GENETICA BSICA

APLICADA A LA
CANARICULTURA DE
COLOR
Manual para Aspirantes a Juez de Color

ANTONIO PLA MARTNEZ

Juez de Color CJA-FOA
2007
1
Es propiedad, 2007

Antonio Pla Martnez

Expte. GR-00426-2007

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 PREFACIO
Durante mi preparacin como aspirante a Juez de Color, fui consciente de la
dificultad que puede entraar para muchos aspirantes la preparacin de las preguntas
de Gentica con vistas al examen terico. Aunque el estndar del Colegio de Jueces
contiene un apartado de Gentica, resulta insuficiente para preparar adecuadamente
todas las preguntas de Gentica y especialmente en el apartado de los cruzamientos.
De hecho, con la documentacin que se les proporciona a los aspirantes se puede
encontrar la respuesta a todas las preguntas incluidas en el Cuestionario para
aspirantes excepto en el caso de las referidas a Gentica y cruzamientos de canarios
de color. Eso obliga a tener que consultar bibliografa especializada que no siempre
est al alcance de todos y que normalmente utiliza un lenguaje poco comprensible
para personas nefitas en el tema.

De ah surgi la idea de preparar un manual que, conteniendo los conceptos

bsicos de Gentica, sirviese de base para la preparacin de todas las preguntas de
Gentica que el aspirante debe saber responder y especialmente las de cruzamientos.
Hubiera sido muy fcil transcribir las preguntas con sus respuestas ya elaboradas. Sin
embargo, aunque en este manual se incluyen las respuestas a todas las preguntas de
Gentica del Cuestionario para aspirantes la materia se ha desarrollado por captulos
procurando seguir un orden lgico en la adquisicin de los conocimientos, con el
objetivo ltimo de poder afrontar con xito cualquier cruzamiento de canarios de color
que se nos pueda plantear. Por ello se insiste, en la segunda parte del manual, en la
metodologa bsica para resolver los cruzamientos, con ejemplos desarrollados de las
dist8intas situaciones que se pueden presentar.

Finalmente, en anexo aparte, se incluyen las soluciones a todas las preguntas

de cruzamientos recogidas en el Cuestionario para aspirantes y otros muchos
supuestos de cruzamientos.

Espero que este modesto trabajo sirva para que los aspirantes, a los que va
especialmente dirigido, lleguen a comprender los principios bsicos de Gentica y
sepan aplicarlos para la resolucin de los cruzamientos de canarios de color.

Antonio Pla Martnez, 2007

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 CONTENIDO

PARTE I
PRINCIPIOS BSICOS
Captulo 1. Gentica y herencia

Captulo 2. La clula

Tipos de clulas
Cmo se dividen las clulas?

Captulo 3. Los cromosomas

Tipos de cromosomas
Nmero de cromosomas
Diferencias macho/hembra
Determinacin del sexo en los canarios

Captulo 4. El gen

Tipos de genes
Un par de genes determina un carcter
Genotipo y fenotipo
Alelos
Homocigosis y heterocigosis
Interacciones entre alelos
Tipos de herencia
Interacciones entre genes
Formulacin y smbolos genticos en canaricultura de color
Genes conocidos en el canario de color
Frmula gentica del canario verde ancestral y de las distintas
variedades de canarios

Captulo 5. Las Leyes de Mendel

Captulo 6. Reproduccin celular: Mitosis y Meiosis

Captulo 7. El crossing-over o entrecruzamiento.

Utilidad prctica del crossing-over: el canario passe-partout

Captulo 8. Mutaciones

Inters de las mutaciones en canaricultura de color

Cmo fijar una mutacin?

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 PARTE II
CRUZAMIENTOS DE CANARIOS DE COLOR
Captulo 9. Generalidades

Metodologa
Comportamiento gentico de los distintos caracteres en el canario de
color
Deduccin del fenotipo a partir del genotipo
Canarios melnicos con apariencia de lipocrmicos

Captulo 10. Herencia de un solo gen

Un gen autosmico recesivo

Un gen autosmico dominante
Un gen ligado al sexo

Captulo 11. Herencia de dos o ms genes

Sistemas para resolver cruzamientos de dos o ms genes

Dos genes autosmicos recesivos
Dos genes autosmicos dominantes
Dos genes autosmicos (uno dominante + uno recesivo)
Un gen autosmico + un gen ligado al sexo
Dos genes ligados al sexo

Captulo 12. Herencia del factor rojo

Captulo 13. Herencia del factor mosaico

BIBLIOGRAFA

ANEXO I. Preguntas de Gentica

ANEXO II. Ejercicios de cruzamientos resueltos

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 PARTE I

PRINCIPIOS BSICOS

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Captulo 1. GENETICA Y HERENCIA

La GENTICA es una rama de la Biologa dedicada al estudio de la

herencia biolgica, es decir, de los mecanismos de transmisin de los
caracteres de padres a hijos.

De otra forma es la Ciencia dedicada al estudio de los caracteres

hereditarios y su transmisin.

Gregorio Mendel, considerado como el padre de la Gentica, fue un

fraile agustino que, realizando una serie de cruzamientos en guisantes, lleg a
una serie de conclusiones conocidas como Leyes de Mendel, que rigen la
transmisin de los caracteres hereditarios y son la base de esta ciencia.

La herencia podemos definirla como el fenmeno biolgico por el

cual los ascendientes transmiten a su descendencia cualidades y
defectos mediante complejos mecanismos.

Las cualidades heredables ms habituales en Ornitologa son:

morfologa, color, salubridad, fertilidad, etc.

Las leyes de Mendel que rigen la transmisin de los caracteres

hereditarios son tres:

1) Ley de la uniformidad de la primera generacin filial

2) Ley de la separacin de los genes que forman la pareja de alelos

3) Ley de la herencia independiente de los caracteres

Ms adelante, una vez estudiados los conceptos bsicos de Gentica,

abordaremos con detalle el contenido y significado de estas leyes (ver Captulo
5).

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Captulo 2. LA CLULA

Todos los seres vivos estn formados por CLULAS. La CLULA es la

unidad elemental, morfolgica y funcional de los seres vivos.

En los seres unicelulares (formados por una sola clula), la clula y el

organismo son una misma cosa. En los seres pluricelulares (formados por
millones de clulas) las clulas se organizan en tejidos, rganos y sistemas
para realizar una funcin determinada. En la siguiente figura se representa
esquemticamente una clula.

Citoplasma
Membrana
nuclear

Ncleo Membrana
plasmtica

En el ncleo se localiza el material gentico (ADN: Acido

desoxirribonucleico) que en ltima instancia determina todas las caractersticas
propias de un individuo.

TIPOS DE CLULAS. En un organismo se pueden distinguir dos tipos de

clulas:

1) clulas somticas, que forman los tejidos de todos los rganos

2) clulas sexuales (llamadas tambin clulas germinales o gametos),
que intervienen en el proceso de la reproduccin.

CMO SE DIVIDEN LAS CLULAS? Las clulas se pueden dividir mediante

dos modalidades: mitosis y meiosis (ver Captulo 6). En la mitosis se obtienen
dos clulas hijas, iguales a la clula madre, con el mismo nmero de
cromosomas (2n) que aquella e idnticas entre s. Esta es la modalidad usada
por las clulas somticas.

Las clulas sexuales o gametos (espermatozoides y vulos) se forman

en las gnadas (testculos y ovarios) a partir de unas clulas especiales, en un
proceso conocido como gametognesis. En este proceso utilizan un
mecanismo especial de divisin (meiosis) que reduce a la mitad (n) la dotacin

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cromosmica (n de cromosomas) que contiene una clula normal de la
especie considerada. De esta forma la unin de los gametos (vulo y
espermatozoide) en el momento de la fecundacin da lugar al zigoto que, de
nuevo, posee la dotacin completa de cromosomas de la especie (2n): la mitad
procede de la madre (aportada por el vulo) y la otra mitad procede del padre
(aportada por el espermatozoide). De esta clula derivar posteriormente todo
el organismo.

Esquemticamente:

Gameto vulo Gameto

femenino Espermatozoide (n) masculino
(n)

Clula resultante de la
unin del vulo y
ZIGOTO espermatozoide antes
(2n) de sufrir los procesos
divisionales

Maduracin

Huevo vulo fecundado y maduro

(2n)

Debido al diferente proceso por el que se dividen ambos tipos de clulas,

las clulas somticas son, absolutamente todas, genticamente iguales,
mientras que las clulas sexuales, por la recombinacin gentica (o
entrecruzamiento) que ocurre durante la meiosis son, genticamente,
diferentes.

La importancia de la meiosis radica en dos hechos:

(a) Durante la meiosis es cuando se produce el entrecruzamiento o

crossing-over con lo que aumenta la variabilidad gentica

(b) Mediante la meiosis se mantiene constante el nmero de

cromosomas de los individuos de la misma especie.

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Captulo 3. LOS CROMOSOMAS
Los cromosomas, son estructuras filamentosas formadas por ADN y
protenas (histonas) que se localizan en el ncleo de la clula. En ellos est
contenida toda la informacin gentica, que determina las caractersticas
de un individuo.

El conjunto de todos los cromosomas (nmero, tamao, forma) vara

segn la especie y es caracterstico y constante para una especie determinada.
El conjunto de los pares de cromosomas de un individuo, clasificados en
distintos grupos segn ciertos criterios (tamao, forma, etc.) recibe el nombre
de cariotipo.

Citoplasma

Ncleo

Cadena de ADN

Cromosoma

En definitiva, todos los individuos de la misma especie

poseen el mismo nmero de cromosomas en sus clulas. De esta forma,
todos los canarios, sea cual sea la raza o variedad, poseen el mismo nmero
de cromosomas. As, por ejemplo, un canario gloster posee el mismo nmero
de cromosomas que un rojo intenso; un canario rizado de Pars posee el
mismo nmero de cromosomas que un lizard, etc.

Los cromosomas son iguales dos a dos (a excepcin de los

cromosomas sexuales), agrupndose por parejas (visibles en algunos
momentos del proceso de divisin celular). Cada uno de los cromosomas de la
pareja se llama cromosoma homlogo. Uno de ellos procede del padre y el
otro de la madre.

10
TIPOS DE CROMOSOMAS. Podemos distinguir dos tipos de cromosomas:
autosmicos y sexuales. Estos ltimos son los que intervienen en la
determinacin del sexo.

Cada pareja de cromosomas autosmicos o autosomas est

formada por dos cromosomas homlogos iguales en forma y tamao. Los
cromosomas sexuales, a diferencia de los autosmicos, son distintos entre s;
por ello tambin se les conoce como heterocromosomas. En la figura
siguiente se representa una pareja de cromosomas autosmicos (los dos
cromosomas homlogos son iguales).

ADN

Pareja de Cromosomas
cromosomas homlogos
autosmicos

NMERO DE CROMOSOMAS. En el canario existen 80 cromosomas

dispuestos por parejas. Un canario posee en sus clulas, por tanto, 40 pares
de cromosomas:

- 39 pares de cromosomas autosmicos (comunes a y )

- 1 par de cromosomas sexuales (distintos en y )

En las clulas sexuales existen tan slo la mitad:

39 cromosomas autosmicos
1 cromosoma sexual

Todas las clulas de los canarios poseen 80 cromosomas (40 en

las clulas sexuales), sean negros, gatas, topacio, etc.

DIFERENCIAS MACHO / HEMBRA. Los cromosomas sexuales son idnticos

en el y se conocen como cromosomas Z. Por ello, un macho ser ZZ. En
la hembra el par de cromosomas sexuales est formado por un cromosoma Z
y otro cromosoma ms pequeo y vaco conocido como cromosoma W. Por
lo tanto el par de heterocromosomas de una hembra ser ZW. A veces y,
considerando que el cromosoma W est vaco (no lleva informacin gentica),
la hembra se representa por Z0. Tambin se utiliza otra nomenclatura para
los cromosomas sexuales: XX, para el macho y XY, para la hembra (o
X0), aunque en aves es ms correcto utilizar los trminos Z y W.

Como hemos expuesto anteriormente, los gametos (vulo y

espermatozoide) poseen la mitad de los cromosomas y por lo tanto poseern
40 cromosomas: 39 autosomas y 1 cromosoma sexual (Z o W).

11
 Muchos caracteres relacionados con el color de los canarios se
localizan en los cromosomas sexuales. Segn lo que acabamos de exponer, en
un macho (ZZ) existen dos cromosomas sexuales capaces de transmitir
caracteres para la coloracin de los canarios, mientras que en una hembra
(ZW o Z0) slo existe un cromosoma capaz de transmitir caracteres para la
coloracin, ya que slo posee un cromosoma Z y el cromosoma W est
vaco.

DETERMINACIN DEL SEXO EN LOS CANARIOS. Por lo que acabamos de

ver en los canarios es la hembra la que determina el sexo de la
descendencia. El macho siempre aporta un cromosoma Z, mientras que la
hembra puede aportar un cromosoma Z o W.

(a) Si la hembra aporta un cromosoma Z el ejemplar ser macho

(Aportacin del macho: Z; Aportacin de la hembra: Z; Resultado:
Macho (ZZ).
(b) Si la hembra aporta un cromosoma W el ejemplar ser hembra
(Aportacin del macho: Z; Aportacin de la hembra: W; Resultado:
Hembra (ZW).

Por ello, tericamente, el 50% de la descendencia sern machos y

el otro 50% hembras:

12
Captulo 4. EL GEN

Un GEN es un fragmento de ADN que dirige la sntesis de una

protena y que finalmente se manifiesta en un determinado carcter.

Los genes se localizan en los cromosomas. Por ello tambin

podemos definir el gen como una porcin de cromosoma responsable de
un carcter. El lugar que ocupa un gen en un cromosoma se denomina
locus (loci en plural). Cada cromosoma puede contener miles de genes. As,
en humanos se han identificado unos 30.000 genes contenidos en 46
cromosomas. En la prctica el contenido de los cromosomas vara de unos a
otros. Incluso los hay vacos como es el caso del cromosoma W. El conjunto
de todos los genes de un individuo recibe el nombre de genoma.

TIPOS DE GENES. Segn su localizacin los genes pueden ser autosmicos o

ligados al sexo. En el primer caso se sitan sobre autosomas y en el segundo
sobre cromosomas sexuales.

(a) Genes ligados. Genes ligados son los que se sitan sobre el mismo
cromosoma. Los genes pueden estar ligados en los autosomas o en los
cromosomas sexuales. En este ltimo caso se dice que estn ligados al sexo.
Los genes ligados no se distribuyen independientemente (no cumplen la 3 ley
de Mendel), sino que tienden a permanecer unidos durante la formacin de los
gametos, salvo que ocurra entrecruzamiento.

En el canario de color los genes ligados estn en el cromosoma

sexual Z y son los siguientes:

a) Que afectan a la melanina

a. Eumelanina negra/eumelanina marrn
b. Oxidacin/dilucin
c. No satin/satin
d. No pastel/pastel

b) Que afectan al lipocromo

a. No marfil/marfil

(b) Genes letales. Son aquellos que dan lugar a la muerte del individuo, sea
en el periodo prenatal o postnatal, antes de alcanzar la madurez. Un gen letal
totalmente dominante produce la muerte tanto en homocigosis como en
heterocigosis. Los genes letales recesivos slo son letales en homocigosis.
En el canario de color se conocen dos genes letales: blanco dominante e
intenso. En ambos casos se trata de alelos dominantes pero slo son letales
en homocigosis, por lo que podramos decir que no son totalmente dominantes.
Incluso en el caso del gen intenso algunos autores sostienen que existen
ejemplares doble intenso (ejemplares deficientes en salud), por lo que en este
caso podramos hablar de un gen subletal.

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 Adems, los genes pueden ser, como veremos ms adelante,
ancestrales (silvestres) o mutados, dominantes, recesivos, etc.

UN PAR DE GENES DETERMINA UN CARCTER. Como los cromosomas

son iguales dos a dos, un carcter viene determinado por un par de genes,
cada uno de ellos situado en uno de los cromosomas homlogos.

Gen ADN

Pareja de
cromosomas

Gen

Cada par de
genes determina
la aparicin de
un carcter

En el caso de los genes ligados al sexo las hembras son una

excepcin a esta regla ya que, como hemos visto, en ellas slo hay un
cromosoma portador de informacin gentica: el cromosoma Z (el otro
cromosoma (W) est vaco). En este caso un carcter viene determinado por
la presencia de un solo gen. En todos los dems casos, un carcter viene
determinado por dos genes.

En la prctica, para referirnos al color de los canarios y la

transmisin de los distintos caracteres, se usan indistintamente los trminos
gen, carcter (o rasgo) y factor. As, el gen marfil (o factor marfil) determina la
aparicin del carcter marfil:

(gen marfil = factor marfil = carcter marfil)

GENOTIPO Y FENOTIPO. Se denomina genotipo al conjunto de genes

que posee un individuo y que determina, en parte, la expresin de ciertos
caracteres.

Por su parte, el fenotipo es el conjunto de caracteres que

pueden apreciarse externamente en un individuo. Sera, por tanto, la
apariencia externa de un canario: blanco, amarillo, intenso, nevado, oxidado,
diluido, etc. Diramos, pues, que el fenotipo es la expresin de los caracteres
contenidos en el genotipo.

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 El fenotipo viene determinado por el genotipo del individuo
(dotacin gentica para uno o varios caracteres), pero tambin est influido por
el medio ambiente y por factores hormonales.

ALELOS. En principio, en el canario ancestral, los dos genes que determinan

un carcter son iguales, salvo que ocurra una mutacin (ver Captulo 8) y se
produzca un cambio en la informacin gentica que lleva el gen. As, hablamos
de gen ancestral o silvestre que sera el que existe originariamente y gen
mutado, el que resulta modificado por la mutacin. Ejemplo: El gen nevado
sera el gen ancestral que determina la distribucin del lipocromo en las plumas
y el gen intenso sera el gen mutado. Y as, diramos que los genes intenso
y nevado son alelos. Es decir, cada una de las formas o variantes en que
puede existir un gen sera un alelo.

Otros ejemplos de alelos seran:

El gen ancestral no opal y el gen mutado opal

El gen ancestral no blanco recesivo y el gen mutado blanco recesivo
El gen ancestral no marfil y el gen mutado marfil

Un gen puede sufrir ms de una mutacin, lo que puede llevar a la

existencia de varias formas mutadas del gen ancestral. Por lo tanto, un gen
puede tener ms de un alelo. Este fenmeno se conoce como alelismo
mltiple. En el canario de color se conocen algunos casos de alelismo mltiple.
As, por ejemplo, el gen ancestral no opal presenta dos alelos: opal y onix.

HOMOCIGOSIS Y HETEROCIGOSIS. Cuando los dos genes que determinan

un carcter son iguales se dice que el individuo es homocigtico y cuando son
distintos se dice que es heterocigtico. Un sujeto homocigtico para el
carcter marfil sera marfil/marfil (los dos genes iguales). Un sujeto
heterocigtico para el carcter marfil sera no marfil/marfil (los dos genes
diferentes, uno ancestral y otro mutado). Un individuo se considera puro con
respecto a un factor o carcter cuando es homocigtico para dicho carcter.

A los individuos heterocigticos para un carcter tambin se les

llama hbridos, pudiendo existir individuos monohbridos, dihbridos,
trihbridos, etc., segn el nmero de caracteres para los que presenta
heterocigosis. (NOTA: El trmino hbrido tambin se utiliza para designar a un
ejemplar resultante del cruzamiento de individuos de especies distintas, como
por ejemplo jilguero x canaria. La descendencia se identifica con las siglas F1 ,
y generalmente es estril).

Como el carcter homocigtico o heterocigtico se refiere a la

informacin gentica para un carcter, un sujeto puede ser a la vez
homocigtico y heterocigtico: homocigtico para un carcter y heterocigtico
para otro. Ejemplo: un canario que sea heterocigtico para el carcter marfil (no
marfil/marfil) y homocigtico para el carcter nevado (nevado/nevado); se
tratara de un ejemplar nevado portador de marfil.

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INTERACCIONES ENTRE ALELOS. Como hemos dicho anteriormente, la
expresin de un carcter viene determinada por el genotipo, pero a su vez est
condicionada por la interaccin entre los dos alelos responsables del carcter.
Cuando los dos genes son iguales, los dos ancestrales o los dos mutados, no
hay problema y la expresin del carcter es nica. Ejemplo: un individuo de
genotipo nevado/nevado tendr apariencia de nevado; un individuo de genotipo
opal/opal tendr apariencia de opal. Pero, cuando se trata de alelos diferentes
(uno ancestral y otro mutado), es decir en caso de heterocigosis, la expresin
del carcter depende de la relacin de dominancia entre los dos alelos.

En una pareja de alelos, uno de ellos puede dominar sobre el otro.

Un carcter dominante es aquel que se expresa siempre que est presente
en el genotipo de un individuo. En consecuencia, es suficiente que est en
heterocigosis (simple dosis) para que se exprese en el fenotipo. As, por
ejemplo, el gen intenso (mutado) es dominante sobre el gen nevado
(ancestral) y cuando estn en heterocigosis (intenso/nevado) el sujeto tendr
apariencia de intenso. Diremos, por tanto que el gen intenso es dominante y
el gen nevado es recesivo. El carcter recesivo queda enmascarado por la
accin del gen dominante.

Un carcter recesivo es aquel que para expresarse necesita

estar en homocigosis (doble dosis). En el ejemplo anterior para que un sujeto
sea nevado su genotipo tiene que ser (nevado/nevado). Para los genes ligados
al sexo lo anterior es cierto para los machos, pero en las hembras es suficiente
que se encuentre en hemicigosis (simple dosis) para que se exprese.
Ejemplo: el gen satin es ligado al sexo y recesivo. Por ello, para expresarse
en un macho debe estar en doble dosis (satin/satin) mientras que una
hembra satin lo posee en simple dosis (satin/0).

Un canario se dice que es portador cuando en su genotipo lleva

una informacin que no se manifiesta en el fenotipo, pero que puede
transmitirla a su descendencia. Dicho de otra forma sera un individuo
heterocigotico para un carcter recesivo. De hecho no existen portadores de
caracteres dominantes y slo hablaremos de portadores refirindonos a
caracteres recesivos. Por ejemplo, un canario de genotipo intenso/nevado
tendra apariencia de intenso (dominante) y diramos que es portador del
carcter nevado (recesivo). Aunque no exprese el carcter nevado, porque es
enmascarado por el carcter intenso (dominante), puede transmitir dicho
carcter a sus descendientes. Por lo que hemos visto en el prrafo anterior,
para los genes ligados al sexo, las hembras no pueden ser portadoras. Para
indicar que un canario es portador se utiliza el smbolo / antes del carcter
que porta. As, por ejemplo, un canario amarillo portador de blanco recesivo se
indicara como amarillo/blanco recesivo. Esta terminologa se refiere siempre
al genotipo del ejemplar.

Cuando ninguno de los dos alelos predomina sobre el otro se dice

que son codominantes o de dominancia compartida. En este caso el
resultado es un fenotipo intermedio al que determina cada uno de ellos.
Ejemplo: los factores presencia de eumelanina y ausencia de melanina,

16
cuyo cruzamiento dara individuos manchados (pos), el factor opal y el nix, el
factor topacio y el ino.

