Antropologa Biolgica II

(2012)

Unidad Temtica II:

Anatoma comparada
Trabajos Prcticos
Comisin: Jueves 9 a 12 hs.
Ayudante Diplomada: Lic. Mara A. Estrada

Bibliografa recomendada:
Pirlot, Paul. 1976. Morfologa evolutiva de los cordados. Editorial
Omega. Cap 6. Pp 263 a 325.

Esqueleto
axial

Esqueleto
apendicular

Esqueleto
axial
Crneo
Columna vertebral
Costillas
Esternn

Esqueleto apendicular
Cinturas 1 - Escapular, Pectoral, CnguloEscapular o Anterior:
escpula u omplato y clavcula
2 - Plvica o Posterior: ilion, isquion
y pubis
Miembros 1 - Pterigio o Aleta:
a - pares o ictiopterigios: pectorales
plvicas
b - impares: dorsal (1 o 2)
caudal
anal

2 - Quiridio, queiropterigio o
miembro de los tetrpodos

- Proporcionan soporte al esqueleto de los miembros y constituyen una

zona de fijacin para los msculos.
- Segn los grupos pueden estar formadas por cartlago o hueso y la
porcin sea puede ser de origen drmico o endocondral. El nmero
de osificaciones y el origen de las mismas vara en las distintas clases
de organismos, pero en lneas generales la porcin endocondral es
ms constante que la drmica, existiendo semejanzas entre peces
seos y cuadrpedos.
- A nivel funcional tambin se destaca la porcin endocondral, ya que
sobre la misma se produce la articulacin de la cintura con los
miembros (pterigios o quiridios) y adems su superficie variada e
irregular ofrece numerosos puntos para la fijacin de msculos.
- La estructura y morfologa de las cinturas y sus componentes varan
de acuerdo al tipo de locomocin que presentan los organismos.

Origen filogentico de las cinturas:

Existe cierta controversia en torno a este tema, pero se cree que
habran comenzado a esbozarse en ostracodermos (agnatos
acorazados) a partir de:
a - elementos basales de aletas ventrales
b - placas seas drmicas del escudo cfalo-torcico
c - espinas drmicas dispuestas ventralmente.
La diferenciacin concreta de las cinturas tuvo lugar en placodermos
(gnatostomados acorazados).
a-

b-

Cintura
Escapular

- Identificada a partir de placodermos.

-En los integrantes de la superclase Pisces se ubica detrs de la regin
branquial o del esplacnocrneo (braquicrneo).
- Su relacin con el esqueleto axial se da por medio de msculos y ligamentos.

-Presenta elementos seos drmicos y endocondrales. En el desarrollo

filogentico de los vertebrados predomin inicialmente la porcin drmica, pero
luego sta comenz a disminuir y adquiri un gran desarrollo la porcin
endocondral, que reforz el endoesqueleto a nivel de la cintura y volvi menos
til la porcin drmica. Se cree que esta inversin evolutiva habra sido
consecuencia de un proceso a travs del cual los primeros vertebrados que
experimentaron una disminucin en el tamao de sus corazas drmicas
adquirieron una mayor capacidad de movilizacin y desplazamiento, lo que les
permiti colonizar nuevos econichos.
-El predominio endocondral march ligado a la evolucin de los miembros
anteriores (el desarrollo de la cintura y los miembros sigui diversos caminos
segn el mbito ocupado por los diferentes grupos de vertebrados).

Placodermos
- Casi toda la cintura es drmica.
- La porcin drmica consiste en la superficie ventro-lateral de la gran
armadura torcica y no es homologable a los componentes drmicos de
formas superiores.
- La parte endocondral est representada por el hueso coracoides, par, de
posicin ventral, y el hueso escapular o escpula, tambin par y de
posicin latero-dorsal. El extremo inferior de este ltimo contacta con el
extremo lateral del coracoides.
- La cintura articula con las aletas pectorales a travs de la regin
endocondral, donde se renen la escpula y el coracoides.

Condrictios
- Cintura simple, cartilaginosa.
- Especie de anillo incompleto abierto dorsalmente.
- Constituida por un cartlago o barra escpulo-coracoidea, que vista de
frente tiene forma de de letra U o herradura con los extremos hacia
arriba. La parte media ventral del cartlago es la coracoidea, se denomina
barra coracoidea y est constituida por dos coracoides fusionados.
Laterodorsalmente se alza a cada lado una barra, cartlago o proceso
escapular y conectado con el extremo dorsal de cada uno de ellos se
dispone un cartlago supraescapular (ausente en algunos grupos). Estos
cartlagos supraescapulares prcticamente cierran el anillo por arriba.
- En la unin entre cada barra escapular con la coracoidea se forma una
superficie articular lisa denominada glenoidea, en la cual articula la aleta
pectoral.
- La cintura (esqueleto apendicular) no se relaciona con el esqueleto axial.

Cintura pectoral de tiburn

Cartlago supraescapular
Regin escapular

Regin glenoidea

Barra coracoidea

Vista ventral

Cintura
pectoral
de Raya

Cintura
escapular

Vista dorsal

Cintura Escapular

Las rayas presentan una

cintura escapular voluminosa
debido a que la misma debe
sostener las aletas pectorales
que en este grupo alcanzan
un gran desarrollo

Cintura escapular

Supraescpula

Escpula
Barra coracoidea

Osteictios
- La cintura siempre se presenta osificada.
- En este grupo se complejiza e incorpora numerosos elementos drmicos
ausentes en sus ancestros placodermos (algunos de estos elementos
reciben la misma denominacin que estructuras seas drmicas presentes
en estos ltimos, pero no son homlogos).
- Persiste la porcin endocondral de la cintura de placodermos: escpula u
omplato y coracoides; esta porcin se presenta casi siempre osificada
pero en algunos casos puede permanecer cartilaginosa.
- Escpula y coracoides van a constituir la cintura primaria.
- Los coracoides no se fusionan ventralmente sino que cada uno tiende a
unirse a la escpula para formar el hueso escpulo-coracoides.
- A la porcin drmica se adicionan los siguientes elementos: clavcula,
cleitro, supracleitro, postcleitro y postemporal. A excepcin del
supracleitro que puede ser impar (uno slo), los dems elementos nuevos
son todos pares y se disponen uno a cada lado del pez.

