EL CITOSOL Y LAS ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS DE LA CLULA

1. EL CITOPLASMA
Es la parte situada entre la membrana plasmtica y la envoltura nuclear. Est formado por:
- El citosol
- Las inclusiones citoplasmticas
- El citoesqueleto
- Los orgnulos celulares
1.1. EL CITOSOL
El citosol (de soluble) o hialoplasma (gr. halos, vidrio, cristal, fig. transparente) es la parte lquida del citoplasma y
ocupa el hueco que dejan las estructuras membranosas: membrana plasmtica, envoltura nuclear y membranas de
los distintos orgnulos.
1.1.1. ESTRUCTURA Y FUNCIONES DEL CITOSOL
Es un medio acutico (el 85% es agua) en el que hay muchas molculas formando una dispersin coloidal. Hay
sales minerales, aminocidos, protenas estructurales y enzimticas, lpidos, monosacridos y polisacridos,
nuclesidos, nucletidos (ATP), cidos nucleicos (ARNt y ARNm), sales minerales y numerosos productos del
metabolismo intermediario.
Puede presentar dos estados: en forma de sol con consistencia fluida o en forma de gel con consistencia viscosa.
Los cambios entre uno y otro dependen de las necesidades de la clula y por ejemplo intervienen en el movimiento
ameboide.
Regula el pH intracelular mediante distintos sistemas tampn.
Permanece comunicado con el nucleoplasma a travs de los poros de la envoltura nuclear.
Tiene gran nmero de enzimas y en l se dan la mayora de las reacciones y rutas metablicas como son:
- Glucolisis. Rotura de la molcula de glucosa en dos molculas de cido pirvico.
- Glucogenolisis. Rotura de la molcula de glucgeno para dar molculas de glucosa.
- Gluconeognesis. Sntesis de glucosa a partir de cido pirvico.
- Glucogenognesis. Sntesis de glucgeno a partir de glucosa 6 fosfato.
- Amilognesis. Sntesis de almidn en las clulas vegetales.
- Biosntesis de aminocidos.
- Activacin de aminocidos o unin de cada aa a su respectivo ARNt.
- Sntesis de protenas (traduccin).
- Modificaciones proteicas.
- Lipognesis o biosntesis de cidos grasos por condensaciones sucesivas de malonil-CoA.
- Fermentacin lctica. En el msculo se transforma el cido pirvico de la glucolisis en cido lctico.
- Muchas reacciones en las que intervienen el ATP y los ARNt.
2. LAS INCLUSIONES CITOPLASMTICAS
Son acumulaciones de sustancias hidrfobas no rodeadas por membrana que estn en el citosol. Pueden ser
sustancias de reserva energtica, pigmentos con funcin protectora o sin funcin porque son los productos finales de
la degradacin de otros pigmentos o bien protenas precipitadas por su alta concentracin.

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2.1. INCLUSIONES DE RESERVA

Varan segn el tipo de clulas:
- En las clulas animales las principales inclusiones son de:
- Glucgeno. Abunda en las clulas de hgado y msculo. Cuando la glucemia (contenido de glucosa de la
sangre) baja de 1 g/l se hidroliza en el hgado hasta glucosa que se libera a la sangre por lo que puede llegar a
todas las dems clulas, mientras que el del msculo slo es usado por l.
- Lpidos. Suelen ser triglicridos que se acumulan en forma de gotas en los adipocitos y en otras clulas.
- En las clulas vegetales predominan:
- Gotas de triglicridos, como en las semillas oloeaginosas (girasol).
- Aceites esenciales. Son terpenos como el geraniol, mentol, eucaliptol y limoneno que forman gotas en las
plantas aromticas y en el pericarpio (corteza) de los ctricos (naranja, limn)
- Ltex. Lquido denso y pegajoso sintetizado en el citoplasma y que tapona heridas, como en las euforbias
(llamadas lechetreznas) y en el rbol del caucho o siringeira (Hevea brasiliensis) de donde sale el caucho natural.