TIPOS DE HERENCIA. En relacin a la interaccin entre alelos, la localizacin

de los genes en los cromosomas y los factores que influyen en la expresin del
genotipo se suelen distinguir distintos tipos de herencia: autosmica, ligada al
sexo, dominante, recesiva, codominante, influida por el sexo.

a) Herencia autosmica: Cuando en la transmisin de un carcter

intervienen genes autosmicos (localizados en autosomas). Ej.: el
carcter opal, topacio, eumo, onix, etc.
b) Herencia ligada al sexo: Cuando en la transmisin de un carcter
intervienen genes ligados al sexo (situados en los cromosomas
sexuales). Ej.: el factor marfil, pastel, etc.
c) Herencia influida por el sexo: Cuando el sexo del ejemplar influye en
la expresin de un carcter. Suele deberse a la influencia de las
hormonas sexuales. Ej.: el factor mosaico, el factor ino, el factor alas
grises.
d) Herencia dominante: Cuando en la transmisin de un carcter
intervienen genes dominantes. En este caso es suficiente la presencia
del gen en heterocigosis (simple dosis) para que se manifieste. No
existen portadores. Ej.: el factor blanco dominante, el factor intenso.
e) Herencia recesiva: Cuando en la transmisin de un carcter intervienen
genes recesivos, es decir aquellos que deben estar en homocigosis
(doble dosis) para expresarse en el fenotipo. En este caso s que existen
portadores (machos). Ej.: el factor blanco recesivo, el factor opal.
f) Herencia codominante (o intermedia): Cuando en la transmisin de un
carcter intervienen genes codominantes, de manera que ninguno de los
alelos domina sobre el otro originando fenotipos intermedios. Ej.: el
factor opal y el factor onix, el factor topacio y el factor ino.

En el canario de color encontramos tambin diferentes

combinaciones entre los distintos tipos de herencia enumerados:

Herencia autosmica recesiva. Ej.: factor opal, factor

topacio

Herencia autosmica dominante. Ej.: factor intenso, factor
blanco dominante

Herencia recesiva ligada al sexo. Ej.: factor marfil, factor
pastel

Herencia autosmica influida por el sexo. Ej.: factor
mosaico, factor alas grises

17
INTERACCIONES ENTRE GENES.

1) Epistasia. La epistasia es una forma de interaccin gnica (entre dos o

ms pares de genes) y se presenta cuando un determinado carcter depende
de la informacin contenida en otro u otros genes. Al gen que suprime o
enmascara la manifestacin de otro se le llama gen episttico y al gen
suprimido se le conoce como gen hiposttico. Aunque existen hasta seis
posibilidades de interacciones epistticas, aqu slo veremos los dos tipos que
se conocen en canaricultura de color.

(a) El gen blanco recesivo en homocigosis es episttico respecto

a los genes blanco dominante, rojo, amarillo, marfil y los que determinan
la categora (intenso, nevado y mosaico). Es decir que el carcter blanco
recesivo enmascara la presencia de cualquiera de los factores enumerados,
que se comportaran como genes hipostticos. Este tipo de epistasia se
conoce como epistasia simple recesiva y hace variar las proporciones de la
3 ley de Mendel (de 9:3:3:1 pasan a 9:3:4).

En la prctica un canario con fenotipo de blanco recesivo puede

ser a la vez blanco dominante o rojo o intenso, etc., aunque no lo
manifieste. Este hecho explica que en los cruzamientos en los que estn
implicados ejemplares blanco recesivo puedan aparecer descendientes con
fenotipos inesperados como por ejemplo rojo, rojo mosaico, blanco dominante,
etc. En el apartado de cruzamientos veremos ejemplos concretos.

(b) El gen blanco dominante es episttico sobre los genes

amarillo, rojo, marfil y los que determinan la categora (intenso, nevado y
mosaico). El gen blanco dominante enmascara la expresin de los factores
citados, aunque estn presentes. En este caso se denomina epistasia simple
dominante y, como en el caso anterior, este fenmeno hace cambiar las
proporciones clsicas de la 3 ley de Mendel (de 9:3:3:1 pasan a 12:3:1).

As, un sujeto Blanco dominante puede ser portador de blanco

recesivo, mosaico, rojo, etc., y aparecer en su descendencia ejemplares con
esas caractersticas. En el apartado de cruzamientos veremos un desarrollo
completo de todas estas posibilidades con ejemplos concretos.

2) Otra forma de interaccin entre genes, sera la relacin de dominancia,

semidominancia o codominancia, que ocurre entre distintos genes. Es el caso
del factor rojo y el factor amarillo, dos genes diferentes que interaccionan de
forma codominante. El cruce de un ejemplar amarillo con otro rojo da la
descendencia de color naranja. Tambin encontramos interacciones de este
tipo entre el gen mosaico y el gen intenso/nevado (Ver Captulo 13). Otros
ejemplos de este tipo de interaccin lo tenemos al considerar que un ejemplar
negro es dominante sobre bruno, gata e isabela; el bruno es dominante sobre
el isabela; el gata es dominante sobre el isabela (en estos casos es el
resultado de la relacin de dominancia entre los genes eumelanina
negra/eumelanina marrn y oxidacin/dilucin cuando los consideramos en
distintas combinaciones).

18
FORMULACIN Y SMBOLOS GENTICOS EN CANARICULTURA DE
COLOR. Es costumbre en Gentica utilizar frmulas y esquemas en los que
los genes (factores o caracteres) se representan mediante smbolos de una o
ms letras que, generalmente, corresponden a las iniciales del fenotipo en
cuestin en el idioma del pas fijador de la mutacin. Se conoce como
nomenclatura internacional de Weerkamp.

Los factores dominantes (o codominantes) se representan con

letras maysculas y los recesivos con minsculas. Los genes ancestrales (no
mutados, silvestres) se representan aadiendo el superndice +. As, por
ejemplo, el carcter blanco dominante se representa por CB (del alemn
Carotinoide Belleting: inhibicin de los carotenoides). El gen ancestral (no
mutado) sera CB+ (no blanco dominante). El carcter blanco recesivo se
representa por cb para el gen mutado y cb+ para el gen ancestral. En este
caso, por tratarse de un carcter recesivo se representa en minsculas.

En la prctica resulta muy til la utilizacin de estos smbolos para

expresar los distintos genotipos de los canarios e igualmente a la hora de
realizar cruzamientos, como ya veremos en el apartado correspondiente. La
representacin, mediante los smbolos genticos, del genotipo de un canario se
conoce como la frmula gentica. Los dos genes responsables de un carcter
se representan separados por una barra inclinada (cb/cb+) aunque a veces, por
simplificar, prescindiremos de la barra y escribiremos simplemente cbcb+.

GENES CONOCIDOS EN EL CANARIO DE COLOR. Antes de entrar en ms

detalles sobre las frmulas genticas, pasemos a relacionar los distintos genes
conocidos en el canario de color, sus smbolos y las relaciones de dominancia
entre ellos:

Mutantes autosmicos (Situados en cromosomas no sexuales o autosomas).

Para todos ellos el genotipo es el mismo en machos y hembras

1. E+/E: Presencia/ausencia de melanina en el plumaje. El gen mutado E es

codominante respecto a E+. As, el genotipo E+/E+ corresponde a un canario
ancestral melnico, E/E corresponde a un canario mutado lipocrmico y E+/E
corresponde a un canario po (manchado).

2. CB+/CB: No blanco dominante/Blanco dominante. Fijacin del lipocromo

en las plumas/Inhibicin parcial de la fijacin del lipocromo en las plumas. El
gen mutado CB (blanco dominante) es dominante respecto al gen ancestral
CB+. Adems, el gen CB es letal en homocigosis. As, el genotipo CB+/CB+
corresponde a un canario ancestral no blanco dominante (ej.: amarillo, rojo) y
CB+/CB a un canario blanco dominante. Los individuos CB/CB, no sern
viables, ya que el gen CB es letal en homocigosis.

3. cb+/cb: No blanco recesivo/Blanco recesivo. Fijacin del lipocromo en las

plumas/inhibicin total de la fijacin del lipocromo en las plumas. El gen mutado
cb (blanco recesivo) es recesivo respecto al gen ancestral cb+. En este caso
tendremos tres posibles genotipos: cb+/cb+, canario ancestral no blanco

19
recesivo (amarillo, rojo), cb/cb, canario mutado blanco recesivo y cb+/cb,
canario portador de blanco recesivo.

4. I+/I: Nevado/Intenso. Corresponde a la extensin del lipocromo en las

plumas. El gen mutado I (intenso: extensin del lipocromo hasta el pice de la
pluma) es dominante sobre el gen ancestral I+ (nevado). Adems, el gen I es
letal en homocigosis (semiletal segn algunos autores). Tendremos los
siguientes posibles genotipos: I+/I+, canario ancestral nevado y I+/ I, canario
mutado intenso (portador del carcter nevado). Los individuos homocigticos
I/I no seran viables (Segn algunos autores s que existen estos individuos,
aunque presentaran defectos en el plumaje y salud deficiente. A estos
ejemplares se les llama doble intensos).

5. B+/B: Presencia/ausencia de feomelanina. Corresponde al factor azul o

factor de refraccin. El gen mutado B (ausencia de feomelanina) es
semidominante sobre el gen ancestral B+. Tenemos tres genotipos posibles:
B+/B+, canario ancestral con feomelanina, B/B, canario mutado sin feomelanina
(azul) y B+/B, que correspondera a un canario intermedio en cuanto a la
presencia de feomelanina (portador de B). Actualmente se considera que el
factor azul sera una mutacin autosmica recesiva y en tal caso habra que
representarlo en minscula (b). Tambin se ha sugerido el smbolo sb. Otros
autores piensan que se trata de un factor acumulativo.

6. ino+/ino: Formacin completa de melaninas/Inhibicin parcial de la

formacin de melaninas en plumas y ojos. El gen mutado ino es recesivo
respecto al gen ancestral ino+. Genotipos posibles: ino+/ino+, canario ancestral
con formacin completa de melaninas; ino/ino, canario mutado (que presenta
exclusivamente feomelanina) ; ino+/ino, canario de apariencia normal portador
del factor ino.

7. so+/so: No opal/opal. El gen mutado so es recesivo respecto al gen

ancestral so+. Genotipos posibles: so+/so+, canario ancestral no opal; so/so,
canario mutado opal; so+/so, canario de apariencia normal portador del factor
opal.

8. G+/G: Factor amarillo simple/Doble factor amarillo. El gen mutado G es

codominante respecto al gen ancestral G+. Genotipos posibles: G+/G+, canario
ancestral de tonalidad amarilla plida; G+/G, canario de tonalidad amarilla
intemedia (portador de doble factor amarillo); G/G, canario mutado de
tonalidad amarilla fuerte. Los franceses representan este factor por J+/J.

9. to+/to: No topacio/topacio. El gen mutado to es recesivo respecto al gen

ancestral to+. Genotipos posibles: to+/ to+, canario ancestral no topacio; to/ to,
canario mutado topacio; to+/ to, canario de apariencia normal portador del
factor topacio.

10. eu+/eu: No eumo/eumo. El gen mutado eu es recesivo respecto al gen

ancestral eu+. Genotipos posibles: eu+/eu+, canario ancestral no eumo; eu/eu,
canario mutado eumo; eu+/eu, canario de apariencia normal portador del
factor eumo.

20
11. onix+/onix: No onix/onix. El gen mutado onix es recesivo respecto al gen
ancestral onix+. Genotipos posibles: onix+/onix+, canario ancestral no onix;
onix/onix, canario mutado onix; onix+/onix, canario de apariencia normal
portador del factor onix.

12. co+/co: No cobalto/cobalto. El gen mutado co es recesivo respecto al gen

ancestral co+. Genotipos posibles: co+/co+, canario ancestral no cobalto;
co/co, canario mutado cobalto; co+/co, canario de apariencia normal portador
del factor cobalto.

13. ag+/ag: No alas grises/alas grises. El gen mutado ag es recesivo respecto

al gen ancestral ag+. Genotipos posibles: ag+/ag+, canario ancestral no alas
grises; ag/ag, canario mutado alas grises; ag+/ag, canario de apariencia
normal portador del factor alas grises.

14. m+/m: No mosaico/mosaico. No es un gen propio del canario. Se introdujo

por hibridacin. m+ y m no son alelos. Podra asimilarse a un gen autosomico
de expresin variable segn se encuentre en simple dosis (m+ m) o doble dosis
(m+m+).Genotipos posibles (igual para machos y hembras): m+m+, canario
ancestral no mosaico; m+m, canario mosaico incipiente (considerado
tambin como portador de mosaico); m+m+, canario mosaico
Influido por el sexo. Hiposttico respecto a CB y cbcb. Un ejemplar blanco
recesivo o blanco dominante puede ser mosaico (portador de mosaico).

15. r+/ r: Factor rojo. No es un gen propio del canario. Se introdujo por
hibridacin. r+ y r no son alelos. Podra asimilarse a un gen autosomico de
expresin variable segn se encuentre en simple dosis (r+ r) o doble dosis (r+
r+). Genotipos posibles (igual para machos y hembras): r r, canario ancestral
no rojo; r+r, canario rojo simple dosis (considerado tambin como portador
de rojo); r+r+, canario rojo.
Hiposttico respecto a CB y cbcb. Un ejemplar blanco recesivo o blanco
dominante puede ser portador de rojo. Su expresin tambin est influida por
el genotipo del lipocromo amarillo (G+G+, G+G o GG)

16. Mutacines Pico rojo y Pico amarillo. Son las ltimas aparecidas en
el canario de color. Son autosmicas y recesivas.

Localizacin de estos genes: Se supone (asume) que cada uno de estos

genes autosmicos est situado en un cromosoma distinto.

21
Mutantes ligados al sexo (Situados en el cromosoma sexual Z). En este
caso el genotipo es distinto en machos y hembras y slo los machos pueden
ser portadores del carcter mutado.

1. z+/z: Eumelanina negra/Eumelanina marrn (bruna). El gen mutado z es

recesivo respecto al gen ancestral z+. Genotipos posibles: z+/z+, macho
ancestral negro; z+/z, macho negro portador de eumelanina marrn; z/z,
macho mutado bruno; z+/0, hembra ancestral negra; z/0, hembra mutada
bruna.

2. rb+/rb: Oxidacin/Dilucin. El gen mutado rb es recesivo respecto al gen

ancestral rb+. Genotipos posibles: rb+/rb+, macho oxidado; rb+/rb, macho
oxidado portador de dilucin; rb/rb, macho mutado diluido; rb+/0, hembra
oxidada; rb/0, hembra mutada diluida.

3. rz+/rz: No pastel/Pastel. El gen mutado rz es recesivo respecto al gen

ancestral rz+. Genotipos posibles: rz+/rz+, macho no pastel; rz+/rz,
macho portador de pastel; rz/rz, macho mutado pastel; rz+/0, hembra no
pastel; rz/0, hembra mutada pastel.

4. sc+/sc: No marfil/Marfil. El gen mutado sc es recesivo respecto al gen

ancestral sc+. Genotipos posibles: sc+/sc+, macho no marfil; sc+/sc,
macho portador de marfil; sc/sc, macho marfil; sc+/0, hembra no marfil;
sc/0, hembra marfil.

5. st+/st: No satin/Satin. El gen mutado st es recesivo respecto al gen

ancestral st+. Genotipos posibles: st+/st+, macho ancestral no satin;
st+/st, macho portador de satin; st/st, macho mutado satin; st+/0, hembra
no satin; st/0, hembra mutada satin.

NOTA IMPORTANTE: En la actualidad se considera que el gen satin es un

alelo del gen rb+. Es decir el gen ancestral rb+ tendra dos alelos: rba (dilucin) y
rbs (satin). No obstante, a los efectos de la formulacin gentica y
cruzamientos no afecta considerarlo de una u otra forma. Nosotros, por
sencillez utilizaremos los smbolos rb+ (oxidacin), rb (dilucin) y st (satin).

22
COMPORTAMIENTO GENTICO DE LAS MUTACIONES CONOCIDAS EN EL
CANARIO DE COLOR

Blanco dominante (CB)

DOMINANTES
Intenso ( I )

AUTOSMICAS
(Libres)
Ausencia de melaninas (E)
En autosomas CODOMINANTES Factor azul (B) (b?)
Doble factor amarillo (G)

MUTACIONES Blanco recesivo (cb)

Ino (ino)
(Factor, Carcter) Opal (so)
RECESIVAS
Ambos sexos Topacio (to)
Eumo (eu)
pueden ser
portadores Onix (onix)
Cobalto (co)
Alas grises (ag)

LIGADAS AL Eumelanina marrn (z)

RECESIVAS Dilucin (rb)
SEXO Pastel (rz)
Slo los machos
En cromosomas pueden ser Satin (st)
sexuales Z portadores Marfil (sc)

Otros factores (NO MENDELIANOS): r (factor rojo), m (factor mosaico)

23
FRMULA GENTICA DEL CANARIO VERDE ANCESTRAL. La utilizacin de
los smbolos descritos permite escribir la frmula gentica (genotipo) de
cualquier canario de color. El canario silvestre del que, por mutaciones
diversas, proceden todas las variedades conocidas hasta hoy tendra todos los
genes en su estado silvestre (o ancestral). Por lo tanto la frmula gentica
completa del canario silvestre sera:

FRMULA GENTICA DEL

CANARIO VERDE ANCESTRAL
Genes ligados al sexo
Factor gata Factor Factor
(dilucin) pastel marfil

Factor Isabela Factor

bruno (z, rb) satin

E+ G+ I+ CB+ cb+ ino+ so+ b+ to+ eu+ onix+ co+ z+ rb+ is+ rz+ st+ sc+
E+ G+ I+ CB+ cb+ ino+ so+ b+ to+ eu+ onix+ co+ z+ rb+ is+ rz+ st+ sc+

Lipocromo Factor Factor Factor Factor

amarillo Blanco opal Topacio Onix
recesivo No
Factor Factor Factor azul Factor Cobalto
nevado Blanco Factor Eumo
Gen ino
melnico dominante

Genes autosmicos (libres)

Nota: En los genes autosmicos no se han considerado los genes mosaico (m)
y rojo (r), por no ser propios del canario (Tampoco se ha representado el gen
alas grises (ag), que estara situado en un autosoma distinto de los indicados).

Como dijimos anteriormente cada fraccin correspondera a un

cromosoma. As, los genes autosmicos estaran situados cada uno en un
cromosoma distinto. Por su parte los genes ligados al sexo estn todos juntos
(ligados) sobre el cromosoma Z.

Formulacin de las distintas variedades de canarios. En la prctica se

simplifica mucho ya que slo hay que representar los genes implicados en el
genotipo/fenotipo del ejemplar considerado, es decir los genes que definen al
ejemplar y aquellos otros que estn mutados.

Ejemplo 4.1. Para representar al canario verde ancestral sera suficiente con
indicar el gen melnico (E+), el lipocromo amarillo (G+), el carcter nevado (I+),
la eumelanina negra (z+) oxidada (rb+) teniendo siempre presente que para los
genes ligados al sexo en la hembra estn en simple dosis:

Macho: E+/ E+ G+/ G+ I+/ I+ (Z) z+rb+/ (Z) z+rb+

Hembra: E+/ E+ G+/ G+ I+/ I+ (Z) z+rb+/ (W) 0

ya que se da por hecho que el resto de genes estn en su forma ancestral.

24
Ejemplo 4.2. Si se tratase de un canario verde opal nevado (negro opal
amarillo nevado) habra que indicar tambin el gen opal mutado (so). En este
caso la frmula sera:

Macho: E+/ E+ G+/ G+ I+/ I+ so/so (Z) z+rb+/ (Z) z+rb+

Hembra: E+/ E+ G+/ G+ I+/ I+ so/so (Z) z+rb+/ (W) 0

y, si fuese portador de opal:

Macho: E+/ E+ G+/ G+ I+/ I+ so+/so (Z) z+rb+/ (Z) z+rb+

Hembra: E+/ E+ G+/ G+ I+/ I+ so+/so (Z) z+rb+/ (W) 0

Ejemplo 4.3. Si se tratase de un canario verde marfil nevado (negro amarillo

marfil nevado) habra que representar tambin el gen marfil mutado (sc), que
al tratarse en este caso de un gen ligado al sexo debe ir sobre el cromosoma
Z. Las frmulas seran:

Macho: E+/ E+ G+/ G+ I+/ I+ (Z) z+rb+ sc/ (Z) z+rb+ sc

Hembra: E+/ E+ G+/ G+ I+/ I+ (Z) z+rb+ sc/ (W) 0

y para un macho portador de marfil:

E+/ E+ G+/ G+ I+/ I+ (Z) z+rb+ sc+/ (Z) z+rb+ sc

Para simplificar los smbolos (Z) y (W) se pueden suprimir. En este

ltimo ejemplo (macho y hembra marfiles) sera:

Macho: E+/ E+ G+/ G+ I+/ I+ z+rb+ sc/ z+rb+ sc

Hembra: E+/ E+ G+/ G+ I+/ I+ z+ rb+ sc/ 0

Incluso podramos simplificar ms. Cuando hablemos de los

cruzamientos, veremos que es suficiente con representar slo los genes que
nos interesan en cada caso.

Normas bsicas para utilizar las frmulas genticas.

En los lipocromos slo hay que representar el gen lipocromo implicado (G+/
G+, CB+/CB, cb+/cb, r+/r), la categora (I, I+, m) y los posibles factores
modificadores, por ejemplo el factor marfil (sc+/sc), factor satin (st+/st), factor
ino (ino+/ino), teniendo en cuenta segn sean machos o hembras cuando se
trate de factores ligados al sexo (ej. : st y sc).

25
Ejemplo 4.4.

Amarillo intenso: G+/ G+ I+/ I

Amarillo nevado: G+/ G+ I+/ I+

Blanco dominante: CB+/CB (Nota: En este caso, segn el cruzamiento, podra ser
necesario indicar la categora aunque no la exprese)

Blanco recesivo: cb / cb (Nota: En este caso, segn el cruzamiento, podra ser necesario
indicar la categora aunque no la exprese)

Amarillo intenso ojos rojos (ino) [lutino]: G+/ G+ I+/ I ino/ ino

Amarillo intenso ojos rojos (satin) [lutino]:

Macho: G+/ G+ I+/ I st/ st

Hembra: G+/ G+ I+/ I st/ 0

(Nota: Al ser el gen satin (st) ligado al sexo hay que diferenciar machos y hembras)

Si se cruza un canario lipocrmico con uno melnico habra que incluir

en la frmula el gen E (ausencia de melanina). As, por ejemplo, un canario
blanco recesivo (ojos negros) sera: E/ E cb / cb , teniendo que indicar adems
(si se conoce) la categora del ejemplar.

En los melnicos hay que representar el tipo de melanina (z+/z) y las

mutaciones complementarias (dilucin, rb; pastel, rz; topacio, to, etc.) el
lipocromo implicado (CB+/CB, cb+/cb, r+/r), la categora (I, I+, m) y otros posibles
factores modificadores, por ejemplo el factor marfil (sc+/sc), factor satin
(st+/st), etc., teniendo en cuenta segn sean machos o hembras cuando se
trate de factores ligados al sexo (ej.: rz, st , sc). El gen presencia de melanina
(E+/E+) no hace falta indicarlo, pues todos los melnicos son E+/E+, salvo que
los crucemos con ejemplares lipocrmicos.