Elementos drmicos y endocondrales de la cintura pectoral de un pez seo

- La clavcula es de posicin ventral.

- El cleitro, de posicin lateral, constituye la estructura ms desarrollada de
la cintura y promover la reduccin y el desplazamiento hacia el exterior de
la escpula y el coracoides.
- El supracleitro es de posicin dorsal.
- El postcleitro se ubica por detrs (puede faltar).
- El postemporal es de posicin dorsal, dispuesto arriba del supracleitro;
puede unirse al postcleitro y adems se relaciona con la parte posterior del
crneo, es decir, en este grupo hay contacto entre el esqueleto apendicular
y el axial.
- Los elementos cleitrales refuerzan la cintura.
- En crosopterigios la cintura y el crneo funcionan como una especie de
timn que dirige los movimientos del pez. (En el pasaje de una marcha
axial, caracterstica de peces, a una apendicular, caracterstica de
tetrpodos, la cintura va a perder contacto con el esqueleto axial).

- Los cinco elementos drmicos mencionados derivan filogenticamente

de placas seas drmicas.
- Con las cinco incorporaciones referidas la porcin drmica de la cintura
se muestra ms desarrollada que la endocondral (no obstante, en el curso
de la evolucin estos elementos van a tender a reducirse o desaparecer).
- La porcin endocondral tambin va a tender a reducirse (por fusin,
disminucin o desaparicin de sus componentes).
- La aleta pectoral va a articular con la cintura a travs de la regin
glenoidea, depresin ubicada mayormente sobre la escpula o, en los
grupos donde esta y el coracoides aparecen fusionados, en el punto de
unin entre ambos.
- Las clavculas pueden soldarse en la lnea media.
- El mayor o menor desarrollo de elementos drmicos y endocondrales
variar en los diferentes grupos de esta clase (osteictios).

Pez actinopterigio

Pez sarcopterigio

Anterior

Postemporal
vinculado al
crneo

Posterior

Anfibios
- Laberintodontes: se advierte una tendencia a la reduccin de los
componentes drmicos y un mayor desarrollo de los elementos
endocondrales (en tetrpodos predominan estos ltimos).
- El cleitro desaparece o persiste reducido, conservando su posicin lateral,
su vnculo con la clavcula y tambin con el hueso escpulo-coracoides.
- Entre las clavculas aparece una osificacin en forma de letra T,
denominada interclavcula, probablemente desarrollada a partir de una
escama drmica ventral presente en algunos crosopterigios. Algunos grupos
no presentan esta interclavcula y han perdido la clavcula.
- Salvo algunos anfibios muy primitivos, se pierde la conexin entre la
cintura y la parte posterior del crneo (esqueleto apendicular y axial). Esta
ruptura representa un paso evolutivo que brindar mayor libertad de
movimiento a la cabeza y permitir la individualizacin del cuello (los anuros
modernos son una excepcin ya que su clavcula se extiende desde la
escpula al esternn, relacionando los esqueletos apendicular y axial).

- Escpula y coracoides van a fusionarse, desempeando el segmento

endocondral un papel cada vez ms importante como punto de apoyo de
los miembros anteriores. La porcin escapular se extender dorsalmente
en una pieza larga y ancha y la porcin coracoidea lo har ventralmente y
ser atravesada por un agujero coracoideo por el cual pasarn vasos y
nervios. Algunos autores prefieren emplear el trmino procoracoides o
coracoides anterior para sealar el coracoides de anfibios, hueso que
no es homlogo del coracoides mamaliano.
- El procoracoides probablemente derive de un centro de osificacin
localizado en una prolongacin ventral de la escpula.
- La cavidad glenoidea se dispone en el punto donde se relacionan la
escpula y el coracoides.

Crosopterigio

Anfibio laberintodonte

Anfibio ictiostega

Anfibio primitivo

Anfibio moderno

Reptiles
- El cleitro persiste un tiempo en formas primitivas pero rpidamente
desaparece.
- Con los amniotas se inician dos lneas evolutivas distintas: saurpsida
(incluye reptiles no mamiferoides y aves) y terpsida (reptiles
mamiferoides ). En la primera se conserva la clavcula, posiblemente
tambin preclavcula o interclavcula, procoracoides o coracoides anterior
y escpula. En la unin del coracoides anterior y la escpula se ubica la
cavidad glenoidea. En la lnea terpsida aparece un nuevo hueso
coracoides denominado coracoides posterior o simplemente
coracoides, homlogo del homnimo de mamferos, que se va a
relacionar con la escpula a partir de transformarse en su apfisis
coracoides. Esta lnea va a conservar el procoracoides -prximo a la
clavcula y que tender a reducirse-, escpula, clavcula y posiblemente
preclavcula. En la evolucin hacia mamferos el procoracoides va a dejar
de existir como elemento seo individual porque se va a fusionar con la
clavcula.

- El procoracoides puede permanecer cartilaginoso en algunos reptiles.

- Algunos grupos pierden clavcula e interclavcula.
- Escpula y coracoides pueden presentarse separados.
- Las serpientes perdieron la cintura escapular.

