MARTA MIQUEL

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1. CEREBRO Y CONDUCTA

El postulado central de las disciplinas neurocientficas es que la conducta y los

procesos mentales estn producidos por la actividad del cerebro. Son funciones
cerebrales, como la digestin es una funcin del aparato digestivo (Searle 1985). Sin
embargo, la diferencia entre el sistema nervioso y otros sistemas celulares (por
ejemplo, las clulas del estmago), es que el primero consta de unidades especializadas
en generar, recibir y transmitir seales moleculares a otras clulas en funcin de su
propio estado y del circuito en el que se integran (Pueyes 1996). Pero aun ms, en el
SNC la propia actividad neural modifica la organizacin y el estado del sistema, y esto
no ocurre en otros sistemas celulares. En este sentido, la analoga de Searle (1985), si
bien es cierto que tiene un valor didctico evidente, no refleja las peculiaridades del
sustrato nervioso.

Tal como hoy lo concebimos, el cerebro no es una unidad funcional, sino un

conjunto de sistemas funcionales celulares cuya evolucin ha tenido lugar en tiempos
diferentes (Damasio 1994; Le Doux 1996; Mesulam 1998). El cerebro de las especies
que actualmente existen (evidentemente, con sistema nervioso) es el resultado de la
presin selectiva ejercida sobre su material gentico por una ambiente cambiante. Es
decir, el ambiente plantea "problemas" y los organismos que lo resuelven son los que
pueden reproducirse ms y transmitir su potencial gentico.

En cada nivel evolutivo, los problemas bsicos a resolver son los

mismos: encontrar comida y bebida; detectar rpidamente las situaciones de peligro
para poder escapar; y reproducirse. Por tanto, los circuitos cerebrales que permiten
realizar estas funciones bsicas se han mantenido ms o menos intactos en toda la
escala evolutiva (Le Doux 1996). Sin embargo, a lo largo del tiempo de la
evolucin, algunos individuos cuyo sistema nervioso aument su
complejidad, merced a mutaciones aleatorias y un ambiente propicio, se
mostraron capaces de llevar a cabo tareas y de resolver problemas que otras
poblaciones no haban podido resolver. Sus cerebros desarrollaron la capacidad
de realizar funciones nuevas y ms complejas. En determinadas condiciones
ambientales, la aparicin de la corteza cerebral en los mamferos con
regiones especializadas en el anlisis de diferentes tipos de energa fsica,
regiones especializadas en el control de la accin y ciertas reas asociativas
que permitan integrar percepcin y accin, debi suponer una gran ventaja
evolutiva. El desarrollo subsecuente del cerebro se produjo en las reas
asociativas (Pueyes 1996). Estas reas tambin se organizaron jerrquicamente,

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quedando en los niveles inferiores las reas sensoriales y motoras y en los niveles ms
elevados las reas de asociacin (cortezas temporal-parietal y prefrontal), cuya
capacidad funcional demostr ser cada vez ms compleja. La evolucin del cerebro
permiti a algunos mamferos representarse no solo el mundo presente, sino
el pasado y el futuro y organizar sus acciones en consonancia con estas
representaciones.

El desarrollo progresivo, no slo estructural, sino de funciones cada

vez ms complejas puede observarse tambin en la ontogenia. La participacin
de las reas sensoriales del cortex, esenciales en las primeras etapas de formacin de
los sistemas funcionales, es cada vez menos importante a medida que se avanza en el
desarrollo, dependiendo entonces el ejercicio de la funcin de un sistema diferente de
zonas de trabajo concertado (Luria 1974), es decir, de las reas asociativas de rango
superior.

Una muestra de lo que acabo de exponer queda claramente reflejada

en la evolucin de la memoria. La plasticidad neural, propiedad de algunos
elementos en el sistema nervioso para modificar sus parmetros de funcionamiento
con la experiencia, tiene gradientes durante el desarrollo filogentico y
ontogentico (Rauschecker 1995; Kolb y Whishaw 1998). Es decir, la plasticidad de
las neuronas corticales depende de la maduracin y complejidad del cerebro. En
estudios de desarrollo comparado entre roedores y primates no humanos, se ha
observado que los cambios funcionales provocados por la experiencia en las neuronas
de ambas especies son muy similares: aumentos en el grosor de la corteza, en el
tamao neuronal, en la densidad dendrtica, etc. Sin embargo, mientras que en los
roedores son las reas sensoriales primarias las que modifican su estructura y sus
parmetros funcionales, en los primates, los cambios a largo plazo se observan en las
reas asociativas corticales (cortex prefrontal, orbitofrontal, temporal y parietal
posterior) (Kolb y Whishaw 1998). Asimismo, durante el desarrollo ontogentico
las neuronas de las reas primarias de procesamiento son mucho ms
plsticas, pero a medida que el cerebro madura, la plasticidad caracteriza a
las reas de asociacin de rango superior (Rauschecker 1995).

Profundicemos un poco ms en el concepto de sistema funcional. Como sealan

Luria (1974) y Mesulam (1998), un sistema funcional est formado por muchos
componentes distribuidos a distintos niveles con una tarea definida que
puede ser realizada por mecanismos variables, llevando todos ellos, sin
embargo, a un resultado constante. Es decir, los componentes del sistema se
organizan jerrquicamente (cortical y subcorticalmente) y su accin

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coordinada, con bastantes grados de libertad, permite el ejercicio de la

funcin. Aunque esta forma de organizacin supone redundancia, ofrece mayores
garantas para el mantenimiento de la funcin.

