Magnoliophyta

Las angiospermas, comnmente llamadas plantas con flores

(taxn Magnoliophyta o Angiospermae), son las plantas con
semilla cuyas flores poseen verticilos o espirales ordenados de
spalos, ptalos, estambres y carpelos, y los carpelos encierran a los
vulos y reciben el polen sobre su superficie estigmtica en lugar de
directamente sobre el vulo como en las gimnospermas. En algunos
textos se considera que nicamente las angiospermas son plantas
con flores, ya que la floracin de otras espermatofitas es diferente.
Magnoliophyta es el nombre del taxn ubicado en la categora
taxonmica de divisin, que en el sistema de clasificacin de
Cronquist (1981,1 19882 ) coincide en su circunscripcin con las que
en otros sistemas de clasificacin son las llamadas angiospermas
(en latn Angiospermae, como en el sistema de clasificacin de
Engler3 y el moderno sistema de clasificacin APG III del 2009,4 en
ingls angiosperms, como en el sistema de clasificacin APG II del
20036 ).
El trmino "angiospermas" proviene de dos palabras griegas:
(angon- vaso, nfora) y (sperma, semilla); as, este
trmino compuesto significa "semillas envasadas", en referencia a
que sus vulos (y posteriormente sus semillas) estn encerrados por
la hoja frtil portadora de los vulos o carpelo. De esta forma, el
grano de polen para fecundar al vulo, debe contactar una superficie
del carpelo preparada para ello (el "estigma") en lugar de caer
directamente sobre el vulo como en gimnospermas.
La estructura particular de sus flores no es la nica diferencia que
poseen con el resto de las espermatofitas, otros caracteres
morfolgicos distintivos son: la reduccin del gametofito femenino a
slo unas pocas clulas, la doble fecundacin (con la formacin de
un tejido nutritivo caracterstico, triploide, llamado endosperma, al
tiempo que se fecunda al vulo), y un xilema y floema distintivos,
ms recientes que los del resto de las traqueofitas, y ms eficientes
en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado
ya dentro del clado, siendo las angiospermas ms primitivas

similares en sus tubos xilemticos a las gimnospermas).

Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como
monofiltico desde hace mucho tiempo debido a sus caracteres
morfolgicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida
posteriormente por los anlisis moleculares de ADN.
La diversificacin que sufri este grupo es asombrosa. En el registro
fsil aparecen a principios del Cretcico (hace unos 130 millones de
aos), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de
fsiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con
toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llam en su momento un
"abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas
terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257.000 especies
vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables
de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas
y en viridofitas.
As como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por
poseer una enorme diversidad de hbitos, y haber ocupado
prcticamente todos los nichos ecolgicos posibles. Hay plantas
arbustivas y herbceas, las hay terrestres y acuticas, se encuentran
tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar
como en lo alto de las montaas. Su diversidad de especies es
mucho ms alta en zonas tropicales y hmedas (alrededor del 60%
de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un
crecimiento ptimo en climas tropicales), donde dominan
completamente el paisaje, y va disminuyendo su nmero hacia las
latitudes altas, llegando a poseer una representacin empobrecida
en las floras ms fras como la de la tundra (que todava hoy est
dominada por las conferas).
Los miembros de esta divisin son la fuente de la mayor parte de los
alimentos consumidos por el hombre, as como de muchas materias
primas y productos naturales. El grueso de la alimentacin mundial
procede de slo quince especies.

