CLULA I/Membranas Biolgicas y Transporte

Gonzalo Vzquez Palacios

3. MEMBRANAS BIOLGICAS Y TRANSPORTE

Resulta difcil explicar la estructura y funcin de clulas y organelos celulares sin considerar el
papel que desempea la membrana celular. Para llevar a cabo las reacciones qumicas necesarias en el
mantenimiento de la vida, la clula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque
las clulas se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante: la membrana
plasmtica. Adems, la presencia de membranas internas en las clulas eucariotas proporciona
compartimientos adicionales que limitan ambientes nicos en los que se llevan al cabo funciones
altamente especficas, necesarias para la supervivencia celular. Sin la existencia de las membranas habra
sido imposible que la vida en la tierra evolucionara hasta alcanzar su estado actual.
Las membranas celulares no son paredes rgidas, sino estructuras complejas y dinmicas
compuestas por molculas que poseen caractersticas especiales. Tales caractersticas hacen posible la
existencia de interacciones selectivas entre los sistemas de membrana internos en la clula, y de la clula
con el medio que la rodea. Entre otras funciones de la membrana celular, se destacan la regulacin del
transporte de molculas hacia adentro y afuera de la clula, la transmisin de seales e informacin entre
el medio y el interior de la clula, la capacidad de actuar como sistema de transferencia y almacenamiento
de energa y el reconocimiento de la clula con su entorno.
Con el fin de entender los mecanismos mediante los cuales las membranas celulares realizan
dichas funciones, es necesario hacer una revisin de los conocimientos acerca de la estructura y
composicin de las membranas en general. Aunque este tema se centra principalmente en la estructura y
funcin de la membrana plasmtica, gran parte de los conceptos que se vierten tambin se aplican al
sistema de membranas interno.
Organizacin de las membranas biolgicas.
Una de las cosas ms sorprendentes
que se descubren al observar una micrografa
electrnica para comparar los tamaos de las
distintas estructuras celulares, es el hecho de
que la membrana plasmtica parece ser
excesivamente delgada. Efectivamente, la
membrana plasmtica tiene un grosor no
mayor de 5 nm (El nanmetro es la unidad de
longitud que equivale a una milmillonsima
parte de un metro. La abreviatura del
nanmetro es nm. (1 nm = 1x10-9 m)
Mucho antes de que se inventara el
microscopio electrnico ya se saba que las
membranas estaban compuestas de protenas
y lpidos. Ya entre 1920 y 1930 se aceptaba
que la parte central de la membrana
plasmtica estaba formada de lpidos,
principalmente fosfolpidos. Adems, el estudio de la membrana de los eritrocitos (que slo tienen
membrana plasmtica) y la comparacin del rea de superficie de membrana con el nmero total de
molculas de lpidos por clula permiti a los investigadores arribar a la conclusin de que la membrana se
compone de fosfolpidos, y que su grosor no es mayor que el de dos molculas de stos. Debido a que la
mayor parte de las protenas tiene un dimetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para
comprender la estructura bsica de las membranas consista en determinar la forma en que las molculas
se disponan en un espacio tan pequeo.

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En 1972, S.T. Singer y G.L. Nicholson1 propusieron un modelo de estructura de membranas que
sintetizaba las propiedades conocidas de las membranas biolgicas. Segn este modelo del mosaico
fluido1, que ha tenido gran aceptacin, las membranas constan de una bicapa lipdica (esencialmente
una doble capa de fosfolpidos) en la cual estn inmersas diversas protenas.
Esta bicapa lipdica constituye la estructura bsica de la membrana y acta de barrera
relativamente impermeable al paso de la mayora de las molculas hidrosolubles. Las molculas proteicas,
que normalmente se hallan disueltas en la bicapa lipdica, actan como mediadores o facilitadores de
casi todas las funciones de la membrana, ya sea transportando molculas especficas a travs de ella o
catalizando reacciones asociadas a la membrana, como la sntesis de ATP. Algunas protenas actan
como eslabones estructurales que relacionan la membrana plasmtica al citoesqueleto y/o con la matriz
extracelular de las clulas adyacentes, mientras que otras protenas actan como receptores que reciben y
transducen las seales qumicas procedentes del entorno celular.
En la actualidad se sabe que los lpidos de membrana tienen propiedades especiales que les
permiten formar estructuras de doble capa, y que estas estructuras permiten la integracin de membranas
biolgicas. Pero, Cmo es posible que los lpidos se comporten en esa forma?
Bicapa lipdica
Los lpidos son insolubles en agua pero se disuelven fcilmente en disolventes orgnicos.
Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayora de las membranas plasmticas de las
clulas animales, siendo casi todo el resto protenas. Existen 109 molculas lipdicas en la membrana
plasmtica de una clula animal pequea.
Las propiedades fsicas de los fosfolpidos, en particular la forma en que dichas molculas se asocian en
el agua, son las que permiten la
formacin de capas dobles. Ya se
ha
mencionado
que
los
fosfolpidos estn formados por
dos cadenas de cidos grasos
unidas a dos de los tres carbonos
de la molcula del glicerol. Las
dos cadenas de cidos grasos de
la molcula son hidrfobas (no
afines al agua) y pueden tener
diferente longitud (usualmente
contienen de 14 a 24 tomos de
carbono). Normalmente una de
estas cadenas presenta uno o
ms dobles enlaces cis (es decir,
es insaturada) mientras que la otra
normalmente no tiene dobles
enlaces (es saturada). Las diferencias en longitud y grado de instauracin entre las colas hidrocarbonadas
son importantes porque afectan la capacidad de las molculas de fosfolpidos para empaquetarse,
modificando su fluidez (como veremos ms adelante). El tercer carbono del glicerol est unido por
intermedio de un grupo fosfato a una molcula orgnica hidroflica (afn al agua), que generalmente
contiene un tomo de nitrgeno o un hidrato de carbono. Las molculas de este tipo, con una regin
hidrofbica y otra hidroflica, se denominan molculas anfipticas. Todas las molculas que conforman el
centro de la membrana tienen caractersticas anfipticas.
Singer, SJ; Nicolson, GL (Febrero de 1972) The fluid mosaic model of the structure of cell membranes Science. Vol. 175. n.
23. pp. 720723.
1

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Debido a que las molculas del tipo de los fosfolpidos tienen un extremo que se asocia libremente con el
agua y otro que no lo hace, cuando se encuentran dispersas en agua adoptan, por lo general, una
conformacin de capa doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidroflico se
asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrofbicas de cidos grasos permanezcan
en el interior de la estructura, lejos de las molculas de agua. No todos los lpidos son capaces de formar
bicapas: algunos forman micelas con las colas hidrocarbonadas hacia el interior, como es el caso de los
cidos grasos libres. Los triglicridos, por ejemplo, son hidrfobos, de manera que forman gotas de aceite
dentro de la clula. Las caractersticas ms importantes de los lpidos que forman bicapas son, entonces:
a) ser claramente dipolares, exhibiendo un polo hidrofbico y otro hidroflico, lo que hace que sus
molculas sean fuertemente anfipticas, y b) su forma les permite asociarse con el agua en forma de una
estructura de doble capa.
Estas bicapas lipdicas tienden a cerrarse sobre si mismas formando compartimientos hermticos,
eliminando as los bordes libres en los que las colas hidrofbicas podran estar en contacto con el agua.
Por esta misma razn los compartimientos formados por bicapas lipdicas tienden a cerrarse de nuevo
despus de haber sido rotos, propiedades denominadas de autoensamblaje y autosellado. Adems una
bicapa lipdica tiene otras caractersticas que hacen de ella una estructura ideal para constituir membranas
celulares, de las cuales una de las ms importantes es su fluidez, crucial para muchas funciones.
La bicapa lipdica como un lquido bidimensional
Una caracterstica importante de las bicapas de fosfolpidos es que en determinadas condiciones
se comportan como cristales lquidos. Las bicapas tienen propiedades semejantes a los cristales, pero
tambin tienen propiedades semejantes a los lquidos, porque a pesar de la ordenada disposicin de sus
molculas los grupos hidrocarbonados estn en movimiento constante. Por lo tanto, una molcula se
desplaza rpidamente de un punto al otro en un mismo lado de la estructura. Este movimiento confiere a la
bicapa la propiedad de un fluido bidimensional'. En condiciones normales, esto significa que una molcula
de fosfolpido puede atravesar la superficie de una clula eucariota en pocos segundos.
Las propiedades de lquido de la bicapa lipdica tambin permiten el desplazamiento de las
molculas que se encuentran insertas en ella sobre el plano
de la membrana (siempre que no estn ancladas mediante
algn otro mecanismo, como en algunas conexiones
intercelulares).
La fluidez de las membranas celulares es
biolgicamente importante. Algunos procesos de transporte y
actividades enzimticas pueden detenerse cuando la
Singer, SJ; Nicolson, GL (Febrero de 1972) The fluid mosaic model of the
viscosidad de la membrana (parmetro inversamente structure
of cell membranes Science. Vol. 175. n. 23. pp. 720723.
relacionado con la fluidez) se incrementa ms all de un nivel
crtico umbral. La fluidez de la bicapa depende tanto de su composicin como de la temperatura. Una
menor longitud de las cadenas reduce la tendencia de las colas a interaccionar entre s y los dobles
enlaces cis producen pliegues en las cadenas hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento, de
forma que las membranas permanecen fluidas a temperaturas ms bajas.
La mayor parte de las membranas biolgicas se encuentran en un estado cristalino lquido; sin
embargo, a temperaturas bajas, las fuerzas de Van der Waals1 entre las cadenas de hidrocarburos
dispuestas una cerca de otra convierten las bicapas de fosfolpidos en un gel slido. Bacterias, levaduras y
otros organismos cuyas temperaturas varan con la de su entorno controlan la composicin de cidos
grasos de sus lpidos de membrana para mantener una fluidez relativamente constante. Si la temperatura
1

