4: Flor

4.1. Partes constitutivas

La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que
se insertan hojas modificadas, los antfilos u hojas florales. En la flor tienen lugar los
pasos esenciales de la reproduccin sexual que son la meiosis y la fecundacin.
La flor ms grande es la de Rafflesia arnoldii, planta parsita de Vitceas del sur de
Asia. La flor mide ms de 1 m de dimetro y pesa ms de 7 kg. (Gentry).
Comnmente las flores se encuentran en la axila de hojas.
Algunas flores se encuentran en la axila de hojas vegetativas verdes o nomfilos. A
veces la forma de las hojas se modifica, al pasar al estado floral, dando lugar a las
brcteas o hipsfilos, generalmente coloridas, como las brcteas amarillas de
Pachystachys lutea, y las de color rojo en Euphorbia pulcherrima
Las flores estn acompaadas de profilos o bractolas, uno de posicin dorsal en
monocotiledneas y dos de posicin lateral en dicotiledneas, generalmente.
La flor est unida al tallo por un eje, el pednculo floral, que se ensancha en su parte
superior para formar el receptculo en el que se insertan las piezas de los verticilos
florales.
Desde el exterior hacia el interior de una flor completa se distinguen los siguientes
verticilos:
Cliz formado por los spalos.
Corola formada por los ptalos.
Androceo formado por los estambres, donde se forma el polen.
Gineceo formado por los carpelos, que albergan los vulos.
Esquema de un corte longitudinal de flor mostrando sus partes.

Los dos primeros verticilos constituyen el perianto, conjunto de piezas estriles. Los
dos ltimos estn formados por piezas frtiles.
Hasta el momento se conoce una sola planta, Lacandonia schismatica
(Lacandoniaceae, monocotilednea) en la que los 3 estambres estn en posicin
central y los carpelos, numerosos, estn alrededor.
Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre s, o con las piezas de otros
verticilos. En el primer caso, se habla de cohesin, y en el segundo de adnacin.
4.2. Disposicin de las piezas florales
Las piezas se disponen sobre el eje de dos maneras:
1. Disposicin espiralada: las piezas se insertan a diferente nivel, describiendo una
espiral que es homloga con la espira generatriz de los nomfilos. Ej.: Magnolia
grandiflora, Victoria cruziana, Nymphaea spp., Cactceas.
2. Disposicin Verticilada
Flores con disposicin espiralada
diagrama floral de Nymphaea amazonum

2. Disposicin verticilada o cclica: Las piezas se disponen en verticilos, o sea que en

cada nudo se insertan varias. Cada pieza de un verticilo alterna con las del siguiente,
por ejemplo los ptalos alternan con los spalos. El nmero de verticilos puede variar:

lo ms frecuente son las flores tetracclicas o pentacclicas, que presentan dos verticilos
de estambres como las de Sedum sexangulare y Lilium sp
Flores con disposicin verticilada
Diagrama floral

Segn el nmero de piezas de cada verticilo las flores son dmeras, trmeras, etc. Las
dicotiledneas tienen generalmente verticilos de 4-5 piezas, aunque hay familias como
las Annonaceae que presentan flores trmeras. Generalmente las flores de
monocotiledneas son trmeras o sea que los verticilos tienen tres partes o mltiplo de
tres; algunas familias presentan flores dmeras como las Stemonaceae o tetrmeras
como las Potamogetonaceae (Dahlgren, 1985).
Flor pentmera de Solanum, dicotilednea, se observan los 5 ptalos soldados entre s
y los 5 estambres
Flor trmera de Lilium, monocotilednea, se observan 2 verticilos de 3 tpalos y 2
verticilos de 3 estambres.

4.3.Simetra y sexualidad floral

Se denomina simetra a la repeticin regular de elementos estructurales similares o
iguales que ocurre en los rganos.
Las flores acclicas son asimtricas o irregulares porque no tienen ningn plano de
simetra. Ej.: Liriodendron.
Las flores cclicas pueden ser:

radiadas, actinomorfas o polisimtricas: cuando presentan 3 o ms planos de simetra

con respecto al eje. Ej.: Hoya, Tulipa .
Diagrama floral
Sisyrinchium sp., flor actinomorfa

zigomorfas, dorsiventrales o monosimtricas: cuando tienen un solo plano de

simetra, y cada mitad es la imagen especular de la otra. Esta estructura est con
frecuencia en relacin con la formacin de un lugar de apoyo para posarse los animales
polinizadores. Ej.: leguminosas, bignoniceas.
Foto y diagrama de una flor zigomorfa de Erythrina crista-galli, seibo
(Leguminosae)

El pedicelo o el ovario pueden torcerse 180, invirtiendo la flor. Este fenmeno se

denomina resupinacin. Ocurre en varios grupos y prevalece en las orqudeas, en las
cuales el labelo con frecuencia presenta un espoln.
Flores de orqudeas, zigomorfas y resupinadas
Diagrama floral de orqudea antes de la resupinacin, el labelo en posicin superior
Oncidium sp., el labelo se encuentra en posicin inferior.

secundariamente asimtricas, sin planos de simetra por reduccin (prdida) de piezas,

o cambios de posicin (Canna, Marantha).
Fotografa
y
diagrama
flor secundariamente asimtrica

floral

de

Canna

indica,

Sexualidad floral
Est relacionada con los verticilos reproductivos presentes en la flor. Las variantes son:
Flor monoclina, perfecta, hermafrodita o bisexual: tiene androceo y gineceo. Ej.:
Sisyrinchium pachyrhizum, Erytrhina crista-galli, Canna indica.
Flor diclina, imperfecta o unisexual: la flor tiene slo un verticilo reproductivo, puede
estaminada o masculina, o pistilada o femenina. Ej.: Cucurbita, Carica, Morus.

