Ensayos

La poliploida y su importancia
evolutiva

Resumen Abstract Rsum

La poliploida consiste en el incre- Polyploidy consists in the increase of La polyplodie consiste en laug-
mento del tamao del genoma causado the genome size caused by the presence of mentation de taille du gnome, cause
por la presencia de tres o ms juegos three or more sets of chromosomes in an par la prsence de 3 (ou plus) jeux de
de cromosomas dentro de las clulas organisms somatic cells. For centuries, in chromosomes dans les cellules soma-
somticas de un organismo. El hombre al choosing cereal specimens or other crops tiques dun organisme. En slectionnant
seleccionar los especmenes de cereales for their height or larger fruits, humans des spcimens de crales et dautres
y otras plantas de cosecha ms altas o accidentally chose polyploid specimens. plantes de meilleur rendement (rcolte,
con frutos de mayor tamao, seleccion Since that time, the cultivation of polyploid taille du fruit), lhomme a accidentellement
accidentalmente especmenes poliploides plants has brought about a number of slectionn des spcimens polyplodes
durante siglos. Desde entonces, el cultivo benefits (better production per hectare, pendant des sicles. Depuis, la culture
de plantas poliploides ha generado una seedless fruits [sterility], larger size) that de plantes polyplodes a gnr une srie
serie de beneficios (mayor rendimiento humans have sought to bring to other de bnfices (meilleur rendement par
por hectrea, ausencia de semillas -es- crops by means of different levels of poly- hectare, absence de graines striles, plus
terilidad-, mayor tamao) que el hombre ploidy. They have also attempted this by grande taille) que lhomme a cherch
ha buscado transferir a otras plantas de means of triploidy (3n) and tetraploidy (4n) transfrer dautres plantes de rcolte
cosecha mediante diferentes niveles de with cultivated animals, especially marine travers diffrents niveaux de polyplodie
poliploida, as como a animales cultiva- animals such as fish, crustaceans and mol- et galement aux animaux dlevage, en
dos, en especial a animales marinos como lusks. The true importance of polyploidy, particulier aux animaux marins comme
peces, crustceos y moluscos en forma however, lies in the fact that it constitutes les poissons, crustacs et mollusques en
de triploida (3n) y tetraploida (4n). Sin an evolutionary force, not only in plants, in forme de triplodie (3n) et ttraplodie
embargo, la verdadera importancia de la which polylploidy along with hybridization (4n). Cependant, la vritable importance
poliploida reside en que constituye una has shaped the appearance and distribu- de la polyplodie rside dans le fait quelle
fuerza evolutiva, no slo en las plantas, tion of hundreds of species. It is vitally constitue une force volutive et pas seule-
en las cuales junto con la hibridacin ha important to understand how polyploidy ment chez les plantes, pour lesquelles elle
moldeado la aparicin y distribucin de appears, establishes itself and finally gives a permis, avec lhybridation, lapparition
cientos de especies. El entendimiento de rise to new species that last millions of et la distribution de centaines despces.
cmo la poliploida aparece, se establece years, not only from the evolutionary point La comprhension de comment la poly-
y finalmente da origen a nuevas especies of view, but also from that of the genetic plodie apparait, stablit et finalement
que perduran por millones de aos. Es de and physiological processes involved. donne origine de nouvelles espces qui
vital importancia, no slo desde el punto perdurent pendant des millions dannes
evolutivo, sino desde el punto de vista , est dune importance vitale, non seule-
de los procesos genticos y fisiolgicos ment du point de vue volutif mais aussi
involucrados. du point de vue des processus gntiques
et physiologiques impliqus.

Juan Pablo Alcntar Vzquez Palabras clave: Autopoliploides, alopoliploides, especiacin, linajes
poliploides, diversidad.

Introduccin
Universidad del Papaloapan, Campus Loma
Las plantas fueron inicialmente nuestra puerta de entrada hacia el des-
Bonita cubrimiento de la existencia de organismos con ms de dos juegos de

Temas de Ciencia y Tecnologa vol. 18 nmero 54 septiembre - diciembre 2014 pp 17 - 29