Ocurren entre dipolos inducidos no permanentes de enlaces covalentes poco polares, como C H. Cuando los orbitales
moleculares de dos enlaces apolares se ponen en contacto, las nubes de electrones se rechazan mutuamente y se inducen
dipolos, lo que establece una fuerza de atraccin dbil. Conforme los tomos se alejan, los dipolos desaparecen y se pierde la
fuerza de van der Waals

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disminuye sintetizan cidos grasos insaturados, de manera de evitar la prdida de fluidez de sus
membranas por efecto de la disminucin de la temperatura.
Los principales fosfolpidos que se encuentran en las membranas son la fosfatidilcolina,
fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y esfingomielina. La razn por la cual hay tal variedad de fosfolpidos
quizs se deba a que seran necesarios para los distintos tipos de protenas que se hallan asociadas a la
membrana, que nicamente podran funcionar en presencia de grupos polares especficos, como los que
brinda la cabeza polar de los distintos tipos de fosfolpidos. Algunos fosfolpidos como el fosfatidilinositol,
son funcionalmente importantes pero se hallan en cantidades relativamente pequeas A menudo las
membranas plasmticas bacterianas estn compuestas por un nico tipo de fosfolpido y no contienen
colesterol. Contrariamente, la composicin de la membrana celular de la mayora de las clulas
eucariticas es ms variada conteniendo adems algn esterol (colesterol en las clulas animales) y
glicolpidos. Las membranas plasmticas de algunas clulas animales contienen cantidades
especialmente elevadas de colesterol, hasta una proporcin de ms de una molcula de colesterol por
cada molcula de fosfolpido. Las molculas de colesterol se acomodan entre los fosfolpidos y actan
como "amortiguadores de fluidez". A bajas temperaturas las molculas de colesterol se interponen entre
las cadenas de hidrocarburos, con lo cual evitan que
se acerquen y formen interacciones de van der
Waals, los cuales provocaran la cristalizacin de la
membrana. Por otro lado, a temperaturas elevadas,
las molculas de colesterol restringen el movimiento
excesivo de las cadenas de cidos grasos
disminuyendo la fluidez de la membrana.
Las bicapas lipdicas, sobre todo las que se
encuentran en estado de cristal lquido, tienen
tambin otras propiedades biolgicas importantes.
Las bicapas tienden a resistir la formacin de
extremos libres: como resultado tienden a
autosellarse y casi en cualquier circunstancia forman
vesculas cerradas espontneamente. Por ltimo, en
condiciones apropiadas, las bicapas son capaces de fusionarse con otras. La fusin de membranas es un
fenmeno celular muy importante y que requiere de membranas en estado fluido para producirse. Cuando
una vescula se fusiona con otra membrana, ambas bicapas y sus compartimientos forman una
continuidad. Esto permite tanto la transferencia de material de un compartimiento a otro, o el movimiento
de una vescula secretora hacia afuera de la clula, mediante un proceso Ilamado exocitosis. De modo
similar, aunque inverso, la endocitosis permite la incorporacin de grandes molculas del exterior mediante
la formacin de vesculas en alguna porcin de la membrana.
Otro aspecto importante es que la bicapa lipdica es asimtrica, hecho que tiene una obvia
relacin funcional y se refiere a la diferente composicin lipdica de cada una de sus monocapas. En los
glbulos rojos, la mayora de las molculas lipdicas que tienen colina en su grupo cabeza (fosfatidilcolina
y esfingomielina) se encuentran en la mitad exterior de la bicapa, mientras que la mayora de las
molculas de fosfolpido que contienen un grupo amino (fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina) se hallan
en la mitad interior. Algunos fosfolpidos, como el fosfatidilinositol, actan como intermediarios en el
proceso de sealizacin celular: ante estmulos extracelulares, el fosfatidilinositol ubicado en el interior de
la membrana es primero fosforilado en dos oportunidades y luego hidrolizado en trifosfato de inositol y
diacilglicerol. Ambos fragmentos de la molcula actan dentro de la clula como mensajeros solubles que
permiten la difusin de la seal hacia el interior de la clula.
Como ya se ha mencionado, la sntesis de fosfolpidos ocurre en el retculo endoplsmico liso y es
all donde se genera la asimetra por traslocadores que trasladan especficamente molculas de
fosfolpidos de una capa a la otra. Los fosfolpidos son sintetizados en la cara externa (citoslica). Si bien

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se sintetizan tanto fosfatidilcolina como el resto de los fosfolpidos, slo la fosfatidilcolina pasa a la cara
interna de la membrana del retculo gracias a un traslocador fosfolipdico especfico (una flipasa). La
prdida de la asimetra de la membrana es una seal de muerte celular, ya que la exposicin de
fosfatidilserina en la monocapa externa es un ndice de apoptosis o muerte celular programada que
favorece la fagocitosis de estas clulas por macrfagos.
Tambin existen glicolpidos en la membrana. Se presentan probablemente en las membranas
plasmticas de todas las clulas animales, constituyendo el 5% de las molculas de lpido de la monocapa
externa y son las molculas que presentan una asimetra mas marcada en cuanto a su distribucin en las
membranas celulares. Estas molculas se encuentran exclusivamente en la mitad no citoplasmtica de la
membrana plasmtica. En la membrana plasmtica, los grupos azcares quedan al descubierto en la
superficie de la clula, lo que sugiere que deben desempear una funcin en las interacciones de la clula
con su entorno. Debido a que los azcares se aaden en la cara luminal del aparato de Golgi, al formarse
la vescula de transporte el residuo glicosdico queda hacia el interior de la misma, pero cuando sta se
fusiona con la membrana plasmtica, la porcin glicosilada, que es hidrfila, queda hacia el exterior de la
clula. Hay variados tipos de glicolpidos: los ms complejos contienen oligosacridos con uno o ms
residuos de cido silico que les proporciona carga negativa. Estos lpidos son ms abundantes en la
membrana plasmtica de clulas nerviosas.
La funcin de los glicolpidos puede ser variada: en las clulas epiteliales tapizan la cara que da al
epitelio, donde las condiciones son extremas (bajos o altos valores de pH, enzimas degradativas),
protegeran la integridad de las propias protenas de membrana; tambin cumplen funciones aislantes,
como ocurre en la membrana que rodea el axn de las clulas nerviosas, tapizada totalmente por
glicolpidos en la cara externa. La presencia de carga elctrica negativa en su molcula es responsable
tambin de la concentracin de iones, especialmente Ca +2 en la superficie externa. Adems desempean
una importante funcin en procesos de reconocimiento celular, ayudando a su vez a las clulas a unirse a
la matriz extracelular y a otras clulas.
Protenas de membrana
Aunque la estructura bsica de las membranas biolgicas es provista por los fosfolpidos, la
mayora de las funciones especficas de la membrana son llevadas a cabo por protenas. De acuerdo con
ello, las cantidades y tipos de protenas de membrana son muy variables: en la membrana mielnica, que
sirve de aislacin elctrica al axn de la neurona, menos del 25% son protenas, en tanto que en las
membranas donde hay transduccin energtica (mitocondrias y cloroplastos) el porcentaje alcanza al 75%.
En promedio, hay un 50% de lpidos y otro tanto de protenas, pero como las protenas son mucho ms
grandes, la relacin numrica es de alrededor de 50 molculas de fosfolpidos por cada molcula de
protena.
Al principio, los investigadores encontraban difcil pensar que las protenas se asociaran en otro
sitio que no fuese la superficie exterior de las membranas. Sin embargo en estudios fisicoqumicos de las
protenas de membrana se mostr que gran parte de stas son del tipo globular; esto significa que son
demasiado voluminosas como para asociarse slo a la superficie de las membranas. Por ltimo, se
obtuvieron pruebas por las cuales puede afirmarse que algunas protenas se asocian con las membranas
de tal manera que una regin (o dominio) de ellas se encuentra de un lado de la membrana y otra en el
lado opuesto. Por lo tanto, el modelo de la estructura de membrana ms razonable es aqul en el que se
forma un mosaico de protenas, en el cual gran parte de stas son mviles y se extienden dentro o a
ambos lados de la bicapa lipdica.
Hoy se sabe que existen dos tipos de protenas de membrana: protenas integrales o
intrnsecas y protenas perifricas o extrnsecas. Las protenas integrales de membrana poseen
algunas regiones insertadas en las regiones hidrfobas de la bicapa lipdica. Algunas atraviesan toda la
membrana, de manera que gran parte de ellas se encuentra en alguno de los lados de la membrana; estas
protenas integrales se llaman tambin protenas transmembrana. Algunas otras protenas integrales