Reptiles
primitivos

Reptiles
modernos

Terpsidos

Mamferos
- Solo los monotremas conservan la interclavcula, el resto la pierde.
- La clavcula desaparece en algunos mamferos y se mantiene en
aquellos que presentan miembros superiores prensiles y/o de movimientos
complejos, tal el caso de los primates (incluido el hombre) y roedores,
entre otros. En euterios constituye un hueso mixto porque si bien
filogenticamente es de origen drmico, durante el proceso evolutivo se le
fusiona el procoracoides reptiliano de origen endocondral; en metaterios y
prototerios se constituye nicamente de la porcin drmica. La clavcula
habitualmente une la cintura al esternn (relacin esqueleto apendicularesqueleto axial), unin que tiene lugar de modo tal de no perjudicar o
entorpecer la movilidad de los miembros anteriores; en algunas especies
que necesitan aligerar la parte anterior del cuerpo para favorecer los
movimientos en una carrera o en un salto la clavcula est muy reducida o
no existe (ungulados y carnvoros).
- El coracoides aparece reducido y fusionado a la escpula,
transformndose en la apfisis coracoides de sta y ocupando una
posicin antero-ventral.

Escpula

Terpsidos
y monotremas

Mamferos

Escpula

(con procoracoides
fusionado)

Escpula derecha

- En los mamferos la escpula sufre profundas modificaciones que

cambian notablemente su aspecto: se va a desarrollar de manera
considerable y va a permitir la insercin de msculos de gran superficie,
su silueta se va a cambiar debido a
la aparicin de una cresta denominada espina escapular, ubicada en la
cara dorsal del mismo, que la va a dividir en una porcin o fosa
supraespinosa y otra infraespinosa,
el extremo de la espina va a
sobresalir ampliamente de la escpula y va a recibir el nombre de
acromion (endocondral), elemento que dar sostn a la cintura,
la cavidad glenoidea, estructura que
a lo largo de la filogenia se ubic entre escpula y coracoides, ahora se
posiciona ntegramente sobre la escpula, al costado y debajo de la
apfisis coracoides, y en su interior articular la cabeza del hmero
(miembro anterior).
- El precoracoides de mamferos y terpsidos avanzados, homlogo del
procoracoides o coracoides anterior reptiliano, experimentar una
regresin, reducir su tamao y desaparecer, o se fusionar a la
clavcula en los mamferos euterios que presenten dicho hueso.

Cinturas pectorales de
distintos vertebrados.
De abajo hacia arriba:
- lnea 1: peces seos
- lnea 2: anfibios
- lnea 3: anfibio
(izquierda) y reptiles
- lnea 4: reptil
pelicosaurio (izquierda)
y mamferos
Ac: procoracoides
Ca: clavcula
Cl: cleitro
Co: coracoides
G: glenoide
Ic: interclavcula
Sc: escpula
Scl: supracleitro

Evolucin de la cintura
pectoral. Los elementos
drmicos tienden a
desaparecer y los
endocondrales van a asumir
un rol principal. En anfibios,
reptiles y aves este rol va a ser
cumplido por procoracoides y
escpula. En terpsidos
aparece el hueso coracoides
posterior (mamaliano),
endocondral, que se va a unir
a la escpula y al coracoides
anterior o procoracoides. En
mamferos primitivos van a
persistir estos tres
componentes en tanto en
mamferos avanzados el
procoracoides desaparecer o
se fusionar a la clavcula y el
coracoides posterior ser
identificado simplemente como
coracoides.

Cintura escapular en diferentes clases de organismos:

drmico

Cintura escapular en diferentes clases de organismos:

Cintura
Plvica

- Al igual que la cintura pectoral, la cintura plvica sirve de soporte a los

apndices pares, en este caso a los miembros inferiores.
- En la mayora de las clases de organismos analizados (anfibios, reptiles y
mamferos) la cintura posterior se une directamente a la columna vertebral
(esqueleto axial) a travs de la regin sacra, pero en los individuos de la
clase pisces la cintura conserva su posicin a partir de insertarse dentro de
una masa de msculos y de tejido conjuntivo abdominal.
- Su composicin es exclusivamente endocondral (a diferencia de la cintura
escapular, de la cual tambin difiere morfolgicamente).
- La homologa filogentica de los huesos pelvianos es menos clara que la
de los huesos pectorales.
- Existe una correspondencia hueso a hueso entre las cinturas escapular y
plvica (al igual que entre los apndices superiores e inferiores), razn por
la cual sus componentes son definidos como serialmente homlogos. Si
comparamos los huesos de una y otra podemos decir que el ilion
corresponde al coracoides , el isquion a la escpula y el pubis al
procoracoides. (La clavcula constituye una adicin a la cintura pectoral sin
equivalente plvico).

Condrictios
- La cintura plvica es un anillo de cartlago abierto ventralmente.
- Est formada por dos placas o barras isquiopbicas ventrales y
cartilaginosas, ubicadas una a cada lado del cuerpo del pez (derecha e
izquierda), que pueden fusionarse en una sola barra o simplemente tomar
contacto en la regin anteromedial, permaneciendo diferenciadas una de
la otra. En el extremo lateral de cada barra se distingue un proceso o
apfisis ilaca.
- La cintura no tiene vinculacin con el esqueleto axial.

Cintura plvica de hembra

Cintura plvica de macho

Barra isquiopbica
Proceso ilaco

Cintura plvica de macho

Cintura plvica de tiburn

Osteictios
- Los elementos seos pares que constituyen la cintura plvica de
tetrpodos -ilion, isquion y pubis- suelen presentarse fusionados en peces
seos, variando el grado de fusin en los diferentes grupos que componen
este orden. A menudo resulta difcil o imposible distinguir unos huesos de
otros. Estas fusiones dan lugar a diferentes variedades de cinturas:
una sola placa plvica indiferenciada, a partir de la fusin de
los tres componentes pares (ejemplo dipnoos),
dos mitades (derecha e izquierda), cada una constituida por la
fusin de uno de los huesos de cada par, tomando contacto ambas en el
sector anteromedial pero sin fusionarse,
formacin de dos mitades (derecha e izquierda), cada una
constituida por la fusin de uno de los huesos de cada par, pero sin
vincularse anteromedialmente una con otra.
- Los grupos de osteictios con mitades diferenciadas, ms all de que
estn en contacto o no, prefiguran la snfisis pbica que se observar en
vertebrados superiores.