 cromosomas en cada clula. El trmino poliploide En plantas, la poliploida puede surgir tambin por
para designar dichos organismos sera acuado tiem- la llamada duplicacin somtica. En este caso, las
po despus. El hombre al seleccionar los especmenes regiones meristemticas de la planta, en las cuales se
de cereales y otras plantas de cosecha ms altas o con lleva a cabo el crecimiento (se encuentran cerca de
frutos de mayor tamao, seleccion accidentalmente las puntas de los tallos y de las races), pueden entrar
especmenes con un mayor nivel de ploida. Muchas en la profase con el nmero de cromosomas duplica-
de las frutas y cereales que se consumen actualmente dos, pero no llegan a tener una anafase normal. Por
son poliploides, ya sea triploides (pltano y manza- lo cual las clulas resultantes son tetraploides. Con el
na), tetraploides (papa o maz) o bien hexaploides tiempo este grupo de clulas puede llegar a constituir
(trigo). Los beneficios producidos por la poliploida la porcin dominante en el crecimiento de una rama.
en plantas han hecho que durante el siglo pasado el La rama tetraploide puede producir frutos de mayor
hombre buscar transferir esos beneficios a animales, tamao que los producidos en las ramas diploides y
principalmente acuticos (crustceos, moluscos o por lo tanto ser favorecidos por los animales (incluido
peces) mediante la induccin experimental de la poli- el hombre), los cuales contribuyen a su estableci-
ploida (triploida y tetraploida). Si bien, los beneficios miento y dispersin (Winchester, 1981). A pesar de lo
aparentes de la poliploida la han convertido en una anterior, los eventos de duplicacin de genes que dan
materia relevante para el hombre desde el punto de lugar a un linaje poliploide son raros (aproximada-
vista econmico, el descubrimiento de su papel en la mente 10-8 por copia de gen por generacin), mientras
evolucin de muchos grupos de plantas y animales que la aneuploida, es decir, la ganancia o prdida
ha revolucionado nuestro entendimiento acerca del de una simple copia de un cromosoma, puede ser
funcionamiento de una gran cantidad de procesos a mucho ms frecuente (4 veces ms en algunos ma-
nivel gentico, fisiolgico y sobre todo evolutivo. mferos). La contribucin evolutiva de las alteraciones
al genoma causadas por la poliploida se basa en su
1. Poliploida habilidad de persistir a travs del tiempo. Aunque la
La poliploida consiste en el incremento del tamao probabilidad de la duplicacin poliploide es baja, la
del genoma causado por la presencia de tres o ms vida media de ese duplicado gentico es muy larga
juegos de cromosomas dentro de las clulas somti- (mas de 1 milln de generaciones); por el contrario,
cas de un organismo (3, triploides; 4, tetraploide; 5, los aneuploides a menudo tienen un pobre desem-
pentaploide; 6, hexaploide; etc.) (Winchester, 1981; peo y en mamferos raramente sobreviven hasta el
Futuyma, 2005; Ranney, 2006; Thorpe et al., 2007; periodo reproductivo (Otto, 2007; Thorpe et al., 2007).
Hegarty y Hiscock, 2008; Maxime, 2008; Madlung,
2013). La poliploida puede surgir a travs de una 2. Tipos de poliploides
falla en la divisin reduccional de la meiosis, durante De acuerdo al origen de sus progenitores los indivi-
la primera divisin (probablemente asociado con los duos poliploides pueden clasificarse en dos tipos,
procesos que se llevan a cabo en la profase I, como autopoliploides y alopoliploides. Un autopoliploide
el entrecruzamiento entre cromtidas), as que el es definido como un organismo que contiene tres o
esperma u vulo no reducido es diploide en lugar ms juegos de cromosomas homlogos derivados del
de haploide. La subsiguiente fertilizacin envuelve mismo individuo o bien de un individuo pertenecien-
permutaciones de uno o los dos gametos diploides te a la misma especie. En este caso, los individuos
y resulta en triploida o bien tetraploida, respectiva- poliploides son formados por la unin de gametos
mente. La poliploida tambin puede surgir a travs no reducidos de organismos gentica y cromosmi-
de la polispermia o de la hibridacin interespecfica camente compatibles que pueden ser catalogados
(entre especies) (Otto y Whitton, 2000; Futuyma, 2005; como pertenecientes a la misma especie. Mientras
Ryan, 2006). Es bien conocido que la poliploida es es- que un alopoliploide es aquel organismo que con-
pecialmente frecuente en grupos hbridos, lo anterior tiene juegos de cromosomas no-homlogos debido a
se debe a que los hbridos diploides tienen altas tasas hibridacin entre diferentes especies. En este caso, la
de formacin de gametos no reducidos (Otto, 2007). poliploida se presenta despus de la hibridacin entre

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dos especies relacionadas (Wendel, 2000; Futuyma, ha conducido tradicionalmente a la conclusin de
2005; Ranney, 2006; Ryan, 2006; Thorpe et al., 2007; que los autopoliploides son efmeros, mientras los
Hegarty y Hiscock, 2008; Parisod et al., 2010; Ramsey alopoliploides dan origen a la mayora de los linajes
y Ramsey, 2014). que perduran (Thorpe et al., 2007; Ramsey y Ramsey,
Es importante distinguir entre auto y alopoliploi- 2014). Aunque el apareamiento bivalente no es prefe-
des, ya que las diferencias entre ambos tipos pueden rencial en autopoliploides, lo cual conduce a patrones
tener un efecto en la capacidad adaptativa de un or- de herencia polismicos, la fidelidad de apareamiento
ganismo poliploide. Adicionalmente, distinguir entre cromosmico se puede incrementar con el tiempo
un auto o alopoliploide durante un anlisis genmico conduciendo en ltima instancia a un patrn de he-
permite establecer de manera ms precisa las lneas rencia dismica (Turner, 1984; Futuyma, 2005; Thorpe
evolutivas de las cuales proviene una especie poliploi- et al., 2007). Este incremento de fidelidad, proviene de
de (Shoemaker et al., 2006; Hegarty y Hiscock, 2008; varios procesos que incluyen el polimorfismo allico,
Madlung, 2013; Ramsey y Ramsey, 2014). Tericamen- y re-arreglos cromosmicos como la insercin y elimi-
te, los autopoliploides pueden ser distinguidos de los nacin de material cromosmico (Strickberger, 1978;
alopoliploides observando el apareamiento de sus Otto, 2007). Por lo anterior, no se puede asumir que
cromosomas durante la meiosis (Futuyma, 2005). Los un paleopoliploide es necesariamente alopoliploide
autopoliploides tpicamente presentan patrones de nicamente debido a que exhibe herencia dismica
herencia polismicos (apareamiento multivalente de (Thorpe et al., 2007). Lo anterior, por lo tanto, indica
cromosomas durante la profase meitica I), mientras que las estimaciones tradicionales de abundancia de
que los alopoliploides tpicamente exhiben herencia autopoliploides pueden estar subestimadas en gran
dismica (apareamiento bivalente de cromosomas medida y con ello su contribucin a la evolucin y di-
durante la profase meitica I). Sin embargo, estas versificacin de especies (Ramsey y Schemske, 1998;
clasificaciones pueden ser problemticas, ya que el Thorpe et al., 2007; Mable, 2013).
limite no es claro entre ambos tipos de poliploides
y existen muchos casos intermedios entre auto y 3. La poliploida es ms rara en
alopoliploides, llamados alopoliploides segmentales animales que en plantas?
(Wendel, 2000; Futuyma, 2005; Ranney, 2006; Thorpe Ha sido reportado que la poliploida es una caracte-
et al., 2007; Mable, 2013). stos se presentan princi- rstica comn en plantas, donde ha jugado un papel
palmente en plantas cuando la autopoliploida incluye importante en la historia evolutiva de muchos grupos.
cruzas entre dos poblaciones muy divergentes de Se ha encontrado que cerca del 70% de las especies
la misma especie con cromosomas genticamente de plantas con flor (angiospermas) y hasta el 95% de
diferentes pero estructuralmente similares (autopo- los arbustos tienen al menos un evento de poliploidi-
liploide interracial), como en el caso de un hbrido zacin en su historia y muchas plantas que se crean
intra-especfico o bien y en instancias en las cuales diploides son en realidad poliploides. En animales,
la alopoliploida puede ser seguida de otro evento de por el contrario ha sido reportado que la poliploida
duplicacin genmica (autoalopoliploidia, como en el es mucho ms rara. Diversos autores han tratado de
caso del abrojo, Tribulus terrestris L.). En este caso los descalificar la importancia de la poliploida en la evo-
autoalopoliploides presentan niveles de ploida mu- lucin de grupos animales. El dogma central indica
cho ms elevados (como por ejemplo 8n -octaploide-) que los animales no toleran la poliploida debido a
(Hegarty y Hiscock, 2008). su modo de reproduccin sexual. Esta idea ha sido
Los alopoliploides son generalmente considera- mantenida, a pesar de la evidencia acumulada de
dos mucho ms comunes que los autopoliploides que muchos animales existen como poliploides (Otto
(Ramsey y Schemske, 1998), ya que en la mayora y Whitton, 2000; Levin, 2002; Mable, 2004a; Madlung,
de los casos los descendientes de un evento de po- 2013). En la actualidad se ha descubierto que la po-
liploidizacin ancestral (llamados paleopoliploides) liploida ocurre en un gran nmero de animales, con
exhiben apareamiento bivalente de cromosomas cerca de 200 ejemplos independientes de poliploida
y patrones de herencia dismica. Esta observacin en un amplio rango de animales, incluyendo insec-