Ciclo de vida de
morfologa de la flor

las

angiospermas

Las angiospermas pueden a definirse como traqueofitas con las

siguientes caractersticas:
Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones
multicelulares alternadas, llamadas gametofito y esporofito,
siendo el gametofito taloide, y el esporofito organizado en
tejidos y rganos. Como en todas las espermatofitas, la
alternancia de generaciones gametoftica y esporoftica se da
en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por
completo dentro de las estructuras del esporfito.
Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo" (con
sistema vascular, raz y vstago). Como en todas las eufilofitas,
el vstago del esporofito crece gracias a su meristema apical, y
se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y
adems tiene hojas ("eufilos").
Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida
heterosprico y el gametofito se desarrolla de forma
endosprica (esto quiere decir que el esporofito da esporas
femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito
femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se
desarrolla el gametofito masculino), los esporangios nacen
siempre en las hojas ("hojas frtiles", los estambres y los
carpelos), y las hojas frtiles siempre estn en una estructura
llamada flor (aqu definida como una rama de crecimiento
limitado portadora de hojas frtiles). Como en todas las
espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo)
produce una nica megaspora que nunca lo abandona
(megasporangio + megaspora + gametofito femenino + gameta
femenina = vulo). Como en todas las espermatofitas, el
microsporangio (o saco polnico, presente en el estambre)
produce en su interior "granos de polen" (microsporas con un
nico gametofito masculino dentro) que son liberados al
exterior a la espera de que los agentes externos los transporten
hasta las vecindades del vulo. Como en todas las

espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite un

tubo polnico para fecundar al vulo.
1.
La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo
que nace en la axila de una brctea, que remata en un
receptculo portador de los verticilos o espirales de spalos,
ptalos, estambres y carpelos en ese orden. Los spalos y
ptalos son hojas estriles no presentes en el resto de las
espermatofitas. Por lo general los spalos son verdes y
fotosintticos, y tienen una funcin de proteccin del capullo
cuando la flor todava est en formacin, mientras que los
ptalos son vistosos y coloridos, y tienen una funcin de
atraccin de los agentes polinizadores, por lo general animales.
Por lo general los estambres constan de un filamento y una
antera, y la antera posee 4 microsporangios (sacos polnicos)
unidos por tejido conectivo. El gametfito masculino est
reducido a tres clulas (dos son espermticas y la tercera
forma el tubo polnico). Por lo general los carpelos son hojas
cerradas que mantienen a los vulos dentro, se diferencian en
una superficie preparada para recibir al grano de polen llamada
estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al tubo
polnico hacia los vulos, y una cmara que alberga a los
vulos llamada ovario. El gametofito femenino ("saco
embionario") en general est reducido a siete clulas. Los
vulos estn unidos a la pared del ovario mediante un tejido a
veces llamado "placenta", y la forma de unin (o "tipos de
placentacin") es til para la determinacin de las familias. No
hay que confundir esta placentacin con la placenta que une al
embrin con el gametofito femenino (caracterstica de todas las
embriofitas).
En las angiospermas se produce el fenmeno de doble fecundacin.
Esto quiere decir que los dos ncleos espermticos que libera el
grano de polen fecundan uno al vulo (produciendo el cigoto que
dar el futuro esporofito adulto) y el otro a una clula diploide,
produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.



Diagrama esquemtico
(Spermatophyta).
Referencias:
n : generacin haploide,
2n : generacin diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundacin

del

ciclo

de

vida

de

las

espermatofitas

Ciclo de vida.



Dibujo esquemtico de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes.
Las flores de angisopermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en que
poseen verticilos o espirales ordenados de spalos, ptalos, estambres y carpelos, los carpelos
encierran a los vulos y reciben el polen sobre su superficie estigmtica en lugar de directamente
sobre el vulo como en gimnospermas. Dibujado y traducido al espaol a partir de Judd et al.
(2002).

Fruto de angiosperma.

Otros caracteres morfolgicos

Otras caractersticas morfolgicas son:
Muchas angiospermas poseen vasos xilemticos adems de
traqueidas, carcter derivado dentro del grupo. En los vasos, el
agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo
que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro
del esporofito pero probablemente tambin ms propensos a
recibir dao (en especial por embolias de aire) cuando estn
sujetos a estrs hdrico.
El floema de las angiospermas difiere del de todas las dems plantas
en que los elementos del tubo criboso (que son clulas vivas pero sin
ncleo, encargadas del transporte de azcares) estn acompaadas
por una o ms clulas acompaantes, que nacen de la misma clula
madre que el elemento.