Ejemplo 4.5.

Macho verde nevado clsico: G+/ G+ I+/ I+ z+ rb+/ z+ rb+

Macho gata amarillo nevado: G+/ G+ I+/ I+ z+ rb/ z+ rb

Hembra gata amarillo nevado: G+/ G+ I+/ I+ z+ rb/ 0

Macho gata topacio amarillo nevado: G+/ G+ I+/ I+ to/ to z+rb/ z+rb

26
Captulo 5. LEYES DE MENDEL
Gregorio Mendel, considerado como el padre de la Gentica, a partir de
sus experiencias con guisantes, lleg a una serie de conclusiones conocidas
como Leyes de Mendel, que rigen la transmisin de los caracteres hereditarios
y son la base de esta ciencia.

Las leyes de Mendel son tres:

1) Ley de la uniformidad de la primera generacin filial

2) Ley de la separacin de los genes que forman la pareja de alelos

3) Ley de la herencia independiente de los caracteres

1 ley de Mendel: Ley de la uniformidad de la primera generacin filial

(F1)

Al cruzar dos individuos homocigticos para un determinado carcter, toda la

descendencia es uniforme (heterocigticos).

Un ejemplo, en el caso de los canarios de color, sera el cruzamiento de

un canario amarillo puro (homocigtico: cb+/cb+) x canario blanco recesivo
(homocigtico: cb/cb). Toda la descendencia es uniforme: Amarillo/blanco
recesivo (heterocigticos: cb+/cb), como se observa en el esquema siguiente:

27
2 ley de Mendel: Ley de la separacin de los genes que forman la pareja
de alelos

Al cruzar dos individuos F1 anteriores (heterocigticos para un determinado

carcter) obtenemos algunos con fenotipo diferente al de sus progenitores e
idntico al de los abuelos

3 ley de Mendel: Ley de la herencia independiente de los genes

Los distintos caracteres se heredan independientemente unos de otros,

combinndose al azar en la descendencia

Consideremos el cruce de un macho amarillo de ojos negros con una

hembra blanco recesivo de ojos rojos (ino). En este cruce entran en juego dos
caracteres (color del plumaje y color de los ojos), cada uno determinado por un
par de genes autosmicos (cb+/cb e ino+/ ino, respectivamente). El resultado
de este cruzamiento se muestra en los esquemas siguientes.

28
(a) Para el carcter color del plumaje:

(b) y para el carcter color de los ojos:

Considerando ambos esquemas, conjuntamente, resulta que toda la

descendencia ser: AMARILLO/ blanco recesivo, ino (cb+/cb, ino+/ino).

29
Al mismo resultado llegaramos considerando el siguiente esquema:

Si cruzamos entre s los ejemplares obtenidos en F1 y teniendo en

cuenta la distribucin independiente de los genes y su combinacin al
azar, cada uno de los progenitores podra originar 4 tipos de gametos (todas
las combinaciones posibles) de acuerdo con el esquema:

Amarillo ojos Amarillo ojos

P: negros/blanco, x negros/blanco,
ojos rojos ojos rojos

Genotipo: cb+ / cb ino+ / ino cb+/cb ino+/ino

Gametos: cb+ino+ cb+ino cb ino+ cb ino

Cuatro tipos diferentes de gametos

En la hembra
tendramos los
mismos 4 tipos de
gametos

30
 Tenemos por tanto 16 combinaciones posibles (4 x 4) para la
descendencia de este ltimo cruce, como vemos en la siguiente tabla (Tabla de
Punnet):

De las 16 combinaciones posibles los fenotipos obtenidos son:

1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10, 13 : Amarillo ojos negros (9/16)

6, 8, 14: Amarillo ojos rojos (3/16)
11, 12, 15: Blanco ojos negros (3/16)
16: Blanco ojos rojos (1/16)

que corresponden a las tpicas proporciones 9: 3: 3: 1 de la tercera ley de

Mendel.

Cuando intervienen genes ligados deja de cumplirse esta ley, salvo que
ocurra entrecruzamiento. Igualmente esta ley no se cumple cuando se da el
fenmeno de epistasia.

31
Captulo 6.

REPRODUCCIN CELULAR: MITOSIS y MEIOSIS

MITOSIS. La mitosis es el proceso normal de divisin celular y constituye la

modalidad utilizada por las clulas somticas. El resultado es la formacin de
dos clulas hijas idnticas entre s e iguales a la clula madre de la que
proceden.

En el esquema siguiente se muestra el proceso de la mitosis:

A
M
(1) Clula madre con 2
cromosomas homlogos (A,B), MITOSIS
uno procedente del padre y otro
N
de la madre
O
B
M
N A A

O M M

N N
O O
(3) La clula se divide,
separndose las B B
cromtidas hermanas M M
A A
N N
M M
O O
N N
O O
(4) Se obtienen as 2 clulas hijas
B B idnticas entre s e iguales a la clula
M M madre de la que proceden
(2) Cada cromosoma se
N N divide en 2 cromtidas
idnticas (cromtidas
O O
hermanas: A = A y B = B)

Como puede observarse en el esquema, los cromosomas homlogos (A

y B) no se aparean y el intercambio entre cromtidas no ocurre (o no tiene
ningn resultado ya que son idnticas entre s).

32
MEIOSIS. La meiosis es una forma especializada de divisin celular, que da
origen a los gametos (vulos y espermatozoides). En los esquemas siguientes
podemos ver de forma simplificada este proceso.

33
 Las diferencias fundamentales entre mitosis y meiosis se
recogen en la tabla siguiente:

Como ya se dijo anteriormente la importancia de la meiosis se debe a dos

hechos:

(a) Durante la meiosis y, debido al intercambio de material gentico en el

proceso la recombinacin o entrecruzamiento, aumenta la variabilidad
gentica.
(b) Permite mantener constante el nmero de cromosomas de los
individuos de una misma especie. Si durante la formacin de los
gametos no se redujese a la mitad el nmero de cromosomas stos se
iran duplicando de generacin en generacin.

34
Captulo 7.

EL CROSSING-OVER O ENTRECRUZAMIENTO
El crossing-over o entrecruzamiento consiste en el intercambio de
fragmentos entre cromtidas no hermanas en el momento en que se van a
formar las clulas sexuales (durante la meiosis).

Cuando el cromosoma de origen paterno se une al de origen materno,

despus de que cada uno de ellos se ha subdividido en dos cromtidas y
cuando por las fuerzas repulsivas tienden a separarse entre s, permanecen
unidos an por algunos puntos denominados quiasmas. Precisamente a nivel
de estos quiasmas se rompen las cromtidas y se intercambian recprocamente
un segmento, de modo que cuando se separan definitivamente cada cromtida
estar formada por un segmento de origen paterno y otro de origen materno,
ms o menos largo segn el punto en que ha tenido lugar el quiasma y la rotura
consiguiente.

Esquemticamente:

35
O tambin de forma ms simple:

El entrecruzamiento no es un fenmeno raro, pero para que se produzca

requiere que los genes estn alejados uno de otro (generalmente slo se
produce entre fragmentos delimitados por quiasmas). Por el contrario, cuando
dos genes estn muy prximos en el cromosoma es muy difcil el
entrecruzamiento. As se justifica la facilidad de producir ejemplares isabela
con el apareamiento de gata x bruno (facilidad de entrecruzamiento de los
genes z+/z y rb+/rb) y la imposibilidad de obtener ejemplares satin diferentes
de gata o isabela.

Otra condicin para que se d el entrecruzamiento, adems de la

distancia entre los genes, es que tienen que ser genes ligados. En el canario,
segn los conocimientos actuales, slo el cromosoma sexual Z tiene genes
ligados y podran verse afectados por este fenmeno. Por ello, tericamente,
los caracteres que une o separa el entrecruzamiento en el canario de color
seran:

1. El gen eumelanina z (entre z+ y z)

2. el gen dilucin rb (entre rb+ y rb)
3. el gen pastel rz (entre rz+ y rz)
4. el gen marfil sc(ente sc+ y sc)
5. el gen satin st (entre st+ y st)

es decir, los genes situados sobre el cromosoma sexual Z, aunque la

probabilidad no es la misma en todos los casos, debido a su localizacin
(distancia) en el cromosoma Z. En la prctica es ms fcil entre los genes z y

36
rb y entre st y agata o isabela. Tambin es posible entre sc y st. Por el contrario
es muy difcil el entrecruzamiento entre los genes pastel (rz) y marfil (sc),
posiblemente por estar muy prximos sobre el cromosoma Z.

El efecto inmediato del crossing-over es la modificacin de las

proporciones fenotpicas esperadas, ya que origina un mayor nmero de
gametos y, consecuentemente, las combinaciones posibles aumentan.

Precisamente, por crossing-over se obtuvo el canario isabela al cruzar

canarios agata x bruno, como se muestra en el siguiente esquema:

P: Agata Bruno
x

Genotipo: z+ rb / z+ rb z rb+ / 0

Gametos: z+ rb z rb+ 0

Genotipo: + + +
z rb / z rb x
z rb / 0
Fenotipo: Negro/z, rb Agata

z+ rb z+ rb 0

z rb+
Gametos:
z+ rb+
Por crossing- Hembra
over z rb / 0
z rb ISABELA

Al cruzar entre s los descendientes del primer cruce y debido al

entrecruzamiento los machos (negro/eumelanina marrn, dilucin) originan
cuatro tipos de gametos, entre ellos z rb (eumelanina marrn-dilucin) que al
combinarse con los gametos 0 de las hembras origina hembras isabela (z
rb/0).

UTILIDAD PRCTICA DEL CROSSING-OVER: EL CANARIO PASSE-

PARTOUT.

La utilidad del crossing-over en canaricultura se pone de manifiesto

cuando se trabaja con los machos llamados passe- partout (pasa por todo).

37
 Un canario passe- partout es un macho de aspecto negro clsico
que sobre sus cromosomas Z lleva los genes z (eumelanina
negra/marrrn) y rb (oxidacin/dilucin) en todas sus formas. Es decir,
posee z+ (eumelanina negra), z (eumelanina marrn), rb+ (oxidacin) y rb
(dilucin). Se trata, por tanto, de un macho negro portador de eumelanina
marrn y de dilucin (o dicho de otra forma: macho negro portador de isabela)

Genotipo: z+ rb+ /z rb

Cmo se puede obtener?

Se puede obtener cruzando:

1. Negro x Isabela (o Isabela x Negro). . Tipo 1 (Tipo cis)

2. Agata x Bruno (o Bruno x Agata) .. Tipo 2 (Tipo trans)

Tipo 1 (Tipo cis):

z+ rb+

z rb

Tipo 2 (Tipo trans):

z+ rb

z rb+

Qu capacidades tiene?

Un macho passe-partout es capaz de producir cuatro tipos de gametos

diferentes. As al cruzar este macho con cualquier hembra clsica se obtendrn
los 4 tipos de hijas: NEGRAS, BRUNAS, AGATAS e ISABELAS.

Qu utilidad tienen estos machos?

La utilidad est en la fijacin de una nueva mutacin, al difundir

rpidamente la mutacin a los cuatro tipos bsicos (negro, bruno, agata e
isabela). Hacen falta al menos 5 aos `para fijar correctamente una nueva
mutacin y la utilizacin de los machos passe-partout es una etapa intermedia
inidispensable en ese proceso.

NOTA: Los machos negro/satin y eumelanina marrn y gata/satin y

eumelanina marrn se conocen tambin como passe-partout del satin, ya
que por crossing-over pueden dar origen a hembras de cuatro tipos distintos
(negro, bruno, agata e isabela)

38
Captulo 8. MUTACIONES

Una mutacin es un cambio en la informacin gentica de un individuo, y

que da lugar a la aparicin de un individuo llamado mutante. Las mutaciones
producen cambios de importancia variable en la informacin contenida en los
genes, dando lugar a la aparicin de nuevos caracteres que se manifiestan en
el fenotipo del mutante.

Las mutaciones pueden ser espontneas (de origen desconocido) o

inducidas (por exposicin a agentes fsicos o qumicos). Tambin se suelen
considerar tres grandes categoras de mutaciones: gnicas, cromosmicas y
genmicas.

Se entiende por mutacin gnica toda variacin, aunque sea mnima,

en la estructura del DNA que constituye un gen. Las mutaciones
cromosmicas se refieren al orden lineal de los genes en los cromosomas, por
lo que se afectan segmentos de cromosomas ms o menos largos. Son
consecuencia de roturas en los cromosomas originando inversiones,
deficiencias, translocaciones y duplicaciones. Las mutaciones genmicas se
refieren al cambio en el nmero de cromosomas de un individuo, dando lugar al
fenmeno conocido como poliploida. Nosotros, en el caso del canario de
color, slo consideraremos las mutaciones gnicas.

Las mutaciones pueden afectar a las clulas somticas, no

transmitindose a la descendencia (en este caso se denominan aberraciones)
o pueden afectar a las clulas germinales y por tanto se transmiten a la
descendencia. Por otro lado, las mutaciones pueden afectar a los cromosomas
sexuales o a los autosmicos y pueden presentar carcter dominante o
recesivo.

Ejemplo de mutacin en clulas somticas (aberracin): canarios half-

sider. En este caso el canario presenta caractersticas fenotpicas diferentes
en cada mitad del cuerpo, por lo que tambin se les conoce como canarios
bicolores simtricos. Este fenotipo no aparece en la descendencia de esos
ejemplares. Este fenmeno se presenta tanto en canarios lipocrmicos como
melnicos as como en otras especies de aves.

La aparicin de canarios half-sider se debe a anormalidades en la

divisin celular, con prdida de algn gen (o ms de uno) e incluso de algn
cromosoma. Se conoce por ejemplo un canario gata mitad blanco dominante y
mitad rojo, un canario mitad verde y mitad bruno, un canario mosaico mitad con
fenotipo de macho y mitad con fenotipo de hembra, etc. Como hemos dicho, al
tratarse de una aberracin (y no afectar, por tanto, a las clulas germinales)
no se transmite a la descendencia.

39
Ejemplos de mutaciones:

(a) autosmicas y recesivas: ojos rojos (ino), blanco recesivo

(b) recesivas y ligadas al sexo: marfil, ojos rojos (satin)
(c) autosmicas y dominantes: blanco dominante, intenso

Recordemos que los genes mutados se representan por las mismas

letras que el gen silvestre o ancestral (no mutado) pero sin el superndice +.

Ejemplos: Gen silvestre: cb+ (no blanco recesivo)

Gen mutado: cb (blanco recesivo)

Gen silvestre: so+ (no opal)

Gen mutado: so (opal)
Las mutaciones reconocidas al da de hoy en el canario de color se han
estudiado en el captulo 4.

INTERS DE LAS MUTACIONES EN CANARICULTURA DE COLOR. El gran

nmero de variedades de canarios de color existentes en la actualidad se ha
originado gracias a las mutaciones. Todas las variedades proceden, por
mutacin (y seleccin), del canario verde ancestral.

La frecuencia de aparicin de las mutaciones espontneas es muy baja.

An as han ido apareciendo a lo largo de los aos aunque no es fcil
reconocer la aparicin de una mutacin (muchas veces pasan desapercibidas).
Una vez se detecta una posible mutacin el siguiente paso es fijar esa
mutacin e introducirla en los distintos tipos y variedades de canarios
conocidos con el objetivo ltimo de conseguir ejemplares nuevos o bien
mejorar las variedades ya existentes.

CMO FIJAR UNA MUTACIN? No es tarea fcil ya que para fijarla hay que
conocer exactamente sus caractersticas (autosmica, recesiva, ligada al sexo,
etc.) y utilizar los machos passe-partout (ver Captulo 7). Slo haremos
algunas consideraciones generales al respecto.

Si el mutante obtenido es macho resulta ms fcil, por la posibilidad de

obtener un mayor nmero de descendientes en una temporada con relacin a
una hembra mutante (ya que el macho puede cruzarse con varias hembras). Si
la mutacin es dominante tambin es ms fcil y rpida su fijacin.

Lo primero sera cruzar el mutante (macho o hembra) con ejemplares

no mutados. Si en la descendencia aparecen ejemplares mutados significa
que la mutacin es dominante y obtendremos machos y hembras mutados.

Si al cruzar macho mutante x hembra no mutada slo se obtienen

hembras mutantes y no se obtiene ningn ejemplar mutado al cruzar macho no
mutado x hembra mutante, significa que la mutacin es ligada al sexo.

40
 Si al cruzar mutante (macho o hembra) x no mutado no se obtiene
ningn ejemplar mutante, significa que puede ser autosmica y recesiva. En
este caso cruzaramos padre x hija y madre x hijo (retrocruzamiento) y
deberamos obtener 50% de mutantes (machos y hembras).

Una vez determinado el carcter de la mutacin, disponiendo de machos

y hembras mutados, introduciramos la mutacin en los 4 tipos bsicos (negro,
bruno, gata e Isabela) mediante la utilizacin de machos passe-partout.

41
 PARTE II

CRUZAMIENTOS DE CANARIOS DE COLOR

42
Captulo 9. GENERALIDADES
Determinar la descendencia de cualquier cruce entre canarios de color,
indicando el genotipo y fenotipo de los ejemplares obtenidos es el objetivo
bsico de este Manual. Hay que reconocer que si en algunos cruces resulta
sencillo, en otros casos es bastante complicado. Sin embargo, si se tienen en
cuenta ciertas normas y aplicamos la metodologa adecuada a cada caso,
podemos abordar con xito cualquier cruce que se pueda plantear.

En los textos especializados suelen expresarse los resultados de los

cruzamientos en trminos de porcentaje obtenido de cada genotipo/fenotipo en
la descendencia, teniendo en cuenta si se trata de caracteres dominantes,
recesivos, ligados al sexo, si son o no portadores, etc. Se obtienen as todas
las combinaciones posibles con sus porcentajes correspondientes.

As por ejemplo para un factor recesivo autosmico existen 4

posibilidades:

1. Mutante x Mutante = 100% Mutantes

2. Mutante x No mutante (clsico) = 100% clsicos portadores de la
mutacin
3. Mutante x Portador de la mutacin = 50% de mutantes y 50%
clsicos portadores de la mutacin
4. Portador x Portador = 25% de mutantes y 75% clsicos (50%
portadores de la mutacin y 25% clsicos no portadores)

Si se trata de un factor dominante tenemos dos posibles cruzamientos:

1. Mutante x No mutante (clsico) = 50% de mutantes y 50% de no

mutantes (que no sern portadores)
2. Mutante x Mutante = 50% de mutantes, 25% de no mutantes y 25%
de mutantes homocigticos (letales), por lo que en definitiva
tendremos 1/3 de no mutantes y 2/3 de mutantes.

y as para todas las situaciones que podemos encontrarnos.

Es evidente que resulta difcil, memorizar los resultados que

obtendramos en cada cruzamiento y esto sera considerando slo un carcter.
Muchas veces tenemos que manejar 2 o ms caracteres en el mismo
cruzamiento y en esos casos es difcil hacer los clculos de descendencia de
esta manera.

Tambin se han publicado magnficas Tablas de cruzamiento para los

casos ms frecuentes que incluyen los 4 tipos clsicos y sus portadores, con la
descendencia de machos y hembras que se obtiene en cada cruce. Aunque es
indudable la utilidad de estas Tablas y nos pueden ayudar en muchos casos, el
problema sigue siendo el mismo. En cruzamientos ms complejos no hay una
forma directa de conocer la descendencia especificando el genotipo y fenotipo
de cualquier ejemplar obtenido.

43
 De ah surge la necesidad de utilizar una metodologa que nos permita
resolver cualquier cruzamiento que se nos pueda plantear sin tener que hacer
ninguna prediccin de memoria. Como veremos a continuacin cualquier
cruzamiento puede hacerse de forma razonada aplicando los principios y
conocimientos desarrollados en los apartados previos de este Manual.

METODOLOGA.

Bsicamente consiste en seguir los pasos siguientes:

1. Escribir correctamente el genotipo de los ejemplares que se van a cruzar

utilizando los smbolos genticos adecuados (slo de aquellos
caracteres que nos interesan en ese caso en particular). ste es el
primer paso y el ms importante para la correcta resolucin del
cruzamiento.
2. Deducir los gametos que va a producir cada uno de los progenitores a
partir del genotipo indicado. Tener en cuenta la posibilidad de que ocurra
crossing-over y si se trata de genes autosmicos o ligados al sexo. La
formacin de gametos es fcil considerando la 2 ley de Mendel
(separacin de los genes que forman la pareja de alelos). Cada gen de
la pareja formar un gameto. As, la pareja cb+/cb formar los gametos
cb+ y cb; la pareja cb/cb formar los gametos cb y cb o lo que es
lo mismo, formar un nico tipo de gametos cb. Como acabamos de
ver cuando los dos genes de la pareja son iguales (homocigoto para el
carcter) se puede considerar, si se prefiere, que ese genotipo origina
un solo tipo de gametos (De una u otra forma el resultado va a ser el
mismo). Cuando consideramos dos o ms pares de genes en el
genotipo los gametos contienen un gen de cada una de las parejas
consideradas en todas las combinaciones posibles (3 ley de Mendel).
As, para un genotipo cb+/cb ino+/ino los gametos posibles seran
cuatro: cb+ ino+, cb+ ino, cb ino+ y cb ino.
3. Combinar entre s, en todas las formas posibles, los gametos
producidos.
4. Interpretar a partir del genotipo obtenido para cada descendiente su
fenotipo (tener en cuenta la relacin de dominancia entre alelos y los
fenmenos de epistasia)
5. Expresar en porcentajes los genotipos y fenotipos obtenidos en la
descendencia

Esta metodologa es muy sencilla en el caso de que se maneje un solo

carcter, pero se complica cuando entran en juego dos o ms caracteres.
Antes de ver algunos ejemplos, vamos a recordar los aspectos ms
importantes a tener en cuenta para resolver correctamente los cruzamientos
entre canarios de color.

