Pleurotus Ostreatus un Hongo Funcional

Existe diferentes aplicaciones del hongo Pleurotus

Ostreatus tanto en el campo medicinal, alimentario,
biotecnolgico e industrial.
Debido a este amplio campo funcional se tratar acerca
estos dos temas:

cidos grasos del hongo funcional

pleurotus ostreatus.

Produccin de lacasa utilizando pleurotus

ostreatus.

Taxonoma
Reino:

Fungi

Filo:

Basidiomycota

Clase:

Agaricomycetes

Orden:

Agaricales

Familia:

Pleurotaceae

Gnero:

Pleurotus

Especie:

P. ostreatus

cidos grasos del hongo funcional pleurotus ostreatus cultivado en residuos

slidos agroindustriales

Elaborado por: Olga Lucia Benavides Calvache, rika Viviana Cabrera Hidalgo, Andrs
Ovidio. Villota Muoz, David Arturo Perdomo.
Este artculo se deriva del Proyecto de Investigacin Docente Variabilidad bromatolgica y
de cidos grasos tipo omega de orellanas (Pleurotus sp.), financiado por el Sistema de
Investigaciones de la Universidad de Nario (Pasto-Colombia), durante 2011 - 2014.
Resumen.
Pleurotus ostreatus es un hongo comestible y medicinal cultivable sobre residuos
lignocelulsicos agroindustriales. Su concentracin de lpidos totales puede encontrarse
entre 2 % y 6 %, siendo mayoritarios los cidos grasos insaturados (omega), los cuales

junto a otros compuestos bioactivos, actan en la reduccin de triglicridos y colesterol en

humanos. Objetivo. Evaluar la composicin de cidos grasos en los cuerpos fructferos de P.
ostreatus cultivado en diferentes sustratos de origen agrcola. Los residuos empleados
fueron pulpa de caf, bagazo de fique, raquis de palma de aceite y granza de avena
forrajera. Se emple micelio comercial de P. ostreatus (CP-50) y su cultivo se desarroll
bajo condiciones controladas. La extraccin de lpidos totales de las setas se hizo con el
mtodo de Folch y el anlisis de los metil steres de los cidos grasos se realiz mediante
GC-FID. La concentracin de lpidos totales se expres como la media DS de tres
repeticiones. Hubo mayor concentracin de lpidos totales (2,40 0,09 %) al emplearse el
sustrato con raquis de palma de aceite en 96 %. En la fraccin de cidos grasos
mayoritarios de todos los tratamientos hubo presencia de cido palmtico, cido oleico y
cido linoleico, encontrndose ese ltimo en valores cercanos al 70 %. El incremento de
concentracin de lpidos totales en P. ostreatus, as como la elevada concentracin del
cido linoleico en los hongos de todos los tratamientos, se vieron influenciados por las
caractersticas del sustrato preparado con raquis de palma de aceite cuya composicin
present mayor contenido lipdico.
Objetivo.
Evaluar la composicin de cidos grasos en los cuerpos fructferos de P. ostreatus cultivado
en diferentes sustratos de origen agrcola.
Introduccin.
El macromicete Pleurotus ostreatus conocido como hongo ostra u orellana, ha sido objeto
de investigacin en Colombia desde los aos noventa, dadas sus caractersticas
nutricionales, medicinales y su capacidad para desarrollarse en diversos medios de cultivo.
Es considerado un alimento funcional debido a su composicin en metabolitos bioactivos.
Este hongo comestible y medicinal cultivable sobre residuos lignocelulsicos
agroindustriales tiene una concentracin de lpidos totales que puede encontrarse entre 2 y
6 %, siendo mayoritarios los cidos grasos insaturados (omega), los cuales junto a otros
compuestos bioactivos, actan en la reduccin de triglicridos y colesterol en humanos.
Materiales y mtodos.
Tabla 1. Tratamientos empleados en el cultivo de P. ostreatus

PC: Pulpa de caf, GA: Granza de avena forrajera, RP: Rquis de palma de aceite, BF: Bagazo de fique.

Micelio comercial de P. ostreatus (CP-50)

Cultivo de P. ostreatus.
Metodologa de Rodrguez y Jaramillo:

Los
residuos
lignocelulsicos
son
pretratados
trmicamente,
humectados hasta el
70%
y
con
pH
ligeramente cido.

