UNIVERSIDAD JUREZ AUTNOMA

DE TABASCO

METABOLISMO DE LOS AZUCARES

ALUMNA: CIELO ANAYANZI ALONSO MONTAO
MAESTRO: MIGUEL HERNANDEZ DE LA CRUZ
GRADO Y GRUPO:
CC6
LICENCIATURA:
MEDICO CIRUJANO
FECHA: VILLAHERMOSA, TABASCO A 4 DE
MARZO DE 2015.

CONTENIDO
> METABOLISMO.
- CARBOHIDRATOS.
- LOS CARBOHIDRATOS SON DERIVADOS ALDEHDO O CETONA DE
ALCOHOLES POLIHDRICOS.
- VAS QUE PROCESA LOS PRINCIPALES PRODUCTOS DE LA
DIGESTIN.
- METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS.
A. CICLO DE KREBS.
B. OTRAS VAS DE IMPORTANCIA EN EL METABOLISMO DE LOS
CARBOHIDRATOS.
A) GLUCONEOGNESIS.
B) CICLO DEL GLIOXILATO.
C) VA DE LA PENTOSA FOSFATO.
- EL METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS SE CENTRA EN EL
SUMINISTRO DE GLUCOSA Y EL DESTINO DE LA MISMA.
> IMPORTANCIA MEDICA
- MUCHOS MONOSACRIDOS SON IMPORTANTES EN EL ASPECTO
FISIOLGICO.
- LOS POLISACRIDOS DESEMPEAN FUNCIONES DE
ALMACENAMIENTO Y ESTRUCTURALES.
- LOS CARBOHIDRATOS SE ENCUENTRAN EN MEMBRANAS
CELULARES Y EN LIPOPROTENAS.

Metabolismo.
Metabolismo es el termino que se usa para describir la interconversin de compuestos
qumicos en el cuerpo, las vas que siguen molculas individuales, sus interpelaciones, y
los mecanismo que regulan el flujo de metabolitos a travs de las vas. Las vas
metablicas se clasifican en tres: 1) Vas anablicas, que son las implicadas en la sntesis
de compuestos de mayor tamao y mas complejos a partir de precursores de menor
tamao, por ejemplo, la sntesis de protena apartar de aminocidos, y a sntesis de
reservas de triacilglicerol y glucgeno. Las vas anablicas son endotrmicas. 2) Vas
catablicas, que estn involucradas en la degradacin de molculas de mayor tamao;
por lo general implican reacciones oxidativas; son exotrmicas; dan por resultado
equivalentes reductores y, principalmente por medio de la cadena respiratoria, ATP. 3)
Vas anfiblicas, que se presentan en las encrucijadas del metabolismo, y actan como
enlaces entre las vas anablicas y catablicas, por ejemplo, el ciclo del cido ctrico.
El conocimiento del metabolismo normal es esencial para entender las anormalidades que
fundamentan la enfermedad. El metabolismo normal incluye adaptacin a periodos de
inanicin, ejercicio, embarazo y lactancia. El metabolismo anormal puede producirse por
deficiencia nutricional, deficiencia de enzimas, secrecin anormal de hormonas, o las
acciones de frmacos y toxinas.
Carbohidratos.
Los carbohidratos estn ampliamente distribuidos en vegetales y animales; tiene
importantes funciones estructurales y metablicas. En vegetales, la glucosa se sintetiza a
partir de dixido de carbono y agua por medio de fotosntesis, y es almacenada como
almidn o usada para sintetizar la celulosa de las paredes de las clulas vegetales. Los
animales pueden sintetizar carbohidratos a partir de aminocidos, pero casi todos se
derivan finalmente de vegetales. La glucosa es el carbohidrato ms importante; casi todo
el carbohidrato de la dieta se absorbe hacia el torrente sanguneo como glucosa formada
mediante hidrlisis del almidn y los disacridos de la dieta, y otros azcares se
convierten en glucosa en el hgado. La glucosa es el principal combustible metablico de
mamferos (excepto de los rumiantes), y un combustible universal del feto. Es el percusor
para la sntesis de todos los otros carbohidratos en el cuerpo, incluso glucgeno para
almacenamiento; ribosa y desoxirribosa en cidos nucleicos; galactosa en la lactosa de la
leche, en glucolpidos, y en combinacin con protena en glucoprotenas y

proteoglucanos. Las enfermedades relacionadas con el metabolismo de los carbohidratos