Veamos un ejemplo: Escribir la palabra cerebro, implica la integracin

de, al menos, dos funciones, lingstica y motora, y puede llevarse a cabo de diferentes
formas. Puedo escribir sobre una mesa en posicin horizontal, puedo escribir tambin
la misma palabra apoyando el papel en la pared o puedo escribirla con grandes letras
en una pizarra; con un poco de entrenamiento podra, incluso, escribirla con los dedos
de los pies, si me faltaran de pronto las manos. La tarea en todos los casos es la
misma, representar mediante una actividad motora un concepto determinado. Sin
embargo, los componentes nerviosos y musculares que deben activarse para llevar a
cabo esta tarea, en cada una de estas situaciones son diferentes: los movimientos de
pequeo recorrido de la mueca y los dedos caracterizan a la escritura en el papel,
movimientos realizados por la articulacin clavicular, el brazo y el antebrazo, nos
permiten escribir en una pizarra.

Los componentes de los sistemas funcionales cerebrales estn

situados en zonas diferentes del cerebro y a menudo bastante distantes,
unidos por axones que suelen conectar los componentes bidireccionalmente.
Esto supone que la alteracin de un componente lleva aparejada, en algn
grado, la alteracin de la funcin. Evidentemente, ya que los componentes
estn jerarquizados, si la lesin afecta a las partes superiores en rango del
sistema, la alteracin de la funcin ser diferente a la alteracin producida
si slo se afectan las partes inferiores. Sigamos con el ejemplo antes expuesto. La
lesin de las motoneuronas que inervan los msculos de la mano llevar a la
incapacidad de escribir con esa mano, pero como la funcin expresiva lingustica an
estar intacta, podr ser llevada a cabo por rutas motoras alternativas, por ejemplo, la
otra mano o los dedos de los pies. Indudablemente esto requerir un cambio a nivel
representacional en los circuitos implicados (Mezernick 1998). Ahora bien, si la lesin
se produce en los centros corticales motores de expresin lingustica, a lo largo del
sector perisilviano del hemisferio izquierdo, la funcin de escritura se ver mucho ms
afectada (Damasio y Damasio 1992).

Histricamente, el estudio neurolgico de las lesiones locales del cerebro

puede considerarse como el origen fundamental de los conceptos modernos de
organizacin funcional (Luria 1974; Jesell 1996). Los planteamientos frenlogicos de
Gall ( Milner y White 1987); los trabajos de Flourens sobre las consecuencias de
ablaciones en los hemisferios cerebrales (Jaynes 1969; Milner y White 1987); y las

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aportaciones de Broca y Wernicke sobre los centros cerebrales del lenguaje (Luria
1974; Barroso 1994) contribuyeron a la aceptacin creciente de una
organizacin cerebral con reas especializadas. Curiosamente, Flourens no fue
un localizacionista, sino un unitarista que crey en la unidad funcional de la corteza
cerebral (Changeux 1985). Sin embargo, fue Jackson, neurlogo de finales del siglo
XIX, quien plante un modelo de organizacin cerebral en el que los procesos mentales
complejos dependan de niveles, ms que de reas particulares de la corteza (Luria
1974; Changeux 1985; Milner y White 1987). De este modo, para Jackson, la
localizacin de la lesin no poda identificarse con la localizacin de una funcin, ya
que cuanto ms complejo era un proceso, ms territorios cerebrales implicaba. Uno de
los psiclogos ms influyentes, Lashley, mantuvo toda su vida una postura unitarista,
pero tambin anticonexionista (Kandel 1996). Lashley no crey nunca en las
subdivisiones especializadas de la corteza cerebral y pens que lo importante para la
funcin era la masa cerebral global. Las consecuencias de una lesin cerebral
dependan, para Lashley, de la cantidad total de tejido cortical destruido. La
aplicacin de esta concepcin al estudio de las bases cerebrales del aprendizaje
produjo un enfrentamiento dialctico entre Lashley y Pavlov, en relacin a la teora de
la accin refleja condicionada (Pavlov 1932). Lashley opinaba que la teora de la accin
refleja era determinista y un obstculo para el conocimiento de la funcin cerebral
(citado por Pavlov 1932). Pavlov disenta de este planteamiento unitarista. Para
Pavlov, la ausencia de efecto de las lesiones de zonas localizadas de la corteza en el
aprendizaje de las ratas en un laberinto, podra perfectamente deberse a la
utilizacin, por parte de los animales, de distintas seales ambientales para
orientarse en dicho laberinto. De este modo, y ya que la representacin y anlisis
sensorial estn muy extendidos en la corteza, deca Pavlov, es lgico que la lesin de
una zona no afecte a la ejecucin de la prueba, porque los animales podran utilizar
rutas sensoriales alternativas para su orientacin (Pavlov 1932).

Siguiendo la tradicin de Jackson, la nocin de sistema funcional ha

llevado a revisar el concepto tradicional de localizacin de la funcin (Luria
1974). Significa esto que las funciones conductuales y cognitivas no estn
localizadas?. No exactamente. Los datos de lesiones neurolgicas, as como las
observaciones derivadas de las nuevas tcnicas de neuroimagen, avalan la existencia
de especializaciones funcionales a nivel cortical (Jessell 1996). Ahora bien, como ya he
explicado en prrafos anteriores, un desarrollo adecuado de la funcin requiere
la participacin de todos los componentes, cuya localizacin se sita a
varios niveles del sistema nervioso ( Luria 1974; Damasio 1994; Le Doux 1996).

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Resumiendo, la visin actual del cerebro que gua el trabajo de los psicobilogos
y de los neurocientficos en general, implica un conjunto de sistemas funcionales
jerarquizados que permiten llevar a cabo, tanto las funciones homeostticas, como las
funciones cognitivas complejas requeridas para la adaptacin de esa especie a su
entorno.

