4.

COMPOSICION QUIMICA

4.1 Principales constituyentes

4.2 Lpidos
4.3 Protenas
4.4 Compuestos extractables que contienen nitrgeno
4.5 Vitaminas y minerales

4.1 Principales constituyentes

La composicin qumica de los peces vara considerablemente entre las diferentes
especies y tambin entre individuos de una misma especie, dependiendo de la edad,
sexo, medio ambiente y estacin del ao.

Los principales constituyentes de los peces y los mamferos pueden ser divididos en las
mismas categoras. En el Cuadro 4.1 se ilustran ejemplos de las variaciones entre ellos.
La composicin del msculo de la carne vacuna ha sido incluida para comparacin.

Cuadro 4.1 Principales constituyentes (porcentaje) del msculo de pescado y de

vacuno

Pescado (filete)
Constituyente Carne vacuna (msculo aislado)
Mnimo Variacin normal Mximo
Protenas 6 16-21 28 20
Lpidos 0,1 0,2 - 25 67 3
Carbohidratos < 0,5 1
Cenizas 0,4 1,2-1,5 1,5 1
Agua 28 66-81 96 75

FUENTES: Stansby, 1962; Love, 1970

Como se evidencia en el Cuadro 4.1, una variacin normal substancial se observa en los
constituyentes del msculo de pescado. Los valores mximos y mnimos son casos
extremos y se encuentran raramente.

Las variaciones en la composicin qumica del pez estn estrechamente relacionadas con
la alimentacin, nado migratorio y cambios sexuales relacionados con el desove. El pez
tiene perodos de inanicin por razones naturales o fisiolgicas (como desove o
migracin) o bien por factores externos como la escasez de alimento. Usualmente el
desove, independientemente de que ocurra luego de largas migraciones o no, requiere
mayores niveles de energa. Los peces que tienen energa almacenada en la forma de
lpidos recurrirn a ella. Las especies que llevan a cabo largas migraciones antes de
alcanzar las zonas especficas de desove o ros, degradarn -adems de los lpidos- las
protenas almacenadas para obtener energa, agotando las reservas tanto de lpidos
como de protenas, originando una reduccin de la condicin biolgica del pez. En
adicin, muchas especies generalmente no ingieren mucho alimento durante la migracin
para el desove y por lo tanto no tienen la capacidad de obtener energa a travs de los
alimentos.

Durante los perodos de intensa alimentacin, el contenido de protenas del msculo

aumenta hasta una extensin que depende de la cantidad de protena agotada; por
ejemplo con relacin a la migracin por el desove. Posteriormente, el contenido de lpidos
muestra un marcado y rpido aumento. Despus del desove el pez recobra su
comportamiento de alimentacin y generalmente migra hasta encontrar fuentes
adecuadas de alimento. Las especies que se alimentan de plancton, como el arenque,
experimentan una variacin estacional natural dado que la produccin de plancton
depende de la estacin.

La fraccin lipdica es el componente que muestra la mayor variacin. A menudo, dentro

de ciertas especies la variacin presenta una curva estacional caracterstica con un
mnimo cuando se acerca la poca de desove. La Figura 4.1 muestra la variacin
caracterstica del arenque del Mar del Norte (4.1a) y de la caballa (4. 1b).

Figura 4.1 Variacin estacional en la composicin qumica de: (a) arenque (Clupea
harengus) y (b) filetes de caballa (Scomber scombrus). Cada punto es el valor
medio de ocho filetes.
A pesar de que la fraccin proteica es bastante constante en la mayora de las especies,
se han observado variaciones, como la reduccin de protenas en salmn durante largas
migraciones por desove (Ando et al., 1985 b; Ando y Hatano, 1986) y en el bacalao del
Bltico durante la estacin de desove, que para estas especies se extiende desde enero
hasta junio/julio (Borresen, 1992). La variacin en el ltimo caso se ilustra en la Figura
4.2.

Figura 4.2 Variacin en el porcentaje de materia seca en msculo de bacalao del

Bltico. Las barras verticales representan la desviacin estndar de la media
(Borrensen, 1992).
Algunas especies tropicales presentan una marcada variacin estacional en su
composicin qumica. El sbalo del Oeste africano (Ethmalosa dorsalis) muestra una
variacin en el contenido de grasa del 2-7 por ciento (peso hmedo) durante el ao, con
un mximo en el mes de julio (Watts, 1957). La corvina (Micropogon furnieri) y el
"pescada-foguete" (Marodon ancylodon) capturados en la costa brasilea, presentaron
contenidos de grasa del 0,2 - 8,7 por ciento y 0,1 - 5,4 por ciento, respectivamente (Ito y
Watanabe, 1968). Tambin se ha observado que el contenido de grasa de estas especies
vara con el tamao, as los peces grandes contienen cerca del 1 por ciento ms de grasa
que los pequeos. Watanabe (1971) analiz pescados de agua dulce de Zambia y
encontr una variacin del 0,1 - 0,5 por ciento en el contenido de grasa de cuatro
especies, incluyendo las pelgicas y las demersales.

Un posible mtodo para distinguir entre las especies de pescado magro y las especies
grasas, es denominar como especies magras aquellas que almacenan lpidos slo en el
hgado y como especies grasas las que almacenan lpidos en clulas distribuidas en otros
tejidos del cuerpo. Las tpicas especies magras son peces que habitan en el fondo
acutico, como el bacalao, el carbonero y la merluza. Las especies grasas incluyen los
pelgicos como el arenque, la caballa y la sardineta. Algunas especies almacenan lpidos
solo en limitadas partes de sus tejidos corporales o en menor cantidad que las especies
grasas tpicas, y en consecuencia son denominadas especies semi-grasas (como por
ejemplo la barracuda, la lisa y el tiburn).

El contenido de lpidos en filetes de pescado magro es bajo y estable, mientras que el

contenido de lpidos en filetes de especies grasas vara considerablemente. Sin embargo,
la variacin en el porcentaje de grasas se refleja en el porcentaje de agua, dado que la
grasa y el agua normalmente constituyen el 80 por ciento del filete. Esta proporcionalidad
se puede emplear para "estimar" el contenido de grasa, a partir de la determinacin del
contenido de agua en el filete. De hecho, este principio ha sido utilizado con mucho xito
en un instrumento analizador de grasas denominado Medidor Torry de Grasas en
Pescado, el cual en realidad mide el contenido de agua (Kent et al., 1992).

El contenido de grasa en el pescado, independientemente de que sea magro o graso,

tiene consecuencias sobre las caractersticas tecnolgicas post mortem. Los cambios que
ocurren en el pescado magro fresco pueden ser anticipados mediante el conocimiento de
las reacciones bioqumicas en la fraccin proteica, mientras que en las especies grasas
deben incluirse los cambios en la fraccin lipdica. Las implicaciones pueden ser una
reduccin en el tiempo de almacenamiento debido a la oxidacin lipdica, o debern
tomarse precauciones especiales para evitar este problema.

En el Cuadro 4.2 se muestran las variaciones en el contenido de agua, lpidos y protenas

de varias especies de pescados.

Cuadro 4.2 Composicin qumica de los filetes de varias especies de pescados

Especie Nombre cientfico Agua (%) Lpidos (%) Protenas (%) Energa (kJ/100g)
Bacaladilla a) Micromesistius poutassou 79-80 1,9-3,0 13,8-15,9 314-388
Bacalao a) Gadus morhua 78-83 0,1-0,9 15,0-19,0 295-332
Anguila a) Anguilla anguilla 60-71 8,0-31,0 14,4
Arenque a) Clupea harengus 60-80 0,4-22,0 16,0-19,0
Solla a) Pleuronectes platessa 81 1,1-3,6 15,7-17,8 332-452
Salmn a) Salmo salar 67-77 0,3-14,0 21,5
Trucha a) Salmo trutta 70-79 1,2-10,8 18,8-19,1
Atn a) Thunnus spp. 71 4,1 25,2 581
Cigala a) Nephrops norvegicus 77 0,6-2,0 19,5 369
Pejerrey b) Basilichthys bornariensis 80 0,7-3,6 17,3-17,9
Carpa b) Cyprinus carpio 81,6 2,1 16,0
Sbalo c) Prochilodus platensis 67,0 4,3 23,4
Pacu c) Colossoma macropomum 67,1 18,0 14,1
Tambaqui c) Colossoma brachypomum 69,3 15,6 15,8
Chincuia c) Pseudoplatystoma tigrinum 70,8 8,9 15,8
Corvina c) Plagioscion 67,9 5,9 21,7
squamosissimus
Bagre c) Ageneiosus spp. 79,0 3,7 14,8

FUENTES:

a) Murray y Burt, 1969,

b) Poulter y Nicolaides, 1985a,
c) Poulter y Nicolaides, 1985b

El contenido de carbohidratos en el msculo de pescado es muy bajo, generalmente

inferior al 0,5 por ciento. Esto es tpico del msculo estriado, en el cual los carbohidratos
se encuentran en forma de glucgeno y como parte de los constituyentes qumicos de los
nucletidos. Estos ltimos son la fuente de ribosa liberada como una consecuencia de los
cambios autolticos post mortem.

Como se demostr anteriormente, la composicin qumica de las diferentes especies de

pescados muestra diferencias dependiendo de la estacin del ao, comportamiento
migratorio, maduracin sexual, ciclos alimenticios, entre otros. Estos factores son
observados en peces silvestres, del mar abierto y de aguas continentales. Los peces
criados en acuicultura tambin pueden mostrar variaciones en la composicin qumica,
pero en este caso varios factores son controlados y por lo tanto se puede predecir la
composicin qumica. Hasta cierto punto el acuicultor tiene la posibilidad de disear la
composicin del pez, seleccionando las condiciones de cultivo. Se ha reportado que
factores como la composicin del alimento, ambiente, tamao del pez y rasgos genticos,
tienen un impacto en la composicin y la calidad del pescado de acuicultura (Reinitz et
al., 1979).

Se considera que el factor de mayor impacto en la composicin qumica del pez es la

composicin de su alimento. El acuicultor esta interesado en hacer crecer el pez lo ms
rpido posible empleando la menor cantidad de alimento, dado que el alimento constituye
el mayor componente del costo en acuicultura. El potencial de crecimiento es mayor
cuando el pez es alimentado con una dieta rica en lpidos, para propsitos energticos, y
alto contenido de protenas con una composicin balanceada de aminocidos.

Sin embargo, la cantidad de lpidos que pueden ser metabolizados con relacin a la
protena, est limitada por el patrn del metabolismo bsico del pez. Dado que, dentro de
la composicin del alimento las protenas resultan ms costosas que los lpidos,
numerosos experimentos han sido llevados a cabo con el fin de sustituir la mayor cantidad
posible de protenas por lpidos. Entre la literatura que puede ser consultada se encuentra
la siguiente: Watanabe et al., 1979; Watanabe, 1982; Wilson y Halver, 1986; y
Watanabe et al., 1987).

Generalmente, muchas especies de peces usan algo de la protena para propsitos

energticos independientemente del contenido de lpidos. Cuando el contenido de lpidos
excede el nivel mximo que puede ser metabolizado para propsitos energticos, el
remanente es depositado en los tejidos, dando como resultado un pescado con muy alto
contenido de grasa. Apartando el hecho del impacto negativo en la calidad general del
pescado, el exceso de grasa tambin puede ocasionar disminucin del rendimiento, pues
los excedentes de grasa son depositados en la cavidad ventral y de este modo son
descartados como desperdicio despus de la evisceracin y fileteado.

La va normal para reducir el contenido de grasa en el pescado de acuicultura, antes de la

cosecha, es privar al pez de alimento por un tiempo. Se ha demostrado tanto para
especies magras como grasas, que esto afecta el contenido de lpidos (vase Reinitz,
1983; Johansson y Kiessling, 1991; Lie y Huse, 1992).

Debe mencionarse que el mantener el pez en cautiverio bajo condiciones controladas,

adems de brindar la posibilidad - dentro de ciertos limites - de predeterminar la
composicin del pez en las operaciones de acuicultura, tambin ofrece la posibilidad de
conducir experimentos en los cuales se inducen las variaciones en la composicin
qumica observadas en el pez silvestre. Los experimentos pueden ser diseados para
elucidar los mecanismos que originan las variaciones observadas en los peces silvestres.

4.2 Lpidos
Los lpidos presentes en las especies de peces seos pueden ser divididos en dos
grandes grupos: los fosfolpidos y los triglicridos. Los fosfolpidos constituyen la
estructura integral de la unidad de membranas en la clula, por lo tanto, a menudo se le
denomina lpidos estructurales. Los triglicridos son lpidos empleados para el
almacenamiento de energa en depsitos de grasas, generalmente dentro de clulas
especiales rodeadas por una membrana fosfolipdica y una red de colgeno relativamente
dbil. Los triglicridos son a menudo denominados depsitos de grasa. Algunos peces
contienen ceras esterificadas como parte de sus depsitos de grasa.
El msculo blanco de un pez magro tpico como el bacalao, contiene menos del 1 por
ciento de lpidos. De este porcentaje, los fosfolpidos constituyen el 90 por ciento
(Ackman, 1980). La fraccin fosfolipdica en el pescado magro consiste en un 69 por
ciento de fosfatidil-colina, 19 por ciento de fosfatil-etanolamina y 5 por ciento de fosfatidil-
serina. Adicionalmente, existen otros fosfolpidos pero en cantidades inferiores.

Todos los fosfolpidos se encuentran almacenados en las estructuras de la membrana,

incluyendo la membrana celular, el retculo endoplasmtico y otros sistemas tubulares
intracelulares, como tambin en membranas de los organelos como las mitocondrias.
Adems de fosfolpidos, las membranas tambin contienen colesterol, que contribuye a la
rigidez de la membrana. En el tejido muscular de pescados magros se puede encontrar
colesterol hasta en un 6 por ciento del total de los lpidos. Este nivel es similar al
encontrado en los msculos de mamferos.

Segn se explic anteriormente, las especies de pescado pueden ser clasificadas en

magras o grasas dependiendo de como almacenan los lpidos de reserva energtica. Los
pescados magros usan el hgado como su depsito de energa y las especies grasas
almacenan lpidos en clulas grasas en todas partes del cuerpo.

Las clulas grasas -que constituyen los depsitos de lpidos en las especies grasas- estn
localizadas generalmente en el tejido subcutneo, en los msculos del vientre y en los
msculos que mueven las aletas y la cola. En algunas especies que almacenan
cantidades extraordinariamente elevadas de lpidos, la grasa tambin puede ser
depositada en la cavidad ventral. Dependiendo de la cantidad de cidos grasos
poliinsaturados, la mayor parte de las grasas en el pescado son ms o menos lquidas a
baja temperatura.

Finalmente, los depsitos de grasa tambin se encuentran esparcidos por toda la

estructura muscular. La concentracin de clulas grasas parece ser ms elevada cerca de
las miocomatas y en las regiones entre el msculo blanco y el oscuro (Kiessling et
al., 1991). El msculo oscuro contiene algunos triglicridos dentro de las clulas
musculares, incluso en peces magros, dado que este msculo es capaz de metabolizar
directamente lpidos para la obtencin de energa. Las clulas del msculo claro
dependen del glucgeno como fuente de energa para el metabolismo anaerbico.