Filogenia de las angiospermas

Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en
monocotiledneas y dicotiledneas; pero hoy se sabe que las
dicotiledneas no forman un grupo monofiltico, por lo que este
sistema de clasificacin no refleja la filogenia de las angiospermas.
Actualmente se estudia las relaciones filogenticas en base a los
datos moleculares, describiendo clados en lugar de nominar los
taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de
las terminaciones latinas en estos clados. La filogenia ms
actualizada (2013) da el siguiente cladograma (se muestran en
negrita los clados principales):7

Angiospermas

Amborellaceae Dicotiledneas (Magnoliopsida)

La familia de las amborelceas (Amborellaceae) es la ms
primitiva de las angiospermas. Consta de un nico gnero
Amborella y una nica especie, Amborella trichopoda endmica
de Nueva Caledonia. Es, adems, la nica familia que compone el
orden Amborellales.

NymphaealesDicotiledneas (Magnoliopsida)
Nymphaeales es un orden de angiospermas, el cual comprende tres
familias: Cabombaceae, Nymphaeaceae e Hydatellaceae.

AustrobaileyalesDicotiledneas (Magnoliopsida)
Austrobaileyales es un orden de plantas angiospermas reconocido
por sistemas de clasificacin modernos como el APW (Angiosperm
Phylogeny Website1 ), que considera que incluye las familias
Austrobaileyaceae como grupo basal de Schisandraceae +
Trimeniaceae (cf. ).
Sera un clado primitivo de angiospermas, grupo hermano de todas
ellas excepto Amborellales y Nymphaeales.

ChloranthaceaeDicotiledneas (Magnoliopsida)
Las clorantceas (Chloranthaceae, nom. cons.) son la nica familia
de angiospermas del orden Chloranthales. Consta de cuatro
gneros con 80 especies, que se distribuyen principalmente por el
sureste de Asia, las islas del Pacfico hasta las Marquesas y Nueva
Zelanda, Madagascar, Amrica central y meridional y las Antillas.

MagnoliidaeDicotiledneas (Magnoliopsida)
Magnoliidae (en espaol, magnlidas) es el nombre de un taxn de
plantas ubicado en la categora de subclase, que en sistemas de
clasificacin antiguos como el de Cronquist perteneca a la clase
Magnoliopsida (las dicotiledneas), divisin Magnoliophyta (las
angiospermas). En los sistemas de clasificacin modernos como el
APG, APG II y APW este taxn se sigue utilizando pero con una
diferente circunscripcin (esto es, de qu subtaxones est
compuesto) y no est dentro de las dicotiledneas que son
parafilticas, aunque s est dentro de las angiospermas.

CeratophyllaceaeDicotiledneas (Magnoliopsida)
Las ceratofilceas (Ceratophyllaceae) son una familia de
angiospermas primitivas pertenecientes al orden Ceratophyllales, y
constan de un slo gnero, Ceratophyllum L., 1.753, con cinco
especies. stas reciben los nombres vulgares de "milhojas de
agua", "bejuquillo" o "cola de zorro".

EudicotyledoneaeDicotiledneas (Magnoliopsida)
Eudicotyledoneae y su castellanizacin: eudicotiledneas o
eudicotas, son trminos utilizados por primera vez en 1991 por
Doyle y Hotton para hacer referencia a un grupo monofiltico de
angiospermas que previamente haban sido llamadas "tricolpadas"
(Donoghue y Doyle, 1989) o "dicotiledneas no-Magnoliidae" por
otros autores.
Este clado fue reconocido por primera vez en el anlisis filogentico
basado en la morfologa de Donoghue y Doyle (1989), desde
entonces su filogenia ha sido extensivamente estudiada. La monofilia
del grupo fue pronto sustentada por otros anlisis moleculares.
Actualmente, sus subclados principales son bien reconocidos y se
les ha asignado categoras de rdenes y familias.

El Grupo para la filogenia de las angiospermas (APG) ha identificado

este clado con el nombre eudicotas (eudicots en ingls), en sus dos
presentaciones, el sistema de clasificacin APG de 1998 y el sistema
APG II de 2003.

