Biologa

Biologa
Alvaro Amaya Estvez, James H. Cock, Ana del Pilar Hernndez y James E. Irvine*

En este captulo se presentan los aspectos bsicos relacionados con la morfologa

y la fisiologa de la caa de azcar. Los principios generales se fundamentan en
la revisin de la literatura y se complementan con los resultados obtenidos en las
condiciones de la industria azucarera colombiana.

Morfologa de la Caa de Azcar

El conocimiento de la morfologa de la planta permite diferenciar y reconocer las
especies o variedades existentes. Este conocimiento es til, ya que permite
distinguir la constitucin externa e interna de una especie y conocer cul de sus
rganos tiene la mayor importancia agroeconmica.
Las partes bsicas de una planta que determinan su forma son: la raz, el
tallo, la hoja y la flor. Todas cumplen una funcin especfica y estn estrechamente relacionadas entre s. Las estructuras externas e internas varan entre las partes,
inciden en el normal funcionamiento y desarrollo de la planta y son la base para
su clasificacin botnica.

Estructura externa de la planta

El sistema radical
Constituye el anclaje de la planta y el medio para la absorcin de nutrimentos
y de agua del suelo. Est formado por dos tipos de races (Figura 1).
Races de la estaca original o primordiales. Se originan a partir de la
banda de primordios radical, localizada en el anillo de crecimiento del trozo
original (estaca) que se planta o siembra. Son delgadas, muy ramificadas y su
perodo de vida llega hasta el momento en que aparecen las races en los nuevos
brotes o chulquines, lo cual ocurre entre los 2 y 3 meses de edad.
Races permanentes. Brotan de los anillos de crecimiento radical de los
nuevos brotes. Son numerosas, gruesas, de rpido crecimiento y su proliferacin
avanza con el desarrollo de la planta.
La cantidad, la longitud y la edad de las races permanentes dependen de las
variedades; sin embargo, existen factores ambientales como el tipo de suelo y la
* Alvaro Amaya Estvez es Ph.D., fitomejorador del Programa de Variedades de Cenicaa. James H. Cock es
Ph.D., Director General de Cenicaa. Ana del Pilar Hernndez es Biloga de Cenicaa. James E. Irvine es
Ph.D., Profesor del Centro de Investigacin Agrcola, Universidad de Texas, Weslaco, Texas, EE.UU.

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El Cultivo de la Caa...

Figura 1.

Sistema radicular de la caa de azcar.

FUENTE: Humbert, 1974.

humedad que influyen en estas caractersticas. Por ejemplo, los suelos arcillosos
pueden reducir la longitud de las races, y las variedades con sistema radical ms
profundo y denso pueden sufrir menos dao en los perodos de sequa. Por otra
parte, la distribucin de las races es importante para el anclaje de la planta y para
la absorcin de agua y nutrimentos. En la caa de azcar esta distribucin puede
ser de los tipos: (1) absorbentes o superficiales; (2) de anclaje o sostn; y (3)
profundas (Figura 2). Las races superficiales predominan en los primeros 60 cm
de profundidad y su distribucin horizontal en el suelo alcanza hasta 2 m
(Blackburn, 1991).
En la caa de azcar es difcil distinguir entre las races superficiales y las
de sostn; adems, las races profundas son relativamente escasas. Paz-Vergara
et al. (1980), al evaluar el desarrollo radical de dos variedades en sitios y en cortes
diferentes a edades que variaron desde 4 hasta 19 meses, encontraron el 85% de
las races en los primeros 60 cm de profundidad, independiente de la edad, la
variedad y el corte.
Domnguez (1990) evalu el crecimiento radical en la plantilla de las
variedades MZC 74-275, Mex 68-200 y PR 11-41, cultivadas en un Mollisol de la

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Figura 2.

Distribucin de las races de la caa de azcar.

FUENTE: Blackburn, 1991.

serie Manuelita, en un Inceptisol de la serie Palmeras y en un Alfisol de la serie

Argelia, a profundidades entre 0 y 100 cm y a edades entre 3 y 12 meses. El mayor
desarrollo radical ocurri entre 3 y 6 meses, especialmente en las variedades Mex
68-200 y MZC 74-275. Los resultados mostraron una respuesta diferencial de
acuerdo con los sitios; as, en la serie Palmeras, las variedades Mex 68-200 y MZC
74-275 presentaron un mayor desarrollo radical que la variedad PR 11-41. En la
serie Argelia, las variedades Mex 68-200 y PR 11-41 fueron similares, pero
superiores a la variedad MZC 74-275, mientras que en la serie Manuelita no hubo
diferencias significativas entre el desarrollo radical de las variedades. En general
se observ una mayor cantidad de races (entre 80% y 92%) en los primeros 40 cm
de profundidad, lo cual sugiere concentrar las prcticas de preparacin del suelo
y de cultivo hasta esta profundidad.

El tallo
El tallo es el rgano ms importante de la planta de la caa, ya que en l se
almacenan los azcares. La caa de azcar forma cepas constituidas por la
aglomeracin de los tallos, que se originan de las yemas del material vegetativo
de siembra y de las yemas de los nuevos brotes subterrneos. El nmero, el

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El Cultivo de la Caa...

dimetro, el color y el hbito de crecimiento del tallo dependen principalmente de

las variedades. El tamao o longitud de los tallos depende, en gran parte, de las
condiciones agroecolgicas de la zona donde crece y del manejo que se le brinde a
la variedad. El tallo se denomina primario, secundario, terciario, etc., si se origina
de las yemas del material vegetativo original, del tallo primario, o de los tallos
secundarios, respectivamente (Figura 3).
Existen variedades en las cuales el desarrollo vegetativo no es uniforme y
presentan una alta frecuencia de tallos con edades muy diferentes. Tambin
ocurre, a veces, que cuando estos alcanzan un avanzado desarrollo brotan
numerosos tallos dbiles que no tienen valor para la molienda. En Colombia, a
estos tallos se les llama chulquines; y en algunos casos, presentan un grosor
exagerado y se les denomina bretones. Este tipo de tallos tambin aparece con
frecuencia cuando las yemas basales del tallo principal quedan expuestas a una
mayor accin de los rayos solares, como ocurre cuando se presenta volcamiento o
el hbito de crecimiento es abierto. Otros tallos con brotes laterales son las lalas,
que se originan cuando se afecta la dominancia apical del punto de crecimiento,
lo cual ocurre generalmente durante la floracin, cuando se presentan daos
fsicos por el ataque de insectos o por la aplicacin de madurantes, y por el estmulo
directo de la yema como en los casos de la escaldadura de la hoja y el carbn.
Tambin puede deberse a una condicin gentica directa o por la accin envolvente
de la yagua, que permite la acumulacin de agua y facilita la germinacin de las
yemas.