Ameba

Inclusin de aceites esenciales en la hoja de romero

2.2. PIGMENTOS
Son sustancias coloreadas qumicamente muy variadas de los tejidos animales. Los principales son:
- Lipofucsina. Es el llamado pigmento de desgaste, tiene un color pardo-amarillento y es un polmero de lpidos y
fosfolpidos que derivan de la peroxidacin de los lpidos poliinsaturados de las membranas celulares internas que se
encuentran especialmente en las neuronas y las clulas musculares cardiacas ya que tienen muy escasa capacidad
de regeneracin por su especializacin.
- Hemosiderina. Es un pigmento amarillo dorado o pardo que procede de la degradacin de la hemoglobina al
destruirse los eritrocitos formando agregados de ferritina, una protena soluble y globular en cuyo interior hay hierro.
2.3. INCLUSIONES DE PROTENAS PRECIPITADAS
Son depsitos cristalinos de protenas en algunas clulas animales. Muchas veces son productos de desecho.
3. EL CITOESQUELETO
Es una red tridimensional de filamentos proteicos que forman el armazn interno celular. Adems hay pequeas
protenas que los unen entre s y a los orgnulos celulares. Est presente en todas las clulas eucariotas. De menor
a mayor tamao son: microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos.

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Membrana plasmtica

Microfilamentos

Filamentos intermedios
Microtbulos
3.1. MICROFILAMENTOS
Son los componentes ms numerosos. Son filamentos finos de actina F (fibrilar) formados por dos cadenas
entrelazadas de monmeros de actina G (globular) y filamentos gruesos de miosina, formados por haces de
molculas de miosina. Sus principales funciones son:
- Mantener la forma de la clula. Forman una trama densa llamada crtex bajo la membrana celular, que puede
cambiar o no segn el tipo celular.
- Permiten la formacin de pseudpodos. Cuando el crtex se desorganiza y comienzan a crecer fibras de actina en
una determinada direccin se produce una deformacin de la membrana celular que origina los pesudpodos, que
permiten la movilidad celular y la fagocitosis. El proceso se realiza mediante la polimerizacin y despolimerizacin
de las dos formas de actina: actina G o globular monomrica y actina F o fibrilar polimrica.
- Generar y mantener las prolongaciones citoplasmticas. Las microvellosidades de las clulas del epitelio
intestinal se mantienen gracias a un armazn de filamentos de actina y otras protenas.
- Realizan la contraccin muscular. Los filamentos gruesos de miosina interaccionan con los finos de actina con
gasto de ATP y producen un acortamiento del sarcmero en el msculo estriado (esqueltico o cardiaco) o de la
clula muscular lisa.

Cabezas de miosina
Actina

Miosina

Msculo relajado

Msculo contrado

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Monmeros
de actina G

70
Microfilamento

3.2. FILAMENTOS INTERMEDIOS

Tienen funciones esquelticas y abundan en las clulas sometidas a esfuerzos mecnicos como las epiteliales y las
musculares lisas. Adems contribuyen al mantenimiento de la forma celular. Pueden ser de varios tipos:
- Neurofilamentos. Estn en los axones de las neuronas para conservar su forma.
- Tonofilamentos o filamentos de queratina. Se encuentran en las clulas epiteliales, especialmente en los
desmosomas, estructuras que mantienen fuertemente unidas las clulas vecinas. Las clulas maduras de la piel son
muy ricas en estos filamentos y forman una capa crnea, como en las plumas, escamas, pelo, uas, pezuas
- Filamentos de vimentina. Son muy abundantes en el tejido conjuntivo.
- Filamentos de desmina. Se encuentran en las clulas musculares.

150

Filamento intermedio
3.3. MICROTBULOS
Se originan a partir del centro organizador de microtbulos que en las clulas animales es el material pericentriolar
del centrosoma y en las vegetales es el material birrefringente del centrosoma.
Son estructuras cilndricas y huecas formadas por polimerizacin de dos protenas globulares, la tubulinay la
tubulina que forman dmeros que se unen formando protofilamentos que se unen helicoidalmente.
Pueden formar estructuras permanentes como los microtbulos del citoesqueleto, los centriolos, los cilios y los
flagelos o temporales, como el huso acromtico o mittico y los pseudpodos.
Microtbulo
13

12

2
3

11

250

10
9

5
8

Protofilamento

-tubulina

-tubulina

Realizan las siguientes funciones:

- Movilidad celular. Se debe al movimiento de cilios y flagelos y de los pseudpodos, en colaboracin con la actina.
- Es la estructura mayor y ms importante del citoesqueleto.
- Dan forma a la clula, como en el axn de las neuronas.

