Archaeopteryx

(Redirigido desde Arqueopterix)

Archaeopteryx
Rango temporal: 150,8 Ma-145,5 Ma
Pre

O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

(Jursico Superior)

El espcimen de Berln.

Taxonoma

Reino:

Animalia

Filo:

Chordata

Clase:

Aves

Orden:

Archaeopterygiformes

Familia:

Archaeopterygidae

Gnero:

Archaeopteryx
MEYER, 1861 [NOMEN
CONSERVANDUM]

Especies

A.

lithographica Meyer, 1861 (especie

tipo|tipo)

A. bavarica Wellnhofer, 1993

Sinonimia

A nivel de gnero[mostrar]
A nivel de especie[mostrar]
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Archaeopteryx es un gnero extinto de aves primitivas, con caracteres intermedios entre

los dinosaurios emplumados y las aves modernas. El nombre deriva del Griego
antiguo (archaos) que significa "antiguo", y (ptryx), que significa "pluma" o
"ala". En espaol suele castellanizarse como arquepterix. Desde el siglo XIX ha sido
generalmente aceptado por los paleontlogos, y sealado en las obras de consulta como el
ave ms antigua conocida (miembro del grupo Avialae).1 Sin embargo, se han
identificado aviales potencialmente ms antiguos, incluyendo
a Anchiornis, Xiaotingia y Aurornis.2
Archaeopteryx vivi en el periodo Jursico Superior hace unos 150 millones de aos, en lo
que hoy es el sur deAlemania, durante un momento en que Europa era un archipilago de
islas en un mar tropical clido poco profundo, mucho ms cerca del ecuador que lo est ahora.
Similar en forma a una urraca europea, con individuos ms grandes, posiblemente,
alcanzasen el tamao de un cuervo.3 El Archaeopteryx podra crecer a alrededor de 0,5 m (1 ft
8) de longitud. A pesar de su pequeo tamao, presentaba amplias alas y la habilidad inferida
de volar o planear, Archaeopteryx tiene ms en comn con otros pequeos dinosaurios del
Mesozoico que con las aves modernas. En particular, comparte las siguientes caractersticas
con las deinonicosaurios (dromeosuridos ytrodntidos): mandbulas con dientes afilados, tres
dedos con garras, una larga cola huesuda y dedos segundos hiperextensibles ("garra
asesina"), plumas (que tambin sugieren homeotermia), y diversas caractersticas del
esqueleto.4 5
Estas caractersticas hacen de Archaeopteryx un candidato claro como forma de
transicin entre los dinosaurios y las aves.6 7 Por lo tanto, el Archaeopteryx juega un papel
importante, no solo en el estudio del origen de las aves, sino tambin en el estudio de los
dinosaurios. Fue nombrado desde una pluma en 1861.8 Ese mismo ao, se anunci el primer
espcimen de Archaeopteryx completo. A lo largo de los aos se han descubierto fsiles de
otros diez ejemplares de Archaeopteryx. A pesar de la variacin entre estos ejemplares, la
mayora de los expertos consideran que todos los restos que se han descubierto como
pertenecientes a una nica especie, aunque esto todava es objeto de debate.
La mayora de los once fsiles incluyen impresiones de plumas. Debido a que estas plumas
son de una forma avanzada (remeras), estos fsiles son evidencia de que la evolucin de las
plumas se inici antes del Jursico Superior.9 El espcimen tipo de Archaeopteryx fue
descubierto tan solo dos aos despus de que Charles Darwinpublicara El origen de las
especies. El Archaeopteryx pareca confirmar las teoras de Darwin y se ha convertido en una
pieza clave de evidencia para el origen de las aves, debate sobre las formas de transicin, y la
confirmacin de la evolucin.
ndice
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1Descripcin
o 1.1Plumaje
1.1.1Coloracin
2Paleobiologa
o 2.1Capacidad de vuelo
o 2.2Crecimiento
o 2.3Patrones de actividad diaria
3Paleoecologa
4Historia
5Clasificacin
o 5.1Especies
o 5.2Sinnimos
6Controversias
o 6.1Autenticidad
o 6.2Protoavis y Archaeopteryx
o 6.3Posicin filogentica
7En la cultura popular
8Galera
9Vase tambin
10Referencias
o 10.1Notas
o 10.2Bibliografa
11Enlaces externos

Descripcin[editar]

Comparacin de tamao entre un humano y varios especmenes de Archaeopteryx.

Archaeopteryx vivi durante la edad Titoniense Inferior del perodo Jursico, hace
aproximadamente 150,8-148,5 millones de aos.10 La mayor parte de los especmenes
de Archaeopteryx que se han descubierto provienen de la caliza de Solnhofen en Baviera, sur
de Alemania, que es un lagersttte, una formacin geolgica conocida por sus fsiles
magnficamente detallados.11
Archaeopteryx era ms o menos del tamao de un cuervo,3 con amplias alas que eran
redondeadas en los extremos y una larga cola en comparacin con la longitud del cuerpo.
Poda llegar a un mximo de 500 milmetros (20 pulgadas) de longitud del cuerpo, con un peso

estimado de 0,8 a 1 kilogramo (1,8 a 2,2 lb).3 Las plumas del Archaeopteryx, aunque menos
documentadas de sus otras caractersticas, son muy similares en su estructura y el diseo a
las plumas de aves de hoy en da.11 Pese a la presencia de numerosos rasgos aviares,12 no
obstante, el Archaeopteryx tena muchas caractersticas de los dinosaurios terpodos. A
diferencia de las aves modernas, Archaeopteryx tena pequeos dientes,11 as como una larga
cola sea, caractersticas que comparta con otros dinosaurios de la poca.13
Debido a que muestra un gran nmero de caractersticas en comn tanto con las aves como
los dinosaurios no avianos, Archaeopteryx ha sido usualmente considerado como un vnculo
entre ellos.11 En la dcada de 1970,John Ostrom, siguiendo la idea de T. H. Huxley de 1868,
afirm que las aves evolucionaron de los dinosaurios terpodos y Archaeopteryx era una pieza
crtica para esta afirmacin; tena ciertos rasgos avianos, como la espoleta, plumas de vuelo,
alas, y un primer dedo del pie parcialmente puesto al revs junto a caractersticas tpicas de
los terpodos. Por ejemplo, tiene un largo proceso ascendente en el taln, placas
interdentales, un proceso obturador del isquion, y largos cheurones en la cola. En particular,
Ostrom consider que Archaeopteryx era notablemente similar a la familia de
terpodos Dromaeosauridae.14 15 16 17 18 19 20 21 22

Plumaje[editar]

Foto de 1880 del espcimen de Berln deArchaeopteryx, mostrando las plumas de las patas que fueron
luego removidas durante la preparacin,