44
COMPORTAMIENTO GENTICO DE LOS DISTINTOS CARACTERES O
FACTORES EN EL CANARIO DE COLOR

Blanco Autosmico dominante .

dominante En realidad es un gen semidominante o de dominancia incompleta
(CB) ya que en los ejemplares heterocigticos aparecen incrustaciones
lipocrmicas en determinadas zonas del plumaje (su accin,
inhibicin de la fijacin del lipocromo, es incompleta).
Genotipo: CB+ CB (igual en machos y hembras).
No hay portadores (salvo en el caso especial de los blancos
recesivos) (ver blanco recesivo)
Letal en homocigosis.
Episttico de los genes amarillo, rojo, marfil y los que determinan la
categora (intenso, nevado, mosaico)
Intenso Autosmico dominante.
(I) Genotipo: I+I (igual en machos y hembras)
No hay portadores.
Letal en homocigosis. (Subletal segn algunos autores. Podran
existir los ejemplares doble intenso)
Ausencia de Autosmico codominante.
melaninas Genotipo: E E (igual en machos y hembras)
(E) Hay portadores (machos y hembras): E+ E (pos)
Doble factor Autosmico codominante.
amarillo Genotipo: G G (igual en machos y hembras)
(G) Hay portadores (machos y hembras): G+ G
Blanco Autosmico recesivo.
recesivo Genotipo: cb cb (igual en machos y hembras).
(cb) Hay portadores (machos y hembras): cb+/cb
Episttico en homocigosis sobre los genes amarillo, rojo, blanco
dominante,marfil y los que determinan la categora (intenso, nevado,
mosaico).
Debido al efecto episttico de cbcb sobre el blanco dominante
(CB+CB) un ejemplar blanco recesivo puede ser a la vez blanco
dominante, aunque no se aprecie. Estos ejemplares se pueden
considerar como portadores de blanco dominante
Ino Autosmico recesivo.
(ino) Genotipo: ino ino (igual en machos y hembras).
Hay portadores (machos y hembras): ino+/ino
Opal Autosmico recesivo.
(so) Genotipo: so so (igual en machos y hembras).
Hay portadores (machos y hembras): so+/so
Topacio Autosmico recesivo.
(to) Genotipo: to to (igual en machos y hembras).
Hay portadores (machos y hembras): to+/to
Eumo Autosmico recesivo.
(eu) Genotipo: eu eu (igual en machos y hembras).
Hay portadores (machos y hembras): eu+/eu
Onix Autosmico recesivo.
(onix) Genotipo: onix onix (igual en machos y hembras).
Hay portadores (machos y hembras): onix+/onix
Azul Autosmico recesivo.
(b) Genotipo: b b (igual en machos y hembras).
Hay portadores (machos y hembras): b+/b

45
Cobalto Autosmico recesivo.
(co) Genotipo: co co (igual en machos y hembras).
Hay portadores (machos y hembras): co+/co
Eumelanina Recesivo ligado al sexo.
marrn Genotipo: z z (macho), z 0 (hembra)
(z) Los machos pueden ser portadores (z+ z). Las hembras no.
Dilucin Recesivo ligado al sexo.
(rb) Genotipo: rb rb (macho), rb 0 (hembra)
Los machos pueden ser portadores (rb+ rb). Las hembras no.
Pastel Recesivo ligado al sexo.
(rz) Genotipo: rz rz (macho), rz 0 (hembra)
Los machos pueden ser portadores (rz+ rz). Las hembras no.
Satin Recesivo ligado al sexo.
(st) Genotipo: st st (macho), st 0 (hembra)
Los machos pueden ser portadores (st+ st). Las hembras no.
Marfil Recesivo ligado al sexo.
(sc) Genotipo: sc sc (macho), sc 0 (hembra)
Los machos pueden ser portadores (sc+/ sc). Las hembras no.
Factor rojo No es un gen propio del canario. Se introdujo por hibridacin.
(r+) No muestra exactamente comportamiento mendeliano.
r+ y r no son alelos
Para los cruzamientos podra asimilarse a un gen autosomico de
expresin variable segn se encuentre en simple dosis (r+ r) o doble
dosis (r+r+). Su expresin tambin est influida por el genotipo del
lipocromo amarillo (G+G+, G+G o GG)
Genotipo: Igual para machos y hembras (r+ r r+r+).
No se puede hablar de verdaderos portadores ya que se expresa,
en mayor o menor grado, segn est en simple o doble dosis.
Hiposttico respecto a CB y cbcb. Un ejemplar blanco recesivo o
blanco dominante puede ser portador de rojo.
Factor mosaico No es un gen propio del canario. Se introdujo por hibridacin.
(m+) No muestra exactamente comportamiento mendeliano.
m+ y m no son alelos
Para los cruzamientos podra asimilarse a un gen autosomico de
expresin variable segn se encuentre en simple dosis (m+ m) o
doble dosis (m+m+). Su expresin tambin est influida por el sexo.
Genotipo: Igual para machos y hembras (m+ m m+m+).
No se puede hablar de verdaderos portadores ya que se expresa,
en mayor o menor grado, segn est en simple o doble dosis.
Hiposttico respecto a CB y cbcb. Un ejemplar blanco recesivo o
blanco dominante puede ser portador de mosaico.
Factor alas Autosmico recesivo.
grises Genotipo: ag/ag (igual en machos y hembras).
(ag) Hay portadores (machos y hembras): ag+/ag
Influido por el sexo. Se expresa mejor en los machos.
El fenotipo alas grises slo se expresa en los negro-pastel
Factor pico Autosmico recesivo. No tiene asignado smbolo. pr?
rojo Genotipo: pr/pr (igual en machos y hembras).
Hay portadores (machos y hembras): pr+/pr
Factor pico Autosmico recesivo. No tiene asignado smbolo. pa?
amarillo Genotipo: pa/pa (igual en machos y hembras).
Hay portadores (machos y hembras): pa+/pa

46
DEDUCCIN DEL FENOTIPO A PARTIR DEL GENOTIPO

Para resolver los cruzamientos de canarios de color es fundamental

conocer el genotipo de cada variedad, a fin de plantear el cruce
exclusivamente con los genes indispensables en cada caso.

Igualmente resulta necesario conocer el comportamiento gentico de

todas las mutaciones conocidas. Y, por supuesto, hay que saber deducir el
fenotipo de un ejemplar a partir del genotipo, teniendo en cuenta que varios
genotipos pueden expresarse como un mismo fenotipo.

Hay que tener en cuenta que el fenotipo que presenta un ejemplar es, a
veces, el resultado de la expresin conjunta de dos o ms caracteres. As por
ejemplo, los tipos clsicos (negro, bruno, gata e isabela) resultan de la
combinacin del tipo de melanina y el grado de oxidacin de la misma en todas
sus combinaciones posibles :

1. El canario negro resulta de la combinacin de eumelanina negra +

oxidacin. Con el mismo fenotipo: Negro, tenemos 4 genotipos posibles para
los machos:
i. z+ rb+ / z+ rb+ (macho negro puro)
ii. z+ rb+ / z rb+ (macho negro/ eumelanina marrn)
iii. z+ rb+ / z+ rb (macho negro/dilucin)
iv. z+ rb+/ z rb (macho negro/ eumelanina marrn, dilucin)

y slo uno para las hembras: z+ rb+/0.

2. El canario gata resulta de la combinacin de eumelanina negra +

dilucin. Los machos pueden ser puros (z+rb/z+rb) o portadores de
eumelanina marron (z+ rb / z rb) y las hembras (z+ rb/0). Tenemos aqu tres
genotipos que dan el mismo fenotipo (agata).

3. El canario bruno resulta de la combinacin de eumelanina marrn +

oxidacin. Los machos pueden ser puros (z rb+/z rb+) o portadores de dilucin
(z rb+/z rb) y las hembras (z rb+/0). De nuevo tenemos tres genotipos que dan
un mismo fenotipo (bruno).

4. El canario isabela resulta de la combinacin de eumelanina marrn +

dilucin. En este caso los machos slo pueden tener el genotipo z rb/z rb y las
hembras z rb /0. Aqu hay dos posibles genotipos para un mismo fenotipo.

Otro ejemplo lo tenemos con el carcter alas grises. El fenotipo alas

grises slo se manifiesta en los ejemplares negro pastel y especialmente en
los machos (influido por el sexo). En los ltimos aos, mediante seleccin, se
han conseguido buenos ejemplares de hembras con el fenotipo alas grises.
Por lo tanto sera el resultado de eumelanina negra + pastel + alas grises.
Los machos pueden tener 4 genotipos:

47
 1. z+ rb+ rz / z+ rb+ rz
2. z+ rb+ rz / z+ rb rz
3. z+ rb+ rz / z rb+ rz
4. z+ rb+ rz / z rb rz

para los cuales se expresara el fenotipo alas grises. Las hembras slo
podran tener el genotipo: z+rb+rz/0. En todos los casos deberan tener en su
genotipo el gen alas grises (ag/ag). En la actualidad se acepta (aunque no
est definitivamente demostrado) que la mutacin alas grises sera
autosmica recesiva.

CANARIOS MELNICOS CON APARIENCIA DE LIPOCRMICOS

Otro detalle a tener en cuenta en los cruzamientos es que algunos

melnicos, por acumulacin o superposicin de mutaciones pueden tener
apariencia de canarios lipocrmicos. Esto hay que tenerlo muy presente a la
hora de interpretar la descendencia obtenida con alguno de estos ejemplares.
En el Anexo II se plantean algunos cruzamientos de este tipo.

1. CANARIOS MELNICOS CON APARIENCIA DE LIPOCROMOS BLANCOS

Isabela opal plata

Satin diluido plata (ojos rojos)
Agata ino plata (ojos rojos)
Isabela ino plata (ojos rojos)

2. CANARIOS MELNICOS CON APARIENCIA DE LIPOCROMOS

AMARILLOS O AMARILLOS MARFIL

Isabela opal amarillo (o amarillo marfil)

Satin diluido amarillo (o amarillo marfil)
Agata ino amarillo (o amarillo marfil)
Isabela ino amarillo (o amarillo marfil)

3. CANARIOS MELNICOS CON APARIENCIA DE LIPOCROMOS ROJOS O

ROJOS MARFIL

Isabela opal rojo (o rojo marfil)

Satin diluido rojo (o rojo marfil)
Agata ino rojo (o rojo marfil)
Isabela ino rojo (o rojo marfil)

48
Captulo 10. HERENCIA DE UN SOLO GEN
La mayora de los cruces que se nos pueden plantear en canaricultura
de color implican a un solo gen. Podemos encontrar diferentes situaciones;

1. Un gen autosmico recesivo

2. Un gen autosmico dominante
3. Un gen ligado al sexo

1. UN GEN AUTOSMICO RECESIVO.

Ejemplo 10.1. Cruzamiento de Macho amarillo x Hembra blanco

recesivo (puro x puro)

Aqu interviene slo el carcter color del plumaje amarillo/blanco

recesivo. Este carcter viene determinado por un par de genes (cb+ y su
alelo mutado cb). La expresin del amarillo, presente en todos los
canarios, depende de cmo se encuentre la pareja cb+/cb. Sabemos que el
gen cb es autosmico recesivo, por lo que, cb+cb+ corresponde a un
canario amarillo, cb+cb corresponde a un amarillo portador de blanco
recesivo y cbcb correspondera a un ejemplar blanco recesivo. Cuando se
trata de genes autosmicos el genotipo es el mismo para machos y
hembras y obtendramos el mismo resultado con el cruzamiento propuesto
que con el inverso (macho blanco recesivo x hembra amarillo).

Siguiendo la metodologa propuesta:

1. Genotipo de los progenitores. La frmula gentica del macho amarillo

sera:

E/E G+/G+ cb+/cb+

E/E : Gen melnico (ausencia de melaninas)

G+/G+: Gen lipocromo amarillo (presencia de lipocromo amarillo)
cb+/cb+: Gen blanco recesivo (no blanco recesivo)

y para la hembra blanco recesivo:

E/E G+/G+ cb/cb

E/E : Gen melnico (ausencia de melaninas)

G+/G+: Gen lipocromo amarillo (presencia de lipocromo amarillo)
cb/cb: Gen blanco recesivo (blanco recesivo). El gen cb en homocigosis
inhibe el depsito del lipocromo en el plumaje (aunque est presente) y
el resultado es el color blanco recesivo.

Como vemos, ambos ejemplares tienen en su genotipo E/E y

+ +
G /G , que al ser idntico en ambos casos tambin lo ser en toda la
descendencia (Todos los hijos tendrn en su genotipo E/E y G+/G+), por

49
 lo que no hace falta considerarlo para el cruzamiento. Para este cruce es
suficiente considerar el gen cb, que es el nico distinto en macho y
hembra. Por eso, en este caso un canario amarillo es cb+cb+, un amarillo
portador de blanco recesivo es cb+cb y un blanco recesivo es cbcb.

Por lo tanto, el genotipo que nos interesa en el macho sera: cb+cb+

(no blanco recesivo o lo que es lo mismo amarillo) y para la hembra
cbcb (blanco recesivo).

2. Qu gametos va a producir cada progenitor? Como los dos genes de la

pareja son iguales el macho producir un solo tipo de gametos (cb+) y la
hembra, por la misma razn, cb. Por tratarse de un gen autosmico no
hay diferencias ente machos y hembras.

3. Combinaciones posibles entre los gametos. En este caso slo hay una
posibilidad: cb+ + cb para dar cb+cb.

4. Todos los descendientes tendrn el genotipo cb+cb, que corresponde a

ejemplares amarillo/blanco recesivo.

5. El 100% de la descendencia ser de fenotipo amarillo

En la prctica esto se hace de forma resumida segn el siguiente esquema:

Genotipos: cb+cb+ x cbcb

Amarillo Blanco recesivo

Gametos: cb+
cb

cb+cb
Descendencia: Genotipo:100% Amarillo/blanco recesivo
Fenotipo: 100% Amarillo

50
Ejemplo 10.2. Veamos ahora el cruzamiento de un macho amarillo portador
de blanco recesivo (amarillo/blanco) y una hembra blanco recesivo (portador
x puro).

1. Genotipo de los progenitores. Para este cruzamiento el genotipo que

nos interesa en el macho sera: cb+cb y en la hembra cbcb
2. Qu gametos va a producir cada progenitor? En este caso el macho
producir dos tipos de gametos (cb+ y cb) y la hembra, slo cb. Por
tratarse de un gen autosmico no hay diferencias entre machos y
hembras
3. Combinaciones posibles entre los gametos. Existen dos posibilidades:
cb+ + cb para dar cb+cb y cb + cb para dar cbcb.
4. Los descendientes tendrn el genotipo cb+cb o cbcb.. El primer
genotipo corresponder a un AMARILLO PORTADOR DE BLANCO
RECESIVO (Amarillo/blanco recesivo) y el segundo a BLANCO
RECESIVO.
5. Fenotipo: El 50% de la descendencia ser Amarillo y el otro 50% blanco
recesivo.

De forma resumida:

Genotipos: cb+cb x cbcb

Amarillo/blanco Blanco recesivo
recesivo

Gametos: cb+ cb cb

Descendencia: cb+cb cbcb

Genotipo: 50% Amarillo/blanco 50% Blanco
recesivo recesivo

Fenotipo : 50% Amarillo 50% Blanco

recesivo

51
Ejemplo 10.3. Supongamos ahora que cruzamos un macho amarillo/blanco
recesivo con una hembra tambin amarillo/blanco recesivo (portador x
portador).

1. Genotipo de los progenitores. Macho: cb+cb. Hembra: cb+cb

2. Qu gametos va a producir cada progenitor? En este caso tanto el
macho como la hembra producirn dos tipos de gametos (cb+ y cb).
Por tratarse de un gen autosmico no hay diferencias ente machos y
hembras.
3. Combinaciones posibles entre los gametos. En este caso hay 3
posibilidades: cb+ + cb, cb + cb y cb+ + cb+.
4. Los descendientes tendrn el genotipo cb+cb (amarillo/blanco
recesivo), cb+cb+ (amarillo) o cbcb (blanco recesivo).
5. El fenotipo de la descendencia ser: 75% amarillos y 25% blancos)

Esquemticamente:

Genotipos: cb+cb x cb+cb

Amarillo/blanco Amarillo/blanco
recesivo recesivo

Gametos: cb+ cb cb+ cb

cb+cb+ cb+cb cb+cb cbcb

25% 25% 25% 25%
Descendencia: Amarillo/ Blanco
Amarillo Amarillo/
Genotipo: b. recesivo b. recesivo recesivo

Fenotipo: 75% Amarillos 25% Blancos

52
 Un mtodo alternativo para combinar los gametos es poner los gametos
femeninos alineados en un lado de una cuadrcula (Cuadro o Tabla de Punnett)
y los gametos masculinos a lo largo del otro y combinarlos para formar cigotos.
En este ejemplo sera:

Descendiente 1: Genotipo amarillo puro; Fenotipo: amarillo

Descendiente 2: Genotipo amarillo/blanco recesivo; Fenotipo: amarillo
Descendiente 3: Genotipo amarillo/blanco recesivo; Fenotipo: amarillo
Descendiente 4: Genotipo blanco recesivo; Fenotipo: blanco

Vemos los cuatro genotipos posibles (dos de ellos iguales: 2=3)

resultado de las distintas combinaciones entre los gametos masculinos y
femeninos. Para cada uno de ellos se indica el fenotipo.

En resumen:

(a) Genotipo: 25% Amarillo puro, 50% amarillo/blanco y 25%

blanco recesivo
(b) Fenotipo: 75% Amarillo (puros y portadores, indistinguibles) y
25 % blanco recesivo

Con cualquiera de los dos mtodos y siempre que intervenga un solo

carcter podemos obtener fcilmente y de una forma rpida el resultado del
cruzamiento con toda la informacin sobre genotipo/fenotipo de la
descendencia.

53
 No obstante, resulta ms rpido por el primer mtodo cuando slo
interviene un gen. El cuadro de Punnett ser utilizado, preferentemente,
cuando intervengan 2 o ms genes.

Procederamos de la misma manera si se tratase de un carcter que

afecte a las melaninas. Hay que tener en cuenta, al establecer el genotipo de
los progenitores, que slo nos interesa aquella parte de la frmula gentica que
va a intervenir en el cruzamiento y que es diferente en macho y hembra. Todo
lo que sea igual en macho y hembra (referido al genotipo) tambin ser igual
en todos los descendientes y por tanto no es necesario tenerlo en cuenta.

Como ya dijimos en el apartado de las formulas genticas (Captulo 4)

todos los melnicos tendrn en su genotipo E+/E+ por lo que cuando crucemos
dos melnicos no hace falta considerar este gen. Slo cuando crucemos un
melnico y un lipocrmico tendramos que considerar el gen E (porque en este
caso son distintos en macho y hembra): el melnico sera E+/E+ , el lipocrmico
E/E y la descendencia E+/E (pos).

Ejemplo 10.4. Cruzamiento de un macho negro opal amarillo nevado x

hembra negro amarillo nevado

Genotipo de los progenitores. La frmula gentica del macho sera:

E+/E+ G+/G+ so/so I+/I+ (Z) z+ rb+/(Z) z+ rb+

E+/E+ : Gen melnico (presencia de melaninas)

G+/G+: Gen lipocromo amarillo (presencia de lipocromo amarillo)
so/so : Gen opal (modifica la estructura de la pluma y el depsito de la
melanina)
I+/I+ : Gen nevado
Los cuatro genes anteriores son autosmicos y no ligados, por lo que
cada uno se representa como una fraccin separada
z+ z+ : Gen eumelanina negra
rb+ rb+ : Gen oxidacin
Estos dos genes son ligados al sexo, por lo que los representamos
juntos sobre el cromosoma Z

y para la hembra:

E+/E+ G+/G+ so+/so+ I+/I+ (Z) z+ rb+/(W)0

E+/E+ : Gen melnico (presencia de melaninas)

G+/G+: Gen lipocromo amarillo (presencia de lipocromo amarillo)
so+/so+ : Gen no opal
I+/I+ : Gen nevado

z+ 0 : Gen eumelanina negra (en simple dosis en las hembras)

rb+ 0 : Gen oxidacin (en simple dosis en las hembras)

54
 Lo nico diferente entre macho y hembra es el gen opal (so/so para el
macho y so+/so+ para la hembra). Por lo tanto el genotipo a considerar en el
cruzamiento propuesto ser:

macho opal (so/so) x hembra no opal (so+/so+)

Siguiendo el esquema habitual:

Genotipos: so/so x so+/so+

Opal No opal

Gametos: so
so+

so+/so
Descendencia: Genotipo: 100% Portador de opal

Toda la descendencia sera:

Genotipo: Negro amarillo nevado/opal (Verde nevado/opal)

Fenotipo: Negro amarillo nevado (Verde nevado)

Este cruzamiento correspondera a puro x puro (opal x no opal). Para los

otras dos posibilidades (puro x portador, portador x portador) se hara igual
siguiendo el mismo razonamiento.

55
2. UN GEN AUTOSMICO DOMINANTE.

En el canario de color se conocen dos genes autosmicos dominantes:

Blanco dominante e Intenso. Procederemos de igual forma que en los
autosmicos recesivos, salvo que aqu hay que considerar el carcter
dominante y letal en homocigosis al determinar los fenotipos de la
descendencia.

Ejemplo 10.5. Cruzamiento de un macho amarillo x hembra blanco

dominante. Tambin en este caso da lo mismo considerar macho blanco
dominante x hembra amarilla (es autosmico).

Genotipo de los progenitores. La frmula gentica del macho amarillo sera:

E/E G+/G+ CB+/CB+

E/E : Gen melnico (ausencia de melaninas)

G+/G+: Gen lipocromo amarillo (presencia de lipocromo amarillo)
CB+/CB+: Gen no blanco dominante
y para la hembra:

E/E G+/G+ CB+/CB

E/E : Gen melnico (ausencia de melaninas)

G+/G+: Gen lipocromo amarillo (presencia de lipocromo amarillo)
CB+/CB: Gen blanco dominante. El gen CB es dominante sobre CB+ y
letal en homocigosis CB/CB = no viable).

Por lo tanto lo nico diferente entre los dos progenitores (genotipo que
nos interesa): Macho: CB+/CB+ y Hembra: CB+/CB. Al tratarse de un gen letal
en homocigosis los individuos CB/CB mueren y al ser dominante no hay
portadores.

Tendramos:
CB+ /CB+ x CB+/CB
Genotipos:
Amarillo Blanco
dominante

Gametos: CB+ CB+ CB

Descendencia: CB+/CB+ CB+/CB

50% Blanco
50% Amarillo
dominante

56
 La descendencia sera: Genotipo (= fenotipo): 50 % Amarillo. Genotipo (=
fenotipo): 50% Blanco dominante

Si cruzamos dos ejemplares blanco dominante:

Genotipos: CB+ /CB x CB+/CB

Blanco dominante Blanco dominante

CB+ CB CB+ CB
Gametos:

Descendencia: CB+/CB+ CB+/CB CB+/CB CB/CB

25% Amarillo 25% Blanco 25% Blanco 25% Letal
dominante dominante
No viables
50% Blanco Dominante

En este ltimo cruzamiento tenemos 3 posibles genotipos:

25% CB+/CB+ (Amarillo puro)
50% CB+/CB (Blanco dominante)
25% CB/CB (No viables)

Y slo dos fenotipos:

1/3 Amarillo
2/3 Blanco dominante

Los cruzamientos que implican al blanco dominante (y tambin al

recesivo) son bastante complejos cuando tenemos en cuenta, adems, las
interacciones epistticas. Por eso, ms adelante veremos otros ejemplos de
cruzamientos del factor blanco (dominante y recesivo), con todas sus
particularidades.

Con respecto al otro gen autosmico dominante conocido en el canario

de color (el factor intenso), lo trataramos exactamente igual que hemos hecho
con el blanco dominante. Los ejemplares I+/I+ son nevados, los I+/I son
intensos (portadores de nevado) y los ejemplares I/I (doble intenso), en
principio, son inviables. El gen intenso en homocigosis (I/I) es letal (igual que
el CBCB),aunque algunos autores admiten la existencia de ejemplares doble
intenso con lo cual el gen I sera considerado como subletal.

Por otra parte, todo lo expuesto en estos ejemplos se ha referido a

canarios lipocrmicos. Se aplicara igualmente a los melnicos al considerar en
ellos el lipocromo de fondo.

57
3. UN GEN LIGADO AL SEXO.

