La Alimentacion - Pasos - Proceso - Etapas
La Alimentacion - Pasos - Proceso - Etapas
La Alimentacion - Pasos - Proceso - Etapas
ndice general
1
Producto agrcola
1.1
Vase tambin
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3
bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plantae
2.1
Circunscripciones de Plantae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.1.1
Etimologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.1.2
Conceptos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.1.3
Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
El cloroplasto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2.1
Estructura
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2.2
2.2.3
Pigmentos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2.4
2.2.5
rganos fotosintticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
10
2.3.1
Respiracin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
2.3.2
Pared celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
2.3.3
Comunicacin intercelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
2.3.4
Otros plastos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
2.3.5
Gentica
11
2.2
2.3
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.4
2.5
2.6
2.7
2.8
2.9
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12
14
2.6.1
15
2.6.2
Angiospermas
16
2.6.3
Monocotiledneas y dicotiledneas
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
Algas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
2.7.1
Las glaucotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
Sistemtica de plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
2.8.1
18
Taxonoma botnica
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
i
21
ii
NDICE GENERAL
2.9.1
22
22
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
2.12 Notas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
23
2.14 Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25
25
Vegetal
3.1
3.2
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35
El concepto de vegetal
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35
3.1.1
36
3.1.2
36
36
3.2.1
Alimentos vegetales
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
3.2.2
38
3.3
Vase tambin
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
38
3.4
Notas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
38
3.5
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
38
Pirmide alimentaria
42
4.1
42
4.1.1
La pirmide en EE.UU.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
43
4.1.2
Otros pases
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
44
4.1.3
Otras propuestas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
44
4.2
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
44
4.3
Enlaces externos
45
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pimentn
46
5.1
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
47
5.2
Variedades
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
48
5.2.1
Pimentn hngaro
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
49
5.2.2
Pimentn de Espaa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
50
5.3
50
5.4
Usos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
50
5.5
Otros trminos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
50
5.6
Vase tambin
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
51
5.7
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
51
5.8
Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
51
5.9
Enlaces externos
52
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chile (pimiento)
53
6.1
Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
53
6.2
Especies y cultivares
54
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
NDICE GENERAL
iii
6.3
Picor o pungencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
56
6.4
Produccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
59
6.5
Usos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
59
6.5.1
Alimentarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
59
6.5.2
Medicinales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
60
6.5.3
Proteccin de cultivos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
60
6.5.4
Defensa personal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
60
6.6
Valores nutricionales
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
60
6.7
Vase tambin
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
60
6.8
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
60
6.9
Enlaces externos
61
Solanum lycopersicum
62
7.1
Descripcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
62
7.2
Citologa y genmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
62
7.3
Historia y distribucin
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
7.3.1
Orgenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
7.3.2
Su llegada a Europa
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
65
7.3.3
65
66
7.4.1
66
7.4.2
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
67
7.4.3
El licopeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
69
7.4.4
69
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
69
7.5.1
69
7.5.2
Variedades cultivadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
70
7.5.3
70
7.5.4
70
7.6
71
7.7
Tomate transgnico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
71
7.8
Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
71
7.9
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
72
7.4
7.5
Cultivo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
73
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
73
Planta medicinal
81
8.1
Elementos medicinales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
81
8.2
Extraccin y empleo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
81
8.3
82
8.3.1
Cataplasma y emplasto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
83
8.3.2
Cocimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
83
iv
NDICE GENERAL
8.3.3
Compresa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
83
8.3.4
Ensalada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
84
8.3.5
Extracto
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
84
8.3.6
Gargarismo o enjuague . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
84
8.3.7
Infusin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
84
8.3.8
Jarabe
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
84
8.3.9
Jugo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
85
8.3.10 Lavados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
85
85
8.3.12 Polvos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
85
85
8.3.14 Tintura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
85
8.3.15 Vapores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
85
8.4
Investigacin y sntesis
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
85
8.5
Terapias alternativas
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
86
8.6
Biodiversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
86
8.7
86
8.8
Vase tambin
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
87
8.9
Notas y referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
87
8.9.1
Notas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
87
8.9.2
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
87
8.10 Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
88
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
90
92
8.12.1 Texto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
92
8.12.2 Imgenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
93
97
Captulo 1
Producto agrcola
Productos agrcolas.