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poseen solo una pequea porcin dentro de la bicapa que sirve como ancla y el resto de la molcula en el
citoplasma o hacia la superficie celular. Otras estn casi por completo insertas en la regin hidrfoba y
poseen cadenas polipeptdicas que atraviesan una y otra vez (incluso hasta doce veces) la bicapa lipdica.
Las protenas integrales de membrana son capaces de insertarse en la bicapa lipdica debido a
que las porciones que lo hacen son hidrfobas y, por tanto, son compatibles con el interior de la
membrana. Cuando alguna protena de membrana contiene una porcin hidroflica, sta generalmente se
encuentra en protrusin por fuera de la superficie de la membrana, en contacto con el medio acuoso 2.
Tambin las protenas transmembrnicas pueden estar unidas por una cadena de cido graso a la
cara interna de la membrana, pasar una sola vez a travs de la misma (1) o muchas veces (2), estar
solubles en el citosol pero ancladas a la cara interna por un resto acilo 3 o prenilo (3), o haber sido
sintetizadas como protenas transmembrana en el retculo endoplsmico rugoso y unidas a un resto de
glicosilfosfatidilinositol, que las ancla a la cara externa de la membrana (4).

En las protenas integrales, la parte que se halla dentro de la membrana usualmente adopta una
estructura en -hlice, con predominio de aminocidos hidrofbicos. Adems este enrollamiento asegura
que todas las uniones peptdicas (que son polares) estn disminuidas en su polaridad debido a la
formacin de puentes de hidrgeno. Slo hacen falta 20-30 aminocidos para atravesar la membrana en
forma de -hlice y slo unos diez para hacerlo en forma de hoja -plegada. La mayora de las protenas
integrales atraviesan la membrana en forma de hlices , pero algunas (como las porinas de bacterias y
de mitocondrias) forman lminas
que se disponen en forma de barril ( -barrel). Las protenas
integrales de membrana pueden ser solubilizadas por medio de detergentes, que en agua forman micelas.
El otro tipo de protenas de membrana, las protenas perifricas, pueden eliminarse de sta sin
alterar la estructura de la doble capa. Por lo general se unen a regiones expuestas de protenas integrales.
Las protenas perifricas estn usualmente asociadas por interacciones no covalentes a otras protenas
transmembrnicas y se pueden ubicar hacia adentro (5) o hacia fuera (6) de la membrana.
Si bien las protenas pueden migrar dentro de la membrana, existen distintos dispositivos por los
cuales las clulas pueden confinar a las protenas dentro de determinados dominios membranosos. En las
clulas epiteliales que tapizan el intestino y los tbulos renales, las protenas que miran hacia la luz del
La diferencia entre protenas solubles y protenas ligadas a membranas no consiste en que una contenga aminocidos
hidrfobos y la otra no, sino en que en aqullas los aminocidos hidrfobos se encuentran en el interior de la molcula, lejos
del medio acuoso, en tanto que en stas las porciones hidrfobas de los aminocidos se presentan en la superficie de la
molcula, en contacto con las cadenas de cidos grasos de la bicapa lipdica
3 Un grupo acilo es un grupo derivado de un oxocido, normalmente un cido carboxlico, por eliminacin de al menos un grupo
hidroxilo. Los derivados de un cido carboxlico tienen como frmula general R-CO-.
2

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tubo no pueden pasar hacia las paredes laterales o hacia la cara opuesta de la clula debido a la
existencia de uniones estrechas (se vern ms adelante) que les impiden el paso. Sin embargo no es el
nico medio, aunque en algunos casos no se conoce el mecanismo que impide la migracin libre: en
espermatozoides de mamferos las protenas del pice, del resto de la cabeza y de la cola forman tres
dominios perfectamente individualizables con anticuerpos fluorescentes, pero se desconoce cul es la
funcin de dichas protenas y las fuerzas que impiden su migracin. Otros ejemplos de confinamiento de
protenas en determinadas zonas de la membrana estn dadas por asociacin de protenas con el
citoesqueleto (glbulos rojos), o con la matriz extracelular, o con ambos, o puede haber interacciones entre
protenas de dos clulas distintas en zonas de membrana contiguas.
7
Asimetra de protenas de las membranas
Una de las pruebas ms evidentes de que las protenas se insertan en la bicapa lipdica proviene
del estudio con microscopa electrnica por el mtodo de criofractura, el cual prcticamente permite a los
investigadores observar las membranas de "adentro hacia afuera". Al comparar, con el mtodo descrito,
las dos superficies de una membrana, se muestra que en una de estas superficies hay gran cantidad de
partculas, en tanto que en la otra superficie se observan muy pocas. Estas partculas son protenas
embebidas en la doble capa de lpidos. De aqu se deduce que las protenas presentes en una membrana
biolgica estn distribuidas de manera asimtrica. Cada lado de la membrana tiene caractersticas
diferentes debido a que cada protena de membrana se orienta en la bicapa en un solo sentido. Esta
asimetra est dada por la forma tan especfica en que se forman e intercambian las membranas de una
parte de la clula a otra.
Los hidratos de carbono se encuentran unidos a las porciones de las protenas expuestas en la
superficie celular, y no a las que se internan al citoplasma. Esta distribucin asimtrica de los hidratos de
carbono se debe a la forma en que las glucoprotenas se insertan en las membranas al ser sintetizadas.
Como se dijo, las protenas de la membrana plasmtica son producidas por ribosomas del retculo
endoplsmico rugoso (RER) y se insertan en la membrana de ste durante su sntesis. Los hidratos de
carbono se aaden a las protenas en el lumen del RER. Si se sigue de cerca la gemacin y fusin de
membrana que forman parte del proceso de transporte se podr observar que la porcin proteica en
protrusin hacia el compartimiento interno (cisterna) del RER tambin estar expuesta al interior del
complejo de Golgi, donde se encuentran las enzimas que modifican los hidratos de carbono de las
protenas. La porcin proteica permanecer en el compartimiento interior al separarse del complejo de
Golgi para ser empaquetada en una vescula secretora. Cuando la vescula secretora se fusiona con la
membrana plasmtica, la porcin de la protena que contiene el hidrato de carbono, orientado hacia el
interior de la vescula, se convertir en parte de la protena de membrana expuesta en la superficie celular.
Funciones de las protenas de membrana
Por qu motivo la membrana plasmtica requiere de tantas protenas distintas? La diversidad de
protenas en una membrana refleja el nmero de funciones que se llevan a cabo en ella.
Habitualmente la manera en que una protena se asocia a la bicapa lipdica es un indicativo de la
funcin de la protena. As, slo las protenas transmembrana pueden actuar a ambos lados de la bicapa o
transportar molculas a travs de ellas. Las protenas de la membrana plasmtica pueden ser clasificadas
en diferentes grupos, de acuerdo a la funcin que desempean:
a) Protenas de adhesin celular, que unen firmemente las membranas de clulas adyacentes y actan
como puntos de anclaje con componentes del citoesqueleto.
b) canales proteicos entre dos clulas (uniones de hendidura, permiten el paso de molculas pequeas
entre dos clulas vecinas.
c) Protenas de transporte que permiten el transporte selectivo de molculas esenciales, ya sea en
forma pasiva o en forma activa mediante procesos que requieren de energa.