Analicemos ahora el otro trmino de la definicin. Obsrvese que ya desde el

principio de mi exposicin he diferenciado conducta de proceso mental.
Evidentemente, el trmino conducta se puede utilizar en un sentido amplio para
definir todos aquellos fenmenos manifiestos y encubiertos que implican respuestas
observables y no observables al entorno. Sin embargo, en mi opinin, para poder
entender la conducta como una de las funciones del cerebro es necesario delimitar los
dos fenmenos. Damasio (1994; pp:92-93) ha expresado muy lcidamente que
deberamos entender por lo mental:

el cerebro puede tener muchos pasos intermedios en los circuitos que median entre
el estmulo y la respuesta y seguir careciendo de mente, si no cumple una condicin

esencial: la capacidad de representar internamente imgenes y de ordenar dichas

imgenes en un proceso denominado pensamiento.............poseer una mente significa

que un organismo forma representaciones neurales que pueden convertirse en

imgenes, ser manipuladas en un proceso llamado pensamiento y, eventualmente, al

ayudar a predecir el futuro, planificar en consecuencia y elegir la siguiente accin .

La memoria, la emocin o el pensamiento, son procesos mentales que

pueden tener o no una expresin manifiesta. Hasta hace relativamente poco
tiempo, la nica forma de evaluar los procesos mentales consista en la medicin de
algn cambio en la conducta o en alguna variable fisiolgica perifrica, antes, durante
y despus del proceso. Sin embargo, la conducta no es ms que una de las posibles
manifestaciones del proceso, pero otra de ellas es la actividad mental, reservada
durante muchos aos al conocimiento subjetivo. Actualmente, las tcnicas de
neuroimagen nos permiten observar un correlato central, no conductual, de
las funciones mentales y as, separar los procesos neurobiolgicos que producen la
conducta de aquellos que dan lugar a la actividad mental. Se puede cartografiar la
actividad de las reas cerebrales de un esquizofrnico en plena fase alucinatoria
(Silbersweig y cols. 1995) o de un adicto en una situacin de abstinencia (Wang y cols.
1999); y podemos observar qu estructuras cerebrales se activan cuando el sujeto est
generando un percepto o cuando est imaginando algo (Kosslyn y cols. 1993); y todas
estas actividades cerebrales pueden ser sustradas de las generadas por la ejecucin.

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En definitiva, podemos observar un correlato central de los fenmenos mentales sin

que se requiera ningn tipo de medicin de conducta.

Por otro lado, la aceptacin de la existencia de lo mental, no

observable, como objeto de estudio ha supuesto un cambio de paradigma
decisivo en el estudio de la conducta y de las relaciones entre sta y el
cerebro (Searle 1985; Bunge 1988; Mora 1996; Kandel 1997). El modelo de conducta
que asume la Psicobiologa es deudor de tres tradiciones psicolgicas: el conductismo
que abri la puerta al estudio cientfico de la conducta (Skinner 1968); la teora
mediacional de Hull y Spence, quienes plantearon modelos explicativos de la conducta
basados en variables intervinientes que dependan del estado del organismo (Hull
1966; Spence 1944); y el cognitivismo, que recuper lo mental como elemento de
causacin de la conducta (Tolman 1948). Pero sobre todo, la Psicobiologa es deudora
de D.O. Hebb (1949), quien en su libro: La organizacin de la conducta, sent las
bases de la integracin entre la fisiologa y el conductismo, permitiendo que se abriera
la puerta al estudio y explicacin biolgica de la conducta (Milner y White 1987;
Wrigth 1991).

La Psicobiologa, al igual que toda la Psicologa cientfica actual, tiene como

marco de trabajo el modelo mediacional: R= f(E,O) (Hull 1966; Spence 1944), pero
asume que la capacidad de recibir informacin del entorno, la capacidad de responder
a ste y la actividad cognitiva son todas funciones del sistema nervioso. Partiendo de
esta idea se puede reformular el esquema tradicional del modelo mediacional E-O-R:

ORGANISMO

SISTEMAS SISTEMAS COGNITIVOS

AMBIENTE PERCEPTIVOS SISTEMAS EMOCIONALES

Ejecucin
SISTEMAS DE RESPUESTA:
del
comportamiento MOTOR; VEGETATIVO Y
ENDOCRINO

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2. ALGUNAS CUESTIONES FILOSFICAS EN LA PSICOBIOLOGA

Mi propsito en este apartado es plantear, muy someramente, tres cuestiones

filosficas que histricamente han impregnado el pensamiento sobre las relaciones
entre el cerebro y la conducta, determinando las propuestas tericas realizadas.
Afortunadamente, debido a los inexorables avances de la ciencia y a los esfuerzos
integradores de algunos filsofos, estamos asistiendo a una reformulacin de estas
relaciones que, como Mora (1996) seala, muy probablemente desembocarn en una
concepcin distinta de la naturaleza humana en el prximo milenio.

1.3.1. El problema mente-cerebro.

En el apartado anterior ya me he referido a la cuestin mente-cerebro,

presentando lo que a m entender, constituye la concepcin actual que las
Neurociencias tienen sobre sta. Sin embargo, me gustara detenerme brevemente en
la historia de este problema.

Este problema se ha expresado de mltiples maneras: mente-cerebro; alma-

cuerpo; conciencia-conducta; espritu-materia. Pero la cuestin crucial en el estudio de
estas relaciones ha sido responder a la pregunta de cul es la cosa que percibe, siente,
recuerda y piensa. En definitiva qu tiene mente, puesto que percibir, pensar o
recordar son estados o procesos que no existen en si mismos, sino como estados de
alguna entidad (Bunge 1988). Esta pregunta ha recibido tres tipos de respuestas
(Bunge 1988; Riviere 1995): la dualista, la monista y la agnstica. Obviar el
agnosticismo, porque epistemolgicamente nos lleva a un callejn sin salida. Si la
mente est limitada esencialmente para salirse de si misma y entender su gnesis
cerebral, entonces solo puede conocer objetos externos. Este postulado, evidentemente,
cierra las puertas al conocimiento del sujeto como objeto de estudio. Me centrar por
tanto, en las soluciones dualistas y monistas.