Figura 3.

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Diferenciacin de los tallos de la caa de azcar.

FUENTE: Humbert, 1974.

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Los tallos de la caa de azcar estn formados por nudos, que se encuentran
separados por entrenudos en los que se desarrollan las yemas y las hojas
(Figura 4).
Nudo. Es la porcin dura y ms fibrosa del tallo de la caa que separa dos
entrenudos vecinos. El nudo est formado por el anillo de crecimiento, la banda
de races, la cicatriz foliar, el nudo propiamente dicho, la yema y el anillo ceroso
(Figura 4).
El anillo de crecimiento posee una coloracin diferente, generalmente ms
clara, y a partir de l se origina el entrenudo. La banda de races es una zona
pequea que sobresale del nudo en donde se originan las primeras races
(primordiales). La cicatriz foliar, o de la vaina, rodea al nudo despus de que la
hoja se cae. La yema es la parte ms importante ya que da origen a los nuevos
tallos. Cada nudo presenta una yema en forma alterna protegida por una vaina
foliar o yagua; a veces, se encuentran tallos con ms de una yema por nudo, pero
esto es una anormalidad fisiolgica y no tiene importancia econmica. La forma
de la yema y su pubescencia son diferentes en las variedades y ambos caracteres
se usan para la identificacin de stas. En la parte superior de la yema y sobre
el entrenudo se proyecta una hendidura llamada canal de la yema. Las partes ms
importantes de la yema (Figura 5) son las alas, localizadas en forma lateral; el poro
germinativo que se encuentra en la parte superior; el apndice, que es la

Figura 4.

Partes principales del tallo de la caa de azcar.

FUENTE: Artschwager y Brandes, 1958.

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El Cultivo de la Caa...

Figura 5.

Partes de la yema del tallo de la caa de azcar (1), y formas ms comunes (2): A:
Ovoide; B: Ovoide angosta; C: Deltoide larga; D: Deltoide corta; E: Romboide; F:
Pentagonal; G: Pentagonal con alas en la parte superior; H: Ovoide angosta con
alas prominentes en la parte superior; I: Redonda con alas laterales; J: Redonda
con poro germinal central; K: Ovoide con alas pronunciadas; L: Ovoide con alas
secundarias.
FUENTE: Artschwager Brandes, 1958.

prolongacin del margen de la regin donde se encuentra el poro germinativo y de

los lados de la yema propiamente dicha. El anillo ceroso es una capa que recubre
la parte superior del nudo, y su intensidad vara de acuerdo a las variedades.
Entrenudo. Es la porcin del tallo localizada entre dos nudos. En la parte
apical del tallo, los entrenudos miden unos pocos milmetros y en ellos ocurre la
divisin celular que, a su vez, determina la elongacin y la longitud final.
El dimetro, el color, la forma y la longitud de los entrenudos cambian con
las variedades. El color es regulado por factores genticos, cuya expresin y
penetracin pueden ser influidos por las condiciones ambientales, en especial, por
la exposicin directa a la luz. Las formas ms comunes del entrenudo son:
cilndrico, abarrilado, en forma de huso, conoidal, obconoidal y cncavo-convexo
(Figura 6).
En la parte terminal del tallo se encuentra el meristemo apical (Figura 7),
rodeado por los primordios foliares. En las variedades que an se encuentran en

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Figura 6.

Figura 7.

Tipos de nudos (A) y entrenudos (B) del tallo de la caa de azcar

FUENTE: Blackburn, 1991.

Localizacin de los puntos de crecimiento del tallo de la caa de azcar (A) y

partes que los conforman (B).

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El Cultivo de la Caa...

la fase vegetativa, el pice se caracteriza por tener primordios foliares en

diferentes grados de desarrollo y un meristemo apical de tamao pequeo y
redondeado. Las clulas de dicho tejido presentan ncleos grandes y vacuolas
pequeas desprovistas de tonoplasto. En cambio, en las variedades que inician su
fase reproductiva, el meristemo apical es alargado y forma el eje de la inflorescencia,
presentando clulas con vacuolas medianas y tonoplasto (Sam, 1991).
Una vez que se cosechan los tallos de la plantilla, sus races mueren; al mismo
tiempo, las yemas y los primordios radicales de la cepa rebrotan para dar origen
a la soca, siempre y cuando, las condiciones ambientales sean favorables. El
nmero de cortes del cultivo (plantilla y socas) depende de la variedad, de las
prcticas culturales y de las condiciones ambientales en el momento de la cosecha.
En forma general, existe una tendencia a disminuir la produccin, a medida que
avanza el nmero de cortes (Figura 8).
La germinacin y el desarrollo de las races de la caa dependen de factores
genticos y ambientales. En las variedades que tienen baja germinacin, es
posible incrementar sta por medio de prcticas culturales, o controlando el
balance hormonal que regula tal proceso. En Sudfrica (SASA, 1983) y en Taiwan
(Yang y Chen, 1980) se encontr que la germinacin de la caa se incrementa a
una temperatura cercana a 30 C y disminuye a medida que sta es menor. Esto
se debe a una disminucin de las invertasas cidas y neutras como resultado de
una menor conversin de la sacarosa a glucosa, ya que este ltimo producto es
importante para la actividad de tales enzimas. Estudios sobre el nivel hormonal
en dos tipos de estacas con buena o con pobre germinacin, indicaron que las

Figura 8.

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Produccin de caa y de azcar en la industria azucarera colombiana, de acuerdo

con el nmero de cortes.
FUENTE: Luna et al., 1992.