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d)
e)
f)

Protenas transductoras receptoras de seales, que se unen a molculas portadoras de seales

externas y que luego transfieren el mensaje al interior de la clula.
Bombas dependientes de ATP, que transportan activamente iones de un compartimiento a otro,
constituyendo as un mecanismo de almacenamiento de energa (se vern en mitocondrias y
cloroplastos).
Algunas protenas intrnsecas de la membrana actan como enzimas, con sitios activos localizados
en la superficie de la membrana o en el interior de ella.
8

PASO DE LOS MATERIALES A TRAVS DE LAS MEMBRANAS (Transporte de membrana)

Debido a su interior hidrofbico, la bicapa lipdica de una clula constituye una barrera altamente
impermeable a la mayora de las molculas polares. Esta funcin de barrera es de especial importancia, ya
que permite a una clula mantener en su citosol ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que
estn en el fluido extracelular y en cada uno de los compartimientos intracelulares. Sin embargo, para
poder utilizar esta barrera las clulas han tenido que desarrollar sistemas para transportar especficamente
molculas hidrosolubles a travs de la membrana y as poder ingerir nutrientes esenciales, excretar los
productos de deshecho del metabolismo y regular las concentraciones intracelulares de iones. El
transporte de iones inorgnicos y de pequeas molculas
orgnicas hidrosolubles a travs de la bicapa lipdica se
consigue mediante protenas transmembrana especializadas,
cada una de las cuales es responsable de la transferencia de
una molcula o un ion especfico o de un grupo de molculas
afines.
El hecho de que una membrana permita el paso de
ciertas sustancias depende de su estructura y del tamao y
carga elctrica de las molculas. Se dice que una membrana es
permeable para alguna sustancia si permite que sta la cruce e
impermeable si no permite el paso de dicha sustancia. Una
membrana selectivamente permeable permite el paso de
algunas sustancias pero no el de otras. Todas las membranas
biolgicas (aquellas que rodean a las clulas, ncleos,
vacuolas, mitocondrias, cloroplastos y otros organelos
celulares) son selectivamente permeables.

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Al reaccionar a las condiciones ambientales cambiantes o a las diversas necesidades de la clula,

la membrana puede constituir una barrera al paso de un compuesto determinado en cierto momento,
mientras promueve activamente su paso en otro momento. Mediante la regulacin del trfico qumico de
esa manera, la clula controla su propia composicin interna de iones y molculas que puede ser muy
diferente a la del exterior. En el mundo abitico, los materiales se mueven pasivamente por procesos
fsicos como la difusin. En los seres biticos, los materiales tambin se mueven activamente por procesos
fisiolgicos como transporte activo, exocitosis y endocitosis. Esos procesos fisiolgicos activos
demandan un gasto de energa por parte de la clula.
Difusin
Algunas sustancias se desplazan hacia adentro y afuera de las clulas, y se mueven dentro de
stas por medio de un proceso llamado difusin simple, el cual se basa en el desplazamiento al azar.
Cuando se deja caer un terrn de azcar en un vaso de precipitado lleno con agua, las molculas de aqul
se disuelven y luego comienzan a difundirse hacia toda el agua del recipiente, como consecuencia de que
las molculas de azcar individuales se desplazan al azar en todas direcciones. En ltima instancia, la
difusin ocasiona una distribucin uniforme de las molculas de azcar en toda el agua del vaso. Por lo
tanto, puede decirse que la difusin implica el movimiento neto de partculas en favor de un gradiente de
concentracin (diferencia de concentracin de una sustancia de un punto a otro).
La velocidad de difusin est en funcin del tamao y forma de las molculas, de sus cargas
elctricas y de la temperatura. Al aumentar la temperatura, las molculas se mueven con mayor rapidez y
aumenta la proporcin de difusin. Este movimiento de las partculas pequeas (llamado movimiento
browniano) constituye un modelo que explica el mecanismo de difusin de las molculas.
Dilisis

La difusin de un soluto (una sustancia disuelta) a travs de una membrana diferencialmente

permeable se llama dilisis. Para demostrar la dilisis se utiliza una bolsa de celofn, llena con una
solucin de azcar, que luego se sumerge en un matraz que contiene agua pura. Si la membrana de
celofn es permeable a azcar y al agua, las molculas de azcar pasarn a travs de ella hasta que la
concentracin de azcar en el agua de los dos lados de la membrana sea exactamente igual. A partir de
ese momento, las molculas de soluto (as como tambin las molculas de agua) seguirn pasando a
travs de la membrana, pero ya no habr ningn cambio neto en las concentraciones, ya que la velocidad
de movimiento ser igual en ambos sentidos. La dilisis renal es una aplicacin prctica de este proceso;
los productos de desecho, que se difunden a travs de las membranas artificiales del aparato, pueden
retirarse del organismo, pero los eritrocitos, protenas sanguneas y otras molculas grandes, no se
difunden a travs de la membrana y por tanto se retendrn en el organismo.
El celofn con frecuencia se utiliza como "membrana artificial" Est compuesto por molculas de
polisacridos y puede formar una lmina delgada que permite el paso de molculas de agua. Estas
membranas se fabrican con permeabilidad variable para diferentes solutos.
Con suficiente tiempo, prcticamente cualquier molcula acabar difundiendo a travs de la bicapa
lipdica. Sin embargo la velocidad a la que se produce esta difusin vara enormemente dependiendo en
parte del tamao de la molcula y principalmente de su solubilidad relativa. En general cuanto menor y
menos soluble en agua sea una molcula (es decir, cuanto ms hidrofbica o no polar) ms rpidamente
difunde a travs de la bicapa. Las molculas pequeas no polares (O 2, CO2) se disuelven fcilmente en la
bicapa lipdica y por lo tanto difunden con rapidez. Las molculas polares no cargadas tambin difunden
rpidamente a travs de la bicapa lipdica si su tamao es reducido: por ejemplo agua, etanol y urea
atraviesan rpidamente una bicapa, el glicerol lo hace con menor rapidez y la glucosa prcticamente no la
atraviesa.
Las molculas de agua, por ejemplo, pueden desplazarse fcilmente a travs de una bicapa
lipdica fluida, pasando a travs de brechas que se forman cuando una cadena de cido graso se mueve

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momentneamente. Por el contrario, las bicapas lipdicas son altamente impermeables a todas las
molculas cargadas (iones) por muy pequeas que sean; la carga y el grado de hidratacin les impide
penetrar la fase hidrocarbonada de la bicapa.
smosis
La smosis es una variedad especial de difusin y en consecuencia transporte pasivo, que implica
el movimiento de molculas solventes (en este caso, el agua) a travs de una membrana de permeabilidad
selectiva. Las molculas de agua pasan libremente en cualquier direccin, pero al igual que en todos los
procesos de difusin, el movimiento neto ocurre a partir de la regin de mayor concentracin a la de
menor, separadas por una membrana semipermeable, para igualar concentraciones. De acuerdo al medio
en que se encuentre una clula, la smosis vara. Dicho proceso no requiere gasto de energa.
Permeabilidad de la bicapa lipdica a diferentes sustancias
Tipo de molcula
Hidrfoba
Polar pequea
Polar grande
Iones y molculas con carga

Ejemplo
N2, O2 hidrocarburos
H20, CO2, glicerol, urea
Glucosa y otros monosacridos
y disacridos sin carga
Aminocidos, H+, HCO-3, Ca+,
Cl-; Mg+

Permeabilidad
Permeabilidad libre
Permeabilidad libre
No permeable
No permeable

Los principios que intervienen en el proceso de smosis se ilustran mediante la utilizacin de un

aparato llamado tubo en U. El tubo en U se divide en dos secciones por una membrana de permeabilidad
selectiva que impide el paso de las molculas de soluto (glucosa, sal y otras) En una parte del tubo se
coloca una solucin de agua y solutos; en la otra se coloca agua pura. La solucin de agua y solutos
contiene una concentracin de agua menor a la del agua pura, porque las molculas de soluto han
"diluido" las molculas de agua. Por tanto, hay un movimiento neto de molculas de agua del lado del
agua pura (con mayor concentracin de molculas de agua) hacia el lado del agua con soluto (que tiene
menor concentracin de molculas de agua), como resultado de esto el nivel de lquido del lado del agua
pura disminuye, mientras que se eleva el del lado del agua con soluto. Sin embargo, an existe una
diferencia en la concentracin de las molculas de agua entre ambos lados, debido a que las molculas de
soluto no pueden moverse a travs de la membrana. El movimiento neto de agua continuar, y el nivel de
lquido del lado del agua con soluto seguir aumentando. En condiciones no sujetas a la gravedad, este
proceso continuara indefinidamente, pero en la tierra, el peso de la columna de lquido en aumento
finalmente ejercer una presin suficiente para detener el cambio en los niveles de lquido, aunque las
molculas de agua continuarn pasando a travs de la membrana en ambas direcciones.
La presin osmtica de una solucin est relacionada con la tendencia que presenta el agua de
moverse hacia dicha solucin mediante smosis. En el ejemplo del tubo en U se podra medir la presin
osmtica insertando un pistn del lado del agua con soluto y midiendo la presin necesaria que debe
ejercer el pistn para evitar el aumento en el nivel del lquido de dicho lado del tubo. Una solucin con una
alta concentracin de soluto tendr una baja concentracin de agua y una elevada presin osmtica; en
cambio, una solucin con una baja concentracin de soluto tendr una elevada concentracin de agua y
una baja presin osmtica.
Soluciones isotnicas, hipertnicas e hipotnicas
Con frecuencia deseamos comparar las presiones osmticas de dos soluciones. En todo
compartimiento de una clula viva se encuentran disueltas sales, azcares y otras sustancias que le
confieren a dicho lquido una determinada presin osmtica. Cuando una clula se coloca en una solucin