Una parte importante de la tradicin occidental del pensamiento ha defendido

que mente y cerebro son dos entidades diferentes, siendo la mente una sustancia
inmaterial y el cerebro una sustancia corprea. Desde esta perspectiva, los procesos
mentales son producidos por esa sustancia inmaterial, mientras que al cuerpo se le
reserva el mbito de las funciones homeostticas bsicas. Esta postura dualista se ha
presentado histricamente en distintas versiones, por otro lado cada vez ms sutiles

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(Riviere 1995). El dualismo sustancialista clsico de Descartes, con antecedentes en

Platn, y con interpretaciones recientes en Eccles (1980), es fundamentalmente
interaccionista al aceptar dos sustancias distintas y hacer depender todas las
facultades racionales de la sustancia inmaterial, pero aceptando que de las funciones
bsicas es responsable la mquina corprea (Changeux 1985). La tradicin cristiana
adopta la doctrina platnica y consagra as la nocin dualista de un alma inmaterial e
inmortal presa de un cuerpo corruptible.

Pero hay otras versiones dualistas. Un ejemplo es el dualismo de propiedades

de Bechtel, para quien ciertos objetos tienen propiedades mentales que no pueden
confundirse con las fsicas (Riviere 1995). Otro ejemplo que nos atae ms de cerca es
el dualismo fenomnico que defendieron los padres de la psicologa como James y
Wundt (Riviere 1995) y que, de alguna forma, est presente en buena parte de la
tradicin psicopatolgica y experimental de la Psicologa. Esta versin del dualismo
acepta que se pueden hallar correlatos fisiolgicos de las funciones mentales pero no
podemos ir ms all en el conocimiento de las relaciones entre la mente y el cerebro,
porque los fenmenos mentales y cerebrales son simultneos y paralelos. Los enfoques
fenomenolgico y cognitivo en psicopatologa son una muestra clara de este tipo de
dualismo (Jaspers 1975; Reed 1988). Este dualismo es un tipo de paralelismo
psicofsico (Bunge 1988) que no puede dejar de rendirse a la evidencia cientfica sobre
la existencia de actividad cerebral durante la actividad mental, pero que ignora
cualquier relacin causal entre ambos fenmenos.

An, me gustara referirme a otros dos enfoques que Riviere (1995) engloba
como dualismo funcionalista, pero que, sin embargo, Bunge (1988) sita dentro de las
posturas monistas representadas por el materialismo eliminativo. Estos enfoques
estn representados por las propuestas de Turing (1950) y la corriente filosfica
funcionalista de Fodor (1981). La mente es, para ambos, un sistema de cmputo
simblico, que puede ser desarrollado por humanos, ordenadores o espritus
incorpreos (Fodor 1981). Cierto es, como seala Riviere (1995), que las propuestas
de Turing y de Fodor supusieron un importante desafo a la barrera entre el mundo
fsico y la mente, porque desde esta perspectiva, lo que produce la actividad mental
puede ser un soporte, tan fsico, como una mquina computadora. Lo que define que
un sistema pueda o no tener actividad mental es su organizacin, no el material del
que est hecho (Fodor 1981). Veremos ms adelante que esta ltima idea ha sido
asumida por las visiones monistas ms actuales.

La visin dualista de la relaciones mente-cerebro impregna tambin el mbito

extraacadmico y popular. Nuestro lenguaje est lleno de expresiones dualistas que

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asumen un paralelismo entre lo mental y lo fsico (Bunge 1988): Por ejemplo, lo tengo
en la mente; es un problema mental, no fsico. Quizs, como ha sealado Simn
(1994), en el comienzo de la concepcin dualista de la mente humana se encuentre la
experiencia misma del pensamiento, que como experiencia subjetiva tiene apariencia
de algo no material. Por tanto, si yo percibo en mi mismo esa vivencia a la que
concibo no material, tambin los dems, seres humanos como yo, deben de
experimentar vivencias similares, y por tanto poseer un principio inmaterial que las
sustente. De esto se debi dar cuenta Descartes cuando escribi .... he advertido que
hay en m ciertos datos de conciencia que no proceden de los objetos externos ni de la
determinacin de mi voluntad, sino exclusivamente de mi facultad de
pensar........(citado por Simn 1994).

La historia del monismo es casi tan antigua como la del dualismo. En los
presocrticos, Hipcrates y la escuela hipocrtica, espritu y materia no se
diferenciaban (Changeux 1985). Por ejemplo, para Demcrito la sensacin y el
pensamiento tenan una base material, conformada por los tomos psquicos; y para
Hipcrates el cerebro era el lugar de las pasiones. Aristteles tambin fue un monista,
pero un monista psquico. Consideraba que la psique era la responsable de todos los
aspectos biolgicos, incluida la conducta, y por esta razn, cuando el cuerpo mora y la
psique le abandonaba el cuerpo se disolva (Vanderwolf 1998). El problema fue que
situ la psique en el corazn, en sintona con la ms pura tradicin homrica
(Changeux 1985).

Algunas de las posturas dualistas entre los cientficos dedicados al estudio de

los organismos vivos surgieron, muy probablemente, como reaccin a un monismo
fisicista que ha imperado en una buena parte de la biologa desde el siglo XIX (Myers
1998). Para esta corriente, lo mental, al igual que lo biolgico, son ambos un conjunto
de estados fsicos, no diferentes de la materia inanimada. Por tanto, conociendo las
leyes que rigen la materia inanimada se puede conocer el origen de la mente. La
biologa y la psicologa se convierten as en una rama de la fsica (Bunge 1988; Myers
1998). El conductismo tambin es parte de la tradicin monista, pero pertenece a lo
que Bunge (1988) denomina monismo eliminativo, porque no considera lo mental como
objeto de anlisis cientfico sobre la conducta (Skinner 1938).