son diabetes mellitus, galactosemia, enfermedades por depsito de glucgeno e
intolerancia a la lactosa.
Los carbohidratos son derivados aldehdo o cetona de alcoholes polihdricos.
Los carbohidratos se clasifican como:
1. Los monosacridos son los azcares que no se pueden hidrolizar hacia carbohidratos
ms simples. Pueden clasificarse como triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y
heptosas, dependiendo del nmero de tomos de carbono, y como aldoss o cetosas,
dependiendo de si tienen un grupo aldehdo o cetona. Adems de aldehdos y
cetonas, los alcoholes polihdricos (alcoholes azcar o polioles), en los cuales el grupo
aldehdo o cetona se ha reducido a un grupo alcohol, tambin se encuentran de modo
natural en los alimentos. Son sintetizados por medio de reduccin de monosacridos
para uso en la manufactura de alimentos para la reduccin de peso, y para diabticos.
Se absorben poco y tienen alrededor de la mitad del rendimiento de energa de los
azcares.
2. Los disacridos son productos de condensacin de dos unidades de monosacrido;
los ejemplos son maltosa y sacarosa.
3. Los oligosacridos son productos de condensacin de 3 a 10 monosacridos. Casi
ninguno es digerido por las enzimas del ser humano.
4. Los polisacridos son productos de condensacin de ms de 10 unidades de
monosacridos; los ejemplos son los almidones y las dextrinas, que pueden ser
polmeros lineales o ramificados. Los polisacridos a veces se clasifican como
hexosanos o pentosanos, dependiendo de la identidad de los monosacridos que los
constituyen (hexosas, pentosas, respectivamente). Adems de almidones y dextrinas,
los alimentos contienen una amplia variedad de otros polisacridos que se conocen en
conjunto como polisacridos no almidn; las enzimas del ser humano no los digieren,
y son el principal componente de la fibra en la dieta. Los ejemplos son celulosa (un
polmero de glucosa) de paredes de clulas vegetales, e inclina (un polmero de
fructuosa), el carbohidrato de almacenamiento en algunos vegetales.
Vas que procesa los principales productos de la digestin.
La naturaleza de la dieta establece el modelo bsico de metabolismo. Hay una necesidad
de procesar los productos de la digestin de carbohidratos, lpidos y protenas de la dieta,
se trata en particular de glucosa, cidos grasos y glicerol, y aminocidos,
respectivamente. En rumiantes (y, un tanto menos, en otros herbvoros) los
microorganismo simbiticos fermentan la celulosa de la dieta hacia cidos grasos de
cadena corta (actico, propinico, butrico), y en estos animales el metabolismo est
adaptado para emplear estos cidos grasos como los principales sustratos. Todos los
productos de la digestin se metabolizan hacia un producto comn, la acetil-CoA, que
lego se oxida mediante el ciclo del acido ctrico.

Resumen de las vas para el catabolismo de

carbohidratos, protenas y grasas de la dieta. Todas las
vas llevan a la produccin de acetil-CoA, que s oxida en
el ciclo del cido ctrico y al final produce ATP mediante el
proceso de fosforilacin oxidativa.

Metabolismo de los carbohidratos.

Los carbohidratos son uno de los principales componentes de la dieta de los seres
humanos. Antes de que los carbohidratos puedan absorberse y utilizarse para obtener
energa, es necesario que se descompongan hasta monosacridos. Esta descomposicin
se lleva a cabo mediante el proceso de digestin.
La digestin se inicia en la boca, en donde la amilasa de la saliva hidroliza el almid n para
formar dextrinas y maltosas intermedias. En el estomago, la amilasa de la saliva se
inactiva por el pH acido del jugo gstrico. El pH del intestino delgado es mas alcalino, de
manera que la digestin del almidn y el glucgeno a maltosa termina ah gracias a la
amilasa pancretica. La maltosa, junto con cualquier lactosa o sacrosa que se haya
ingerido, se hidroliza frente a enzimas de la mucosa intestinal (disacridasas) y forma los
monosacridos glucosa, galactosa y fructosa. Posteriormente estos monosacridos son
absorbidos a travs de la pared intestinal hacia el torrente sanguneo y llegan al hgado a
travs de la circulacin portal.
Como la glucosa es el nico monosacrido que el cuerpo utiliza para energa, las enzimas
hepticas transforman la galactosa y fructosa en glucosa. En el primer paso de utilizacin
de la glucosa, la glucosa del hgado reacciona con trifosfato de adenosina (ATP) en
presencia de hexocinasa para formar glucosa-6-fosfato. La glucosa-6-fosfato sirve como
punto de partida para tres vas posibles de metabolizacin de la glucosa.