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cuya presin osmtica es igual a la suya, no hay movimiento neto de molculas de agua, ni hacia afuera ni
hacia adentro de ella; por tanto, la clula no se hincha ni se encoge. Se dice que el lquido en el cual se
coloc la clula es un lquido isotnico (es decir que tiene presin osmtica igual) con respecto al lquido
del interior de la clula. Normalmente, el plasma de la sangre (componente lquido de ella) y los dems
lquidos corporales son isotnicos con respecto al lquido intracelular; es decir, contienen una
concentracin de agua igual a la del lquido intracelular. Una solucin de cloruro de sodio al 0,9% (llamada
solucin salina fisiolgica) es isotnica respecto a las clulas humanas y a las clulas de otros mamferos.
Los eritrocitos humanos colocados en una solucin de cloruro de sodio al 0,9% no se encogen ni se
hinchan.
Concentracin de solutos
Concentracin de
en la Solucin A
solutos en la Solucin B
Mayor
Menor
Mayor

Mayor

Igual

Igual

Tonicidad
A es hipertnica respecto a B;
B es hipotnica respecto a A
B es hipertnica respecto a A.
A es hipotnica respecto a B
Isotnica

Direccin de
movimiento del agua
B hacia A
A hacia B
No hay movimiento
neto

Si el lquido circundante tiene una

concentracin de solutos mayor que la del
lquido intracelular y, por tanto, una presin
osmtica mayor que la de ste se dice que es
una solucin hipertnica; una clula colocada
en una solucin hipertnica pierde agua y por
tanto, se encoge. As, los eritrocitos humanos
colocados en una solucin de cloruro de sodio
al 1,3% pierden agua y se encogen. Cuando
una clula con pared celular se coloca en un
medio hipertnico pierde agua, y entonces su
contenido disminuye dentro de la pared celular;
este proceso se llama plasmlisis. Dicho
fenmeno se observa en las plantas cuando se
EN SOLUCIN
EN SOLUCIN
EN SOLUCIN
depositan grandes cantidades de sales o
ISOTNICA
HIPERTNICA
HIPOTNICA
fertilizantes en la tierra o agua que las rodea. Si
el lquido circundante posee una concentracin de solutos menor que la del lquido intracelular, y por lo
tanto tiene una presin osmtica menor que la de ste, se denomina solucin hipotnica; en estas
circunstancias, el lquido se desplazar hacia el interior de la clula, provocando que sta se hinche,
ejerciendo presin contra las membranas celulares llamada presin de turgencia, las cuales se ponen
tensas, fenmeno llamado turgencia (del latn turgens- turgentis; hinchar). En una solucin de cloruro de
sodio al 0,6%, el agua entra hacia el interior de los eritrocitos, provocando el hinchamiento de stos y
eventualmente su ruptura o lisis (visualizado por la disolucin de la hemoglobina en el lquido hipotnico,
que lo colorea de rojo). Las paredes celulares rgidas de clulas vegetales, algas, bacterias y hongos
hacen posible que esos organismos vivan sin reventar en un medio externo muy diluido, que contenga una
concentracin muy baja de solutos. Debido a las sustancias disueltas en el citoplasma, las clulas son
hipertnicas respecto al medio externo (el medio circundante es hipotnico respecto al citoplasma.). El
agua tiende a difundir hacia el interior de las clulas por smosis, llenando sus vacuolas centrales y
distendindolas. La presin de turgencia es un factor importante en el sostn del cuerpo de las plantas
herbceas. Por este motivo, una flor se marchita cuando la presin de turgencia de sus clulas disminuye
(las clulas han sufrido plasmlisis) por falta de agua.

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Transporte mediado de molculas pequeas

La membrana celular es relativamente impermeable a casi todas las grandes molculas polares.
Esto constituye una ventaja biolgica para la clula, ya que casi todos los compuestos metabolizados en
su interior son polares y la impermeabilidad de la membrana impide su prdida por difusin. Para
transportar nutrientes polares, como glucosa y aminocidos, a travs de la membrana lipdica hacia el
interior de la clula, han aparecido a lo largo de la evolucin sistemas de protenas transportadoras que se
unen a esas molculas y facilitan su pasaje a travs de la membrana. El paso de solutos a travs de la
membrana celular por el sistema de transporte se llama transporte mediado.
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Transporte Pasivo (Difusin facilitada)
Algunas molculas son demasiado grandes como para difundir a travs de los canales de la
membrana y demasiado insolubles en lpidos como para poder difundir a travs de la capa de fosfolpidos.
Tal es el caso de azcares como la glucosa, aminocidos, nucletidos y muchos metabolitos. En los casos
ms simples, la clula utiliza la energa almacenada por el gradiente de concentracin de una sustancia

Comparacin entre un transporte pasivo a favor del gradiente electroqumico y el transporte

activo en contra del gradiente electroqumico

cuya concentracin es mayor en el lquido extracelular que en el intracelular. En estas circunstancias,

mientras la membrana sea permeable a dicha sustancia, sta se desplazar hacia el interior de la clula.
Para que esto suceda se necesita de la presencia de protenas especiales de membrana. Este tipo de
transporte se llama transporte pasivo o difusin facilitada.
La difusin facilitada depende de la existencia de protenas transportadoras, las cuales se
combinan temporalmente con la molcula de soluto para acelerar el paso de sta a travs de la membrana
celular. Cada protena est destinada al transporte de un tipo particular de molcula y con frecuencia de
una cierta especie molecular, por lo que presentan especificidad. La protena transportadora no se
modifica por esta accin; despus de transportar la molcula de soluto, queda libre para unirse a una
nueva molcula. Todas las protenas de transporte estudiadas son protenas transmembranales. La
difusin facilitada es mucho ms rpida que la difusin simple y depende:

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* Del gradiente de concentracin de la sustancia a ambos lados de la membrana

* Del nmero de protenas transportadoras existentes en la membrana
* De la rapidez con que estas protenas hacen su trabajo
El transporte de las molculas de
glucosa en los eritrocitos es un buen
ejemplo de difusin facilitada por
transportador. Las molculas que
transportan glucosa son glucoprotenas;
stas comprenden un 2% de las protenas
totales de la membrana. Las clulas
mantienen una baja concentracin interna
de glucosa mediante la adicin inmediata
de un fosfato a las molculas de glucosa
que entran en ellas: de esta manera
convierten dichas molculas en fosfatos
de glucosa con elevada carga elctrica y,
as, no pueden regresar al otro lado de la
membrana. El mecanismo de transporte
de glucosa no se comprende a fondo.
Parece que la protena transportadora no
forma un hoyo en la membrana para que
la glucosa pase a travs de l; si tal fuera
el caso, otras molculas similares a la glucosa y algunas molculas ms pequeas que sta tambin
podran pasar a travs del "hoyo". Al parecer, lo que ocurre es que la glucosa se une de modo especfico a
una porcin de protena expuesta en la superficie celular externa, y con esto, modifica la conformacin de
la protena, de manera que se abre un canal dentro de la protena misma (o entre varias subunidades de la
misma cadena polipeptdica), que permite el paso de la molcula de glucosa para liberarla en el interior de
la clula. Segn este modelo, una vez que la glucosa se libera en el interior de la clula, la protena
recupera su conformacin original y est lista para unirse nuevamente a una molcula de glucosa en la
superficie celular. Otra clase de protenas transportadoras son las formadoras de canal; estas no se unen
al soluto sino que forman poros hidroflicos que atraviesan la bicapa lipdica, que al estar abiertos
permiten que determinados solutos (habitualmente iones inorgnicos de tamao y carga apropiados)
puedan pasar a su travs y por lo tanto atravesar la membrana).
Transporte activo
Algunas molculas se transportan a travs de la clula mediante el proceso de difusin; a otras las
requiere la clula en concentraciones mayores a su concentracin extracelular. Estas molculas se
incorporan mediante mecanismos de
transporte activo. Este mecanismo
exige una fuente de energa debido a
que el transporte activo implica el
"bombeo" de una molcula en contra de
su gradiente de concentracin (de una
zona de baja concentracin hacia una
de concentracin elevada). Por tanto,
los sistemas de transporte activo
utilizan energa generada por el
metabolismo celular en forma de
trifosfato de adenosina (ATP) o bien