La poliploida y su importancia evolutiva Temas de Ciencia y Tecnologa | septiembre - diciembre 2014 19

 tos, moluscos, crustceos, anfibios, reptiles, peces e Tabla 2. Mtodos ms utilizados para inducir la poliploida en plantas

incluso mamferos (Otto y Whitton, 2000; Mable, 2003; y en varios grupos animales. Con informacin de Hggqvist (1948),

Gallardo et al., 2004; Mable, 2004a; Thorpe et al., 2007; Hggqvist y Bane (1950), Ranney (2000), Tiwary et al. (2004) Ferweda

Hegarty y Hiscock, 2008) (Tabla 1). (2006), Maxime (2008), Piferrer et al. (2009).

Tabla 1. Sumario del nmero de eventos de poliploidizacin conoci- Tratamientos Tratamientos Beneficios
Grupo
Fsicos Qumicos Obtenidos1
dos. Modificado de Otto (2007).
Colchicina Esterilidad
Reproduccin Insectos Peces Anfibios Reptiles Aves Mamferos Total Shock trmico* Orizina Mejora en rendi-
Centrifugacin Trifuralina miento
Partenognesis 89 9 3 15 0 0 116 Plantas
Deshidratacin N2O Hibridacin
Rayos X 8-Hidroxiqui- Resistencia a pestes
Sexual 2 23 26 1 0 1a 53
nolina Tolerancia al estrs
Desconocida 0 18 1 0 0 0 19
Esterilidad
Total 91 50 30 16 0 1 188 Mejor crecimientoa
Solo se conoce un caso de mamfero poliploide, la rata viscacha Alto pH y Ca ++
Control de plagasb
Shock Trmico
del sur de Argentina. Oxido Nitroso Incremento de hete-
Peces Presin hidros-
Colchicina rocigocidadc
ttica**
Citocalacina B Redundancia
Aunque la pregunta de por qu la poliploida es
gentica
ms rara en animales que en plantas es intrigante por
Hbridos
s sola, lamentablemente la cuestin se ha enfocado Esterilidad
principalmente en un limitado nmero de taxas (pre- Mejor crecimiento
dominantemente mamferos y la mosca de la fruta, Presin Hidros- 6-DMAP Incremento de
Crust-
Drosophila melanogaster), los cuales probablemente ttica Citocalacina B heterocigocidad
ceos
Shock Trmico Colchicina Redundancia
no reflejan la diversidad de estrategias reproductivas
gentica
en el reino animal (Mable, 2004b).
Hbridos
Un popular y antiguo punto de vista afirma que el Esterilidad
desarrollo animal es ms fcilmente perturbado por Mejor crecimiento
cambios en el nmero de copias genmicas debido Presin Hidros- 6-DMAP Incremento de

a que su desarrollo es ms complejo que el esquema Moluscos ttica Citocalacina B heterocigocidad

Shock Trmico Colchicina Redundancia
relativamente simple encontrado en plantas (Mable,
gentica
2004b; Futuyma, 2005). Este punto de vista ha sido re-
Hbridos
chazado en la base de que animales partenogenticos Anfibios -- Colchicina Estudios tericos
y hermafroditas frecuentemente muestran poliploida
Mamferos -- Colchicina Estudios tericos
pero no parecen sufrir de un exceso de anormali-
dades durante su desarrollo. En adicin, es posible 1
A excepcin de los peces, el mtodo predominante de inducir la

producir poliploides experimentalmente en muchos poliploida es a travs de tratamientos qumicos.

*Cambios bruscos de temperatura (fra o caliente), **Se emplea
grupos animales (Mable, 2004b) (Tabla 2). Otro punto
una prensa para aplicar una presin homognea a los huevos.
de vista afirma que, la frecuencia de produccin de a
Depende de la especie y las condiciones experimentales utilizadas,
gametos no reducidos en plantas puede ser ms alta b
organismos poliploides (estriles) son introducidos para el control
de lo que se pensaba, lo cual puede contribuir a un de plantas acuticas e invertebrados, cIncremento de variabilidad
mayor nmero de casos, comparativamente con ani- gentica

males (Mable, 2004b).

En la dcada de los 20, a partir de experimentos
realizados en la mosca de la fruta, se propuso: a) que
la mayora de los animales deberan estar regidos por
el mismo sistema para la determinacin del sexo, un
sistema XY, con un macho heterogamtico y hembras
homogamticas, y b) que los individuos triploides eran
un intermediario necesario en la formacin de orga-