Flor neutra: la flor no presenta verticilos reproductivos, slo tiene perianto. Se

encuentran en la periferia de inflorescencias, ej. la hortensia (Hydrangea), y las flores
liguladas de los captulos de muchas compuestas como el girasol, la margarita.
Flor ligulada neutra de la periferia del captulo

4.4. Perianto: Cliz

El perianto est compuesto por los dos verticilos estriles: cliz y corola.
Teniendo en cuenta la presencia o ausencia de estos verticilos, y sus caractersticas, las
flores se clasifican en:
Flores aperiantadas, aclamdeas o desnudas. Sin perianto, como las de Salix y
Fraxinus.
Flores periantadas, clamdeas o vestidas (del latn clamide: vestidura): con perianto.
Segn cmo est formado el perianto las flores se distinguen en:
Monoclamdeas
o
aptalas:
tienen
slo
cliz
(Urticaceae).
En Clematis (Ranunculaceae) los spalos son petaloides, es decir que tienen el colorido
y
la
forma
propia
de
los
ptalos.
Flor masculina en la axila de una brctea pilosa

Diclamdeas: presentan dos verticilos en el perianto. Las homoclamdeas tienen dos

verticilos semejantes, en este caso se habla de perigonio y las piezas se denominan
tpalos. El perigonio ser calicino o corolino segn su coloracin y aspecto. Las
heteroclamdeas presentan cliz y corola diferenciados.

CLIZ
Tiene funcin protectora y est constituido por los spalos, generalmente verdes. Si los
spalos estn libres entre s el cliz es dialispalo, si estn unidos es gamospalo como
en el clavel, el seibo, Datura, Kalanchoe, etc.
En el cliz gamospalo se pueden distinguir: el tubo (porcin en que los spalos estn
unidos), la garganta, lugar donde se separan, y el limbo, porcin libre, formada por
lbulos.
Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En las Compositae est
formado por pelos o cerdas que constituyen el papus o vilano.
Segn su duracin puede ser: efmero o fugaz, se desprende al abrirse la flor, como en
la amapola; deciduo, se desprende despus de la fecundacin (es el ms comn);
persistente cuando acompaa al fruto, como en Physalis o Malus.
Pueden formar espolones nectarferos como en Viola y Tropaeolum, o ser petaloides
algunos spalos como en Impatiens sultani (alegra del hogar).
CALCULO
Es un conjunto de hipsfilos ubicado por debajo del cliz en muchas Malvaceae. Toman
parte en la funcin protectora y su nmero de piezas suele ser diferente al del cliz.
Cliz y calculo en Hibiscus (Malvaceae)

4.5. COROLA
Los ptalos son los antfilos que forman la corola. Los ptalos son generalmente
mayores que los spalos y son coloreados.
Un ptalo consta de la ua que lo fija al receptculo y una lmina o limbo que es la
parte ensanchada y vistosa.

La ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en Dianthus. La lmina
puede ser de forma, color y margen muy variado.
Ptalo de Delonix regia, chivato

Si los ptalos son libres entre s la corola es dialiptala; si son concrescentes entre s es
gamoptala, y como en el cliz presenta tubo, garganta, limbo.
La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada:
Tubulosa: cilndrica, como en las flores centrales de los captulos de la familia
Compositae (compuestas).
Infundibuliforme: forma de embudo (Ipomoea).
Campanulada: tubo inflado, parecido a una campana (Brachychiton, Convallaria).
Hipocrateriforme: tubo largo y delgado, limbo plano (Jazminum, Nierembergia).
Labiada: limbo con dos segmentos desiguales (Salvia splendens).
Ligulada: el limbo tiene forma de lengeta. Este tipo de corola se ve en las flores
perifricas de las Compuestas.
Espolonada: con uno o varios espolones nectarferos, en el caso de Aquilegia
CORONA O PARACOROLA
Entre la ua y el limbo puede haber un apndice llamado lgula, cuyo conjunto puede
formar la corona o paracorola.
A veces la corona es un conjunto de apndices separado de los ptalos, como en
Passiflora y Narcissus.
4.6. Androceo

Los estambres son las piezas del androceo. Cada estambre est formado por filamento
y antera.
FILAMENTO
El filamento es la parte estril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese
caso las anteras son ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso
petaloide, y puede estar provisto de apndices.
ANTERA
La antera es la parte frtil del estambre. Generalmente est formada por 2 tecas, a veces
puede estar constituida por una sola teca como en las Malvaceae o por tres en
Megatritheca (Sterculiaceae). Las tecas estn unidas entre s por el conectivo. Cada teca
lleva dos sacos polnicos o microsporangios.
Dehiscencia
Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la
dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El
tejido responsable se llama endotecio.
Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa
los sacos polnicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el
caso ms frecuente.
Puede ser transversal (Gola et. al 1959) como en Lachemilla
(=Alchemilla, Rosaceae) e Hippocratea (Cronquist 1981).
En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como
valvas o ventanillas: dehiscencia valvar, caracterstica de las Lauraceae.
En la dehiscencia poricida (Solanaceae) no hay endotecio, se produce la destruccin
del tejido en el pice de la antera y se forman poros por donde saldr el polen.
Tipos de dehiscencia en las anteras
Longitudinal

Valvar

Poricida

Transversal

Cuando la dehiscencia se produce hacia el lado interno, hacia el eje floral, es introrsa.
Cuando se produce hacia afuera es extrorsa.