Producto agrcola es la denominacin genrica de cada uno de los productos de la agricultura, la actividad humana
que obtiene materias primas de origen vegetal a travs del cultivo. No se consideran productos agrcolas estrictamente los procedentes de la explotacin forestal. Menos habitual es la distincin con los productos procedentes de
la recoleccin, que en algunos casos es todava una actividad econmica estimable (por ejemplo, la recoleccin de
setas que propiamente no son vegetales, sino hongos).
Segn el destino que se de al producto, puede hacerse una divisin entre productos agrcolas alimentarios y productos
agrcolas industriales. De los alimentarios, los ms importantes (por ser la base de la alimentacin humana y de
la ganadera), destacan los cereales (trigo, arroz, maz, etc.); la patata y otros tubrculos; legumbres; las plantas
oleaginosas (olivo, girasol, soja, colza); la vid y otras plantas susceptibles de producir distintas bebidas alcohlicas;
las plantas azucareras; y los productos hortofrutcolas. De los industriales, imprescindibles para muchos procesos
industriales, destacan las materias primas para la industria textil, como el algodn, el lino, el esparto, etc.; y otros de
gran importancia econmica, como el caucho y el tabaco. Las plantas tintreas, que fueron de gran importancia hasta
la Revolucin Industrial, han sido sustituidas por tintes qumicos. La produccin de biocombustibles a partir de restos
vegetales o cultivados expresamente para ello ha sido objeto de gran desarrollo en los ltimos aos.
No debe confundirse produccin agrcola con produccin agraria, que incluye, adems de los productos de la agricultura, los de las dems actividades agrarias, especialmente la ganadera. Otro concepto conuyente es el de la
totalidad de los productos del campo o productos rurales (lo rural). Estrictamente, la produccin rural tambin incluye los productos de la industria rural, especialmente los de la industria alimentaria local o tradicional y los de la
artesana rural.
Tampoco se debe confundir con la aportacin del sector primario a la produccin total (PIB o PNB segn cmo se
1
considere), que suele dividirse en los tres sectores de la economa, puesto que el sector primario incluye, adems, la
pesca.Para que los agricultores puedan producir alimentos hacen uso de dos recursos naturales importantes: el suelo
y el agua. Esta labor a menudo la realizan, en reas donde la topografa es montaosa con altas pendientes donde
se requieren prcticas para el manejo de la escorrenta y control de erosin. El suelo y el agua son tambin recursos
vitales para toda actividad humana. Por tal razn el agricultor debe conocer las prcticas recomendadas para el uso
efectivo y la conservacin de stos recursos esenciales.
1.2 Referencias
1.3 bibliografa
Jasper Womach, Report for Congress: Agriculture: A Glossary of Terms, Programs, and Laws, 2005 Edition.
Captulo 2
Plantae
En biologa, se denomina plantas a los seres vivos fotosintticos, sin capacidad locomotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.[1] Taxonmicamente estn agrupadas en el reino Plantae y como tal
constituyen un grupo monoltico eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con
ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitacin exacta de este reino.
En su circunscripcin ms restringida, el reino Plantae (del latn: plantae, plantas) se reere al grupo de las plantas
terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintticos descendientes de las primeras algas verdes
que lograron colonizar la supercie terrestre y son lo que ms comnmente llamamos planta. En su circunscripcin ms amplia, se reere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparicin del primer organismo
eucariota fotosinttico por adquisicin de los primeros cloroplastos.
Obtienen la energa de la luz del Sol que captan a travs de la clorola presente en sus cloroplastos, y con ella realizan
la fotosntesis en la que convierten simples sustancias inorgnicas en materia orgnica compleja. Como resultado de
la fotosntesis desechan oxgeno (aunque, al igual que los animales, tambin lo necesitan para respirar). Tambin
exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a travs de races) para absorber otros nutrientes esenciales
utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosntesis, otras molculas que necesitan para subsistir.