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nismos euploides (organismos con juegos completos diploides. Lo anterior se explica ya que la expresin
de cromosomas). En estos triploides una combinacin gentica en hembras es aportada para la mayora de
XXX resultara en una hembra, sin embargo, las com- los genes mitad y mitad por cada uno de los cromo-
binaciones XXY y XYY no resultaran en machos, sino somas X. Se asumi que dicha falta de balance sera
que ms bien produciran un organismo intersexual, letal en animales, es decir genotipos no balanceados
con rganos reproductivos anormales (mezcla entre serian casi seguro letales. Aunque este modelo pue-
macho y hembra). Lo anterior resultara en gametos de explicar algunas de las dificultades de mantener
no viables, haciendo improbable la aparicin de tetra- la poliploida en grupos como los mamferos (Sinnot
ploides con un nmero balanceado de cromosomas. et al., 1977; Mable, 2004a; Ryan, 2006); sin embargo,
De igual forma, se propuso que en el caso de que se no explica completamente la aparente escasez de la
formaran individuos tetraploides, stos se encontra- poliploida en otros grupos animales. La mayora de
ran en una desventaja reproductiva comparados con los animales no se reproducen mediante este modelo
sus ancestros diploides debido a una segregacin de determinacin del sexo (XY). En muchos taxas, el
aleatoria de cromosomas sexuales (Strickberger, 1978; sexo de un individuo es determinado despus de la
Mable, 2004b; Futuyma, 2005; Ryan, 2006). Por ltimo, fertilizacin por medio de influencias ambientales, ta-
se sugiri que la poliploida debera ser rara tambin les como la temperatura, densidad de poblacin, qu-
en plantas con sexos separados y con control gentico micos ambientales y otros (Mable, 2004b; Ryan, 2006).
de la determinacin del sexo. Sin embargo, esta hi- Son muchas las diferencias entre los mecanismos de
ptesis fue rechazada desde su aparicin por un gran determinacin del sexo en insectos, invertebrados y
nmero de botnicos. Datos recopilados en estudios vertebrados como para poder ser explicados por una
posteriores mostraron que un 56% de especies con sola hiptesis (Mable, 2004b).
determinacin del sexo incluan poliploides, compa- Aunque la visin largamente promovida de que
rado contra un 47% de especies sin control gentico la poliploida constituye una transicin rara y difcil
del sexo (Mable, 2004a). Originalmente se crey que pudo haber inhibido el descubrimiento de su ver-
el modelo de determinacin del sexo descubierto en dadera importancia y extensin, especialmente en
la mosca de la fruta era el modelo ms distribuido en grupos animales (Mable, 2004b; Buggs y Pannell,
la mayora de animales debido simplemente a que 2007), el renacimiento significativo en el nmero de
pocos sistemas haban sido caracterizados, no obstan- estudios realizados en las ltimas dcadas ha ayu-
te, estudios posteriores mostraron que de hecho este dado a redefinir aspectos evolutivos cruciales (Ryan,
modelo era la excepcin entre animales, incluso entre 2006). De igual forma, el descubrimiento reciente de
otros dpteros (Mable, 2004a; Ryan, 2006). mltiples eventos de poliploidizacin en diferentes
Aunque las consecuencias de la poliploida para la grupos tanto de plantas como animales refuerza
determinacin del sexo pueden explicar la aparente el hecho de que es necesario continuar buscando
rareza de este fenmeno en un grupo como los mam- la presencia de la poliploida en ms grupos antes
feros, la disrupcin del mecanismo de determinacin de sacar conclusiones acerca de la rareza poten-
del sexo no puede explicar por s solo la rareza de la cial de este tipo de mutacin en un grupo u otro.
poliploidizacin a travs de la mayora de los taxas
animales (Gallardo et al., 2004; Mable, 2004b; Futu- 4. La poliploida como mecanis-
yma, 2005). A principios de los 90 se propuso que la mo evolutivo
rareza de la poliploida en animales era ocasionada La poliploida en forma de tetraploida puede ser aso-
por la disrupcin del mecanismo gentico regulatorio ciada con importantes transiciones evolutivas, grandes
(de los genes localizados en el cromosoma sexual) saltos en el desarrollo y/o radiaciones adaptativas de
que determina la expresin gentica necesaria para especies (Roth et al., 2006). Los eventos tetraploides o
mantener el balance entre macho y hembra. Se des- de duplicacin genmica doblan la cantidad de mate-
cubri que, de manera general, en la mosca de la rial gentico sobre el cual la evolucin puede trabajar
fruta, las hembras triploides al tener tres juegos de y la divergencia funcional de los genes duplicados es
cromosomas X mostraban una expresin gentica considerada importante para la evolucin biolgica de
0.5 veces ms alta en comparacin con hembras

La poliploida y su importancia evolutiva Temas de Ciencia y Tecnologa | septiembre - diciembre 2014 21