Ciclo de Krebs.
El ciclo del cido ctrico (ciclo de Krebs, ciclo del cido tricarboxlico) es una secuencia de
reacciones en las mitocondrias que oxidan la porcin acetilo de la acetil-CoA, y reducen
coenzimas que se reoxidan por medio de la cadena de transporte de electrones, enlazada
a la formacin de ATP.
El ciclo del cido ctrico es la va comn final para la oxidacin de carbohidratos, lpidos y
protenas porque la glucosa, los cidos grasos y casi todos los aminocidos se
metabolizan hacia acetil-CoA o intermediarios del ciclo. Tambin tiene una funcin
fundamental en la gluconeognesis, lipognesis e interconversin de aminocidos.
Muchos de estos procesos ocurren en casi todos los tejidos, pero el hgado es el nico
tejido en el cual todos suceden en un grado significativo. En consecuencia, hay profundas
repercusiones cuando, por ejemplo, grandes nmeros de clulas hepticas quedan
daadas, como en la hepatitis aguda, o remplazadas por tejido conjuntivo (como en la
cirrosis). Los pocos defectos genticos de las enzimas del ciclo del cido ctrico que se
han informado se relacionan con dao neurolgico grave como resultado de alteracin
muy considerable de la formacin de ATP en el sistema nervioso central.
En investigaciones a cerca de la respiracin de papillas musculares, Szent Gyorgy llego a
la conclusin de que la oxidacin de los hidratos de carbono esta catalizada por el
succinato o fumarato, y posteriormente observo que actuaban tambin en este sentido el
malato y el oxalacetato. Este efecto cataltico sobre la respiracin fue confirmado casi
inmediatamente por Stare y Baumann. Al ao siguiente, Krebs observo que el acido ctrico
tenia esta misma accin cataltica y, en el mismo ao, Martius y Knoop demostraron que
la oxidacin del nitrato daba lugar a la formacin de a-cetoglutarato. Al mismo tiempo,
Krebs observo que la adicin de oxalacetato conduca a la sntesis de acido ctrico. Para
explicar conjuntamente estas acciones catalticas, Krebs sugiri el acoplamiento, en forma
cclica, de estos cidos, por paso de unos a otros y, ademas, que acido pirvico, con el
oxalacetico, daran lugar al acido ctrico. Estableci un ciclo al que dio el nombre de ciclo
del acido ctrico, conocido tambin despus por ciclo de Krebs, o ciclo de los cidos
tricarboxilicos. Posteriormente, fue demostrada la intervencin del oxalsuccinio por Ochoa
y Lynen, independientemente, y confirmada su existencia por experiencias provocadoras
del acumulo de alguno de sus intermediarios. Este ciclo representa el punto final de la
oxidacin no tan solo de los hidratos de carbono, sino tambin de las grasas y de gran
numero de aminocidos. La mayor parte de las reacciones oxidativas se hacen a su
travs, y por ello representa la principal fuente de energa para todos lo procesos
endergonicos, es deca, que requieren energa. Este ciclo proporciona tambin la mayor
parte de los tomos de hidrogeno para la sntesis del agua, y la mayor parte del anhdrido
carbnico producido en el organismo. Representado en la forma global y esquemtica:
Pasos del ciclo de Krebs:
a) Decarboxilacin del acido pirvico y formacin de acetil-coenzima A. - El acido
pirvico, procedente de la glucolisis y del catabolismo de algunos aminocidos, debe

ser descarboxilado para entrar en el ciclo de Krebs. Esta decarboxilacion oxidativa es

catalizada, en presencia de Mg, por un complejo multienzimatico, conocido
globalmente como complejo de las piruvatodehidrogenasas (PDC), asociadas al acido
lipoico y NAD, que se encuentra formando parte integrante de la estructura de las
mitocondrias. Con este complejo enzimatico colaboran el pirofosfato de tiamina (TTP),
el acido lipoico y el coenzima A (CoA). Se considera como mas probable en la
actualidad que en una primera fase se forme, a partir del acido pirvico y del TPP, el
hidroxietil TPP; en una segunda, el acido acetil-dihidrolipoico, y en una tercera fase, el
acetilcoenzima A y el acido dihidrolipoico, el cual es reoxidado a lipoico mediante el
NAD, poniendose en marcha la cadena respiratoria a partir del mismo. La serie de

reacciones acopladas es la siguiente: El acetil-coenzima A formado, denominado

tambin acetato activo o fragmento dicarbonado, es el que entra realmente en el
ciclo de Krebs. Este acetil-CoA puede proceder tambin de la oxidacin de los cidos
grasos, y es a su travs como se produce la oxidacin final de los mismos.
b) Condensacin del acetil-CoA con el oxalacetico. - Este acetil-CoA transfiere el radical
acetilo al acido oxalacetico, formandose el acido ctrico. Esta reaccin esta catalizada
por el enzima condensante, descubierto y obtenido cristalizado por Ochoa. La
reaccin es la siguiente: La reaccin en sentido inverso, de desintegracin del acido
ctrico en acetilcoenzima y oxalacetato, esta catalizada por la enzima desintegrante.
Esta enzima se encuentra predominantemente en el citoplasma. El citrato puede
atravesar la membrana mitocondrial y pasar al citoplasma. Esto parece establecer una
forma de reobtener el acetilcoenzima para su reutilizacin en vas de sisntesis, como
la de los cidos grasos. Esta reaccin requiere ATP.