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utilizan algn otro tipo de energa almacenada, derivada de la hidrlisis del ATP. Los sistemas de
transporte activo estn basados en permeasas especficas e inducibles. Las permeasas son enzimas que
transportan sustancias a travs de la membrana celular, sea hacia el interior o hacia el exterior de la clula
al mismo tiempo que rompen por hidrolisis un enlace fosfato del ATP.
Un ejemplo de transporte activo es la bomba de calcio esta es una protena de la membrana
celular de todas las clulas eucariotas. Su funcin consiste en transportar calcio inico (Ca2+) hacia el
exterior de la clula, gracias a la energa proporcionada por la hidrlisis de ATP, con la finalidad de
mantener la baja concentracin de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el
medio externo, necesaria para el normal funcionamiento celular. Se sabe que las variaciones en la
concentracin intracelular del Ca2+ (segundo mensajero) se producen como respuesta a diversos
estmulos y estn involucradas en procesos como la contraccin muscular, la expresin gentica, la
diferenciacin celular, la secrecin, y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos
metablicos regulados por el Ca2+, un aumento de la concentracin de Ca2+ en el citoplasma puede
provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentracin de Ca2+ en la fase
acuosa del citoplasma se aproxima a un dcimo de la del medio externo, el trastorno metablico producido
conduce a la muerte celular. El calcio es el mineral ms abundante del organismo, adems de cumplir
mltiples funciones.
Uno de los ejemplos ms sorprendentes de los mecanismos de transporte activo es la bomba de
sodio y potasio que se observa en todas las clulas animales. Esta bomba consta de una protena
especfica, localizada en la membrana plasmtica, que utiliza ATP para intercambiar iones de sodio del
interior de la clula por iones de potasio de su exterior. Esto provoca un desequilibrio en la concentracin
de iones de sodio y potasio en los lados opuestos de la membrana, de manera que en condiciones
normales, la concentracin de potasio sea de 10 a 15 veces mayor en el interior que en el exterior de la
clula y a la inversa para el sodio. Las clulas son capaces de utilizar estos enormes gradientes de
concentracin para generar un potencial elctrico (separacin de cargas elctricas) a travs de la
membrana, el cual constituye la base para la transmisin de los impulsos elctricos necesarios para la
transmisin de los impulsos nerviosos. Estos gradientes de concentracin tambin almacenan energa, la
cual puede utilizarse para la conduccin de otros mecanismos de transporte activo. El gradiente
electroqumico producido por estas bombas es tan importante que de hecho algunas clulas (p. ej., las
clulas nerviosas) utilizan el 70% de su energa en el funcionamiento de este sistema de transporte.
El uso de los potenciales electroqumicos con tales propsitos no es exclusivo de la membrana
plasmtica de las clulas animales. Las clulas de plantas y hongos tambin utilizan bombas impulsadas
por ATP con las cuales "bombean" protones del citoplasma hacia el exterior de la clula. La salida de
protones (con carga positiva) del interior de la clula provoca una enorme diferencia en la concentracin
de ellos, de manera que el exterior tiene carga positiva y el interior negativo. Como se ver ms adelante,
estas bombas de protones que utilizan ATP, usadas en sentido inverso para producir ATP en bacterias,
mitocondrias y cloroplastos, constituyen el principal transductor de energa en todas las clulas, desde las
bacterias hasta las clulas de plantas y animales complejos.
La hiptesis aceptada en la actualidad sostiene que la bomba de sodio y potasio (y otras bombas
que requieren ATP) est formada por protenas transmembranales que se extienden a travs ella. La
protena tiene centros de unin para el Na+ y el ATP en su superficie citoplasmtica y para K + en su
superficie externa. Despus de una serie de cambios en su conformacin son capaces de intercambiar
sodio por potasio a travs de la membrana celular. A diferencia de la difusin facilitada, parte de los
cambios de conformacin de la protena durante el ciclo de bombeo requieren de la energa liberada por el
ATP. Parece que la energa se transfiere del ATP a la bomba mediante la formacin de un enlace
covalente entre uno de los fosfatos del ATP y la protena, seguido por la retirada del mismo en etapas ms
avanzadas del ciclo de bombeo. Debido al bombeo de 3 iones Na+ positivamente cargados hacia el
exterior de la clula cada dos que bombea hacia el interior, se dice que la bomba es electrognica, es
decir dirige una corriente neta a travs de la membrana tendiendo a crear un potencial elctrico, con el

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interior negativo con relacin al exterior. Por otra parte la bomba tiene un papel directo regulando el
volumen celular a travs de sus efectos osmticos, que pueden hacer que la clula se hinche o se
retraiga. Por ltimo, tambin se utiliza para dirigir el transporte de azcares y aminocidos hacia el interior
de la clula, como se ver a continuacin.
Transporte activo secundario o
cotransporte
Algunas protenas de transporte
actan como transportadores acoplados,
en los que la transferencia de un soluto
depende de la transferencia simultnea o
secuencial de un segundo soluto, ya sea
en la misma direccin (transporte
unidireccional) o en direccin opuesta
(bidireccional).
En el sistema de transporte ms simple, conocido como uniporte, un soluto en particular se mueve
directamente a travs de la membrana en una direccin. En el tipo de cotransporte conocido como
simporte dos solutos diferentes se mueven a travs de la membrana, simultneamente y en el mismo
sentido. As, las protenas transportadoras actan como transportadores acoplados. Frecuentemente, un
gradiente de concentracin, que involucra a uno de los solutos transportados, impulsa el transporte del
otro; por ejemplo, un gradiente de concentracin de iones Na+ frecuentemente impulsa el cotransporte de
molculas de glucosa. En otro tipo de sistema de cotransporte, conocido como antiporte, dos solutos
diferentes se mueven a travs de la membrana, simultnea o secuencialmente en sentidos opuestos. La
bomba o ATPasa Na+-K+ es un ejemplo de sistema de cotransporte antiport o antiporte.
Sistemas de transporte mltiple integrado
En algunas clulas se observa el funcionamiento de ms de un sistema de transporte para una
sustancia determinada. Por ejemplo, el transporte de la glucosa del intestino hacia el torrente circulatorio
se lleva a cabo a travs de una delgada capa de clulas epiteliales que recubren la luz del intestino y que
poseen regiones especializadas, o dominios, en su membrana plasmtica. La superficie de estas clulas,
expuesta en el intestino, posee una gran cantidad de microvellosidades o protrusiones digitiformes que
incrementan con eficacia la superficie de membrana disponible para absorcin. El transporte de glucosa en
esta zona de la superficie celular es parte de un sistema de transporte activo que se efecta en
cotransporte con el sodio. La concentracin intracelular de sodio se mantiene baja por funcin de una
bomba de sodio y potasio en la superficie opuesta de la clula, que bombea el sodio hacia el torrente
circulatorio. Gracias a su elevada concentracin dentro de la clula, la glucosa puede ser transportada
hacia el torrente circulatorio mediante difusin facilitada.
La localizacin de dos protenas diferentes que participan en el transporte de glucosa en dos
regiones distintas de una misma membrana plasmtica se produce gracias a la presencia de uniones
especializadas en la clula (uniones estrechas, se ver en el mdulo 6). Si una clula careciera de un
mecanismo especfico para determinar este proceso, entonces las protenas estaran distribuidas al azar
en ambas superficies de la clula; luego, no habra transporte neto de glucosa.