Los especmenes de Archaeopteryx son notables por sus bien desarrolladas plumas de vuelo.
Estas eran marcadamente asimtricas y mostraban la estructura propia de las plumas de
vuelo de las aves modernas, con vexilos que le daban estabilidad gracias a la disposicin de
las barbillas, brbulas y los barbicelos.23 Las plumas de la cola eran menos asimtricas, de
nuevo en consonancia con la situacin de las aves modernas y tambin tenan vexilos firmes.
El pulgar, sin embargo, no tena un conjunto separado mvil de plumas (la alula).
El plumaje corporal de Archaeopteryx est menos documentado y solo ha sido investigado con
propiedad en el bien preservado espcimen de Berln. Por tanto, como ms de una especie
puede estar involucrada, la investigacin de las plumas del espcimen de Berln no
necesariamente aplica para el resto de las especies de Archaeopteryx. En ese ejemplar, hay
una especie de "pantalones" de plumas bien desarrolladas en las patas; algunas de estas
plumas parecen tener la estructura bsica de plumas de contorno, pero estn algo
descompuestas (carecen de barbicelos como en las aves ratites).24 Sin embargo, son
parcialmente firmes y por tanto capaces de soportar el vuelo.25

Ilustracin anatmica comparando a la "cola de fronda" de Archaeopteryxcon la "cola de abanico" de un

ave moderna.

Un parche de plumas penceas se encuentra a lo largo de su espalda, el cual es muy

parecido a las plumas de contorno del plumaje corporal de las aves modernas por ser
simtrico y firme, aunque no tan rgido como las plumas involucradas en el vuelo. Aparte de
esto, los rastros de plumas en el espcimen de Berln se limitan a una especie de "protoplumn" muy semejante al hallado en el dinosaurio Sinosauropteryx, siendo descompuesto y
peludo, siendo posiblemente ms parecido en vida al pelo que a las plumas (aunque no en su
estructura microscpica). Estas aparecen en el resto del cuerpo, hasta donde estas
estructuras estn preservadas y no eliminadas por la preparacin, y la parte inferior del
cuello.26
Por otra parte, no hay indicacin de que hubiera plumas en la parte superior del cuello y la
cabeza. Aunque es concebible que estas zonas estuvieran desnudas, esto tambin podra ser
un efecto de la preservacin. Parece que muchos especmenes de Archaeopteryx quedaron
empotrados en sedimento anxico despus de quedar a la deriva por algn tiempo sobre sus
espaldas en el mar la cabeza, el cuello y la cola generalmente se doblan hacia abajo, lo
cual sugiere que los especmenes apenas haban empezado a descomponerse cuando se
hundieron, y los tendones y msculos se relajaron de tal manera que se logr la forma
caracterstica de los especmenes fsiles.27 Esto podra significar que la piel ya se haba
ablandado y aflojado, lo cual es reforzado por el hecho de que en algunos especmenes las
plumas de vuelo estaban empezando a despegarse al punto de quedar incrustadas en el
sedimento. Por tanto se ha hipotetizado que estos especmenes se movieron por el lecho
marino en el agua somera por algn tiempo antes de enterrarse, las plumas de cabeza y del
cuello se fueron desprendiendo, mientras que las plumas de la cola que estaban mejor
sujetadas permanecieron en su sitio.28
El origen de las plumas constituye un misterio que Archaepteryx no ayuda a resolver, pues las
suyas son completamente modernas; de seguro estas empezaron a desarrollarse antes del
Jursico Superior.9 Sin embargo, se conocen varios dinosaurios celurosaurianos,
estrechamente emparentados con los arquepterix. Algunos de ellos tambin presentan
plumas (como las descubiertas en Velociraptor en el 200729 ) y otras fibras de estructura ms
sencilla o protoplumas. Losdinosaurios emplumados confirman que las plumas se originaron
antes que las primeras aves como los arquepterix. Las plumas, al igual que los pelos y las
escamas reptilianas, estn formadas por una resistente protena llamada queratina. Esto ha
hecho suponer durante mucho tiempo que la pluma procede de una escama "mellada".
Actualmente las pruebas genticas, paleontolgicas y embriolgicas favorecen otra
explicacin distinta que se debe a Prum y Brush:30 las plumas proceden de estructuras huecas
y cilndricas semejantes a espinas.
Coloracin[editar]

Reconstruccin artstica ilustrando una interpretacin del estudio de Carney.31

En 2011, el estudiante graduado Ryan Carney y sus colegas llevaron a cabo el primer estudio
de los colores de un espcimen de Archaeopteryx.31 Usando la tecnologa del microscopio de
barrido y un anlisis de fluorescencia de rayos X, el equipo fue capaz de detectar la estructura
de los melanosomas en el nico ejemplar de la pluma descrita en 1861. La estructura
resultante fue entonces comparada a la de 87 especies modernas de aves y se determin con
un alto porcentaje de probabilidad de que su color era negro. La pluma estudiada
probablemente era una pluma de cobertura, la cual podra haber cubierto parcialmente las
plumas primarias en las alas. Aunque el estudio no implica que Archaeopteryx fuera
enteramente negro, sugiere que tena una coloracin oscura que inclua a su cobertura.
Carney seal que esto es coherente con lo que se sabe de las caractersticas de vuelo, ya
que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen a las plumas
para el vuelo.32 Un estudio de 2013 publicado en la revista Journal of Analytical Atomic
Spectrometry,33 mostr nuevos anlisis de las plumas de Archaeopteryx que revelaban que el
animal puede haber tenido un patrn de coloracin complejo basado en plumaje oscuro y
claro, con las puntas de sus plumas de vuelo siendo principalmente de negro en lugar de que
la pluma entera fuera de color negro. Pudo haber sido para la ostentacin o para el vuelo, pero
permanece en la incertidumbre. El escaneo, realizado con una radiacin de sincrotn de una
fuente de luz para emitir un haz de rayos X y as identificar varios pigmentos, fue hecha
nicamente en unas pocas partes de una pluma, dejando la coloracin completa
de Archaeopteryx en la especulacin.34

Paleobiologa[editar]
Capacidad de vuelo[editar]
Como en las alas de las aves modernas, las plumas de vuelo de Archaeopteryx eran algo
asimtrica y sus plumas caudales eran anchas. Esto implica que las alas y la cola era usadas
para generar elevacin, aunque no es claro si Archaeopteryx era simplemente un planeador o
era capaz de volar activamente. La carencia de unesternn seo sugiere que no era un
volador muy fuerte, aunque los msculos de vuelo pueden haber estado sujetos a la gruesa
espoleta en forma de bumern, a los coracoides en forma de placa, o quizs, a un
esternn cartilaginoso. La orientacin hacia los lados de la articulacin del glenoideo (el
hombro) entre laescpula, el coracoides y el hmero en vez de la disposicin dorsal que se
encuentra en las aves modernas puede indicar que Archaeopteryx era incapaz de elevar sus
alas sobre su espalda, un rasgo necesario para el movimiento ascendente en el aleteo del
vuelo activo. De acuerdo con un estudio de Philip Senterpublicado en 2006, Archaeopteryx era
ciertamente incapaz de volar aleteando como las aves modernas, pero bien pudo haber usado
una tcnica de planeo con un aleteo exclusivamente descendente.35
Las alas de Archaeopteryx eran relativamente grandes, los cual pudo haber resultado en una
baja prdida de la velocidad y un radio de giro reducido. La forma corta y redondeada de las
alas pudo haber incrementado el arrastre, pero tambin pudo haber mejorado la habilidad