 plantas y animales, ya que provee los materiales para bios en el volumen celular resultan en cambios en el
la diversificacin evolutiva y la divergencia funcional radio superficie-volumen, los cuales alteran la tasa de
de los genes duplicados puede ofrecer un ventaja procesos fisiolgicos y metablicos que dependen de
selectiva a largo plazo (De Bodt et al., 2005). La du- sistemas regulatorios cuidadosamente balanceados.
plicacin de genes es una de las fuerzas primarias en En consecuencia, el crecimiento y las tasas de desa-
la evolucin de genes y genomas, una prominente rrollo son a menudo afectados en plantas y animales
fuerza en la evolucin de plantas y animales a escalas poliploides (Mable, 2004b; De Bodt et al., 2005; Maxi-
temporales que abarcan miles de aos, con profundos me, 2008).
efectos desde escalas moleculares hasta ecolgicas La idea preestablecida que anunciaba que un
(Adams y Wendel, 2005; De Bodt et al., 2005). simple evento de duplicacin genmica conduca a
La poliploida puede haber influenciado directa- la formacin de especies poliploides genticamente
mente el incremento en el nmero de especies de uniformes, ha sido reemplazada por la nueva per-
plantas y la complejidad de stas a travs de eventos cepcin que afirma que mltiples eventos de dupli-
de duplicacin ancestrales a partir del Cretcico tem- cacin genmica constituyen la regla en lugar de la
prano (Wendel, 2000; Adams y Wendel, 2005). Para excepcin en la formacin de especies poliploides
ilustrar lo anterior se puede utilizar como ejemplo (Segraves et al., 1999). Varios estudios han revelado
el caso del linaje de los vertebrados. En este caso, que han existido mltiples eventos de duplicacin
se propone que se han presentado dos eventos de genmica durante la evolucin de las angiospermas
duplicacin genmica; el primero entre el origen de (Ryan, 2006). Lo anterior tambin se aplica en muchos
los cefalocordados y mixnidos, y el segundo entre grupos animales, incluyendo ranas, donde se tiene
el origen de lampreas y peces cartilaginosos (Ryan, evidencia clara que la poliploida ha surgido en mlti-
2006). A este respecto, estudios recientes sobre la ples ocasiones (Mable, 2004b). Estos mltiples eventos
historia evolutiva de diferentes familias de genes de de duplicacin genmica envuelven diferentes geno-
tunicados (invertebrados), peces, ratones y humanos tipos parentales y resultan en un arreglo diverso de
han demostrado que en efecto existe evidencia de dos genotipos poliploides (Ryan, 2006). Adicionalmente,
rondas de duplicacin genmica al inicio de la evo- la formacin recurrente de poliploides dentro de es-
lucin de los vertebrados (Roth et al., 2006). De igual pecies de plantas y animales puede crear un mosaico
forma, la expansin y diversificacin funcional de de poblaciones pre-existentes diploides y poblaciones
familias de genes despus de un evento de poliploidi- poliploides recin establecidas a travs del rango de
zacin, puede tener una gran influencia y explicar, al distribucin de dicha especie (Segraves et al., 1999).
menos en parte, el origen y la rpida diversificacin de Actualmente, el estudio de estos mosaicos poblacio-
algunos linajes de vertebrados (De Bodt et al., 2005). nales a travs de anlisis genmicos comparativos
La poliploida es el nico modo conocido de es- se complica en gran medida gracias a los cambios
peciacin instantnea por medio de un solo evento a nivel gentico resultado de la poliploidizacin. De
gentico (Futuyma, 2005; Ramsey y Ramsey, 2014), manera general, se reportan un gran nmero de rea-
por lo tanto, la poliploida tiene un papel importante rreglos (inversiones y translocaciones) en el genoma
en la especiacin simptrica (que ocurre dentro de poliploide inmediatamente despus de un evento de
la misma regin geogrfica) y en menor escala en duplicacin del genoma, lo cual enmascara muchas
la especiacin aloptrica (que ocurre por medio de conexiones evolutivas entre grupos (Soltis y Soltis,
barreras geogrficas) (Mable, 2003; De Bodt et al., 2000; Shoemaker et al., 2006; Parisod et al., 2010).
2005). Se estima que de 2 al 4% de los eventos de
especiacin en angiospermas pueden ser atribuidos 5. Origenes y establecimiento de
a cambios en el nivel de ploida, los cuales potencial- linajes poliploides
mente tienen efectos a gran escala y pueden producir La poliploida es importante en la historia evolutiva
cambios inmediatos en la morfologa y tolerancias de plantas y animales, ya que dependiendo de varios
ecolgicas (De Bodt et al., 2005). El incremento en factores, puede dar lugar a linajes que persisten a
el volumen celular es una de las consecuencias ms travs del tiempo evolutivo (Otto, 2007). Despus de
comunes y universales de la poliploidizacin. Cam- un evento de poliploidizacin se produce una reorga-

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nizacin genmica extensa y rpida, la cual incluye un superado por su ancestro diploide (Turner, 1984; Ma-
nmero de fenmenos importantes no-mendelianos ble, 2003; Otto, 2007). Esta competencia deber ser
(epigenticos), algunos de los cuales entran en ope- ms difcil de superar para un autopoliploide que para
racin inmediatamente. Sin embargo, otros entran en un alopoliploide, debido a la ausencia de cualquier
accin de manera gradual sobre una escala de tiempo distincin gentica entre la forma diploide y la nueva
evolutiva, lo cual permite que una especie poliploide forma poliploide (Mable, 2003). Como se mencion
se establezca y pueda dar lugar a grupos ricos en es- previamente, la variabilidad aportada por los genes
pecies (Ryan, 2006; Otto, 2007). duplicados, es de gran utilidad en los recin formados
Existen tres puntos principales en la evolucin de poliploides, ya que sirve para reducir los efectos de la
linajes (especies) poliploides: 1) el origen de los poli- deriva gnica, a travs de procesos como el llamado
ploides, 2) el establecimiento y coexistencia de los po- efecto fundador. El cual se presenta durante el ori-
liploides con poblaciones diploides, y 3) la dispersin gen de un linaje (o poblacin) llevado a cabo por un
de poliploides a hbitats no ocupados por sus progeni- nmero pequeo de individuos (Ayala y Kiger, 1984;
tores diploides (Mable, 2004b; Otto, 2007). El origen de Otto, 2007).
los poliploides puede darse a travs de la produccin El xito a corto plazo de un nuevo linaje poliploide
de gametos no reducidos o bien de la duplicacin puede ser resultado de diferencias inmediatas entre
somtica en el caso de las plantas (Comai, 2005). Una ambos tipos de ploida (Turner, 1984; Otto, 2007).
vez formados los primeros individuos poliploides, el Quiz la diferencia inmediata ms importante es el
primer paso en su evolucin es el ms vulnerable, tamao celular y las caractersticas asociadas con
debido a que sus progenitores diploides son usual- ste. Grandes incrementos en el ADN nuclear son
mente superiores y excluyen a travs de competencia acompaados por incrementos en el tamao celular
directa a los recin formados individuos poliploides. (Maxime, 2008). Ha sido argumentado que las diferen-
Este es probablemente el destino de la mayora de los cias en el tamao celular y las tasas de desarrollo son
poliploides que han surgido (Mable, 2004b; Otto, 2007; de importancia fundamental y que la autopoliploida
Vrijenhoek, 2007). En consecuencia, el futuro evoluti- en plantas y animales puede comnmente resultar
vo de los nuevos poliploides depende de su xito en de seleccin para tamaos celulares mayores, como
establecer poblaciones en comunidades biolgicas por ejemplo, el caso de los salmones (Turner, 1984).
existentes. Lo anterior depende si los poliploides Otra posible explicacin para el xito a corto pla-
cumplen con tres requerimientos: 1) deben llenar zo de los recin formados poliploides puede ser el
un nicho ecolgico diferente al de sus progenitores posible estadio intermedio asexual. Para una forma
y/o bien poseer una gran capacidad competitiva, 2) partenogentica que produce descendencia 100%
tener mejor capacidad para la colonizacin y repro- femenina existe una mayor oportunidad de reempla-
duccin, para poder dispersarse y ocupar hbitats zar a la forma diploide con reproduccin sexual. De
adecuados, y 3) tienen que tener suficiente variacin esta forma, dado que todas las dems condiciones
gentica en sus poblaciones para cambios evolutivos seran semejantes, la frecuencia de hembras parte-
consecuentes (Soltis y Soltis, 2000; Vrijenhoek, 2007). nogenticas se continuara incrementando con cada
Aunque ventajas y desventajas evolutivas potencia- generacin hasta que la forma sexual sea eliminada
les de la poliploidizacin han sido propuestas, estas (Turner, 1984; Leggatt e Iwama, 2003). Este tipo de di-
se reducen en importancia en comparacin con las visin se presenta en algunos invertebrados marinos.
inmediatas diferencias ecolgicas entre los recin for- Sin embargo, en otros animales, como es el caso de
mados poliploides y sus relativos diploides. La razn los peces, la ginognesis requiere de la participacin
tiene que ver con el tiempo con el cual disponen los del esperma (estimulacin de la activacin del ooci-
individuos poliploides; un nuevo linaje poliploide se to), as como la ocasional incorporacin del genoma
enfrenta a una competencia directa con su progenitor masculino o bien la recombinacin entre los genomas
diploide y slo sobrevivir lo suficiente para permitir femenino y masculino. Por ltimo, en las plantas la
actuar a la seleccin, ya sea adaptndose a un nuevo apomixia es un mecanismo reproductivo similar a la
nicho o bien desplazando a la especie diploide paren- partenognesis (Mable, 2003; Leggatt e Iwama, 2003).
tal. Lo cual har a menos que sea inmediatamente