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concentracciones altas de los cidos abscico (ABA) e indolactico (IAA) reducen la

germinacin. No obstante, sta puede mejorarse tratando las estacas durante un
tiempo corto en agua caliente a 50 C, o sumergiendolas en soluciones que
contengan productos alcalinos como el bicarbonato de sodio (SASA, 1983). De esta
manera, se mejor la germinacin hasta en un 30% cuando las estacas de caa,
antes de plantarlas, se sumergieron en una solucin que contena cal (CENICAA,
1987).
La caa de azcar presenta dominancia apical, lo cual sucede cuando la
accin de ciertas auxinas induce la germinacin de las yemas superiores del tallo,
a la vez que retarda el desarrollo de las yemas basales. Esto puede inducir una
mayor frecuencia de espacios sin germinar a lo largo del surco de siembra, cuando
los trozos son demasiado largos o provienen de la parte basal del tallo (Figura 9).
Por esta razn, las siembras comerciales se hacen con trozos de caa y no con tallos
enteros.
En CENICAA (1982) se encontr que la germinacin en las variedades
CP 57-603 y POJ 28-78 disminuy en 35% y 9%, respectivamente, cuando se
plantaron con tallos enteros en relacin con la plantacin con estacas. Aunque 4
meses despus poca de mxima poblacin el nmero de tallos fue menor
cuando se utilizaron tallos enteros, la produccin de caa fue similar en ambos
sistemas (tallos enteros vs. estacas).

Figura 9.

Perspectiva de la dominancia apical en la germinacin y enraizamiento de la caa

de azcar.
FUENTE: Blackburn, 1991.

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El Cultivo de la Caa...

La hoja
Las hojas de la caa de azcar se originan en los nudos y se distribuyen en
posiciones alternas a lo largo del tallo a medida que ste crece. Cada hoja est
formada por la lmina foliar y por la vaina o yagua. La unin entre estas dos partes
se denomina lgula y en cada extremo de sta existe una aurcula con pubescencia
variable. La forma y el color de la lgula, as como la forma de la aurcula, son
caractersticas importantes en la diferenciacin de las variedades de la caa de
azcar (Figura 10).
Lmina foliar. Es la parte ms importante para el proceso de la fotosntesis,
y su disposicin en la planta difiere con las variedades, siendo las ms comunes
la pendulosa y la erecta. La disposicin de la lmina no determina los rendimientos en sacarosa ni la produccin de caa; por lo tanto, es posible encontrar
variedades con altos o bajos rendimientos que tienen distintas formas de disposicin de las hojas en cualquier densidad de siembra (Cuadro 1) (Irvine y Benda,
1980). La lmina foliar tiene una nervadura central que la recorre en toda su
longitud, y paralela a ella se encuentran las nervaduras secundarias. Los bordes
presentan prominencias continuas en forma aserrada, cuyo nmero y longitud
cambian con las variedades.
Yagua o vaina. Tiene forma tubular, envuelve el tallo y es ancha en la base.
Puede ser glabra o recubierta de pelos urticantes en cantidad y longitud que
cambian con las variedades. Su color es, generalmente, verde cuando joven, pero

Figura 10.

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Partes estructurales de la hoja de la caa de azcar.

FUENTE: Humbert, 1974.

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Cuadro 1.

Eficiencia fotosinttica de variedades de caa de azcar con hojas

erectas y pendulosas.

cambia a rojo-prpura cuando la hoja logra su completo desarrollo. La intensidad

con que se adhieren las yaguas al tallo difiere con las variedades, siendo preferible
que se desprendan fcilmente una vez que ste se desarrolla, ya que se facilita la
quema y el corte de la planta y disminuye las impurezas al momento de la
molienda. Las variedades que tienen poco deshoje y que se cultivan en reas con
alta retencin de humedad pueden presentar brotes a partir de las yemas y
enraizamiento en los nudos, lo que puede disminuir la concentracin de sacarosa
al momento de la cosecha.
El color de las hojas de la caa de azcar vara de verde-claro a oscuro. Sin
embargo, es posible encontrar variedades con colores prpura o verde-prpura.
Esto se debe a una mayor acumulacin de antocianinas, como ocurre en la
variedad Obispo. En ocasiones se presentan variegaciones y albinismos, debidos
a anormalidades fisiolgicas o genticas.
El sistema ms comn de numeracin de las hojas es el propuesto por
Clements y Ghotb (1969), en el cual la primera hoja con cuello visible corresponde
al nmero 1. La longitud y el ancho de la lmina foliar dependen de las variedades.
La longitud de sta en las hojas superiores de los tallos en estado vegetativo es tres
a cuatro veces mayor que la longitud de la yagua, mientras que en los tallos en
floracin la yagua es ms larga y la lmina foliar tiende a ser ms corta (Moore,
1974; Blackburn, 1991).

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El Cultivo de la Caa...

La flor
La caa de azcar presenta dos fases de desarrollo. La vegetativa, originada
por la divisin celular en los puntos de crecimiento; y la reproductiva o de
floracin, que es una continuacin de la anterior, y ocurre cuando las condiciones
ambientales de fotoperodo, temperatura, disponibilidad de agua y nivel de
nutrimentos en el suelo son favorables (Moore, 1987; CENICAA, 1987, 1988,
1989 y 1990).
La inflorescencia de la caa de azcar es una pancula sedosa en forma de
espiga. Est constituida por un eje principal con articulaciones en las cuales se
insertan las espiguillas, una frente de la otra; stas contienen una flor hermafrodita
con tres anteras y un ovario con dos estigmas (Figura 11). Cada flor est rodeada
de pubescencias largas que le dan a la inflorescencia un aspecto sedoso. En cada
ovario hay un vulo el cual, una vez fertilizado, da origen al fruto o caripside. Por
lo tanto, lo que comnmente se conoce como semilla es una caripside. El fruto
es de forma ovalada de 0.5 mm de ancho y 1.5 mm de largo, aproximadamente,
(Figura 12).

Figura 11.

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Flor de la caa de azcar.

Fuente: Moore, 1987.

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Figura 12.

Semillas de caa de azcar en diferentes estados de desarrollo.

FUENTE: Moore, 1987.

Estructura interna de las partes de la planta

La raz
Las partes estructurales internas de la raz de la caa de azcar son la
epidermis, la corteza y el tejido vascular.
La epidermis est formada por grupos de clulas con paredes muy delgadas,
a partir de las cuales se originan los pelos absorbentes. La corteza est
comprendida entre la epidermis y el tejido vascular y consiste en capas de clulas
que se desintegran a medida que la raz crece. El tejido vascular se distribuye
internamente en forma radial en grupos alternos de clulas del xilema y el floema,
protegidas por un tejido fibroso (Figura 13).
En el extremo de la raz se encuentra el punto de crecimiento protegido por
la cofia, que le permite penetrar las partculas del suelo.

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El Cultivo de la Caa...

Figura 13.

Corte longitudinal de una raz de caa de azcar.

FUENTE: Julien et al., 1989.