Sin embargo, ni las posturas dualistas, ni el monismo fisicista, han podido

explicar adecuadamente la relacin entre el cerebro y la mente. Tampoco el
conductismo, que si bien es cierto que posibilit el estudio cientfico de la conducta,
retras algunos aos el avance que hubiera supuesto iniciar dicho estudio desde una
perspectiva psicobiolgica. (Milner y White 1987). No obstante, no podemos olvidar

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que la psicobiologa, adems de tener una deuda epistemolgica con el conductismo,

tiene una deuda metodolgica indiscutible, ya que muchos de los procedimientos y
tcnicas de laboratorio que hoy utilizamos son heredados de los laboratorios pioneros
en el estudio cientfico de la conducta. El funcionalismo, y a la postre, todas las
analogas del cerebro como una mquina de computacin consideran a la mente como
una sucesin de procesos de cmputo simblico. Sin embargo, por lo que sabemos, la
representacin del mundo que el cerebro lleva a cabo, no siempre es simblica.
Muchas de estas representaciones del mundo, incluidas las del propio cuerpo, son
topogrficas (Damasio 1994).

El SNC traduce las distintas energas fsicas del mundo mediante el impulso
nervioso. Los estmulos son as representados por patrones de actividad neural segn
un cdigo espacial y temporal. Muy recientemente, se ha descubierto que en la
codificacin de determinadas frecuencias musicales bajas (62,5 Hz; nota Do), las
neuronas del tracto auditivo tienen un patrn temporal de mxima activacin cada 16
ms (Griffiths y col. 1998). Este patrn temporal no es arbitrario, ni tiene nada de
simblico, sino que representa los ciclos de mxima y mnima descompresin de la
onda sonora, que a nivel de cclea son codificados como movimientos laterales de sus
clulas ciliadas. Muy probablemente, frecuencias distintas sean representadas por
otros patrones temporales. Otro ejemplo, referido al sistema visual lo tenemos en un
trabajo de Tootle y cols. (1988) quienes demostraron, mediante la tcnica de c-2-
desoxy-d-glucosa, que cuando un mono ve un estmulo formado por tres crculos
concntricos atravesados radialmente por lneas, la actividad de la corteza visual
estriada se organiza topogrficamente, con una pauta muy semejante a la forma del
estmulo que el mono est viendo. Por tanto, y al menos respecto a los estados
iniciales del procesamiento, el cerebro parece trabajar con representaciones
topogrficas.

Por otro parte, el fisicismo radical tampoco ha resultado adecuado, al no tener

en cuenta que la diferencia entre el SNC y otros sistemas fsicos no es slo su
complejidad, sino su organizacin (Bunge 1988; Mayr 1998). Es la organizacin,
asimismo, lo que distingue al SNC de otros sistemas celulares (Damasio 1994). Como
ya he dicho en prrafos anteriores, la organizacin, como un rasgo distintivo de
sistemas con capacidad de llevar a cabo funciones complejas, es tambin una de las
ideas clave del funcionalismo (Fodor 1981).

Pero dnde se encuentra situada la Psicobiologa en este entramado filosfico?

El monismo actual, al que se suscribe la Psicobiologa, es eminentemente optimista
respecto a la posibilidad de conocer el origen cerebral de lo mental, pero defiende que

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para ello no se debe concebir el SNC como un sistema fsico, sino como un sistema
biolgico, dotado de propiedades y organizacin peculiares. La peculiaridad en la
organizacin del SNC est en la forma en que se comunican sus elementos celulares;
en cmo se asocian en redes neuronales; en las posibilidades de reorganizacin de la
estructura y actividad de estas redes; en su capacidad de autoprogramacin; y en la
redundancia con la que se llevan a cabo algunas funciones. Esta intrincada
organizacin es capaz de llevar a cabo, tanto funciones homeostticas, como mentales.
As pues, los estados mentales y la conducta estn producidos por la estructura del
cerebro y realizados en sta (Searle 1985), y dependen en ltimo trmino, de la
integridad de los sistemas neurales que los sustentan (Pueyes 1996).

Algunos autores han denominado monismo emergentista a postulados

similares a stos (Bunge 1988; Mayrs 1998; Riviere 1995). Desde esta perspectiva, las
funciones mentales seran funciones emergentes de la organizacin del SNC que no
pueden surgir en sistemas fsicos no biolgicos, ni tampoco en otros sistemas celulares.
La emergencia supone que las propiedades observadas en un nivel no se producen en
los niveles inferiores de la jerarqua y, en este sentido, emergen de la organizacin de
los elementos en el nuevo nivel (Bunge 1988; Diez y Moulines 1997; Mayrs 1998).

1.3.2. Los niveles de explicacin en Neurobiologa de la Conducta.

El anlisis y explicacin de una funcin cerebral puede y debe hacerse a varios

niveles: molecular; celular; sinptico; neuroanatmico y psicolgico. El intento de
explicar un fenmeno partiendo de los niveles inferiores en la jerarqua de anlisis es
conocido como reduccionismo. La forma extrema de reduccionismo ha sido
representada por el monismo fisicista, al defender que el nivel ms complejo de esta
jerarqua, el nivel mental, puede ser explicado a partir de los niveles inferiores:
molecular y celular (Toates 1986). La propuesta fisicista no es enteramente falsa. La
comprensin cientfica de un fenmeno complejo requiere desmenuzar y acotar
parcelas pequeas y ms simples del fenmeno que sean abordables
experimentalmente. En este sentido, para comprender lo mental debemos saber cmo
se organizan y funcionan los niveles molecular y celular. Pero nuestro conocimiento de
los niveles inferiores, por muy exhaustivo que sea, no es suficiente para explicar la
funcin. Como expresa con cierta irona Changeux (1985), si slo consideramos el nivel
molecular hay que preguntarse cmo una organizacin peculiar de molculas es
capaz de acabar reflexionando sobre la molcula?.