- En crosopterigios comienza a esbozarse la separacin de los huesos

pelvianos; en este grupo las aletas plvicas van a articular con la cintura
homnima a travs de una regin conocida como acetabular.
- Los peces pulmonados o dipnoos presentan (al igual que los condrictios)
una cintura cartilaginosa que no osifica nunca.
- El gnero latimeria exhibe una cintura combinada: parcialmente sea y
parcialmente cartilaginosa.
Derecha: ntese la
posicin ventral de la
cintura plvica de un
osteictio.
Abajo izquierda:
sarcopterigio.

Anfibios
- En estos tetrpodos los huesos ilion, isquion y pubis aparecen
diferenciados, son de origen endocondral y pares: uno de cada par se
ubica sobre un lateral del individuo. Algunos anfibios primitivos los
presentaban fusionados en dos elementos seos constituidos cada uno
por un ilion, un isquion y un pubis, dispuestos a cada lado del cuerpo, pero
los laberintodontes tenan estos tres elementos separados.
- Ilion: ubicado hacia arriba, dorsalmente
respecto al isquion y al pubis. Se conecta
con la columna vertebral a travs de la regin
sacra.
- Isquion: ubicado hacia atrs, se encuentra
por debajo o ventralmente al ilion.
- Pubis: ubicado hacia delante y en posicin
ventral, es antero-inferior respecto al isquion
e ilion. Los dos pubis se unen ventralmente a travs de la snfisis pbica.

- Ilion, isquion y pubis se renen a cada lado del cuerpo en una foseta
o depresin articular denominada acetbulo, acetabulum o cavidad
cotiloidea, depresin por la que se relacionan (articulan) con la
cabeza del fmur de la extremidad inferior o posterior
(esta cavidad es comparable funcionalmente a la fosa
glenoidea de la cintura escapular).
- La parte isquiopubiana de cada lado alcanza a su parte simtrica por
delante del ano, mientras que la prolongacin ilaca se extiende
dorsalmente y se une a varias costillas sacras.
- La cavidad abdominal queda rodeada y protegida por estos tres
constituyentes de la cintura pelviana.
- El pubis presenta un foramen u orificio denominado agujero
obturador o pbico, por el cual pasan nervios y vasos sanguneos
para los msculos de los miembros.

- Las variantes de este patrn general descripto para anfibios son muy
numerosas: en grupos modernos el pubis no osifica o lo hace de manera
parcial,
en la parte delantera puede aparecer
Prepubis
un cartlago en forma de Y denominado prepubis,
cartlago que no se forma dentro del conjunto pubiano
sino en la pared ventral del mismo,
las cecilias (gimnofiones) presentan una cintura vestigial.

A: laberintodonte primitivo
B: laberintodonte reciente
C: rana
D: urodelo
Prepubis

1: ilion
2: isquion
3: pubis
4: acetbulo
5: prepubis

Cinturas plvica y escapular de Anfibio ictiostega

Reptiles
- Tendencia a que el eje del ilion apunte hacia la parte posterior del animal
(en reptiles primitivos se extenda hacia adelante).
- Isquion y pubis conservan la posicin que tenan en anfibios pero nunca
se van a soldar, preservando su independencia y particularidad. Entre
ambos huesos surge un foramen denominado isquio-pbico, que
dependiendo del grupo puede corresponder a la ventana o foramen
obturador de anfibios que se desplaz del pubis hacia el lmite entre ste y
el isquion, o puede tratarse de un nuevo orificio y la ventana obturadora
persistir como tal sobre el pubis y con la misma funcin que desempeaba
en anfibios. En este ltimo caso el surgimiento de un nuevo foramen se
relaciona con un cambio en el tipo de marcha; en algunos grupos ambos
orificios pueden confluir secundariamente.
Foramen
isquio-pbico

- Algunos reptiles presentan la particularidad de que el isquion de una y

otra mitad del cuerpo se renen y forman una snfisis isquitica.

Dorsal

- El ilion tiende a unirse a 2 o ms costillas sacras.

Antr.

Postr.

Ventral

- En cocodrilos el pubis se encuentra desplazado hacia delante y no forma

parte del acetbulo.
Acetbulo

- En algunos dinosaurios el pubis constitua una barra orientada hacia

abajo y atrs, alargada en la misma direccin que el isquion (paralela a
ste), disposicin relacionada con una postura bpeda.
Ornitisquios
a: ilion
b: pubis
c: isquion

Cinturas plvicas de reptiles

Foramen
isquio-pbico

A: reptil primitivo
B: lagartija
C: cocodrilo
D: dinosaurio tipo reptil

Mamferos
- En lneas generales la cintura plvica de esta clase continua el esquema
de reptiles teromorfos: en el paso de un reptil mamiferoide a un mamfero
el ilion se va a extender, desplazndose hacia delante,
Terpsido

Mamfero

el foramen isquio-pbico va a fusionarse al

foramen pbico u obturador -que sufrir un ensanchamiento- y juntos van
a constituir la ventana tiroidea, obturadora u obturatriz,
isquion y pubis conservarn la posicin reptiliana,
la snfisis pubiana puede faltar en algunos grupos,
monotremas y marsupiales presentarn unos
huesos denominados epipubianos o marsupiales, existentes en reptiles
sinpsidos pero bajo el nombre de apfisis pubianas.
en algunos mamferos puede aparecer un cuarto
elemento seo, muy pequeo, denominado hueso acetabular, que puede
intervenir en la formacin del acetbulo.