En el msculo oscuro las reservas de energa son catabolizadas completamente a CO2 y

agua, mientras en el msculo claro se forma cido lctico. La movilizacin de energa es
mucho ms rpida en el msculo claro que en el oscuro, pero la formacin de cido
lctico genera fatiga, dejando el msculo incapacitado para trabajar por largos perodos a
mxima velocidad. De esta forma, el msculo oscuro es usado para actividades de nado
continuo y el msculo claro para movimientos sbitos como cuando el pez est a punto de
atrapar una presa o para escapar de un depredador.

En la Figura 4.3, se muestra un ejemplo de la variacin estacional del contenido de grasa

en la caballa y el capeln, aprecindose que el contenido de lpidos entre los diferentes
tejidos vara considerablemente. Los lpidos almacenados son usados tpicamente
durante las largas migraciones del desove y durante el desarrollo de las gnadas (Ando et
al., 1985a). La movilizacin de los lpidos para los propsitos sealados genera diferentes
preguntas, como por ejemplo, si los diferentes cidos grasos presentes en los triglicridos
son utilizados selectivamente. Aparentemente, este no es el caso del salmn, pero en el
bacalao se ha observado una utilizacin selectiva del C22:6 (Takama et al., 1985).

Figura 4.3 Distribucin de la grasa total en distintas partes del cuerpo de la caballa
(parte superior) y el capeln (parte inferior) de origen noruego (Lohne, 1976).

Los fosfolpidos tambin pueden ser parcialmente movilizados durante migraciones

ininterrumpidas (Love, 1970), a pesar de que esta fraccin lipdica se considera ms de
reserva que los triglicridos.

En elasmobranquios, como el tiburn, una cantidad significativa de los lpidos es

almacenada en el hgado y puede estar constituida por teres alqulicos de los
acilglicridos o por el hidrocarburo escualeno. Algunos tiburones contienen un mnimo del
80 por ciento de los aceites del hgado como sustancias insaponificables, principalmente
en la forma de escualeno (Buranudeen y Richards-Rajadurai, 1986).

Los lpidos de los peces difieren de los lpidos de los mamferos. La principal diferencia
radica en que estn compuestos por cidos grasos de cadena larga (14-22 tomos de
carbono) con un alto grado de instauracin. Los cidos grasos de los mamferos
raramente contienen ms de dos dobles enlaces por molcula mientras que los depsitos
grasos del pez contienen muchos cidos grasos con cinco o seis dobles enlaces (Stansby
y Hall, 1967).

El porcentaje total de cidos grasos poliinsaturados con cuatro, cinco o seis dobles
enlaces es levemente menor en los lpidos de peces de agua dulce (aproximadamente 70
por ciento) que en los lpidos de peces de agua de mar (aproximadamente 88 por ciento)
(Stansby y Hall, 1967). Sin embargo, la composicin de lpidos no es completamente fija
sino que puede variar un poco con la alimentacin del animal y la estacin del ao.

En la nutricin del hombre, algunos cidos como el linoleico y linolnico se consideran

esenciales pues no son sintetizados por el organismo. En los peces estos cidos grasos
solamente constituyen alrededor del 2 por ciento del total de lpidos, un porcentaje
pequeo comparado con muchos aceites vegetales. Sin embargo, los aceites de pescado
contiene otros cidos grasos poliinsaturados que pueden curar las enfermedades de la
piel del mismo modo que el cido linoleico y el cido araquidnico. Como miembros de la
familia del cido linolnico (primer doble enlace en la tercera posicin -3, contando
desde el grupo metilo terminal), tambin favorecen el crecimiento de los nios. De estos
cidos grasos, el cido eicosapentaenoico (C20:5 3) ha sido objeto recientemente de
considerable atencin por parte de algunos cientficos daneses, quienes encontraron este
cido en la sangre y rgimen alimenticio de un grupo de esquimales de Groenlandia,
virtualmente libres de ateroesclerosis. Investigadores ingleses han documentado que el
cido eicosapentaenoico es un factor antitrombtico extremadamente potente
(Simopoulos et al., 1991).

4.3 Protenas
Las protenas del msculo del pez se pueden dividir en tres grupos:

1 Protenas estructurales (actina, miosina, tropomiosina y actomiosina), que constituyen el

70-80 por ciento del contenido total de protenas (comparado con el 40 por ciento en
mamferos). Estas protenas son solubles en soluciones salinas neutras de alta fuerza
inica ( 0,5 M).

2. Protenas sarcoplasmticas (mioalbmina, globulina y enzimas), que son solubles en

soluciones salinas neutras de baja fuerza inica (0,15 M). Esta fraccin constituye el 25-
30 por ciento del total de protenas.

3. Protenas del tejido conectivo (colgeno), que constituyen aproximadamente el 3 por

ciento del total de las protenas en telesteos y cerca del 10 por ciento en
elasmobranquios (comparado con el 17 por ciento en mamferos).

Las protenas estructurales conforman el aparato contrctil responsable de los

movimientos musculares segn lo explicado en la Seccin 3.2. La composicin de
aminocidos es aproximadamente la misma que en las correspondientes protenas del
msculo de mamferos, a pesar de que las propiedades fsicas pueden ser ligeramente
diferentes. El punto isoelctrico (pI) est alrededor del pH 4.5-5.5. A estos valores de pH
las protenas presentan su menor solubilidad, segn se ilustra en la Figura 4.4.
La estructura conformacional de las protenas de los peces es fcilmente modificada
mediante cambios en el ambiente fsico. La Figura 4.4 muestra como cambian las
caractersticas de solubilidad de las protenas miofibrilares despus de una
congelacin/deshidratacin. Tratamientos con altas concentraciones salinas o calor
pueden ocasionar la desnaturalizacin, causando cambios irreversibles en la estructura
nativa de la protena.

Cuando las protenas son desnaturalizadas bajo condiciones controladas, sus

propiedades pueden ser utilizadas con propsitos tecnolgicos. Un buen ejemplo es la
produccin de productos a partir de surimi, en los cuales se emplea la capacidad de las
protenas miofibrilares para formar geles. Las protenas forman un gel muy resistente
cuando se aade sal y estabilizadores a una preparacin de protenas musculares (carne
finamente picada), que posteriormente se somete a un proceso de calentamiento y
enfriamiento controlado (Suzuki, 1981).

Figura 4.4 Solubilidad de las protenas miofibrilares antes y despus del congelado
por sublimacin a valores de pH en un rango de 2 a 12 (Spinelli et al., 1972)

La mayor parte de las protenas sarcoplasmticas son enzimas que participan en el

metabolismo celular, como en el caso de la conversin de energa anaerbica del
glucgeno a ATP. Si los organelos dentro de las clulas musculares se rompen, pueden
tambin estar presentes en la fraccin proteica las enzimas metablicas localizadas
dentro del retculo endoplasmtico, las mitocondrias y los lisosomas.

Cuando los organelos se rompen, ocurren cambios en la composicin de la fraccin de

protenas sarcoplasmticas. Este hecho fue sugerido como mtodo para diferenciar
pescado fresco de pescado congelado, asumiendo que los organelos estaban intactos
hasta la congelacin (Rehbein et al., 1978; Rehbein, 1979; Salfi et al., 1985). Sin
embargo, posteriormente se estableci que estos mtodos deben ser empleados con gran
precaucin, dado que algunas enzimas son liberadas de los organelos incluso durante el
almacenamiento del pescado en hielo (Rehbein, 1992).
Las protenas de la fraccin sarcoplasmtica estn muy bien adaptadas y permiten
distinguir entre diferentes especies de peces, dado que las diferentes especies tienen su
patrn de banda caracterstico cuando son separadas mediante el mtodo de enfoque
isoelctrico. El mtodo fue introducido satisfactoriamente por Lundstrom (1980) y ha sido
usado por muchos laboratorios y en muchas especies de pescados. La literatura
relacionada ha sido revisada por Rehbein (1990).

Las propiedades qumicas y fsicas de las protenas de colgeno difieren segn el tipo de
tejido como la piel, vejiga natatoria y los miocomatas del msculo (Mohr, 1971). En
general, las fibras de colgeno forman una delicada estructura de redes, de complejidad
variable, segn los diferentes tipos de tejido conectivo, siguiendo un patrn similar al
encontrado en mamferos. Sin embargo, el colgeno en peces es mucho ms termolbil y
contiene menos pero ms lbiles entrecruzamientos que el colgeno presente en los
vertebrados de sangre caliente. El contenido de hidroxiprolina es en general menor en
peces que en mamferos, aunque se ha observado una variacin total del colgeno entre
4.7 y 10 por ciento (Sato et al., 1989).

Diferentes especies contienen diversas cantidades de colgeno en sus tejidos corporales.

Esto ha llevado a una teora: la distribucin del colgeno puede reflejar el comportamiento
natatorio de las especies (Yoshinaka et al., 1988). Ms an, las diversas cantidades y los
diferentes tipo de colgeno en diferentes peces pueden de igual forma tener una
influencia en las propiedades texturales del msculo del pez (Montero y Borderas, 1989).
Borresen (1976) desarroll un mtodo para el aislamiento de la red de colgeno que
rodea cada clula muscular. La estructura y composicin de estas estructuras ha sido
caracterizada posteriormente en bacalao por Almaas (1982).

El papel del colgeno en peces ha sido revisado por Sikorsky et al., (1984). Una excelente
revisin es suministrada por Bremner (1992), en la cual presenta la ms reciente literatura
sobre los diferentes tipos de colgeno encontrados en pescado.

Las protenas del pescado contienen todos los aminocidos esenciales y al igual que las
protenas de la leche, los huevos y la carne de mamferos, tienen un valor biolgico muy
alto (Cuadro 4.3).

Cuadro 4.3 Aminocidos esenciales (porcentaje) de varias protenas

Aminocido Pescado Leche Carne vacuna Huevos

Lisina 8,8 8,1 9,3 6,8
Triptfano 1,0 1,6 1,1 1,9
Histidina 2,0 2,6 3,8 2,2
Fenilalanina 3,9 5,3 4,5 5,4
Leucina 8,4 10,2 8,2 8,4
Isoleucina 6,0 7,2 5,2 7,1
Treonina 4,6 4,4 4,2 5,5
Metionina-cistena 4,0 4,3 2,9 3,3
Valina 6,0 7,6 5,0 8,1

FUENTES: Braekkan, 1976; Moustard, 1957

Los granos de cereales tienen generalmente bajo contenido de lisina y/o aminocidos que
contienen azufre (metionina y cistena), mientras que el pescado resulta una excelente
fuente de estos aminocidos. En regmenes alimenticios basados principalmente en
cereales, un suplemento de pescado puede aumentar significativamente el valor biolgico.

Adems de las protenas del pescado mencionadas anteriormente, existe un renovado

inters en fracciones proteicas especficas que pueden ser recuperadas de subproductos,
particularmente en las vsceras. Uno de estos ejemplos es la protena bsica o protamina
encontrada en la lecha del pez macho. El peso molecular es generalmente inferior a
10.000 kD y el pI es mayor de 10. Este es el resultado de la composicin extrema de
aminocidos, que puede presentar hasta un 65 por ciento de arginina.

La presencia de las protenas bsicas se conoce desde hace tiempo, sabindose tambin
que no estn presentes en todas las especies de peces (Kossel, 1928). La mejor fuente
son los salmnidos y los arenques, considerando que las protaminas no han sido
detectadas en peces como el bacalao.

El carcter extremadamente bsico de las protaminas las hace de inters por diferentes
razones. Se adhieren a la mayora de las protenas menos bsicas. Por lo tanto, tienen el
efecto de realzar las propiedades funcionales de otras protenas en el alimento (Poole et
al., 1987; Phillips et al., 1989). Sin embargo, la remocin de todos los lpidos presentes en
la lecha resulta un problema en la preparacin proteica, dado que, su presencia ocasiona
sabores y olores objetables en las concentraciones a ser empleadas en los alimentos.

Otra interesante caracterstica de las protenas bsicas es su habilidad para prevenir el

crecimiento de microorganismos (Braekkan y Boge, 1964; Kamal et al., 1986). Este
parece ser el uso ms promisorio para las protenas bsicas en el futuro.

4.4 Compuestos extractables que contienen nitrgeno

Los compuestos extractables que contienen nitrgeno pueden definirse como compuestos
de naturaleza no proteica, solubles en agua, de bajo peso molecular y que contienen
nitrgeno. Esta fraccin NNP (nitrgeno no proteico) constituye en los telesteos entre un
9 y un 18 por ciento del nitrgeno total.

Los principales componentes de esta fraccin son: bases voltiles como el amoniaco y el
xido de trimetilamina (OTMA), creatina, aminocidos libres, nucletidos y bases
purnicas y, en el caso de peces cartilaginosos, urea.

En el Cuadro 4.4 se enumeran algunos de los componentes de la fraccin NNP del

msculo de varios peces, de aves y de mamferos.

Cuadro 4.4 Principales diferencias en las sustancias extractables del msculo

Aves de
Pescado Crustceos
Compuesto en carral Msculo de
mg/100g peso neto) Bacalao Arenque Tiburn Bogavante Msculo de mamfero
sp. la pata
1) Extractables totales 1.200 1.200 3.000 5.500 1.200 3.500
2) Aminocidos libres 75 300 100 3.000 440 350
totales
Arginina <10 <10 <10 750 <20 <10
Glicina 20 20 20 100-1.000 <20 <10
Acido glutmico <10 <10 <10 270 55 36
Histidina <1,0 86 <1,0 - <10 <10
Prolina <1,0 <1,0 <1,0 750 <10 <10
3) Creatina 400 400 300 0 - 550
4) Betana 0 0 150 100 - -
5) Oxido de trimetilamina 350 250 500-1.000 100 0 0
6) Anserina 150 0 0 0 280 150
7) Carnosina 0 0 0 0 180 200
8) Urea 0 0 2.000 - - 35

En este cuadro, la unidad hace referencia al peso molecular total del compuesto
1)

FUENTE: Shewan, 1974.

En la Figura 4.5 se muestra un ejemplo de la distribucin de los diferentes componentes

de la fraccin NNP en peces marinos y de agua dulce. Cabe sealar que la composicin
vara no slo entre especies diferentes sino tambin dentro de la misma especie,
dependiendo de la talla, estacin del ao, muestra de msculo, etc.

Figura 4.5 Distribucin del nitrgeno no proteico en el msculo del pez: dos
especies marinas con estructura sea (A,B), un elasmobranquio (C) y una especie
de agua dulce (D) (Konosu y Yamaguchi, 1982; Suyama et al., 1977)

El OTMA constituye una parte caracterstica e importante de la fraccin NNP en las

especies de agua de mar y merece, por lo tanto, una mencin ms amplia. Este
compuesto se encuentra en todas las especies de peces de agua de mar en cantidades
del 1 al 5 por ciento del tejido muscular (peso seco), pero est virtualmente ausente en
especies de agua dulce y en organismos terrestres (Anderson y Fellers, 1952; Hebard et
al., 1989).