de Archaeopteryx para desplazarse a travs de ambientes llenos de obstculos como los

rboles y arbustos (formas de las similares se observan en las aves que vuelan en ambientes
boscosos o de arbustos como los cuervos y faisanes). La presencia de "alas posteriores", es
decir plumas de vuelo asimtricas que partan de las patas parecidas a las vistas en
dromeosuridos como Microraptor, tambin pudo haber ayudado a la movilidad area
de Archaeopteryx. El primer estudio detallado de las alas posteriores realizado por Longrich en
2006, sugiri que estas estructuras formaban ms del 12% del total del perfil alar. Esto pudo
haber reducido la prdida de velocidad por ms del 6% y el radio de giro en ms de 12%.25
Las plumas de Archaeopteryx eran asimtricas. Esto se ha interpretado como evidencia de
que era un animal volador, ya que las aves no voladoras tienden a tener plumas simtricas,
pero algunos cientficos, incluyendo a Thomson y Speakman, han cuestionado esto. Ellos
estudiaron a ms de 70 familias de aves actuales, y encontraron que algunas especies no
voladoras tienen cierto rango se asimetra en sus plumas, y que las plumas
de Archaeopteryx caen en este rango.36 No obstante, el grado de asimetra
de Archaeopteryx es ms tpico de los voladores lentos que de las aves no voladoras.37

El espcimen de Mnich.

En 2010, Robert L. Nudds y Gareth J. Dyke en la revista Science publicaron un artculo en el

cual ellos analizaron los raquis de las plumas primarias de Confuciusornis y Archaeopteryx. El
anlisis sugiri que los raquis de estos dos gneros eran ms delgadas y dbiles que las de
las aves modernas en relacin a su peso corporal. Los autores determinaron
que Archaeopteryx, junto conConfuciusornis, eran incapaces de usar el vuelo con
aleteo.38 Este estudio fue criticado por Philip J. Currie y Luis Chiappe. Chiappe sugiri que es
dificultoso medir las raquis de las plumas fosilizadas, y Currie especul
que Archaeopteryx yConfuciusornis deben haber sido capaces de volar en algn grado, ya
que sus fsiles son preservados en lo que se cree son sedimentos marinos o lacustres, por lo
que debieron haber podido volar sobre las aguas abiertas.39 Gregory S. Paul tambin
manifest su desacuerdo con este estudio, afirmando en una respuesta de 2010 que Nudds y
Dyke haban sobrestimado los pesos de estas aves primitivas, y que las estimaciones de peso
ms exactas permitan el vuelo activo incluso con raquis relativamente estrechos. Nudds y
Dyke haban considerado un peso de 250 gramos para el espcimen de Mnich
deArchaeopteryx, un ejemplar juvenil, basndose en las estimaciones de peso de los
especmenes mayores. Paul seal que una estimacin de peso ms razonable para el
espcimen de Mnich es de cerca de 140 gramos. Paul tambin critic las medidas mismas
de los raquis, notando que las plumas de este ejemplar tienen una mala preservacin. Nudds
y Dyke reportaron un dimetro de 0.75 milmetros para la pluma primaria ms larga, lo cual
Paul no pudo confirmar usando fotografas. Paul midi algunas de las plumas primarias
internas, encontrando raquis de 1.251.4 milmetros transversalmente.40 A pesar de estas
crticas, Nudds y Dyke mantuvieron sus conclusiones originales. Ellos sealaron que la
afirmacin de Paul, que un Archaeopteryx adulto debi haber sido un mejor volador que el
espcimen juvenil de Mnich, era dudosa. Esto se debe a que, segn su razonamiento,
requerira un raquis incluso ms grueso, sin que se haya presentado an evidencia de
este.41 Otra posibilidad es que no hayan alcanzado el vuelo como tal, sino que en lugar de ello

usaran sus alas como ayudas para generar sustentacin adicional mientras corra sobre el
agua de la misma manera que el lagarto basilisco.42 43
Rplica del espcimen de Londres.

En 2004, los cientficos analizaron un detallado escaneo TAC del neurocrneo del espcimen
de Londres de Archaeopteryxconcluyendo que su cerebro era significativamente mayor que el
de muchos dinosaurios, indicando que posea el tamao cerebral necesario para volar. La
anatoma cerebral general fue reconstruida usando el escaneo. La reconstruccin mostr que
las regiones asociadas con la visin abarcaban cerca de un tercio del cerebro. Otras reas
bien desarrolladas involucraban la audicin y la coordinacin muscular.44 El escaneo del
crneo tambin revel la estructura de su odo interno. Esta se parece ms a la de las aves
modernas que a la de los reptiles no avianos. Estas caractersticas tomadas en conjunto
sugieren que Archaeopteryx tena unos afinados sentidos de la audicin, el balance, la
percepcin espacial y la coordinacin necesaria para volar.45 Archaeopteryxtena una
proporcin del telencfalo con respecto al total del cerebro de 78% como en las aves
modernas, distinto de la condicin vista en los dinosaurios
no celurosaurios como Carcharodontosaurus o Allosaurus, los cuales tenan una anatoma del
cerebro y del odo interno ms parecida a la de los cocodrilos.46
Archaeopteryx contina jugando un papel importante en los debates cientficos acerca del
origen y la evolucin de las aves. Algunos cientficos lo ven como un animal trepador
semiarbreo, siguiendo la idea de que las aves evolucionaron de formas planeadoras
habitantes de los rboles (la hiptesis de "cada de los rboles" para la evolucin del vuelo
propuesta por O. C. Marsh). Otros cientficos ven a Archaeopteryx como un rpido corredor
sobre tierra, apoyando la idea de que las aves desarrollaron el vuelo al correr (la hiptesis de
"desde el suelo hacia arriba" propuesta por Samuel Wendell Williston). Incluso otros han
sugerido que Archaeopteryx puede haber estado en casa tanto en los rboles como en el
suelo, como los cuervos modernos, y es esta ltima idea la que se considera mejor apoyada
por las caractersticas morfolgicas. En conjunto, parece que la especie no estaba
particularmente especializada para correr sobre el suelo o para posarse. Un escenario
delineado por Elanowski en 2002 sugiri que Archaeopteryx usaba sus alas mayormente
para escapar de los depredadores realizando planeos interrumpidos con breves movimientos
descendentes para alcanzar sucesivamente ramas ms altas, o alternativamente, para cubrir
distancias ms largas al planear hacia abajo desde precipicios o copas de los rboles.28
Por otra parte, Meseguer y colaboradores han publicado en 2012 los ensayos aerodinmicos
realizados con un modelo del ave en un tnel de viento, en los que han comprobado que
en Archaeopteryx ya se haban desarrollado dispositivos hipersustentadores anlogos a los de
las aves actuales. Por un lado han probado que la deflexin de cola disminuye la velocidad
necesaria para despegar y el consumo de energa necesario y, por otro, que el primer dedo
del ala (el ms interno) pudo haber tenido significacin aerodinmica y haber funcionado como
el precursor estructural del lula pequeo grupo de plumas que presentan las aves ms
modernas, que permite el vuelo a baja velocidad, como en aterrizajes y despegues.47

Crecimiento[editar]

Tendencias de crecimiento comparadas con otros dinosaurios y aves.