c) El paso del acido ctrico a cis-aconitico e isocitrico. - El cido ctrico se encuentra, en

todos los sistemas biolgicos, en equilibro con el cis-aconitico y el isocitrico, a travs
de reacciones de deshidratacin e hidratacin, catalizadas por un solo enzima, la
aconitasa, en presencia de glutation o cistina y Fe++. El acido a-cetoglutarico puede
entrar en el ciclo directamente, procedente e la transminacin y deaminacin del cido
glutamico, de otros aminocidos (ornitina, prolina, glutamina, lisina e histidina), o
tambin del catabolismo de los lpidos.
d) Decarboxilacin del acido a-cetoglutarico a succinico. - El acido a-cetoglutarico, en
presencia de Mg, sufre una decarboxilacion oxidativa similar a la de el acido pirvico,
catalizada por un complejo enzimatico denominado a- cetoglutarato-dehidrogenasa,
en la que interviene igualmente el pirufosfato de tiamina (TPP), el cido lipoico, el
coenzima A y el NAD, de la que se forman, como productos finales, el succinil- CoA y
un mol de NAD reducido, o sea NADHH. Por tanto, la reaccin global, sin tener en
cuenta el TPP y el cido lipoico que se generan, puede expresarse as. Esta reaccin
est inhibida por el arsnito y la hidroxilamina, no es reversible y en ella se libera otro
mol de CO2. El NAD reducido pone en marcha la cadena oxidativa respiratoria y
succinil- coenzima A, como presenta un enlace de alto nivel energtico, da lugar a la
sntesis de una molcula de ATP pasando por el trifosfato de guanosina (GTP), y
liberndose cido succnico. Esta reaccin es catolizada por la <<succinotiomina>> o
<<tioquinasa succnica>> en presencia de Mg++. Es la nica reaccin del ciclo de
Krebs que da lugar directamente a la sntesis de ATP, pues las otras lo hacen
indirectamente a travs de la cadena respiratoria.
e) Oxidacin del cido succnico a fumrico. El cido succnico es deshidrogenado a
fumrico por la <<succinodehidrogenasa>>, que es la nico deshidrogenasa del ciclo
que no es un piridinoenzima, sino que es un flavoenzima con hierro; en este punto la
cadena respiratoria se pone en marcha a nivel del flavoenzima. Esta enzima es
especfico para la forma trans, que es la nica que se produce y, se inhibe por el
malonato.
f) Hidatacin del cido fumrico mgico y designacin de ste a oxoloctico.- El cido
fumrico es hidratado por un enzima, la <<fumarasa>>, cuya accin debe ser similar a
la de la <<aconitasa>>, dando lugar a la formacin del mgico, el cual es hidrogenado
por la <<mlico- dehidrogenasa>>, piridoenzima aliado al NAD, regenerndose el
cido oxalactico, que vuelve a estar a un punto para, condensado con el acetil- CoA,
volver a iniciar el ciclo.
Otras vas de importancia en el metabolismo de los carbohidratos:
1. Gluconeognesis, por la que los precursores que no son carbohidratos, como lactato,
piruvato, glicerol y aminocidos se convierten en glucosa.
2. El ciclo del glioxilato, por medio de las plantas convierten acetil-CoA en glucosa.
3. Biosntesis de oligosacridos y glucoprotenas, mediante la que se sintetizan los
oligosacridos y se agregan a los residuos aminoacdicos especficos de las
protenas.

4. La va de las pentosas fosfato, una va alternativa de degradacin de la glucosa que

genera NADPH, la fuente de equivalentes de reduccin en la biosntesis deductiva y

ribosa-5-fosfato, el azcar precursor de los cidos nucleicos.