Una excepcin fue encontrada recientemente en un estudio sobre la percha del Nilo y la
tilapia del Lago Victoria, en las cuales se encontr tanto como 150-200 mg de OTMA/100g
de pescado fresco (Gram et al; 1989).

Aunque se han efectuado muchos trabajos sobre el origen y el papel del OTMA, hay
todava mucho por esclarecer. Stroem et al. (1979) han demostrado que el OTMA se
forma por biosntesis de ciertas especies del zooplancton. Estos organismos poseen una
enzima (TMA monooxigenasa) que oxida la TMA a OTMA. La TMA comnmente se
encuentra en plantas marinas, al igual que otras aminas metiladas (monometilamina y
dimetilamina). El pez que se alimenta de plancton puede obtener OTMA de su
alimentacin (origen exgeno). Belinski (1964) y Agustsson y Stroem (1981) han
demostrado que algunas especies de peces son capaces de sintetizar OTMA a partir de
TMA, pero esta sntesis se considera de menor importancia.

El sistema de la TMA-oxidasa se encuentra en los microsomas de las clulas y es

dependiente de la presencia de Dinucletido de nicotinamida y de adenina fosfato
(NADPH):

(CH3)3N + NADPH + H+ + O2 (CH3)3NO + NADP+ + H2O

Resulta enigmtico que esta monooxigenasa pueda ser encontrada tan extensamente en
mamferos (en los que se cree funciona como desintoxicante), mientras que en la mayora
de los peces la actividad de esta enzima es baja o imperceptible.

Un estudio japons (kawabata, 1953) seala que hay un sistema OTMA-reductor presente
en el msculo de ciertas especies pelgicas.

La cantidad de OTMA en el tejido muscular depende de la especie, estacin del ao, rea
de pesca, etc. En general, las mayores cantidades se encuentran en elasmobranquios y
calamares (75-250 mg N/100 g), el bacalao tiene algo menos (60-120 mg N/100 g),
mientras que los peces planos y pelgicos tienen el mnimo. Una extensa recopilacin de
datos fue hecha por Hebard et al. (1982). Segn Tokunaga (1970), los peces pelgicos
(sardinas, atn, caballa) presentan mayor concentracin de OTMA en el msculo oscuro
mientras que los demersales, peces de carne blanca, tienen ms alto contenido en el
msculo blanco.

En elasmobranquios, el OTMA parece desempear un papel en la osmorregulacin y ha

sido demostrado que al pasar pequeas rayas por una mezcla de agua dulce y agua de
mar (1:1) se origina una reduccin del OTMA intracelular en el orden del 50 por ciento. En
los telesteos el papel del OTMA es ms incierto.

Se han propuesto varias hiptesis respecto al papel del OTMA, a saber:

El OTMA es esencialmente un residuo, la forma desintoxicada de la TMA.

El OTMA es un osmorregulador.
 El OTMA tiene funciones "anticongelantes".

El OTMA no tiene una funcin significativa. Se acumula en el msculo cuando el pez

ingiere alimentos que contienen OTMA.

Segn Stroem (1984), actualmente se acepta el papel osmorregulador del OTMA.

Dado que la presencia del OTMA haba sido determinada previamente y virtualmente slo
en especies marinas, hasta las observaciones publicadas por Gram et al. (1989), se
especulaba que el OTMA, junto con altas cantidades de taurina, podran tener efectos
adicionales por lo menos en pescados de agua dulce (Anthoni et al., 1990a).

Cuantitativamente, el principal componente de la fraccin NNP es la creatina. Cuando el

pez est quieto, la mayor parte de la creatina es fosforilada y proporciona energa para la
contraccin muscular.

La fraccin NNP contiene tambin una cierta cantidad de aminocidos libres. Estos
constituyen en la caballa (Scomber scombrus) 630 mg/100 g de msculo blanco, en el
arenque (Clupea harengus) 350-420 mg/100 g y en el capeln (Mallotus villosus) 310-370
mg/100 g. La importancia relativa de los diferentes aminocidos vara con la especie. En
la mayora de los peces parecen predominar la taurina, alanina, glicina y aminocidos que
contienen imidazol. De estos ltimos, la histidina ha concentrado la mayor atencin debido
a que la misma puede descarboxilarse microbiolgicamente a histamina. Especies
activas, veloces, con msculo oscuro como el atn y la caballa, tienen un alto contenido
de histamina.

La cantidad de nucletidos y fragmentos de nucletidos en el pescado muerto depende

del estado del pescado, este tema se discute en el Captulo 5.

4.5 Vitaminas y minerales

La cantidad de vitaminas y minerales es especfica de la especie y, adems, puede variar
con la estacin del ao. En general, la carne de pescado es una buena fuente de vitamina
B y en el caso de las especies grasas, tambin de vitaminas A y D. Algunas especies de
agua dulce, como la carpa, tienen una alta actividad tiaminasa razn por la cual el
contendido de tiamina en esta especie es por lo general bajo. Respecto a los minerales, la
carne de pescado se considera una fuente particularmente valiosa de calcio y fsforo, as
como tambin de hierro y cobre. Los peces de mar tienen un alto contenido de yodo. En
los Cuadros 4.5 y 4.6 se indican los contenidos de algunas vitaminas y minerales. Debido
a la variacin natural de estos componentes no es posible dar cifras exactas.

Cuadro 4.5 Vitaminas en el pescado

Pescado A (UI/g) D B1 (tiamina) B2 (riboflavina) Niacina Acido B6 ( /g)

(UI/g) ( /g) ( /g) ( /g) Pantotnico
Filete de 0-50 0 0,7 0,8 20 1.7 1,7
bacalao
Filete de 20-400 300- 0,4 3,0 40 10 4,5
arenque 1000
Aceite de 200- 20-300 - 3,4
1)
15
1) 1)
4,3 -
hgado de 10000
bacalao

Hgado entero
1)

FUENTE: Murray y Burt, 1969

Cuadro 4.6 Algunos constituyentes minerales del msculo de pescado

Elemento Valor promedio (mg/100g) Rango (mg/100g)

Sodio 72 30 - 134
Potasio 278 19 - 502
Calcio 79 19 - 881
Magnesio 38 4,5 - 452
Fsforo 190 68 - 550

FUENTE: Murray y Burt, 1969

El contenido de vitaminas es comparable con el de los mamferos excepto en el caso de

las vitaminas A y D, que se encuentran en grandes cantidades en la carne de las especies
grasas y en abundancia en el hgado de especies como el bacalao y el hipogloso. Debe
sealarse que el contenido de sodio en la carne de pescado es relativamente bajo lo cual
le hace apropiado para regmenes alimenticios de tal naturaleza.

En los peces de acuicultura, se considera que el contenido de vitaminas y minerales

refleja la composicin de los constituyentes en el alimento del pez, aunque los datos
deben ser interpretados con gran cuidado (Maage et al., 1991). A fin de proteger los
cidos grasos poliinsaturados n-3, considerados de gran importancia tanto para el pez
como para la salud humana, debe aadirse vitamina E en el alimento del pez, como
antioxidante. Se ha demostrado que el nivel de vitamina E presente en los tejidos del
pescado se corresponde con la concentracin aadida en el alimento (Waagbo et
al., 1991).

5. CAMBIOS POST-MORTEM EN EL PESCADO

5.1 Cambios sensoriales

5.2 Cambios autolticos
5.3 Cambios bacteriolgicos
5.4 Oxidacin e hidrlisis de lpidos

5.1 Cambios sensoriales

Los cambios sensoriales son los que percibimos a travs de los sentidos, por ejemplo,
apariencia, olor, textura y sabor.
Cambios en el pescado fresco crudo

Los primeros cambios sensoriales del pescado durante el almacenamiento estn

relacionados con la apariencia y la textura. El sabor caracterstico de las especies
normalmente se desarrolla durante los dos primeros das de almacenamiento en hielo.

El cambio ms dramtico es el ataque del rigor mortis. Inmediatamente despus de la

muerte el msculo del pescado est totalmente relajado, la textura flexible y elstica
generalmente persiste durante algunas horas y posteriormente el msculo se contrae.
Cuando se toma duro y rgido, todo el cuerpo se vuelve inflexible y se dice que el pescado
est en rigor mortis. Esta condicin generalmente se mantiene durante uno o ms das y
luego se resuelve el rigor. La resolucin del rigor mortis hace que el msculo se relaje
nuevamente y recupere la flexibilidad, pero no la elasticidad previa alrigor. La proporcin
entre el comienzo y la resolucin del rigor vara segn la especie y es afectada por la
temperatura, la manipulacin, el tamao y las condiciones fsicas del pescado (Cuadro
5.1).

El efecto de la temperatura sobre el rigor no es uniforme. En el caso del bacalao, las altas
temperaturas ocasionan un rpido comienzo del rigor y un rigor mortis bastante fuerte.
Esto debe ser evitado, dado que las fuertes tensiones producidas por el rigorpueden
causar "desgajamiento", es decir, debilitamiento del tejido conectivo y posterior ruptura del
filete.

Generalmente se acepta que el comienzo y la duracin del rigor mortis resultan ms

rpido a mayor temperatura, pero se ha observado en ciertas especies tropicales el efecto
opuesto de la temperatura, en relacin con el comienzo del rigor. Resulta evidente que en
estas especies el inicio del rigor se acelera a la temperatura de 0 C en comparacin con
10 C, lo cual muestra buena correlacin con la estimulacin de los cambios bioqumicos
a 0 C (Poulter et al., 1982; Iwamoto et al,. 1987). Sin embargo, una explicacin para esto
ha sido sugerida por Abe y Okuma (1991), quienes han demostrado que el comienzo
del rigor mortis en la carpa (Cyprinus carpi) depende de la diferencia entre la
temperatura del mar y la temperatura de almacenamiento. Cuando esta diferencia es
grande, el rigor se inicia a menor tiempo y viceversa.

El rigor mortis se inicia inmediatamente o poco despus de la muerte, en el caso de peces

hambrientos y cuyas reservas de glucgeno estn agotadas, o en peces exhaustos. El
mtodo empleado para aturdir y sacrificar el pez tambin influye en el inicio del rigor. El
aturdimiento y sacrificio por hipotermia (el pez es muerto en agua con hielo) permite
obtener el ms rpido inicio del rigor, mientras que un golpe en la cabeza proporciona una
demora de hasta 18 horas (Azam et al., 1990; Proctor et al.,1992).

El significado tecnolgico del rigor mortis es de mayor importancia cuando el pescado es

fileteado antes o durante el rigor. Durante el rigor el cuerpo del pescado est
completamente rgido; el rendimiento del fileteado resulta muy bajo y una manipulacin
tosca puede causar el desgarramiento de los filetes. Si los filetes son removidos del hueso
antes del rigor, el msculo puede contraerse libremente y se encoger al comenzar el
rigor. El msculo oscuro puede encogerse hasta un 52 por ciento y el msculo blanco
hasta un 15 por ciento de su longitud original (Buttkus, 1963). Si el pescado es cocido
antes del rigor, la textura ser muy suave y pastosa. Por el contrario, la textura es dura
pero no seca cuando el pescado es cocido durante elrigor. Posterior al rigor la carne se
toma firme, suculenta y elstica.

Cuadro 5.1 Comienzo y duracin del rigor mortis en algunas especies de pescado

Especie Condicin Temperatura Tiempo desde la Tiempo desde la

(C) muerte hasta el inicio muerte hasta el final
del rigor (horas) del rigor (horas)
Bacalao (Gadus exhausto 0 2-8 20-65
morhua) exhausto 10-12 1 20-30
exhausto 30 0,5 1-2
no 0 14-15 72-96
exhausto
Mero (Epinephelus no 2 2 18
malabaricus) exhausto
Tilapia azul exhausto 0 1
(Areochromis aureus) no 0 6
exhausto
Tilapia (Tilapia no agotado 0-2 2-9 26,5
mossambica) pequea
60g
Granadero (Macrourus exhausto 0 <1 35-55
whitson)
Anchoita (Engraulis exhausto 0 20-30 18
anchoita)
Solla (Pleuronectes exhausto 0 7-11 54-55
platessa)
Carbonero (Pollachius exhausto 0 18 110
virens)
Gallineta nrdica exhausto 0 22 120
(Sebastes spp.)
Lenguado japons 0 3 >72
(Paralichthys olivaceus) 5 12 >72
10 6 72
15 6 48
20 6 24
Carpa (Cyprinus carpio) 0 8
10 60
20 16
exhausto 0 1
no 0 6
exhausto

FUENTES: Hwang et al., 1991; Iwamoto et al., 1987; Korhonen et al., 1990; Nakayamaet
al., 1992; Nazir y Magar, 1963; Partmann, 1965; Pawar y Magar, 1965; Stroud, 1969;
Trueco et al., 1982.

De los pescados enteros y de los filetes congelados pre-rigor, pueden obtenerse buenos
productos si se descongelan cuidadosamente a baja temperatura. De esta forma, se da
tiempo para que pase el rigor mortis mientras el msculo contina congelado.
La evaluacin sensorial del pescado crudo en mercados y sitios de desembarque se
efecta mediante la evaluacin de la apariencia, textura y olor. Los atributos sensoriales
del pescado crudo se enumeran en el Cuadro 5.2. La mayora de los sistemas de
puntuacin estn basados en los cambios que se producen durante el almacenamiento en
hielo derretido. Debe recordarse que los cambios caractersticos varan dependiendo del
mtodo de almacenamiento. La apariencia del pescado almacenado en condiciones de
enfriamiento sin hielo no cambia tanto en relacin con el pescado en hielo, pero su
deterioro es ms rpido y se hace necesario efectuar una evaluacin sensorial del
pescado cocido. Por consiguiente, es esencial conocer la historia tiempo/temperatura del
pescado al momento del desembarco.

Los cambios sensoriales caractersticos en el pescado post mortem varan

considerablemente dependiendo de la especie y el mtodo de almacenamiento. Una
descripcin general ha sido proporcionada por la Unin Europea (antes Comunidad
Econmica Europea) en la gua para evaluacin de la calidad del pescado, como se
muestra en el Cuadro 5.2. La escala sugerida est numerada de O a 3, donde 3 es la
mejor calidad.

La Asociacin de Tecnlogos Pesqueros de Europa Occidental (del ingls: West European

Fish Technologists' Association) ha recopilado un glosario polglota de olores y sabores,
que tambin puede ser de mucha utilidad cuando se buscan trminos para describir la
frescura del pescado en una evaluacin sensorial (Howgate et al., 1992 (Apndice C)).

Cambios en la calidad comestible

Cuando se requiere un criterio de calidad durante el almacenamiento del pescado

refrigerado, se puede llevar a cabo una evaluacin sensorial del pescado cocido. Algunos
de los atributos para el pescado y los mariscos cocidos, se mencionan en el Cuadro 5.2.
Se puede detectar un patrn caracterstico del deterioro del pescado almacenado en
hielo, el cual puede ser dividido en las cuatro fases siguientes:

Fase 1 El pescado es muy fresco y tiene un sabor a algas marinas, dulce y delicado. El
sabor puede ser muy ligeramente metlico. En el bacalao, el eglefino, la merluza, el
merln y el lenguado, el sabor dulce se hace ms pronunciado a los 2-3 das de la
captura.