Un estudio histolgico realizado por Erickson, Norell, Zhongue y otros en 2009 mostr
que Archaeopteryx tena un crecimiento relativamente lento en comparacin a las aves
modernas, presumiblemente porque las porciones ms exteriores de los huesos
de Archaeopteryx aparecen pobremente vascularizadas;3 en vertebrados vivos, los hueso
pobremente vascularizados se correlacionan a lentas tasas de crecimiento Tambin se
supone que todos los esqueletos conocidos deArchaeopteryx vienen de ejemplares juveniles.
Debido a que los huesos de Archaeopteryx no pudieron ser seccionados histolgicamente en
un anlisis esqueletocronolgico formal (anillo de crecimiento), Erickson y sus colegas
utilizaron huesos vascularizados (porosidad) para estimar la tasa de crecimiento de los
huesos. Asumieron que el hueso vascularizado deficiente crece a tasas similares en todas las
aves y en particular Archaeopteryx . El hueso pobremente vascularizado
deArchaeopteryx podra haber crecido tan lento como ocurre en un nade real (2,5
micrmetros por da) o tan rpido como el de un avestruz (4,2 micrmetros por da). Usando
este rango de tasas de crecimiento seo, los cientficos calcularon cunto tiempo le tomara a
"crecer" cada espcimen de Archaeopteryx al tamao observable; pudo haber tomado por lo
menos 970 das (haba 375 das en un ao Jursico tardo) para alcanzar el tamao adulto
(0,8 a 1 kilogramo. El estudio tambin encontr que los
aviares Jeholornis y Sapeornis crecieron de forma relativamente lenta, como lo hizo el
dromeosuridoMahakala. Sin embargo, los aviares Confuciusornis y Ichthyornis crecieron con
relativa rapidez, siguiendo una tendencia de crecimiento similar a la de las aves
modernas.48 Una de las pocas aves modernas que presentan un crecimiento lento es el kiwi
no volador, y los autores especularon que el Archaeopteryx y el kiwituvieron una
tasa metablica basal similar.3

Patrones de actividad diaria[editar]

Comparaciones realizadas entre los anillos esclerticos de Archaeopteryx y aves y reptiles
modernos indican que puede haber sido un animal diurno, de manera similar a la de muchas
aves actuales.49

Paleoecologa[editar]

Restauracin de Archaeopteryxpersiguiendo un Compsognathus juvenil.

La riqueza y diversidad de la caliza de Solnhofen en la cual se han hallado a todos los

especmenes de Archaeopteryxha arrojado luces sobre como difera la Baviera del Jursico
con respecto a la actual. Su latitud era similar a la deFlorida, aunque el clima era
probablemente ms seco, como se evidencia por los fsiles de plantas con adaptaciones para
condiciones ridas y la carencia de sedimentos terrestres caractersticos de los ros. La
evidencia de plantas, aunque escasa, incluye ccadas y conferas mientras que los animales
encontrados incluyen a un gran nmero de insectos, lagartos pequeos, pterosaurios y al
dinosaurio Compsognathus.24

La excelente preservacin de los fsiles de Archaeopteryx y de otros animales terrestres en

Solnhofen indica que no viajaron muy lejos antes de su preservacin.50 Los fsiles
de Archaeopteryx, por tanto, proceden probablemente de individuos que vivieron en las islas
bajas que rodeaban la laguna de Solnhofen, en vez de ser originados a partir decadveres
que llegaron a la deriva desde muy lejos.
Los esqueletos de Archaeopteryx son considerablemente menos numerosos en los depsitos
de Solnhofen que los de pterosaurios, de los cuales se han identificado hasta siete gneros
distintos.51 Los pterosaurios incluyen formas tales como Rhamphorhynchus perteneciente a la
familia Rhamphorhynchidae, el grupo que domin el nicho ecolgico actualmente ocupado por
las aves marinas, y que se extinguieron al final del Jursico. Los fsiles de pterosaurios, que
tambin incluyen a Pterodactylus, son lo bastante abundantes como para descartar la idea de
que eran errantes de las islas mayores, situadas 50 kilmetros al norte.52
Las islas que rodeaban a la laguna de Solnhofen eran semiridas y subtropicales con una
larga estacin seca y pocas lluvias.53 El anlogo moderno ms cercano a las condiciones del
antiguo Solnhofen sera la cuenca Orca al norte del Golfo de Mxico, aunque es mucho ms
profunda que las lagunas de Solnhofen.51 Laflora de estas islas estaba adaptadas a
condiciones secas y consista en general de arbustos bajos (alrededor de 3 metros de
alto).52 Contrariamente a las reconstrucciones de Archaeopteryx que lo muestran trepando por
grandes rboles, estos parecen haber estado casi ausentes de las islas; se han hallado pocos
troncos en los sedimentos y el polen fosilizado de rboles est ausente.
La forma de vida de Archaeopteryx es difcil de reconstruir y hay varias teoras al respecto.
Algunos investigadores han sugerido que estaba principalmente adaptado a la vida en el
suelo,54 mientras que otros creen que era sobre todo arbreo.55 La ausencia de rboles no
excluye que Archaeopteryx haya tenido un modo de vida arborcola ya que varias especies de
aves actuales viven exclusivamente en arbustos bajos.
El esqueleto de estos animales, del tamao de una paloma, se parece bsicamente al de
un dinosaurio terpodo, presentando rasgos propios de este grupo, tales como una larga cola
sea,56 presencia de garras en los dedos y de dientes en las mandbulas. Varios aspectos de
la morfologa de Archaeopteryx, incluyendo la longitud de sus patas y el alargamiento de sus
pies, apuntan a modos de vida tanto arborcola como terrestre; algunos expertos consideran
probable que hayan sido generalistas, capaces de alimentarse tanto en los arbustos como
sobre el terreno abierto, as como a lo largo de las costas de lagunas.52 Probablemente
cazaban presas pequeas, atrapndolas con sus mandbulas o con sus garras, dependiendo
del tamao.

Historia[editar]

Lnea temporal de los descubrimientos de Archaeopteryxhasta 2007 (ampliar).

Con los aos, han sido encontrados doce especmenes de cuerpos fsiles de Archaeopteryx y
una pluma que puede pertenecer a este gnero. Todos los fsiles proceden de depsitos
de calizas, extrados durante siglos, cerca de Solnhofen,Alemania.24 57

La pluma solitaria, descubierta en 1861.