El tallo
En forma transversal, el tallo consta de la epidermis, la corteza y el
parnquima. En este ltimo se distribuyen los haces vasculares. Ocasionalmente, y en ciertas condiciones de desarrollo, se observa la formacin de corcho o
mdula en la regin central del tallo. El tejido epidrmico est formado por clulas
de corcho con paredes delgadas que se encuentran asociadas con clulas de slice.
La corteza est constituida por un nmero variable de capas de tejido

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Biologa

esclerenquimatoso con clulas de pared dura. Los haces fibrovasculres del

xilema y del floema se encuentran rodeados de un alto nmero de clulas
pequeas que constituyen la fibra. Los haces vasculares son pocos y de gran
tamao en la parte central del tallo, mientras que en la periferia son abundantes
y de menor tamao (Figura 14). En el tallo la mayor concentracin de azcares
ocurre de la corteza hacia el centro, siendo mayor en el intermedio entre estas dos
partes (Fernandes y Benda, 1985).
Las variedades con alta concentracin de sacarosa tienen clulas ms
pequeas, pared celular gruesa y mayor nmero de haces vasculares que las
variedades con baja concentracin. Oworu et al. (1977) no encontraron relacin
entre el porcentaje total de fibra epidermis ms tejido de almacenamiento y
la concentracin de sacarosa, pero s entre esta ltima y el porcentaje de fibra del
tejido de almacenamiento, excluyendo la epidermis. Lo anterior sugiere que las
variedades con mayor porcentaje de fibra en el tejido del parenquima, el cual est
ligado a un mayor nmero de haces vasculares, pueden presentar mayor capacidad de almacenamiento de sacarosa.

La hoja
La hoja es la parte de la planta en donde ocurre la transformacin del agua,
el CO2 y los nutrimentos en carbohidratos, en presencia de la luz solar.

Figura 14.

Corte transversal de un tallo de caa de azcar.

FUENTE: Moore, 1987.

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El Cultivo de la Caa...

Las funciones principales de la hoja son: (1) la fotosntesis y la translocacin

de nutrimentos; (2) la respiracin, y (3) la transpiracin. Cada uno de estos
procesos implica un intercambio de gases entre el interior y el exterior de la
planta, que es controlado por los estomas. Las partes ms importantes de la hoja
son la epidermis, los haces vasculares, el tejido fotosinttico y el parnquima
(Figura 15).
La epidermis est formada por una capa de clulas en la cual se encuentran
los estomas. A travs de stos se realiza el intercambio de CO2, oxgeno y vapor
de agua entre la atmsfera y la parte interna de la hoja. Los estomas estn
rodeados por clulas especializadas que controlan su abertura o cierre. Cuando
la planta tiene deficiencia de agua, los estomas se cierran, previniendo, de esta
forma, el marchitamiento rpido; sin embargo, los estomas constituyen una
puerta de entrada para hongos y bacterias causantes de enfermedades.
Los haces vasculares son de varios tamaos y estn formados por: (1) las
clulas del xilema, que conducen el agua y los nutrimentos en sentido ascendente,
y (2) las clulas del floema, que transportan los productos de la fotosntesis en
forma descendente hacia las partes de la planta. Alrededor de estas dos clases de
clulas se encuentra un grupo de clulas fibrosas, las cuales dan consistencia a la
hoja (Figura 15).

Figura 15.

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Corte transversal de una hoja de caa de azcar. Ntese la presencia de los haces
vasculares pequeos (p), medianos (m) y grandes (g).
FUENTE: Moore, 1987.

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El tejido fotosinttico est formado por clulas que contienen los cloroplastos;
stos a su vez contienen la clorofila que absorbe la energa solar necesaria para la
fotosntesis. Este tejido, que rodea los haces vasculares, forma una capa debajo
de la epidermis y constituye el pulmn de la planta pues a travs de l entra y
salen el CO2 y el O2, y se expele el agua al exterior. El resto del tejido interno de
la hoja est formado por clulas de formas irregulares y de paredes delgadas.

Fisiologa de la Caa de Azcar

Los aspectos fisiolgicos ms importantes, relacionados con el proceso de la
fotosntesis y con los componentes de produccin de la caa de azcar, se
presentan a continuacin.

Fotosntesis
La fotosntesis es un proceso fundamental que determina la productividad
del 90% o ms de la biomasa seca y, en el caso de la caa de azcar, del 100% de
los productos tiles: la sacarosa y el bagazo.
La caa de azcar pertenece al grupo de plantas del tipo C-4, en las cuales
los primeros productos de la fotosntesis tienen cadenas de cuatro tomos de
carbono. Estas plantas se caracterizan por la alta tasa de fotosntesis en las hojas
individuales que se manifiesta en una alta produccin de biomasa por hectrea y
por ao.
La tasa de fotosntesis de la caa presenta una alta variabilidad, con valores
hasta de 63 micromoles (m) de CO2/m2/seg (Bull, 1969). Irvine (1967), en
diferentes variedades de caa, encontr tasas entre 22 y 55 mol de CO2/m2/seg,
mientras que en CENICAA se han obtenido hasta 50 mol de CO2/m2/seg.
En las variedades de caa existen caractersticas que se relacionan con la
tasa fotosinttica neta (Fn). As, existe una correlacin negativa entre esta tasa y
el ancho de la hoja, y positiva con el grosor y el peso especfico (mg/dm) (Irvine,
1975). En las hojas normales de algunas variedades, la Fn no se correlaciona con
el contenido de clorofila, pero s con la porosidad de la hoja (Rosario y Musgrave,
1974). Hasta el momento no se ha encontrado una relacin directa entre la tasa
fotosinttica de las hojas y la produccin de caa debido, posiblemente, a los
problemas que an existen para la medicin de la Fn en forma consistente y de
otros factores como el ndice de rea foliar y la disposicin de las hojas, que inciden
en la produccin final y enmascaran los efectos de las diferencias en Fn.
En caa de azcar, la Fn aumenta con la intensidad de la luz y muestra la
caracterstica de las plantas C-4 en el sentido de no alcanzar un nivel de saturacin
a altas intensidades (Figura 16). En las zonas tropicales, cuando la radiacin solar
es alta, generalmente en horas del medio da, los rayos del sol inciden en forma
vertical, lo cual favorece una menor intensidad de la iluminacin en plantas con
hojas erectas, en comparacin con plantas de hojas menos erectas. Lo anterior
sugiere que esto puede contribuir a la obtencin de mayores producciones de

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El Cultivo de la Caa...

Figura 16.