LiliopsidaMonocotiledneas
Las monocotiledneas (taxn Liliopsida asignado como Clase en
la clasificacin de Cronquist 1981,6 1988,7 ) son un clado de
angiospermas que se caracterizan por presentar un solo cotiledn en
su embrin en lugar de 2 como las dicotiledneas. Se denomina
Monocotyledoneae en algunas clasificaciones como la de Engler,8
y monocots (en ingls, a veces traducido como "monocotas") en las
clasificaciones ms modernas APG (19989 ) y su sucesora APG II
(20031 ), formalizando a Monocotyledoneae en latn en APG III
(20093 ).
A la particularidad principal de poseer un nico cotiledn se suman
las siguientes caractersticas:
Tallos: sin formacin de madera secundaria y ausencia de un
verdadero tronco. En relacin con eso, en el corte transversal
del tallo (estela) se observa a los haces de xilema y floema
dispuestos en una atactostela, en lugar de una eustela como el
resto de las espermatofitas. Si bien las monocotiledneas son
principalmente de hbito herbceo, algunas pueden alcanzar
grandes alturas y tamaos, particularmente los gaves, las
palmeras, los pandanos, y los bambes.
Hojas: presentando la nerviacin paralela.
Flores: fundamentalmente trmeras en 5 verticilos: 3 spalos, 3
ptalos, 2 verticilos de 3 estambres cada uno, y 3 carpelos.
Las monocotiledneas se han reconocido como monofilticas desde

hace mucho tiempo, tanto debido a sus caracteres morfolgicos y

anatmicos distintivos como por sus caracteres en los anlisis
moleculares de ADN.
Las monocotiledneas comprenden alrededor de 56.000 especies, el
22 % de todas las angiospermas (Soltis et al. 2005). Entre las
monocotiledneas se incluyen las bien conocidas arceas, los lirios,
el jengibre, las orqudeas, los irises, las palmeras, los pastos y los
cereales. La familia de los pastos y los cereales (Poaceae) es quizs
el grupo econmicamente ms importante de todas las plantas
(Soltis et al. 2005), e incluye cereales como el arroz, el trigo, el maz,
la cebada y el centeno. La mitad de la diversidad de
monocotiledneas puede ser encontrada slo en dos familias,
Orchidaceae (la familia de las orqudeas) y Poaceae (la familia de los
pastos y los cereales), que incluyen el 34 % y el 17 %
respectivamente de todas las especies de monocotiledneas (Soltis
et al. 2005). Estas dos familias tambin estn entre las familias ms
grandes de angiospermas, y son miembros dominantes de muchas
comunidades de plantas (Soltis et al. 2005).

Avances en filogenia
Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores8 publicaron en la prestigiosa
revista Nature que, por los estudios moleculares del ADN, las

angiospermas ms antiguas (en ingls, basal angiosperms), eran, de

ms antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un
orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que
comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y
Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se
fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a
estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre de los grados
ANITA ("ANITA grade" en ingls).
De este modo se estableci a Amborellaceae como la familia ms
antigua de angiospermas, hermana de todo el resto. Este punto fue
rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el genoma
completo de los plstidos de varios taxones, pero el trabajo fue
posteriormente severamente criticado en sus fallas metodolgicas
(Soltis y Soltis 2004).9
En el 2002 Judd et al. en la segunda edicin de su libro Plant
Systematics, reconocieron el desprendimiento de estas familias
antiguas del clado ms reciente de angiospermas, y al clado ms
reciente lo llamaron Ncleo de las angiospermas (Core Angiosperms
en ingls), nombre con el que se conoce al clado hoy en da.
Dentro del ncleo de las angiospermas, varios estudios genticos,
moleculares y tambin morfolgicos hechos hasta el 2006, han
confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos: las
monocotiledneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que
rene a varias de las familias que Cronquist haba llamado
Magnoliidae y cuyo nombre se decidi conservar, y un clado que
comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el
75% de las especies de angiospermas), que anteriormente se
conoca como "el de las dicotiledneas tricolpadas", y hoy en da se
conoce como "Eudicotas" o eudicotiledneas (en ingls Eudicots).
El clado de las magnlidas se divide a su vez en dos clados
hermanos, uno que rene a Piperales con Canellales (Canellaceae y
Winteraceae), y otro que rene a Laurales con Magnoliales. Estos
dos clados, y estos 4 rdenes de los que estn compuestos, est
consensuado que son monofilticos.
El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reuni la informacin
molecular y gentica que se haba acumulado en los ltimos aos

sobre la filogenia de angiospermas, y con ello cre un primer rbol

taxonmico en 1998, y un segundo rbol taxonmico en el 2003. Se
puede decir que ste fue el primer intento de convertir en taxones a
los avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en
el rbol del 2003, se evit el uso de la nomenclatura taxonmica
clsica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden fueron
llamados con nombres "informales". En general el rbol del 2003
(conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad
cientfica, aunque slo unos puntos de l estn consensuados por
todos los trabajos cladsticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo
Qiu et al. 2005),10 y hay que tener en cuenta que todava no est
determinado el rbol filogentico (y por lo tanto tampoco el
taxonmico) definitivo.
En resumen, un rbol filogentico consensuado hasta la fecha sera
as:

Angiospermas: rbol filogentico consensuado a 2006. Todos los grupos

explicitados en el grfico son monofilticos, aunque an falta dilucidar las relaciones entre
algunos de ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de APG II 2003, dejando como
incgnitas las relaciones que an no estn consensuadas.

Taxonoma de angiospermas
Taxonmicamente, Angiospermae ha sido considera una divisin o
phylum (Eichler, Bessey, Hutchinson, Kubitzki) o una subdivisin
(Engler, Wettstein, Melchior). Se us tambin el trmino
Magnoliophyta (Takhtajan, Cronquist, Dahlgren) y Magnoliopsida
(Thorne). En todos estos casos se subdividan en dos grupos:
dicotiledneas y monocotiledneas.
Un sistema de clasificacin que incorpor los ltimos avances en
filogenia a la clasificacin, es el Sistema de clasificacin APG III
publicado en el 2009 (que reemplaz al APG II del 2003 y al anterior
APG de 1998). Las correcciones al sistema de clasificacin APG III,
realizadas con los trabajos que fueron publicados posteriormente al
2009, se pueden encontrar en el APWeb o Angiosperm Phylogeny
Website11 (en ingls), mantenido por uno de los miembros del APG
III (P. F. Stevens). En estos sistemas ya no se usa la terminologa
latina y se les llama simplemente "angiospermas".

Ecologa y Evolucin de las angiospermas

En una carta que le escribi a un amigo, Charles Darwin se refiri a
aparicin repentina de las angiospermas como un "abominable
misterio". En los registros fsiles ms antiguos, las primeras plantas
vasculares datan de hace 400 millones de aos. Luego en el
Devnico y en el Carbonfero predominaron las lycophytas,
sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta
hace unos 300 millones de aos. Las primeras plantas con semilla
aparecieron en el Devnico tardo, y eso llev a la tpica flora del
Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fsiles ms antiguos
de
angiospermas
encontrados
hasta
la
fecha
datan
aproximadamente de hace 140 millones de aos (principios del
Cretcico), y el nmero de especies encontrado aumenta de forma

llamativa con el tiempo geolgico, en comparacin a otras plantas no

angiospermas. Se diversificaron rpidamente desde hace unos 100
millones de aos, llegando a dominar los biomas del globo salvo
regiones polares hace unos 65-75 millones de aos, dominancia que
se mantiene hasta la fecha. Para esa poca ya exista la mayor parte
de las familias de angiospermas que conocemos hoy en da, e
incluso algunos de los gneros actuales.

Registro fsil de aparicin de los diferentes clados de plantas vasculares.

Ntese la intensa radiacin de las angiospermas en comparacin con los helechos y

gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).

Hasta la fecha de edicin de este artculo, se especula que las

primeras angiospermas eran pequeas plantas adaptadas a vivir en
la sombra, en lugares perturbados y probablemente tambin
hmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),12 hiptesis llamada en
ingls "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen
del anlisis de las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a
la evidencia en el registro fsil, Willis y McElwain sealan que los
frutos fsiles ms antiguos encontrados (pertenecientes a partes de

hojas, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales

y ranunculdeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente
pequeas como para suponer que las primeras angiospermas se
dispersaban y colonizaban los ambientes a travs de lo que en
ecologa se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros
colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain
2002). Hay que tener en cuenta que para hacer este anlisis, Feild,
Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia de
angiospermas basales, y la incluyeron en su anlisis, sin embargo la
ubicacin de Chloranthaceae en el rbol filogentico an no recibe
consenso (Qiu et al. 2005).10