La ltima posibilidad hablando de la herencia de un solo gen es que dicho

gen se encuentre ligado al sexo. En tal caso:

1. El genotipo es diferente en machos y hembras.

2. Hay diferencias en el resultado obtenido cuando cruzamos macho x
hembra o hembra x macho.
3. Al formar los gametos hay que diferenciar bien los que puede originar el
macho y los que produce la hembra (ya que su cromosoma W est
vaco).
4. Otra diferencia respecto a los genes autosmicos es que cuando son
genes ligados al sexo los machos pueden ser portadores del carcter
pero las hembras no.

Ejemplo 10.6. Cruzamiento de Macho agata pastel amarillo mosaico x

Hembra agata amarillo mosaico (no pastel, clsica) [mutante x no mutante]

Genotipo de los progenitores. La frmula gentica del macho sera:

E+/E+ G+/G+ m+/m+ (Z)z+ rb rz/ (Z)z+ rb rz

E+/E+ : Gen melnico (presencia de melaninas)

G+/G+: Gen lipocromo amarillo (presencia de lipocromo amarillo)
m+/m+ : Gen mosaico (doble dosis)
z+/ z+ : Gen eumelanina negra
rb/ rb : Gen dilucin
rz/rz: Gen pastel
localizndose estos tres ltimos en el cromosoma sexual Z

y para la hembra:

E+/E+ G+/G+ m+/m+ (Z)z+ rb rz+/ (W)0

E+/E+ : Gen melnico (presencia de melaninas)

G+/G+: Gen lipocromo amarillo (presencia de lipocromo amarillo)
z+/ 0 : Gen eumelanina negra
rb/ 0 : Gen dilucin
rz+/0: Gen no pastel

Como siempre buscamos lo que es diferente en macho y hembra. Por lo

tanto el genotipo a considerar en el cruzamiento propuesto ser:

Macho pastel (rz/rz) x Hembra no pastel (rz+/0)

58
Siguiendo el esquema habitual:

Genotipos: rz/rz x rz+/0

Pastel No pastel

Gametos: rz rz+ 0

Descendencia:
rz+/rz rz/0
Portador de pastel Pastel

La descendencia ser:
Genotipo: 50% machos/pastel y 50% hembras pastel
Fenotipo: 50% No pastel y 50% pastel
Toda la descendencia Agata amarillo mosaico, los machos portadores de
pastel y las hembras pastel.

Ejemplo 10.7. Considerando el cruzamiento a la inversa: Macho agata

amarillo mosaico x Hembra agata amarillo mosaico pastel (no mutante x
mutante):

Macho no pastel (rz+/rz+) x Hembra pastel (rz/0)

Genotipos: rz+/rz+ x rz/0

No Pastel Pastel

Gametos: rz+ rz 0

Descendencia:
rz+/rz rz+/0
Portador de pastel No pastel

Genotipo: 50% machos/pastel y 50% hembras no pastel

Fenotipo: 100% no pastel
Toda la descendencia Agata amarillo mosaico siendo los machos portadores
de pastel.

59
Ejemplo 10.8. Otra posibilidad sera: Macho agata amarillo mosaico/pastel x
Hembra agata amarillo mosaico (portador x no mutante):

Macho/pastel (rz+/rz) x Hembra no pastel (rz+/0)

Genotipos: rz+/rz x rz+/0

Portador de No pastel
pastel

Gametos: rz+ rz rz+ 0

Descendencia:
rz+/rz+ rz+/0 rz+/rz rz/0

Portador
No pastel No pastel Pastel
de pastel

Genotipo: 25% machos no pastel, 25% machos/pastel, 25% hembras no pastel

y 25% hembras pastel
Fenotipo: 3/4 no pastel y 1/4 pastel
Toda la descendencia Agata amarillo mosaico

Ejemplo 10.9. La ltima posibilidad sera: Macho agata amarillo

mosaico/pastel x Hembra agata amarillo mosaico pastel (portador x mutante):

Macho/pastel (rz+/rz) x Hembra pastel (rz/0)

Genotipos: rz+/rz x rz/0

Portador de Pastel
pastel

Gametos: rz+ rz rz 0

Descendencia:
rz+/rz rz+/0 rz/rz rz/0

Portador
No pastel Pastel Pastel
pastel

Genotipo: 25% machos/pastel, 25% machos pastel, 25% hembras no pastel y

25% hembras pastel
Fenotipo: 50% pastel y 50% no pastel (no pastel y /pastel indistinguibles)
Toda la descendencia Agata amarillo mosaico

60
Captulo 11. HERENCIA DE DOS O MS GENES
Aqu vamos a considerar al mismo tiempo dos o ms caracteres, cada
uno determinado por un par de genes que se distribuyen independientemente
en los gametos.

Los gametos que puede producir un canario cuando consideramos dos

caracteres autosmicos recesivos pueden ser de un solo tipo, de dos tipos o de
cuatro tipos genticamente diferentes, dependiendo del carcter homocigtico
o heterocigotico de ambos pares de genes.

Consideremos los caracteres: color del plumaje, determinado

por el par de genes cb+cb y ojos rojos determinado por el par de genes
ino+ino. Los posibles genotipos y los gametos que pueden producir se
muestran en la Tabla

Genotipos Gametos
cb cb+ ino+ino+
+ +
Todos cb ino +

cb+cb+ ino+ino cb+ ino+ : cb+ ino

cb+cb+ ino ino Todos cb+ ino
cb+cb ino+ino+ cb+ ino+ : cb ino+
cb+cb ino+ino cb+ino+: cb+ino: cb ino+: cb ino
cb+cb ino ino cb+ino : cb ino
cb cb ino+ino+ Todos cb ino+
cb cb ino+ino cb ino+ : cb ino
cb cb ino ino Todos cb ino

As, por ejemplo, el caso ms complejo sera un canario amarillo

portador de blanco recesivo y de ino (ojos rojos) de genotipo dihbrido: cb+cb
ino+ino, que podra producir 4 tipos de gametos genticamente diferentes, en la
misma proporcin. Al tratarse de genes autosmicos sera lo mismo para
machos y hembras.

61
SISTEMAS PARA RESOLVER CRUZAMIENTOS DE DOS O MS GENES

La metodologa bsica es la ya indicada:

1. Escribir el genotipo de los progenitores (slo lo que interese)

2. Determinar los gametos que puede producir cada progenitor o los
genotipos/fenotipos que produce cada par de genes, por separado,
segn el mtodo que vayamos a utilizar
3. Combinar de todas las formas posibles los gametos para formar los
genotipos de la descendencia
4. Determinar las proporciones genotpicas y fenotpicas de la
descendencia

Supongamos el cruzamiento de un canario amarillo portador de blanco

recesivo y de ino (ojos rojos) de genotipo dihbrido: cb+cb ino+ino con una
hembra de idnticas caractersticas. En este caso los gametos producidos por
los progenitores seran:

Amarillo ojos Amarillo ojos

P: negros/blanco, x negros/blanco,
ojos rojos ojos rojos

Genotipo: cb+ / cb ino+ / ino cb+/cb ino+/ino

Gametos: cb+ino+ cb+ino cb ino+ cb ino

Cuatro tipos diferentes de gametos

En la hembra
tendramos los
mismos 4 tipos de
gametos

Este es el caso ms complejo, pero podra ocurrir que la hembra

originase slo un tipo de gametos o dos, o bien que alguno de los genes fuese
ligado al sexo. De cualquier forma SIEMPRE HAY QUE DETERMINAR LOS
GAMETOS QUE PRODUCE EL MACHO Y LOS QUE PRODUCE LA
HEMBRA. Incluso, en caso de genes ligados habra que considerar la
posibilidad de entrecruzamiento (ver Captulo 7).

62
 Disponemos de tres sistemas para resolver estos problemas.

1. Mtodo de la cuadrcula gamtica (cuadro de Punnett).

Tal y como se indic en el apartado anterior consiste en poner los

gametos femeninos alineados en un lado de una cuadrcula y los gametos
masculinos a lo largo del otro y combinarlos para formar cigotos.

A partir de este cuadro ya podemos decir los genotipos resultantes y los

fenotipos de la descendencia (con sus proporciones) teniendo en cuenta las
relaciones de dominancia entre alelos y las posibles interacciones entre genes
(epistasia).

Este mtodo es laborioso, y ofrece ms posibilidades de error que los

otros mtodos que se proponen a continuacin. No obstante ser el mtodo
elegido cuando se produzca entrecruzamiento ya que es el nico que permite
considerar todas las posibilidades de formar gametos. Tambin resulta muy til
cuando el nmero de gametos producidos y las combinaciones posibles no son
muchas. Incluso, como veremos en el Anexo II, la mayora de los casos se
pueden resolver (an implicando a ms de un gen) de forma simple y directa
con los esquemas sencillos utilizados en el apartado anterior de la herencia
de un solo gen.

63
2. Mtodo de la cuadrcula genotpica y fenotpica

Es similar al anterior pero aqu no trabajamos con gametos sino con

genotipos y fenotipos. Al dividir el resultado en dos aspectos (genotipo y
fenotipo) las combinaciones posibles son menores en cada caso y la
posibilidad de error tambin. Por lo tanto, aqu no hace falta determinar los
gametos que va a producir cada progenitor.
Procedimiento:

Paso 1. Escribir los Genotipos:

Macho: + +
cb / cb ino / ino Hembra: + +
cb /cb ino /ino

Paso 2. Considerar por separado cada carcter y ver los genotipos/fenotipos

que podra originar y sus proporciones.

64
Paso 3. Cuadrcula genotpica. En un lado se sitan los genotipos originados
por un gen y al otro los del segundo gen para combinarlos de todas las formas
posibles, como se muestra a continuacin:

Las proporciones de cada descendiente se obtienen multiplicando entre

s las de los dos genotipos que intervienen en su formacin.

Paso 4. Cuadrcula fenotpica. Haramos lo mismo con los fenotipos:

De esta forma tenemos todos los genotipos y fenotipos que se obtendrn

en la descendencia y las proporciones de cada uno de ellos. En la cuadrcula
fenotpica podemos ver que se cumple la proporcin 9:3:3:1, de acuerdo con la
3 ley de Mendel. Esta proporcin puede resultar modificada cuando ocurren
interacciones epistticas.

65
 3. Sistemas de ramificacin.

Los dos primeros pasos son iguales que en el mtodo anterior.

Paso 3. En lugar de construir la cuadrcula genotpica se utiliza un sistema

de ramificacin como se muestra a continuacin:

1/4 ino+ino+ = 1/16 cb+cb+ ino+ino+

1/4 cb+cb+ 1/2 ino+ino = 1/8 cb+cb+ ino+ino

1/4 ino ino = 1/16 cb+cb+ ino ino

1/4 ino+ino+ = 1/8 cb+cb ino+ino+

1/2 cb+cb 1/2 ino+ino = 1/4 cb+cb ino+ino

1/4 ino ino = 1/8 cb+cb ino ino

1/4 ino+ino+ = 1/16 cbcb ino+ino+

1/4 cbcb 1/2 ino+ino = 1/8 cbcb ino+ino

1/4 ino ino = 1/16 cbcb ino ino

Genotipos gen1
Genotipos gen2

66
Paso 4. Procedemos igual para los fenotipos:

3/4 Ojos negros = 9/16 Amarillo ojos negros

3/4 Amarillo
1/4 ojos rojos = 3/16 Amarillo ojos rojos

3/4 Ojos negros = 3/16 Blanco ojos negros

1/4 Blanco
1/4 ojos rojos = 1/16 Blanco ojos rojos

Fenotipos gen1
Fenotipos gen2

Aunque bsicamente el procedimiento es el mismo que en el mtodo

anterior, LA PRINCIPAL VENTAJA es que adems de proporcionar la misma
informacin, las posibilidades de error al combinar los genotipos o fenotipos es
mucho menor ya que las combinaciones se ven de forma inmediata y con
mayor claridad.

Por estos motivos este es el mtodo ms recomendable para resolver

estos cruzamientos ya que resulta menos complicado y ms seguro. Ser el
mtodo utilizado, preferentemente, para todos los casos que impliquen 2 genes
no ligados al sexo.

En el supuesto de que interviniesen 3 pares de genes, se continuara la

ramificacin con los genotipos/fenotipos del tercer gen, obtenindose en tal
caso 64 combinaciones posibles. Es evidente la gran dificultad para resolver
estos casos con la cuadrcula gamtica ya que tendramos que rellenar 64
casillas con una gran probabilidad de errores al escribir los genotipos.

Con el sistema de ramificacin, aunque con 3 genes se complica mucho

ms, se pueden abordar esos cruzamientos con grandes posibilidades de xito.
Ciertamente, en los cruzamientos de canarios de color raramente vamos a
encontrarnos con uno de estos casos. Normalmente, como mucho, se pueden
llegar a manejar dos genes.

67
 A continuacin, se muestra (slo en parte) el sistema de ramificacin
que tendramos en el caso de un trihbrido (tres caracteres heterocigticos):

+ + + + + + + +
1/4 b b 1/64 cb cb ino ino b b

+ + + + + + + +
1/4 ino ino 1/2 b b 1/32 cb cb ino ino b b

1/4 b b

+
+ + 1/2 ino ino
1/4 cb cb

1/4 ino ino

Genotipos gen1 Genotipos gen2 Genotipos gen3

+
1/2 cb cb
El recuadro superior se repetira para cada uno de estos
+ +
1/4 cb cb
TOTAL COMBINACIONES POSIBLES: 64

Igual que hemos hecho con la herencia de un gen vamos a considerar

las diferentes situaciones que podemos encontrar, implicando a dos genes:

1. Dos genes autosmicos recesivos

2. Dos genes autosmicos dominantes
3. Dos genes autosmicos (uno dominante + uno recesivo)
4. Un gen autosmico + un gen ligado al sexo
5. Dos genes ligados al sexo

Otra posibilidad, para resolver cruzamientos que implican dos o

ms genes es considerar por separado la herencia de cada par de genes y
fusionar los resultados.

Ejemplo: Isabela blanco recesivo x Agata opal amarillo/blanco recesivo

(a) Tabla para isabela x gata

(b) Tabla para no opal x opal
(c) Tabla para blanco recesivo x amarillo/blanco recesivo
(d) Fusionar los resultados obtenidos en cada paso

68
1. DOS GENES AUTOSMICOS RECESIVOS.

Dentro de este apartado podemos encontrarnos con varias situaciones

ya que en cada progenitor los dos genes pueden estar en homocigosis, los dos
en heterocigosis y uno en homocigosis y otro en heterocigosis en distintas
combinaciones.

Es decir, que si consideramos un ejemplar con dos caracteres

implicados, como opal/no opal y blanco recesivo/no blanco recesivo, podramos
tener machos con 9 genotipos:

opal+/opal+ cb+/cb+
opal+/opal+ cb+/cb
opal+/opal+ cb/cb
opal+/opal cb+/cb+
opal+/opal cb+/cb
opal+/opal cb/cb
opal/opal cb+/cb+
opal/opal cb+/cb
opal/opal cb/cb

y a su vez las hembras podran presentar la misma variedad de genotipos.

Es evidente que segn la combinacin macho x hembra que escojamos

tendremos un resultado diferente en la descendencia, siendo muy difcil
determinar el resultado de uno de estos cruzamientos si no utilizamos la
metodologa que acabamos de proponer.

Vamos a resolver algunos casos como ejemplo de aplicacin de dicha

metodologa ya que habr que proceder igual cualquiera que sea el
cruzamiento propuesto. La nica diferencia est en los gametos (o genotipos)
que se puedan formar segn los progenitores.

Ejemplo 11.1. Consideremos el siguiente cruzamiento:

Macho amarillo ojos negros x Hembra blanco recesivo ojos rojos (ino)

Paso 1. El genotipo a considerar ser:

Macho: cb+/cb+ ino+/ino+
Hembra: cb/cb ino/ino

Paso 2. Gametos producidos:

Macho: cb+ino+
Hembra: cb ino
Como son homocigticos para los dos genes slo producirn un tipo de
gametos

Paso 3.
La descendencia ser toda igual:

69
Genotipo: 100% cb+/cb ino+/ino (Amarillo/ojos rojos)
Fenotipo: 100% Amarillo ojos negros

Se trata de un caso muy sencillo, ya que aunque intervienen dos genes

al ser homocigticos para los dos caracteres el resultado es evidente. Cuando
hablamos de dos genes nos referimos a un dihbrido.

Ejemplo 11.2.

Macho amarillo/blanco, ojos rojos x Hembra blanco/ ojos rojos (ino)

Paso 1. Genotipos:
Macho: cb+/cb ino+/ino
Hembra: cb/cb ino+/ino

Paso 2. Gametos:
Macho: cb+ ino+ , cb+ ino, cb ino+, cb ino
Hembra: cb ino+, cb ino
En este caso el macho produce 4 tipos de gametos y la hembra 2.

Vamos a resolver el problema con cada uno de los tres sistemas

propuestos.

1. Mtodo de la cuadrcula gamtica

Formacin de gametos:

cb+ / cb ino+ / ino

Gametos: cb+ ino+ cb+ ino cb ino+ cb ino

1/4 1/4 1/4 1/4

cb/cb ino+/ino

Gametos: cb ino+ cb ino cb ino+ cb ino

1/4 1/4 1/4 1/4

1/2 cb ino+ 1/2 cb ino

70
Cuadrcula gamtica:

Como podemos observar, algunos genotipos se repiten. As, 2 = 3 y 6 = 7.

Las proporciones genotipicas (multiplicando las proporciones de los

gametos que forman el genotipo descendiente) seran:

1: 1/8 cb+cb ino+ino+ (Amarillo ojos negros/ cb)

2=3: 2/8 (1/4) cb+cb ino+ino (Amarillo ojos negros/ cb, ino)
4: 1/8 cb+cb ino ino (Amarillo ojos rojos/cb)
5: 1/8 cb cb ino+ino+ (Blanco recesivo ojos negros)
6=7: 2/8 (1/4) cb cb ino+ino (Blanco recesivo ojos negros/ino)
8: 1/8 cb cb ino ino (Blanco recesivo ojos rojos)

y las proporciones fenotpicas:

3/8: Amarillo ojos negros

1/8: Amarillo ojos rojos
3/8: Blanco ojos negros
1/8: Blanco ojos rojos

71
2. Mtodo de la cuadrcula genotpica y fenotpica

Genotipos:

Genotipo 1: +

cb / cb x cb / cb

+ +
cb / cb cb / cb cb / cb cb / cb

1/2 1/2
+
Genotipo: cb / cb; cb / cb
Fenotipo: Amarillo; Blanco

+ +
Genotipo 2: ino / ino x ino / ino

+ + + +
ino / ino ino / ino ino / ino ino / ino
1/4 1/4
1/2
+ + +
Genotipo: ino /ino ; ino /ino; ino/ino
Fenotipo: ojos negros; ojos rojos

Cuadrcula genotpica:

Las proporciones genotipicas seran:

1/8 cb+cb ino+ino+ (Amarillo ojos negros/ cb)

1/4 cb+cb ino+ino (Amarillo ojos negros/ cb, ino)
1/8 cb+cb ino ino (Amarillo ojos rojos/cb)
1/8 cb cb ino+ino+ (Blanco recesivo ojos negros)
1/4 cb cb ino+ino (Blanco recesivo ojos negros/ino)
1/8 cb cb ino ino (Blanco recesivo ojos rojos)

72
Cuadrcula Fenotpica:

y las proporciones fenotpicas, las podemos ver directamente en la tabla.

73
3. Sistema de ramificacin.

Igual que en el mtodo anterior, obtendramos los genotipos y fenotipos

con sus proporciones correspondientes:

Genotipos/Fenotipos:

Genotipo 1: +

cb / cb x cb / cb

+ +
cb / cb cb / cb cb / cb cb / cb

1/2 1/2
+
Genotipo: cb / cb; cb / cb
Fenotipo: Amarillo; Blanco

+ +
Genotipo 2: ino / ino x ino / ino

+ + + +
ino / ino ino / ino ino / ino ino / ino
1/4 1/4
1/2
+ + +
Genotipo: ino /ino ; ino /ino; ino/ino
Fenotipo: ojos negros; ojos rojos

Y a continuacin desarrollaramos el sistema de ramificacin:

74
Las proporciones genotipicas seran:

1/8 cb+cb ino+ino+ (Amarillo ojos negros/ cb)

1/4 cb+cb ino+ino (Amarillo ojos negros/ cb, ino)
1/8 cb+cb ino ino (Amarillo ojos rojos/cb)
1/8 cb cb ino+ino+ (Blanco recesivo ojos negros)
1/4 cb cb ino+ino (Blanco recesivo ojos negros/ino)
1/8 cb cb ino ino (Blanco recesivo ojos rojos)

Siendo las proporciones fenotpicas:

3/8: Amarillo ojos negros

1/8: Amarillo ojos rojos
3/8: Blanco ojos negros
1/8: Blanco ojos rojos

Como vemos obtenemos idnticos resultados con los tres mtodos.

En la prctica podemos utilizar cualquiera de los mtodos propuestos.

No obstante, hay que procurar utilizar siempre el mtodo ms sencillo y

directo ya que as las posibilidades de error sern menores. Ya veremos
(Anexo II) que la mayora de los cruzamientos que se plantean se pueden
resolver con esquemas sencillos aunque intervengan 2 genes. Todo depende
de los gametos que puedan originar los progenitores, tras plantear
adecuadamente el cruzamiento propuesto.

Los mtodos cuadrcula genotpica/fenotpica y ramificacin los

reservaremos para los casos ms complejos en los que no se pueda hacer de
forma directa con los esquemas. Muchas veces en el enunciado de un
problema se implica a dos o tres genes entre macho y hembra, pero al analizar
detenidamente el genotipo de los progenitores la mayora de las veces el
problema se reduce a cruces muy sencillos que no implican ms que a uno o
como mucho dos genes. Cuando hablamos de herencia de dos o ms genes,
para aplicar los mtodos anteriores, estamos refirindonos a que los dos
progenitores son dihbridos (poseen cada uno dos genes en heterocigosis).

75
2. DOS GENES AUTOSMICOS DOMINANTES.

Ejemplo 11.3.

Macho blanco dominante intenso x Hembra amarillo nevado

Genotipo macho: CB+/CB I+/I

Genotipo hembra: CB+/CB+ I+/I+
Genotipo 1:
CB+ / CB x CB+ / CB+

CB+ / CB+ CB+ / CB+ CB+ / CB CB+ / CB

1/2 1/2
+ + +
Genotipo: CB / CB ; CB / CB
Fenotipo: Amarillo; Blanco dominante

Genotipo 2: I+ / I x I + / I+

I + / I+ I + / I+ I+ / I I+ / I

1/2 1/2
Genotipo: I+/ I+ ; I+/ I
Fenotipo: intenso; nevado

y obtrendramos la descendencia:

76
 En los Blanco dominante la categora intenso/nevado no se aprecia ya
que el gen CB es episttico sobre los genes intenso/nevado. Por lo tanto:

Genotipos:

CB+/CB+ I+/I (Amarillo intenso/nevado)

CB+/CB+ I+/I+ (Amarillo nevado)
CB+/CB I+/I (Blanco dominante intenso/nevado)
CB+/CB I+/I+ (Blanco dominante nevado)

Fenotipos:

Amarillo intenso
Amarillo nevado
Blanco dominante (Indistinguible B. dominante intenso/nevado)

77
3. DOS GENES AUTOSMICOS (1 DOMINANTE + 1 RECESIVO)

Ejemplo 11.4.