A diferencia de los humanos que poseen un ciclo de vida diplonte" (solo los gametos son haplontes), las plantas
poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida haplo-diplonte" (el "vulo" y el "anterozoide"
se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeos y estn enmascarados
por estructuras del estadio diplonte). En general las plantas terrestres tal como normalmente las reconocemos, son
solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan clulas de tipo "clula vegetal"
(principalmente con una pared celular rgida y cloroplastos donde ocurre la fotosntesis), estando sus clulas agrupadas
en tejidos y rganos con especializacin del trabajo. Los rganos que pueden poseer son, por ejemplo, raz, tallo y
hojas, y en algunos grupos, ores y frutos.
La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas no podramos vivir, ya que las plantas delinearon la composicin de los gases presentes en la atmsfera terrestre y en los ecosistemas, son la fuente
primaria de alimento para los organismos hetertrofos. Adems, las plantas poseen importancia para el hombre de
forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construccin, lea y papel; como ornamentales; como
sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia mdica; y como consecuencia de
lo ltimo, como materia prima de la industria farmacolgica.
La circunscripcin del reino Plantae y la denicin de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la denicin
siempre incluy a las plantas terrestres, las ms importantes para el hombre y el grupo ms estudiado.
3
2.1.1
CAPTULO 2. PLANTAE
Etimologa
El trmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latn planta (brote, retoo) y plantare (quedarse all
donde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo este punto de vista, podramos llamar planta a cualquier ser plantado
en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos britos y en la angiosperma lenteja
de agua, que no estn jos pero los consideramos plantas.
Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasicacin de Haeckel, quien descarta el antiguo
reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido ms natural y con sus caractersticas comunes, por lo que
este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no estn relacionados con las plantas terrestres,
como sucede con las bacterias, hongos y protistas en general.
2.1.2
Conceptos
Hay varios conceptos que denen las plantas, algunos son polilticos y otros monolticos. Los conceptos polilticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas
terrestres con algas y hongos; y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, tambin llamado Metaphyta por
otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).
Los conceptos monolticos son los que tienen relevancia para la taxonoma. En el ambiente cientco, los taxones
tiles son aquellos que agrupan un ancestro comn ms todos sus descendientes, porque son los ms valorados en la
bsqueda de la logenia: por ejemplo, son ms predictivos y utilizados en los trabajos sobre evolucin. Las deniciones
de Plantae monolticas son tres:
El concepto que equipara con las plantas terrestres (Embryophyta) fue sustentado por Lynn Margulis y otros. La
equivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue denida por Herbert Copeland y la equivalencia con el clado Primoplantae por Cavalier-Smith y otros.[2] Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se
pueden resumir en el siguiente cladograma:
Finalmente, se puede decir que hay veces que planta tiene una acepcin diferente de las aqu descriptas, cuando es
as debera ser denida al principio del texto. Por ejemplo podra signicar eucariota con cloroplastos, eucariota
que realiza fotosntesis,[3] y otras acepciones. Cuando se las dene en forma ms amplia, a las plantas terrestres se
las puede encontrar como plantas superiores (higher plants), en contraposicin a las algas.