En una explicacin adecuada de la funcin, cada nivel debe ser complementario

del siguiente (Mora 1996). Pero para ello, se requieren puentes que permitan unir e

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integrar los conocimientos de un nivel en el siguiente nivel de la jerarqua. Cules

son estos puentes?. Estos puentes son las teoras cientficas o ms modestamente los
constructos hipotticos (Hull 1943; Crick 1979).

Las teoras, no solo nos permiten integrar un nivel inferior en otro de mayor
complejidad, sino que muchas veces, la teora elaborada en un nivel ms molar,
resulta ser una gua inestimable para una bsqueda adecuada en el nivel molecular
(Hull 1943). Cmo se podran entender, e incluso obtener, la neuroimagen funcional
de un proceso atencional, sin una formulacin terica adecuada de los que es atencin
y que tipos de atencin existen?. Cmo se hubieran orientado los estudios
moleculares sobre la habituacin en invertebrados sin una formulacin previa de qu
es la habituacin y sin un conocimiento previo del proceso y las tcnicas de conducta
para medirla?. Otro ejemplo claro de lo expresado anteriormente, lo tenemos en las
teoras neurobiolgicas sobre el aprendizaje de Donald Hebb. Hebb parti de los datos
conductales y busc los datos neurobiolgicos que encajaran con ellos. Si an no
haban sido encontrados estos datos, Hebb los propona como hiptesis sobre el
funcionamiento cerebral (Milner y White 1987). Sin sus formulaciones tericas, muy
probablemente, la historia de la neurobiolologa del aprendizaje hubiera sido
diferente.

La Neurobiologa de la Conducta se encuentra en una situacin privilegiada

para llevar a cabo esta tarea integradora. Dispone de los conocimientos psicolgicos
sobre la conducta y de una tradicin terica slida; y dispone tambin, de los
conocimientos y las tcnicas de las distintas disciplinas neurobiolgicas. Puede, por
tanto, suministrar los marcos tericos que permitarn organizar y comprender los
hallazgos de la neurobiologa (Milner y White 1987), y ofrecer una explicacin
adecuada y global de las funciones del cerebro.

1.3.3. Gentica-Ambiente

El debate sobre lo que hoy denominamos la cuestin de la determinacin

gentica versus ambiental del comportamiento ha sido, y sigue siendo, uno de los
debates ms largos y emocionales de todos los debates filosficos en la ciencia.

Muchos siglos antes de que la teora evolutiva de Darwin y los descubrimientos

en gentica molecular dieran forma cientfica al debate, esta polmica ya se haba
manifestado como innatismo versus empirismo. No obstante, la idea de una herencia
de los caracteres fsicos estaba ya presente en la antiguedad y nunca parece haber
sido objeto de polmica. Por ejemplo, Hesodo y el poeta romano Lucrecio hicieron
observaciones al respecto del parecido fsico entre los miembros de una familia. Sin

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embargo, el problema surge cuando se trata de la herencia de lo mental (Ve 1982).

Los innatistas, representados inicialmente por Platn y luego por el racionalismo
cartesiano y kantiano, defendieron que las ideas eran contenidos innatos y
apriorsticos. Los empiristas, por el contrario, creyeron que todo el conocimiento era
adquirido por los sentidos y naca de la interaccin con el entorno, y de esta forma, la
mente no existira hasta que la tabula rasa se llenase con los contenidos de la
experiencia.

Tras la aparicin y desarrollos posteriores de la teora de la evolucin y la

gentica mendeliana, la polmica innatismo-empirismo se reconvirti en nativismo
versus ambientalismo.

La cuestin de fondo, sea cual sea la forma o nombre que tome este debate, es
cul es el origen de las diferencias individuales y de la variabilidad en el
comportamiento entre los individuos?.

Por lo que respecta al genotipo, no hay ninguna duda de cules son los factores
responsables la variabilidad. La teora evolutiva nos ensea que las variaciones se
deben por un lado, a la recombinacin de genes en la reproduccin y por otro, a las
mutaciones aleatorias que permiten la adquisicin de nuevos caracteres (Ve 1982).

Pero, qu factores son los responsables del fenotipo?. En qu proporcin

contribuye el genotipo y en qu proporcin lo hace el ambiente?, cual es el porcentaje
de varianza que explica la herencia y cul el ambiente?.

Los investigadores dedicados a estudiar las bases genticas de comportamiento

llevan aos aportando pruebas, de que las diferencias individuales en algunos
comportamientos y aptitudes cognitivas son mejor explicadas por los factores
genticos, que por los factores ambientales (Rose 1995; McGue y Bouchard 1998).

Las pruebas cientficas sobre la contribucin gentica al fenotipo proceden de

tres tipos de estrategias metodolgicas: los estudios con gemelos, los estudios de
adopcin y los mtodos de identificacin gentica derivados de la biologa molecular
(McGue y Bouchard 1998).

Los estudios clsicos de gemelos han comparado pares de gemelos

monocigticos criados juntos, con pares de gemelos dicigticos en las mismas
condiciones de crianza. La asuncin terica es que si un determinado rasgo de
comportamiento tiene una base gentica debe ser compartido, en mucha mayor
proporcin, por los gemelos monocigticos que por los dicigticos, puesto que los
primeros comparten el 100% de su genoma. Los factores genticos pueden ser aditivos

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o no aditivos (McGue y Bouchard 1998; Bouchard 1998). Un caracter gentico aditivo

depende de la suma de varios genes (herencia polignica), por ejemplo, la altura o el
color de ojos. El fenotipo vendr determinado por el alelo que se haya heredado de
cada uno de los genes que contribuyen al rasgo. Los factores no aditivos no se
transmiten de manera proporcional, sino que los distintos genes se combinan en una
proporcin tan exacta para dar lugar a ese fenotipo, que si un gen cambia, el fenotipo
es totalmente diferente (Bouchard 1998).