Gluconeognesis.
La glucosa tiene un papel en el metabolismo, como combustible y precursor de
carbohidratos estructurales esenciales y otras biomolculas. El cerebro y los eritrocitos
sanguneos dependen casi con exclusividad de la glucosa como fuente de energa. A
pesar de esto, la capacidad del hgado para almacenar glucgeno es suficiente solo para
abastecer al cerebro con glucosa durante alrededor de media da bajo condiciones de
ayuno, la gluconeognesis (literalmente, la sntesis de glucosa nueva), la biosntesis de
glucosa a partir de precursores que no son carbohidratos debe cubrir la mayor a de las
necesidades de la glucosa del organismo.
E los estucos de marcacin isotpica en los que se determina la fuente de glucosa
sangunea durante el ayuno, se vio que la gluconeognesis es responsable del 64% del
total de la produccin de glucosa luego de las primeras 22 horas de ayuno representa casi
el total de la produccin de glucosa por 46 horas. Tanto es as que la gluconeognesis
proporciona una fraccin sustancial de la glucosa producida en los seres humanos
durante el ayuno, aun despus de unas pocas horas de ayuno. La gluconeognesis se
produce en el hgado y en menor medida en el rin.
Los precursores que no son carbohidratos y pueden convertirse en glucosa son los
productos de la gluclisis, lactato y piruvato, los intermediarios del ciclo del cido ctrico y
los esqueletos de carbono de la mayora de los aminocidos. Sin embargo, primero, todas
estas sustancias deben deben convertirse en a oxalacetato, la materia inicial para la
gluconeognesis. Los nicos aminocidos que no pueden convertirse a oxalacetato en
animales son la leucina y la lisina por que su ruptura proporciona slo acetil-CoA. En los
animales no hay va alguna para la conversin neta de acetil-CoA a oxalacetato. De igual
modo, los cidos grasos no pueden convertirse como precursores de glucosa en los
animales por que la mayora se degrada por completo a acetil-CoA. Sin embargo, a

diferencia de los animales, las plantas contienen una va de conversin de acetil-CoA a

oxalacetato, el ciclo del glioxilato; entonces, esos cidos graso pueden servir como la

Vas de conversin del lactato, el piruvato y los

intermediarios del ciclo del cido ctrico a oxalacetato. Los
esqueletos carbonados de todos los aminocidos excepto
leucina y lisina pueden convertirse, al menos es parte, en
oxalacetato y as en glucosa por medio de estas

nica fuente de carbono de las clulas de una planta. El glicerol, un producto de la

degradacin del triglicrido se convierte a glucosa por la sntesis del intermediario
glucoltico dihidroxiacetona fosfato.

Ciclo del glioxilato.

El ciclo del glioxilato es una variante del ciclo del cido ctrico (concretamente un bypass de las etapas descarboxilantes) que ocurre en los glioxisomas de la clulas
vegetales (tambin ocurren en muchos hongos y protozoos). Permite general glucosa a
partir de cidos grasos, esto es muy importante en las semillas, debido a que la mayor
parte de la energa metablica necesaria para su desarrollo se encuentra en forma de
triacilgliceroles.
Las reacciones bioqumicas que se llevan a cabo en el ciclo del glioxilato son:

1. La acetil-CoA (procedente de la oxidacin de cidos grasos) reacciona con el

oxalacetato formando citrato. La enzima que cataliza esta reaccin es la citrato
sintasa.
2. El citrato reacciona con la enzima aconitasa formando isocitrato.
3. El isocitrato, mediante una reaccin catolizada por la enzima isocitrato liasa, se
fragmenta en glioxilato y succinato.
4. El succinato es metabolizado en forma similar que en el ciclo del cido ctrico a
fumarato mediante la enzima succinato deshidrogenasa y luego a malato por la
enzima fumarasa.
5. La acetil-CoA transfiere un acetilo al glioxilato produciendo malato en una reaccin
catalizada por la enzima malato sintasa.
6. El malato se deshidrogena para formar nuevamente oxalacetato mediante una
reaccin catalizada por la enzima malato deshidrogenasa. El oxalacetato es capaz de

generar glucosa mediante gluconeognesis.

Las enzimas citrato sintasa, aconitasa y malato sintasa que intervienen en el ciclo del
glioxilato difieren estructuralmente de sus homlogas mitocondriales.

Va de la pentosa fosfato.
La va de la pentosa fosfato (PPP) es principalmente una va anablica que utiliza 6
carbones de glucosa para generar azcares de 5 carbonos y equivalentes reducidos. Sin