Los materiales frescos

se
lavaron
por
separado, se cortaron
hasta
una
longitud
aproximada de 2 cm.

Se acondicionaron con 2
% de CaCO3 y 2 % de
(NH4)2SO4,
ambos
grado
analtico,
suplementados con 30
% de granza de avena
forrajera.
Cultivo de P. ostreatus:
se llena el 50% del
volumen de cada tubo
con el medio de cultivo
caliente. Los tubos con
el agar se esterilizan en
una autoclave a 121C
y se dejan enfriar en
posicin inclinada.

Se retiraron las bolsas y

el sistema de penumbra
para
permitir
la
formacin de primordios.

Las bolsas se perforaron

y
se
dejaron
en
incubacin a 22 C en
condiciones
de
penumbra
hasta
la
invasin micelial.

Se inocularon con 4 %
de micelio comercial de
P. ostreatus (CP-50).

La fructificacin se
present
a
una
temperatura
promedio
de 15 C y 90 % de
humedad relativa, con
exposicin a 12 h de luz
natural.

Los
basidiocarpos
cosechados
fueron
deshidratados a 60 C
durante 48 h

Se
sometieron
a
molienda y tamizado, y
se
conservaron
en
refrigeracin a 4 C
hasta
su
anlisis
qumico.

Se
elaboraron
las
unidades
productivas
empacando en bolsas
de polipropileno 1 kg de
sustrato hidratado al 70
% de humedad.

Extraccin de lpidos totales (LT)

Se extrajo la fraccin de lpidos totales de las setas y de los materiales lignocelulsicos de
partida, mediante el mtodo de Folch, Lees y Stanley.

Se mezcl 0,50 g de
muestra con 15 mL de
CHCl3:MeOH
(1:2)
grado analtico

Se macer a 16 C por
24 h. Las muestras se
sonicaron
en
un
equipo equipo Fisher
Scientific
FS20H
durante 15 min.

Cada extracto se filtr

y concentr a presin
reducida
en
un
rotoevaporador Eyela
1100.

Anlisis de cidos grasos (AG) por GC-FID (Gas Chromatography -Flame Ionization
Detector)

Permite la identificacin de cidos grasos minoritarios y asegurar la asignacin correcta de

picos a cidos grasos especficos. Las columnas empleadas son de fases estacionarias
polares (cianopropilsilicona y polietilenglicol), estas fases permiten la separacin por
nmero de dobles enlaces dentro de un grupo de cidos grasos con el mismo nmero de
tomos de carbono.
Anlisis estadstico. Se determin la media, la desviacin estndar y el anlisis de varianza
para los valores de cuantificacin de lpidos totales en P. ostreatus y materiales
lignocelulsicos. Las medias de los tratamientos se compararon mediante la prueba de
Fisher a un nivel de 95 % de confianza. Se emple el programa estadstico Statgraphics
Centurion XV.

c. Linoleico

c. Oleico

c. Palmtico

Resultados.
Tabla 2. Lt en basidiocarpos de P. ostreatus

% (B.S): Porcentaje en base seca. Datos expresados como media SD de tres repeticiones. Letras distintas
indican diferencias estadsticamente significativas (p<0,05) entre tratamientos (Prueba Fischer). (Coeficiente de
Variacin = 5,52)

En la tabla 2 se presentan los resultados de la concentracin de lpidos totales (LT)

obtenidos en los diferentes tratamientos. Los basidiocarpos con mayor concentracin de
lpidos totales fueron los desarrollados sobre sustrato con 96 % de raquis de palma y los
menores niveles se presentaron en las setas que crecieron sobre sustratos preparados con
96 % de pulpa de caf o 96 % de bagazo de fique, adems estos ltimos no evidenciaron
diferencia estadsticamente significativa respecto a la variable.

Tabla 3. Identificacin y cuantificacin de AG en P. ostreatus

En esta investigacin, se encontr el cido linoleico como compuesto mayoritario en todos

los tratamientos (con valores cercanos al 70 %). Esto es frecuente para P. ostreatus
cultivado sobre residuos slidos y en condiciones de fructificacin a bajas temperaturas. El
cido linoleico resulta de gran importancia en la composicin qumica de los hongos
comestibles, ya que es precursor del compuesto 1-octen-3-ol conocido como el alcohol de
los hongos, el cual contribuye a su aroma, sabor y palatabilidad.
Conclusiones.

