del hipotlamo en la regulacin de los ritmos circadianos y el sueo: segunda parte

Contina de la entrada del 18 de marzo de 2013. El interruptor de flip-flop Durante la vigilia

: los ncleos monoaminrgicos inhibe...

Corteza cingulada anterior: el monitor del conflicto entre respuestas

En 2004 Matthew M. Botvinick, Jonathan D. Cohen y Cameron S. Carter publicaron una

perspectiva sobre la corteza cingulada anterior dorsal ...

Algunas preguntas (y respuestas) sobre la adiccin

En Noviembre de 2005, Nora Volkow y Ting Kai-Li escribieron en Nature Neuroscience un

editorial brillante acerca de la "adiccin"...

Archivo del blog

2015 (1)

2014 (8)

2013 (133)
o diciembre (1)
o octubre (3)
o agosto (5)
o junio (3)
o mayo (19)
Si an no tengo palabras para lo que recuerdo, lo...
Una perspectiva acerca de la conducta de riesgo ad...
En retrospectiva: una historia de "serendipia"
Una accin dice ms que mil palabras
El papel de la histamina en la memoria
Psicologa bsica para todos: Neuropsicologa. Inf...
Eres "muy grande" para esos zapatos
Una espera de la gratificacin que lleva ms de 40...
Una espera de la gratificacin que lleva ms de 40...
Bu! Hay un miembro fantasma
Sndrome de Korsakoff
Psicologa bsica para todos: Psicologa. Realizac...
Neuronas que se mueven al ritmo mu: segunda parte
Neuronas que se mueven al ritmo mu: primera parte
 La corteza prefrontal: segunda parte
La corteza prefrontal: primera parte
Psicologa bsica para todos: Psicologa. Ciencias...
Algunos efectos de presenciar violencia en la comu...
Responde igual el cerebro ante una sonrisa que an...
o abril (26)
o marzo (29)
o febrero (29)
o enero (18)

Dudas con el espaol?

http://www.rae.es

Sobre qu quieres leer?

cerebro Cognicin Funcionamiento cerebral corteza prefrontal fMRI Psicologa del desarrollo
Comportamiento humano Control Cognitivo Emocin EEG Educacin Memoria Neuropsicologa del
desarrollo Atencin Neurotransmisores Agresin Etiologa del dao cerebral Sueo Interaccin social
Lesin cerebral Corteza parietal Envejecimiento Estrs Movimiento Pedagoga Percepcin Demencia
Depresin Enfermedad de Alzheimer Rehabilitacin Sistema de neuronas espejo TDAH Autismo
Control motor Epilepsia Esquizofrenia Funciones cognitivas Inteligencia Red cerebral por defecto
Toma de decisiones Vigilia Amnesias Ansiedad Audicin Deterioro Cognitivo Leve Drogas Lenguaje
Procesos psicolgicos Reserva cerebral Tcnicas de mapeo cerebral Visin Alerta Apraxias Dolor
Infecciones del sistema nervioso central Inteligencia artificial Psicosis Sndrome de Korsakoff

Especiales para educadores

Control inhibitorio
Entendimiento de la intencin de la accin
Factores de riesgo tempranos para TDAH
Funciones ejecutivas
Funciones ejecutivas de preescolares
Herramientas de la mente
Inteligencia: cambios en la corteza cerebral
Localizacin de estructuras cerebrales
Manejo de las emociones
Mitos de la neurociencia en la educacin
Pautas de crianza
Reflexin
Reflexin pedaggica

Seguidores
Desde dnde nos visitan en este momento?

Resolucin Visitas en el ltimo

mes
Esta pgina se ve mejor en una resolucin de 1280 x 800
pixeles. 6087
Qu es esto?
Psicologa y neurociencia en espaol es un blog creado para todo pblico interesado en
las neurociencias y la psicologa, pero muy especialmente para todos aquellos que no
tienen fcil acceso a la literatura cientfica que se ha publicado en importantes revistas en
ingls. Por eso, aqu podrs encontrar resmenes o escritos acerca de artculos cientficos
de distintas pocas. Quizs muchos temas queden por fuera, pero al menos podremos
estar ms cerca de la informacin que ha permitido el avance de la neurociencia y la
psicologa. Esperamos disfrutes del contenido. Nota: Est pgina est constantemente en
construccin y mejoramiento, as que recibimos gustosamente tus comentarios y
sugerencias.
Plantilla Simple. Con la tecnologa de Blogger.