Relacin entre la tasa de asimilacin de CO 2 (Fotosntesis) de la caa y la

disponibilidad de luz, a varias edades del cultivo.
FUENTE: CENICAA Informe Anual 1992.

biomasa; sin embargo, en la caa este efecto es mnimo debido a que, como se
mencion antes, la fotosntesis no se satura cuando la iluminacin es alta. Irvine
y Benda (1980) no encontraron diferencias en la eficiencia fotosinttica al
comparar variedades de caa con hojas erectas y con hojas horizontales; sin
embargo, en CENICAA se encontr que, aunque en las plantas jvenes no se
logra la saturacin por la luz, en plantas ms viejas esto s ocurre (Figura 16), lo
que sugiere la posibilidad de alcanzar algunas ventajas con variedades de hojas
ms erectas, especialmente cuando stas tienen una mayor edad.
La temperatura ptima para la fotosntesis es relativamente alta y se
encuentra alrededor de 34 C (Alexander, 973). Aunque esta temperatura es ms
alta que la registrada en la zona azucarera de Colombia, es necesario notar que
la temperatura en las hojas que reciben la radiacin solar en forma directa es,
generalmente, ms alta que la temperatura en el aire. En la estacin de
CENICAA, Valle del Cauca, al medio da o en las primeras horas de la tarde, se
han observado en las hojas temperaturas entre 29 y 34 C. Estas se acercan al
ptimo y estn dentro del rango en el cual los cambios en temperatura tienen poca
influencia sobre la tasa de fotosntesis.

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Biologa

La tasa fotosinttica de la caa aumenta con la concentracin de CO2 en el

aire (Hart y Burr, 1967). En zonas como Hawaii, en donde los vientos son fuertes
y la disponibilidad de CO2 vara poco, la concentracin de ste en el aire no limita
la produccin (Hart y Burr, 1967). Sin embargo, Cock y et al. (1993) han
encontrado una depresin marcada en la concentracin de CO2 en el aire durante
el da en el centro de la zona azucarera de Colombia, lo cual indica que existe cierta
limitacin para la produccin en esta zona cuando hay poco viento. Es importante
sealar que el incremento en la concentracin de CO2 en el aire, debido al uso de
combustibles de origen fsil, es suficiente para afectar la productividad de la caa.
Se considera que este aumento desde 1950 hasta la fecha, es suficiente para
incrementar en ms de 10% la produccin primaria de biomasa.
La tasa de fotosntesis de las hojas de la caa est estrechamente relacionada
con la conductancia estomtica (Figura 17). Esta ltima, a la vez, es controlada
por varios factores, entre los cuales los ms importantes son la intensidad de la luz
y el balance hdrico del complejo planta-suelo-aire.
La tasa de fotosntesis neta (Fn) es alta en plantas jvenes, y despus de 4 a
5 meses empieza a decrecer (Hart y Burr, 1967; Waldron et al., 1967; Kortschak

Figura 17.

Relacin entre la tasa de asimilacin de CO2 y la conductancia estomtica en la

caa de azcar.

49

El Cultivo de la Caa...

y Forbes, 1968; Bull y Tovey, 1974). Las investigaciones en CENICAA confirmaron que la Fn es ms alta en plantas jvenes a niveles de luz superiores a
500 mol/m2/seg en el valle geogrfico del ro Cauca la luz al medio da sin nubes
es, aproximadamente, de 2200 mol/m2/seg (Figura 16). En la zona azucarera de
Colombia, la Fn mxima ocurre en plantas de 3 meses de edad y luego decrece
notoriamente (Figura 18). Aunque la intercepcin de la radiacin solar puede ser
casi completa entre 4 y 5 meses despus de la siembra, o a la misma edad en las
socas despus de la cosecha anterior, la tasa de produccin de biomasa tiende a
disminuir con la edad del cultivo. La Fn tambin es afectada, entre otros factores,
por la acumulacin de metabolitos. Hart (1963) sugiere que cuando la insolacin
es alta, la mayor acumulacin de sacarosa en las hojas puede inhibir la fotosntesis. Sin embargo, otros investigadores (Waldron et al., 1967; Irvine, 1967;
Alexander, 1973) no encontraron disminucin en la tasa de F n debido a la
acumulacin de metabolitos. Por otro lado, los resultados obtenidos por CENICAA
en este sentido no son concluyentes y no excluyen la posibilidad que en las
condiciones del valle geogrfico del ro Cauca, la acumulacin de sacarosa pueda
inhibir la tasa de fotosntesis.

Figura 18.

50

Fluctuacin de la tasa de fotosntesis con la edad del cultivo de la caa de

azcar.

Biologa

Las observaciones sobre el efecto de algunos patgenos en la Fn no son

concluyentes. Irvine (1971), en plantas infectadas con cuatro razas de mosaico,
encontr que slo dos de ellas afectaron la Fn de la caa, mientras que la raya
clortica y el raquitismo de las hojas no tuvieron efecto sobre este proceso.
Aunque Rosario y Musgrave (1974) no encontraron una relacin entre el
contenido de clorofila y la Fn en hojas normales, Hart y Burr (1967) y Alexander
(1973) demostraron que las deficiencias de nitrgeno, potasio y fsforo resultaron
en un menor valor de la Fn. A pesar de la falta de informacin, parece lgico pensar
que la Fn disminuye con deficiencias de cualquier nutrimento que cause clorosis.
Tasa de crecimiento. La tasa de crecimiento de la caa se mide en
trminos de materia seca (MS) producida por unidad de rea y tiempo. La
informacin que existe en este sentido en la zona tropical prxima a la lnea
ecuatorial es escasa; se sabe que el tallo es la parte de la planta que tiene la mayor
importancia econmica, y con frecuencia se utilizan el nmero y la tasa de
elongacin de ste para estimar el crecimiento.
En el valle geogrfico del ro Cauca, durante los primeros 3 meses de
crecimiento de la planta ocurre un perodo en el cual el macollamiento es rpido
y el alargamiento de los tallos es mnimo. Luego, cuando aumenta la biomasa del
cultivo, hay poca luz en la parte basal de la planta y, como consecuencia, el
macollamiento es mnimo y muchos de los tallos formados se mueren. A partir del
quinto mes, el nmero de tallos permanece ms o menos estable (Figura 19).

Figura 19.

Cambios con la edad en la poblacin y en la altura de la planta de caa de

azcar.

51

El Cultivo de la Caa...