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- Organizan la disposicin interna de los orgnulos. Algunos orgnulos (vesculas, vacuolas, mitocondrias,
cloroplastos) se mueven por la clula a travs de los microtbulos, pero se unen a otros orgnulos (retculo
endoplasmtico, aparato de Golgi) y los mantienen fijos.
- Mueven los cromosomas. En la divisin celular forman el huso acromtico o huso mittico que reparte el material
gentico entre las dos clulas hijas.
4. EL CENTROSOMA
El centrosoma o citocentro es el responsables del control de los movimientos celulares porque es la zona donde se
encuentra el centro organizador de microtbulos (COM) que es donde se originan. Hay dos tipos:
- Centrosoma con centriolos y ster, como las clulas de algas, la mayora de los protozoos y todos los metazoos.
- Centrosoma sin centriolos ni ster, como en las clulas de los hongos, de algunos protozoos y de las metafitas.
Son zonas ms gruesas y claras, pero de lmites difusos. Durante la mitosis forman los casquetes polares.
4.1. ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL CENTROSOMA
En un centrosoma con centriolos se encuentra el material pericentriolar, el ster y el diplosoma.
- El material pericentriolar es el centro organizador de microtbulos, a partir del cual se originan. Es un material
pticamente denso.
- ster. Es un conjunto radial de microtbulos que salen del material pericentriolar y que fijan los centrosomas a la
membrana plasmtica y a otras estructuras durante la mitosis. Los centrosomas sin centriolos tampoco tienen ster.
- Diplosoma. Se encuentra en el material pericentriolar. Est formado por dos centriolos perpendiculares entre s.
Cada centriolo consta nueve grupos de tres microtbulos o tripletes dispuestos formando un cilindro hueco, que se
estabiliza mediante protenas que unen los tripletes entre s.
Los centrosomas, mediante el material pericentriolar originan estructuras formadas por microtbulos, como los
undulipolios (cilios y flagelos) que estn relacionados con el movimiento de la clula o del medio, con la formacin
del huso acromtico o mittico, y con la constitucin de citoesqueleto.

Centrosoma sin centriolos ni

ster de una clula vegetal

Centrosoma

Centrosoma con centriolos y

ster de una clula animal

Fibras del ster

Diplosoma

Centriolos
Material
pericentriolar

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Diplosoma

Centriolo

A
B
C

Triplete

Puente proteico

Centriolo

Microtbulo

5. LOS CILIOS Y LOS FLAGELOS

Loa cilios y flagelos son undulipodios, prolongaciones citoplasmticas con una estructura interna de 9 pares
(dipletes) de microtbulos con dos microtbulos centrales o estructura 9 + 2. Ambos tienen un grosor similar
(0,25 m) pero los cilios son cortos (2 a 20 m) y numerosos mientras que los flagelos son largos (hasta 200 m) y
escasos, a veces incluso uno solo.
5.1. ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS CILIOS Y FLAGELOS
Desde el extremo exterior presentan cuatro zonas:
- Tallo. Tiene un eje interno o axonema formado por dos microtbulos centrales rodeado por una vaina, un
conjunto de nueve pares de microtbulos perifricos, un lquido interno y una membrana plasmtica que lo recubre.
Los microtbulos estn unidos por protenas como son:
- Nexina. Une los dipletes entre s y mantiene la forma cilndrica.
- Fibras radiales. Unen los dipletes perifricos con la vaina que rodea los tbulos centrales.
- Dinena. Es una ATP-asa, enzima que hidroliza ATP que suministra la energa para que los distintos microtbulos
se muevan entre s.
- Zona de transicin. Solo tiene dipletes, pero no microtbulos centrales ni membrana, porque est dentro del
citoplasma.
- Corpsculo basal o cinetosoma. Tiene tripletes y dos partes:
- Superior o distal. La estructura es la de un centriolo.
- Inferior o proximal. Tiene un eje central proteico del que salen lminas radiales hacia los 9 tripletes perifricos,
en forma de rueda de carro.
- Raz. Es un grupo de filamentos contrctiles.
Los cilios y flagelos son los responsables del movimiento celular. Los cilios crean turbulencias para atraer el alimento
como en los protozoos ciliados o mueven sustancias externas como en los epitelios respiratorios.