Segn cmo se inserta la antera en el filamento se distinguen tres tipos de anteras:

Basifija como en Solanum, dorsifijas como en Gramineae y apicifijas como en
Bignoniaceae.
Variantes en la insercin de las anteras
Basifija

Dorsifija

Apicifija

Nmero de estambres
Es muy variable: algunas Euforbiceas tienen flores monandras; las Oleceas las tienen
diandras y en las Mirtceas son poliandras.
Muchas veces las flores o incluso las inflorescencias adoptan la forma de cepillos, con
perianto reducido, y entonces los estambres son la parte atractiva o llamativa, como
sucede en las leguminosas mimosoideas como Inga uruguensis y Acacia caven
(aromito) y en las Mirtceas como Callistemon rigidus.
El nmero de estambres puede ser igual o no al nmero de ptalos: la flor es
isostmona, si es igual (Turnera y Piriqueta); anisostmona, cuando el nmero de
ptalos y de estambres es desigual (Brassica, 4 ptalos y 6 estambres); es
diplostmona, cuando el nmero de estambres duplica el de ptalos, por ejemplo en
Kalmia con 5 ptalos y 10 estambres, y Kalanchoe, con 4 ptalos y 8 estambres; es
polistmona cuando el nmero de estambres es ms que el doble, como en Poncirus
con 5 ptalos y numerosos estambres.
Posicin
El primer verticilo de estambres, el externo, alterna con los ptalos, y si hay otro, ste
alterna con el anterior y se opone a los ptalos. Los primeros se denominan
alterniptalos y los ltimos opositiptalos. Si hay un solo ciclo de estambres
opositiptalos se supone que es el segundo ciclo y que el externo ha desaparecido.
Longitud
La longitud de los estambres es variable con respecto al perianto. Si son ms cortos que
el perianto y quedan incluidos en l, y se llaman inclusos (Tulipa, Agave). Si sobresalen
se llaman exertos (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra cynanchoides).
4.7. Androceo, cohesin y adnacin

Las piezas del androceo pueden estar libres, como por ejemplo en Caesalpinia
pulcherrima, pueden unirse entre s (cohesin) o pueden soldarse a otros verticilos
florales (adnacin).
Cohesin
Los estambres entre s pueden soldarse por los filamentos, por las anteras o por ambas
partes.
Por los filamentos,
formando un solo cuerpo o tubo estaminal: androceo monadelfo como en Hibiscus
rosa-sinensis y Ceiba;
formando dos grupos, androceo diadelfo como en Delonix y Erythrina-crista galli
(seibo), uno de nueve (a) y otro de uno (b). En la frmula floral sto se expresa de la
siguiente manera: A (9) + 1;
varios cuerpos, androceo poliadelfo. Por ejemplo en Hypericum, los estambres estn
soldados formando cinco grupos;
Por las anteras, quedando los filamentos libres: androceo sinantreo, en Compositae y
algunas
Cucurbitceas.
A veces las anteras no estn soldadas entre s, sino muy prximas, como sucede en
Solanum. En ese caso se las denomina como anteras conniventes.
Por los filamentos y las anteras, formando un sinandro como en Ciclanthera
(Cucurbitaceae).
Adnacin
Los estambres pueden soldarse a la corola, como sucede en numerosas flores
gamoptalas. La porcin basal del filamento estaminal se adhiere al tubo de la corola,
y el resto queda libre.

El androceo tambin puede soldarse al gineceo, como en las flores de Asclepiadceas,

en las cuales las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de
cada
teca
forma
una
masa
llamada
polinio.
Los polinios de dos tecas vecinas se unen entre s mediante las caudculas y el
retinculo que son producciones del estigma. El conjunto de retinculo, caudculas y
polinios constituye el aparato translador.
En Orchidaceae el eje se prolonga por encima del ovario. Parece que los estambres y
el estilo formasen por concrescencia una columna llamada ginostemo, sobre la cual se
asienta la nica antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma.
Estaminodios