Macho amarillo intenso/blanco recesivo x Hembra blanco recesivo nevado

Genotipo macho: cb+/cb I+ / I

Genotipo hembra: cb/cb I+ / I+

Genotipo cb cb
+
x cb cb
progenitores:

+ +
Genotipos: cb cb cb cb cb cb cb cb

1/2 1/2

Fenotipos: 1/2 Amarillo 1/2 Blanco recesivo

Genotipo I
+
I x I
+
I
+

progenitores:

+ + + + + +
Genotipos: I I I I I I I I

1/2 1/2

Fenotipos: 1/2 Nevado 1/2 Intenso

Y la descendencia, aplicando el sistema de ramificacin:

78
 Los genotipos de la descendencia seran:

1/4 Amarillo intenso/nevado

1/4 Amarillo nevado
1/4 Blanco recesivo (intenso)
1/4 blanco recesivo (nevado)

Y los fenotipos los vemos directamente en el esquema de ramificacin

de los fenotipos. Obsrvese que el blanco recesivo impide la manifestacin de
la categora, en este caso (intenso/nevado).

Como vemos, la forma de resolver estos cruzamientos es la misma

siempre que tengamos 2 genes autosmicos (dos recesivos, dos dominantes o
uno dominante y otro recesivo). Lo nico que hay que tener en cuenta es
escribir correctamente el genotipo e interpretar el fenotipo obtenido
considerando la interaccin entre alelos (dominante, recesivo, codominante), la
interaccin entre genes (epistasia) y el carcter letal que tienen los dominantes
en homocigosis.

79
4. UN GEN AUTOSMICO + UN GEN LIGADO AL SEXO

Ejemplo 11.5.

Macho amarillo/blanco recesivo, ojos rojos (satin) x Hembra blanco

recesivo ojos rojos (satin)

En este ejemplo, para simplificar, vamos a prescindir de la categora de

los ejemplares. Realmente no sera complicado considerar la categora ya que
siempre debemos cruzar intenso x nevado con lo que la descendencia ser
50% intenso y 50% nevado. A diferencia de los ejemplos anteriores, el color de
los ojos viene determinado por el gen satin (st) que es ligado al sexo.

Procederemos como siempre, pero hay que tener en cuenta que para los
genes ligados al sexo el genotipo no es igual en machos y hembras. Pero, en
definitiva, todo se reduce a escribir correctamente el genotipo de los
progenitores. Recordemos que para el gen st (y cualquier otro ligado al sexo):

Macho no satin: st+/st+

Macho satin: st/st
Macho portador de satin: st+/st
Hembra no satin: st+/0
Hembra satin: st/0
y el resultado difiere si consideramos el gen ligado al sexo en el macho o en la
hembra.

Por lo tanto, en este caso:

Genotipo macho: cb+/cb st+/st
Genotipo hembra: cb/cb st/0

Genotipo cb cb
+
x cb cb
progenitores:

+ +
Genotipos: cb cb cb cb cb cb cb cb

1/2 1/2

Fenotipos: 1/2 Amarillo 1/2 Blanco recesivo

Genotipo st
+
st x st 0
progenitores:

+ +
Genotipos: st st st 0 st st st 0
1/4 1/4 1/4 1/4

Fenotipos: 1/2 Ojos negros 1/2 Ojos rojos

80
Y la descendencia sera:

Genotipos:

Los genotipos de la descendencia sern:

1/8 Amarillo ojos negros/ cb, st (machos)

1/8 Amarillo ojos negros/cb (hembras)
1/8 Amarillo ojos rojos/cb (machos)
1/8 Amarillo ojos rojos/cb (hembras)

1/8 Blanco recesivo ojos negros/st (machos)

1/8 Blanco recesivo ojos negros (hembras)
1/8 Blanco recesivo ojos rojos (machos)
1/8 Blanco recesivo ojos rojos (hembras)

Los fenotipos los vemos directamente en el esquema de ramificacin de

los fenotipos.

81
Fenotipos:

De nuevo vemos que la forma de resolver el problema es exactamente igual

que en todos los ejemplos anteriores.

82
5. DOS GENES LIGADOS AL SEXO

Este es, sin duda, el caso ms complejo que se nos puede presentar por
la posibilidad de que ocurra entrecruzamiento o crossing-over y se formen
ms tipos de gametos de los que en principio podamos suponer.

Tengamos en cuenta algunos principios bsicos para estos

cruzamientos:
1. Los genes ligados, por estar situados sobre el mismo cromosoma, se
transmiten juntos al formarse los gametos .
2. Cuando hay dos genes ligados al sexo puede haber entrecruzamiento
3. El entrecruzamiento slo puede darse en machos (que tienen los genes en
doble dosis). En las hembras al estar el cromosoma W vaco no puede darse
este fenmeno.
4. El entrecruzamiento slo ocurre si hay dos pares de genes diferentes juntos
en el mismo cromosoma (Adems hace falta que estn a cierta distancia). En el
canario de color los genes ligados al sexo (cromosoma Z) son: z+/z, rb+/rb,
rz+/rz, st+/st y sc+/sc, por lo que en principio el entrecruzamiento podra ocurrir
entre dos pares cualesquiera. En la prctica (debido a que deben estar
situados a una cierta distancia) suele ocurrir entre z+/z y rb+/rb y tambin entre
st+/st y sc+/sc, z+/z y st+/st o rb+/rb y st+/st, mientras que es muy difcil entre
rz+/rz y sc+/sc.
5. En estos casos hay que usar el mtodo de la cuadrcula gamtica (mtodo 1)
tras determinar los gametos normales y recombinantes que pueden originarse.

Veamos la formacin de gametos en genes ligados al sexo:

1
(Z) z+ sc rz (Z) z+ sc rz Gameto 1
(Z) z+ sc rz
(Z) z+ sc rz Gameto 2
Genotipo:
homocigtico Gametos iguales (1 tipo)

2
(Z) z+ sc rz +
(Z) z sc rz Gameto 1
(Z) z sc rz
(Z) z sc rz Gameto 2
Genotipo:
heterocigtico Gametos diferentes (2 tipos)
para1 gen
(Z) z+ sc rz+ Gametos normales 3
+
(Z) z sc rz + (2 tipos)
(Z) z sc rz sin entrecruzamiento
(Z) z sc rz
Genotipo: (Z) z sc rz+ Gametos recombinantes
heterocigtico +
(Z) z sc rz (2 tipos)
para 2 genes

83
 En el recuadro 1 vemos un ejemplo de formacin de gametos en un
sujeto homocigtico. En este caso como los genes son idnticos en los dos
cromosomas homlogos no hay posibilidad de entrecruzamiento y los
gametos sern iguales a cada uno de los cromosomas homlogos e iguales
entre s.

En el recuadro 2 se trata de un sujeto monohbrido (heterocigtico

para un solo gen). Se formarn 2 tipos de gametos. No hay entrecruzamiento
ya que slo hay un par de genes en heterocigosis. Aunque lo hubiese no se
notara ya que los gametos seran igualmente los dos sealados. (Si
intercambiamos z+ y z se obtiene el mismo resultado final.

En el recuadro 3 tenemos el caso tpico para que se produzca el

entrecruzamiento: dos genes en heterocigosis sobre el mismo cromosoma. En
este caso vemos que al considerar el posible intercambio de fragmentos
cromosmicos (en el proceso de entrecruzamiento) podra ocurrir entre z+/z
mantenindose rz+/rz o bien intercambio entre rz+/rz sin cambiar z+/z. Eso nos
da la posibilidad de obtener 2 gametos normales (sin entrecruzamiento) y
otros dos recombinantes. En definitiva, con dos genes (en heterocigosis)
ligados al sexo obtendremos siempre 4 tipos de gametos (2 normales: 2
recombinantes.

En las hembras, siempre obtendremos 2 tipos de gametos. Una vez

determinados los gametos del macho y la hembra se construye la cuadrcula
gamtica para determinar los genotipos y fenotipos de la descendencia.

84
Ejemplo 11.6.

Macho negro portador de dilucin y eumelanina marrn x Hembra negro

Genotipo macho: z+ rb+/ z rb

Se trata de un macho passe-partout (portador de dilucin y de eumelanina
marrn o lo que es lo mismo portador de isabela)
Genotipo hembra: z+ rb+/ 0

Formacin de gametos:

MACHO
z+ rb+ z+ rb+ Gameto 1
Gametos normales
(sin entrecruzamiento) z rb Gameto 2
z rb

Gametos z+ rb+ z rb+ Gameto 3

recombinantes z+ rb
z rb Gameto 4

z+ rb+ z+ rb+ Gameto 1

HEMBRA
0 0 Gameto 2

y aplicando la cuadrcula gamtica:

85
La descendencia de este cruzamiento sera:

1. Macho (Genotipo: Negro. Fenotipo: Negro)

2. Hembra (Genotipo: Negro. Fenotipo: Negro)
3. Macho (Genotipo: Negro/z, rb. Fenotipo: Negro)
4. Hembra (Genotipo: Isabela. Fenotipo: Isabela)
5. Macho (Genotipo: Negro/rb. Fenotipo: Negro)
6. Hembra (Genotipo: Agata.Fenotipo: Agata)
7. Macho (Genotipo: Negro/z. Fenotipo: Negro)
8. Hembra (Genotipo: Bruno. Fenotipo: Bruno)

Como podemos ver en este cruzamiento (al ser el macho passe-

partout) obtenemos hembras de los cuatro tipos. Los machos son todos de
fenotipo negro.

86
Captulo 12. HERENCIA DEL FACTOR ROJO
El factor rojo no es un gen propio del canario. Se introdujo por
hibridacin con el Cardenalito de Venezuela y no muestra exactamente
comportamiento mendeliano. Se suele representar con el smbolo r, aunque
algunos autores lo representan por r+. Siguiendo la nomenclatura que hemos
explicado en el captulo 4 al hablar de las frmulas y smbolos genticos al no
ser una mutacin sino un gen ancestral (procedente del Cardenalito) lo ms
adecuado sera representarlo como r+. As es como vamos a hacerlo nosotros.

Al tratarse de un gen ajeno al canario incorporado a su genoma puede

estar en simple dosis o en doble dosis (r+/ r o r+/ r+) donde r+ representa la
presencia del factor rojo y r la ausencia de dicho factor.

Hay que tener presente que r+ y r no son alelos, aunque por comodidad
utilizamos la misma nomenclatura que en los genes propios del canario. Para
los cruzamientos podra asimilarse a un gen autosmico de expresin variable
segn se encuentre en simple dosis (r+ r) o doble dosis (r+r+). El genotipo es
igual para machos y hembras (r+/ r o r+/ r+) y no se puede hablar de verdaderos
portadores ya que se expresa, en mayor o menor grado, segn est en simple
o doble dosis. Tan slo en el caso de blancos dominantes y recesivos
podramos hablar de portadores de factor rojo.

Teniendo en cuenta que la presencia del gen r+ permite la asimilacin de

los pigmentos y la aparicin del color rojo en el canario, el genotipo r+/ r
correspondera a un fenotipo anaranjado y los buenos rojos tendran el
genotipo r+/ r+. En principio cuando hablemos de ejemplares lipocromos rojos o
melnicos de fondo rojo consideraremos que su genotipo es r+/ r+. Los canarios
sin factor tendrn el genotipo r r , por lo que si cruzamos ejemplares de factor
rojo con ejemplares sin factor obtendremos la descendencia r+/ r, que
presentar un fenotipo rojo de mala calidad.

Adems, la expresin del factor rojo tambin est influida por el

genotipo del lipocromo amarillo (G+G+, G+G o GG). Segn Del Pino Luengo
(1990), el factor rojo es codominante con el amarillo, aunque lo ms correcto
sera decir que est influido por el gen amarillo, ya que los genes amarillo y
rojo no son alelos y por tanto, en sentido estricto, no podramos hablar de
codominancia.

El canario amarillo sera G+/G+ rr y el color rojo sera el resultado de la

expresin de ambos genes, de manera que:

Genotipo: G+/G+ r+ r+ ...Canario de factor rojo de buena intensidad cromtica

Genotipo: G+/G r+ r+ Canario de factor rojo de mediana intensidad cromtica
Genotipo: G/G r+ r+ Canario de factor rojo de dbil intensidad cromtica

De manera que cuanto mayor es la calidad del amarillo menor es la

calidad del rojo. Esto, unido a la posibilidad de que est en simple o doble
dosis explicara las diferentes tonalidades de rojo que podemos obtener en
nuestros canarios (adems de la influencia de la pigmentacin).

87
 En principio, de acuerdo con lo dicho anteriormente y con la opinin de
R. Cuevas (2005b) para los cruzamientos consideraremos que un ejemplar rojo
tiene el genotipo G+G+ r+r+. No obstante, cuando crucemos ejemplares rojos
con otros no rojos habr que tener en cuenta la obtencin de ejemplares r+r a
la hora de interpretar los fenotipos obtenidos.

De cualquier forma, como hemos dicho anteriormente, al no ser un gen

propio del canario y no ser alelos r+ y r los resultados obtenidos en los cruces
entre ejemplares rojos y no rojos pueden ser muy variables y a veces
inesperados. No obstante para los problemas de cruzamientos los
consideraremos como una pareja tpica de genes.

Otro aspecto importante respecto al factor rojo es su comportameinto

como hiposttico respecto a CB y cbcb, de manera que un ejemplar blanco
recesivo o blanco dominante puede ser portador de rojo o mejor dicho puede
ser rojo aunque no lo manifieste. Este hecho, introduce una dificultad aadida
en los cruces de ejemplares blancos cuando pueden ser al mismo tiempo rojos.
De ah la posibilidad de aparicin de ejemplares rojos o de fondo rojo cuando
cruzamos entre s canarios blancos o melnicos de fondo blanco.

En resumen, a efectos prcticos para los cruzamientos consideraremos

que el factor rojo se comporta como un gen autosmico de expresin
variable, segn est en simple o doble dosis e influido por el gen amarillo.
Como hemos dicho, siempre consideraremos que el canario rojo es G+G+ r+r+ y,
el genotipo ser igual para macho y hembra, siendo suficiente considerar el
genotipo como r/r (no rojo) r+/r+ (rojo de buena calidad) y r+r (rojo de baja
calidad). Por lo dems, los cruzamientos que implique el factor rojo se tratarn
exactamente igual a lo que se ha explicado en los ejemplos anteriores al hablar
de la herencia de un gen o dos genes autosmicos. Normalmente se van a
cruzar siempre ejemplares de factor rojo entre s por lo que si se sigue esta
norma bsica la descendencia ser siempre toda roja y slo tendremos que
tener en cuenta los otros factores.

Vamos a ver algunos ejemplos :

Ejemplo 12.1. Macho rojo nevado x Hembra blanco dominante

Genotipo macho: CB+/CB+ r+/r+ I+/I+

Genotipo hembra: CB+/CB r/r (en principio no hay por qu suponer que la
hembra lleve algn gen r+, aunque podra ser al quedar enmascarado). En
cuanto a la categora, por la misma razn, la hembra podra ser intensa (I+/I) o
nevada (I+/I+).

Para resolver este cruzamiento y no perdernos en las diferentes

posibilidades lo ms lgico es asumir un genotipo para la hembra (el que
queramos) y resolver de esa forma el cruzamiento. Aqu vamos a hacerlo
considerando las distintas posibilidades para la hembra.

88
(a) Si suponemos que la hembra es nevada (I+/I+) toda la descendencia sera
de genotipo nevado aunque slo se apreciar en los descendientes rojos. Nos
centramos en los otros dos caracteres en juego: rojo y blanco dominante. Se
trata de dos genes autosmicos (uno dominante y otro recesivo).

Genotipo macho: CB+/CB+ r+/r+

Genotipo hembra: CB+/CB r/r

Genotipo 1: + +
+
CB / CB x CB / CB

+ + + + + +
CB / CB CB / CB CB / CB CB / CB

1/2
1/2
+ + +
Genotipo: CB / CB ; CB / CB
Fenotipo: No blanco dominante
Blanco dominante

+ +
Genotipo 2: r /r x r/r

+ + + +
r /r r /r r /r r /r

+
Genotipo: 100 % r / r
Fenotipo: 100 % rojo (intensidad media)

Es un caso muy sencillo ya que como todos los descendientes son r+/r
aquellos que tengan el genotipo Blanco dominante (50%) sern de ese color
y el otro 50% sern rojo nevado (aunque de mala calidad, por estar r+ en
simple dosis).

(b) Si la hembra fuera intensa a lo anterior slo habra que aadir que la mitad
de los ejemplares seran intensos y la otra mitad nevados tanto en los de
fenotipo rojo como en los blancos, aunque evidentemente la categora intenso
o nevado slo se apreciara en los ejemplares rojos.

(c) Supongamos ahora que la hembra blanco dominante fuese al mismo

tiempo roja (r+/r+), aunque no se aprecie en el fenotipo. En los ejemplos
siguientes no vamos a considerar la categora del ejemplar.

89
En este caso:

Genotipo macho: CB+/CB+ r+/r+

Genotipo hembra: CB+/CB r+/r+

+ + + +
Genotipo 2: r /r x r /r

+ + + + + + + +
r /r r /r r /r r /r

+ +
Genotipo: 100 % r / r

Ahora, toda la descendencia sera r+r+, por lo que el resultado final sera
como antes 50% Blanco dominante (y r+r+, aunque no se apreciara) y 50% rojo
(en este caso de buena intensidad).

(d) Finalmente si la hembra fuese r+/ r

+ + +
Genotipo 2: r /r x r /r

+ + + + + +
r /r r /r r /r r /r

+ + +
Genotipo: 50 % r / r y 50% r / r

La diferencia con los casos anteriores sera que de los ejemplares rojos
obtenidos la mitad seran de buena intensidad y la otra mitad de intensidad
media.

Ejemplo 12.2. Macho rojo x Hembra blanco recesivo

Una situacin parecida se da al cruzar ejemplares rojos con blancos

recesivos ya que el gen blanco recesivo (en este caso en homocigosis) tambin
es episttico sobre el rojo (enmascara su expresin aunque est presente).

Genotipo macho: cb+/cb+ r+/r+

Genotipo hembra: cb/cb r/r

90
 Genotipo 1: cb+cb+ x cbcb
No blanco Blanco
recesivo recesv

Descendencia: 100% cb+/cb

Genotipo 2: r+/ r+ x r/r

Rojo No rojo

Descendencia: 100% r+/ r

Rojo de intensidad media

Y la descendencia sera:

GENOTIPO: El 100% de la descendencia tendr el genotipo cb+/cb r+/ r. Se

trata de ejemplares rojos (simple dosis) y portadores de blanco recesivo.

FENOTIPO: 100% rojo (de intensidad media, al menos tericamente) ya que el

gen r+ est en simple dosis.

Ejemplo 12.3. Macho rojo/blanco recesivo x Hembra blanco recesivo

Genotipo macho: cb+/cb r+/r+

Genotipo hembra: cb/cb r/r

Genotipo 1: cb+/cb x cb/cb

Descendencia: cb+cb cb+cb cbcb cbcb

50% /blanco recesivo 50% Blanco recesivo

Respecto al genotipo 2 (factor rojo) sera como antes, toda la descendencia

r+/r.

91
Y el resultado global de este cruzamiento:

Genotipos: 50% cb+/cb r+/r (Rojo portador de blanco recesivo) y 50% cb/cb
r+/r (Blanco recesivo + rojo)

Fenotipos: 50% Rojo y 50% blanco recesivo, ya que en los ejemplares cb/cb
r+/r el blanco recesivo en homocigosis enmascara al rojo.

Como vemos en estos ejemplos a partir de los genotipos, por separado,

no se puede establecer el fenotipo ya que hay que considerar conjuntamente el
genotipo del gen rojo y blanco recesivo. As, por ejemplo, aunque crucemos
dos ejemplares rojos no podemos decir que toda la descendencia ser roja ya
que el resultado final se debe a la accin conjunta de los dos genes.

Ejemplo 12.4. Macho rojo/blanco recesivo x Hembra rojo/blanco recesivo

Genotipo macho: cb+/cb r+/r+

Genotipo hembra: cb+/cb r+/r+

Genotipo 1: cb+/cb x cb+/cb

Descendencia: cb+cb+ cb+cb cb+ cb cb cb

25% no 25%
Blanco 50% /blanco recesivo Blanco
recesivo recesivo

En cuanto al genotipo 2, toda la descendencia ser r+/r+. Por lo tanto la

descendencia ser:

Genotipos:
25% cb+/cb+ r+/r+ (Rojo)
50% cb+/cb r+/r+ (Rojo/blanco recesivo)
+ +
25% cb/cb r /r (blanco recesivo + rojo)

Fenotipos:
75% Rojo (cb+/cb+ r+/r+ y cb+/cb r+/r+ )
25% Blanco recesivo (cb/cb r+/r+)

92
Captulo 13. HERENCIA DEL FACTOR MOSAICO
Casi todo lo dicho para el factor rojo es vlido tambin para el factor
mosaico. No es un gen propio del canario. Se introdujo por hibridacin y,
aunque existen varias hiptesis, la ms aceptada considera su origen en el
Cardenalito de Venezuela.

Se suele representar por el smbolo m. Por las mismas razones que

hemos argumentado en el factor rojo y para ajustarnos a la nomenclatura
propuesta lo representaremos por m+, ya que no es un gen mutado. m+,
representara la presencia del factor mosaico y m indicara ausencia del gen
mosaico. Aunque, realmente, m+ y m no son alelos en la prctica y a efectos de
cruzamientos los consideraremos como tales.

Como se trata de un gen ajeno al canario e incorporado en su material

gentico por hibridacin, puede estar en simple dosis (m+/m) o doble dosis
(m+/m+). Cuando est en doble dosis correspondera al mosaico bueno y en
simple dosis sera mosaico incipiente. Se admite que se trata de un gen
autosmico (no ligado al sexo) y por tanto machos y hembras tendrn el mismo
genotipo.

Igual que el factor rojo es un gen de expresin variable, segn se

encuentre en simple o doble dosis, por lo que estrictamente no podramos
hablar de portadores, si bien muchos autores consideran que los ejemplares
simple dosis son portadores de mosaico. A efectos de cruzamientos no
importa, ya que lo que hay que tener claro es la interpretacin del genotipo
para poder decir el fenotipo del ejemplar. As, m/m sera no mosaico, m+/m
correspondera a un mosaico incipiente y m+/m+ sera un ejemplar mosaico
tpico con una buena localizacin del lipocromo en las zonas de eleccin.

Seguramente, la expresin del gen mosaico sea ms complicada de lo

que se acaba de exponer. La experiencia nos demuestra una gran variabilidad
en los resultados de cruzamientos que implican al gen mosaico. De hecho de
cruzamientos no mosaico x mosaico se obtienen, a veces, ejemplares no
mosaico, buenos mosaico y distintos grados de expresin del mismo. No se
puede descartar la participacin de varios genes en la expresin del mosaico,
aunque a efectos de cruzamientos es suficiente considerar los tres genotipos
indicados admitiendo que, en ocasiones, los resultados obtenidos pueden
diferir del resultado terico.

Adems se trata de un gen influido por el sexo con expresin diferente

en machos y hembra, existiendo el mosaico tipo 1 (hembras) y el mosaico tipo
2 (machos).