Fase 2 Hay una prdida del olor y del gusto caractersticos. La carne es neutral pero no
tiene olores extraos. La textura se mantiene agradable.

Fase 3 Aparecen signos de deterioro y, dependiendo de la especie y del tipo de deterioro

(aerbico o anaerbico), se producen una serie de compuestos voltiles de olor
desagradable. Uno de estos compuestos voltiles puede ser la trimetilamina (TMA)
derivada de la reduccin bacteriana del oxido de trimetilamina (OTMA). La TMA tiene un
olor a "pescado" muy caracterstico. Al inicio de esta fase pueden aparecer olores y
sabores ligeramente cidos, afrutados y ligeramente amargos, especialmente en. peces
grasos. En los ltimos estadios de esta fase se desarrollan olores nauseabundos, dulces,
como a col, amoniacales, sulfurosos y rancios. La textura se toma suave y aguada, o dura
y seca.

Fase 4 El pescado puede caracterizarse como deteriorado y ptrido.

Cuadro 5.2 Clasificacin de la frescura: Council Regulation (EEC) No 103/76 OJ
No L20 (28 de enero de 1976) (EEC, 1976)

Criterio
Partes del Puntuacin
pescado 3 2 1 0
inspeccionadas Apariencia
Piel Pigmentacin Pigmentacin Pigmentacin en Pigmentacin mate
brillante e brillante pero no vas de Mucus opaco
iridiscente, lustrosa descolorase y
decoloraciones Mucus ligeramente empaarse.
ausentes, mucus opalescente Mucus lechoso
transparente y
acuoso
Ojos Convexos Convexos y Planos Cncavo en el
(salientes) ligeramente centro1
hundidos
Crnea transparente Crnea Crnea Crnea lechosa
ligeramente opalescente
opalescente
Pupila negra y Pupila negra y Pupila opaca Pupila gris
brillante apagada
Branquias Color brillante Menos coloreadas Descolorndose Amarillentas1
Mucus ausente Ligeros trazos de Mucus opaco Mucus lechoso
mucus
Carne (corte del Azulada, translcida, Aterciopelada, Ligeramente opaca Opaca1
abdomen) uniforme, brillante cerosa, empaada
Sin cambios en el Ligeros cambios en
color original el color
Color (a lo largo No coloreada Ligeramente rosa Rosa Rojo1
de la columna
vertebral)
Organos Riones y residuos Rones y residuos Rones, residuos Rones, residuos
de otros rganos de otros rganos de otros rganos y de otros rganos y
deben ser de color deben ser de color sangre presentan sangre presentan
rojo brillante, al igual rojo empaado; la un color rojo plido un color pardusco
que la sangre dentro sangre comienza a
de la aorta decolorarse
Condicin
Carne Firme y elstica Menos elstica Ligeramente Suave (flcida)1Las
blanda (flcida), escamas se
menos elstica desprenden
fcilmente de la
piel, la superficie
surcada tiende a
desmenuzarse
Superficie uniforme Cerosa
(aterciopelada) y
superficie
empaada
Columna vertebral Se quiebra en lugar Adherida Ligeramente No est adherida1
de separarse de la adherida
carne
Peritoneo Completamente Adherido Ligeramente No est adherido
adherido a la carne adherido
Olor
Branquias, piel, A algas marinas No hay olor a algas Ligeramente cido Acido
cavidad marinas, ni olores
abdominal desagradables

O en un estado de deterioro ms avanzado

1

Una escala numerada puede ser usada para la evaluacin sensorial del pescado cocido
segn se muestra en la Figura 5.1. La escala est numerada del 0 al 10, donde 10 indica
absoluta frescura, 8 buena calidad y 6 un pescado con sabor neutro (inspido). El nivel de
rechazo es 4. Usando la escala segn la puntuacin sealada, el grfico adquiere forma
de "S" indicando una rpida degradacin del pescado durante la primera fase, menor tasa
en las fases 2 y 3, y finalmente una alta variacin cuando el pescado se descompone.

Figura 5.1 Cambios en la calidad comestible del bacalao en hielo (0C) (Huss 1976)

Otras escalas tambin pueden ser empleadas y cambiar la forma del grfico. Sin
embargo, es importante entender la clase de resultados deseados en el anlisis sensorial,
a fin de efectuar las preguntas adecuadas a los evaluadores sensoriales.

5.2 Cambios autolticos

Autlisis significa "auto-digestin". Se sabe desde hace muchos aos que existen por lo
menos dos tipos de deterioro en el pescado: bacteriano y enzimtico. Uchyama y Ehira
(1974), demostraron que en el bacalao y en el atn aleta amarilla, los cambios
enzimticos relativos a la frescura del pescado precedan y no guardaban relacin con los
cambios de la calidad microbiolgica. En algunas especies (calamar, arenque), los
cambios enzimticos preceden y por lo tanto predominan al deterioro del pescado
refrigerado. En otros la autlisis, sumada al proceso microbiano, contribuye en diferentes
grados a la prdida general de la calidad.

Produccin de energa en el msculo post mortem

Al momento de la muerte, el suministro de oxgeno al tejido muscular se interrumpe

porque la sangre deja de ser bombeada por el corazn y no circula a travs de las
branquias donde, en los peces vivos, es enriquecida con oxgeno. Dado que el oxgeno no
est disponible para la respiracin normal, se restringe la produccin de energa a partir
de los nutrientes ingeridos. La Figura 5.2 ilustra la ruta normal para la produccin de
energa muscular en la mayora de los peces telesteos vivos (peces seos con aletas).
El glucgeno (carbohidrato de almacenamiento) o las grasas son oxidadas o "quemadas"
por las enzimas del tejido, en una serie de reacciones las cuales finalmente producen
dixido de carbono (CO2), agua y adenosina trifosfato (ATP), un compuesto orgnico rico
en energa. Este tipo de respiracin se efecta en dos etapas: una anaerbica y otra
aerbica. La ltima depende de la continua presencia del oxgeno (O2), slo disponible en
el sistema circulatorio. La mayora de los crustceos son capaces de respirar fuera del
ambiente acutico por perodos limitados de tiempo, mediante absorcin del oxgeno
atmosfrico.

Figura 5.2 Descomposicin aerbica y anaerbica del glucgeno en el msculo del

pescado

La Figura 5.2 tambin ilustra el hecho de que en condiciones de anaerobiosis, el ATP

puede ser sintetizado a travs de otras dos importantes rutas a partir de la creatina fosfato
o la arginina fosfato. La primera fuente de energa est restringida al msculo de los
vertebrados (peces telesteos), mientras que la segunda es caracterstica de algunos
invertebrados como los cefalpodos (calamar y pulpo). En cualquiera de los casos, la
produccin de ATP cesa en cuanto se agotan la creatina fosfato o la arginina fosfato.
Resulta interesante notar que la octopina es el producto final del metabolismo anaerbico
de los cefalpodos y no es de naturaleza cida (a diferencia del lactato), as que cualquier
cambio en el pH post mortem, en este tipo de animales, no est relacionado con la
produccin de cido lctico a partir del glucgeno.

Para la mayora de los peces telesteos, la gluclisis es la nica ruta posible para la
produccin de energa en cuanto el corazn deja de latir. Este proceso, ms ineficiente,
genera principalmente cido lctico y cido pirvico como productos finales. Adems,
mediante la gluclisis se producen dos moles de ATP por cada mol de glucosa, en
comparacin con los 36 moles de ATP producidos por cada mol de glucosa si los
productos glucolticos finales son oxidados aerbicamente en la mitocondria del animal
vivo. As, despus de la muerte, el msculo anaerbico no puede mantener su nivel
normal de ATP, y cuando el nivel intracelular declina de 7-10 moles/g a 1,0 moles/g
de tejido, el msculo entra en rigor mortis. La gluclisispost mortem resulta en la
acumulacin de cido lctico, con la concomitante disminucin del pH en el msculo. En
el bacalao, el pH disminuye desde 6.8 hasta un pH extremo de 6.1-6.5. En algunas
especies de pescado, el pH final puede ser menor: en caballas grandes, el pH extremo en
el rigor puede llegar a ser tan bajo como 5.8-6.0, y en atunes e hipoglosos se han
encontrado valores tan bajos como 5.4-5.6. Sin embargo, estos niveles tan bajos de pH
no son frecuentes en telesteos marinos. Estos pH rara vez son tan bajos como los
observados en el msculo post mortem de mamferos. Por ejemplo, el pH del msculo de
vacuno generalmente disminuye a niveles de 5.1 durante el rigor mortis. La cantidad de
cido lctico producido est relacionada con la cantidad de carbohidrato almacenado
(glucgeno) en el tejido vivo. En general, el msculo de pescado contiene un nivel
relativamente bajo de glucgeno, comparado con los mamferos y por esta razn se
genera mucho menos cido lctico despus de la muerte. Tambin el estado nutricional
del pez, la cantidad y grado de agotamiento al momento de la muerte, tienen un efecto
dramtico en los niveles de glucgeno almacenado y consecuentemente en el pH post
mortem final. Como regla, el pescado bien descansado y bien alimentado contiene ms
glucgeno que el pescado exhausto y hambriento. En un estudio reciente de la locha
japonesa (Chiba et al., 1991), se demostr que slo minutos de agotamiento antes de la
captura, ocasionaban una disminucin de 0.50 unidades de pH en 3 horas, en
comparacin con peces no sometidos a agotamiento, en los cuales el pH disminuy en
slo 0,10 unidades durante el mismo perodo de tiempo. Adems, los mismos autores
demostraron que el desangrado del pescado disminuye significativamente la produccin
de cido lctico post mortem.

La disminucin post mortem en el pH del msculo de pescado tiene un efecto en las

propiedades fsicas del msculo. A medida que el pH disminuye, se reduce la carga neta
de la superficie de las protenas musculares, causando su desnaturalizacin parcial y
disminuyendo su capacidad de enlazar agua. El msculo en estado de rigor mortis pierde
su humedad cuando es cocido y resulta particularmente inadecuado para un
procesamiento posterior que involucre calentamiento, puesto que la desnaturalizacin por
calor incrementa la prdida de agua. La prdida de agua tiene un efecto perjudicial en la
textura del msculo; ha sido demostrado por Love (1975) que existe una relacin
inversamente proporcional entre la dureza del msculo y el pH, donde los niveles
inaceptables de dureza (y prdidas de agua por coccin) ocurren a menores niveles de
pH (Figura 5.3).

Figura 5.3. Relacin entre la textura del msculo de bacalao y el pH, adaptado de
Love (1975). Los puntos negros se refieren a pescado capturado en St. Kilda,
Ocano Atlntico, mientras que los tringulos se refieren a pescado capturado en
Fyllas Bank, Estrecho de Davis.
Autlisis y catabolismo de nucletidos

Como se mencion anteriormente, el rigor mortis se establece cuando el nivel de ATP en

el msculo cae a 1.0 moles/g. El ATP no es slo una fuente de alta energa necesaria
para la contraccin muscular de los animales vivos, sino que tambin proporciona
plasticidad al msculo. La contraccin muscular per se est controlada por el calcio y la
enzima ATP-asa que se encuentra en cada clula muscular. Cuando los niveles de Ca+
intracelular son >1 M, la ATP-asa activada por Ca+2 reduce los niveles de ATP libre en el
msculo, ocasionando la interaccin entre la actina y la miosina, las principales protenas
contrctiles. Esta interaccin trae como resultado la reduccin del msculo, ocasionando
su endurecimiento y prdida de la flexibilidad. Durante el rigor mortis, el pescado no
puede ser fileteado o procesado normalmente, porque el cuerpo est demasiado rgido
para ser manipulado y generalmente retorcido, impidiendo su manipulacin mediante
maquinaria (vase tambin la Seccin 3.2 sobre desangrado y Seccin 5.1 sobre cambios
sensoriales).

La resolucin del rigor es un proceso no del todo comprendido, pero siempre ocasiona el
reblandecimiento (relajacin) posterior del tejido muscular y se cree est relacionado con
la activacin de una o ms enzimas musculares presentes en el pescado, las cuales
digieren ciertos componentes del complejo rigor mortis. El reblandecimiento del msculo
durante la resolucin del rigor (y eventualmente el proceso de deterioro) coincide con los
cambios autolticos. De estos cambios, el primero en ser reconocido de forma ms o
menos predecible despus de la muerte fue la degradacin de los compuestos
relacionados con el ATP. La Figura 5.4 ilustra la degradacin del ATP para formar
adenosina difosfato (ADP), adenosina monofosfato (AMP), inosina monofosfato (IMP),
inosina (Ino) e Hipoxantina (Hx). La degradacin de los catabolitos del ATP procede de la
misma forma en la mayora de los pescados, pero la velocidad de cada reaccin (de un
catabolito a otro), vara enormemente entre una especie y otra, coincidentemente,
progresando generalmente con el nivel percibido de deterioro segn determinaciones
efectuadas mediante un panel de analistas entrenados. Saito et al. (1959), fueron los
primeros en observar este patrn y desarrollaron una frmula para la frescura del pescado
basada en estos cambios autolticos:

Donde [ATP], [ADP], [AMP], [IMP], [Ino] e [Hx], representan las concentraciones relativas
de estos compuestos en el msculo de pescado, medidas en diferentes perodos de
tiempo durante el almacenamiento refrigerado.

El ndice de frescura K proporciona una puntuacin de frescura relativa, basada

principalmente en los cambios autolticos que tienen lugar durante el almacenamientopost
mortem del msculo. De este modo, cuanto ms alto el valor de K, menor el nivel de
frescura. Desdichadamente, algunas especies de pescado, como el bacalao del Atlntico,
alcanzan un valor K mximo mucho antes que la vida en anaquel, segn lo determinado
por jueces entrenados. Por lo tanto, K no puede ser considerado como un ndice confiable
de frescura para todos los peces marinos con aletas. Asimismo, la degradacin de
nucletidos es slo coincidencial con los cambios percibidos en la frescura y no est
necesariamente relacionada con su deterioro, considerndose que slo la hipoxantina
(Hx) tiene un efecto directo en el sabor amargo percibido en el pescado deteriorado
(Hughes y Jones, 1966). Actualmente, es ampliamente aceptado que la IMP es
responsable del deseable sabor a pescado fresco, slo presente en los productos
pesqueros de alta calidad. Ninguno de los nucletidos se considera relacionado a los
cambios percibidos en la textura durante el proceso autoltico, a excepcin del ATP, por
supuesto, cuya disminucin est asociada con el rigor mortis.

Figura 5.4 Degradacin post mortem del ATP en el msculo de pescado. Enzimas: l.
ATP-asa; 2. miokinasa; 3. AMP-desaminasa; 4. IMP-fosfohidrolasa; 5a. nucleosida
fosforilasa; 5b. inosina nucleosidasa; 6,7. xantina oxidasa. Fuente: Gill (1992)

Surette et al. (1988) siguieron la autlisis de bacalao estril y no estril mediante los
catabolitos de ATP. La velocidad de formacin y descomposicin del IMP fue la misma
tanto en las muestras de tejido del bacalao estril como en las del bacalao no estril
(Figuras 5.5a y 5.5b), lo cual indica que la ruta catablica para la degradacin de ATP
hasta inosina es debida en su totalidad a enzimas autolticas.