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La distribucin asimtrica de las protenas transportadoras en la membrana plasmtica de una clula

epitelial intestinal da lugar al transporte transcelular de glucosa a travs del epitelio intestinal

Transporte de grandes molculas a travs de las membranas o transporte en masa

En la difusin simple, en la difusin facilitada y en el transporte activo las molculas individuales y
los iones pasan a travs de la membrana celular. Sin embargo, en ocasiones tambin es necesario el
desplazamiento de cantidades ms grandes de material o de partculas de alimento o incluso de clulas
completas, hacia afuera o adentro de una clula. Esto implica un gasto de energa por parte de la clula y
en ocasiones conlleva tambin la fusin de membranas. En la endocitosis, la clula incorpora materiales
hacia su interior. La endocitosis es el proceso celular, por el que la clula mueve hacia su interior
molculas grandes o partculas, englobndolas en una invaginacin de su membrana citoplasmtica,
formando una vescula que luego se desprende de la membrana celular y se incorpora al citoplasma. Esta
vescula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizar la digestin del contenido
vesicular.
Existen tres procesos de endocitosis:
1. Pinocitosis: ("bebido por clulas"), consiste en la ingestin de lquidos y solutos mediante
pequeas vesculas. En este tipo de endocitosis, la clula incorpora materiales disueltos. Algunos
pliegues de la membrana plasmtica engloban gotas de lquido, las cuales emergen en el
citoplasma celular en forma de pequeas vesculas. El contenido lquido de estas vesculas se
libera lentamente en el citoplasma celular y las vesculas van disminuyendo poco a poco de
tamao, hasta el punto en que parecen desvanecerse.
2. Fagocitosis: (literalmente "ingesta de clulas") consiste en la ingestin de grandes partculas
slidas (como bacterias o nutrientes) que se engloban en grandes vesculas (fagosomas) que se

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desprenden de la membrana celular. La fagocitosis es el mecanismo utilizado por protozoarios y

leucocitos para ingerir partculas, incluso algunas tan grandes como una bacteria completa.
Durante la ingestin, los pliegues de la membrana celular engloban a la partcula, que se ha unido
a la superficie celular, y forman una vacuola o vescula alrededor de ella. Una vez que la
membrana ha encerrado a la partcula en cuestin, se fusiona en el punto de contacto e ingresa
en el citoplasma. Posteriormente la membrana de la vescula se fusiona con la membrana del
lisosoma (que contienen enzimas hidrolticas), donde el material es ingerido y degradado. A veces
tambin se degradan por este mecanismo organelos celulares (una mitocondria, en el ejemplo),
envolviendo al organelo en una vescula formada con membranas del retculo endoplsmico; a
este proceso se lo denomina autofagocitosis.
3. Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo especfica, captura macromolculas del
ambiente, fijndose a travs de protenas receptoras ubicadas en la membrana plasmtica. Luego,
las molculas ligadas al receptor emigran hacia las depresiones revestidas, que son regiones de
la superficie citoplsmica de la membrana recubiertas con estructuras en forma de cepillo
(protenas denominadas clatrinas), momentneamente forman una estructura en forma de cesto
alrededor de ellas. Algunos segundos despus, las vesculas son liberadas dentro del citoplasma;
sin embargo, el recubrimiento se separa de ellas, dejando a las vesculas libres en l. En seguida,
las vesculas se fusionan con otras vesculas semejantes y forman endosomas, vesculas ms
grandes que transportan materiales libres, que no estn unidos a los receptores de membrana.
Los endosomas forman dos tipos de vesculas: unas contienen receptores que pueden regresar a
la membrana; otras, que contienen las partculas ingeridas, se fusionan con los lisosomas y
despus son procesadas por la clula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso
rpido y eficiente. La endocitosis mediada por receptores es un proceso importante: por su medio,

Endocitosis mediada por receptores

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las clulas animales incorporan hacia su interior el colesterol del torrente circulatorio. Gran parte
del mecanismo de esta variedad de endocitosis fue detallada en estudios del receptor de
lipoprotenas de baja densidad (LDL, low density lipoproteins). El LDL est constituido por
protena flanqueada por molculas de fosfolpidos y colesterol; en el centro hay un acumulo de
molculas de colesterol esterificado con cidos grasos de cadena larga. Las partculas de protena
de baja densidad (LDL) se unen a protenas receptoras especficas en la membrana plasmtica.
Los complejos receptores de LDL se mueven a lo largo de la superficie y se agrupan en la regin
de placas recubiertas con clatrina de la membrana plasmtica. La endocitosis de tales placas
recubiertas da por resultado la formacin de vesculas recubiertas en el citoplasma celular.
Algunos segundos despus el recubrimiento de clatrina se elimina y las vesculas se fusionan con
otras similares hasta formarse grandes vesculas (endosomas jvenes early endosomes). En
estas estructuras, los receptores y las partculas de LDL se disocian, separan y dirigen hacia
diferentes regiones de la vescula. A partir de los endosomas se forman nuevas vesculas. Las
vesculas que contienen los receptores se desplazan hacia la superficie y se fusionan con la
membrana plasmtica, en la cual los receptores son reciclados. Las vesculas que contienen
partculas de LDL se fusionan con los lisosomas. Finalmente el colesterol se libera por medio de
diversas enzimas hidrolticas: slo entonces puede utilizarlo la clula. Las personas con
incapacidad hereditaria para la produccin de receptores de membrana para el LDL (puede faltar
el gen o fabricar un receptor defectuoso, incapaz de unirse a la cubierta de clatrinas) son
propensas a arterioesclerosis prematura y a sufrir ataques cardacos.
El reciclaje del receptor de LDL a la membrana plasmtica a travs de la formacin de vesculas
ilustra un problema comn a todas las clulas que emplean los mecanismos de endocitosis y exocitosis.
En las clulas que secretan sustancias en forma continua, una
porcin equivalente de membrana debe incorporarse al interior
de la clula por cada vescula que se fusiona con la membrana
plasmtica; de no ocurrir as, la superficie de la clula estara
en expansin constante, aunque el crecimiento de la clula
est limitado. Existe una situacin similar para las clulas que
realizan endocitosis. Los macrfagos, por ejemplo, incorporan
en forma de vesculas el equivalente del total de su volumen en
cerca de 30 minutos, y requieren un reciclamiento similar para
que las clulas mantengan su rea de superficie y su volumen.
La exocitosis es el proceso celular por el cual las
vesculas situadas en el citoplasma se fusionan con la
membrana citoplasmtica, liberando su contenido. En la
exocitosis una clula expulsa productos de desecho o
productos especficos de secrecin (como hormonas, p. ej.
insulina), mediante la fusin de una vescula con la membrana Neurona A (transmisora) a neurona B (receptora)
plasmtica de la clula. La exocitosis consiste en la fusin de la 1. Mitocondria
2. Vescula sinptica con neurotransmisores
membrana de la vescula secretora con la membrana plasmtica. 3. Autoreceptor
4. Sinapsis con neurotransmisores liberados
Este es tambin un mecanismo primario de crecimiento de la
(Serotonina)
membrana plasmtica. La exocitosis se observa en muy diversas 5. Receptores Post-sinpticos activados por
neurotransmisores (induccin de un Potencial
clulas secretoras, tanto en la funcin de excrecin como en la
postsinptico)
funcin endocrina. Tambin interviene la exocitosis en la
6. Canal de calcio
7. Exocitosis de una vescula
secrecin de un neurotransmisor a la brecha sinptica, para
8. neurotransmisor recapturado.
posibilitar la propagacin del impulso nervioso entre neuronas. La secrecin qumica desencadena una
despolarizacin del potencial de membrana, desde el axn de

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la clula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la clula receptora. Este neurotransmisor ser luego
recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se produciraun fracaso en la
transmisin del impulso nervioso entre neuronas.
La secrecin puede ser constitutiva, como cierto tipo de protenas que son regularmente
secretadas por la clula, o ser una secrecin regulada, cuando es necesario que una sustancia externa
(una seal, como una hormona o un neurotransmisor) desencadene un proceso (transduccin de seal)
que finaliza con la secrecin de una sustancia producida por la clula que es requerida en el medio
extracelular.
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Gonzalo Vzquez Palacios

BIBLIOGRAFIA
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1996.
Cooper, G.M. (2002). La Clula. 2 edicin. Marbn Libros, S.L., Espaa. (Traducido de la 2 edicin
inglesa, 2000).
Curtis, H. y N.S. Barnes (2000) Biologa. 6 edicin espaola. Editorial Mdica Panamericana.
Lehninger, A.L., D.L. Nelson y M.M. Cox (1993) Principios de Bioqumica, Ediciones Omega, Barcelona, 2a
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Molecular, Editorial Mdica Panamericana (traducido de la 4. Ed. inglesa, 2000).
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Stryer L.(1992). Bioqumica. Ed. Revert. 3ra Edic.1992.
CUESTIONARIO TERICO
1. Por qu se dice que las membranas celulares no son paredes rgidas sino estructuras complejas y
dinmicas?
2. Cmo podra explicar el modelo del mosaico fluido y cul es su relacin con el comportamiento de las
membranas biolgicas?
3. Qu caractersticas tiene una sustancia anfiptica? Todas las molculas que integran la membrana
plasmtica son anfipticas?
4. La membrana plasmtica es simtrica o asimtrica? Cul es el efecto funcional de este hecho?
5. Cul es la funcin de las protenas presentes en la membrana plasmtica? Qu tipos de protenas de
membrana conoce?
6. Cmo explica que si en la membrana plasmtica hay un 50% de lpidos y otro tanto de protenas, la
relacin numrica sea de alrededor de 50 molculas de fosfolpidos por cada molcula de protena?
7. Explique por qu es falsa esta expresin: la diferencia entre protenas solubles y protenas ligadas a
membranas consiste en que una no contiene aminocidos hidrofbicos y la otra s
8. Qu diferencias existen entre los fenmenos de difusin, dilisis y smosis?
9. De qu depende que una solucin sea isotnica, hipotnica o hipertnica?
10. Los iones, azcares, aminocidos, nucletidos y muchos metabolitos ingresan a la clula por el
mecanismo de difusin facilitada. Es necesario algn componente especial en la membrana
plasmtica para que esto suceda?
11. A qu se denomina transporte activo de molculas a travs de la membrana plasmtica? Mencione
ejemplos.
12. Qu diferencia hay entre la endocitosis, la fagocitosis y la autofagia? Qu es lo que tienen en comn?
13. Describa la endocitosis mediada por receptores.
14. En qu consiste un sistema de transporte mltiple integrado? Proporcione un ejemplo.
15. Qu entiende por exocitosis? Qu diferencias existen entre una secrecin constitutiva y una secrecin
regulada?