- La cintura de mamferos acuticos est muy reducida y se presenta

separada del eje vertebral, es decir, no guarda relacin con la columna.
Est representada por un hueso a cada lado del cuerpo, sin conexin
entre ambos, y cada uno se aproxima a la pared lateral del organismo.

Cintura plvica

Fmur

- En el hombre se distinguen las siguientes caractersticas:

presencia de la ventana tiroidea,
el ilion se conecta con el sacro (formado por la fusin de
las vrtebras sacras) y se ensancha, expansin que tiene lugar porque en
humanos la pelvis o cintura plvica soporta el peso de las vsceras,
ilion, isquion y pubis se sueldan en dos huesos
denominados coxales, ubicados uno a cada lado del cuerpo y constituidos
por un elemento de cada par,
a travs de los coxales la cintura (esqueleto apendicular)
se vincula al esqueleto axial (por medio del sacro).

Terpsido

Marsupial

Placentario

Hombre

Filogenia de la cintura plvica

Abajo
A: pez seo, cintura plvica pequea, de
posicin ventral
B: cuadrpedo primitivo (anfibio), cintura
con mayor desarrollo que un pez, presenta
los tres elementos seos tpicos y el ileon
se extiende hacia arriba unindose al
esqueleto axial (costillas sacras) mediante
ligamentos
C: cintura ampliada, el ilion se une ms
firmemente a una costilla sacra

(a) Pelicosaurio (b) Reptil terpsido (c) Opposum (mamfero marsupial) (d) Gato (mamfero
placentario) (e) Lagarto (f) Aligator (reptil) (g) Ornitisquio (dinosaurio) (h) Saurisquio (dinosaurio)
(i) Ave (j) Laberintodonte (anfibio) (k) Temnospndili (anfibio) (l) Rana (m) Salamandra

Pterigios o Aletas

Para desplazarse fundamentalmente en el medio acutico (algunos peces

seos tambin pueden hacerlo temporalmente en el medio terrestre o
areo)* los peces han desarrollado una serie de aletas con diferentes
funciones:
- Aletas dorsales: ubicadas en la zona dorsal, otorgan estabilidad y
maniobrabilidad al animal.
- Aleta caudal: ubicada en la cola, su funcin consiste en impulsar el
nado.
- Aleta anal: de posicin ventral al ano, su funcin es estabilizadora.
- Aletas pectorales: ubicadas detrs de las branquias, su funcin
principal es estabilizadora (aunque existen algunas modificaciones de
estas aletas; ver comentario debajo).
- Aletas plvicas o ventrales: de posicin ventral a las aletas pectorales.
* Algunos peces seos del grupo de los telesteos pueden arrastrarse por tierra o saltar fuera
del agua y planear algunos metros. Estos peces han desarrollado sus aletas pectorales de tal
forma que les permiten cumplir de manera eficaz este tipo de acciones.

- Su estructura y forma vara en diferentes grupos, dependiendo del

sistema de locomocin y el tipo de andar que presenten.
- Tienen componentes endo y exoesquelticos. La parte
endoesqueltica deriva del esclertomo (epmero del mesodermo) y est
constituida por: elementos basales y elementos radiales. La parte
exoesqueltica deriva del dermtomo y est formada por rayos
drmicos, que pueden variar en composicin y estructura de acuerdo al
grupo. Los rayos drmicos estn por encima de los elementos radiales,
en la aleta propiamente dicha (porcin que sobresale del cuerpo del pez).
- Las aletas de peces ancestrales estuvieron constituidas por radios
seos o cartilaginosos dispuestos en 3 o ms hileras. Segn la posicin
de estos radios se distinguan: elementos proximales o basales,
elementos medios o radiales y elementos distales o radios drmicos.
Los basales tendan a fusionarse en una sola estructura, los radiales
- separados de los basales- constaban de 2 o 3 hileras de cartlagos
cortos, y los radios drmicos aparecan separados de los radiales.

Componentes de un
miembro pterigio

R.d.
Rad.

Cartlago supraescapular

Bas.

Regin escapular

Rayos drmicos
Regin glenoidea

Radiales

Metapterigio

Mesopterigio

Barra coracoidea

Protopterigio

Basales

Cintura escapular

Supraescpula

Escpula
Barra coracoidea

Protopterigio
Mesopterigio
Metapterigio
Radiales
(3 hileras)

Rayos drmicos

1- Aletas impares o
medias
- Se insertan sobre la lnea axial o plano sagital del pez y segn la
posicin que ocupen respecto al eje longitudinal se las clasifica en:
dorsal (1 o 2),
caudal,
anal.
- Cartilaginosas u seas
- Estructuras adaptadas al medio acutico.
- Derivan de un mismo pliegue dorso-caudo-ventral, posicionado sobre el
plano sagital y que se habra desarrollado en agnatos.

Aletas medias dorsal y anal

- Las aletas medias estn sostenidas por un esqueleto radial (endo y
exoesqueleto).
- En peces el endoesqueleto radial consta generalmente de tres
porciones: proximal, media y distal. Los elementos que componen estas
porciones se denominan pterigiforos o basales, existiendo entonces
pterigiforos proximales, medios y distales, que pueden estar ms o menos
fusionados con los dems elementos de su porcin, constituyendo uno o
varios basalia o placas basales. Estos basales endoesquelticos se
ubican en profundidad respecto a los radios drmicos exoesquelticos. La
longitud de las piezas de cada porcin puede diferir, siendo habitualmente
la porcin proximal la ms larga, la media ms bien corta y la distal suele
estar reducida a un pequeo fragmento que a menudo permanece
cartilaginoso incluso en peces seos. Luego de los pterigiforos
generalmente se ubican los rayos drmicos.