La conversin de inosina a hipoxantina se aceler 2 das en las muestras no estriles.

Esto sugiere que la nucleosida fosforilasa bacteriana (enzima 5a en la Figura 5.4)
desempea un papel principal en la produccin post mortem de hipoxantina en bacalao
refrigerado (vase tambin seccin 5.3). Es interesante notar que Surette et al. (1988) no
lograron recuperar nucleosida fosforilasa a partir de bacalao recin muerto, pero
Surette et al. (1990) continuaron posteriormente con el aislamiento y purificacin de esta
enzima a partir de la bacteria Proteus, recuperada en filetes de bacalao deteriorado.
Como se mencion anteriormente, es de esperarse grandes variaciones en los patrones
de la degradacin de nucletidos entre una especie y otra. Las variaciones de hipoxantina
entre los diferentes tipos de pescado se muestran en la Figura 5.6. Est claro por lo tanto,
que la determinacin de hipoxantina no resulta de utilidad en especies como el pez
espada y la gallineta nrdica.

Figura 5.5a Cambios en IMP, Ino y Hx en filetes estriles de bacalao a 3C, adaptado
de Gill (1990)
 Figura 5.5b Cambios en IMP, Ino y Hx en filetes no estriles de bacalao a 3C,
adaptado de Gill (1990)

Existe poca duda en que la manipulacin fsica acelera los cambios autolticos en
pescado refrigerado. Surette et al. (1988) reportaron que la tasa de descomposicin de los
nucletidos era mayor en filetes estriles que en bacalao entero eviscerado no estril.
Esto quiz no sea sorprendente, pues se ha demostrado que muchas de las enzimas
autolticas se encuentran en discretos paquetes limitados por membranas, los cuales se
rompen cuando estn sujetos a abuso fsico, originando la mezcla entre enzimas y
sustratos. Aplastar el pescado contra el hielo o contra otros pescados puede afectar
seriamente la comestibilidad y el rendimiento en el fileteado, incluso para pescados con
cargas bacterianas relativamente bajas, lo cual demuestra la importancia de los procesos
autolticos. A fin de minimizar la autlisis, el pescado en hielo nunca debe ser almacenado
en cajas cuya profundidad exceda los 30 cm y de igual forma es importante asegurar que
las cajas no vayan apretadas unas encima de la otras. Deben ser diseados sistemas
para transportar y descargar el pescado de los barcos, que permitan evitar dao fsico a
los delicados tejidos.

Figura 5.6 Variaciones en la velocidad de acumulacin de Hx en distintas especies

durante el almacenamiento en hielo. Adaptado de Fraser et al. (1967)

Se han desarrollado algunos mtodos rpidos para la determinacin de nucletidos

individualmente o en combinaciones, incluyendo el ndice de frescura. Pueden ser
consultadas dos revisiones recientes (Gill, 1990, 1992).

Cambios autolticos que involucran enzimas proteolticas

Muchas proteasas han sido aisladas del msculo de pescado y el efecto de la

descomposicin proteoltica est generalmente relacionado con un extenso
ablandamiento del tejido. Quiz uno de los ms notables ejemplos de la protelisis
autoltica es la incidencia de vientre desgarrado (estallido de vientre) en especies
pelgicas (pescado graso) como el arenque y el capeln. Este tipo de ablandamiento del
tejido es ms predominante durante los meses de verano, cuando los pelgicos se
alimentan abundantemente, particularmente de un alimento constituido por copepodos y
eufausiidos ("red feed"). Los pptidos de bajo peso molecular y los aminocidos libres
producidos por la autlisis de las protenas no slo disminuyen la aceptacin comercial de
los pelgicos. Tambin se ha demostrado, en capeln almacenado, que la autlisis
acelera el crecimiento de las bacterias del deterioro, proporcionando un medio de
crecimiento superior para este tipo de organismos (Aksnes y Brekken, 1988). La induccin
del deterioro bacteriano en el capeln -por autlisis- tambin ocasiona la descarboxilacin
de aminocidos, produciendo aminas bigenas y disminuyendo significativamente el valor
nutritivo del pescado. Esto es de particular importancia, puesto que la autlisis y el
crecimiento bacteriano disminuyen enormemente el valor comercial de los pelgicos
empleados en la fabricacin de harina de pescado.

Tambin se han encontrado carboxipeptidasas A y B, quimotripsina y tripsina, en arenque

almacenado a granel para la fabricacin de harina de pescado. Estudios preliminares han
demostrado que la protelisis puede ser inhibida mediante la adicin de extracto de papa,
el cual no slo retarda la protelisis sino que tambin disminuye el crecimiento microbiano
y preserva los valores nutricionales de la harina (Aksnes, 1989).

Ms recientemente, Botta et al. (1992) encontraron que la autlisis de la cavidad visceral

(estallido de vientre) en el arenque estaba ms relacionada con la manipulacin fsica que
con factores biolgicos como el tamao del pescado, cantidad de alimento ("red feed") en
las vsceras o presencia de huevas. Particularmente se demostr que en arenque
congelado/descongelado, el tiempo de descongelado a 15 C y el tiempo del
almacenamiento en hielo, tienen una influencia mucho mayor en el estallido de vientre
que los factores biolgicos.

Catepsinas
Si bien han sido aisladas varias enzimas proteolticas en el tejido del pescado, han sido
las catepsinas las que quizs se han descrito con mayor frecuencia. Las catepsinas son
proteasas "cidas" que usualmente se encuentran empacadas en diminutos organelos
submicroscpicos llamados lisosomas. En el tejido vivo, las proteasas lisosomales se cree
son responsables de la degradacin proteica en las reas de dao. De esta forma, las
catepsinas estn generalmente inactivas dentro del tejido vivo pero son liberadas dentro
de los fluidos celulares luego de abuso fsico o congelacin y descongelacin post
mortem del msculo.

Se cree que las catepsinas D y L desempean un papel primordial en la degradacin

autoltica del tejido del pescado, dado que la mayor parte de las otras catepsinas
presentan actividad en un rango relativamente estrecho de pH, demasiado bajo para tener
significado fisiolgico. Reddi et al. (1972) demostraron que una enzima del lenguado de
invierno, se cree la catepsina D, es activa dentro de un rango de pH de 3-8 con un
mximo cerca del pH 4.0, aunque no se efectu ningn intento para confirmar la identidad
de la enzima empleando un sustrato sinttico o inhibidores especficos. Sin embargo, la
enzima es mucho menos activa en presencia de ATP, lo cual sugiere que esta enzima
estara activa slo en el msculo de pescado post mortem. Adems, la actividad de la
enzima es fuertemente inhibida en presencia de sal (Figura 5.7). Virtualmente, no hay
actividad remanente despus de 25 horas de incubacin en una solucin al 5 por ciento
de cloruro de sodio. Por consiguiente, resulta improbable que la enzima de Reddi
permanezca activa en productos salados.

Catepsina L ha sido implicada en el ablandamiento del msculo de salmn durante la

migracin por desove. Al parecer, esta enzima contribuye a la autlisis del msculo de
pescado ms que la catepsina D, dado que es mucho ms activa a pH neutro, y se ha
demostrado que digiere tanto protenas miofibrilares (actiomiosina) como tejido conectivo.
Yamashita y Konogaya (1990), obtuvieron fuerte evidencia implicando la catepsina L,
antes que otras catepsinas, en el ablandamiento del salmn durante el desove. Ellos
demostraron que la electroforesis de miofibrillas purificadas tratadas con catepsinas L
mostraban patrones casi idnticos a los patrones de protenas recuperadas del msculo
del pescado en desove. Ms an, la actividad autoltica de la catepsina L se correlaciona
muy bien con la textura del msculo, segn mediciones instrumentales. La correlacin
linear entre la actividad de la catepsina L y la fuerza de ruptura del msculo fue excelente;
r == 0.86 para tejido fresco y r = -0.95 para tejido congelado/descongelado. Es interesante
notar que en todos los casos la habilidad autoltica, medida como actividad de catepsina
L, result mayor en el tejido congelado/descongelado que en el tejido fresco. La
congelacin y descongelacin, generalmente causan interrupciones en la membrana
celular, permitiendo que las enzimas autolticas reaccionen con su sustrato natural. La
enzima y su inhibidor natural fueron estudiados posteriormente por los mismos autores
(Yamashita y Konogaya, 1992). La catepsina L tambin ha sido asociada con la
produccin de un ablandamiento gelatinoso en lenguado (Toyohara et al., 1993a) y el
ablandamiento incontrolable en el msculo de la merluza del Pacfico, parasitada por
Myxosporidia (Toyohara et al., 1993b).

Figura 5.7 Efecto del NaCl en la actividad de la catepsina. Adaptado de Reddi et

al. (1972)
Los tejidos del pescado infectado tienen poco valor comercial, pero actualmente se
desconoce si es el parsito o el husped quien secreta las enzimas proteolticas que
autolizan el msculo.

Adems de su perjudicial efecto en la textura, las enzimas catepsinas inducen cambios

autolticos intencionales en productos pesqueros fermentados. Por ejemplo, se cree que
las catepsinas son responsables de los principales cambios en la textura durante la
fermentacin del calamar japons y la carpa Cruciana preservados en sal (Makinodan et
al., 1991, 1993).

Calpainas

Un segundo grupo de proteasas intracelulares denominadas "calpainas" o "Factor

Activado por Calcio" (FAC o del ingles CAF = Calcium Activated Factor) han sido
recientemente asociadas con la autlisis del msculo de pescado y se les encuentra en
carnes, pescados de aleta y crustceos. La suavidad y jugosidad son probablemente las
caractersticas de calidad ms importantes en la carne roja. Desde hace casi un siglo se
conoce que la maduracin post mortem de la carne roja ocasiona el proceso de
ablandamiento. Las calpainas han sido encontradas como las principales responsables de
la autlisis post mortem de la carne, debido a la digestin de las protenas de la Lnea Z
de las miofibrillas. Si bien el endurecimiento es rara vez un problema en el msculo no
congelado, el ablandamiento debido a la autlisis es un problema serio que limita su valor
comercial. Las calpainas son endopeptidasas intracelulares, cistena y calcio
dependientes; -calpaina requiere 5-50 M Ca+2, m-calpaina requiere 150-1000 M Ca+2.
La mayora de las calpainas son activas a pH fisiolgico, lo cual hace razonable
sospechar su importancia en el ablandamiento del pescado durante el almacenamiento
refrigerado.
Estudios han demostrado que en el msculo de crustceos, las calpainas estn asociadas
con los cambios textuales de licuefaccin inducida al msculo y digestin inespecfica
generalizada de las protenas miofibrilares. Sin embargo, las calpainas del msculo de
vertebrados han demostrado ser muy especficas, degradando principalmente tropinina-T,
desmina, titina y nebulina, atacando tanto actina como miosina en vertebrados
(Koohmaraie, 1992). Por el contrario, las calpainas de pescado degradan miosina
(especficamente la cadena pesada de la miosina) para formar un fragmento inicial con un
peso molecular de aproximadamente 150 000 Da (Muramoto et al., 1989). Los mismos
autores demostraron que las calpainas de pescado son mucho ms activas a bajas
temperaturas que las calpainas de mamferos y las tasas de escisin son especficas de
la especie, siendo ms activas contra las miosinas menos estables al calor. De este
modo, las especies de peces adaptadas a bajas temperaturas ambientales son ms
susceptibles a la autlisis por calpainas, que las especies de aguas tropicales. Aunque la
calpaina ha sido identificada en distintas especies de peces incluyendo la carpa
(Toyohara et al., 1985), tilapia y camarn (Wang et al., 1993), como tambin en atn,
roncador, besugo rojo y trucha (Muramoto et al., 1989) por nombrar algunos, pocos
trabajos hasta ahora demuestran una relacin de "causa y efecto" entre la actividad de la
calpaina y la medicin instrumental de la textura.

Colagenasas

Hasta este punto, todos los cambios autolticos post mortem descritos involucran cambios
dentro de la clula muscular per se. Sin embargo, la carne de los peces telesteos est
dividida en bloques de clulas musculares separadas en "escamas", o miotomas,
mediante tejido conectivo denominado miocomata (Figura 3.3). Cada clula muscular o
fibra est rodeada por tejido conectivo que se une a la miocomata al final de la clula
mediante finas fibrillas de colgeno. Durante el almacenamiento refrigerado, estas fibrillas
se deterioran (Bremner y Hallett, 1985). Ms recientemente, se demostr que la medicin
instrumental de la textura del msculo de trucha refrigerada decae a medida que se
solubilizan los niveles de colgeno tipo V, presumiblemente debido a la accin de las
enzimas colagenasas autolticas (Sato et al., 1991). Son estas enzimas las que
presumiblemente causan "desgajamiento", o ruptura de los miotomas, durante el
almacenamiento prolongado en hielo o durante el almacenamiento por cortos perodos de
tiempo, pero a elevadas temperaturas. En el bacalao del Atlntico se ha demostrado que
al alcanzar los 17 C, el desgajamiento es inevitable, debido presumiblemente a la
degradacin del tejido conectivo y el rpido acortamiento del msculo por la elevada
temperatura durante el rigor.

Tambin se ha demostrado que la relativa corta duracin en almacn de los camarones

pequeos (prawn = quisquillas), debido al ablandamiento del tejido, es ocasionada por la
presencia de enzimas colagenasas (Nip et al., 1985). Se piensa que la fuente de
colagenasas en las quisquillas es el hepatopncreas (rgano digestivo).