El descubrimiento inicial, una nica pluma, fue desenterrada en 1860 o 1861 y descrita
porChristian Erich Hermann von Meyer. Est alojada actualmente en el Museum fr
Naturkundeen Berln. Es generalmente asignada a Archaeopteryx y fue el holotipo inicial, pero
si es una pluma de esta especie, u otra protoave an por descubrir, se desconoce. Hay
algunos indicios de que ciertamente no es del mismo taxn que la mayora de los esqueletos
(el tpico A. lithographica).8
El primer esqueleto, conocido como espcimen de Londres (BMNH 37001),58 fue
descubierto en 1861 cerca de Langenaltheim, Alemania, y quizs fue dado al mdico local Karl
Hberlein en pago por sus servicios. Hberlein lo vendi por 700 al Museo de Historia
Natural de Londres, en donde permanece desde entonces.24 Aunque le falta la mayor parte de
su cabeza y cuello, fue descrito en 1863 por Richard Owen comoArchaeopteryx macrura,
indicando la posibilidad de que no pertenezca a la misma especie que la pluma. Al ao
siguiente, en la cuarta edicin de su obra El origen de las especies,59 Charles Darwin describi
como algunos autores sostenan que la entera clase de las aves arrib a su existencia
durante el perodo Eoceno; pero ahora sabemos, con la autoridad del profesor Owen, que un
ave ciertamente vivi durante la deposicin de la arenisca verde superior; y aun ms
recientemente, esta extraa ave, elArcheopteryx, con una larga cola de lagarto, lleva un par de
plumas en cada articulacin y sus alas decoradas con dos garras libres, ha sido descubierta
en las pizarras oolticas de Solnhofen. Difcilmente algn descubrimiento reciente muestra ms
vigorosamente que este, cun poco sabemos an de los antiguos habitantes del
mundo.60 Los arquepterix se convirtieron en una de las tantas pruebas que confirmaron la
evolucin.61 62 63
El trmino griego "pteryx" () se traduce usualmente como "ala", pero tambin puede
significar nicamente "pluma". Von Meyer sugiri esto en su descripcin. Al principio l se
refiri solo a la pluma que pareca asemejarse a las rmiges (plumas de vuelo) de las aves
modernas, pero l haba tenido conocimiento del espcimen de Londres gracias a un boceto
burdo, al cual se refiri como un Skelet eines mit hnlichen Federn bedeckten Thieres
(esqueleto de un animal cubierto de plumas similares). En alemn, esta ambigedad se
resuelve con el trmino Schwinge el cual no alude necesariamente a un ala usada para el
vuelo.Urschwinge fue la traduccin preferida para Archaeopteryx por los acadmicos
alemanes en el siglo XIX. En espaol, "pluma de vuelo antigua" ofrece una aproximacin
cruda a este trmino.
Desde entonces se han recuperado once especmenes ms:
El espcimen de Berln (HMN 1880) fue descubierto en 1874 o 1875 en Blumenberg cerca
de Eichsttt, Alemania, por el granjero Jakob Niemeyer. ste vendi elfsil en 1876 al

posadero Johann Drr para poder comprar una vaca, quien a su vez lo revendi a Ernst Otto
Hberlein, el hijo de K. Hberlein. Fue puesto a la venta entre 1877 y 1881, lo que atrajo a
varios potenciales compradores incluyendo a O. C. Marsh del Museo Peabody de
la Universidad de Yale. Finalmente fue adquirido por 20 000 marcos de oro por el Humboldt
Museum fr Naturkunde, donde todava se encuentra conservado. La transaccin fue
financiada por Ernst Werner von Siemens, fundador de la conocida compaa que lleva su
nombre.24 Descrito en 1884 por Wilhelm Dames, es el espcimen ms completo, y el primero
con el crneo completo. En 1897 fue denominado por Dames como una nueva especie, A.
siemensii; una revisin reciente apoya la identificacin de especie de A. siemensii.28

Rplica del espcimen de Maxberg.

Compuesto nicamente de un torso, el espcimen de Maxberg (S5) fue descubierto en 1956

cerca de Langenaltheim; fue llevado al profesor de Florian Heller en 1958, quien lo describi
en 1959. El espcimen carece de la cabeza y la cola, aunque el resto del esqueleto est casi
completo. Aunque alguna vez fue expuesto en el Museo Maxberg en Solnhofen, actualmente
se encuentra en paradero desconocido. Perteneci a Eduard Opitsch, quien lo prest al
museo hasta 1974. Tras su muerte en 1991, se descubri la prdida del ejemplar, que bien
pudo haber sido robado o vendido.

Laja con el espcimen de Haarlem.

El espcimen de Haarlem (TM 6428, tambin conocido como el espcimen de Teyler) fue
descubierto en 1855 cerca de Riedenburg, Alemania, y fue descrito
como Pterodactyluscrassipes en 1857 por von Meyer. Fue reclasificado
como Archaeopterix en 1970 por John Ostrom y se encuentra en el Museo
Teylers en Haarlem, Pases Bajos. Es por tanto el primer espcimen conocido, a pesar del
error en su clasificacin inicial. Tambin es uno de los especmenes menos completos,
consistiendo mayormente de huesos de las extremidades, vrtebras cervicales aisladas y
algunas costillas.

El espcimen de Eichsttt (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca de Workerszell,

Alemania y fue descrito por Peter Wellnhofer en 1974. Actualmente se encuentra en el Museo
Jura de Eichsttt, Alemania. Es el ejemplar de menor tamao conocido y el que tiene el
segundo crneo en mejor estado. Podra constituir posiblemente un gnero separado
(Jurapteryx recurva) o al menos una especie separada (A. recurva).
El espcimen de Solnhofen (BSP 1999) fue descubierto en la dcada de 1970 cerca de
Eichsttt y fue descrito en 1988 por Wellnhofer. Est alojado en el Museo BrgermeisterMller en Solnhofen, habiendo siendo clasificado originalmente como Compsognathus por un
coleccionista aficionado, el propio burgomaestre Friedrich Mller, por el cual fue bautizado el
museo. Es el espcimen de mayor tamao conocido y puede pertenecer a un gnero y
especie separados,Wellnhoferia grandis. Le faltan algunas partes del cuello, cola, la columna
vertebral y el crneo.
El espcimen de Mnich (S6, anteriormente conocido como el espcimen Solnhofen-AktienVerein) fue descubierto el 3 de agosto de 1992 cerca de Langenaltheim y fue descrito en 1993
por Wellnhofer. Se encuentra alojado en el Palontologisches Museum Mnchen en Mnich, al
que fue vendido en 1999 por 1.9 millones de marcos. Posee lo que inicialmente se consider
como un esternn seo, que ms tarde se identific como parte del coracoides,64 pero pudo
haber tenido un esternn cartilaginoso. Solo le falta el frente del rostro. Podra ser una especie
separada, A. bavarica.