C.

C.

Aletas dorsales

Ra
dia
les
Der
mo
tri
cos

- En el limbo de la aleta aparecen radios o rayos drmicos

exoesquelticos, tambin conocidos como dermotricos.
Estos rayos prolongan los pterigiforos ms all del cuerpo
del pez, sostienen el pliegue cutneo y constituyen la superficie
funcional de la aleta. Pueden ser : ceratotricos: presentes en peces
cartilaginosos, consisten en finas varillas blandas y queratinizadas,
formadas por una sustancia denominada elastoidina y no son articuladas
ni ahorquilladas,
lepidotricos: presentes en peces
seos, consisten en elementos diminutos, articulados y ahorquillados,
rgidos y flexibles, que pueden presentarse osificados o condrificados y
sostienen la membrana externa. Se cree que seran homlogos de

escamas que se profundizaron (escamas transformadas). Otros

dermotricos como los camptotricos -de origen similar a los lepidotricos- y
los actinotricos -varillas queratinizadas- tambin aparecen en peces seos.
Los actinotricos slo se presentan durante el estadio juvenil porque en
adultos son reemplazados por lepidotricos.
- A pesar de que los radios endoesquelticos de la base (proximales) son
ms extensos que los medios y distales, en peces seos su extensin es
relativamente escasa, a diferencia de lo que ocurre en peces cartilaginosos
en los cuales su importancia y dimensiones son mayores.

Aleta media caudal

- Consta de un esqueleto duro y partes blandas o lbulos flexibles.
- El endoesqueleto est poco desarrollado.
- El exoesqueleto (rayos drmicos) puede articular directamente sobre la
columna vertebral.
- En la clasificacin bsica de estas aletas se tiene en cuenta
simultneamente el contorno de los lbulos y la posicin recta o flexionada
del eje axial del tronco (columna vertebral) que se introduce en la aleta.
Pero, no obstante existir esta clasificacin (expuesta en las siguientes
diapositivas), se han suscitado numerosos inconvenientes al momento de
determinar el tipo de aleta que tienen algunos grupos, porque existen
muchas formas intermedias que han sido reconocidas con otros nombres y
esta situacin ha empeorado aun ms el panorama.

- Una de las clasificaciones ms utilizadas distingue entre aletas caudales:

Simtricas
Protocerca
Dificerca
Asimtricas Heterocerca
Homocerca
- Existen diversas opiniones acerca de la derivacin filtica de los
diferentes tipos de aletas caudales.

Posible filogenia
Protocerca
Heterocerca
Homocerca Dificerca

1- Simtrica Protocerca:
Aleta ms primitiva, se encuentra en agnatos, larvas de peces y
ciclstomos adultos. La notocorda o eje de sostn conserva su
posicin central rectilnea y se prolonga hasta el extremo posterior
de la aleta, dividindola en dos partes o lbulos de iguales
dimensiones. La porcin superior de dicho lbulo recibe el nombre
de epicordal y la inferior hipocordal (dispuestas por encima y por
debajo de la notocorda respectivamente).

2- Simtrica Dificerca:
Se asemeja a la aleta protocerca pero se cree que podra derivar de
una aleta asimtrica heterocerca cuyo eje axial se habra enderezado.
El eje exhibe una posicin central rectilnea y los lbulos forman bandas
marginales; los rayos drmicos son exclusivamente marginales. Se
encuentra en peces pulmonados (dipnoos) y debido a su presencia en
crosopterigios extintos, actuales, y en anfibios laberintodontes, se la
considera la aleta caudal ms importante o trascendente a nivel
evolutivo, por hallarse en grupos que integran el rbol filogentico del
ser humano.

3- Asimtrica Heterocerca:
Posiblemente derive de una aleta protocerca. El extremo posterior
del eje axial est flexionado generalmente hacia arriba y el lbulo
epicordal presenta mayor desarrollo que el hipocordal debido a que
el eje axial ingresa en el interior del primero. Este tipo de aleta se
denomina Heterocerca Epicerca y se presenta en diversos grupos
primitivos tales como placodermos, acantodes, condrictios y
crosopterigios (osteictios primitivos ). Algunos agnatos fsiles e
ictiosaurios (reptiles marinos) presentaban una configuracin opuesta a
la anterior: el eje axial flexionado hacia abajo y el lbulo hipocordal con
mayor desarrollo que el epicordal, condicin distinguida como
Heterocerca Hipocerca.

4- Asimtrica Homocerca:
Podra derivar de la aleta heterocerca.
Se trata de una falsa aleta simtrica porque externamente los
lbulos epicordal e hipocordal parecen iguales y exhiben un
desarrollo similar, pero internamente la parte posterior del eje
axial forma el urostilo (fusin de las ltimas vrtebras caudales) y
se curva hacia arriba. Es la ms frecuente y se encuentra en
peces seos actuales, ejemplo telesteos.

1: urostilo
2: piezas hipurales

,
;

2 - Aletas pares o
ictiopterigios

- Se disponen a ambos lados del plano sagital, son bilaterales.

- Adaptadas al medio acutico, son aletas estabilizadoras que permiten
realizar distinto tipo de movimientos.
- Derivan de la fragmentacin de un par de pliegues ventrales presentes en
peces muy primitivos.
- Se dividen en: Pectorales relacionadas con la cintura pectoral
Plvicas relacionadas con la cintura plvica

1) Segn el nmero de basales que se relacionan o articulan con la cintura

se clasifican en:
a- Euribsicas o Euribasales o Pluribasales: base ancha, el nmero
de basales que se relacionan con las cinturas pectoral o plvica es
superior a 3.
b- Mesobsicas o Tribasales: base media, presentan 3 elementos
basales en relacin con las cinturas: protopterigio (adelante),
mesopterigio y metapterigio. Algunas aletas mesobsicas pierden el
mesopterigio y conservan slo protopterigio y metapterigio.
c- Estenobsicas o Monobasales: base angosta, presentan 1 elemento
basal en relacin con las cinturas.