Son estambres estriles, que cumplen funcin de dispositivo de atraccin o producen

nctar.
En la "flor de Santa Luca", Commelina erecta, hay 3 estambres perfectos y 3
estaminodios. Los estambres frtiles son dimorfos, uno presenta la antera amarilla, con
tecas recurvadas, y en los otros dos las anteras son oscuras, con tecas rectas.
4.8. Receptculo o tlamo
El tlamo o receptculo puede tener formas variadas. La posicin del ovario est en
ntima relacin con la forma del receptculo y su grado de soldadura con l.
En algunas Angiospermas primitivas con flores espiraladas, el receptculo es cnico.
En Magnolia sobre la base del receptculo se insertan las piezas del perianto, luego las
del androceo y en la porcin superior se ubica el gineceo formado por numerosos
carpelos libres.
Comnmente el receptculo es discoidal o plano; en estos casos el gineceo es spero, y
la flor hipgina. La flor de la frutilla, Fragaria, presenta receptculo globoso y es
hipgina.
En otros casos puede tener forma cncava o de copa, y la flor es pergina. Si el ovario
permanece libre es spero, como en Prunus y Rosa. Si el ovario se suelda parcialmente
con el receptculo, es medio como en Saxifraga, Euonymus y algunos gneros de
Celastraceae (Cronquist, 1981); en este caso algunos autores designan la flor como
semi-epgina (Strasburger, 1994)
A veces el receptculo puede adquirir forma de tubo, el gineceo queda totalmente
inmerso, con sus paredes soldadas al receptculo. En este caso, la flor es epgina y el
ovario nfero como sucede en Pyrus, Narcissus, Cucurbita.
Pergina

Hipgina

Epgina

Semiepgina

La periginia y la epiginia se presentan en varios grupos de Angiospermas, o sea que han

surgido varias veces y de modo paralelo en el curso de la evolucin, posiblemente como
respuesta a la necesidad de proteger los vulos contra daos y ataques de agentes
externos.
En el receptculo puede alargarse secundariamente el entrenudo que se encuentra entre
el androceo y el gineceo, o sea por debajo del ovario. En ese caso se forma una
columna llamada ginforo, que eleva el gineceo, como en Capparis, Cleome y
Helicteres.
En Passiflora la base tiene forma de plato, en su borde se insertan el perianto y la
corona, y en el centro se forma, por alargamiento del entrenudo debajo del androceo,
una columna llamada androginforo, que eleva el androceo y el gineceo.
4.9. Gineceo
En la mayora de las gimnospermas los carpelos son abiertos, libres, y se limitan a
soportar los vulos. No se forma una cavidad ovrica, no se diferencia el estilo ni el
estigma, y los vulos estn expuestos, desnudos.
En Cycas revoluta las flores son del tipo ms arcaico. El pice caulinar produce de vez
en cuando un gran nmero de carpelos cubiertos de un denso indumento pardoamarillento. Las hojas carpelares son pinnadas en el pice y llevan en la parte inferior
algunos vulos en posicin marginal.
En Pinus las flores femeninas estn reunidas en una inflorescencia llamada cono
femenino o estrbilo . Cada flor est en la axila de una brctea tectriz, y consiste en un
carpelo o escama ovulfera que lleva generalmente 2 vulos. Las flores no poseen
perianto.
Hojas carpelares y vulos de Cycas revoluta

Imagen tomada de Strasburge, (1994)r

b,Esquema de cono femenino y brctea tectriz con carpelo y vulo

En las angiospermas (angios: vaso, alude a la cavidad ovrica) el gineceo consta de uno
o ms carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual
quedan protegidos los vulos o primordios seminales.
El ovario protege los primordios seminales contra la desecacin y contra el ataque de
los insectos polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los
vulos, de modo que la extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para
recibir los granos de polen.
El gineceo consta de 3 partes: ovario, parte inferior abultada, forma la cavidad ovrica o
lculo en cuyo interior se encuentran los vulos. El estilo es la parte estril ms o
menos larga que soporta el estigma, constituido por un tejido glandular especializado
para la recepcin de los granos de polen. Si el estilo no se desarrolla, el estigma es
ssil.
El trmino pistilo se emplea como sinnimo de gineceo.
Si los carpelos estn separados, libres entre s, el gineceo es dialicarpelar o apocrpico
(Sedum, Kalanchoe, Paeonia); si estn soldados entre s es gamocarpelar o sincrpico
(Passiflora, Brachychiton).
En la flor apocrpica cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica hay un
solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con 4 carpelos libres, presenta 4 pistilos.

En el gineceo gamocarpelar o sincrpico la soldadura puede afectar slo el ovario,

quedando libres estilos y estigmas (Turnera); puede involucrar los estilos quedando
libres los estigmas y esto permite saber el nmero de carpelos que forman el gineceo. Si
la soldadura es total, el nmero de carpelos se marca en los lbulos estigmticos:
Bignoniaceae, Nogal.
Gineceo sincrpico de Brachychiton sp.

4.10. Estilo y Estigma

ESTILO
Es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subssil) hasta ms de 30 cm
en ciertas variedades de maz: es lo que es conoce como barbas del choclo. Puede ser
geniculado como en Gloriosa rotchildiana. Generalmente nace en el pice del ovario,
pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base: estilo ginobsico.
ESTIGMA
Tiene forma variable: plumoso en las gramneas; en cabezuela en Citrus; trilobado en
Cucurbita; petaloide en Canna; formando una estructura 5-partida similar a una
sombrilla invertida en Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la
germinacin del polen y el desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos.
Se ha comprobado que el estigma tiene protenas hidroflicas en la pared externa; son
probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las
reacciones de incompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la
germinacin del polen extrao.
Segn Heslop Harrison & Shivanna (1977), los estigmas se dividen en 2 grandes
grupos: estigmas hmedos y secos.
Los estigmas hmedos tienen secrecin presente durante el perodo receptivo, las
monocotiledneas de estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente
polisacrido, en tanto que las dicotiledneas de estilo compacto (gamoptalas en
particular) liberan un exudado esencialmente lipoflico. Ciertas familias como
Orchidaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae secretan un lquido lipopolisacrido.
Se dividen en:

a. papilosos (Annona, Mandevilla, Bignonia, Punica) ,

b. no papilosos (Citrus, Impatiens, Opuntia, Tamarix) (Lindorf et al., 1991).
Los estigmas secos no tienen secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras.
Se dividen en:
a. plumosos (Gramineae), con clulas
receptivas dispersas sobre ramas
multiseriadas),
b. no plumosos, que tambin puden
ser papilosos (Cordyline, Yucca,
Aristolochia, Bombax, Nymphaea,
Pelargonium,
Bougainvillea,
Plumbago, Acalypha) o no papilosos
(Asclepias,
Capparis,
Myrica,
Cyperus).
4.11. Ovario y Placentacin
ORIGEN DE LOS TEJIDOS QUE RODEAN AL OVARIO EN FLORES
PERGINAS E HIPGINAS
En el ovario nfero o seminfero el ovario est rodeado por una estructura en forma de
copa o tubo, que antiguamente reciba el nombre de hipanto.
Los tejidos que forman esa copa o tubo pueden tener dos orgenes:
1) apendicular, cuando se trata de las porciones basales de los otros verticilos adnatas
entre s.
2) axial, cuando se trata del receptculo.
A veces resulta muy difcil establecer si el tejido que rodea al ovario es de origen
apendicular o axial, o a veces ste es mixto, razn por la cual se recomienda usar la
expresin tubo floral.
Tubo floral en corte longitudinal

ORIGEN DE LA CAVIDAD OVRICA

El ovario est formado por los carpelos; segn el nmero de carpelos el ovario se
designa 1,2,3-carpelar, etc. La cavidad del ovario se llama lculo; de la misma manera,
segn el nmero de lculos el ovario se designa 1,2,3-locular, etc.
Un ovario unicarpelar tiene un solo lculo, pero en un ovario gamocarpelar, el nmero
de lculos est relacionado con la manera como se unen los carpelos entre s. Si los
carpelos se unen por sus mrgenes, el ovario ser unilocular. Si cada carpelo se cierra,
se unen entre s lateralmente por su cara externa, y de esa manera se forma el ovario
plurilocular (pluri=muchos).
Cortes transversales de ovario mostrando el nmero de lculos

Imagen tomada de Goebel

Corte longitudinal de flor de
Punica granatum mostrando los
carpelos en varios ciclos

A veces la soldadura de los

carpelos es incompleta, se unen
entre s por su borde interno, de
modo que se forma un lculo
estrellado, visible en el corte
transversal del fruto de Malus
sylvestris,
manzana.
Excepcionalmente los carpelos
pueden disponerse en 2-3 ciclos o
pisos como sucede en Punica
granatum (granada).

PLACENTACIN
El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los vulos, recibe el
nombre de placenta. Cada carpelo tiene dos placentas, generalmente ubicadas sobre los
mrgenes. En algunos casos pueden ser voluminosas.
Placentacin es la disposicin de placentas y vulos en la cavidad ovrica. Los tipos
de placentacin son: marginal, parietal, axilar, axilar con placentas intrusivas,
central, basal, apical y laminar (parietal difusa).
Apical
Basal

Placenta parietal con vulos

en corte longitudinal de
ovario de Turnera (MEB).

Parietal

Central

Marginal

Axilar

Axilar con doble curvatura de los carpelos

4.12. vulo
VULO
Los vulos, primordios o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la
cara interna del carpelo.
Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoide, de all
su nombre.
Cada vulo consta de un cuerpo Partes del vulo
de tejido compacto, la nucela y
un pie, el funculo, que lo une a