La poliploida y su importancia evolutiva Temas de Ciencia y Tecnologa | septiembre - diciembre 2014 23

 Otra barrera para la supervivencia y establecimien- El principio de exclusin del citotipo minora (en
to de poliploides recin formados, es reproductiva, este caso el organismo poliploide), como se mencio-
especialmente si existen diferencias en la tasa de pro- n en el prrafo anterior, puede superarse ms rpi-
duccin de gametos no reducidos, tanto masculinos damente, si existen grandes diferencias entre ambos
como femeninos. La combinacin de tetraploides con citotipos (como en el caso de los alopoliploides).
sus progenitores diploides es probable que d lugar a Sin embargo, pueden presentarse poblaciones con
la formacin de triploides (Mable, 2003; Mable, 2004b; citotipos mezclados en reas de alta heterogeneidad
Comai, 2005). Los individuos triploides tienen pobre ambiental o bien bajo circunstancias donde el nmero
desempeo, incluso si alcanzan madurez, presentan de cruzas que ocurren entre ambos niveles de ploida
un desarrollo severamente reducido en la mayora de permiten alcanzar un equilibrio y con esto evitar la
los taxas con reproduccin sexual, debido a los pro- exclusin del citotipo minora (Segraves et al., 1999).
blemas de fertilidad asociados con la produccin de
gametos aneuploides. Sin embargo, tanto factores ge- 5.1 Mltiples orgenes de la poliploida
nticos como ambientales son conocidos por alterar Ahora se sabe que los organismos poliploides produc-
la frecuencia a la cual los poliploides son formados, to de mltiples orgenes no siempre son equivalentes
haciendo ms probable que donde se encuentra un genticos o bien ecolgicos, es decir, no siempre se
nuevo poliploide, otros puedan ser encontrados, con comportan como una sola especie. Grupos poliploi-
lo cual se permita el apareamiento entre poliploides. des pueden sufrir una mayor especiacin, ya sea a
Estos problemas pueden ser reducidos en especies travs de canales aloptricos para producir especies
capaces de autofecundacin (principalmente plan- adicionales del mismo nivel de ploida, o bien, a travs
tas), en cuyos casos un solo individuo puede dar lugar de incrementos sucesivos del nivel de ploida. Estos
a un linaje completo. Por lo general, estos individuos hallazgos van en contra de la creencia de que nuevas
pueden producir una gran cantidad de gametos no- especies evolucionan a partir de un solo ancestro
reducidos (Otto, 2007; Mable, 2003; Mable, 2004b). comn (monofilticos). Especies alopoliploides con
Como la mayora de las mutaciones, la poliploidi- orgenes polifilticos a menudo exhiben fenotipos
zacin, a menudo reduce la fertilidad y supervivencia coherentes y ocupan nichos ecolgicos distintos
inicial. Por ejemplo, en plantas poliploides recin (Soltis y Soltis, 2000; Mable, 2004b; Vrijenhoek, 2007).
formadas la produccin de semilla se reduce en apro- Es claro que los linajes poliploides han evolucionado
ximadamente en un 50%, mientras que la viabilidad frecuentemente por una variedad de vas alternas y
del polen lo hace en un 20% aproximadamente (Otto, contribuyen con esto a la diversificacin evolutiva
2007). Sin embargo, una vez superado este cuello de (Mable, 2004b).
botella de inestabilidad inicial, el conjunto de carac- Por lo general, eventos recurrentes de hibridacin
teres mostrados por un poliploide puede traer consigo y poliploidizacin que involucran a las especies A, B y
una mayor adaptacin al ambiente que ocupan o C generaran los siguientes arreglos de biotipos alote-
bien facilitar el cambio a un nicho ecolgico distinto. traploides: AACC, BBCC y AABB, los cuales se compor-
Es decir, los cambios adaptativos originados como taran como especies biolgicamente independientes,
consecuencia de la poliploidizacin, pueden causar como es a menudo el caso en plantas alopoliploides.
una diferenciacin ecolgica entre citotipos (niveles Sin embargo, una excepcin se encuentra en las ra-
de ploida) (Mable, 2003; Comai, 2005; Otto, 2007). Los nas arbreas. En este caso, los diferentes biotipos se
nuevos poliploides pueden presentar una capacidad combinaron para formar una sola especie a travs del
fisiolgica mayor (por ejemplo, una mayor resistencia entrecruzamiento. Lo anterior se atribuye a la llamada
a patgenos) que sus contrapartes diploides, debido de apareamiento producida por los machos, la cual
al incremento de la actividad enzimtica, la aparicin tiene un pulso lento y uniforme en todos los individuos
de enzimas y metabolitos novedosos, as como el poliploides, independientemente de su origen. En
incremento de la regulacin metablica, los cuales este caso, un arreglo de alopoliploides que se form
en ltima instancia permitirn la invasin de nuevos a travs de eventos recurrentes de hibridacin puede
hbitats que no estn ocupados por sus progenitores ser reconocida como una simple y bien definida mor-
diploides (Mable, 2004b; Otto, 2007). foespecie (Vrijenhoek, 2007).