El dficit de agua durante el perodo de macollamiento reduce el nmero de

tallos; sin embargo, si el dficit no es severo, este efecto, generalmente, desaparece
una vez se regula el suministro de agua. Tambin se ha observado que las
aplicaciones de nitrgeno estimulan el macollamiento.
Entre el cuarto y el quinto mes, los tallos presentan un alargamiento rpido,
pero la tasa de ste disminuye en forma paulatina a medida que aumenta la edad
del cultivo (Figura 19). Durante la poca de mximo alargamiento, la tasa normal
de crecimiento es de 1.25 cm/da. No obstante, en la zona tropical de Java se han
encontrado tasas de crecimiento de 2.3 cm/da (Van Dillewijn, 1952), y en la zonas
subtropicales de Louisiana y Queensland puede llegar a 3 cm/da durante la
poca de verano (Irvine et al., 1968).
En Louisiana, Irvine et al. (1968) encontraron que la tasa de alargamiento
del tallo de la caa estaba relacionada con la temperatura media del aire (r = 0.86)
y no era afectada por el dficit de agua. En la zona azucarera del valle geogrfico
del ro Cauca, la temperatura media del aire flucta poco durante el ao; por lo
tanto, su efecto en el crecimiento de la caa no parece ser de importancia; por otra
parte, se ha observado que el dficit de agua causa una disminucin significativa
en el alargamiento de los tallos (Figura 20).
Indice de area foliar. El ndice de rea foliar (IAF), un parmetro
fundamental para la determinacin de la productividad, se define como el rea
foliar por unidad de superficie del suelo. La fotosntesis total por unidad de

Figura 20.

52

Efecto del dficit de agua sobre el crecimiento de la planta de caa de azcar.

Biologa

superficie del suelo se determina por la eficiencia de conversin de la energa solar

multiplicada por la cantidad de energa solar interceptada por las hojas. La
intercepcin de la energa solar es una funcin logartmica del IAF. En un cultivo
como la caa se requiere un IAF con un valor entre cuatro y seis para interceptar
90% de la radiacin solar; en este rango se maximiza la tasa de crecimiento, sin
mantener un exceso de follaje.
El valor mximo de IAF encontrado en caa es de ocho (Irvine, 1983). En
Colombia, las mediciones preliminares indican que los valores de IAF varan entre
cuatro y siete, en cultivos de 8 a 9 meses de edad. En general, el valor ms alto
se obtiene en el cultivo de plantilla.
El IAF es determinado por la tasa de formacin de hojas por tallo, el nmero,
el tamao y la longevidad de stas, y por el nmero de tallos; todas estas
caractersticas cambian con las variedades y las condiciones en las cuales se
cultivan. En las condiciones ms favorables de la zona azucarera de Colombia, los
tallos producen una hoja nueva cada semana o cada 2; mientras que su longevidad
en plantas jvenes es corta, generalmente menor de 1 mes, en plantas ms viejas
pueden durar hasta 5 meses. En las investigaciones de CENICAA se ha
observado que las hojas de la variedad V 71-51 a la edad de 7 meses, pueden tener
una longevidad hasta de 140 das.
El rea de la hoja aumenta con la edad de la planta y alcanza su mximo valor
a los 9 meses de edad, pero luego decrece si las condiciones no son favorables
(Irvine, 1983). En la estacin CENICAA, Valle del Cauca, el rea foliar mxima
observada es de 850 cm2 en hojas de la variedad CENICAA Colombia (CC)
83-25 de 8 meses de edad. A esta misma edad, el tamao de las hojas en otras
variedades se encontr entre 550 y 680 cm2.
Acumulacin de sacarosa. En la caa, los azcares se translocan
principalmente en forma de sacarosa; otros compuestos, como las hexosas,
tambin pueden entrar en el flujo de translocacin, donde se convierten en
sacarosa. La sacarosa que se transloca desde la hoja pasa por la yagua y llega al
tallo. Por este ltimo desciende hasta las races, sube a las nuevas hojas, o pasa
a otros tallos ms jvenes. El transporte de los azcares es ms rpido hacia abajo
que hacia arriba.
La teora clsica sugiere que la sacarosa, una vez se transloca a los tejidos
parenquimatosos de los tallos, se invierte a glucosa y fructosa por accin de la
invertasa cida localizada en la pared celular. Las hexosas entran al citoplasma
por medio de difusin pasiva y se convierten en fosfato de sacarosa y, en esta
forma, pasan a la vacuola. Este ltimo paso ocurre en contra del gradiente de
concentracin de sacarosa; por lo tanto, es un proceso activo en el cual la energa
proviene del rompimiento de la unin sacarosa-fosfato. Sin embargo, los resultados en Hawaii y Texas sugieren que la sacarosa puede atravesar directamente las
membranas celulares sin ser hidrolizada ni resintetizada.
El proceso de acumulacin de sacarosa es similar en los tejidos maduros o
inmaduros. Sin embargo, en estos ltimos la actividad de la invertasa cida es alta

53

El Cultivo de la Caa...