Cambios autolticos durante el almacenamiento en congelacin

La reduccin del xido de trimetilamina (OTMA), un compuesto osmorregulatorio presente

en muchos peces telesteos marinos, se debe usualmente a la accin bacteriana (seccin
5.3) pero algunas especies presentan en el tejido muscular una enzima capaz de
descomponer el OTMA en dimetilamina (DMA) y formaldehdo (FA):
(CH3)3NO (CH3)2NH + HCHO

Es importante notar que la cantidad de formaldehdo producido es equivalente a la

dimetilamina formada, pero su significado comercial es de mayor importancia. El
formaldehdo induce el entrecruzamiento de las protenas musculares ocasionando
endurecimiento del msculo y prdida de su capacidad para enlazar agua. La enzima
responsable del endurecimiento inducido por el formaldehdo es la OTMA-asa, o OTMA
dimetilasa y se encuentra ms comnmente en los peces gdidos (familia de los
bacalaos). La mayora de las enzimas OTMA dimetilasas reportadas hasta ahora estn
unidas a la membrana y se toman ms activas cuando el tejido de la membrana es roto
por la congelacin o artificialmente, por la solubilizaron en detergentes. El msculo oscuro
(rojo) presenta una mayor tasa de actividad que el msculo blanco, mientras otros tejidos
como el rin, el bazo y la vescula biliar son extremadamente ricos de la enzima. En tal
sentido, es importante que el pescado deshuesado est completamente libre de tejidos de
rganos, como el rin de gdidos, si desea evitarse el endurecimiento durante el
almacenamiento en congelacin. Generalmente resulta difcil asegurar que los riones
han sido removidos antes del deshuesado mecnico, dado que este rgano en particular
se localiza a lo largo de la espina y est adherido a ella. La enzima OTMA-asa ha sido
aislada de la fraccin microsomal en msculo de merluza (Parkin y Hultin, 1986) y de la
membrana lisosomal en tejido de rin (Gill et al;1992). Se ha demostrado que el
endurecimiento del msculo de merluza congelada se correlaciona con la cantidad de
formaldehdo producido, y que la tasa de produccin de formaldehdo es mayor a altas
temperaturas de almacenamiento en congelacin (Gillet al., 1979). Adems, se ha
demostrado que la cantidad de endurecimiento inducido por el formaldehdo se intensifica
por el abuso fsico durante la captura, antes de la congelacin, y por las fluctuaciones de
la temperatura durante el almacenamiento en congelacin. El medio ms prctico para
prevenir la produccin autoltica de formaldehdo es almacenando el pescado a
temperaturas <-30C, a fin de minimizar las fluctuaciones de temperatura en el
almacenamiento, y evitando la manipulacin tosca o la aplicacin de presin fsica sobre
el pescado antes del congelamiento. Los cambios autolticos que afectan la comestibilidad
del pescado fresco y congelado se resumen en el Cuadro 5.3. Generalmente, el factor de
mayor influencia en la autlisis es la desorganizacin fsica de las clulas musculares. En
el presente documento no se tratan las proteasas alcalinas asociadas con el
ablandamiento de los productos cocidos basados en surimi. En un artculo de Kinoshita et
al. (1990) se tratan Las proteasas alcalinas activadas por calor, asociadas con el
ablandamiento en productos basados en surimi.

Cuadro 5.3 Resumen de los Cambios Autolticos en el Pescado Enfriado

Enzima (s) Sustrato Cambios encontrados Prevencin/Inhibicin

Enzimas glucolticas glucgeno produccin de cido el pescado debe pasar por la
lctico, disminucin del pH etapa de rigor a temperaturas lo
de los tejidos, prdida de ms cercanas a 0 C
la capacidad de enlazar debe evitarse el agotamiento
agua en el msculo (estrs) pre-rigor
altas temperaturas
durante elrigor pueden
ocasionar "desgajamiento"
Enzimas autolticas, ATP prdida del sabor a igual que el anterior
involucradas en la ADP pescado fresco, la manipulacin inadecuada
degradacin de AMP produccin gradual del acelera la degradacin
nucletidos IMP sabor amargo con Hx
(estados finales)
Catepsinas protenas, ablandamiento del tejido la manipulacin inadecuada el
pptidos dificultando o impidiendo almacenamiento y la descarga
su procesamiento
Quimotripsina, tripsina protenas, autlisis de la cavidad el problema se agrava por
carboxipeptidasas pptidos visceral en pelgicos congelacin/descongelacin y el
(estallido de vientre) almacenamiento en fro prolongado
Calpana protenas ablandamiento, remover del calcio para prevenir
miofibrilares ablandamiento inducido la activacin?
por muda en crustceos
Colagenasas tejido "desgajamiento" de la degradacin del tejido conectivo
conectivo filetes est relacionada con el tiempo y
ablandamiento temperatura de almacenamiento en
refrigeracin
OTMA desmetilasa OTMA endurecimiento inducido temperatura de almacenamiento
por formaldehdo (gdidos del pescado < -30 C
almacenados en Abuso fsico y la
congelacin) congelacin/descongelacin
aceleran el endurecimiento

5.3 Cambios bacteriolgicos

La flora bacteriana en peces vivos

Los microorganismos se encuentran en todas las superficies externas (piel y branquias) y

en los intestinos de los peces vivos y recin capturados. El nmero total de
microorganismos vara enormemente, Liston (1980) establece como rango normal 102 -
107 ufc (unidades formadoras de colonias)/cm2 en la superficie de la piel. Las branquias e
intestinos contienen entre 103 y 109 ufc/g (Shewan, 1962).

La flora bacteriana en pescados recin capturados depende ms del medio ambiente de

captura, que de la especie (Shewan, 1977). Los pescados capturados en aguas muy fras
y limpias contienen menor nmero de microorganismos, mientras que el pescado
capturado en aguas clidas presenta recuentos ligeramente superiores. Nmeros muy
elevados, por ejemplo 107 ufc/cm2, se encuentran en pescados capturados en aguas muy
contaminadas. Muchas especies diferentes de bacterias pueden ser encontradas en la
superficie de los peces. Las bacterias en peces de aguas templadas son clasificadas en
psicrotrfas y psicrfilas, de acuerdo al rango de su temperatura de crecimiento. Las
psicrotrfas (tolerantes al fro) son bacterias capaces de crecer a 0 C pero su ptimo es
alrededor de los 25 C. Las psicrfilas (amantes del fro) son bacterias con una
temperatura mxima de crecimiento alrededor de los 20 C y su ptimo a 15 C (Morita,
1975). En las aguas clidas pueden aislarse un mayor nmero de mesfilos. La microflora
en peces de aguas templadas est dominada por bacterias psicrfilas Gram negativas
con forma de bastones, pertenecientes a los gneros Pseudomonas, Moraxella,
Acinetobacter, Shewanella y Flavobacterium. Miembros de las Vibrionceas
(Vibrio y Photobacterium) y Aeromonadceas (Aeromonas spp.) son tambin bacterias
acuticas comunes y tpicas de la flora bacteriana en pescado (Cuadro 5.4). Organismos
Gram positivos como Bacillus, Micrococcus, Clostridium, Lactobacillus y coryneformes
tambin pueden ser encontrados en distintas proporciones. Pero en general, las bacterias
Gram-negativas dominan la microflora. Shewan (1977) concluy que las bacterias Gram-
positivas Bacillus y Micrococcus dominaban la microflora en pescados de aguas
tropicales. Sin embargo, esta conclusin fue confrontada posteriormente por varios
estudios en los cuales se encontr que la flora, en especies de peces tropicales, es muy
similar a la flora en especies templadas (Acuff et al., 1984; Gram et al., 1990; Lima dos
Santos 1978; Surendran et al., 1989). En algunos estudios realizados en la India se ha
encontrado una microflora compuesta por Pseudomonas, Acinetobacter,
Moraxella y Vibrio en pescado recin capturado (Surendran et al.,1989). Algunos autores,
como Liston (1980), concluyen que la microflora de los peces tropicales a menudo
contiene una carga ligeramente mayor de bacterias Gram-positivas y bacterias entricas,
pero por lo dems es similar a la flora de los peces de aguas templadas.

Las Aeromonas spp. son tpicas de los peces de agua dulce, mientras que otras bacterias
requieren sodio para su crecimiento y, por lo tanto, son tpicas de aguas marinas. Este
grupo incluye Vibrio, Photobacterium y Shewanella. Sin embargo, a pesar de
que Shewanella putrefaciens se caracteriza como dependiente de sodio, tambin pueden
aislarse cepas de S. putrefaciens, a partir de ambientes de agua dulce (DiChristina y
DeLong, 1993; Gram et al; 1990; Spanggaard et al., 1993). A pesar de que
S. putrefaciens ha sido aislada de aguas dulces tropicales, no resulta de importancia en el
deterioro del pescado de agua dulce (Lima dos Santos, 1978; Gram, 1990).

Cuadro 5.4 Flora bacteriana de pescado capturado en aguas limpias no

contaminadas

Gram-negativas Gram-positivas Comentarios

Pseudomonas Bacillus
Moraxella Clostridium
Acinetobacter Micrococcus
Shewanella putrefaciens Lactobacillus
Flavobacterium Coryneformes
Cytophaga
Vibrio Vibrio y Photobacterium son tpicas de aguas marinas;
Photobacterium
Aeromonas Aeromonas es tpica de agua dulce

En aguas contaminadas, puede encontrarse un elevado nmero de Enterobactericeas.

En aguas limpias y templadas, estos organismos desaparecen rpidamente, pero se ha
demostrado que Escherichia coli y Salmonella pueden sobrevivir por perodos bastante
prolongados de tiempo en aguas tropicales y una vez introducidos en el ambiente, se
convierten casi que en autctonos (Fujioka et al.,1988).

La taxonoma de S. putrefaciens ha sido algo confusa. El organismo fue originalmente

asociado con el grupo Achromobacter, pero posteriormente colocado en el grupo IV
deShewan Pseudomonas. Tomando como base el porcentaje de guanina + citosina (GC
%) se le transfiri al gnero Alteromonas, pero sobre la base de la homologa del 5SRNA
se le clasific en un nuevo gnero, Shewanella (MacDonnell y Colwell, 1985).
Recientemente se ha sugerido que el gnero Aeromonas spp., un miembro de la familia
de las Vibrionceas, sea transferido a su propia familia, la Aeromonadceas (Colwell et
al., 1986).
Estudios japoneses, han mostrado la presencia de un nmero muy elevado de
microorganismos en el tracto gastrointestinal del pescado, inclusive superior al de las
aguas circundantes; esto indica la presencia de un nicho ecolgico favorable para los
microorganismos. Igualmente, Larsen et al. (1978) reportan hasta 107 ufc/g de organismos
parecidos al Vibrio en el tracto intestinal del bacalao, Westerdahl et al.(1991) tambin
aislaron un elevado nmero de microorganismos parecidos al Vibrio de los intestinos de
lenguados. Photobacterium phosphoreum puede ser aislado de la superficie externa y
tambin puede ser aislado en un elevado nmero del tracto intestinal de algunas especies
de pescado (Dalgaard, 1993). Por el contrario, algunos autores consideran que la
microflora del tracto gastrointestinal es meramente un reflejo del medio ambiente y de la
ingesta.

Invasin microbiana

El msculo de un pez saludable o de un pescado recin capturado es estril, debido a que

el sistema inmunolgico del pez previene el crecimiento de bacterias en el msculo
(Figura 5.8a). Cuando el pez muere, el sistema inmunolgico colapsa y las bacterias
proliferan libremente. En la superficie de la piel, las bacterias colonizan en una amplia
extensin la base de las escamas. Durante el almacenamiento, las bacterias invaden el
msculo penetrando entre las fibras musculares. Murray y Shewan (1979), encontraron
que slo un nmero muy limitado de bacterias invade el msculo durante el
almacenamiento en hielo. Ruskol y Bendsen (1992) mostraron mediante exmenes
microscpicos que las bacterias pueden ser detectadas en el msculo cuando el nmero
de microorganismos en la superficie de la piel incremente por encima de las
106 ufc/cm2 (Figura 5.6 b). Este resultado fue observado tanto en el almacenamiento en
hielo como en ambiente refrigerado. No se encontr diferencia entre los patrones
invasivos de las bacterias especficas del deterioro (por ejemplo S. putrefaciens) y las
bacterias no especficas del deterioro.

Dado que slo un nmero limitado de microorganismos realmente invade el msculo y el

crecimiento microbiano se lleva a cabo principalmente en la superficie, el deterioro es
probablemente una consecuencia de la difusin de enzimas bacterianas hacia el interior
del msculo y de la difusin externa de nutrientes.

El pescado se deteriora a velocidades muy diferentes (vase tambin Seccin 6.5) y se

ha propuesto como explicacin las diferencias en las propiedades de la superficie del
pescado. Las pieles de los peces tienen texturas muy diferentes. As, el merln
(Merlangius merlangus) y el bacalao (Gadus morhua) que tienen una cubierta muy frgil
se deterioran rpidamente en comparacin con algunos peces planos como la solla, que
posee una dermis y una epidermis robusta. Adems, este ltimo grupo cuenta con una
gruesa cubierta de mucus, que contiene algunos compuestos antibacterianos, como
anticuerpos, complementos y enzimas bacteriolticas (Murray y Fletcher, 1976;
Hjelmland et al., 1983).

Figura 5.8 Seccin histolgica de: (a) bacalao recin capturado

Figura 5.8 Seccin histolgica de: (b) filetes de bacalao almacenado 12 das en
hielo. La seccin fue tratada con tintura de Giemsa (Ruskol y Bendsen, 1992).
Cambios en la microflora durante el almacenamiento y deterioro/Organismos
especficos del deterioro

Las bacterias presentes en pescados capturados en aguas templadas, entran en fase

exponencial de crecimiento casi inmediatamente despus de la muerte del pez. Esto
tambin ocurre cuando el pescado es colocado en hielo, probablemente porque la
microflora se encuentra adaptada a las temperaturas de enfriamiento. Durante el
almacenamiento en hielo, la poblacin bacteriana se duplica en aproximadamente 1 da y
despus de 2 o 3 semanas alcanza unas 108 - 109 ufc, por gramo de msculo o cm de piel.
Durante el almacenamiento a temperatura ambiente, se alcanza un nivel ligeramente
inferior a las 10 - 108 ufc/g en 24 horas. Las bacterias presentes en pescados
provenientes de aguas tropicales generalmente atraviesan por una fase de latencia de 1 a
2 semanas, cuando el pescado se almacena en hielo, y posteriormente se inicia el
crecimiento exponencial. Durante el deterioro, el nivel de bacterias en pescados de aguas
tropicales es similar al nivel encontrado en especies de aguas templadas (Gram,
1990; Gram et al, 1990).

Si el pescado en hielo es almacenado en condiciones de anaerobiosis o en una atmsfera

de CO2, el nmero normal de las bacterias psicrotrfas, como
la S.putrefaciens y Pseudomonas, es generalmente mucho menor (106 - 107 ufc/g) que en
pescado almacenado en condiciones de aerobiosis. Sin embargo, el nivel de bacterias
con carcter psicrfilo como P. phosphoreum alcanza las 107 - 108 ufc/g cuando el pescado
est deteriorado (Dalgaard et al., 1993).

La composicin de la microflora tambin cambia dramticamente durante el

almacenamiento. De esta forma, despus de 1 - 2 semanas de almacenamiento aerbico
en hielo, la flora est constituida casi exclusivamente por Pseudomonas spp. y S.
putrefaciens. Esto, se cree, es debido a su relativo corto tiempo de generacin a
temperaturas de enfriamiento (Morita, 1975; Devaraju y Setty, 1985), este hecho ha sido
confirmado por numerosos estudios llevados a cabo en peces de aguas tropicales y de
aguas templadas. A temperatura ambiente (25 C), la microflora en el punto de deterioro
est dominada por Vibrionceas mesoflicas y, particularmente si el pescado proviene de
aguas contaminadas, por Enterobactericeas.

Debe efectuarse una clara distincin entre los trminos flora del deterioro y bacterias
del deterioro, dado que el primero describe meramente las bacterias presente en el
pescado cuando est deteriorado, mientras que el ltimo se refiere al grupo especfico
que produce olores y sabores desagradables asociados con el deterioro. Una gran parte
de las bacterias presentes en el pescado deteriorado no desempean ningn papel en lo
absoluto en el deterioro (Figura 5.9). Cada producto pesquero posee sus propias
bacterias especficas del deterioro y es el nmero de estas bacterias, y no el nmero total
de microorganismos, lo que guarda relacin con la duracin en almacn del producto. En
la Figura 5.10, se muestra que el tiempo de vida til remanente del bacalao en hielo
puede ser pronosticado mediante el tiempo de deteccin conductomtrico (en caldo de
OTMA), el cual se correlaciona inversamente con el nmero de puentes de hidrgeno de
sulfuro producidos por la accin bacteriana.