La proporcin del fenotipo que se debe a factores genticos aditivos es

denominada heredabilidad, y su estimacin es un ndice derivado de la diferencia
entre la correlacin obtenida por los gemelos monocigticos para ese rasgo y la
correlacin obtenida en el mismo rasgo por los gemelos dicigticos (McGue y Bouchard
1998).

Los factores ambientales tampoco pueden considerarse una influencia

uniforme. Algunos factores ambientales son compartidos por todos los miembros de la
familia, otros son exclusivos de la vida de cada sujeto. Esta diferencia, como veremos
ms adelante, reviste la mxima importancia (McGue y Bouchard 1998).

Desarrollos metodolgicos ms recientes han afinado las condiciones de

estimacin de la heredabilidad, mediante variaciones de estos estudios clsicos de
gemelos. Una de estas variaciones consiste en la comparacin de gemelos
homocigticos expuestos a experiencias ambientales diferentes en cada miembro del
par: por ejemplo, la exposicin o no a experiencias blicas. Otra, es la comparacin de
gemelos monocigticos monocorinicos con los dicorinicos (Beckwith y Alper 1998). El
corin o placenta es una membrana desarrollada por el embrin antes de su
implantacin en el tero. Dependiendo de en qu momento se divide el cigoto, los
gemelos monocigticos pueden o no compartir el mismo corin durante la gestacin. La
comparacin de los monocorinicos y los dicorinicos aporta importantes datos sobre el
ambiente prenatal. Por ltimo, tambin se han estudiado las mujeres miembros de
un par de gemelos dicigticos para analizar los posibles efectos prenatales de
androgenizacin (Rose 1998). Es importante resaltar, que estos tres mtodos permiten
evaluar con ms fiabilidad la influencia del ambiente, al delimitar distintos tipos de
factores ambientales no compartidos por lo dos miembros de la pareja de gemelos.

Junto a los estudios de gemelos, tambin se han llevado a cabo estudios de

adopcin. Los estudios de adopcin implican determinar el grado en el que un
individuo adoptado se parece en determinado rasgo a sus parientes biolgicos (McGue
y Bouchard 1998).

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Por otro lado, el gran desarrollo que se ha producido en biologa molecular ha

posibilitado disponer de un conjunto de tcnicas, como por ejemplo, las tcnicas de
anlisis de ligamiento gentico o de asociacin que permiten analizar genotipos
concretos (McGue y Bouchard 1998).

Aunque mi intencin en este apartado no es hacer una revisin de los datos

sobre gentica del comportamiento, me gustara presentar un resumen de los
resultados obtenidos mediante estas tcnicas para los que hay, actualmente, ms
consenso. Este resumen est basado en la informacin recogida por tres recientes
revisiones sobre el tema, Rose 1995; McGue y Bouchard 1998 y Aroux 1998:

a) Respecto a las heredabilidad de la habilidad cognitiva general (CI), la parte

de la varianza ms importante la explican los factores hereditarios. Los ndices de
heredabilidad se sitan en torno a un 0.65 o 0.75 si se tiene en cuenta la edad como
factor de covarianza.

b) Sin embargo, la heredabilidad de las habilidades cognitivas especficas:

verbal, numrica o espacial, es ms reducida, entre un 0.38 y un 0.58.

c) La parte de la varianza del CI explicada por la gentica vara como una

funcin de la edad. Durante la niez es menor, pero es mxima durante la edad
adulta, declinando en la vejez.

d) Cuanto ms estimulante intelectualmente es un ambiente, ms se favorece

la expresin de las diferencias genticas. Esta conclusin se deriva de la observacin
de que la media de las diferencias de CI entre pares de gemelos dicigticos, criados en
un ambiente estimulante, es superior a la que existe entre los gemelos monocigticos,
criados en un ambiente desfavorecido. Por tanto, el ambiente estimulante agudiza las
diferencias genticas. Es interesante, que resultados anlogos hayan sido demostrados
para la capacidad de aprendizaje de roedores criados en ambientes enriquecidos o
empobrecidos: la crianza en un entorno enriquecido permite que las diferencias
genticas conocidas en aprendizaje se expresen con mucha mayor claridad. El entorno
empobrecido tiende a nivelar tales diferencias.

e) La parte de la varianza explicada por el ambiente no se debe al ambiente

compartido (familiar), sino al no compartido. Ambiente no compartido, puede ser el
ambiente placentario o aquellas experiencias vitales que cada miembro de la pareja
ha tenido independientemente del otro miembro.

f) Aunque la estimacin de la heredabilidad de rasgos de personalidad reviste

el problema de la medicin de estos rasgos, los datos derivados de estudios con los

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autoinformes clsicos de personalidad muestran que las correlaciones para los gemelos
dicigticos son aproximadamente la mitad que para los gemelos monocigticos,
situndose los ndices de heredabilidad entre un 0.49 y un 0.35.

g) En trastornos como la esquizofrenia o la depresin bipolar, la concordancia

en la presencia del trastorno entre gemelos dicigticos es aproximadamente un tercio
de la concordancia obtenidas con gemelos monocigticos. La concordancia es la
probabilidad de que un gemelo tenga el trastorno si el otro lo padece.

A pesar del consenso entre los genticos del comportamiento en cuanto a los
datos expuestos, estos no estn exentos de crticas. Uno de los argumentos utilizados
contra la interpretacin que muchas veces se hace de estos estudios es la inadecuacin
del ndice de heredabilidad como una medida de la causacin gentica del
comportamiento (Roubertoux y Carlier 1997). Heredabilidad y hereditario no son
sinnimos. Un caracter es hereditario si se puede predecir su transmisin a las
generaciones siguientes, siendo, por tanto, un concepto causal (Roubertoux y Carlier
1997). Sin embargo, la heredabilidad es un concepto estadstico que refleja la
covariacin entre un rasgo fenotpico y las caractersticas de un determinado genoma
(Roubertoux y Carlier 1997). Se puede calcular la heredabilidad porque hay
variabilidad gentica. Es decir, si un fenotipo estuviera determinado para toda una
poblacin por el mismo genotipo, el ndice de heredabilidad sera 0 porque no habra
variacin, entonces ese rasgo se transmitira a las generaciones siguientes de forma
idntica y el fenotipo resultante sera el mismo. Por tanto, no es una medida de
determinacin gentica, sino del porcentaje en el que en una poblacin la variabilidad
fenotpica depende de la variacin en el genotipo.