2.1.3
Historia
CAPTULO 2. PLANTAE
Este primer organismo eucariota fotosinttico representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores
Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monoltico involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucotas.[11]
Inicialmente Cavalier-Smith sugiri que Viridiplantae podra tener la categora de reino,[12] hasta que se estableci la
relacin que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucotas. Es comn en la actualidad el uso de Plantae
como el supergrupo donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.[13]
Con los nuevos caracteres y mtodos de anlisis aparecidos en los ltimos aos, se han resuelto en lneas generales
las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres
y algas relacionadas (algas verdes, algas rojas y glaucotas), poseen un ancestro comn, que fue el primer ancestro
eucariota que incorpor al que se convertira en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis
con una cianobacteria. Hoy en da, esta agrupacin de organismos se reconoce como Plantae por muchos cientcos
(a veces llamndola "clado Plantae, debido a que sus organismos tienen un antecesor comn).[14] Los nombres
alternativos para este clado, que son Primoplantae (primera planta sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo
plasto), hacen referencia al ms antiguo ancestro eucariota fotosinttico que incorpor al primer cloroplasto. Hay
que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran
descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no
emparentado con este clado engulla un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en
un proceso llamado endosimbiosis secundaria. Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas
pardas) quedan fuera del taxn Plantae, porque no son descendientes directos de aqullos que adquirieron el primer
cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos de forma secundaria, cuando incorporaron un alga verde o un alga
roja a su clula, y hoy en da son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con
cloroplastos (ver en Origen de todas las plantas).
Esta circunscripcin en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompaada de toda una nueva clasicacin eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos tradicionales Fungi y Animalia,
que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del
supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).
2.2 El cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la clula vegetal responsables de que las plantas posean su caracterstica principal:
que sean organismos auttrofos (produzcan su propio alimento a partir de sustancias inorgnicas), ya que es dentro
de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosntesis,[nota 2] que utiliza la energa de la luz del Sol para
almacenarla en forma de energa qumica en las molculas orgnicas. Las molculas orgnicas se forman a partir
de molculas ms pequeas, inorgnicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molcula
inorgnica). Para unir las molculas inorgnicas entre s se necesita energa, que queda almacenada en esa unin
(una unin se representa por un palito, como en C-C, la unin entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas
almacenan energa qumica a partir de la energa de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos auttrofos,
que fabrican su propio alimento.
Los cloroplastos tambin son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorola a, el pigmento responsable de captar la energa de la luz del Sol para que empiece la fotosntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol
como fuente de energa, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reejada principalmente, de la luz visible, la
luz verde. Al reejar la luz verde, se es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen
otros colores en sus partes fotosintticas poseen adems otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran
seran verdes tambin. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicacin de por qu es as se encuentran en
la fsica cuntica).
2.2.1
Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco segn de qu grupo de plantas se trate. A continuacin un esquema
de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas ms
comunes para nosotros.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana
entre ellas, y dentro de la membrana ms interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente lquido. De la
membrana ms interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides
(cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el
2.2. EL CLOROPLASTO
membrana interna
plastoglbulo
plastorribosoma
espacio intermembrana
membrana externa
granum
DNA
cloroplstico
estroma
tilacoide
de los grana
membrana del tilacoide
espacio intratilacoidal
lamelas o tilacoides del estroma
Esquema de un cloroplasto.
espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se contina con el espacio intermembrana del cloroplasto,
esta comunicacin se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercer
membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composicin qumica diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en
el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las rdenes para que el cloroplasto
sintetice sus propios ribosomas.
2.2.2
La funcin principal de los cloroplastos dentro de la clula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta. Este
metabolismo es fotosinttico, o ms exactamente fotolitoauttrofo oxignico, es decir, fottrofo por la captacin de
la energa solar por medio de la absorcin de luz, auttrofo o sinttico por la capacidad de sintetizar sus propias
molculas orgnicas a partir de de molculas inorgnicas ms simples (jando el dixido de carbono), littrofo por
el uso de sustancias inorgnicas como agentes reductores (disociacin del agua) y oxignico por la liberacin nal de
oxgeno.