Un aspecto importante respecto al factor mosaico es su comportamiento

como hiposttico respecto al gen blanco dominante y al gen blanco recesivo
en homocigosis. Ocurre lo mismo que con los otros genes que determinan la
categora del ejemplar. As, un canario blanco dominante o blanco recesivo
puede ser al mismo tiempo mosaico (considerado a veces portador de

93
mosaico) aunque no lo manifieste, de igual manera que ocurre con el carcter
intenso o nevado.

En resumen y a efectos de cruzamientos consideraremos que el gen

mosaico se comporta como autosmico de expresin variable, segn est
en simple o doble dosis e influido por el sexo.

El gen mosaico no es alelo del gen intenso/nevado, como algunos

sugieren. Por ello un ejemplar mosaico es al mismo tiempo intenso (I+/ I) o
nevado (I+/ I+), aunque no se aprecie exactamente en el fenotipo. No obstante
cuando nos referimos a los mosaicos como de pluma larga o de pluma corta
estaramos hablando realmente de ejemplares nevados e intensos,
respectivamente. Recordemos que el factor mosaico determina la localizacin
del lipocromo en zonas muy concretas y en esas zonas de eleccin podemos
detectar mayor o menor nevadura segn el genotipo (intenso/nevado) que
posea el ejemplar.

Tambin es interesante resaltar la interaccin entre el gen mosaico y los

genes intenso/nevado. Algunos autores (Cuevas, 2005) consideran que el gen
mosaico interacta con los genes intenso y nevado. El gen intenso
interaccionara de forma semidominante con relacin al gen mosaico y con
relacin al gen nevado la interaccin sera de codominancia.

Teniendo en cuenta el comportamiento gentico del factor mosaico, los

cruzamientos de mosaicos no presentan ninguna diferencia respecto a los que
ya hemos visto en los ejemplos descritos.

94
BIBLIOGRAFA
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de la clula. Editorial Omega. 1986.

Ballester P. Cours de gntique. Standards Canaris couleurs 2005. CNJF.

Biologa.Generalidades. Enciclopedia Salvat de las Ciencias. Tomo 17. Salvat

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memor.Canarios. 4 ed. Ediciones Marzo 80. Manuel Company Editores.
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2003.

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Del Pino Luengo M. El canario de color. Editorial Aedos, S.A. Barcelna, 1990.

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Glmet JP. La carte gntique du canari couleur. Articles techniques.Champion

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Glmet JP. Quelques notions de gentique. Le crossing-over: utilit en

canariculture. Articles techniques. Champion Canary Club.
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95
Lpez de Elorriaga JM, Trraga Flores E. Gentica bsica. Estndar oficial de
enjuiciamiento. Comisin Tcnica de Color. Colegio Nacional de Jueces
FOCDE. 2002.

Stansfield W. Gentica. Serie Schaum. Ed. Mc Graw-Hill. 1992.

Strickberger MW. Gentica. 3 ed. Ediciones Omega.1988.

96
ANEXO I. PREGUNTAS SOBRE GENTICA
A continuacin se presenta la relacin de preguntas recogidas en el
Cuestionario para aspirantes a Juez de color FOCDE, incluyendo las ltimas
modificaciones incorporadas (NR: nueva redaccin; N y NN: Nuevas). No se
incluyen en esta relacin las preguntas sobre cruzamientos que se tratan en el
Anexo II.

1. Preguntas referidas a Gentica y herencia

100. Defina qu es la Gentica

101. Defina qu es la herencia
102. Quin fue Mendel?
201. Cul es la primera ley de Mendel? Ponga un ejemplo referido a los canarios
de color.
202. Cul es la segunda ley de Mendel? Ponga un ejemplo referido a los canarios
de color.
203. Cul es la tercera ley de Mendel? Ponga un ejemplo referido a los canarios
de color.
101b. Explique las diferencias entre herencia autosmica, recesiva, ligada al sexo,
influida por el sexo y codominante.
NN5. En qu caso dejar de cumplirse la tercera ley de Mendel?

2. Preguntas referidas a la clula

104(NR). Defina el concepto de clula e indique sus partes

104b. Establezca las diferencias entre vulo, huevo, zigoto y gameto?
104c.Qu es la meiosis? Qu importancia tiene?

3. Preguntas sobre cromosomas

106b. Qu es el cariotipo?
106. Defina el concepto de cromosoma
107. Cuntos pares de cromosomas posee un canario negro?
108. Posee un canario gloster el mismo nmero de cromosomas que un rojo intenso?
109. Posee un canario rizado parisien el mismo nmero de cromosomas que un rojo
nevado?
110. Quines poseen un mismo nmero de cromosomas en todas sus clulas?
124. Qu es el crossing-over o entrecruzamiento de los cromosomas?
125. Qu efectos produce el crossing-over?
145(NR). Qu caracteres, en canaricultura de color, une o separa el crossing-over?
194. Qu es un canario passe-partout?
214. Qu tipo de melaninas presentar un canario denominado passe-partout?
128(NR). Cuntos cromosomas sexuales capaces de transmitir caracteres
relacionados con el color del plumaje posee un canario macho?
129(NR). Cuntos cromosomas sexuales capaces de transmitir caracteres
relacionados con el color posee un canario hembra?

97
4. Preguntas referidas a genes

N1. Qu es un gen? Dnde se localiza?

N2. Qu son genes ligados? Pon ejemplos
N3. Qu es la epistasia?
103. Defina el concepto de alelo y ponga ejemplos de genes alelos
105. Qu es una mutacin? Cite un ejemplo
200. Qu hara para fijar una nueva mutacin?
111. Defina el concepto de fenotipo
112. Defina el concepto de genotipo
113. Cules son las diferencias entre el fenotipo y el genotipo?
114. Qu es un sujeto homocigtico? Cite un ejemplo
115. Qu es un sujeto heterocigtico? Cite un ejemplo
116. Puede ser un sujeto homocigtico y heterocigtico a la vez? En caso afirmativo
ponga un ejemplo
117. Defina el concepto de canario portador de.
118. Defina el concepto de pureza con respecto a un factor o carcter
119. Defina el concepto de hbrido
120. Qu es un carcter dominante? Cite un ejejmplo
121. Qu es un carcter recesivo? Cite un ejemplo.
122. Qu es un carcter recesivo ligado al sexo? Cite un ejemplo.
123. Qu significa que dos caracteres son codominantes o de dominancia compartida?
Cite un ejemplo
127. Cuntos genes posee cada cromosoma?
144(NR). Cite dos caracteres cuya homocigosis sea letal o subletal.
130. Cmo se comporta genticamente el carcter blanco dominante?
131. Cmo se comporta genticamente el carcter blanco recesivo?
132. Cmo se comporta genticamente el carcter marfil?
133. Cmo se comporta genticamente el carcter lipocromo intenso?
134. Cmo se comporta genticamente el carcter eumelanina marrn?
135. Cmo se comporta genticamente el carcter de dilucin tpico del gata?
136. Cmo se comporta genticamente el carcter melnico pastel?
137. Cmo se comporta genticamente el carcter ino o rubino?
138. Cmo se comporta genticamente el carcter satin?
139. Cite dos caracteres melnicos que se transmitan ligados al sexo
140. Cite dos caracteres melnicos que se transmitan de forma recesiva a) y
autosmica b) y ligados al sexo
141. Cite dos caracteres que influencien al lipocromo y que se transmitan en forma
dominante
142. Cite un carcter que influencie al lipocromo y que se transmita en forma recesiva
y ligada al sexo
143(NR). Cite un carcter que influencie el lipocromo y que se transmita de forma
recesiva y autosmica
146. Qu caracteres se combinan para producir el canario gata?
147. Qu caracteres se combinan para producir el canario bruno?
148. Qu caracteres se combinan para producir el canario Isabela?
149. Qu caracteres condicionan en el canario la aparicin del fenotipo alas grises?
NN1. Qu es un canario half-sider?
NN2. Cite tres caracteres que produzcan modificacin en la estructura de la pluma y
que no estn relacionados con la categora

98
NN3. Cite las ventajas e inconvenientes de la consanguinidad en el canario
NN4. Indique dos fenotipos posibles de un canario de color, producido al mismo tiempo
por dos genes recesivos ligados al sexo y por otros dos recesivos no ligados al sexo

99
ANEXO II.

EJERCICIOS DE CRUZAMIENTOS RESUELTOS

En este apartado se presentan todos los ejercicios de
cruzamientos propuestos en el Cuestionario para aspirantes a Juez de color
FOCDE. Tambin se incluyen otros cruzamientos de inters propuestos en
diversas publicaciones de canarios de color.

150. Indique el resultado del cruzamiento de un macho blanco

dominante con una hembra amarillo
(Ver ejemplo 10.5)

Progenitores: CB+/CB x CB+/CB+

Descendencia:
Genotipo: 50 % CB+/CB+ ( Amarillo) y 50% CB+/CB (Blanco dominante)
Fenotipo: 50 % Amarillo y 50% Blanco dominante
El resultado es el mismo con el cruce inverso (macho amarillo x hembra blanco
dominante)

151. Indique el resultado del cruzamiento de un macho rojo mosaico

con una hembra blanco dominante.

El macho tiene el genotipo CB+/CB+ r+/r+ m+/m+ .

En la hembra, hay que tener en cuenta que al ser blanco dominante, puede
ser (aunque no necesariamente) rojo y/o mosaico a la vez. Adems podra
tener el factor rojo y el mosaico en simple o doble dosis, lo que nos da un gran
nmero de posibilidades para el genotipo de la hembra. Vamos a resolver dos
de esas posibilidades (De forma similar se hara cualquier caso que
pudisemos considerar)

(a) Como el enunciado del problema no especifica nada en concreto, podemos

asignar a la hembra el genotipo que queramos. As, vamos a suponer que la
hembra es: mosaico (m+/m+) y no posee el factor rojo (r/r). Con ello se
simplifica mucho la resolucin de este cruzamiento.

Progenitores: CB+/CB+ r+/r+ m+/m+ x CB+/CB r/r m+/m+

+ + + + + +
Genotipos: CB /CB r / r m /m x CB+/CB r/ r m+ /m+

Gametos: CB+r+m+ CB+ r m+ CB r m+

Descendencia: CB+/CB+ r+/ r m+ /m+ CB+/CB r+/ r m+ /m+

100
Descendencia:
Genotipo: 50% CB+/CB r+/ r m+/m+ (Blanco dominante + factor rojo en simple
dosis + mosaico) y 50% CB+/CB+ r+/ r m+/m+ (Rojo simple dosis mosaico)

Fenotipo: 50% Blanco dominante

50% Rojo mosaico (rojo de intensidad media)

(b) Si consideramos que la hembra es r+/r mm

+ + + + + +
Genotipos: CB /CB r / r m /m x CB+/CB r+/ r m /m

Gametos: CB+r+m+ CB+ r+ m

CB+ r m
CB r+ m
Descendencia:
CB r m

CB+ r+ m CB+/CB+ r+/ r+ m+ / m

CB+r+m+ CB+ r m CB+/CB+ r+/ r m+ / m

CB r+ m CB+/CB r+/ r+ m+ / m
CB r m CB+/CB r+/ r m+ / m

Genotipos:
25% Rojo mosaico simple dosis
25% Rojo (simple dosis) mosaico (simple dosis)
25% Blanco dominante (rojo + mosaico simple dosis)
25% Blanco dominante (rojo simple dosis + mosaico simple dosis)
Fenotipos:
50% Rojo mosaico incipiente (la mitad de ellos con mala calidad de rojo)
50% Blanco dominante

101
152. Indique el resultado del cruzamiento de un macho blanco recesivo
con una hembra amarillo portadora de blanco recesivo y otra no
portadora.

(a)

Genotipos: cb/ cb x cb+/cb

Blanco recesivo Amarillo/blanco r.

Gametos:
cb cb+ cb

cb+/cb cb/cb
Descendencia:
Genotipo: 50% Amarillo/blanco recesivo
50% Blanco recesivo
Fenotipo: 50% Amarillo y 50% Blanco r.

(b)

Genotipos: cb/ cb x cb+/cb+

Blanco Amarillo

Gametos:
cb cb+

cb+/cb
Descendencia:
Genotipo:100% Amarillo/blanco recesivo
Fenotipo: 100% Amarillo

102
153. Indique el resultado del cruzamiento de una hembra blanco
recesivo con un macho amarillo portador de blanco recesivo y con
otro no portador.

(a) Descendencia: 50% amarillo/blanco r. y 50% blanco recesivo (Ver Ejemplo

10.2)

(b) Descendencia: 100% amarillo/blanco recesivo (Ver Ejemplo 10.1)

154. Indique el resultado del cruzamiento de un macho rojo-marfil con

una hembra rojo y con una rojo-marfil.

Como macho y hembra son rojos TODA LA DESCENDENCIA ser de fenotipo

rojo

(a) Se reduce al cruzamiento de macho marfil x hembra no marfil. El factor

marfil es recesivo ligado al sexo.

Genotipos: +
sc/ sc x sc / 0

Gametos: sc sc+ 0

sc/sc+ sc/ 0
Descendencia:
50% /marfil 50% marfil
(machos) (hembras)

(b) Si macho y hembra son marfiles la descendencia ser 100% rojo marfil

103
155. Indique el resultado del cruzamiento de un macho rojo intenso con
una hembra rojo nevado y otra rojo intenso.

El factor intenso es dominante sobre el nevado y letal en homocigosis.

(a)

Genotipos: I+/ I x I+/I+

Gametos: I+
I+ I

I+/ I+ I+ / I
Descendencia: 50% Nevado 50% Intenso

(b)

Genotipos: I +/ I x I+/I

Gametos: I I+
I+ I

Descendencia: I+ / I I +/ I + I/I I+ / I
25% Nevado

50% Intenso 25% Letal

(inviables)

104
156. Indique el resultado del cruzamiento de un macho rojo nevado con
una hembra rojo intenso y otra blanco dominante.

(a) Como los dos ejemplares son rojos el cruzamiento se reduce a nevado por
intenso. De acuerdo con el problema anterior, la descendencia ser:
100% rojo (mitad nevado y mitad intenso).

(b) Rojo nevado x blanco dominante (Ver ejemplo 12.1).

Como el blanco dominante enmascara el factor rojo y la categora, la hembra

puede ser de genotipo rr, rr+ o r+r+ en cuanto al factor rojo y I+/I o I+/I+ en cuanto
al factor intenso/nevado. Como el problema no especifica nada, consideremos
el caso ms sencillo, que sea como el macho I+/I+ y r+r+.

Toda la descendencia ser de genotipo nevado y rojo. Pero como entra en

juego el factor blanco dominante:

Genotipos: CB+/ CB+ x CB+/CB

Gametos: CB+ CB+ CB

CB+/ CB+ CB+ / CB

Descendencia: 50% No blanco 50% Blanco
dominante (ROJO) dominante

Es decir el 50% rojo nevado y el 50% blanco dominante (nevado y rojo,

aunque no se aprecie)

(b) Si la hembra fuera intensa los rojos seran la mitad intensos y la otra mitad
nevados.

105
157. Indique el resultado del cruzamiento de un macho rojo intenso con
una hembra rojo-marfil nevado.

Como los dos progenitores son rojos, toda la descendencia ser tambin rojo.
Slo hay que considerar el carcter intenso/nevado y marfil/no marfil.

Genotipos: I+/ I sc+/sc+ x I+/I+ sc/ 0

Gametos:
I+ sc+ I sc+ I+ sc I+ 0

Descendencia:
I+/ I+ sc/sc+ I+/ I+ sc+/ 0 I+/ I sc/sc+ I+/ I sc+ / 0
25% 25% Nevado 25% 25% Intenso
Nevado/marfil Intenso/marfil

106
158. Indique el resultado del cruzamiento de un macho blanco recesivo
con una hembra blanco dominante.

159. Indique el resultado del cruzamiento de un macho blanco

dominante con una hembra blanco recesivo.

La solucin a estos dos problemas es idntica ya que al ser genes autosmicos

no hay diferencias en el genotipo de machos y hembras.

Es un caso complicado ya que, debido a las interacciones epistticas entre

blanco recesivo y blanco dominante, el ejemplar blanco recesivo puede ser a
la vez blanco dominante sin apreciarse este hecho. Por su parte el ejemplar
blanco dominante puede ser a la vez blanco recesivo o portador de blanco
recesivo.

Por lo tanto el genotipo del blanco recesivo puede ser:

CB+/CB+ cb/cb o CB+/CB cb/cb

Y el genotipo del blanco dominante puede ser:

CB+/CB cb+/cb+ , CB+/CB cb+/cb o CB+/CB cb/cb

Como siempre, como el enunciado del problema no especifica nada podemos

considerar cualquiera de las posibles combinaciones. La ms lgica sera
considerar el blanco recesivo como: CB+/CB+ cb/cb y el blanco dominante
como: CB+/CB cb+/cb+.

En ese caso:

Genotipos: CB+/CB+ cb/cb x CB+/CB cb+ /cb+

Gametos: CB+cb CB+ cb+ CB cb+

Descendencia: CB+/CB+ cb+/cb CB+/CB cb+ /cb

50% 50% Blanco
Amarillo/blanco dominante/blanco
recesivo recesivo

107
La situacin ms compleja sera al considerar los siguientes genotipos:

CB+/CB cb/cb x CB+/CB cb+/cb

El macho dara 2 tipos de gametos y la hembra 4 tipos de gametos, por lo que

tendramos 8 posibles combinaciones.

1: Amarillo/ blanco recesivo

2: Blanco recesivo
3: Blanco dominante/blanco recesivo
4: Blanco dominante (y blanco recesivo)
5: Blanco dominante/ blanco recesivo
6: Blanco dominante (y blanco recesivo)
7 y 8: No viables (CB es letal en homocigosis)

NOTA: Adems habra que tener en cuenta la posibilidad de que los

progenitores fuesen intensos, nevados o mosaicos e incluso rojos o portadores
de rojo (que no se aprecian en el fenotipo de los blancos), con lo cual en la
descendencia podramos obtener ejemplares de fenotipo blanco, rojo, amarillo
y los rojos y amarillos podran ser intensos, nevados o mosaicos. Esto
explicara el hecho de que al cruzar ejemplares blancos o de fondo blanco
puedan aparecer en la descendencia individuos blancos, amarillos o rojos
(intensos, nevados o mosaicos).

108
160. (NUEVA REDACCIN) Indique el resultado del cruzamiento de un
macho amarillo marfil nevado con una hembra blanco dominante.

Genotipo macho: CB+/CB+ sc/sc I+/I+

Genotipo hembra: Al ser blanco dominante podra ser nevada (I+/I+) o intensa
(I+/I) y tambin podra ser marfil (sc/0) o no marfil (sc+/0).
Supongamos que la hembra blanco dominante sea intensa (I+/I) y no marfil
(sc+/0). As, su genotipo sera: CB+/CB sc+/0 I+/I

En este caso, aunque el macho slo dar un tipo de gametos, la hembra se

podra considerar como un trihbrido pudiendo producir varios gametos,
siendo recomendable usar el sistema de ramificacin.

Siguiendo la metodologa propuesta en el Captulo 11:

Genotipo 1:
CB+ / CB+ x CB+ / CB

CB+ / CB+ CB+ / CB CB+ / CB+ CB+ / CB

1/2 1/2
Genotipo: CB / CB ; CB+ / CB
+ +

Fenotipo: Amarillo; Blanco dominante

Genotipo 2: I+ / I x I+ / I+

I+ / I+ I+ / I+ I+ / I I+ / I

1/2 1/2
Genotipo: I+/ I+ ; I+/ I
Fenotipo: intenso; nevado

109
 Genotipo 3: sc / sc x sc+ / 0

sc+ / sc sc / 0 sc+ / sc sc / 0

1/2 1/2

Genotipo: sc+/ sc ; sc / 0
Fenotipo: marfil; no marfil

Los genotipos de la descendencia seran:

110
Y los fenotipos:

En resumen el fenotipo de la descendencia sera 50% Blanco dominante y 50%

Amarillo. De los amarillos la mitad intenso y la otra mitad nevado. A su vez, de
los intensos la mitad marfiles (hembras) y la otra mitad no marfiles (machos).

111
161.Indique el resultado del cruzamiento de un macho negro-bruno
(NEGRO) con una hembra bruno, otra gata y otra isabela.

(a)

z+ rb+ / z+ rb+ x
z rb+ / 0

Gametos: z+ rb+ z rb+ 0

z+ rb+ / z rb+ z+ rb+ / 0

50% Negro/z 50% Negro

(b)

z+ rb+ / z+ rb+ x
z+ rb / 0

Gametos: z+ rb+ z+ rb 0

z+ rb+ / z+ rb z+ rb+ / 0
50% Negro/rb 50% Negro

(c)

z+ rb+ / z+ rb+ x
z rb / 0

Gametos: z+ rb+ z rb 0

z+ rb+ / z rb z+ rb+ / 0
50% Negro/z,rb 50% Negro

112
162. (NUEVA REDACCIN) Indique el resultado del cruzamiento de un
macho gata con una hembra Bruno, otra Isabela y otra Negro.

(a)

z+ rb / z+ rb x
z rb+ / 0

Gametos: z+ rb z rb+ 0

z+ rb / z rb+ z+ rb / 0
50% Negro/z,rb 50% Agata

(b)

z+ rb / z+ rb x
z rb / 0

Gametos: z+ rb z rb 0

z+ rb / z rb z+ rb / 0
50% Agata/z 50% Agata

(c)

z+ rb / z+ rb x z+ rb+ / 0

Gametos: z+ rb z+ rb+ 0

z+ rb / z+ rb+ z+ rb / 0
50% Negro/rb 50% Agata

113
163. Indique el resultado del cruzamiento de un macho bruno con una
hembra gata, otra isabela y otra negro.

(a)

z rb+ / z rb+ x
z+ rb / 0

Gametos: z rb+ z+ rb 0

z rb+ / z+ rb z rb+ / 0
50% Negro/z, rb 50% Bruno

(b)

z rb+ / z rb+ x
z rb / 0

Gametos: z rb+ z rb 0

z rb+ / z rb z rb+ / 0
50% Bruno/ rb 50% Bruno

(c)

z rb+ / z rb+ x
z+ rb+ / 0

Gametos: z rb+ z+ rb+ 0

z rb+ / z+ rb+ z rb+ / 0

50% Negro/ z 50% Bruno

114
164. Indique el resultado del cruzamiento de un macho isabela con una
hembra negro, otra bruno y otra gata.

(a)

z rb / z rb x
z+ rb+ / 0

Gametos: z rb z+ rb+ 0

z+ rb+ / z rb z rb / 0
50% Negro/z,rb 50% Isabela

(b)

z rb / z rb x
z rb+ / 0

Gametos: z rb z rb+ 0

z rb+ / z rb z rb / 0
50% Bruno/ rb 50% Isabela

(c)

z rb / z rb x
z+ rb/ 0

Gametos: z rb z+ rb 0

z+ rb/ z rb z rb / 0
50% Agata/ z 50% Isabela

115
165. Indique el resultado del cruzamiento de un macho negro portador de
dilucin con una hembra gata.

Genotipo: z+ rb+ / z+ rb x z+ rb / 0

Gametos: z+ rb+ z+ rb z+ rb 0

z+ rb+ / z+ rb z+ rb+ / 0 z+ rb / z+ rb z+ rb / 0
Negro/ rb Negro Agata Agata

166. Indique el resultado del cruzamiento de un macho gata portador de

eumelanina marrn con una hembra bruno.