24 Temas de Ciencia y Tecnologa | septiembre - diciembre 2014 Ensayos

 Una vez que varias poblaciones poliploides se Mientras que la proporcin de poliploides des-
establecen en un rea, el apareo entre poliploides de ciende sucesivamente a travs de regiones rticas,
orgenes independientes a travs de la alopoliploida templadas y tropicales, los nmeros indican ms di-
puede reunir combinaciones genticas novedosas que ploides en regiones templadas y tropicales, as como
pueden consecuentemente enriquecer el pool gen- un mayor nmero de especies en general en zonas
tico de dichos poliploides. Con esas combinaciones templadas (Mable, 2003; Mable, 2004b). Lo anterior
novedosas, los poliploides resultantes pueden adap- puede enfatizar la sensibilidad de tendencias de este
tarse de forma superior al mismo ambiente o bien a tipo debido al tipo de muestreo, los trabajos en plantas
nuevos ambientes ampliando el rango de distribucin tropicales han sido mucho ms limitados que en otras
de los linajes poliploides. Dichos linajes pueden o no regiones, lo cual puede potencialmente distorsionar el
comportarse como una o varias especies bien defi- patrn global observado. Aunque una mayor amplitud
nidas dependiendo de varios factores (Soltis y Soltis, ecolgica ha sido demostrada en algunos poliploides,
2000; Hegarty y Hiscock, 2008). comparado con sus progenitores diploides, esta ten-
dencia vara ampliamente cuando mltiples pares
5.2 Distribucin de poliploides diploides-poliploides son comparados, con algunos
Ha sido observado que existe una alta frecuencia de diploides mostrando rangos ms amplios que sus
plantas y animales poliploides a altas latitudes y altitu- derivados tetraploides (Mable, 2004b). Tolerancia a
des, con particularmente altas proporciones de taxas condiciones extremas tales como bajas temperaturas
poliploides en poblaciones rticas. La explicacin no necesariamente son consecuencias fisiolgicas de
ms comn ha sido que como consecuencia de la la poliploidizacin; de hecho, algunos poliploides han
poliploidizacin, estos nuevos individuos, son capaces mostrado una tolerancia menor a bajas temperaturas
de tolerar y poblar (invadir) ambientes ms extremos que sus contrapartes diploides debido a la alteracin
que sus contrapartes diploides debido a cambios en de la proporcin de rea superficial a volumen celular
su fisiologa que resultan del incremento en el tamao caracterstico de clulas poliploides (Mable, 2004a;
celular y/o del incremento en el buffer gentico provis- Otto, 2007; Madlung, 2013; Mock et al., 2012).
to por el hecho de poseer copias extras del juego de Una explicacin alternativa para la frecuencia rela-
cromosomas (Turner, 1984; Comai, 2005; Pieternella et tiva de poliploides a altas latitudes y altitudes ha sido
al., 2007; Madlung, 2013; Mock et al., 2012). Sin embar- basada en la probabilidad de produccin de gametos
go, estos patrones no son universales y permanecen no reducidos. Aunque fue previamente pensado que
en duda los mecanismos que explican de manera ms la duplicacin somtica era el modo predominante
precisa la distribucin latitudinal de los poliploides. de poliploidizacin en plantas, estudios recientes
Un ejemplo de lo anterior, lo constituyen los sugieren que la formacin de gametos no reducidos
organismos diploides de la adelfilla Chamerion es la ruta ms probable (Turner, 1984; Mable, 2004b).
angustifolium L., los cuales se distribuyen ms al Lo anterior tambin ha sido asumido para animales.
norte y a elevaciones ms altas que sus derivados Si la produccin de gametos no reducidos se incre-
autopoliploides. Dos factores podran contribuir a la menta durante tiempos de inestabilidad ambiental
distribucin observada en grupos poliploides. Uno, es en poblaciones naturales, es posible que existan ms
el hecho de que existen ms plantas y animales con poliploides en regiones templadas o rticas (y a ms
reproduccin asexual a latitudes y altitudes ms altas, altas altitudes) debido a que existe una oportunidad
lo cual podra contribuir a la presencia de poliploida mayor de que individuos experimenten un choque
en algunos grupos. Dos, se ha descubierto que nuevas fro o caliente durante su temporada reproductiva
especies poliploides resultado de la hibridacin entre (Mable, 2004a; Comai, 2005; Lampert et al., 2007).
plantas nativas e introducidas son poderosas invasoras De hecho, bajas temperaturas ambientales o bien un
de nuevos nichos. Lo anterior, hace difcil disociar la rpido descenso de stas han sido correlacionadas
poliploida per se de factores que pueden favorecer su con la ocurrencia de especies de peces poliploides,
ocurrencia (Mable, 2003; Mable, 2004b; Te-Beest et al., como por ejemplo algunas especies de ciprnidos
2012; Mable, 2013; Ramsey y Ramsey, 2014). (Otto y Whitton, 2000; Leggatt e Iwama, 2003). Esta
idea proviene de los experimentos realizados para

La poliploida y su importancia evolutiva Temas de Ciencia y Tecnologa | septiembre - diciembre 2014 25