El cultivo del hongo comestible y medicinal P. ostreatus sobre residuos slidos

agroindustriales puede considerarse una alternativa de produccin de alimentos
funcionales con alto contenido de cidos grasos insaturados, adems de generar
una posibilidad de tratamiento de dichos residuos desde el punto de vista ambiental.
En este estudio, se determin que el uso de residuos lignocelulsicos provenientes
de la planta oleaginosa Elaeis guineensis pueden influir sobre el incremento en el
contenido de los lpidos totales de los cuerpos fructferos de P. ostreatus.

Produccin de lacasa utilizando Pleurotus ostreatus sobre

cscaras de pltano y bagazo de caa
Elaborado por: Eduardo Rodrguez Sandoval
Ingeniero Qumico. Ph D. en Ingeniera de Alimentos. Docente Asociado. Departamento de
Ingeniera Agrcola y Alimentos. Facultad de
Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Colombia. Medelln. Antioquia
Resumen.
La cscara de pltano de uso industrial representa del 35% al 40%, del peso total del fruto,
siendo una cantidad considerable de residuos que se podran aprovechar para la
produccin de complejos enzimticos. El objetivo de este trabajo es investigar el potencial
que tiene la cscara de pltano (verde y madura) variedad Dominico-Hartn como sustrato
para la produccin de la enzima extracelular lacasa utilizando el hongo Pleurotus ostreatus.
El hongo Pleurotus ostreatus se cultiv en diferentes mezclas as: Cscaras de pltano
verde (PV), cscaras de pltano maduro (PM), cscaras de pltano verde-bagazo de caa
(50/50) (PVB), cscaras de pltano maduro-bagazo de caa (50/50) (PMB). Las unidades
de fermentacin se mantuvieron a un pH de 4.8, una temperatura de 28C y un contenido
de humedad de 63%. La determinacin de la enzima lacasa se llev a cabo por la oxidacin
ABTS. En los sustratos utilizados se obtuvieron un mximo de actividad lacasa el da 24;
con excepcin del tratamiento con PM que lo alcanza en el da 34. El sustrato PMB tuvo la
mayor produccin de lacasa con una concentracin de 19.4 U/ml.
La cscara de pltano puede ser un buen sustrato cuando se suplementa con otros
residuos lignocelulsicos como por ejemplo el bagazo de caa. La lacasa puede ser un
indicador morfogentico al mostrar el mximo crecimiento del micelio.
Objetivo.
Investigar el potencial que tiene la cscara de pltano (verde y madura) variedad DominicoHartn como sustrato para la produccin de la enzima extracelular lacasa utilizando el
hongo Pleurotus ostreatus.
Introduccin.
La lignocelulosa es uno de los recursos bioenergticos renovables ms abundantes en la
naturaleza, el cual se compone de celulosa, hemicelulosa y lignina. Sin embargo, su
utilizacin como fuente de energa se ve limitada en el presente porque la lignina es difcil
de degradar y transformar a glucosa.
La cscara contiene celulosa (10.5%) y hemicelulosa (14%) y lignina (17%). Por esta razn,
se podra utilizar para la produccin de complejos enzimticos. Se han realizado diversas
investigaciones sobre la obtencin de enzimas ligninolticas y celulolticas con diferentes
clases de hongos empleando como sustrato residuos de pltano (hojas, tallos, cscaras).

Reddy et al.(2003), investigaron la obtencin de lacasa, lignina peroxidasa y xilanasa sobre