la placenta. La regin basal,

donde se unen el funculo y la
nucela, es la claza. La nucela
est rodeada por el o los
tegumentos, una o dos envolturas
que parten de la claza y dejan un
Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la
claza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos.
El nmero de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las
gimnospermas tienen vulos unitgmicos, excepto las Podocarpaceae donde hay un
segundo tegumento llamado epimacio (Tomlinson, 1991+,1992). La mayora de las
dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmicos. Muchas dicotiledneas
gamoptalas tienen vulos unitgmicos, que tambin se encuentran en representantes de
tres familias de monocotiledneas: Orchidaceae, Gramineae y Amaryllidaceae
(Takhtajan, 1991). El tegumento externo se llama primina y el interno secundina.
El micrpilo puede estar delimitado por uno o ambos tegumentos: en Lilium por uno, en
Gossypium por los dos. En el ltimo caso, la abertura limitada por el tegumento interno
se llama endstoma (endo= adentro), y la abertura dejada por el tegumento externo es
el exstoma. Ambos pueden coincidir o estar desplazados, en el ltimo caso, en corte
longitudinal, se describe como micrpilo en zig-zag.
La nucela tiene espesor variable. Si es pequea, el vulo es tenuinucelado; si tiene
varias capas de clulas por fuera del saco embrionario, es crasinucelado. En algunas
gramneas C4 (Andropogoneae y Paniceae: Stipa, Cenchrus, Pennisetum, Brachiaria)
las clulas del pice del nucelo se hipertrofian y proyectan al canal micropilar. Son
clulas de transferencia, tienen paredes gruesas, con invaginaciones, y protoplasma
denso. Se ha sugerido que participan en la nutricin del tubo polnico por su aspecto
glandular. Esta estructura se denomina embellum (embellishment: ornamento; Busri et
al., 1993).
En algunos vulos unitgmicos, con nucelo pequeo, el nucelo se reabsorbe y el saco
embrionario queda en contacto con la epidermis interna del tegumento interno. Esta
epidermis puede diferenciarse entonces en endotelio o tapete tegumentario, una capa de
clulas de aspecto glandular, con citoplasma denso, que se cree est vinculada con la
nutricin del embrin. A menudo las clulas son plurinucleadas. En los vulos de
girasol el endotelio tiene varias capas.
Clasificacin de vulos
Se pueden reconocer 3 formas bsicas de vulos segn la posicin relativa del
micrpilo, la claza y el hilo (sitio donde se une el funculo con el cuerpo del vulo).

Orttropo (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta. Se
considera el tipo ms primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.
Antropo (ana: ascendente). El cuerpo del vulo se incurva 180, de modo que el
funculo se alarga, se suelda sobre un lado de la nucela constituyendo la rafe, y la claza
queda en posicin opuesta al hilo y el micrpilo. Son los vulos ms frecuentes en las
angiospermas.
Campiltropo (campilos: curvo). El nucelo se arquea de tal manera que la claza y el
micrpilo quedan casi a la misma altura, cerca del hilo. Este tipo de vulo es frecuente
en
las
Leguminosas
o
Fabceas.
Segn Anton (1987) los vulos de las gramneas o poceas son hemicampiltropos, una
variante de los vulos campiltropos caracterizada por presentar el funculo curvado
ms o menos 90, y tambin la nucela curvada; el micrpilo est formado slo por el
endstoma.

Orttropo

Antropo

Campiltropo

Clave para determinar el tipo de vulo

vulo erecto, micrpilo en el extremo opuesto al funculo .................................
orttropo
vulo invertido o curvado, micrpilo cercano al funculo
Nucela recta. vulo invertido, girado 180, con rafe............................ antropo

Nucela curvada. Sin rafe ..................................................................campiltropo

Ontogenia del vulo

El vulo se inicia como una protuberancia en la placenta. A medida que se forman las
partes del vulo se desarrolla en su interior el saco embrionario. Primero aparece el
tegumento interno, como un rodete, y despus el externo, cuando existe, por fuera del
primero. Los tegumentos crecen ms rpido que la nucela, la porcin central, y terminan
por rodearla, formando el micrpilo. Completan su desarrollo al tiempo que el saco
embrionario est listo para la fecundacin.
Esquema tridimensional del desarrollo de un vulo en angiospermas

Distintos estadios en el desarrollo (ontogenia) de un vulo antropo de Turnera

Referencias: c, claza; en, endostoma; ex, exostoma; f, funculo; h, hacecillo vascular;

m, micropilo; te, tegumento externo; ti, tegumento interno .

4.13. Frmula y Diagrama floral

Frmula floral
Es una forma de expresar, en forma breve, los caracteres de una flor. Por medio de
iniciales y signos convencionales se designan los distintos rganos, como as tambin la
sexualidad y simetra.
Disposicin:
Cclica, las piezas florales estn dispuestas en verticilos.

Helicoidal o espiralada, las piezas florales estn dispuestas en forma espiralada

sobre el receptculo.
Simetra
- actinomorfa: flores con dos o ms planos de simetra.
- cigomorfa: flores con un solo plano de simetra.
- asimtrica: flores que no presentan planos de simetra.
Sexualidad de la flor
masculina o estaminada
Partes de la flor:
K cliz
C corola
G ovario spero

femenina o pistilada

Pc perigonio corolino
A androceo
G ovario seminfero

hermafrodita

Pk perigonio calicino
G Gineceo
G ovario nfero

El nmero de piezas de cada verticilo se indica con una cifra; cuando el nmero de los
miembros es muy grande se emplea el signo
Si hay dos verticilos de igual naturaleza, las cifras se unen con el signo +.
La concrescencia de las piezas florales se indica por medio de parntesis ( ).
Si las piezas de distintos verticilos estn soldadas entre s, se encierran las iniciales
correspondientes y las cifras entre corchetes [ ].
La cantidad de lculos del ovario se indica como subndice del nmero de carpelos; el
nmero de vulos por lculo se indica como exponente:

DIAGRAMA FLORAL
Es una representacin grfica de la disposicin de las piezas florales y de la
ordenacin de los distintos verticilos, en corte transversal de flor.
Cada verticilo se representa con una circunferencia concntrica alrededor del
gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los estambres se marcan con
cortes transversales de antera, y los verticilos de proteccin con cortes transversales de
ptalos y spalos.
Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior.
Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los ptalos.
La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con
lneas de puntos. Las cifras deben estar a la misma altura que las letras, slo el nmero
de lculos y el nmero de vulos van como subndice y superndice.
Flor trmera de monocotilednea

Flor pentmera de dicotilednea

INFLORESCENCIAS
Se denomina Inflorescencia a aquellos sistemas de ramas de los espermatfitos que
estn destinados a la formacin de flores y se suelen encontrar ms o menos claramente
delimitados respecto al rea vegetativa.