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ESTRUCTURA DE LOS CILIOS Y FLAGELOS

CORTE LONGITUDINAL

Microtbulos centrales

Cinetosoma
inferior

Cinetosoma Zona de
superior
transicin

Tallo

Pares de microtbulos
(dipletes)
Vaina
Fibras radiales

Nexina

Dinena

Membrana plasmtica
Triplete
A
B
C

Eje proteico
Lmina radial

6. LOS RIBOSOMAS
Los ribosomas son pequeos orgnulos globulares sin membrana formados por varios tipos de protenas unidas a
varios ARNr que proceden del nuclolo. Existen en todas las clulas pero son escasos en los glbulos rojos y no hay
en los espermatozoides. Pueden estar dispersos por el citosol o adheridos a la membrana del retculo
endoplasmtico o de la membrana nuclear externa mediante unas protenas llamadas riboforinas. Tambin se
encuentran en la matriz de las mitocondrias y en el estroma de los cloroplastos donde son similares a los
ribosomas procariticos.
6.1. ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS RIBOSOMAS
Los ribosomas eucariticos son corpsculos porosos y esfricos de unos 200 de dimetro con una velocidad de
sedimentacin de 80 S (svedberg, una unidad de sedimentacin) que estn formados por dos subunidades:
- Subunidad pequea que sedimenta a 40 S
- Subunidad grande que sedimenta a 65 S
Los ribosomas tienen un 80 % de agua, un 10% de ARNr y un 10% de protenas.
Las dos subunidades estn separadas en el citoplasma y solo se juntan para sintetizar protenas Los ribosomas
realizan la sntesis de protenas. La subunidad pequea del ribosoma se une al ARNm al que luego se une la
subunidad grande y comienza la traduccin. Cuando termina, se separan las dos subunidades. Cada ARNm es ledo
por una serie de entre 5 y 40 ribosomas separados por unos 100 formando un polirribosoma o polisoma.

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70 S

80 S
50 S

30 S

65 S

40 S

Ribosoma procaritico

Ribosoma eucaritico
Polisoma
Subunidad ribosmica grande

Pptido en formacin

Cadena
polipeptdica
terminada

ARNm
Separacin de las dos
subunidades ribosmicas

Subunidad ribosmica pequea

7. LA MATRIZ EXTRACELULAR

Es exclusiva de los tejidos animales. Une las clulas entre s para formar tejidos y rganos. Gracias a las protenas
da consistencia a las clulas y a los tejidos. Es especialmente abundante en los tejidos conectivos (conjuntivo,
cartilaginoso) y puede tener depsitos de sales minerales (fosfatos y carbonatos) de calcio en el tejido seo, de
quitina en el exoesqueleto de los artrpodos o de slice como en las esponjas silceas.
7.1. ESTRUCTURA DE LA MATRIZ EXTRACELULAR
Est formada por una sustancia fundamental amorfa que es una masa gelatinosa de glucoprotenas con alto
contenido en agua y una red de fibras proteicas de colgeno, elastina y fibronectina:
- Sustancia fundamental amorfa. Est formada por proteoglucanos, grandes molculas formadas por una cadena
de cido hialurnico (unas 50 000 unidades del disacrido de N-acetilglucosamina y cido glucurnico) al que se
unen muchas protenas filamentosas como si fueran ramas. A estas se unen los glucosaminglucanos o sulfatos de
condroitina (formados por la repeticin del disacrido de N-acetilgalactosamina y N-cido glucurnico sulfatado
alternados).
- Colgeno. Es una protena filamentosa de tres hlices enrolladas entre s que forman una superhlice de gran
resistencia mecnica.
- Elastina. Protena filamentosa que alterna un estado globular en relajacin con otro estirado bajo tensin, lo que le
permite una gran elasticidad
- Fibronectina. Es una gran glucoprotena que tiene regiones que se unen especficamente al colgeno y a otras
protenas, uniendo entre s las clulas y las fibras de colgeno
7.2. FUNCIONES DE LA MATRIZ EXTRACELULAR
Une clulas distintas, rellena huecos y da consistencia a los tejidos. La consistencia de gel hidratado impide el
aplastamiento, pero permite la difusin de sustancias y las clulas como los leucocitos pueden desplazarse.