residuos de banano utilizando Pleurotus ostreatus y Pleurotus sajorcaju. Osma et al. (2007),
investigaron la produccin de lacasa a partir de cscara de banano con el hongo Trametes
pubescens. Otros estudios se han enfocado en la evaluacin de lacasa, manganeso
peroxidasa y ligninoperoxidasa utilizando Pleurotus djamor y Lentinus crinitus en residuos
de pltano y aserrn.
Los hongos del gnero Pleurotus son basidiomicetos de pudricin blanca, con un alto valor
nutricional, propiedades teraputicas y variadas aplicaciones biotecnolgicas. El hongo
Pleurotus ostreatus (P. ostreatus) posee la capacidad de degradar grandes polmeros
(lignina y celulosa) que constituyen el substrato vegetal, as como contaminantes
ambientales mediante la secrecin de un complejo enzimtico. La efectividad de esta
degradacin depende en gran medida de las oxidoreductasas extracelulares y los
metabolitos secundarios de bajo peso molecular.
Segn estudios previos, el hongo P. ostreatus es capaz de crecer sobre sustratos muy
econmicos como los residuos agrcolas.
La importancia biotecnolgica de la enzima lacasa radica en su habilidad para oxidar los
compuestos fenlicos y los relacionados con la lignina, como tambin degrada ciertos
contaminantes ambientales.
La lacasa se ha utilizado como agente blanqueador en la pulpa de madera y la industria de
papel, en la desinfeccin con cloro y en la eliminacin de compuestos fenlicos de las
aguas residuales. En lo referente al sector alimenticio esta enzima hace parte indispensable
de los anlisis de fenoles en los jugos naturales; adems tiene aplicaciones como biosensor
para la determinacin de los catecoles de los polifenoles en el t. La lacasa inmovilizada se
ha utilizado para eliminar fenoles del zumo de manzana y del vino. Teniendo en cuenta lo
anterior, esta propuesta plantea la evaluacin de la actividad enzimtica de lacasa
producida mediante el cultivo Pleurotus ostreatus sobre cscaras de pltano verdes y
maduras, y bagazo de caa como fuente de carbono en fermentacin slida.
Materiales y mtodos.
Materia prima

Los pltanos verde y maduro variedad Dominico-Harton, fueron adquiridos en un

supermercado local de la ciudad de Bogot D.C y almacenados a temperatura ambiente
hasta su posterior uso.
Las cscaras fueron retiradas de los pltanos y desinfectadas con hipoclorito de sodio al 1%
en agua y cortadas en lminas de aproximadamente 2cm x 2cm.
El bagazo de caa adquirido por la Universidad Jorge Tadeo Lozano fue cortado en trozos
de 2cm x 2cm y mezclado con la cscara verde y madura en diferentes proporciones.
Los sustratos utilizados en la experimentacin fueron los siguientes: cscaras de pltano
verde (PV) (100%), cscaras de pltano maduro (PM) (100%), cscaras de pltano verdebagazo de caa (PVB) (50/50), cscaras de pltano maduro-bagazo de caa (PMB) (50/50).

Cultivo de Pleurotus ostreatus

Los inculos de Pleurotus ostreatus se obtuvieron de semillas de trigo cultivada con esta
cepa utilizando una relacin de 4% (p/p en base hmeda) para cada unidad de
fermentacin.
Las unidades de fermentacin fueron bolsas de polipropileno biorientado (esterilizables),
con tapn de algodn y capacidad de 500 g, pero solo empleando 200 g en cada una de
ellas. La fermentacin se llev a cabo a 28C, en oscuridad, y ajustando la humedad a 63%,
condiciones apropiadas para el crecimiento del organismo y la produccin de enzimas.
Medicin de la actividad enzimtica lacasa (Lcc)

Los extractos enzimticos de cada cultivo se obtuvieron con buffer de acetato 0.05 M, pH
4.8, en una relacin 0.25 g de sustrato/mL de buffer.
Se agitaron vigorosamente y se centrifugaron a 4000 rpm durante una hora.
El sobrenadante se filtr sobre gasa y se centrifug de nuevo a 4000 rpm durante 30 min y
se almacen a 4C para una posterior medicin de su actividad enzimtica.
La determinacin de la enzima lacasa se llev a cabo por la oxidacin ABTS [2,2 Azinobis( 3 ethylbenzothiazoline-6-sulfonic acid)] al catin ABTS+ con un volumen de
reaccin de 2 ml que comprende a 200 l de ABTS 1 mM, 600 l de buffer acetato de sodio
0.1M, pH 5 y 1200 l de extracto enzimtico 12.
La absorbancia se tom a una longitud de onda de 420 nm en un espectrofotmetro
realizando medidas al inicio de la reaccin y tres minutos despus, para obtener un delta de
absorbancia til en los clculos, donde se utiliz un coeficiente de extincin de 36000 M1cm -1.Una unidad enzima se define como 1 mol de producto formado por minuto (U =
mol / min), bajo las condiciones del ensayo. Las unidades enzimticas (U/L) de lacasa se
calculan utilizando la Ecuacin 1.