Constan de un eje principal llamado raquis que lleva generalmente brcteas en cuyas
axilas nacen flores o inflorescencias parciales. El raquis est unido al tallo por el
pednculo y cada flor est sostenida por el pedicelo.
En las inflorescencias frondosas u hojosas las hojas tectrices de las ramas laterales
portadoras de flores son nomfilos (Pyrostegia venusta); en las inflorescencias
bracteosas las hojas tectrices son brcteas, (Bougainvillea, Stachytarpheta); en las
inflorescencias filas las hojas tectrices estn atrofiadas completamente (Arrabidaea
corallina).
El comportamiento del pice del eje principal y de los laterales en las inflorescencias
complejas, es muy importante para la descripcin y clasificacin de las inflorescencias.
En las inflorescencias cerradas los ejes acaban en flores terminales que se reconocen
por que generalmente se abren antes que las laterales inmediatas; estas inflorescencias
tienen crecimiento definido. En las inflorescencias abiertas los meristemas apicales del
eje principal y de las ramas laterales al final dejan de crecer, pero no concluyen en una
flor terminal, es decir que tericamente tienen crecimiento indefinido (Peltophorum
dubium, Pithecoctenium cynanchoides). En estas inflorescencias la floracin suele ser
acrpeta.
En algunos casos el pice de la inflorescencia puede reanudar el crecimiento vegetativo,
volviendo a formar nomofilos, como ocurre en muchas Myrtaceae y en el anan. Dicho
fenmeno recibe el nombre de proliferacin.
Clasificacin de las Inflorescencias
Las inflorescencias pueden ser simples o complejas. Son simples cuando sobre el eje
principal nace una flor en la axila de cada brctea. Son complejas cuando en la axila de
la brctea nace una inflorescencia parcial que lleva a su vez bractolas o profilos.
Simples
Complejas
Monopodiales
Simpodiales
5.3. Inflorescencias Simples
Simples
Clasificacin
de
las
Inflorescencias

Complejas
Monopodiales
Simpodiales

INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS

Racimo: constituido por un eje principal, el raquis, con brcteas en cuya axila se encuentran

flores pediceladas: Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardn; Utricularia foliosa.

Racimo de Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardn

Espiga: semejante al racimo, se diferencia por tener flores ssiles o sentadas.

Espiguilla o espcula: es la inflorescencia .Esquema
de
espiguilla
elemental de las gramneas o poceas.
Presenta en la base dos glumas o brcteas,
luego siguen los antecios dispuestos
dsticamente.
Cada
antecio
est
constituido por la lemma o brctea tectriz,
y la plea o profilo que encierran a la flor
constituida por las lodculas, el androceo
y el gineceo. Las lodculas representaran
al perianto, generalmente son 2, pero en
algunos gneros como Stipa hay tres. La
interpretacin de la espiguilla es
controvertida, sin embargo la morfologa
de la plea, biaquillada, apoya la
interpretacin de que representa el profilo
adosado de las monocotiledneas. La flor
sera haploclamdea (Weberling &
Schwentes, 1987).
Bromus catharticus presenta espiguillas
grandes, plurifloras, dispuestas en
racimos.
Amento: tipo especial de espiga, en el que el eje principal es blando y pndulo :Salix,
nogal.
Espdice: espiga con el raquis grueso, la brctea que acompaa a la inflorescencia se
denomina espata y est muy desarrollada : Zantedeschia aethiopica (cala), Anthurium
spp.

Captulo: relacionado con el espdice, con el eje muy corto y dilatado, formando un
receptculo comn. En su base hay un involucro compuesto por numerosas brcteas o
hipsfilos. La brctea tectriz de cada flor recibe el nombre de plea.
Es la inflorescencia caracterstica de la familia Compositae (Asteraceae). El girasol,
Helianthus annus, los crisantemos, las margaritas, pertenecen a esta familia.

Umbela: deriva del racimo, con entrenudos muy acortados y brcteas arrosetadas
formando un involucro. Todas las flores tienen pednculos de igual longitud y aparentan
salir
de
un
mismo
punto
(Nothoscordum,
Primula,
Allium).
Corimbo: semejante a un racimo, con los pedicelos florales de longitud variable, los
inferiores ms largos y se acortan a medida que se acercan al pice, de manera que todas
las flores quedan a la misma altura (Spiraea cantoniensis, coronita de novia; Prunus,
algunas Brasicceas).
.

Inflorescencias simples
Racimo

Captulo

Espiga

Espiguilla

Amento

Umbela

Corimbo

Espdice

5.4. Clasificacin de las Inflorescencias: Complejas monopodiales

Simples

Complejas
Clasificacin
Monopodiales
de
las
Simpodiales
Inflorescencias
Se caracterizan por que el eje principal presenta inflorescencias parciales
en la axila de las brcteas en lugar de flores. A su vez estas inflorescencias
parciales pueden presentar un mayor o menor nmero de ramas laterales
florferas.
Inflorescencias parciales monopodiales o racemosas
1) Dibotrios
Racimo doble: leguminosas, Peltophorum dubium (ivir-pit).
Espiga doble: gramneas, Hordeum
Umbela doble: umbelferas, Daucus.