Espcimen de Daiting.

Un octavo espcimen fragmentario fue descubierto en 1990, pero no en la caliza de

Solnhofen, sino en los sedimentos ms recientes de Daiting, en Suabia. Por lo tanto se conoce
como el espcimen de Daiting, y haba sido conocido desde 1996 a partir de una rplica,
brevemente expuesta en el Naturkundemuseum en Bamberg. Permaneci oculto por un largo
tiempo, razn por la cual se le apod el 'fantasma', hasta que el original fue comprado por el
paleontlogo Raimund Albertsdrfer en 2009.65 Estuvo por primera vez expuesto al pblico
junto a otros seis fsiles originales de Archaeopteryx en el Munich Mineral Show en octubre de
2009.66 Una revisin rpida por los cientficos indic que este espcimen podra ser una nueva
especie de Archaeopteryx.67 Fue hallado en un lecho de caliza que es unos pocos cientos de
miles de aos ms reciente que los dems hallazgos.65

El espcimen Brgermeister-Mller (o "ala de pollo").

Otro fsil fragmentario fue hallado en 2000. Estuvo en posesin de un particular y desde 2004,
est en prstamo en el Museo Brgermeister-Mller de Solnhofen, por lo que se le conoce
como el espcimen Brgermeister-Mller; la propia institucin lo designa oficialmente como
el ejemplar de las familias Ottman y Steil, Solnhofen. Como el fragmento representa los
restos de una nica ala de Archaeopteryx, el nombre popular de este fsil es ala de pollo.
Por largo tiempo en una coleccin privada en Suiza, el espcimen de Thermopolis (WDC
CSG 100) fue descubierto en Baviera y descrito en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donado
al Wyoming Dinosaur Center en Thermopolis (Wyoming), posee la cabeza y pies mejor
preservados; la mayor parte del cuello y la mandbula inferior no se han preservado. El
espcimen de Thermopolis fue descrito en 2 de diciembre de 2005 en un artculo de la
revista Science como "Un bien preservado espcimen de Archaeopteryx con rasgos de
terpodo"; muestra que Archaeopteryx careca del dedo del pie trasero "al revs" un rasgo
muy extendido entre las aves limitando su habilidad de posarse en ramas e implicando que
sera un animal terrestre o que trepara solo a los troncos.68 Esto se ha interpretado como
evidencia de su ascendencia terpoda. En 1988, Gregory S. Paul afirm haber hallado
evidencia de un segundo dedo del pie hiperextensible, pero esto no fue verificado y aceptado
por otros cientficos hasta que el espcimen de Thermopolis fue descrito.69 Hasta ahora, este
rasgo se pensaba que solo perteneca a los parientes ms cercanos de esta especie, los
deinonicosaurios.70
El espcimen de Thermopolis fue asignado a Archaeopteryx siemensii en 2007.71 Se
considera que este espcimen tiene los restos de Archaeopteryx mejor preservados y ms
completos conocidos.71

El undcimo espcimen.

En 2011 se anunci el descubrimiento de un undcimo espcimen, actualmente conservado

en una coleccin privada. Se dice que es uno de los ms completos, pero carece del crneo y
un miembro delantero.72 73 Su descripcin cientfica fue publicada en julio de 2014 en la
revista Nature.74
Un duodcimo espcimen fue descubierto por coleccionistas aficionados en 2010 en la
cantera Schamhaupten, pero el hallazgo no fue anunciado hasta febrero de 2014.75 An no se
ha descrito cientficamente.

Clasificacin[editar]

El espcimen Thermopolis.

A la fecha (2014), los fsiles de este gnero son asignados a una o dos especies, A.
lithographica y A. siemensii, pero su historia taxonmica ha sido complicada. Se han publicado
docenas de nombres para el manojo de especmenes, muchos de los cuales son simplemente
errores de escritura (lapsus). Actualmente se interpreta que el nombre A. lithographica solo se
refiere a la nica pluma descrita por von Meyer. Sin embargo en 1954 Gavin de Beer concluy
que el espcimen de Londres era el holotipo. En 1960, Swinton propuso que el
nombre Archaeopteryx lithographica deba ser situado en la lista oficial de gneros haciendo
que los nombres alternativosGriphosaurus y Griphornis sean invlidos.76 La ICZN acept
implcitamente el punto de vista de de Beer, llegando a suprimir la pltora de nombres
alternativos propuestos en principio para los primeros especmenes de esqueletos,77 los
cuales en su mayora resultaron de la agria disputa entre von Meyer y su oponente Johann
Andreas Wagner (cuyo nombre propuestoGriphosaurus problematicus "lagarto enigmtico
problemtico" era una burla mordaz del Archaeopteryx de von Meyer).78 Adicionalmente, en
1977 se determin que el primer nombre de especie del espcimen de Haarlem, crassipes,
descrito por von Meyer como unpterosaurio antes de que se diera cuenta de su verdadera
naturaleza, tambin deba ser suprimido.6 79
Se ha observado que la pluma, el primer espcimen de Archaeopteryx descrito, no se
corresponde muy bien con las plumas relacionadas con los vuelos deArchaeopteryx.
Ciertamente es una pluma de vuelo de una especie contempornea, pero su tamao y
proporciones indican que puede pertenecer a otra pequea especie de terpodo con plumas,
de las cuales hasta el momento solo se conoce esta pluma.8 Como a principios del siglo XXI la
pluma fue considerada como elespcimen tipo, esto podra haber creado una significativa
confusin de nomenclatura debido a que el nombre Archaeopteryx ya no debera ser aplicado
ms a los esqueletos. En 2007, dos equipos de cientficos realizaron una peticin a la ICZN
requiriendo que el espcimen de Londres fuera designado explcitamente como el tipo al
designarlo como el nuevo espcimen holotipo, o neotipo.80 Esta sugerencia fue ratificada por
la ICZN tras cuatro aos de debate, y el espcimen de Londres fue designado como el neotipo
en 3 de octubre de 2011.81

Especies[editar]

Restauraciones esquelticas de 8 especmenes

Si bien se ha argumentado a favor de la idea de que todo los especmenes pertenecen a una
misma especie,82 existen diferencias significativas entre estos. En particular, los especmenes
de Mnich, Eichsttt, Solnhofen y Thermopolis se diferencian de los de Londres, Berln y
Haarlem por ser ms pequeos o mucho mayores, tener proporciones diferentes de los dedos
de la mano, tener hocicos ms delgados con dientes apuntando hacia adelante, y la posible
presencia de un esternn. Debido a estas diferencias, a la mayora de los especmenes
individuales se les ha dado su propio nombre de la especie en un momento u otro. El
espcimen de Berln ha sido designado como Archaeornis siemensii, el espcimen de
Eichsttt como Jurapteryx recurva, el de Mnich como el Archaeopteryx bavarica, y el de
Solnhofen como Wellnhoferia grandis.28
En 2007, se public una revisin de todos los especmenes bien preservados, incluyendo al
entonces recin descubierto espcimen de Thermopolis y llegando a la conclusim de que
habra dos especies distintas de Archaeopteryx: A. lithographica (que consta al menos de los
especmenes de Londres y Solnhofen), y A. siemensii (que consiste por lo menos de los
especmenes de Berln, Mnich y Thermopolis). Las dos especies se distinguen
principalmente por los largos tubrculos flexores en las garras del pie en A. lithographica (las
garras de los especmenes de A. siemensii son relativamente ms rectas). A.
lithographica tambin tena una corona ms estrecha en algunos dientes y un metatarso ms
robusto. Una supuesta especie adicional, Wellnhoferia grandis (basada en el especmen de
Solnhofen), parece ser indistinguible de A. lithographica excepto en su tamao ms grande.71

El espcimen de Thermopolis.