Lugar de origen de las angiospermas

Aparentemente, segn el registro fsil las angiospermas se
originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las que ya
estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de aos, y se
volvieron florsticamente prominentes hace 120 millones de aos.
Luego, hace unos 100 millones de aos, se dispersaron hacia
latitudes ms altas. En el registro fsil de hace 70 millones de aos,
el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de
angiospermas, mientras que slo el 30-50% del polen encontrado en
altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del
polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente
esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las
latitudes ms altas se debi, en parte, a las limitaciones estacionales
de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben
haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de
angiospermas para reemplazar a la antigua vegetacin, bien
establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y
McElwain, 2002). Esta disminucin de la diversidad con el aumento
de la latitud, probablemente haya tenido ms que ver con
restricciones en la biologa de las angiospermas existentes en ese
momento, que con bajos ndices de dispersin (Willis y McElwain,
2002). De hecho, an hoy la diversidad de especies de
angiospermas es ms baja que la de gimnospermas en biomas
boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no

parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese

escenario parece haber cambiado ms tarde, con la aparicin de
angiospermas ms recientes para las cuales las altas latitudes
parecen haber ofrecido un escenario ptimo para dominar el
ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de
Gondwana parece haber sido el origen del gnero Nothofagus, que
apareci hace unos 70 millones de aos y an hoy en da es un
componente importante de la flora del Hemisferio Sur.

El enigma de la tarda aparicin de las angiospermas: el

"abominable misterio" de Darwin
Con respecto a la tarda aparicin de las angiospermas en el registro
fsil (aproximadamente 300 millones de aos despus que la
aparicin de las primeras plantas vasculares), y su explosin de
especies despus de eso (lo que Darwin llam "un abominable
misterio" en una carta enviada a un amigo), las hiptesis que se
manejan actualmente son:
1.- Sesgos en el registro fsil
Significara que las angiospermas se originaron mucho antes que el
primer registro fsil encontrado, pero las primeras angiospermas
aparentemente son ms difciles de encontrar que las gimnospermas
y pteridofitas de la misma poca, debido principalmente a que vivan
en un ambiente con un bajo potencial de preservacin de los fsiles.
Los anlisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes
moleculares" o "molecular clock" en ingls) apoyan en parte esta
hiptesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su
metodologa y en las hiptesis en que se basan, por lo que los
resultados son observados con escepticismo por la comunidad
cientfica, y an son tema de debate.
2.- Evolucin como respuesta al cambio ambiental
Segn esta hiptesis las angiospermas aparecieron tardamente,
pero su evolucin fue rpidamente desencadenada por un cambio
profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoqumicas como
biticas (co-evolucin con grupos animales por ejemplo), que en muy
poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a

las gimnospermas y pteridofitas de la poca. Las hiptesis que

sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental
fisicoqumico global desencaden la especiacin, la que supone una
relacin con los dinosaurios, y la que supone una relacin con los
insectos. Son las siguientes:
2.1.- La hiptesis del cambio ambiental fisicoqumico
Las evidencias sealan que un buen nmero de cambios en la
composicin florstica del Cretcico (hace 140-80 millones de aos)
coinciden con una poca de cambios ambientales globales, que
incluye una actividad tectnica elevada, una disminucin del oxgeno
en los ocanos, y una expansin del suelo ocenico con una
definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formacin de los
continentes de frica y Sudamrica, y volviendo distinguibles los
platos de la India, Australia y la Antrtida. Tambin hubo cambios
importantes en la composicin de la atmsfera debido a la intensa
actividad volcnica (principalmente aumento de la concentracin de
dixido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la
temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del
mar, y la desaparicin de los hielos polares.

Superficie terrestre durante el Cretcico medio (hace unos 100 millones de aos).
Ntense las isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8 C ms
alta que ahora, y la ruptura de la Pangea: hacia el norte se observan Norteamrica y Europa,

hacia el sur la Antrtida, Australia y la India (aqu amplificados por la deformacin del
mapamundi), y en el centro los continentes de frica y Sudamrica.