embargo, esta va s oxida la glucosa y bajo ciertas condiciones puede oxidar a la glucosa
completamente a CO2 y agua. Las funciones ms importantes de esta va metablica son:
1. Generan equivalentes reducidos, en la forma de NADPH, para reacciones de
biosntesis de reduccin en las clulas.
2. Proveer a la clula con ribosa-5-fosfato (R5F) para la sntesis de nuclesidos y cidos
nucleicos.
3. Aunque no es una funcin significativa de la PPP, esta puede operar para metabolizar
azucares de pentosa de la dieta que se derivan de la digestin de los cidos nucleicos
as como tambin para arreglar los esqueletos de carbonos de carbohidratos de la
dieta en intermediarios glucolticos/gluconeognicos.
La ruta de la pentosa fosfato tiene lugar en el citosol, y pueden dividirse en dos fases:
Fase oxidativa: se genera NADPH.
Fase no oxidativa: se sintetiza pentosas-fosfato y otros monosac ridos-fosfato.
Fase oxidativa.
Durante la fase oxidativa, a partir de glucosa-6-fosfato obtenida mediante la fosforilacin
de la glucosa libre, se obtiene NADPH y finalmente se forma la pentosa ribulosa-5-fosfato,
motivo por el cual este proceso metablico se denomina la ruta de la pentosa fosfato.
La primera reaccin es la oxidacin de la glucosa-6-fosfato, llevada a cabo por la enzima
glucosa-6-fosfato deshidrogenasa. En este paso primer paso se deshidrogena el grupo C1
para dar un grupo carboxilo, el cual, junto al C5, forma una lactosa, es decir, un ster
intramolcular. Es aqu donde se liberan dos hidrgenos de los cuales se transfiere un
protn (H+) y dos electrones (e-) (hidridin) al NADP+ que acta como aceptor de
electrones reducindose hasta formar la primera molcula de NADPH; el protn sobrante
queda libre en el medio.
Acto seguido, se produce la hidrlisis de la lactona gracias a la actuacin de la lactonasa,
con lo que se obtiene el cido libre 6-fosfogluconato. Seguidamente, ste ltimo se
transforma en ribulosa-5-fosfato por accin de la 6-fosfogluconato deshidrogenasa. Aqu
se obtiene la segunda molcula de NADPH, adems de la liberacin de una molcula de
CO2 debido a la descarboxilacin oxidativa del cido libre.
Finalmente, la enzima pentosa-5-fosfato isomerasa, mediante un intermediario endiol,
isomeriza la ribulosa-5-fosfato y la convierte en ribosa-5-fosfato, gracias a la
transformacin del grupo cetosa en aldosa. Esta ltima reaccin prepara un componente
central de la sntesis de nucletidos para la biosntesis de RNA, DNA y cofactores de
nucletidos. Al mismo tiempo, lleva a cabo la transicin hacia la fase no oxidativa de la
ruta metablica de la pentosa fosfato.
De este modo se acaba obteniendo dos molculas de NADPH que, adems de su uso en
la biosntesis reductiva, tambin es responsable del mantenimiento de un medio reductor
en la clula. Esto puede verse si hay un dficit de glucosa-6-fosfato deshidrogenasa,
producido por un defecto en un gen que se encuentra en el cromosoma X, pudiendo
afectar con mayor proporcin a los varones.

Fase no oxidativa.
La fase no oxidativa de la ruta de la pentosa fosfato se inicia en caso que la clula
necesite ms NADPH que ribosa-5-fosfato. En este segundo proceso se encuentran una
compleja secuencia de reacciones que permiten cambiar los azcares C3, C4, C5, C6 y
C7 de las pentosas para poder formar finalmente gliceraldehdo-3-fosfato y fructosa-6fosfato, los cuales podrn seguir directamente con la gluclisis.
Esta fase conlleva toda una serie de reacciones reversibles, el sentido de las cuales
depende de la disponibilidad del sustrato. Asimismo, la isomerizacin de ribulosa-5-fosfato
a ribosa-5-fosfato es tambin reversible. Esto nos permite poder eliminar el excedente de
ribosa-5-fosfato para acabar transformndolo en productos intermediarios de la gluclisis.
La primera reaccin llevada a cabo es la epimerizacin, regulada mediante la enzima
pentosa-5-fosfato epimerasa, que convertir la ribulosa-5-fosfato, producto de la fase
oxidativa, en xilulosa-5-fosfato, generando as el sustrato necesario para la siguiente
reaccin controlada por la transcetolasa, la cual acta junto a la coenzima pirofosfato de
tiamina (TPP). sta convertir la xilulosa-5-fosfato en ribosa-5-fosfato y, mediante la
transferencia de una unidad de C2 de la cetosa a la aldosa, se producir gliceraldehdo-3fosfato y sedoheptulosa-7-fosfato.
Sucedido esto, la transaldolasa, con la ayuda de un resto lisina en su centro activo,
transfiere una unidad C3 de la sedoheptulosa-7-fosfato a gliceraldehdo-3-fosfato, con lo
que se formarn la tetrosa eritrosa-4-fosfato, adems de uno de los primeros productos
finales: la hexosa fructosa-6-fosfato, la cual se dirigir hacia la gluclisis.
Acto seguido, la enzima transcetolasa vuelve a transferir una unidad C2, desde la xilulosa5-fosfato a eritrosa-4-fosfato, consiguiendo as formar otra molcula de fructosa-6-fosfato
y un gliceraldehdo-3-fosfato, ambos intermediarios de la gluclisis. De esta manera, se
cierra la fase no oxidativa de esta ruta metablica.
Esta fase de la ruta conectar los procesos metablicos que generan NADPH con los que
originan NADH/ATP. Por otra parte, el gliceraldehdo-3-fosfato y la fructosa-6-fosfato
pueden intervenir, en vez de en el gluclisis, en la gluconeognesis para formar una
nueva sntesis de glucosa.