La fotosntesis almacena la energa lumnica de la luz del Sol en forma de energa qumica en las molculas orgnicas
que se forman, tanto en la "jacin de carbono" como en la formacin de ATP. La fotosntesis es el conjunto de
reacciones qumicas que, con la energa de la luz del Sol, convierte dixido de carbono (un gas atmosfrico) y agua
(que adquiri por ejemplo absorbindola por las races), en glucosa (una molcula orgnica) y oxgeno (otro gas que
se libera a la atmsfera). Todo el proceso de la fotosntesis se realiza en dos fases:
Fase lumnica: Tambin se le llama fase fotoqumica, pues al captar la luz del Sol como fuente de energa,
impulsa todo el proceso qumico en el complejo. La clorola es el pigmento que absorbe la energa lumnica, da
el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los tilacoides
del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energa lumnica) elevan el nivel de electrones en la cadena de
transporte de electrones (gradiente electroqumico), lo que produce que se rompan las molculas de agua
(disociacin o fotlisis del agua) en un tomo de oxgeno, 2 hidrgenos (protones H+) y dos electrones; por
lo que se liberar una parte que no se usa (el oxgeno atmosfrico) y el resto, que posee carga energtica, se
utilizar en la formacin de ATP (energa qumica) y NADPH (poder reductor), ambas molculas necesarias
en la segunda fase de la fotosntesis, la fase oscura. Resumiendo la reaccin de fotlisis del agua:
2 H2 O 4 H+ + 4 e + O2
CAPTULO 2. PLANTAE
Qumica de la fotosntesis: reactivos y productos. La fotosntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las clulas de la planta.
Fase oscura: Esta fase de la fotosntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos, producindose la jacin
del dixido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin
embargo se efecta tanto de da como de noche. En esta fase el dixido de carbono atmosfrico es capturado por
la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociacin del agua (en forma de ATP y NADPH),
se construyen las molculas orgnicas. Cada molcula de dixido de carbono contiene un tomo de carbono (C)
2.2. EL CLOROPLASTO
2.2.3
Pigmentos
Los pigmentos de las plantas son cromforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su funcin
fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosntesis. El pigmento principal es la clorola a, el cual absorbe
mayor energa en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 m), en consecuencia
reeja la luz verde dndole el color tpico a las plantas. Su distribucin es universal, pues se encuentra en las plantas
superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es tambin el ms abundante, enmascarando a los dems
pigmentos y dndole a la vegetacin en general su caracterstico tono verde predominante.
Las clorolas son fundamentales para la fotosntesis debido a su papel como principal donante de electrones en la
cadena de transporte de electrones.[15] Las plantas tienen adems de la clorola a, xantolas, que son de color amarillo
y tambin son fotosintticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van
desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorola a es la que se degrada ms
rpido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia est en Viridiplantae por un
lado, donde se desarrolla la clorola b (absorbcin de luz 0,45 y 0,65 m) de color amarillo verdoso y en Biliphyta
por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las cobilinas.
Los pigmentos accesorios, adems de coadyuvar en la captacin de energa para la fotosntesis, muchos de ellos tienen
variadas funciones que se fueron sumando con la evolucin. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algn pigmento
accesorio con el n de reejar su color, que es lo que puede encontrarse en ptalos de ores y cscara de frutos.
Tambin pueden tener otras funciones en la clula que no estn relacionadas con el hecho de absorber o reejar
colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carcter para clasicar a los grupos de plantas, ya que
dan informacin sobre la historia evolutiva de cada taxn.
Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorolas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.
Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantolas, caroteno) que captan principalmente
los colores azulados.
2.2.4
El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que ste pueda duplicarse, dentro de la clula de la planta. Consta
de una nica hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a s mismo de forma que hay
varios por cloroplasto, que se duplica por sin binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas clulas
ocurre que hay ms cloroplastos cuando son ms antiguas. Cuando es la clula vegetal la que se divide, se reparte los
cloroplastos entre sus clulas hijas, en un proceso que an est en investigacin.
El cloroplasto nace en los tejidos jvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es
el precursor de toda una familia de plstidos, con variadas funciones (ver en clula vegetal).
Todos los cloroplastos son descendientes de un nico cloroplasto ancestral, que se form por un proceso de integracin
luego de que un eucariota engull una cianobacteria, proceso que se llam endosimbiosis primaria. En algunos
grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo posea, pasando a integrar la clula husped,
en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados endosimbiosis secundaria (ver ms adelante en Origen de todas
las plantas).