Donde, ABS es la lectura de absorbancia final - lectura de absorbancia inicial, Vr es el

volumen total de la reaccin, es el coeficiente de extincin que tiene un valor de 36000
mol-1 cm-1, Vm es el volumen de la muestra.
Diseo experimental y anlisis estadstico
Para este estudio se aplic un diseo experimental aleatorio de medidas repetidas, con los
siguientes factores: tiempo de fermentacin (5 niveles) y tipo de sustrato (4 niveles). El
tiempo de medicin de la fermentacin fue en los das 12, 24, 34, 41 y 45.

Los sustratos utilizados fueron cscaras de pltano verde (PV), cscaras de pltano
maduro (PM), cscaras de pltano verde-bagazo de caa (PVB), cscaras de
pltano maduro-bagazo de caa (PMB).
Los tratamientos se realizaron por triplicado, en total fueron 60 tratamientos. La
variable de respuesta fue la actividad lacasa.
Los datos experimentales se analizaron mediante un ANOVA y las diferencias
significativas se establecieron utilizando la prueba de Duncan. El anlisis se realiz
mediante Statgraphics plus de Microsoft.

Resultados y discusin.

En los ensayos preliminares se observaron diferentes intensidades de color amarillo en los

extractos de cada uno de los tratamientos, los cuales se utilizaron para la cuantificacin de
la actividad lacasa (Figura 1). Durante el tiempo de experimentacin la coloracin de los
extractos enzimticos aumentaba lo que se atribuye al estado de maduracin del sustrato
en el momento de hacer las mediciones.
Amaga et al (2008) establecieron que se incrementa el porcentaje de lignina (14.315.4%) a
medida que las cscaras de pltano maduran, y si se tiene en cuenta que la lignina es
utilizada por los hongos filamentosos para producir enzimas ligninasas como la lacasa, se
podra afirmar que las cscaras de pltano maduro pueden tener una mayor produccin de
lacasa.

Figura 2. Actividad de la enzima lacasa producida por P. ostreatus

en los sustratos: Cscaras de pltano verde (PV), cscaras de pltano maduro (PM),
cscaras de pltano verde-bagazo de caa (PVB), cscaras de pltano maduro -bagazo de
caa (PMB)
En la figura 2 se presenta el comportamiento de la actividad lacasa para los diferentes
tratamientos durante el tiempo de experimentacin.

A partir del da 12 de cultivo se observa un pequeo valor en la produccin de lacasa. En los