No es una tarea fcil determinar, entre las bacterias aisladas del pescado deteriorado, las
verdaderas responsables del deterioro, pues se requieren extensos estudios sensoriales,
microbiolgicos y qumicos. En primer lugar deben ser estudiados y cuantificados los
cambios sensoriales, microbiolgicos y qumicos que ocurren durante el almacenamiento,
incluyendo la determinacin del nivel de un determinado componente qumico que se
correlacione con deterioro (indicador qumico de deterioro). En segundo lugar, se aslan
las bacterias presentes al momento del rechazo sensorial. Poblaciones de bacterias puras
y mezcladas se inoculan en sustratos estriles de pescado a fin de evaluar su potencial
de deterioro, es decir, su habilidad para producir cambios sensoriales (olores
desagradables) y qumicos tpicos del producto deteriorado. Finalmente, las cepas
seleccionadas son examinadas para evaluar su actividad de deterioro, es decir, si su
tasa de crecimiento y su produccin cualitativa y cuantitativa de olores desagradables son
similares a las mediciones en el producto deteriorado (Dalgaard, 1993).

Figura 5.9 Cambios en el recuento total y en las bacterias especficas del deterioro
durante el almacenamiento (modificado segn Dalgaard (1993))

Figura 5.10 Comparacin del tiempo de vida remanente y el tiempo de deteccin en

caldo de OTMA (Jorgensen et al., 1988)

El ltimo paso es particularmente importante, debido a que algunas bacterias pueden

producir los compuestos qumicos asociados con el deterioro pero son incapaces de
hacerlo en cantidades significativas y, por lo tanto, no constituyen bacterias especficas
del deterioro. Durante el almacenamiento aerbico se requieren niveles de 108 - 109 ufc/g
de bacterias especficas del deterioro para ocasionar el deterioro. El deterioro del pescado
empacado se observa a niveles muy por debajo de 107 ufc de P. phosphoreum por gramo.
Este nivel relativamente bajo es debido probablemente al gran tamao (5 m) de la
bacteria, lo cual origina un mayor rendimiento de por ejemplo la TMA por clula (Dalgaard,
1993).
El potencial y la actividad de deterioro pueden ser medidos en algunos sustratos estriles
de pescado como: extracto crudo de pescado (Lerke et al., 1963), extracto de pescado
esterilizado por calor (Castell y Greenough, 1957; Gram et al., 1987; Dalgaard, 1993) o en
bloques de msculo de pescado estriles (Herbert et al., 1971). Este ltimo es el ms
complicado pero tambin es el que proporciona resultados comparables al producto. Si se
escoge cualquiera de los extractos del pescado, es importante que la tasa de crecimiento
de la bacteria del deterioro en el sistema modelo sea igual a la tasa de crecimiento en el
producto.

Tambin puede emplearse una prueba cualitativa para medir la habilidad de la bacteria en
producir H2S o reducir OTMA, cuando la flora del deterioro es tamizada en la bsqueda
de las bacterias potenciales del deterioro. Un medio donde la reduccin del OTMA a TMA
puede observarse como el cambio de color de un indicador redox, y la formacin de H2S
es evidente debido al precipitado negro de FeS desarrollado para este propsito (Gram et
al., 1987).

Shewanella putrefaciens ha sido identificada como la bacteria especfica del deterioro del
pescado de aguas templadas almacenado aerbicamente en hielo. Si este producto se
empaca al vaco, P. phosphoreum participa en el deterioro y pasa a ser la bacteria
especfica del deterioro del pescado empacado en presencia de CO2 (vase Seccin 6.3).
La flora del deterioro, del pescado tropical de mar almacenado en hielo, est compuesta
casi exclusivamente de Pseudomonas spp. y S. putrefaciens.Algunas Pseudomonas spp.
son especficas del deterioro del pescado tropical de agua dulce almacenado en hielo
(Lima dos Santos, 1978; Gram et al., 1990) y conjuntamente con S. putrefaciens, son
tambin las causantes del deterioro del pescado marino tropical almacenado en hielo
(Gillespie y MacRae, 1975; Gram, 1990).

A temperatura ambiente, las aeromonas mviles son especficas del deterioro del pescado
de agua dulce, almacenado aerbicamente (Gorzyka y Pek Poh Len, 1985; Gram et
al., 1990). Barile et al. (1985), demostraron que una gran proporcin de la flora en caballa
almacenada a temperatura ambiente, estaba constituida por S. putrefaciens, indicando
que esta bacteria quiz participa tambin en el deterioro.

El Cuadro 5.5 proporciona un panorama de las bacterias del deterioro especficas de los
productos pesqueros frescos almacenados en hielo y temperatura ambiente.

Cuadro 5.5 Flora dominante y bacterias especficas del deterioro, durante el

deterioro de pescado blanco fresco (bacalao) (Huss, 1994)

Temperatura de Atmsfera Microflora dominante Organismos Referencias

almacenamiento de especficos del
envasado deterioro (OED)
0C Aerbica Bacilos Gram negativos S. putrefaciens 2, 3, 4, 9
psicrotrficos, no fermentativos Pseudomonas3
(Pseudomonas spp., S.
putrefaciens, Moraxella,
Acinetobacter)
Vaco Bacilos Gram negativos, S. putrefaciens P. 1,9
psicrotrficos o con carcter phosphoreum
psicrfilo (S. putrefaciens,
Photobacterium)
 EAM Bacilos Gram negativos P. phosphoreum 1,7
fermentativos con carcter
psicrfilo (Photobacterium)Bacilos
Gram negativos no fermentativos
psicrotrficos (1-10% de la
flora: Pseudomonas, S.
putrefaciens) Bacilos Gram
positivos (BAL2)
5C Aerbica Bacilos Gram negativos Aeromonasspp. S. 10
psicrotrficos (Vibrionceas, S. putrefaciens
putrefaciens)
Vaco Bacilos Gram negativos Aeromonasspp. S. 10
psicrotrficos (Vibrionceas, S. putrefaciens
putrefaciens)
EAM Bacilos Gram negativos Aeromonasspp. 6
psicrotrficos (Vibrionceas)
20 - 30 C Aerbica Bacilos Gram negativos mesfilos Aeromonasspp. 2, 4, 5, 8
fermentativos (Vibrionceas, mvil (A.
Enterobactericeas) Hydrophila)

1) Envasado en atmsfera modificada (que contiene CO2)

2) BAL = Bacterias acidolcticas
3) En el pescado capturado en aguas tropicales o en agua dulce suele predominar el
deterioro causado por Pseudomonas spp.

Referencias: 1) Barile et al. (1985); 2) Dalgaard et al. (1993); 3) Donald y Gibson (1992);
4) Gorczyca y Pek Poh Len (1985); 5) Gram el al., (1987); 6) Gram et al.,(1990); 7) Gram
y Dalgaard (comunicacin personal); 8) Jorgensen y Huss (1989); 9) Lima dos Santos
(1978); 10) van Spreekens (1977)

Cambios bioqumicos inducidos por el crecimiento bacteriano durante el

almacenamiento y el deterioro

Al comparar los compuestos qumicos desarrollados durante el deterioro natural del

pescado y el pescado estril, se demuestra que la mayora de los componentes voltiles
son producidos por bacterias (Shewan, 1962) segn se observa en la Figura 5.11. Estos
incluyen trimetilamina, compuestos sulfurosos voltiles, aldehdos, cetonas, steres,
hipoxantina, as como tambin otros compuestos de bajo peso molecular.

Los sustratos para la produccin de voltiles son los carbohidratos (como el lactado y la
ribosa), los nucletidos (como la inosina monofosfato y la inosina) y otras molculas de
nitrgeno no proteico (NNP). Los aminocidos son sustratos particularmente importantes
para la formacin de sulfitos y amoniaco.

Figura 5.11 Cambios en los compuestos extractables que contienen nitrgeno en (a)
el deterioro y (b) la autlisis de msculo de bacalao (Shewan, 1962)

Los microorganismos obtienen mucha ms energa de la oxidacin aerbica que de la

fermentacin anaerbica; as, la completa oxidacin de 1 mol de glucosa (u otra hexosa)
va ciclo de Krebs rinde 6 moles de CO2 y 36 moles de ATP. Por el contrario, la
fermentacin de 1 mol de glucosa rinde slo 2 moles de ATP y dos moles de cido lctico.
El crecimiento aerbico inicial en pescado es dominado por bacterias que utilizan
carbohidratos como sustrato y oxgeno como aceptor terminal de electrones, con la
concomitante produccin de CO2 y H2O.

Reduccin del Oxido de Trimetilamina (OTMA)

El crecimiento de bacterias consumidoras de oxgeno ocasiona la formacin de nichos

anaerbicos o microaeroflicos en el pescado. Esto sin embargo no necesariamente
favorece el crecimiento de bacterias anaerbicas. Algunas de las bacterias presentes en
el pescado son capaces de llevar a cabo respiracin (con la ventaja del ATP) empleando
otras molculas como receptor final del electrn. Es tpico de muchas bacterias
especficas del deterioro del pescado emplear el OTMA como aceptor terminal de
electrones durante la respiracin anaerbica. El componente reducido, la TMA; uno de los
compuestos dominantes del pescado deteriorado, tiene el olor tpico del pescado. El nivel
de TMA encontrado en pescado fresco rechazado por un panel sensorial vara
dependiendo de la especie de pescado, pero generalmente se encuentra alrededor de los
10-15 mg TMA-N/100 g en pescado almacenado aerbicamente y en un nivel de 30 mg
TMA-N/100 g en bacalao empacado (Dalgaardet al., 1993).

La reduccin del OTMA est generalmente asociada con gneros de bacterias tpicos del
ambiente marino (Alteromonas, Photobacterium, Vibrio y S. putrefaciens), pero tambin es
llevada a cabo por Aeromonas y bacterias intestinales de las Enterobactericeas. La
reduccin del OTMA ha sido estudiada en bacterias fermentativas, anaerobias
facultativas, como E. coli (Sakaguchi et al., 1980) y Proteusspp. (Stenberg et al., 1982)
como tambin en la bacteria no fermentativa S. putrefaciens (Easter et al., 1983; Ringo et
al., 1984). Durante el crecimiento aerbico,S. putrefaciens emplea el ciclo de Krebs para
producir los electrones que posteriormente son canalizados a travs de la cadena
respiratoria. Ringo et al. (1984) proponen que durante la respiracin anaerbica S.
putrefaciens tambin utiliza todo el ciclo de Krebs (Figura 5.12), mientras recientemente
se ha demostrado que en la respiracin anaerbica de S. putrefaciens, slo utiliza una
parte del ciclo de Krebs (Figura 5.13) y los electrones son generados tambin por otra ruta
metablica, denominada la ruta de la serina (Scott y Nealson, 1994). S.
putrefaciens puede emplear una variedad de fuentes de carbono como sustrato en su
respiracin anaerbica dependiente de OTMA, incluyendo formato y lactato. Compuestos
como acetato y succinato empleados en la respiracin del oxgeno no pueden ser
empleados cuando el OTMA es el aceptor terminal de electrones (DiChristina y DeLong,
1994), por el contrario, el acetato es uno de. los productos del la reduccin anaerbica del
OTMA (Ringo et al., 1984; Scott y Nealson, 1994).

Figura 5.12 Reduccin anaerbica del OTMA por S.

putrefaciens (anteriormenteAlteromonas) segn propuesta de Ringo et al. (1984)
Figura 5.13 Ruta del carbn durante la anaerobiosis propuesta para S.
putrefaciens (Scott y Nealson, 1994)
Por el contrario, los azcares y el lactato son los principales sustratos generadores de
electrones cuando el OTMA es reducido por Proteus spp. La reduccin est acompaada
por la produccin de acetato como producto principal (Kjosbakken y Larsen, 1974).

El OTMA es un compuesto tpico de los peces marinos, segn se mencion en la Seccin

4.4, y recientemente ha sido reportado que tambin algunos peces de agua dulce
contienen altas cantidades de OTMA (Anthoni et al., 1990). Sin embargo, la TMA no es
necesariamente un compuesto caracterstico durante el deterioro de este tipo de pescado
porque el deterioro es debido a Pseudomonas spp. (Gram et al., 1990).

En muchas especies de pescado el desarrollo de la TMA es paralelo a la produccin de

hipoxantina. La hipoxantina, segn lo descrito en la Seccin 5.2, puede ser formada por la
descomposicin autoltica de nucletidos, pero tambin puede ser formada por bacterias;
la tasa de formacin por la accin bacteriana es mayor que por autlisis. Tanto
Jorgensen et al. (1988) como Dalgaard (1993) demostraron una correlacin linear entre el
contenido de TMA e hipoxantina durante el almacenamiento en hielo de bacalao
empacado (Figura 5.14). Algunas de las bacterias del deterioro producen hipoxantina a
partir de inosina o inosina monofosfato, incluyendo Pseudomonas spp. (Surette et
al., 1988), S. putrefaciens (van Spreekens, 1977; Jorgensen y Huss, 1989; Gram, 1989)
y P. phosphoreum (van Spreekens, 1977).

En el bacalao y en otros gdidos, hasta que ocurre el deterioro, la TMA constituye la

mayor parte de las denominadas bases voltiles totales; BVT (tambin conocidas como
nitrgeno voltil total, NVT). Sin embargo, en el pescado deteriorado el suministro de
OTMA decae, la TMA alcanza su mximo nivel y los niveles de NVT continan
incrementando debido a la formacin de NH3 y otras aminas voltiles. En las primeras
semanas del almacenamiento en hielo tambin se forma un poco de amoniaco debido a la
autlisis. En algunos pescados que no contienen OTMA, o en los cuales el deterioro es
debido a una flora no reductora de OTMA, se observa un leve incremento en las BVT
durante el almacenamiento, probablemente como resultado de la desaminacin de
aminocidos.

Figura 5.14 Relacin entre el contenido de TMA e Hx durante el almacenamiento de

bacalao empacado en hielo (Dalgaard et al., 1993)

Los compuestos sulfurados voltiles son componentes tpicos del pescado deteriorado y
la mayora de las bacterias identificadas como bacterias especficas del deterioro
producen uno o algunos sulfuros voltiles. S putrefaciens y algunas Vibrionaceaeproducen
H2S a partir del aminocido sulfurado 1-cistena (Stenstroem y Molin, 1990; Gram et
al., 1987). Por el contrario, ni Pseudomonas o P. phosphoreum producen cantidades
significativas de H2S. De esta forma el sulfuro de hidrgeno, compuesto tpico del
deterioro del bacalao almacenado aerbicamente en hielo, no se produce durante el
deterioro del pescado empacado en CO2 (Dalgaard et al., 1993). El metilmercaptano
(CH3SH) y el dimetilsulfuro ((CH3)2S) son formados a partir del otro aminocido sulfurado,
la metionina. La taurina, que tambin contiene sulfuro, se presenta como aminocido libre
en muy altas concentraciones en el msculo del pescado. Este aminocido desaparece
del msculo del pescado durante el almacenamiento (Figura 5.11), pero debido ms al
goteo que al ataque bacteriano (Herbert y Shewan, 1975). En la Figura 5.15 se muestra la
formacin de compuestos en el bacalao deteriorado naturalmente, comparado con el
msculo estril.
Los compuestos sulfurados voltiles tienen un olor muy desagradable y pueden ser
detectados hasta en niveles de ppb, incluso estas mnimas cantidades tienen un efecto
considerable en la calidad.