.Inflorescencias complejas
Dibotrios
Umbela doble

Racimo doble

Espiga doble o
Racimo de espigas espiga
de
espiguillas

Pancula o panoja
2) Pancula o panoja: es un caso especial de racimo doble,
con ejes cerrados y con inflorescencias parciales complejas
botrioides o monopodiales en la base, simplificadas hacia el
pice (disminuyen en nmero de flores y ramas). Puede ser
alterna, como en Vitis o decusada (Syringa).
Segn su aspecto puede llamarse pancula racimosa,
umbeliforme, corimbiforme (Sambucus nigra, Poceas).

CLAVE PARA DETERMINAR LOS TIPOS DE INFLORESCENCIAS

Una
flor
en
la
axila
de
cada
brctea
del
eje
principal: ........................................................INFLORESCENCIAS SIMPLES O
BOTRIOS
Flores pediceladas.
Pedicelos dispuestos a lo largo del eje florfero, a intervalos ms o menos
regulares
Pedicelos
ms
o
menos
de
igual

longitud ..................................................................Racimo
Pedicelos ms cortos a medida que se aproximan al pice, de manera que todas las
flores quedan a la misma altura............................................................Corimbo

Pedicelos dispuestos en el extremo del eje florfero, divergentes como los radios de

una sombrilla ............................Umbela

Flores ssiles
Eje florfero alargado
Eje florfero delgado
Eje florfero o raquis
diclinas.........Amento

primario

pndulo,

flexible;

comnmente

flores

Eje florfero o raquis primario erguido

Eje florfero sin glumas en la base........Espiga

Eje florfero con su base

dsticamente.......................Espiguilla

rodeada

por

dos

glumas

dispuestas

Eje florfero grueso

Inflorescencia
diclinas

protegida

por una

brctea

envolvente;

generalmente flores
..........Espdice

Inflorescencias no protegidas por una brctea envolvente; flores muy pequeas en la

axila
de
brcteas
leosas
.........................................Estrbilo

Eje florfero dilatado en el extremo en forma de disco, formando un receptculo

comn
sobre
el
cual
se
insertan
las

flores ..............................................................Captulo
Una inflorescencia parcial en la axila de cada brctea del eje principal, en lugar
de
flores,
ramificacin
monopodial
o
simpodial.........................................INFLORESCENCIAS COMPLEJAS
Inflorescencias parciales monopodiales (racemosas)
Ejes abiertos, sin flor terminal (Dibotrios)
Inflorescencias parciales ssiles con flores ssiles.....................................Espiga
Doble
o
Espiga
de
espiguillas

Inflorescencias parciales pediceladas con flores ssiles o pediceladas

Inflorescencias parciales con raquis reducido,flores dispuestas como los radios de una
sombrilla
......Umbela
doble

Inflorescencias parciales con raquis alargado

Flores

ssiles

......................Racimo

de

espigas

Flores

pediceladas..............Racimo

doble

Ejes cerrados, terminados en una flor

Flor terminal del eje principal no superada por los ejes laterales inferiores cerrados;
forma piramidal, ramas inferiores ms complejas ..............................................Pancula

Flor terminal
inferiores

del

eje

principal

superada por los ejes laterales

.................................................Antela

Inflorescencias parciales simpodiales (cimosas)

Eje principal no dilatado en el extremo
Eje principal cerrado, inflorescencias parciales una o varias, dispuestas en un
verticilo
Una o dos inflorescencias parciales desarrolladas debajo de la flor terminal
(CIMOIDES)

Una sola inflorescencia parcial desarrollada debajo de la flor terminal

(Monocasios)
Flor terminal con dos profilos desarrollados (Dicotiledneas)
Ramas sucesivas desarrolladas alternativamente en las axilas de los profilos derecho e
izquierdo; ejes dispuestos en dos planos o filas .......................Cincino

Flor terminal con un profilo adosado de orientacin adaxial (Monocotiledneas);

ejes dispuestos en un solo plano
Ramas
primario

Ramas

sucesivas

sucesivas

siempre

uno

sobre

otro

lado

el

mismo
lado
del
eje
.........................Drepanio

del

eje

primario

...........Ripidio

Dos
inflorescencias
parciales
principal........................................Dicasio

desarrolladas

debajo

del

eje

Tres o ms inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor

terminal
Ejes

laterales

desarrollados.................................Pleiocasio

Ejes laterales muy contrados, flores pediceladas .........................Pseudoumbela

Eje principal abierto o cerrado, con varias inflorescencias parciales desarrolladas

(dicasios o monocasios), dispuestas a lo largo del eje...............................Tirso
abierto
Tirso
cerrado

Eje principal dilatado, formando un receptculo comn; flores diclinas

Receptculo comn redondeado, macizo; flores protegidas por un involucro formado
por
cinco
brcteas
concrescentes
..................................................Ciatio

Receptculo comn globoso o piriforme, hueco; flores dispuestas en la

cavidad.
........................................................Sicono