 inducir la poliploida en laboratorio tanto en plantas, La poliploidizacin puede generar especies que
peces y anfibios (Mable, 2004a; Comai, 2005; Lampert se encuentran reproductivamente aisladas de sus
et al., 2007). progenitores diploides, incrementando el nmero
El futuro de los poliploides es altamente depen- de especies como un producto secundario de la
diente en un contexto ecolgico de la distribucin poliploidizacin pero sin un efecto subsecuente en la
geogrfica. Por ejemplo, cuando los poliploides se tasa de diversificacin. Adicionalmente, un evento o
originan en poblaciones marginales tienen la oportu- rasgo totalmente diferente puede resultar tanto en un
nidad de colonizar hbitats no ocupados a lo largo de incremento de las tasas de poliploidizacin, as como
los lmites de la especie progenitora, siempre y cuan- en un incremento en el nmero de especies sin que
do posean suficiente adaptabilidad fisiolgica. Las la poliploida est causalmente envuelta (Mable, 2003;
condiciones de la seleccin direccional y los patrones Otto, 2007). Se ha sugerido que la poliploida es sim-
de distribucin insular refuerzan la diferenciacin plemente una mutacin comn, que ocasionalmente
gentica, que rpidamente conduce a nuevos ajustes da origen a linajes ecolgicamente distintos que son
ecolgicos (Salemaa, 1984). capaces de persistir. Sin embargo, ms anlisis filoge-
nticos son requeridos para evaluar las consecuencias
6. Poliploida y diversidad de a largo plazo de la poliploidizacin de una manera
especies estadsticamente rigurosa, envolviendo un gran n-
Algunos autores han considerado a la poliploida mero de eventos independientes de poliploidizacin
como un callejn sin salida, evolutivamente hablando (Mable, 2004b; Otto, 2007). Hace falta evidencia para
(Otto, 2007; Mayrose et al., 2011). Si esto fuera cierto, poder afirmar que la poliploida ha alterado la tasa de
se esperara que los taxas poliploides se encontraran diversificacin evolutiva por medio de la promocin
cerca de las puntas de los rboles evolutivos y fueran de la especiacin. De manera similar, hace falta evi-
relativamente pobres en especies. En cambio, la dencia para elucidar si la poliploida ha incrementado
evidencia sugiere que los eventos de poliploidizacin la tasa de diversificacin morfolgica proveyendo
ancestrales dieron lugar a grupos ricos en especies. una flexibilidad gentica ms grande, eliminando las
Esto concuerda con un grupo de hiptesis, las cuales restricciones causadas por la pleiotropa o facilitando
sugieren que una consecuencia directa de la poliploi- la reestructuracin genmica (Otto, 2007). Existe un
da es el aumento en la diversidad de especies dentro nmero de estudios, los cuales han demostrado que
de los grupos donde se presenta (Otto, 2007). Como bajo las condiciones adecuadas (como dominancia
ejemplos, se citan los mltiples eventos independien- por parte de alelos benficos) los poliploides pueden
tes de poliploidizacin que ocurrieron temprano en en efecto evolucionar a tasas ms rpidas.
la evolucin de plantas, peces (en grupos diversos Sin embargo, si los cambios en el nivel de ploida
como catostmidos, salmnidos y diferentes grupos incrementan la tasa de especiacin o diversificacin
de ciprnidos) y anfibios, con evidencia de dos rondas morfolgica, an tiene que ser demostrado (Mable,
adicionales de duplicacin genmica en la base del 2004b; Otto, 2007; Madlung, 2013).
rbol evolutivo de los vertebrados (Turner, 1984; Ma-
ble, 2003; Otto, 2007). Si bien, estos datos son suficien- 6.1 Inercia evolutiva y evolucin
tes para concluir que la poliploida no es callejn sin progresiva
salida evolutivo, no comprueban contundentemente El hecho de que el papel de la poliploida en la diversi-
que la poliploidizacin contribuya al aumento de la dad de especies se encuentre an bajo escrutinio, ha
diversidad y xito evolutivo de plantas y animales. Si generado dos puntos de vista en conflicto sobre la im-
la poliploidizacin incrementa la longevidad y rique- portancia de la poliploida en los cambios evolutivos
za de especies en un grupo comparativamente con de plantas y animales. Un punto de vista sostiene que
un grupo que no present poliploidizacin es una los genes duplicados creados incrementan la inercia
pregunta que tiene que ser contestada todava con evolutiva. Por lo tanto reducirn las oportunidades
mayor amplitud (Mable, 2004a; Otto, 2007; Mayrose de evolucionar progresivamente hacia nuevos tipos
et al., 2011; Madlung, 2013). genticos (Turner, 1984; Mable, 2003). La presencia de

26 Temas de Ciencia y Tecnologa | septiembre - diciembre 2014 Ensayos

mltiples copias de genes tiene un efecto buffer en los en los animales, aunque la poliploida es ms rara y
efectos fenotpicos de las sustituciones allicas y esto por ende la especiacin producto de sta, su papel en
tendr un efecto conservativo en el cambio evolutivo la macroevolucin animal ha sido proveer los materia-
(Mable, 2003; Mayrose et al., 2011). Vrijenhoek (2007) les para la innovacin evolutiva. Esto probablemente
menciona, que aunque la aparicin de poliploides es cierto en un grupo como los vertebrados, donde las
consiste en una forma instantnea de especiacin, dos rondas de duplicacin genmica han sido asocia-
su papel creativo en la macroevolucin de las plantas das con el xito y diversidad de algunos grupos, como
no es significativamente importante. De igual forma, por ejemplo los telesteos.
Mayrose et al. (2011) sugieren que la poliploida tiene
un efecto negativo en las tasa de diversificacin de Conclusiones
las plantas. Lo anterior se atribuye a que los genes En los ltimos aos, la era genmica moderna ha
duplicados diluyen los efectos fenotpicos de nuevas provisto nuevas herramientas (como la citometra de
mutaciones potencialmente benficas, retrasando flujo) que han permitido entre otras cosas, evaluar los
con esto la tasa de evolucin progresiva como se alcances de la poliploida en grupos de plantas como
mencion previamente (Vrijenhoek, 2007; Mayrose las angiospermas, as como comprobar la teora de
et al., 2011). Lo anterior puede ser correcto, ya que que dos rondas de duplicacin del genoma completo
reemplazar un alelo compartido por alelos dismicos en la base del rbol evolutivo moldearon el genoma
o un simple locus tetrasmico es un proceso mucho actual de los vertebrados. Conforme ms genomas
ms largo que remplazar un alelo de un simple locus sean secuenciados ser interesante observar el al-
dismico (Turner, 1984). cance real de la paleopoliploida en los cambios ma-
Ha sido reportado que la inercia evolutiva no se croevolutivos que condujeron a la diversificacin y la
aplica en mutaciones dominantes; por lo tanto, se distribucin observada actualmente, tanto en especies
esperara que una mutacin dominante se incorpora- de plantas como animales T
se ms rpidamente en especies tetraploides que en
diploides (Mable, 2003). Por otro lado, se argumenta, Bibliografa
que el conservacionismo evolutivo, no es necesa- Adams, K.L., Wendel, J.F. (2005). Novel patterns of
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La poliploida y su importancia evolutiva Temas de Ciencia y Tecnologa | septiembre - diciembre 2014 27

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La poliploida y su importancia evolutiva Temas de Ciencia y Tecnologa | septiembre - diciembre 2014 29