Genotipo: z+ rb / z rb x z rb+ / 0

Gametos: z+ rb z rb z rb+ 0

z+ rb / z rb+ z+ rb / 0 z rb+ / z rb z rb / 0
Negro/ z, rb Agata Bruno/rb Isabela

116
167. Indique el resultado del cruzamiento de un macho bruno portador
de dilucin con una hembra gata.

Genotipo: z rb+ / z rb x z+ rb / 0

Gametos: z rb+ z rb z + rb 0

z rb+ / z+ rb z rb+ / 0 z+ rb / z rb z rb / 0
Negro/ z, rb Bruno Agata/z Isabela

168. Indique el resultado del cruzamiento de un macho negro portador de

eumelanina marrn con una hembra isabela.

Genotipo: z+ rb+ / z rb+ x z rb / 0

Gametos: z+ rb+ z rb+ z rb 0

z+ rb+ / z rb z+ rb+ / 0 z rb+ / z rb z rb+ / 0

Negro/ z, rb Negro Bruno/ rb Bruno

169. Indique el resultado del cruzamiento de un macho gata portador de

eumelanina marrn con una hembra negro.

Genotipo: z+ rb / z rb x z+ rb+ / 0

Gametos: z+ rb z rb z+ rb+ 0

z+ rb+ / z+ rb z+ rb / 0 z+ rb+ / z rb z rb / 0
Negro/ rb Agata Negro/ z, rb Isabela

117
170. Indique el resultado del cruzamiento de un macho negro portador de
eumelanina marrn con una hembra bruno .

Genotipo: z+ rb+ / z rb+ x z rb+ / 0

Gametos: z+ rb+ z rb+ z rb+ 0

z+ rb+ / z rb+ z+ rb+ / 0 z rb+ / z rb+ z rb+ / 0

Negro/ z Negro Bruno Bruno

171. Indique el resultado del cruzamiento de un macho gata portador de

eumelanina marrn con una hembra isabela.

Genotipo: z+ rb / z rb x z rb / 0

Gametos: z+ rb z rb z rb 0

z+ rb / z rb z+ rb / 0 z rb / z rb z rb / 0
Agata/z Agata Isabela Isabela

118
172. Indique el resultado del cruzamiento de un macho pastel con una
hembra no pastel.
(Ver ejeemplo 10.6)

Genotipos: rz/ rz x rz+/0

Pastel No pastel

Gametos: rz rz+ 0

Descendencia:
rz+/rz rz/0
Portador de pastel Pastel

173. Indique el resultado del cruzamiento de un macho no pastel con

una hembra pastel.
(Ver ejemplo 10.7)

Genotipos: rz+/rz+ x rz/0

No Pastel Pastel

Gametos: rz+ rz 0

Descendencia:
rz+/rz rz+/0
Portador de pastel No pastel

119
174. Indique el resultado del cruzamiento de un macho portador de
pastel con una pastel y otra no pastel.
(Ver ejemplos 10.8 y 10.9)

(a)

Genotipos: rz+/rz x rz/0

Portador de Pastel
pastel

Gametos: rz+ rz rz 0

Descendencia:
rz+/rz rz+/0 rz/rz rz/0

Portador
No pastel Pastel Pastel
pastel

(b)

Genotipos: rz+/rz x rz+/0

Portador de No
pastel pastel

Gametos: rz+ rz rz+ 0

Descendencia:
rz+/rz+ rz+/0 rz+/rz rz/0

Portador
No pastel No pastel Pastel
de pastel

120
175. Indique el resultado del cruzamiento de un macho opal con una
hembra portadora de opal y otra no portadora.

(a)

Genotipos: so/so x so+/so

Opal /opal

Gametos: so so+ so

so+/so so/so
Descendencia:
50% Portador 50% opal
de opal

(b)

Genotipos: so/so x so+/so+

Opal No opal

Gametos: so
so+

so+/so
Descendencia: 100% Portador de opal

121
176. Indique el resultado del cruzamiento de un macho portador de opal
con una hembra opal y otra no opal.

(a)

Genotipos: so+ /so x so/so

/opal opal

so+ so
Gametos: so

so+/so so/so
Descendencia:
50% Portador 50% opal
de opal

(b)

Genotipos: so+ /so x so+ /so+

/opal No opal

so+ so
Gametos: so+

so+/so+ so+ /so

Descendencia: 50% No opal 50% Portador
de opal

122
177. Indique el resultado del cruzamiento de un macho rubino con una
hembra portadora de rubino y otra no portadora.

(a)

Genotipos: ino/ino x ino+/ino

Ino / ino

Gametos: ino ino+ ino

ino+/ino ino/ino
Descendencia:
50% Portador 50% ino
de ino

(b)

Genotipos: ino/ ino x ino+/ ino+

Ino No ino

Gametos: ino ino+

ino+/ino
Descendencia: 100% Portador de ino

123
178. Indique el resultado del cruzamiento de un macho no rubino con
una hembra rubino y otra portadora de rubino.

(a)

Genotipos: ino+ / ino+ x ino/ ino

No ino Ino

Gametos: Ino+ ino

ino+/ino
Descendencia: 100% Portador de ino

(b)

Genotipos: ino+ / ino+ x Ino+ / ino

No ino / ino

ino+ ino+ ino

Gametos:

Descendencia: ino+/ino+ ino+/ino

50% No ino 50% Portador
de ino

124
179. Indique el resultado del cruzamiento de un macho satin con una
hembra satin y otra no satin.

(a)

Genotipos: st / st x st / 0

Satin Satin

Gametos: st st 0

Descendencia:
st / st st / 0
Satin Satin

(b)

Genotipos: st/ st x st+/ 0

Satin No satin

Gametos: st st+ 0

Descendencia:
st+/st st/ 0
Portador de satin Satin

125
180. Indique el resultado del cruzamiento de un macho portador de
satine con una hembra satin y otra no satin.
(a)

Genotipos: st+ / st x st / 0

/ satin Satin

Gametos: st+ st st 0

Descendencia:
st+ / st st+ / 0 st / st st / 0
/satin No satin Satin Satin
(b)

Genotipos: st+ / st x st+ / 0

/ satin No satin

Gametos: st+ st st+ 0

Descendencia:
st+ / st+ st+ / 0 st+ / st st / 0
No satin No satin /satin Satin

181. Indique el resultado del cruzamiento de un macho no satin con

una hembra satin.

Genotipos: st+ / st+ x st / 0

No satin Satin

Gametos: st+ st 0

Descendencia:
st+ / st st+ / 0
/satin No satin

126
182. Indique el resultado del cruzamiento de un macho negro pastel con
una hembra gata.

z+ rb+ rz / z+ rb+ rz x
z+ rb rz+/ 0

Gametos: z+ rb+ rz z+ rb rz+ 0

z+ rb+ rz / z+ rb rz+ z+ rb+ rz / 0

50% Negro/rb,rz 50% Negro pastel

183. Indique el resultado del cruzamiento de un macho agata portador de

pastel con una hembra bruno pastel.

z+ rb rz+ / z+ rb rz x
z rb+ rz/ 0

Gametos: z+ rb rz+ z+ rb rz z rb+ rz 0

127
184. Indique el resultado del cruzamiento de un macho gata portador de
eumelanina marrn y de opal con una hembra isabela opal.

z+ rb / z rb so+/so x z rb/ 0 so/so

Gametos: z+ rb so+ z rb so 0 so

z+ rb so

z rb so+

z rb so

128
185. Indique el resultado del cruzamiento de un macho bruno opal con
una hembra gata portadora de opal.

+
z rb+ / z rb+ so/so x z+ rb/ 0 so
/so

z+ rb so+
Gametos: z rb+ so
z+ rb so

0 so+

0 so

z+ rb so+ z rb+/ z+ rb so+/so

z+ rb so z rb+/ z+ rb so/so
+
z rb so
0 so+ z rb+/ 0 so+/so

0 so z rb+/ 0 so/so

La descendencia ser:
25% machos Negro/z, rb, so
25% machos Negro opal/z, rb
25% hembras Bruno/opal
25% hembras Bruno opal

129
186. Indique el resultado del cruzamiento de un macho negro portador de
eumelanina marrn y de dilucin con una hembra bruno rubino.

Para simplificar, como el macho es ino+/ino+ (no ino) y la hembra es ino/ino toda
la descendencia ser portadora de ino (/ino). As slo tendremos en cuenta los
dems caracteres del genotipo.
Macho: z+ rb+/ z rb
Hembra: z rb+/0

La hembra dar dos tipos de gametos: z rb+ y 0.

El macho posee dos genes ligados al sexo en heterocigosis, por lo que podr
sufrir el proceso de crossing-over dando 4 tipos de gametos:

z+ rb+ 0

z rb

+
Gametos: z rb

z+ rb
Por crossing-over
z rb+

Todos los descendientes (machos y hembras) portadores de ino

130
187. Indique el resultado del cruzamiento de un macho gata portador de
eumelanina marrn y de rubino con una hembra rubina de apariencia
lipocroma y subplumaje negro.

De acuerdo con lo indicado en el Captulo 9, los canarios melnicos con

apariencia de lipocrmicos y con ojos rojos pueden ser:
Satin diluido
Agata ino
Isabela ino
Como el enunciado dice que la hembra es rubina podria ser gata ino o
isabela ino y como el subplumaje es negro slo puede ser gata ino.

Por lo tanto,
Macho: z+ rb/z rb ino+/ino
Hembra: z+ rb/0 ino/ino

Gametos macho: z+ rb ino+, z+ rb ino, z rb ino+, z rb ino.

Gametos hembra: z+ rb ino, 0 ino.

131
188. Indique el resultado del cruzamiento de un macho rubino de
apariencia lipocroma y subplumaje marrn con una hembra gata
portadora de rubino.

Por el mismo razonamiento del problema anterior el macho debe ser: Isabela
ino
Macho: z rb/ z rb ino/ino
Hembra: z+ rb/0 ino+/ino
Gametos macho: z rb ino
Gametos hembra: z+ rb ino+, z+ rb ino, 0 ino+, 0 ino.

z+ rb ino+ z rb/ z+ rb ino+/ino

z+ rb ino z rb/ z+ rb ino/ino

z rb ino
0 ino+ z rb/ 0 ino+/ino

0 ino z rb/ 0 ino/ino

La descendencia sera:
25% machos Agata/z, ino
25% machos Agata ino/z
25% hembras Isabela/ino
25% hembras Isabela ino

189. Indique el resultado del cruzamiento de un macho isabela nevado

con una hembra satin intenso.

Genotipos: I+/ I+ st+/st+ I+/I st/ 0

x

Gametos:
I+ st+ I+ st I st I+ 0 I0

Descendencia:
I+/ I+ st+ /st I+/ I st+/ st I+/ I+ st+/0 I+/ I st+/ 0
25% Isabela 25% Isabela 25% Isabela 25% Isabela
nevado/st intenso/st nevado intenso

132
190. (ELIMINADA) Indique el resultado del cruzamiento de un macho Isabela
intenso con una hembra Satin diluido nevado.

191. Indique el resultado del cruzamiento de un macho gata opal con

una hembra bruno pastel.

Macho: z+ rb rz+/ z+ rb rz+ so/so

Hembra: z rb+ rz / 0 so+/so+

+ + +
z rb rz / 0 so /so
+ + + +
z rb rz / z rb rz so/so x

Gametos: z+ rb rz+ so z rb+ rz so+ 0 so+

z+ rb rz+ / z rb+ rz so+/so + + +

z rb rz / 0 so /so

50% Negro/z, rb, rz, so 50% Agata/ so

Descendencia:

50% Machos Negro/z, rb, rz, so

50% Hembras Agata/opal

133
192.Cmo cruzaramos un canario satin con otro rubino para no
obtener ningn canario de ojos rojos en la descendencia?

Cruzando un macho ino con una hembra satin

Los dos ejemplares son de ojos rojos, pero en cada uno el carcter ojos rojos
est determinado por un par de genes distintos:
Ojos rojos ino : ino/ino (macho y hembra)
Ojos rojos satin: st/st (macho), st/0 (hembra satin)

Con el cruce propuesto, (a) Para el carcter ojos rojos ino

Macho ino (ino/ino) x Hembra satin (no ino) ino+/ino+

Genotipos: ino/ ino x ino+/ ino+

Ino No ino

Gametos: ino ino+

ino+/ino
Descendencia: 100% Portador de ino

Todos portadores de ino, pero Ninguno con ojos rojos.

(b) Para el carcter ojos rojos satin

Macho no satin (st+/st+) x Hembra satin (st/0)

Genotipos: st+ / st+ x st / 0

No satin Satin

Gametos: st+ st 0

Descendencia:
st+ / st st+ / 0
/satin No satin

Los machos son portadores y las hembras no satin por lo que ninguno
tendr los ojos rojos.

134
193. En un revolador hay varios machos y hembras . Una hembra gata
amarillo da cuatro hembras como descendencia : una isabela pastel,
otra gata pastel otra isabela clsica y otra gata clsica. Cmo
ser el macho con el que se apare?

Si el macho fuera pastel todos las hijas (hembras) seran pastel. Como no es
as, el macho debe ser /pastel

Como da hijas (hembras)isabela y gata el macho debe ser /isabela, ya que si

fuese isabela dara todas las hijas isabela

Por lo tanto el macho debe ser gata/isabela, pastel, es decir gata /

eumelanina marrn, dilucin, pastel.

Comprobacin:

Macho: z+ rb rz+/ z rb rz
Hembra: z+ rb rz+ /0

La hembra dar dos tipos de gametos: z+ rb rz+ y 0.

El macho posee dos genes ligados al sexo en heterocigosis, por lo que podr
sufrir el proceso de crossing-over dando 4 tipos de gametos:

Normales: z+ rb rz+ y z rb rz
Recombinantes: z+ rb rz y z rb rz+

135
195. Indique dos parejas diferentes de las cuales pueda haber salido la
siguiente descendencia: 25% isabela portador de rubino,25% isabela
rubino,25% bruno portador de rubino y 25% bruno rubino.

(a) Respecto al carcter ino tienen que ser uno ino (ino/ino) y otro portador de
ino (ino+/ino, da igual cul sea el macho y cul la hembra.

(b) Para que en la descendencia haya ejemplares isabela y bruno los

progenitores pueden ser:
Isabela x bruno o bruno/isabela x isabela

Comprobacin:

(1) Isabela ino x bruno/ino

+ +
z rb / z rb ino/ino x z rb / 0 ino /ino

z rb+ ino+
Gametos: z rb ino
z rb+ ino

0 ino+

0 ino

z rb+ ino+ z rb+/ z rb ino+/ino

z rb+ ino z rb+/ z rb ino/ino

z rb ino
0 ino+ z rb/ 0 ino+/ino

0 ino z rb/ 0 ino/ino

Descendencia:
25% Bruno/ z,rb,ino
25% Bruno ino/z,rb
25% Isabela/ino
25% Isabela ino

136
(2) Bruno ino/isabela (z, rb) x isabela/ino

+
z rb+ / z rb ino/ino x z rb/ 0 ino /ino

+ z rb ino+
Gametos: z rb ino

z rb ino z rb ino

0 ino+

0 ino

137
 196. Pueden salir de la misma pareja los siguientes canarios: bruno
pastel, gata pastel, gata clsico, bruno clsico, isabela pastel
e isabela clsico?

S.

(1) Como no especifica el sexo de la descendencia, pasteles y clsicos pueden

obtenerse si el machop es pastel o portador de pastel y la hembra clsica o
tambin si el macho es /pastel y la hembra pastel.

(2) Para obtener descendencia gata, bruno e isabela podemos utilizar 3

combinaciones:
(a) Macho negro/z, rb (passe-partout) xHembra clsica(cualquiera)
(b) Macho bruno x Hembra gata
(c) Macho gata x Hembra bruno

As, por ejemplo con el cruce

Macho negro pastel/z,rb xHembra clsica (cualquiera)

Obtendramos ejemplares de esos cuatro fenotipos.

197. De dos canarios de apariencia lipocroma y ojos rojos, nace un

canario verde pastel Cmo son sus progenitores?

(1) Respecto al carcter pastel, para obtener un macho pastel, se requiere que
el padre sea pastel o portador de pastel y la madre tambin pastel

(2) Se tratara de canarios melnicos de ojos rojos y apariencia lipocrmica,

pudiendo ser:
Agata ino
Isabela ino
Satin diluido

(3) Para que los hijos no tengan los ojos rojos, siendo ambos progenitores de
ojos rojos la combinacin debe ser:

Macho ino/ino (ojos rojos) x Hembra satin (ojos rojos)

cuya descendencia ser toda de ojos negros.

(4) Por lo tanto las posibles combinaciones de los progenitores seran:

1. Agata ino (pastel o /pastel) x Hembra satin diluido (negro) pastel

2. Isabela ino (pastel o /pastel) x Hembra satin diluido (negro) pastel

138
198. Del cruzamiento de dos canarios lipocromos de ojos negros
pueden nacer canarios de ojos rojos? En caso afirmativo, ponga un
ejemplo.

S.

Tanto si consideramos el factor satin como el factor ino puede darse esa
circunstancia.

Ejemplo 1: Blanco ojos negros/satin x Blanco ojos negros

Genotipos: st+ / st x st+ / 0

/ satin No satin

Gametos: st+ st st+ 0

Descendencia:
st+ / st+ st+ / 0 st+ / st st / 0
No satin No satin /satin Satin
(OJOS
ROJOS)

Ejemplo 2: Blanco ojos negros/ino x Blanco ojos negros/ino

Genotipos: ino+/ino
Ino+ /ino x

ino+ ino ino+ ino

Gametos:

Descendencia: ino+/ino+ ino+/ino ino/ino+ ino/ino

25% ino
(OJOS
ROJOS)

139
199. Del cruzamiento de dos canarios de apariencia lipocroma obtenemos
toda la descendencia manchada de lipocromo y melnico. Explique el
fenmeno.

Esto puede deberse a que uno de ellos sea melnico de apariencia lipocroma.

Ello justifica que toda la descendencia sea de fenotipo po (manchados), ya

que los genes para la presencia/ausencia de melanina son codominantes.

Genotipos: E+ / E+ x E/E
Melnico Lipocromo

Gametos: E+
E

Descendencia: E+ / E
100% Pos

140
204. Indique el resultado del cruzamiento de un macho agata portador
de topacio con una hembra gata.

El factor topacio es autosmico recesivo.

Genotipos: to+ /to x to+ /to+

/topacio No topacio

to+ to
Gametos: to+

to+/to+ to+ /to

Descendencia: 50% Agata 50% Agata
(no topacio) portador
de topacio

205. Indique el resultado del cruzamiento de un macho gata topacio

con una hembra negro.

z+ rb / z+ rb to/to x
+ +
z rb / 0 to
+
/to+

z+ rb+ to+ 0 to+

Gametos: z+ rb to

z+ rb+ / z+ rb to+ /to z+ rb / 0 to +/to

50% Negro/rb, to 50% Agata/ to

141
206. Indique el resultado del cruzamiento de un macho verde nix con
una hembra verde clsico.

El factor onix es autosmico recesivo.

Genotipos: onix/onix x onix+/onix+

Onix No onix

Gametos: onix
onix+

onix+/onix
Descendencia: 100% Portador de onix

Toda la descendencia ser verde clsico/onix.

207. Indique el resultado del cruzamiento de un macho gris portador de

eumo con una gris eumo y otra verde no eumo.

El factor eumo es autosmico recesivo.

(a) Toda la descendencia gris

Genotipos: eu+ /eu x eu/eu

/eumo eumo

eu+ eu
Gametos: eu

eu+/eu eu/eu
Descendencia: 50% Portador
de eumo 50% eumo

142
 (b) gris portador de eumo x verde no eumo (Supongamos que es gris
recesivo)

Genotipo macho: cb/cb eu+/eu

Genotipo hembra: cb+/cb+ eu+/eu+

Genotipos: cb/cb eu+ /eu x cb+/cb+ eu+ /eu+

Gris/eumo Verde no eumo

cb eu+ cb eu
Gametos: cb+ eu+

cb+/cb eu+/eu+ cb+/cb eu+/eu

Descendencia: 50% Verde/blanco 50% Verde/ blanco
(no eumo) y eumo

208. Indique el resultado del cruzamiento de un macho eumo con una

hembra portadora de eumo y otra no portadora.

(a) Descendencia: 50% portador de eumo y 50% eumo (Ver 207-a)

(b) eumo (eu/eu) x no eumo eu+/eu+)

Descendencia: Todos portadores de eumo (eu+/eu)

143
 209. Indique el resultado del cruzamiento de un macho portador de
topacio con una hembra topacio y otra no topacio.

(a)

Genotipos: to+ /to x to /to

/topacio Topacio

to+ to
Gametos: to

to+/to to /to
Descendencia: 50% portador de 50% topacio
topacio

(b)

Genotipos: to+ /to x to+ /to+

/topacio No topacio

to+ to
Gametos: to+

to+/to+ to+ /to

Descendencia: 50% no topacio 50% portador
de topacio

144
210. Indique el resultado del cruzamiento de un macho onix con una
hembra portadora de onix y otra no portadora.

El factor onix es autosmico recesivo.

(a) Onix x Portador de onix .

Descendencia: 50% onix y 50% /onix (Ver 207-a)

(b) Onix x no onix.

Descendencia: Todos /onix. (Ver 206)

211. Indique el resultado del cruzamiento de un macho no eumo con

una hembra eumo y otra portadora de eumo.

El factor eumo es autosmico recesivo.

(a) No eumo x eumo

Descendencia: Todos /eumo. (Ver 206)

(b) No eumo x Portador de eumo

Descendencia: 50% no eumo y 50% /eumo. (Ver 204)

212. Indique el resultado del cruzamiento de un macho verde topacio

con una hembra agata portadora de topacio y otra no portadora.

Genotipos:
Macho verde topacio: z+ rb+/z+ rb+ to/to
Hembra gata/topacio: z+ rb/ 0 to+/to
Hembra agata (no topacio)
(En este caso verde = negro)

(a) verde topacio x gata/topacio

+ +
z+ rb+ / z+ rb+ to/to x z rb/ 0 to /to

z+ rb to+
Gametos: z+ rb+ to
z+ rb to

0 to+

0 to

145
 z+ rb to+ z+ rb+/ z+ rb to+/to

z+ rb to z+ rb+/ z+ rb to/to
+ +
z rb to
0 to+ z+ rb+/ 0 to+/to

0 to z+ rb+/ 0 to/to

La descendencia ser:
25% Machos Negro/rb, to
25% Machos Negro topacio/rb
25% Hembras Negro/topacio
25% Hembras Negro topacio

(b) Verde topacio x gata (no topacio)

+
z+ rb+ / z+ rb+ to/to x z+ rb/
+
0 to
/to

z+ rb+ to 0 to+ z+ rb to+

Gametos:

z+ rb+ / 0 to +/to z+ rb+ / z+ rb to+ /to

50% Negro/to 50% Negro/rb, to

213. Indique el resultado del cruzamiento de un macho portador de

onix con una hembra onix y otra no onix.

El factor onix es autosmico recesivo.

(a) Portador de onix x onix

Descendencia: 50% onix y 50% /onix. (Ver 209-a)

(b) Portador de onix x no onix

Descendencia: 50% /onix y 50% no onix. (Ver 209-b)

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