y la sacarosa puede ser hidrolizada para formar hexosas, que son translocadas al
citoplasma para ser metabolizadas en los procesos de crecimiento y desarrollo. En
tejidos maduros, la actividad de las invertasas es menor y la sacarosa permanece
almacenada. En plantas jvenes, la concentracin de sacarosa en base seca es
inferior a 10%, y en plantas maduras llega hasta 50% o ms del peso seco de caa
limpia. Durante el proceso de acumulacin de sacarosa, el contenido de agua
disminuye de 85% hasta 70%, aproximadamente.
La acumulacin de sacarosa ocurre principalmente en los entrenudos y se
inicia en la parte basal de cada uno de ellos. La concentracin se inicia en los nudos
de la base del tallo y origina un gradiente de mayor concentracin en esta parte
de la planta.
Durante el perodo de mximo crecimiento, la acumulacin de sacarosa
puede llegar al 35% de los asimilados acumulados por la planta, mientras que
durante el perodo de maduracin puede alcanzar el 65%. Es importante sealar
que las condiciones favorables para la fotosntesis, pero no para la elongacin de
los tallos, aumentan la proporcin de los asimilados que se convierten en sacarosa
almacenada en la vacuola. El uso de madurantes como glifosato (Roundup),
reduce el alargamiento de los tallos sin perjudicar la fotosntesis en forma
significativa; al mismo tiempo, causa una reduccin en la actividad de la invertasa
cida, lo cual puede tambin conducir a una mayor acumulacin de sacarosa.
Condiciones ambientales y crecimiento de la planta. El rango ptimo
de temperatura para el crecimiento de la caa se encuentra entre 26 y 30 C, el
cual es ligeramente superior al promedio de temperatura en la zona azucarera de
Colombia. Las temperaturas inferiores a 21 C retardan el crecimiento de los
tallos y conducen al aumento de sacarosa. Por otra parte, se considera que los
cambios grandes entre las temperaturas mxima diurna y mnima nocturna
estimulan una mayor concentracin de sacarosa. El anlisis de los rendimientos
durante 8 aos en la zona azucarera colombiana, mostr que existe una correlacin entre la temperatura mnima mensual y el rendimiento de azcar en fbrica
(Cock et al., 1993). Sin embargo, hay que destacar que en condiciones tropicales,
las bajas temperaturas nocturnas, muchas veces, se relacionan con das despejados que favorecen la alta radiacin solar lo cual, tambin, puede favorecer las altas
concentraciones de sacarosa.
Cuando no existen factores limitativos, la produccin de biomasa total de un
cultivo est directamente relacionada con la radiacin solar que ste intercepta.
Por lo tanto, al aumentar la radiacin solar, es mayor la produccin de biomasa.
En el cultivo de la caa de azcar, la alta radiacin favorece la concentracin de
sacarosa, como se mencion anteriormente.
La caa de azcar es sensible a los cambios en el fotoperodo, especialmente
a la disminucin en la longitud del da cuando esta es larga, lo cual estimula la
floracin de la planta. As, en las condiciones de la zona azucarera de Colombia,
el estmulo de la floracin ocurre al inicio del segundo semestre y se manifiesta en
los ltimos meses del ao. Aunque la induccin de la floracin est relacionada
con el fotoperodo, su intensidad depende del suministro de agua, siendo mayor

54

Biologa

cuando la lluvia es adecuada o se aplica riego. La floracin detiene el desarrollo

de los tallos, ya que stos no producen nuevas hojas. Por lo tanto, la floracin, a
corto plazo, puede aumentar el contenido de sacarosa, pero, a largo plazo, puede
resultar en menos produccin de biomasa y en aumentos en el contenido de fibra.
Entre los factores ambientales que influyen en el crecimiento de la planta
de caa de azcar, la disponibilidad de agua es, quizs, el ms susceptible a
modificaciones por parte del agricultor. Su dficit o exceso pueden tener efectos
detrimentales en el desarrollo del cultivo. En las condiciones de la zona azucarera
de Colombia, el nivel fretico por debajo de 1.2 m de profundidad causa una
disminucin significativa en la produccin de biomasa, pero, a veces, esta
condicin aumenta el contenido de sacarosa, debido a que la planta sufre cierto
grado de estrs. Por otra parte, el dficit de agua tambin afecta la produccin,
especialmente cuando ocurre en los ltimos meses de desarrollo, ya que favorece
el agostamiento, frenando el crecimiento y aumentando el contenido de sacarosa.
El anlisis de la informacin recolectada durante 8 aos por CENICAA, mostr
que existe una correlacin negativa entre el rendimiento mensual de la caa y la
precipitacin que ocurri durante los 2 meses anteriores a la cosecha.
Los estudios efectuados en CENICAA, muestran que las hojas de la caa en
el proceso de fotosntesis tienen una eficiencia de uso de agua de 3.5 a 4.0 moles
de CO2/mol de H2O/ha, lo que equivale a una relacin de 6 a 7 toneladas de
carbohidratos por cada 1000 m3 de agua. Si se asume que en el proceso de
respiracin se pierde el 40% de la fotosntesis, que por cada tonelada de tallos secos
de caa hay 1.35 toneladas de biomasa seca (tallos + hojas) y que la caa tiene un
contenido de agua de 30% (Irvine, 1983), se puede estimar que para producir 120
de biomasa de caa por hctarea, se requieren, aproximadamente, 1500 mm de
agua. Este estimativo concuerda con los datos experimentales sobre el uso del
agua en los cultivos de caa e indica que, en muchas zonas de la parte plana del
valle geogrfico del ro Cauca, ocurren dficits de agua en algunos meses del ao.
Hasta hace poco tiempo, se consideraba que el contenido de agua en el suelo
determinaba la existencia de un estrs hdrico en el cultivo o, ms bien, el
potencial hdrico del suelo se reflejaba en cambios en el potencial hdrico de las
hojas el cual, a su vez, determinaba la abertura de las estomas. Sin embargo,
Meinzer y Grantz (1990) recientemente observaron cambios en la abertura de los
estomas sin cambios apreciables en el potencial hdrico de las hojas. Estos
investigadores propusieron la presencia en la savia de las hojas de sustancias que
son producidas en las races, segn el estado hdrico de stas y su contorno
inmediato; estas sustancias estaran muy relacionadas con la conductividad
hidrulica de las races y del suelo. De esta manera, bajo iguales condiciones de
humedad en el suelo, en plantas maduras los estomas estaran ms cerrados que
en plantas jvenes. Este efecto podra explicar, en parte, las bajas tasas de
fotosntesis en las plantas de mayor edad que aparecen en la Figura 16. Como
resultado de estos procesos, la transpiracin foliar de la planta vara muy poco
dentro de un rango amplio de valores de rea por planta (Figura 21).

55

El Cultivo de la Caa...

Figura 21.

Relacin entre la tasa mxima de transpiracin y el rea foliar total para plantas
de caa cultivadas en el campo ( ) y en el invernadero ( N ). (Adaptado de: Meizner
y Grantz, 1990).

Grantz y Meizner 1990) mostraron que existe un efecto directo de la

diferencia (hoja-aire) de presin de vapor de aire (V) sobre la abertura de los
estomas, aunque este efecto, muchas veces, es enmascarado por la alta covarianza
de V con otras variables que afectan la conductancia de los estomas. Como
resultado del efecto directo de V sobre la conductancia de los estomas, puede
ocurrir una disminucin en la fotosntesis y, por ende, en el crecimiento.
Esto sucede en condiciones de baja humedad relativa del aire, aun cuando la
humedad del suelo se mantenga constante por la aplicacin de riego o por niveles
freticos altos. Es posible que lo anterior explique los altos rendimientos
obtenidos por la industria azucarera colombiana en 1991 y 1992, aos que fueron
excepcionalmente secos.