2) Segn la disposicin de los elementos radiales se clasifican en:

a- Pleurorrquicas: los elementos radiales se disponen en forma
paralela o en abanico. Estas aletas pueden ser euribsicas o
mesobsicas. En condrictios y osteictios.
b- Mesorrquicas: los radiales se disponen a ambos lados
de un eje central constituido por basales. El primer basal
est en relacin con la cintura. Todas las aletas mesorrquicas
son estenobsicas (monobasales) y tienen radiales pre y
postaxiales, segn se dispongan sobre la mitad ceflica o caudal
del eje de la aleta.

ba-

- Los tres elementos basales de una aleta tipo (mesobsica y

pleurorrquica) son: - propterigio o protopterigio
- mesopterigio
- metapterigio
- En las aletas plvicas el metapterigio se alarga, el mesopterigio en
general tiende a desaparecer y el protopterigio se reduce.
- En condrictios y gran nmero de osteictios se encuentran aletas
pleurorrquicas.
- En sarcopterigios (peces seos: crosopterigios y dipnoos) se
distingue la aleta mesorrquica.
- Aletas plesdicas: no tienen rayos drmicos, ejemplo batoideos
(rayas) y algunos selceos.

Arquipterigio - Aleta Primitiva - Pterigio Antiguo

Pterigio primitivo - Pterigio arcaico

- Aleta mesorrquica y monobasal, ms o menos puntiaguda.

- El esqueleto presenta un eje principal (basales) que puede contar con
radiales laterales o no. La presencia de estos radiales y su disposicin
en la aleta permiten clasificar a los arquipterigios en:
arquipterigio biserial: tiene radiales a ambos lados del eje
(pre y postaxiales), cuyas longitudes disminuyen a medida que nos
acercamos al extremo del eje
arquipterigio uniserial: slo presenta radiales postaxiales
junto al eje; perdi los elementos preaxiales
arquipterigio simple: slo tiene eje

Arquipterigio biserial

Arquipterigio uniserial

Arquipterigio simple

- Los tres tipos de arquipterigios estn presentes en dipnoos.

- Se cree que filogenticamente la aleta arquipterigia habra sido la primera
de peces sarcopterigios, presentando los crosopterigios fsiles una
variante ms corta que podra interpretarse como antecesora de los
miembros de tetrpodos.

Quiridios o
queiropterigios
(miembros adaptados a la vida terrestre)

Origen del quiridio

- El miembro de los tetrpodos se origin a partir de una aleta
arquipterigia uniserial dicotmica, presente en crosopterigios ripidistia.
- Este arquipterigio era estenobsico (un basal en relacin con la cintura)
y constaba de un eje central y elementos postaxiales (prdida de los
preaxiales en el curso de la evolucin).
- El primer basal form hacia abajo otro elemento basal y un radial, este
segundo basal form tambin hacia abajo un nuevo basal y un nuevo
radial, el tercer basal se comport de la misma manera que el primero y
el segundo y de esta manera continu la divisin de basales en un basal
y un radial a partir de cada nuevo basal surgido.
hmero/fmur
radio/tibia

b
r

cbito/peron

Arquepodio

r
r

Neopodio
eje

Arquipterigio dicotmico
de sarcopterigio
Arquipterigios
dicotmicos
de crosopterigios

- El eje de basales otorg la configuracin mesorrquica a la aleta.

- El conjunto constituido por el basal original y el basal y radial a los que el
primero dio origen forman lo que se conoce como arquepodio, en tanto el
conjunto que rene los basales y radiales que siguieron originndose a
partir del segundo basal en adelante forman el neopodio.

- Mientras los elementos del arquepodio son homologables a los

elementos que constituyen el miembro de los tetrpodos, la homologa
del neopodio es dudosa. En el transcurso de la filogenia el primer basal
del arquepodio origin el hmero o fmur de tetrpodos (segn se
tratara de una aleta pectoral o plvica). El segundo basal y primer
radial del arquepodio de una aleta pectoral originaron los huesos cbito
y radio respectivamente, en tanto el mismo basal y mismo radial de
una aleta plvica formaron peron y tibia.
Arquepodio:
1 Basal: Hmero/Fmur
2 Basal: Cbito/Peron
1 Radial: Radio/Tibia
Neopodio:
Basales y radiales: carpianos/tarsianos, metacarpianos/metatarsianos
y falanges

Crosopterigio

Laberintodonte

(a) Huesos de una aleta plvica de crosopterigio ripidistio

(b) Huesos de la extremidad posterior de un anfibio fsil

Constitucin del miembro de los tetrpodos

Estilopodio
(porcin proximal

Anterior

hmero

del miembro
tetrpodo)

Posterior

fmur

Zeugopodio

Anterior

cbito (ulna)/radio

Posterior

tibia/peron (fbula)

Autopodio

Basipodio

carpianos
serie
tarsianos

Metapodio

proximal
media
distal

metacarpianos
una serie
metatarsianos

Acropodio

falanges

- Filogenticamente el neopodio de una aleta arquipterigia uniserial

dicotmica dio origen al autopodio de tetrpodos, mano o pie segn el
neopodio perteneciera a una aleta pectoral o plvica. No obstante esta
certeza, se desconoce la correspondencia hueso a hueso entre los
basales y radiales de dichas aletas con los carpianos/tarsianos,
metacarpianos/metatarsianos y falanges de los tetrpodos.
- En algunas especies radio y cbito estn fusionados, al igual que
sucede con la tibia y peron en distintos mamferos.
- El nmero de series de falanges difiere en los diferentes grupos de
tetrpodos.
- Cuando se produce una reduccin en el nmero de dedos la misma
tiene lugar de afuera hacia adentro, ejemplo: primero se pierde el dedo
1 (pulgar), luego el 5 (meique); los quidos slo conservan el dedo 3
o medio.
- La pentadactilia humana es un carcter plesiomrfico que se observa
en mamferos primitivos.