A continuacin se muestra un cladograma publicado en 2013 por Godefroit et al..83

Avialae

Aurornis
Anchiornis
Archaeopteryx
Xiaotingia
Shenzhouraptor
Rahonavis
Balaur
Avebrevicauda

Sinnimos[editar]

El espcimen de Eichsttt, considerado a veces como otro gnero, Jurapteryx.

El espcimen de Solnhofen, considerado alternativamente como el gnero Wellnhoferia.

Si se citan dos nombres de autor, el primero denota al descriptor original de la "especie",

mientras que el segundo es en quien se basa la combinacin binomial dada. Como siempre en
la nomenclatura zoolgica, colocar el nombre del autor en parntesis designa que el taxn fue
descrito originalmente en otro gnero.

Pterodactylus crassipes Meyer, 1857 [suprimido en favor de A. lithographica 1977 por la opinin 1070 de la
ICZN]

Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) (originalmente Pterodactylus

(Rhamphorhynchus) crassipes) [supimido en favor de A. lithographica 1977 por opinin 1070 de la ICZN]
Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nomen conservandum]
Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861 [suprimido en favor de A. lithographica 1977 por
opinin 1070 de la ICZN]

Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]

Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinin 607 de la ICZN]
Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinin 607 de la ICZN]
Griphosaurus longicaudatum (Woodward, 1862) [lapsus
Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) [nomen oblitum 1961 por opinin 607 de la ICZN]
Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinin 607 de la ICZN]
Archaeopterix macrura Owen, 1862 lapsus]
Archaeopterix macrurus Egerton, 1862 [lapsus]
Archeopteryx macrurus Owen, 1863 [correccin injustificada]
Archaeopteryx macroura Vogt, 1879 [lapsus]
Archaeopteryx siemensii Dames, 1897

Archaeopteryx siemensi Dames, 1897 [lapsus]

Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 191771
Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nomen oblitum 1961 por opinin 607 de la ICZN]
Gryphornis longicaudatus Lambrecht, 1933 [lapsus]
Gryphosaurus problematicus Lambrecht, 1933 [lapsus]
Archaeopteryx macrourus Owen, 1862 fide Lambrecht, 1933 [lapsus]
Archaeornis siemensi (Dames, 1897) fide Lambrecht, 1933? [lapsus]
Archeopteryx macrura Ostrom, 1970 [lapsus]
Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972 [suprimido en favor de A. lithographica 1977 por
opinin 1070 de la ICZN]

Archaeopterix lithographica di Gregorio, 1984 lapsus

Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
Wellnhoferia grandis Elanowski, 2001

Los ltimos cuatro taxones pueden ser gneros y especies vlidas.

"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) es un nomen nudum para lo que
parece ser un pterosaurio sin describir.

Controversias[editar]

Esqueleto reconstruido, Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel.

Autenticidad[editar]
Comenzando en 1985, un grupo que inclua al astrnomo Fred Hoyle y al fsico Lee
Spetner publicaron una serie de artculos en los que se afirmaba que las plumas de los
especmenes de Berln y Londres de Archaeopteryx eran falsificadas.84 85 86 87 Sus
afirmaciones fueron rechazadas por Alan J. Charig y otros expertos del Museo de Historia
Natural de Londres.88 La mayor parte de su argumentacin en favor de una falsificacin
estaba basada en la falta de familiaridad con los procesos de litificacin; por ejemplo,
propusieron que, basndose en la diferencia de la textura asociada con las plumas, las
impresiones de estas fueron aplicadas sobre una delgada capa de cemento,85 sin darse
cuenta de que las propias plumas podran haber causado una diferencia de textura.88 Tambin
expresaron su incredulidad ante el hecho de que las losas pudieran dividirse tan suavemente,
o que una de las mitades de una losa contuviera fsiles con buena preservacin, pero no as
la cara opuesta.84 86 Estas sin embargo, son propiedades comunes en los fsiles de Solnhofen
debido a que los animales muertos pudieron caer en superficies endurecidas las cuales
formaban un plano natural para las que las futuras losas se dividieran a lo largo, dejando la
mayor parte del fsil en un lado y unos pocos restos en el otro.88 Ellos tambin
malinterpretaron los fsiles, afirmando que la cola fue falsificada como una sola pluma
grande,85 cuando es visible que ese no es el caso.88 Adicionalmente, afirmaron que los otros

especmenes de Archaeopteryx conocidos en su poca no tenan plumas,84 85 lo cual es

incorrecto; los especmenes de Maxberg y Eichsttt tienen plumas obvias.88 Finalmente, los
motivos que sugirieron para la falsificacin no son fuertes y son contradictorios; uno es
que Richard Owen quera crear evidencia en apoyo de la teora de la evolucin de Charles
Darwin, lo cual es improbable dados los puntos de vista de Owen hacia Darwin y su teora. El
otro es que Owen pretenda hacer una trampa a Darwin, esperando que este ltimo apoyara a
estos fsiles de modo que Owen pudiera desacreditarlo con la falsificacin; esto es poco
probable debido a que Owen escribi un detallado artculo sobre el espcimen de Londres, por
lo que dicha accin podra ciertamente volverse en su contra.89
Charig et al. sealaron que la presencia de delgadas fisuras en las losas corriendo a travs de
tanto la roca como las impresiones fsiles, as como el crecimiento de mineral sobre las losas
que haba ocurrido antes de su descubrimiento y preparacin son evidencia de que las plumas
son genuinas.88 Entonces Spetner et al.trataron de mostrar que las fisuras pudieron haberse
propagado naturalmente a travs de la capa de cemento que ellos propusieron,90 pero
negaron considerarlo por el hecho de que las fisuras eran antiguas y haban sido rellenadas
con calcita, y por tanto no hubieran sido capaces de propagarse.89 Tambin intentaron mostrar
la presencia de cemento en el espcimen de Londres a travs de espectroscopia de rayos X, y
ciertamente encontraron algo que no era roca,90 si bien tampoco era cemento, siendo lo ms
probable que se trate de un fragmento de goma de silicona dejado cuando se realizaron
moldes del espcimen.89 Sus sugerencias no han sido tomadas seriamente por los
paleontlogos, ya que su evidencia estaba basada mayormente en su falta de conocimiento
de la geologa, y el hecho de que nunca discutieron sobre los otros especmenes con plumas,
los cuales se han incrementado en nmero desde entonces. Charig et al. reportaron una
decoloracin: una banda oscura entre las dos capas de caliza que segn ellos, es producto
de la sedimentacin.88 Es natural que la caliza tome el color de sus alrededores y muchas
calizas estn coloreadas (si no con franjas de color) en algn grado, siendo atribuida ests
coloracin oscura a impurezas.91 Tambin mencionaron que la completa ausencia de burbujas
de aire en las losas de roca es una prueba adicional de que el espcimen es autntico.88