sustratos utilizados se obtiene un mximo de actividad lacasa el da 24; sin embargo, el
tratamiento PM alcanza su mximo en el da 34.
Luego comienza a descender, aunque en el da 45 hay un leve aumento de esta actividad
para el tratamiento con sustrato PMB. Este comportamiento es similar al reportado por
Murrieta et al. (2002), quienes evaluaron la produccin de lacasa utilizando Pleurotus
pulmonarius y Trichoderma viride sobre pulpa de caf.
La mayor actividad de lacasa en el estudio de Murrieta et al. (2002) se obtuvo en el da 12
con un valor de 34.69 U/g sustrato y descendi en el da 16, debido a que el sustrato estaba
cubierto completamente con el micelio, lo que indica el inicio de la fructificacin. En esta
etapa la produccin de lacasa disminuye y comienza la produccin de celulasas que se
relaciona con el desarrollo de los primordios (cuerpos fructferos en las primeras etapas de
desarrollo).
En el presente estudio se encontr un comportamiento parecido, donde la mxima actividad
enzimtica coincide con el mximo crecimiento del micelio durante la fase vegetativa y
decrece hasta aparecer los cuerpos fructferos del hongo. Esta enzima puede utilizarse
como un indicador morfogentico al mostrar el mximo crecimiento del micelio, y de esta
manera obtener el tiempo que debe comenzar a fructificar el P. ostreatus.
Los valores de la actividad lacasa obtenidos por ml de extracto (U/ml) para cada uno de los
tratamientos de cultivo durante 45 das se muestran en la Tabla 1. Los resultados de la
actividad lacasa tuvieron diferencias significativas entre tratamientos.
El sustrato PMB result ser el ms adecuado para la produccin de lacasa, teniendo una
mayor concentracin de esta en un tiempo de 24 das (19.4 U/ml), seguido del sustrato PVB
que al mismo tiempo report un valor de 17.6 U/ml. Los PV y PM obtuvieron las actividades
ms bajas con valores entre 12-12.6 U/ml para ese mismo tiempo de cultivo (24 das). Si se
comparan estos dos ltimos sustratos se puede apreciar que se produce ms lacasa
cuando se utiliza sustrato de cscaras de pltano maduro (PM), lo cual pudo contribuir a la
mayor actividad de esta enzima empleando bagazo de caa (PMB).
La lignina es un componente estructural de la pared celular de los vegetales, junto con la
celulosa, la hemicelulosa y las pectinas. Adems, la lignina es una cadena de compuestos
fenlicos conformado por aldehdo sirngico, alcoholes coniferlicos, sinaplicos y
cumarlicos.
El principal componente de la cscara de pltano es la lignina con un contenido entre 12%
-16.8%, de acuerdo al estado de madurez y al genotipo de la variedad.
Durante la maduracin del pltano, el contenido de lignina aumenta contrario a lo que
sucede con la cscara de banano. Adicionalmente, se ha reportado que el incremento de la
glucosa en la cscara de pltano se debe a la hidrlisis del almidn y a la degradacin de la
hemicelulosa presente en este material vegetal. Los cambios dinmicos en la matriz de la
superficie del sustrato pueden afectar los resultados de la actividad enzimtica.
Esto podra explicar el comportamiento de la actividad lacasa cuando se emplea cscara de
pltano maduro. El incremento del contenido de lignina y la deficiencia de hemicelulosa en

la cscara a medida que se madura el pltano podra contribuir al aumento en la produccin

de enzimas ligninolticas como la lacasa.
Las condiciones de crecimiento constituyen un factor importante que influye en la eficiencia
de los hongos para producir lacasa. Por ejemplo, cuando se suplementan las cscaras de
cacahuete con diferentes sustratos ricos en nitrgeno a una razn de 9:1, la productividad
de lacasa aumenta de 2.2 a 49.2 U/g de sustrato seco.
Los niveles de la actividad lacasa se pueden mejorar despus de optimizar las condiciones
de cultivo y de adicionar inductores (fuentes de nitrgeno y xilidina).
Reddy et al. (2003) encontraron valores de lacasa entre 0.11 y 1.66 U/mg de protena de
sustrato despus del da 10 de cultivo con P. ostreatus y P. sajor-caju sobre residuos
agrcolas de banano. Ramrez et al. (2003) reportaron valores de 20 U/ml de actividad
lacasa utilizando P. ostreatus en un sustrato de vinaza y salvado de trigo (1:1). Sin embargo,
estos resultados son particulares para cada sistema y dependen del sustrato y las
condiciones de cultivo.
Membrillo et al. (2008) sugirieron que el tamao de partcula y la geometra del bagazo de
caa de azcar afectan los niveles de lacasa producidos con P. ostreatus. Teniendo en
cuenta lo expuesto anteriormente, es posible sugerir que el sustrato conformado por pltano
maduro y bagazo de caa de azcar (PMB) genera un complemento que aumenta la
actividad lacasa del P. ostreatus con las condiciones propuestas en este estudio. La cscara
de pltano puede ser un buen sustrato cuando se suplementa con otro tipo de residuo
lignocelulsico, como por ejemplo el bagazo de caa.
Conclusiones
El Pleurotus ostreatus es un hongo comestibles que tiene la capacidad de producir
complejos enzimticos con actividad lignoltica, como la lacasa. El estudio de la produccin
de este tipo de enzimas, de gran inters para la industria alimentaria, ambiental y qumica, a
partir de cscaras de pltano de diferentes estados de maduracin y bagazo de caa es
una buena alternativa para el aprovechamiento de residuos orgnicos por medio de
procesos biotecnolgicos.
Durante el desarrollo de este trabajo, se encontr que el Pleurotus ostreatus produce mayor
cantidad de lacasa (19.4 U/ml) en el da 24 de cultivo utilizando como sustrato cscara de
pltano maduro y suplementado con bagazo de caa (50/50). Adems, cuando se desarrolla
completamente el micelio se presenta la mayor actividad de la lacasa, y posteriormente
desciende debido al desarrollo de los cuerpos fructferos del hongo. Se recomienda estudiar
el efecto de otros suplementos lignocelulsicos y otras condiciones de proceso (pH,
temperatura) para encontrar mayores producciones de la enzima lacasa.
Referencias Bibliogrfica.