Componentes de produccin de la caa de azcar

El azcar recuperable producido por unidad de rea y de tiempo es el producto
econmicamente til de la caa. La cantidad de este azcar depende de la
produccin de tallos y del contenido de sacarosa en los mismos. Los tallos

56

Biologa

representan entre el 50% y el 80% de la biomasa total que existe sobre el nivel del
suelo al momento de la cosecha. La informacin sobre las producciones mximas
a nivel comercial es escasa, pues la mayora de las veces se presentan nicamente
los promedios de rendimiento. Se sabe que las mximas producciones comerciales
de caa por hectrea y por ao fluctan entre 140 toneladas en la regin de
Burdekin, Australia, y ms de 200 toneladas en el valle geogrfico del ro Cauca.
En los estudios sobre los componentes de produccin de caa y de azcar
efectuados en la mayora de los pases que tienen programas de seleccin de
variedades, se ha encontrado que el nmero de tallos por unidad de rea y la
longitud de stos, son los componentes ms importantes de la produccin de caa
y de azcar (Brown et al., 1969; Miller, 1977; Kang et al., 1983; CENICAA, 1984).
Milligan et al. (1990) encontraron en el primer corte que el dimetro de los tallos
de la caa es ms importante que su longitud; sin embargo, a medida que se
sucedieron los cortes, el nmero de tallos fue la caracterstica ms importante.
Esto indica que la capacidad de produccin en las socas es altamente dependiente
de la poblacin de tallos.
En el valle geogrfico del ro Cauca, cuando se compararon cinco variedades
en ocho sitios diferentes, la correlacin entre el nmero de tallos a los 5 meses y
la produccin de caa fue significativa (r = 0.30, P < 0.0001). Sin embargo, dentro
de cada variedad las correlaciones fueron significativas slo para dos de ellas. El
rango de correlacin fluctu desde r = 0.065 para la variedad CP 57603 hasta
r = 0.531 (P < 0.0001) para la variedad EPC 38122. Los mayores valores de
correlacin entre las mismas variables (r = 0.63 hasta 0.84, P < 0.0001), se
obtuvieron cuando la evaluacin se hizo con muchos genotipos en diferentes
estados del proceso de seleccin, a edades prximas a la cosecha (CENICAA,
1985). En zonas subtropicales la correlacin ms alta encontrada entre las
mismas variables fue de r = 0.96 (Matherne e Irvine, 1978).
El contenido de sacarosa es otro de los componentes importantes de la
produccin final de azcar, y est altamente correlacionado con el brix (un
indicativo de los slidos totales en el jugo), con la pureza y con la densidad del jugo.
Estas correlaciones han sido consistentes a travs de los cortes del cultivo
(Milligan et al., 1990). Tai et al. (1982), al evaluar 11 variedades durante tres
cortes, encontraron correlaciones de r = 0.62 entre sacarosa y brix, y de r = 0.89
entre sacarosa y pureza. Sin embargo, no encontraron correlacin entre el brix
y la produccin de azcar, y las correlaciones entre pureza y sacarosa con
produccin de azcar fueron relativamente bajas (r = 0.38 y 0.46, respectivamente). Resultados similares obtuvieron Gravois et al. (1991) en Louisiana cuando
evaluaron progenies de 20 cruzamientos. Lo anterior indica que para la produccin total de azcar por rea, los componentes vegetativos (nmero, longitud y
dimetro de los tallos) y la eficiencia de extraccin en fbrica son ms importantes
que la calidad de los jugos. Kang et al. (1983), en 105 clones provenientes de dos
cruzamientos, encontraron que el brix y la pureza se correlacionaron en forma
similar con el porcentaje de sacarosa (r = 0.89, P < 0.0001) y, a su vez, cada uno
de los tres caracteres se correlacion en forma similar con la produccin de azcar
(r = 0.51 a 0.67, P < 0.0001).

57

El Cultivo de la Caa...

La correlacin entre sacarosa y produccin de caa, encontrada en el

germoplasma evaluado en el valle geogrfico del ro Cauca, es inconsistente o
relativamente baja (Amaya y Cassalett, 1984; CENICAA, 1985). Debido a que la
produccin de caa y el nmero de tallos estn altamente correlacionados con
la produccin total de azcar, el avance en la seleccin de variedades para esta
ltima caracterstica es ms fcil con base en el nmero de tallos y no a travs de
seleccin por mayor contenido de sacarosa; sin embargo, es posible mantener
contenidos aceptables de sacarosa en variedades con alto tonelaje, debido a la baja
correlacin entre produccin de caa y contenido de sacarosa. En el germoplasma
existente en la regin, la heredabilidad para concentracin de sacarosa es similar
a la heredabilidad para produccin de caa (CENICAA, 1985; Salazar, 1992), lo
cual ofrece un alto potencial de mejoramiento con ambas caractersticas y para su
combinacin en nuevas variedades.
La fibra es la materia seca insoluble en agua, se conoce como bagazo y en
algunas partes es un componente importante de la produccin. En el proceso de
molienda, las variedades con alto contenido de fibra presentan una menor
extraccin y un mayor costo de energa, en relacin con variedades de baja fibra
(Yang et al., 1987). Los contenidos aceptables de fibra fluctan entre 12% y 14%.
En el germoplasma de caa evaluado en el valle geogrfico del ro Cauca, este
rango flucta entre 11.2% y 27.6% (Pino y Ruiz, 1991). En la industria, el bagazo
se usa como combustible en los ingenios o para producir papel; por lo tanto, las
variedades con bajos contenidos de fibra no son deseables en la industria
azucarera colombiana. Cuando la determinacin de la fibra se basa en el tejido
total del tallo, la relacin entre el contenido de fibra y el de sacarosa no es
consistente (Pino y Ruiz, 1991; CENICAA, 1983 a 1991). Gravois y Milligan
(1992), al estudiar las relaciones genticas entre fibra del tejido total del tallo y los
componentes principales de produccin de caa encontraron, por el mtodo de
relacin causa-efecto, un efecto negativo (-0.23) del contenido de fibra en el azcar
recuperable estimado, lo cual sugiere una relacin inversa entre estos dos
caracteres. Por otro lado, la correlacin entre la fibra y el dimetro de los tallos
fue significativa (r = 0.515, P < 0.0001), lo que indica que la seleccin indirecta por
tallos gruesos puede disminuir el contenido de fibra. Sin embargo, los estudios
anatmicos del tallo indican que el contenido de fibra no est relacionado con la
produccin de sacarosa, cuando la fibra se determina en el tejido total del tallo,
pero s cuando la fibra se determina solamente en el tejido de almacenamiento
(Oworu et al., 1977).

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