Protoavis y Archaeopteryx[editar]
En 1984, Sankar Chatterjee descubri fsiles que anunci, ya para 1991, que pertenecan a
un ave extinta mucho ms antigua que Archaeopteryx. A estos fsiles, que se cree que datan
de entre aproximadamente 210 a 225 millones de aos, se les asign el nombre
de Protoavis.92 Los fsiles estaban tan mal preservados que no permitan estimar si tena
alguna habilidad de vuelo; y aunque las reconstrucciones de Chatterjee usualmente muestran
plumas, muchos paleontlogos, incluyendo a Paul (2002) y Witmer (2002) han rechazado las
afirmaciones de que Protoavis fuese un ave primitiva (o, incluso, de que en realidad hubiera
existido).5293 Sus fsiles fueron hallados desarticulados, y fueron recolectados de diferentes
localidades. Debido a la deficiente conservacin de los restos fsiles, dicho gnero es
considerado por algunos como una quimera, mientras que Archaeopteryx contina siendo la
ms antigua ave universalmente reconocida. 94

Posicin filogentica[editar]

Comparacin de los miembros delanteros deArchaeopteryx (derecha) con los

de Deinonychus(izquierda).

Por lo general, la paleontologa moderna clasifica a Archaeopteryx como el ave ms primitiva.

Sin embargo, no se cree que sea el verdadero ancestro o antepasado de las aves modernas,
sino ms bien un pariente cercano de dicho ancestro. Aun as,Archaeopteryx ha sido usado
frecuentemente como un modelo de la verdadera ave ancestral. Varios autores han hecho
esto.93Lowe (1935)95 y Thulborn (1984)96 cuestionaron si Archaeopteryx realmente fue la
primera ave. Ellos sugirieron que Archaeopteryxera un dinosaurio que no estaba ms
cercanamente relacionado a las aves que el resto de los grupos de dinosaurios. Kurzanov
(1987) sugiri que Avimimus era un candidato ms probable para ser el ancestro de las aves
que Archaeopteryx.97 Barsbold (1983)98 y Zweers y Van den Berge (1997)99 sealaron que
muchos de los linajes de Maniraptora son extremadamente parecidos a las aves, y por tanto
indicaron que los diferentes grupos de aves pueden haber descendido de diferentes ancestros
dinosaurios.
El descubrimiento del cercanamente relacionado Xiaotingia en 2011 llevaron a nuevos anlisis
filogenticos segn los cualesArchaeopteryx sera un deinonicosaurio en vez de ser un avial, y
por lo tanto, no sera un "ave" bajo los usos ms comunes de este trmino.1 Un anlisis ms
exhaustivo fue publicado poco despus para poner a prueba esta hiptesis, sin poder llegar al
mismo resultado; encontraron que Archaeopteryx es un ave en su posicin tradicional en la
base de Avialae, mientras que Xiaotingia fue encontrado como un deinonicosaurio basal, o un
trodntido. Los autores del estudio siguiente notaron que an haba incertidumbre, y que
puede no ser posible establecer con seguridad si Archaeopteryx es un miembro de Avialae o
no, salvo que se encuentren nuevos y mejores especmenes de las especies relevantes.100
Estudios filogenticos llevados a cabo por Senter, et al. (2012) y Turner, Makovicky y Norell
(2012) confirmaron que Archaeopteryxestaba ms cercanamente relacionado con las aves
actuales que a los dromeosuridos y trodntidos.101 102 Por otra parte, Godefroit, et al. (2013)
encontraron que Archaeopteryx est ms emparentado con los dromeosuridos y trodntidos
en el anlisis incluido en su descripcin de Eosinopteryx brevipenna. Los autores usaron una
versin modificada de la matriz de datos del estudio en que se describi a Xiaotingia,
aadiendo a Jinfengopteryx elegans y Eosinopteryx brevipenna a la misma, as como cuatro
caractersticas adicionales relacionadas con el desarrollo del plumaje. A diferencia del anlisis
de la descripcin de Xiaotingia, los anlisis realizados por Godefroit, et al. no encontraron
que Archaeopteryx est particularmente relacionado a Anchiornis y Xiaotingia, los cuales se
consideran en cambio como trodntidos basales.103
Agnoln y Novas (2013) encontraron que Archaeopteryx y (su posible
sinnimo) Wellnhoferia son los aviales ms basales (los autores definieron a Avialae como el

grupo que incluye a Archaeopteryx lithographica y Passer, su ms reciente ancestro comn y

todos sus descendientes), junto a Microraptoria, Unenlagiinae, y el clado que contiene
a Anchiornis y a Xiaotingia que seran grupos externos sucesivamente relacionados con
Avialae.104 Un estudio filogentico posterior de Godefroit, et al., usando una matriz ms
inclusiva que aquella de su descripcin de Eosinopteryx brevipenna, tambin encontr
que Archaeopteryx es un miembro de Avialae (definido por los autores como el clado ms
inclusivo que abarca a Passer domesticus, pero no a Dromaeosaurus albertensis o Troodon
formosus); se encontr que forma un grado evolutivo en la base de Avialae junto
con Xiaotingia, Anchiornis y Aurornis, siendo Xiaotingia un pariente ms cercano a las aves
modernas y los dos ltimos taxones mencionados en una relacin ms distante con respecto
a Archaeopteryx.105

En la cultura popular[editar]
Archaeopteryx ha sido considerado por largo tiempo como el ave ms primitiva conocida; esto
le ha dado una muy extensa atencin por parte del pblico. Su apariencia fcilmente
reconocible, y el inters pblico en los dinosaurios han hecho de Archaeopteryx parte de la
cultura popular internacionalmente. Un asteroidedel cinturn de asteroides descubierto en
1991, 9860 Archaeopteryx, fue nombrado en honor de este gnero.106 107 Una de las
apariciones ms "extraas" deArchaeopteryx en la cultura popular se dio en la obra de 1897
de Alfred Jarry, Ubu cocu, ou l'Archopteryx ('Ub cornudo, o el Archaeopteryx), que incluye a
unArchaeopteryx como un personaje importante.108 Un Archaeopteryx apareci en la
serie Dino Tren.
La pelcula de dibujos animados Fantasa lo incluye en el segmento de La consagracin de la
primavera, donde aparece un gran Ornitholestes saltando sobre un pequeo Archaeopteryx.