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El transportador defectuoso de la fibrosis qustica

UN ACERCAMIENTO A LAS MEMBRANAS

CELULARES
Sin importar qu tan pequea sea una clula, es
un ser vivo que lleva a cabo operaciones
peligrosas. Piensa en las clulas de todo tu cuerpo
y en cmo deben responder a algo tan comn
como el agua. En todo momento deben desplazar
el agua y los solutos en uno y otro sentido de su
membrana plasmtica. Las sustancias que pasan
a travs de la membrana deben ser
cuidadosamente seleccionadas, ya que del
mantenimiento de las condiciones favorables
depende la supervivencia de cada clula, en ltimo
trmino, de todo el cuerpo. Cuando todo va bien,
las clulas toman y expulsan las cantidades
precisas, ni muy bajas, ni excesivas. Pero no
siempre salen bien las cosas. Existe un canal
proteico, llamado CFTR, que como todos los
canales atraviesa la membrana plasmtica de las
clulas epiteliales. Este tipo de clulas formado un
tejido formado por una o varias capas de clulas
unidas entre si que recubren todas las superficies
libres del organismo, y constituyen el recubrimiento
interno de las cavidades, rganos huecos,
conductos del cuerpo y la piel y que tambin
forman las mucosas y las glndulas.

Representacin esquemtica del canal CFTR. Este se

compone de 5 dominios: dos dominios membrana-llave,
que forman el canal del ion cloruro; dos dominios
nucletidos-vinculantes que unen e hidrolizan ATP, y un
dominio regulador.

En condiciones de salud, los iones cloruro

atraviesan dichas clulas junto con el agua para

formar una delgada capa sobre la superficie de

estos recubrimientos. La mucosidad, que lubrica
los tejidos y ayuda a evitar infecciones, se desliza
libremente y sin dificultad sobre la pelcula acuosa.

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En ocasiones, la codificacin gentica para el

regulador de la conductancia transmembrana de la
fibrosis qustica, en ingls cystic fibrosis
transmembrane conductance regulator o para los
amigos CFTR, muta lo que provoca que el cloruro
y el agua no atraviesen de manera adecuada los
epitelios, de modo que no se forma el resbaladizo
recubrimiento. En su ausencia, la mucosidad se
hace espesa, se seca y su flujo se dificulta. Esto
provoca que, por ejemplo, se obstruyan los
conductos del pncreas, que las enzimas
digestivas no puedan llegar al intestino delgado, en
consecuencia los alimentos no se digieren y no
son absorbidos lo que genera a su vez que la
persona baje de peso. Las glndulas sudorparas
excretan el exceso de sal alterando el equilibrio de
agua y sodio del cuerpo, lo cual afecta al corazn y
a todos los rganos con tejido epitelial. En los
varones ocasiona esterilidad.
Pero qu ocurre con las vas respiratorias? Por lo regular,
las clulas ciliadas, con finas estructuras semejantes a
pelos, barren los grmenes y partculas de polvo que
inhalamos y que son atrapadas en la capa de moco que
recubre las vas areas. Pero en este caso no sucede as,
se forman biocapas, estructuras espesas y pegajosas
constituidas de poblaciones de bacterias ancladas sobre el
recubrimiento mucoso. Las biocapas resisten fuertemente
las defensas del cuerpo y a los antibiticos. La
Pseudomona aeruginosa es la ms eficiente de las
colonizadoras, y es la causante de infecciones crnicas. La
mayora de los pacientes con fibrosis qustica (FQ) mueren
por insuficiencia pulmonar y, en general no tienen una
expectativa de vida mayor de 30 aos.
La CFTR mutante es la protena que inicia todos estos
eventos de la FQ, que en la actualidad es uno de los
trastornos genticos mortales ms comn en nios. De

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acuerdo con la Asociacin

Mexicana de FQ, alrededor de
400 nios nacen cada ao en
Mxico con esta enfermedad, sin embargo, con los
recursos e infraestructura actuales, solamente el 15% de
ellos son diagnosticados con vida, el resto, 85%, fallece
antes de cumplir los 4 aos de edad por complicaciones
respiratorias y desnutricin. Se cree que existen
actualmente en nuestro pas alrededor de 6,000 nios con
FQ los cuales no tienen acceso a un tratamiento
especializado.

1)

Fibrosis qustica: la frontera del conocimiento molecular y sus

aplicaciones clnicas. Lorena Orozco, et al. (2006). Rev Inv
Clin
58(2):
139-152.
http://www.scielo.org.mx/pdf/ric/v58n2/v58n2a7.pdf

2)

Fibrosis qustica: Guas clnicas para el diagnostico y

tratamiento, Dr. Jos Luis Lezama Fernndez (Editor).
Editorial Intersistemas. Mxico D.F., 2008.
http://www.fibrosisquistica.org.mx/home/data/docs/Fibrosis_Q
uistica.pdf

3)

La fibrosis qustica y el gen CFTR.

http://atlasgeneticsoncology.org/Educ/CistFibID30032SS.html

4)

CFTR: Ms que un canal de cloro. Dr. Luis E. Vega-Briceo.

Rev Chil Pediatr 2005; 76:464-70.
http://www.neumologia-pediatrica.cl/pdf/201051/CFTR.pdf

5)

CFTR: 15 aos despus del descubrimiento de un gen.

VEGA-BRICEO Luis Enrique. Rev Med Hered 15 (3), 2004
159.
http://www.scielo.org.pe/pdf/rmh/v15n3/v15n3tr1.pdf
Asociacin Mexicana de Fibrosis Qustica A.C. (AMFQ)
http://www.fibrosisquistica.org.mx/home/index.php?id=1

La CFTR pertenece a la familia de transportadores ABC,

que son protenas membranales presentes en todas las
especies procariontes y eucariontes. El gen para CFTR,
cuya alteracin es responsable de esta enfermedad, tiene
27 exones y se extiende sobre 250 kb del cromosoma 7
(7q31) dando lugar a un RNAm de 6,5 kb. La mutacin ms
comn es una delecin de los tres nucletidos que
componen al codn de la fenilalanina (F) en la posicin 508
del gen. Una persona con la mutacin CFTRF508
producir la protena CFTR que carece de este residuo de
fenilalanina, por lo que no funciona correctamente. En el
70% de los pacientes con FQ, la prdida de un solo
aminocido durante la sntesis de la protena provoca este
trastorno mortal. Antes de que la CFTR sea llevada a la
membrana celular, se cree que es modificada por el
sistema endomembranal. Copias de la protena mutante
entran al retculo endoplsmico, pero las enzimas no la
reconocen y destruyen el 99% de las mismas antes de que
lleguen al aparato de Golgi. De este modo muy pocos
canales de CFTR llegan a su destino. Este canal tambin
contribuye a problemas de sinusitis, esto es una
inflamacin crnica del recubrimiento de las cavidades del
crneo cercanas a la nariz.
Con este ejemplo se puede ver cmo surgen problemas de
salud cuando las clulas no tienen copias correctas de tan
slo una de las protenas de la membrana plasmtica.
Pinsalo un poco y podrs apreciar la precisin con la que
la clula utiliza sus protenas. Esta precisin tambin se
extiende a las membranas de los compartimientos
celulares internos llamados organelos. Al comprender la
estructura de las membranas celulares podrs conocer
tambin su funcionamiento y cmo se efecta la
supervivencia al nivel fundamental de la vida.

Para saber ms:

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