Estilopodio
Zeugopodio
Autopodio

Miembro superior
Basipodio

Serie proximal
(3 huesos)

cubital (o ulnar, de posicin externa -mano

en pronacin-, relacionado con el cbito zeugopodio-)
intermedio (entre cubital y radial)
radial (a nivel del radio -zeugopodio-)
Serie medial o central: 4 huesos
Serie distal: 5 huesos

DERECHO EN
SUPINACIN

- En el carpo de reptiles y mamferos se incorpora un hueso sesamoide

denominado pisiforme, que osifica entre tendones, junto al cuneiforme, por
fuera; a veces tambin aparece un sesamoide radial ubicado por fuera del
radial.

Miembro superior en mamferos:

- El miembro superior en mamferos presenta una gran diversidad de
estructuras debido a la especializacin que adquiere en diferentes
grupos segn su tipo de locomocin.
- En primates el dedo pulgar se vuelve oponible y la mano se torna
prensil.

Miembro superior en mamferos:

Autopodio
Basipodio

Serie proximal

Serie central
(idem en todos
los tetrpodos,
no slo mamf.)
Serie distal
(sentido
radial cubital)

cuneiforme o piramidal (cubital o ulnar)

pisiforme (junto al cuneiforme, por fuera)
semilunar (intermedio)
escafoides (radial)
sesamoide radial (por fuera del escafoide)
Reducida por prdida o fusin de huesos:
a menudo persisten dos y a veces uno

Trapecio
Trapezoide
Hueso grande
Unciforme o ganchoso (fusin del 4 y 5)

Metapodio

El nmero de metacarpianos/metatarsianos difiere en los

diferentes grupos de mamferos.

Acropodio

El nmero de falanges de los dedos vara entre 1 y 5.

Huesos carpianos. Vista anterior de la mano derecha

Miembro inferior
Basipodio

Serie proximal

tibial
intermedio
peroneal (o fibular, por fuera).
Serie medial o central: variable
Serie distal: muy variable

Miembro inferior en mamferos:

Autopodio
Basipodio

Metapodio
Acropodio

Serie proximal

astrgalo (tibial e intermedio fusionados)

calcneo (peroneal)
Serie medial o central: 1 solo hueso
navicular
Serie distal: 4 huesos
entocuneiforme
mesocuneiforme
ectocuneiforme
cuboide (fusin del 4 y 5 originales)
El nmero de metacarpianos/metatarsianos difiere en los
diferentes grupos de mamferos.
El nmero de falanges de los dedos vara

- Aparece un hueso sesamoide denominado rtula.

Disposiciones del miembro quiridio

respecto del plano sagital
- Transversal: el estilopodio es perpendicular al plano sagital, el
zeugopodio es paralelo y el autopodio apoya hacia afuera. Este miembro
determina una postura agachada. Ejemplo: mayora de reptiles actuales
y fsiles.
- Horizontal: el estilopodio forma un ngulo respecto al plano sagital,
el hmero se orienta hacia la parte posterior del cuerpo y el fmur hacia
el extremo ceflico. El zeugopodio es paralelo al plano sagital y el
autopodio apoya en direccin anterior. Este miembro determina una
postura semiagachada y una marcha reptante o semireptante. Ejemplo:
tetrpodos primitivos como los anfibios laberintodontes.
- Parasagital: estilopodio y zeugopodio son paralelos al plano sagital y el
autopodio apoya en direccin anterior. Este quiridio determina una
postura erguida (estilopodio y zeugopodio extendidos). Ejemplo: todos
los mamferos, terpsidos, aves y algunos reptiles saurpsidos.

- En las disposiciones transversal y horizontal del miembro quiridio las epfisis

del hmero y fmur (huesos del estilopodio anterior y posterior
respectivamente) continan al eje de la difisis, ubicndose sobre la misma
lnea.
- En el miembro parasagital la cabeza del hmero y fmur (epfisis anterior del
estilopodio anterior y posterior respectivamente) forma un ngulo respecto a la
difisis.
- En cuanto al zeugopodio, codo y rodilla comienzan a esbozarse
filogenticamente en el miembro horizontal, pero se diferencian con claridad en
el quiridio parasagital, donde aparece el codo u olcranon (en el cbito) y la
rodilla (acompaada de la rtula).

Evolucin filogentica de las cinturas y miembros: (a) crosopterigio

ripidistio, (b) anfibio laberintodonte, y (c) reptil primitivo

Temnospondili

Tipos de marcha del miembro quiridio

- Digitgrada: durante el desplazamiento del animal slo los dedos apoyan
en el suelo.
- Ungulgrada: la/s pezua/s apoya/n en el suelo.
- Semidigitgrada: algunas falanges de los dedos (no todas) apoyan en el
suelo.
- Plantgrada: toda la planta del pie apoya en el suelo.

- Ungulados

perisodctilos
artiodctilos

Perisodctilo

nmero impar de dedos, ejemplo:

caballo, rinoceronte, tapir
nmero par de dedos (3 y 4):
pezua hendida, ejemplo:
hipoptamos, camellos, vacas,
jirafas, ciervos

Artiodctilo

Artiodctilo

Perisodctilos

Artiodctilos