El metabolismo de los carbohidratos se centra en el suministro de glucosa y el destino de

la misma.
La glucosa es el principal combustible de casi todos los tejidos. Se metaboliza hacia
piruvato por la va de la gluclisis. Los tejidos aerbicos metabolizan el piruvato hacia
acetil-CoA, que puede entrar al ciclo del cido para la oxidacin completa hacia CO2 y
HO2, enlazada a la formacin del ATP en en el proceso de fosforilacin oxidativa. La
gluclisis tambin puede ocurrir de manera anaerbica (en ausencia de oxgeno) cuando
el producto terminal es lactado.
La glucosa y sus metabolitos tambin participan en otros procesos:
1) la sntesis del polmero de almacenamiento glucgeno en el msculo esqueltico y el
hgado.
2) La va de la pentosa fosfato, una alternativa para parte de las vas de la gluclisis. Es
una fuente de equivalentes reductores (NADPH) para la sntesis de cido graso, y la
fuente de ribosa para la sntesis de nucletido y cido nucleico.
3) Los triosa fosfato dan lugar a la porcin glicerol de los triacilgliceroles.
4) El piruvato y los intermediarios del ciclo del cido ctrico proporcionan los esqueletos
de carbono para la sntesis de aminocidos, y la acetil-CoA es el precursor de cidos
grasos y colesterol (y, por ende, de todos los esteroides sintetizados en el cuerpo). La
gluconeognesis es el proceso de formacin de glucosa a partir de precursores no
carbohidratos, por ejemplo, lactato, aminocidos y glicerol.

Perspectiva
general
del
metabolismo
de
los
carbohidratos, que muestra las principales vas y
productos terminales. No se muestra la gluconeognesis.

IMPORTANCIA MEDICA
El correcto funcionamiento del metabolismo de los carbohidratos, junto con el correcto
metabolismo del resto de los nutrientes, permite al organismo gozar de una buena salud.
Digerir y asimilar correctamente los carbohidratos nos permitir principalmente obtener la
energa proveniente de los alimentos de una manera racional.
De esta manera el organismo podr disponer del combustible biolgico adecuado para
aportar la energa necesaria a las clulas, que permitir tanto el trabajo como toda una
serie de actividades del metabolismo basal (mantener la temperatura corporal aducida,
lograr el adecuado funcionamiento del intestino, conseguir la correcta tensin sangunea
en las arterias o la adecuada funcin de las neuronas, mantener la respiracin, etc).
Adems de aportar la energa adecuada, los carbohidratos pueden ser almacenados en
forma de glucgeno a partir de la glucosa sobrante en el hgado y en los msculos. El
organismo puede disponer de esta reserva en situaciones de emergencia transformndolo
de nuevo en glucosa.
El incorrecto metabolismo de los carbohidratos puede ser responsable de algunas
enfermedades metablicas. Entre ellas, la obesidad es una de las ms frecuentes. Un
metabolismo demasiado lento, junto con otros factores como el sedentarismo, una dieta
inadecuada o el estrs, son las causas ms comunes del sobrepeso y la obesidad.
Muchos monosacridos son importantes en el aspecto fisiolgico.
Los derivados de triosas, tetrosas y pentosas, y de un azcar de siete carbonos
(sedoheptulosa) se forman como intermediarios metablicos en la gluclisis y la va de la
pentosa fosfato. Las pentosas son importantes en nucletidos, cidos nucleicos y varias
coenzimas. La glucosa, galactosa, fructosa y manosa son las hexosas de mayor
importancia fisiolgica.
Adems, los derivados de la glucosa del cido carboxlico, son importantes, entre ellos el
d-glucuronato (para la formacin de glucurnido y en glucosaminoglucanos) y su derivado
metablico, l-iduronato (en glucosaminoglucanos) y l-gulonato (un intermediario de la va
del cido urnico.
Los polisacridos desempean funciones de almacenamiento y estructurales.
Los polisacridos comprenden los siguientes carbohidratos de importancia fisiolgica:
El almidn es un homopolmero de glucosa que forma una cadena -glucosdica,
llamada glucosano o glucano. Es el carbohidrato ms importante de la dieta en
cereales, papas (patatas), legumbres y otras verduras. Los dos constituyentes
principales son amilosa (13 a 20%), que tiene una estructura helicoidal no ramificada, y
amilopectina (80 a 85%), que consta de cadenas ramificadas compuestas de 24 a 30
residuos de glucosa unidos por enlaces 1 4 en las cadenas, y por enlaces 1 6
en los puntos de ramificacin.