Los grupos taxonmicos evolucionan, y el cloroplasto evolucion junto con las clulas de las que forman parte, por
lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aqu descripto que se corresponden con diferentes
eventos evolutivos, cada variacin y su lugar en la evolucin sern puntualizados en sus correspondientes lugares en
la seccin de Diversidad de plantas.
10
2.2.5
CAPTULO 2. PLANTAE
rganos fotosintticos
En plantas organizadas en rganos con especializacin del trabajo (plantas terrestres), hay rganos especializados
en realizar la fotosntesis. Los rganos llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que comnmente llamamos planta) de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser
aplanados para aumentar la supercie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un
aspecto similar porque cumplen la misma funcin, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros
nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su funcin, a veces las estructuras evolucionan
de forma de cambiar de funcin, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando
hojas (hojas modicadas) en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la funcin fotosinttica la cumple el tallo
que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.
2.3.1
Respiracin
Los productos de la fotosntesis luego pueden entrar en ms reacciones qumicas derivndose en toda clase de molculas orgnicas, al conjunto de procesos que forman todas las molculas orgnicas de la planta se lo llama biosntesis
o anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como componentes estructurales, y
adems los puede utilizar como fuente de energa qumica: las plantas tambin respiran (al igual que todos los eucariotas con mitocondrias, prcticamente todos los eucariotas). La respiracin es el conjunto de reacciones qumicas
que provee de mayor parte de energa a la clula, aunque sta tambin puede obtener un poco de energa qumica
a partir de molculas orgnicas por procesos que no se llaman respiracin, pero la cantidad de energa obtenida
es muy poca en comparacin. Al conjunto de procesos que degradan las molculas orgnicas, de los que se obtiene
energa en consecuencia, se lo llama catabolismo.
La respiracin necesita oxgeno (gas que suele estar presente en la atmsfera y se disuelve en los medios lquidos en
contacto con la atmsfera, como sucede con el dixido de carbono), sin el cual la clula no puede obtener energa por
ese medio. La respiracin es una cadena de reacciones qumicas que ocurre en las mitocondrias de la clula con ayuda
del oxgeno, en que las molculas orgnicas vuelven a convertirse en molculas inorgnicas (dixido de carbono y
agua), y la energa que se libera en esta reaccin qumica es tomada por la planta para realizar sus actividades, primero
es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energa en el resto de las reacciones qumicas. Los
eucariotas pueden degradar algo de molculas orgnicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del oxgeno, pero la
cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta enormemente la eciencia de la
degradacin de compuestos orgnicos al convertirlos completamente en dixido de carbono y agua.
2.3.2
Pared celular
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen clulas con una pared celular, una estructura ms
o menos rgida que la clula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared
celular apareci varias veces en el curso de la evolucin, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen
paredes celulares,[16] las cuales se pueden diferenciar entre s por su arquitectura y composicin qumicas. En plantas
y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes
a algunos grupos,[16] pero nuestra comprensin de la evolucin de la pared celular es todava limitada y se est
11
investigando,[17][18] as como su estructura y funcin[19] Su composicin qumica vara dependiendo del estadio de
desarrollo de la clula, el tipo celular, y la estacin del ao.[17] En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes",
algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoagelados, las paredes celulares qumicamente constan principalmente de
polisacridos. La pared celular cumple mltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular,
resistir la expansin celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de ltro permitiendo el paso de ciertas sustancias y
no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostn estructural
y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leosas, es
la pared celular engrosada lo que les da el sostn y el aspecto leoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo
el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y
el movimiento de sustancias a travs de l se llama la va del apoplasto.
2.3.3
Comunicacin intercelular
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las clulas se comunica con el
de otras clulas a travs de pequeos canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a travs de
unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmticas
de todas las clulas de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a travs de l se lo llama la va del
simplasto.