Ringo et al. (1984) han demostrado que la cistena es utilizada como sustrato en el ciclo
de Krebs cuando los electrones son transferidos al OTMA, de este modo la formacin de
H2S y TMA son hasta cierto punto reacciones vinculadas (Figura 5.12).

Figura 5.15 Produccin de H2S, CH3SH y (CH3)2S, en filetes de bacalao deteriorados

naturalmente y en bloques de msculo estril (Herbert y Shewan, 1976)

Contrario al deterioro en hielo por S. putrefaciens y al deterioro a temperatura ambiente

por Vibrionaceae dominados por la produccin de H2S y TMA, el deterioro causado
porPseudomonas spp, est caracterizado por la ausencia de estos compuestos (Gram et
al., 1989, Gram et al., 1990). El deterioro del pescado almacenado en hielo
porPseudomonas genera olores y sabores desagradables arrutados, a podrido y a sulfuro.
Las Pseudomonas spp. producen un nmero de compuestos voltiles, como aldehdos,
cetonas, steres y sulfuros (Edwards et al., 1987; Miller et al., 1973a, 1973b). Sin embargo,
se desconoce el compuesto especfico responsable de los tpicos olores desagradables
(Cuadro 5.6). Los olores afrutados desagradables producidos por Pseudomonas fragi se
originan a partir de los monoaminocidos y los aminocidos monocarboxlicos.

Cuadro 5.6 Compuestos tpicos del deterioro, producidos durante el deterioro del
pescado fresco almacenado aerbicamente, o empacado en hielo o a temperatura
ambiente

Organismo especfico del deterioro Compuesto tpico del deterioro

Shewanella putrefaciens TMA, H2S, CH3SH, (CH3)2S y Hx
Photobacterium phosphoreum TMA, Hx
Pseudomonas spp. Cetonas, aldehdos, steres, sulfuros no-H2S
Vibrionaceae TMA, H2S
Anaerbicos deteriorativos NH3, cidos: actico, butrico y propinico

Segn se mencion anteriormente, el nivel de las BVT contina incrementando incluso

despus que la TMA ha alcanzado su mximo. Lo anterior es debido a la protelisis que
se inicia cuando algunos de los aminocidos libres han sido utilizados. Lerke et al.(1967)
separaron extracto de pescado en fracciones proteicas y no proteicas, e inocularon
bacterias del deterioro en cada fraccin y en el extracto total. La fraccin no proteica del
extracto de pescado se deterior como todo el extracto, mientras que en la fraccin
proteica del extracto slo se detectaron leves olores desagradables. Aunque, algunos
autores han empleado el nmero de bacterias proteolticas como un indicador del
deterioro, se debe concluir que el volumen de la fraccin proteica es de menor
importancia en el deterioro del pescado fresco.

Algunos de los compuestos tpicos formados por las bacterias durante el deterioro del
pescado se muestran en el Cuadro 5.7, conjuntamente con los sustratos empleados para
su formacin.

Cuadro 5.7 Sustratos y compuestos, de olores y sabores desagradables,

producidos por las bacterias durante el deterioro del pescado

Sustrato Compuestos producidos por la accin bacteriana

OTMA TMA
cistena H sS
metionina CH3SH, (CH3)2S
carbohidratos y lactato acetato, CO2, H2O
inosina, IMP hipoxantina
aminocidos (glicina, serina, leucina) steres, cetonas, aldehdos
aminocidos, urea NH3

La formacin de TMA est acompaada por la formacin de amoniaco durante el

almacenamiento anxico del arenque y la caballa (Haaland y Njaa, 1988). El
almacenamiento anaerbico prolongado del pescado ocasiona una vigorosa produccin
de NH3, debido a la degradacin posterior de aminocidos y a la acumulacin de cidos
grasos como los cidos actico, butrico y propinico. Se determin que los ms fuertes
productores de NH3 son anaerobios obligados pertenecientes a la
familia Bacteroidaceae gnero Fusobacterium (Kjosbakken y Larsen, 1974; Storroe et
al., 1975, 1977). Estos organismos slo crecen en el extracto de pescado deteriorado y
tienen muy poca o ninguna actividad proteoltica, por lo cual emplean protenas ya
hidrolizadas.

Durante el almacenamiento en hielo del pescado graso fresco, los cambios en la fraccin
lipdica son causados casi exclusivamente por la accin qumica, por ejemplo: la
oxidacin, por cuanto el ataque bacteriano en la fraccin lipdica contribuye muy poco al
perfil de deterioro. Durante el almacenamiento del pescado ligeramente preservado, la
hidrlisis lipdica causada por bacterias puede ser parte del perfil de deterioro.

5.4 Oxidacin e hidrlisis de lpidos

En los lpidos del pescado ocurren dos reacciones diferentes, de importancia en el
deterioro de la calidad:

oxidacin
hidrlisis

Ellas dan como resultado la produccin de una serie de sustancias, de las cuales algunas
tienen sabores y olores desagradables (rancio). Algunas pueden tambin contribuir a los
cambios de textura mediante uniones covalentes a las protenas musculares. Las
reacciones pueden ser no enzimticas o catalizadas por enzimas:microbianas,
intracelulares o digestivas del mismo pescado. Por lo tanto, el significado relativo de estas
reacciones depende principalmente de la especie de pescado y de la temperatura de
almacenamiento.

Los pescados grasos son, por su puesto, particularmente susceptibles a la degradacin

lipdica, la cual puede ocasionar severos problemas en la calidad, incluso durante el
almacenamiento a temperaturas bajo cero.

Oxidacin

La gran cantidad de cidos grasos poliinsaturados presente en los lpidos del pescado
(vase seccin 4.2) les hace altamente susceptibles a la oxidacin mediante un
mecanismo autocataltico (Figura 5.16). El proceso es iniciado, segn se describe ms
adelante, mediante la escisin de un tomo de hidrgeno del tomo de carbono central de
la estructura pentahdrica presente en la mayora de las acilcadenas de los cidos grasos
con ms de un doble enlace:

-CH=CH-CH2-CH=CH -CH=CH-CH-CH-CH- +H

Contrario a la molcula nativa, el radical lipdico (L) reacciona muy rpidamente con el
oxgeno atmosfrico formando un radical perxido (LOO), el cual puede nuevamente
escindir un hidrgeno de otra acilcadena produciendo un hidroperxido (LOOH) y un
nuevo radical L. Esta propagacin contina hasta que uno de los radicales es removido
mediante reaccin con otro radical o con un antioxidante (AH) del cual resulta un radical
(A) mucho menos reactivo. Los hidroperxidos, producidos en cantidades relativamente
grandes durante la propagacin, son inspidos y, por lo tanto, quiz no es una sorpresa
que el ampliamente usado "valor de perxido" (Seccin 8.2) generalmente guarda escasa
correlacin con las propiedades sensoriales.

Figura 5.16 Autooxidacin de un lpido poliinsaturado

Los hidroperxidos continan dividindose, catalizados por iones de metales pesados,

hasta la formacin de cadenas carbonadas ms cortas, productos secundarios de la
autooxidacin. Estos productos secundarios -principalmente aldehdos, cetonas,
alcoholes, pequeos cidos carboxlicos y alcanes- originan un extenso espectro de
olores y en algunos casos decoloracin amarillenta. Algunos de los aldehdos pueden ser
determinados como "sustancias reactivas al cido tiobarbitrico" (Seccin 8.2).

Los iones metlicos son de gran importancia en el primer paso de la autooxidacin de los
lpidos - el proceso de iniciacin - como catalizadores de la formacin de especies
reactivas al oxgeno, como por ejemplo: el radical hidrxilo (OH). Este radical reacciona
inmediatamente con los lpidos o cualquier otra molcula en el lugar donde ha sido
generado. La alta reactividad quiz explique el hecho de que los cidos grasos libres sean
ms susceptibles a la oxidacin que los correspondientes cidos grasos no libres, debido
a que la cantidad de hierro en la fase acuosa es probablemente mayor que la cantidad
enlazada a la superficie de las membranas celulares y a las gotas de lpidos.

Los hidroperxidos de los cidos grasos pueden tambin ser formados enzimticamente,
catalizados por la enzima lipoxigenasa, la cual est presente en los diferentes tejidos del
pescado en cantidades variables. La enzima es inestable y probablemente tiene
importancia en la oxidacin de los lpidos slo en el pescado fresco. La coccin o las
operaciones de congelado/descongelado destruyen efectivamente la actividad de la
enzima.
La clula viva posee algunos mecanismos de proteccin dirigidos contra los productos de
la oxidacin lipdica. Existe una enzima, la glutatin peroxidasa, que reduce los
hidroperxidos en las membranas celulares al correspondiente compuesto hidroxlico.
Esta reaccin requiere un suministro de glutatin reducido y por lo tanto cesa cuando el
pez muere y la sustancia se agota en la clula. Las membranas tambin contienen un
compuesto fenlico, -tocoferol (Vitamina E), el cual es considerado como el ms
importante antioxidante natural. El tocoferol puede donar tomos de hidrgeno a los
radicales L o LOO funcionando como la molcula AH en la Figura 5.16. Se asume que
el radical tocoferil resultante reacciona con el cido ascrbico (Vitamina C) en la interfase
lpido/agua regenerndose la molcula de tocoferol. Otros compuestos, por ejemplo los
carotenoides, pueden tambin funcionar como antioxidantes. El humo de la madera
contiene fenoles los cuales pueden penetrar la superficie del pescado durante el ahumado
y proporcionar de esta forma alguna proteccin contra la oxidacin lipdica.

Hidrlisis

Durante el almacenamiento, aparece una cantidad considerable de cidos grasos libres

(AGL) (Figura 5.17). El fenmeno es ms profundo en el pescado no eviscerado que en el
eviscerado, probablemente por las enzimas digestivas. Los triglicridos presentes en los
depsitos de grasas son escindidos por la trigliceril lipasa (TL in la Figura 5.18) originada
del tracto digestivo o excretada por ciertos microorganismos. Las lipasas celulares pueden
tambin desempear un papel menor.

Figura 5.17 Desarrollo de cidos grasos libres en arenque almacenado a diferentes

temperaturas (Laboratorio Tecnolgico, Ministerio de Pesca de Dinamarca, Reporte
Anual, 1971)
 Figura 5.18 Reacciones hidrolticas primarias de triglicridos y fosfolpidos.
Enzimas: PL1 y PL2, fosfolipasas; TL, trigliceril lipasa

En el pescado magro, por ejemplo: el bacalao del Atlntico, la produccin de cidos

grasos libres ocurre incluso a bajas temperaturas. Se cree que las enzimas responsables
son fosfolipasas celulares - particularmente la fosfolipasa A2. (PL2 en la Figura 5.18) - a
pesar de que an no ha sido establecida plenamente una correlacin entre la actividad de
estas enzimas y la tasa de aparicin de los cidos grasos libres. Los cidos grasos que
estn unidos a fosfolpidos en el tomo de carbono 2 del glicerol, son principalmente del
tipo poliinsaturados; en tal sentido, la hidrlisis generalmente tambin conduce a
incrementar la oxidacin. Adems, los cidos grasos por s mismos pueden causar un
sabor jabonoso.

Hueva (gastronoma)

Huevas de salmn en un mercado de Shiogama, Japn.

Las huevas son una gran concentracin de huevos de los peces y otros animales marinos
como el erizo de mar, la gamba y la vieira. Se emplean en cocina en muchos platos, incluso
crudas. El caviar, considerado delicia culinaria, son huevas de la hembra del esturin.
 ndice
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1Usos culinarios segn pases

o 1.1Japn

o 1.2Dinamarca

o 1.3Turqua y Grecia

o 1.4Italia

o 1.5Irn

o 1.6Espaa

o 1.7Venezuela

2Referencias

Usos culinarios segn pases[editar]

Japn[editar]

Ikuradon, un cuenco de arroz cubierto de huevas de salmn.

Huevas de erizo de mar.

Los japoneses usan una gran variedad de huevas en su cocina, entre las cuales destacamos
las siguientes:
 Ikura () Huevas de salmn. Son unas esferas grandes de un color rojo-
anaranjado. Debido a que las huevas de salmn se utilizan como cebo, las personas que
prueben el sushi elaborado con ellas por vez primera pueden quedar desconcertados.
Kazunoko (/) Huevas de arenque, amarillas o rosceas con una textura
gomosa y firme. Conforman una sola masa, por lo que aparentan ser un trozo de pescado.

Mentaiko () Huevas de abadejo de Alaska, especiadas con pimienta roja en

polvo y rodeada de una fina membrana artificial elstica. Estas huevas son de color rojizo
a rosa.

Tarako () Huevas de abadejo asadas.

Tobiko () Huevas de pez volador, rojo anaranjadas y crujientes.

Uni (, ) Huevas de erizo de mar, frgiles y fundentes. El color vara de

naranja a amarillo plido. Se consumen crudas o poco cocinadas. Son una comida tpica
tambin de la cocina coreana, de la cocina sushi japonesa, de Chile y el sur de Espaa.
En la cocina asitica se considera un alimento afrodisaco.

Karasumi (, ) es una especialidad de Nagasaki hecha con huevas

de mjol.

Dinamarca[editar]
Las huevas de lumpo o lompa (stenbider) son muy apreciadas en la cocina danesa. Asimismo
los daneses comen huevas debacalao (torsk).
Turqua y Grecia[editar]
El tarama (turco) es un meze turco y griego que emplea huevas como principal ingrediente. Es
tpico de la isla de Leucas(). El resto de los ingredientes pueden variar pero suelen
incluir aceite de oliva, ajo, tomate, nueces y pimiento rojo. El meze se
llama taramosalata() en griego y consiste en huevas con zumo de limn,
cebolla, ajo y aceite de oliva.
Italia[editar]
La bottarga es una masa constituida por huevas saladas de mjol usadas como aderezo de
algunos tipos de pasta.
Irn[editar]
Aparte del ya mencionado caviar, en las provincias del Mar Caspio se cocinan bastantes
variedades de huevas de las ms diversas maneras.
Espaa[editar]
Huevas secas en Cdiz.

Es comn en todo el territorio espaol el empleo de huevas de merluza, atn y otros peces en
la cocina espaola. Se sirven tanto crudas, como salteadas, asadas, fritas o aliadas.1 La
hueva de atn es un elemento tpico de las tablas o platos desalazones junto al bonito seco o
la mojama. En el Principado de Asturias se comen las huevas de los oricios.
Venezuela[editar]
En Venezuela (principalmente en Oriente y la isla de Margarita) es comn el consumo de
huevas de pescados tales como:atn, jurel, lisa/lebranche y bagre. Por lo general se
consumen fritas, si bien tambin se pueden consumir guisadas.

Referencias[editar]
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