Abeer, H.; Alqarawi, A.; Al-Huqail, A. y Abd Allah, E. (2013). Biochemical

Composition of Pleurotus ostreatus (Jacq.) P. Kumm. Grown on Sawdust of
Leucanena leucocephala (Lam.) de Wit. Pak. J. Bot., 45(4), 1197-1201.

Bermdez, R.; Donoso C.; Martnez, C.; Ramos, E. y Morris, H. (2002). Efecto de la
luz en la concentracin de micosteroles de Pleurotus ostreatus var. Florida. Revista
Cubana Aliment Nutr., 16(1), 13-18.
Cadefique. (2006). Gua ambiental del subsector fiquero. (2da ed.). Bogot.
Cardona, L. F. (2001). Anotaciones acerca de la bromatologa y el cultivo del hongo
comestible Pleurotus ostreatus. Crnica Forestal y del Medio Ambiente, 16, 99-119.
Ciappini, M.; Gatti, B. y Lpez, M. (2004). Pleurotus ostreatus, una opcin en el
men. Estudio sobre las grgolas en la dieta diaria. Revista de la Universidad del
Centro Educativo Latinoamericano INVENIO, 127-132.
Eman, M. y Fatma, A. (2014). Bioactive compounds of fresh and dried Pleurotus
ostreatus mushroom. International Journal of Biotechnology for Wellness Industries,
3, 4-14.
Folch, J.; Lees, M. y Stanley, G. (1957). A simple method for the isolation and
purification of total lipid from animal tissue. J. Biol. Chem., 226, 497-509.
Hadar, Y. y Cohen-Arazi, E. (1986). Chemical composition of the edible mushroom
Pleurotus ostreatus produced by fermentation. Applied and Environmental
Microbiology, 51(6), 1352-1354.
Kala, P. (2009). Chemical composition and nutritional value of european species of
wild growing mushrooms: a review. Food Chemistry, 113, 9-16.
Maga, J. (1981). Mushroom Flavour. J. Agric. Food. Chem., 29, 1-4.
Nieto, I. J. y Chegwin, C. (2010). Influencia del sustrato utilizado para el crecimiento
de hongos comestibles sobre sus caractersticas nutracuticas. Rev. Colomb.
Biotecnol., 12(1), 169-178.
Oei, P. (2003). Mushroom cultivation: Techniques species and opportunities for
comercial application in developing countries. (2da ed.). Amsterdam, Holanda: TOOL
Publications.
Pedneault, K.; Angers, P.; Avis, T.; Gosselin, A. & Tweddell, R. (2007). Fatty acid
profiles of polar and non-polar lipids of Pleurotus ostreatus and P. cornucopiae var.
citrino-pileatus grown at different temperaturas. Mycological Research, III, 12281234.
Rahman, M.; Ahmed, K.; Roy, T.; Shelly, N.; y Rahman, M. (2012). Effect of wheat
bran supplements with rice straw on the proximate composition of oyster mushroom
(Pleurotus ostreatus). Bangladesh Res. Pub. J., 7(4), 306-311.
Reis, F.; Barros L.; Martins, A. y Ferreira, I. (2012). Chemical composition and
nutritional value of the most widely appreciated cultivated mushrooms: An interspecies comparative study. Food and Chemical Composition, 50, 191-197.
Benavides, O., Cabrera E., Ovidio, A., Muoz V y Perdomo D. (2015). cidos grasos
del hongo funcional pleurotus ostreatus cultivado en residuos slidos
agroindustriales. Produccin + Limpia, Vol.10, (1)73-81