Las evidencias con respecto a la composicin florstica sealan que

en esa misma poca hubo un nmero de innovaciones clave en las
angiospermas que las hicieron ms resistentes a la sequa y por lo
tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre
las que se incluyen hojas reducidas en tamao, una capa externa de
la semilla que las protega de la sequedad, la aparicin de haces
vasculares ms eficientes en la conduccin de agua ("vasos
xilemticos"), y el hbito deciduo (aunque esta ltima caracterstica
tambin era observada en varias gimnospermas). Hasta el da de
hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales
(conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode"
en ingls) hayan desencadenado la diversificacin de las
angiospermas,
slo
hay
evidencia
de
que
ocurrieron
simultneamente.
2.2.- La hiptesis de la coevolucin entre las angiospermas y
los dinosaurios
Esta hiptesis sostiene que los hbitos alimenticios de los
dinosaurios pueden haber promovido la aparicin de las
angiospermas. Las evidencias sealan que en la poca de la
aparicin de las angiospermas los dinosaurios eran principalmente
saurpodos y estegosaurios, quienes tenan una amplia dieta de
tejidos de conferas, y deben haber representado una presin de
herbivorismo importante en las copas de las conferas adultas,
presin que aseguraba el desarrollo de las gimnospermas juveniles.
Hace unos 144 millones de aos cambi la composicin de la
comunidad de herbvoros, apareciendo nuevos grupos de
dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que
probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de
gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevos
ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de
vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas
parecen haber tenido un rpido ciclo de vida y una alta habilidad de
colonizacin de hbitats perturbados. Sin embargo hoy en da esta
hiptesis es rechazada por la comunidad cientfica, principalmente

porque en un anlisis del registro fsil, la aparicin de los diferentes

tipos de dinosaurios herbvoros no parece estar correlacionada con
la diversificacin de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el
espacio.
2.3.- La hiptesis de la coevolucin entre las angiospermas y
los insectos
La hiptesis seala que las flores del Cretcico temprano tenan
caracteres que se vinculan a la polinizacin zofila, como estambres
con anteras cortas y poca produccin de polen, y granos de polen
cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo
de los insectos que los visitan). Tambin sealan que el polen
encontrado era de mayor tamao que el que es dispersado por el
viento en forma efectiva. Adems, aparentemente las primeras
angiospermas ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo
cual no hubiera permitido la autofecundacin. Todas estas
caractersticas sugieren que ya las primeras angiospermas eran
polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinizacin
por insectos son: la posibilidad de intercambio gentico entre
individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeas. Esto la hace
una hiptesis muy atractiva, pero los registros fsiles son ambiguos.
Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies
de angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma
poca, pero los anlisis no muestran una relacin muy significativa:
los dpteros (moscas y mosquitos), los colepteros (escarabajos) y
los primeros himenpteros (avispas) aparecieron antes que las
primeras angiospermas, algunos himenpteros y los lepidpteros
(mariposas y polillas) aparecieron ms o menos en la misma poca
que las angiospermas, y otras especies de himenpteros, incluyendo
Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de aos, por lo
que son ms recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay
cada vez ms evidencias de que los "polinizadores avanzados"
(abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en
la evolucin y radiacin de ciertos grupos de angiospermas, pero la
evolucin de las angiospermas como grupo no puede ser explicada
exclusivamente por su coevolucin con los insectos.

2.4.- Altas tasas intrnsecas de especiacin

Una explicacin alternativa propone que las angiospermas
simplemente tienen tasas altas de mutacin, lo que genera una
cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones
ambientales, lo que promueve su especiacin por seleccin natural.

Las angiospermas del Cretcico tardo como reflejo de

la flora actual
Una parte significativa de la flora actual tanto del Hemisferio Norte
como del Hemisferio Sur, apareci por primera vez a fines del
Cretcico (hace 100-65 millones de aos), incluyendo a familias
como Ulmaceae (hay registros fsiles del gnero Ulmus),
Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y
Gunneraceae. La mayor parte de los rboles aparecidos en esta
poca, hoy en da tienen una distribucin que es principalmente
tropical o subtropical. Es interesante notar que la mayor parte de las
angiospermas actuales son bsicamente tropicales en sus
requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las familias
de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres
cuartos de las familias llegando a ptimos de crecimiento en
ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean
consideradas como de hbitats templados del hemisferio norte o del
hemisferio sur, probablemente todava tengan muchas de las
caractersticas que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que
se originaron.

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