No parece haber ningn rasgo que tenga heredabilidad 0, porque la evolucin,

al seleccionar en algunos individuos la reproduccin sexuada, seleccion un
mecanismo que aseguraba la variabilidad gentica. Por tanto, para una poblacin
dada, siempre habr un porcentaje del fenotipo que tenga necesariamente que ser
explicado por las variaciones en el ambiente. Cierto es, sin embargo, que cuanto ms
valor adaptativo tiene un rasgo gentico, ms presin selectiva se ejerce sobre l,
reducindose as la variabilidad al aumentarse la seleccin de ese rasgo frente a otros
alelos menos competitivos (Roubertoux y Carlier 1997).

La mayor reaccin contra los resultados de los estudios sobre gentica del
comportamiento la provocan los argumentos a favor de una influencia irrelevante del
ambiente familiar sobre la conducta (Rose 1995). No hay que olvidar que una buena
parte de la tradicin psicolgica est basada en la demostracin de que el

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comportamiento es conformado y modelado por el ambiente, atribuyndose al

ambiente familiar una influencia fundamental en los primeros aos de vida. Sin
embargo, los estudios genticos no cuestionan en absoluto la contribucin del
ambiente a la gnesis de las diferencias en el comportamiento, sino que ponen de
manifiesto la importancia de las disposiciones genticas y delimitan cul es el
ambiente que ms contribuye a la expresin fenotpica de un rasgo determinado.

La biologa, la etologa y la Psicologa comparada han demostrado que en los

organismos menos evolucionados el comportamiento queda determinado por los genes.
En los organismos ms complejos, el cdigo gentico crea disposiciones, no destinos,
en palabras de Richard Rose (1995). Cuanto ms evolucionado es el sistema nervioso
de un organismo, ms grados de libertad existen para realizar la misma funcin o
llevar a cabo un comportamiento determinado y sto, sin ninguna duda, supone una
mayor capacidad adaptativa a un entorno, que muy a menudo genera nuevas
demandas (Mayr 1998).

Cul es el mecanismo que permite esta adaptabilidad?. La especie humana

representa dentro de la evolucin filogentica el mximo ejemplo de plasticidad
neural, es decir, de capacidad de reprogramacin de los parmetros de actividad y de
la organizacin de su SNC. La plasticidad posibilita el establecimiento de una
memoria nerviosa en donde se almacena toda la historia individual de interaccin con
el ambiente. No obstante, memoria gentica y memoria nerviosa estn unidas
indisolublemente. El sustrato neuronal en el que se representar la memoria
individual es inicialmente programado por las instrucciones genticas que
determinarn su organizacin bsica: las neuronas se asociarn en redes y las redes
formarn sistemas. Esta organizacin bsica representa la memoria de nuestra
especie (Vanderwolf y Cain 1995; Fuster 1997). Sobre esta memoria filtica se
establece la memoria individual (Vanderwolf y Cain 1995; Fuster 1997). Ya desde los
primeros momentos del desarrollo, cada interaccin con el ambiente, cada entrada
sensorial, reprograma estas redes (Rauschecker 1995; Kolb y Whishaw 1998;
Buonomano y Mezernich 1998). La prxima interaccin quedar condicionada por la
experiencia anterior que ha sido almacenada en forma de mecanismo nervioso. De
esta forma, una buena parte de la informacin que rige nuestro comportamiento est
basada en la memoria nerviosa.

Pero an hay algo ms. Gracias al desarrollo de la capacidad de comunicacin,

la memoria individual puede transmitirse mediante un mecanismo lamarkiano, la
transmisin cultural (Sabater Pi 1978; Jacob 1982; Ve 1990). La informacin
recibida mediante transmisin cultural es representada en la memoria nerviosa, y

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pasa por tanto, a formar parte de la informacin relevante para el control del
comportamiento.

Un estudio reciente (Bartley y cols. 1997) realizado con resonancia magntica

nuclear analiz el cerebro de varias parejas de gemelos monocigticos y dicigticos
adultos, comprobando que el tamao del cerebro est determinado genticamente,
pero no as el dibujo y la estructura de las circunvoluciones. Los gemelos monocigticos
tuvieron un tamao idntico del cerebro, pero un dibujo de circunvoluciones muy
variable. Estas diferencias, con toda probabilidad, tienen su origen en factores
dependientes de variaciones pre y postnatales propias de la historia ontogentica de
cada individuo y que han producido un desarrollo diferente del cerebro. No es nada
aventurado suponer que estas diferencias macroscpicas se reflejarn de algn modo
en diferencias funcionales.

Por qu, entonces, sigue estando esta polmica abierta, si lo arriba expuesto
no parece revestir ningn problema para ser aceptado por la psicologa?. Quizs
porque como Ferrs (1996; 1998) apunta, esta cuestin atae al problema de la
libertad. Atae, en definitiva, a la antigua creencia sobre el libre albedro y la
indeterminacin de la conducta humana. Lo cierto es que cuantos ms asuntos
humanos abarque un campo cientfico, ms probabilidad existe de que sus teoras
entren el conflicto con las tradiciones y creencias (Jacob 1982). De hecho, muchos de
los aspectos de este debate no son realmente cientficos, sino sociales e ideolgicos.

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