Estructura del

El grado al cual la
almidn. A)Amilosa
amilasa hidroliza
y B)Amilopectina.
el almidn
en los
alimentos
est
determinado por su
estructura, el nivel
de cristalizacin o hidratacin (el resultado del cocinado), y por el hecho de si est
encerrado en paredes de clulas vegetales intactas (e indigeribles). El ndice glucmico
de un alimento feculento es una medida de su digestibilidad, con base en el grado al cual
aumenta la concentracin de glucosa en sangre en comparacin con una cantidad
equivalente de glucosa o un alimento de referencia, como pan blanco o arroz hervido.
El glucgeno es el polisacrido de almacenamiento en animales, y a veces se llama
almidn animal. Es una estructura ms ramificada que la amilopectina con cadenas de
residuos
12-14 -d-glucopiranosa (en enlace 1 4
glucosdico)
con
ramificacin
mediante
enlaces
1

6
glucosdicos.

Glucogeno.
A)Estructura general
y B)Ramificacin.

La inulina es un polisacrido de la fructosa (y, en consecuencia, un fructosano) que se

encuentra en tubrculos y races de dalias, alcachofas y dientes de len. Es fcilmente
soluble en agua y se usa para determinar el ndice de filtracin glomerular, pero las
enzimas intestinales no la hidrolizan.
Las dextrinas son intermediarios en la hidr lisis del almidn. La celulosa es el principal
constituyente de las paredes de las clulas vegetales. Es insoluble y consta de unidades
de -d-glucopiranosa unidas por enlaces 1 4 para formar cadenas largas y rectas
fortalecidas por enlaces de hidrgeno que se entrecruzan. Los mamferos carecen de
enzimas que hidrolicen los enlaces 1 4; de esta manera, no pueden digerir la
celulosa. Es una fuente importante de volumen en la dieta, y el principal componente
de la fibra de la misma. Los microorganismos que se encuentran en el intestino de
rumiantes y otros herbvoros pueden hidrolizar el enlace y fermentar los productos hacia
cidos grasos de cadena corta como una importante fuente de energa. Hay cierto
metabolismo bacteriano de celulosa en el colon de seres humanos.

 La quitina es un polisac rido estructural en el exoesqueleto de crustceos e insectos, y

en hongos. Consta de unidades de N-acetil-d-glucosamina unidas por enlaces 1 4
glucosdicos.
Los glucosaminoglucanos (mucopolisacridos) son carbohidratos complejos que
contienen azcares amino y cidos urnicos. Pueden estar fijos a una molcula de
protena, lo que forma un pro teoglucano. Los proteoglucanos proporcionan la sustancia
funda- mental o de relleno del tejido conjuntivo. Sostienen grandes cantidades de agua
y ocupan espacio, lo que amortigua o lubrica otras estructuras, debido al gran nmero
de grupos OH y cargas negativas en la molcula que, por repulsin, mantienen
separadas las cadenas de carbohidrato. Los ejemplos son el cido hialurnico, el
condroitn sulfato y la heparina.
Las glucoprotenas (tambin conocidas como mucoprotenas) son protenas que
contienen cadenas de oligosacrido ramificadas o no ramificadas; se encuentran en
memoranas celulares y en muchas otras situaciones; la albmina srica es una
glucoprotena. Los cidos silicos son derivados N- u O-acilo del cido neuramnico;
este ltimo es un azcar de nueve carbonos derivado de la manosamina (un epmero de
la glucosamina) y el piruvato. Los cidos silicos son constituyentes tanto de
glucoprotenas como de ganglisidos.
Los carbohidratos se encuentran en membranas celulares y en lipoprotenas.
Alrededor de 5% del peso de las membranas celulares es carbohidrato en glucoprotenas
y glucolpidos. Su presencia sobre la superficie externa de la membrana plasmtica (el
glucocliz) se ha mostrado con el uso de lectinas vegetales, aglutininas protenicas que
unen residuos glucosilo especficos. Por ejemplo, la concanavalina A une residuos glucosilo y -manosilo. La glucoforina es una importante glucoprotena de membrana
integral de los eritrocitos del ser humano. Tiene 130 residuos aminocido y abarca la
membrana lipdica, con regiones polipeptdicas fuera de las superficies tanto externa
como interna (citoplsmica). Las cadenas de carbohidrato estn fijas a la porcin amino
terminal fuera de la superficie externa. Los carbohidratos tambin estn presentes en apoprotena B de lipoprotenas plasmticas.