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Componentes de la matriz extracelular

cido hialurnico

Protena filamentosa

Glucosaminoglucano

Elastina

Colgeno

Fibronectina

8. LA PARED CELULAR
Es una cubierta rgida y gruesa que rodea las clulas de los vegetales, de las bacterias y de los hongos. Son muy
diferentes en los distintos grupos, porque las paredes de las eucariotas (algas, hongos y metafitas) llevan siempre
microfibrillas de polisacridos que le dan rigidez, lo que no ocurre con las paredes bacterianas.
8.1. LA PARED CELULAR DE LOS VEGETALES
Est formada por una red de microfibrillas de celulosa y una matriz rica en agua con sales minerales, hemicelulosa
y pectina, un heteropolisacrido que forma geles al hidratarse. Est formada por tres capas:
- Lmina media. Es la primera que se sintetiza al dividirse las clulas por tabicacin.
- Pared primaria. Es una cubierta delgada, flexible y elstica.
- Pared secundaria. Es la ltima en sintetizarse y es el la estructura de sostn fundamental que impide el estallido de
la clula por la elevada presin osmtica que se genera al absorber agua.

Vacuola
Lmina
media

Pared
secundaria

Pared
primaria

Membrana
plasmtica

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Lmina media y pared primaria

La matriz puede impregnarse con:

- Lignina (polmero heterogneo y amorfo de muchos compuestos aromticos) que aporta resistencia mecnica y es
muy abundante en los vasos leosos.
- Suberina y cutina, que impermeabilizan. La suberina (polmero de glicerol con dicidos de cadena larga) est
en la corteza de los rboles (sber) y la cutina (polmero de muchos cidos grasos de cadena larga unidos por
enlaces ster) en la superficie de tallos y hojas.
- Sales minerales como carbonato clcico y slice que dan rigidez a la epidermis de muchas hojas.
Las clulas de los meristemos apicales o primarios (responsables del crecimiento en longitud) y de los meristemos
secundarios (cambium y felgeno, responsables del crecimiento en grosor) tienen una pared celular primaria muy
delgada y un aparato de Golgi muy desarrollado para sintetizar los componentes de la pared.
8.1.1. PLASMODESMOS Y PUNTEADURAS
El intercambio de agua y solutos entre clulas vegetales vecinas se realiza de dos formas:
- Plasmodesmos. Son prolongaciones del citoplasma entre una clula y sus clulas hijas porque la tabicacin de la
lmina media no es total. Pueden estar distribuidos por toda la superficie o agruparse.
- Punteaduras. Son cavidades o depresiones de la pared secundaria entre dos clulas vecinas.
8.2. PARED CELULAR DE LOS HONGOS
Es distinta de la vegetal. Hay algunas protenas y polisacridos como la quitina, el glucano y el manano. La
composicin vara entre los distintos taxones. Tambin vara con la edad, la composicin del medio, el pH y la
temperatura.
Est formada por un esqueleto rgido de fibrillas de polisacridos y un material cementante con sustancias
amorfas que forman un gel viscoso. La mayora de las veces la fibrillas tienen un dimetro similar al de las de
celulosa de los vegetales.
Las dos propiedades fundamentales de la pared celular de los hongos son:
- Gran plasticidad. Vara segn las condiciones ambientales como por ejemplo los cambios de presin osmtica.
- Interaccin con el medio. Algunas de las protenas de la pared actan como receptores y otras son
inmunognicas.

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Manoprotenas

Polisacridos cementantes

Quitina

Protenas

8. 3. PARED CELULAR DE LA BACTERIAS

Est formada por murena que es un peptidoglucano formado por largas fibras lineales formadas por la alternancia
de N-acetilglucosamina (NAG) y N-acetilmurmico (NAM) unidos por enlaces 1-4. A la NAG se une un tetrapptido
que sirve de unin entre distintas fibras formando una red muy resistente.
Segn la tcnica de tincin de Cristhian Gram hay dos tipos de bacterias:
- Bacterias Gram positivas (Gram +) si se tien de violeta. Tienen una pared muy gruesa de hasta 40 capas de
murena, con protenas, glicopptidos y muchos lpidos.
- Bacterias Gram negativas (Gram -) si se tien de rosa o rojo. Tienen una pared formada por una sola capa de
murena y por encima una gruesa capa de lipoprotenas y lipopolisacridos.
Muchos antibiticos como la penicilina actan inhibiendo la formacin de los enlaces por pptidos entre las cadenas
de NAG-NAM y al no formarse la red no se pueden formar las paredes bacterianas y por lo tanto no se multiplican las
bacterias.

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