El citoplasma de las clulas eucariticas contiene un gran nmero de vesculas, que son organelas en general pequeas,
con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vescula es la vacuola,
presente en la mayora de las clulas de las plantas. La vacuola es una vescula de tamao importante, que puede
ocupar de un 30 % a un 90 % del tamao celular. Nace en forma de provacuolas pequeas en la clula joven, en
el tejido meristemtico, que a medida que la clula madura se fusionan en una nica vacula grande, que luego se
transforma en un elemento de soporte central para la clula. La vacuola consta de una membrana (la membrana
vacuolar o tonoplasto) con lquido en su interior, y puede funcionar como rgano de almacenamiento de sustancias
muy variadas, que el citoplasma toma o deposita segn las necesidades de la clula. Por ejemplo en la vacuola se
pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa qumica para la planta, o sustancias
que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dainas para la clula. El tamao de la vacuola hace que el
citoplasma quede en contacto ntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias
qumicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola adems ingresa sales (solutos) a su interior desde el citoplasma,
de forma que la concentracin de solutos sea ms alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso
fsico llamado smosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atrada donde hay mayor concentracin de
solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la clula, que as se mantiene presionada contra
su pared celular. Esta presin se llama presin de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbceas de la planta
erectas. Esta presin tambin es responsable de expandir la clula durante el crecimiento celular.[20]
2.3.4
Otros plastos
Finalmente, una diferencia ms con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plstidos adems de los cloroplastos, se llaman plstidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero
luego se diferencian en otras funciones. Su funcin puede ser por ejemplo la produccin y el almacenamiento de diferentes sustancias qumicas que necesita la clula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidn, los cromoplastos
sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a ores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasica
a los plstidos segn su funcin y sus estructuras internas, a veces resultan difciles de asignar a alguna categora,
su signicado biolgico no siempre es nico ni evidente.[21] Los miembros de la familia de los plstidos tienen roles
importantes en lo que respecta a la fotosntesis, la sntesis de aminocidos y lpidos, el almacenamiento de almidn y
aceites, la coloracin de ores y frutos, la sensacin de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepcin
del medio ambiente.[22]
2.3.5
Gentica
12
CAPTULO 2. PLANTAE
y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El ncleo de las clulas de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN est
ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, ms o menos empaquetada con sus protenas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma
de ADN continuo por orgnulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos
se dividen dentro de la clula, y cuando la clula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para
que estas organelas se distribuyan entre las clulas hijas, de forma que nunca quede una clula sin mitocondrias ni
cloroplastos.[23]
13
Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro
individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idntico
en su contenido de ADN a su nico padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproduccin asexual,
o puede que el ADN de la descendencia sea una combinacin entre el contenido de ADN de dos padres diferentes,
entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproduccin sexual. En las plantas en el sentido ms amplio hay
una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproduccin asexual como sexual, para
comprenderlos aqu se expondrn 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproduccin
sexual, a partir de ellos se pueden comprender los dems.
Las clulas eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN
que la clula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN
empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En lneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad
de ADN en una clula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n).
A veces la clula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus clulas hijas (tanto la madre como las hijas son
2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la divisin celular se la llama mitosis. A veces la clula madre
tiene el doble de ADN que sus 4 clulas nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio
intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de divisin celular se lo llama meiosis.
Los 3 ciclos de vida aqu esquematizados ejemplican 3 ejemplos de reproduccin sexual. En la reproduccin sexual
el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de
dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aqu esquematizadas, el ADN se
encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es as se dice que la planta se encuentra en la
fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es as,
el adulto multicelular tambin es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos clulas haploides de dos
padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundacin) para formar una clula
diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta clula 2n tambin se puede volver multicelular
por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular tambin es diploide (2n). Posteriormente,
se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas clulas diploides ocurre la meiosis dando clulas haploides (n),
recomenzando el ciclo. Ms all de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su
contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundacin
(de n a 2n) hace que haya habido reproduccin sexual. Ntese que si hay reproduccin sexual siempre habr fases
haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.
Cuando solo la clula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es
haplonte. Cuando solo la clula diploide se vuelve multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de
vida es diplonte. Cuando tanto la clula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos
haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.
Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuacin:
Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos clulas haploides que se fusionan durante la fecundacin
se las llama gametas. En todas las plantas con reproduccin sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita
una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundacin. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de
las gametas sea mvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmvil pero ms grande y con sustancias
de reserva (alimento) en el citoplasma. Cuando es as a la gameta mvil se la llama masculina, a la gameta con
sustancias de reserva se la llama femenina. La clula diploide que se forma durante la fecundacin se llama cigoto.
Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las clulas, no
hay divisin en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundacin y, para dar descendencia, se generan clulas
nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproduccin es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es
capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es as, la reproduccin asexual se puede integrar
a los esquemas de reproduccin sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproduccin asexual donde sta
ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea ms comn la reproduccin
asexual).
En las plantas en el sentido ms amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos
3 ciclos de vida, variaciones ms complejas de ellos, y tambin ciclos de vida que no implican multicelularidad en
ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.
Se mencionarn dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolucin de las plantas terrestres (embriotas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo
individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas
terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvi multicelular por mitosis
14
CAPTULO 2. PLANTAE
antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporoto 2n y el gametoto n,
que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfolgicamente (ver ms adelante).
En la seccin de Diversidad se mostrarn cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.
15
2.6.1
En las races, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidrmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidrmico
es como la piel de la planta porque es la capa externa de clulas. El tejido vascular es como su torrente sanguneo,
ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo dems.
Tejido epidrmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidrmico, que consiste en una sola
capa de clulas epidrmicas. La supercie externa de stas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa
que protege a la planta de la prdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las clulas epidrmicas
se conoce como cutcula. Algunas clulas epidrmicas tienen pequeas proyecciones llamadas tricomas, que
ayudan a proteger la hoja y tambin a veces le dan una apariencia vellosa. En las races, el tejido epidrmico
incluye clulas con pelos radicales que aumentan la supercie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorcin
del agua. Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeos poros
denominados estomas, rodeados de clulas oclusivas, que regulan la prdida de agua y el intercambio de gases.
Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda
la planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el oema, un tejido que conduce
alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de clulas especializadas. El xilema consta de traqueidas y
vasos. El oema consta de tubos cribosos y clulas acompaantes.
16
CAPTULO 2. PLANTAE
Tejido fundamental: Las clulas que se encuentran entre los tejidos epidrmico y vascular forman el tejido
fundamental. En la mayora de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parnquima. Las
clulas parenquimticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa
delgada de citoplasma. En las hojas, las clulas del tejido fundamental estn llenas de cloroplastos y son el sitio
en el que ocurre la mayor parte de la fotosntesis de la planta. El tejido fundamental tambin puede contener
dos tipos de tejidos llamados tejidos de sostn, con paredes celulares engrosadas, exibles y fuertes que ayudan
a sostener la planta. Son el colnquima y el esclernquima. Las clulas que forman el colnquima normalmente
se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas
contienen gran cantidad de pectina. Son clulas vivas. Las clulas que forman el esclernquima tambin dan
sostn a la planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero estn muertas a la madurez y la rigidez se la
otorga la lignina presente en sus paredes celulares.
2.6.2
Angiospermas
Artculo principal: Angiospermae
Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indenido. Las angiospermas, sin embargo, pueden ser
anuales (crecer solo por un ao o una estacin de crecimiento), bienales (crecer solo por dos aos o dos estaciones de
crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un ao o menos, tpicamente vive por una estacin de
crecimiento dentro del ao. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente
pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterrneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la
estacin anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni
frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos aos (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente
oreciendo en el segundo ao. Las plantas bienales tpicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer
ao y forman una inorescencia en el segundo ao. Las plantas bienales pueden ser difciles de detectar sin observar
a las plantas por dos aos. Una planta perenne es la que vive ms de dos aos. Las plantas perennes son las hierbas
con tallos subterrneos, los arbustos, las lianas y los rboles.[28]
Ejemplos de plantas anuales:
Centeno (Secale cereale)
Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)
Ejemplos de plantas bienales:
Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)
Rbanos (Raphanus sativus)
Zanahorias (Daucus carota)
Ejemplos de plantas perennes:
Abeto (Abies alba), y prcticamente todas las dems gimnospermas.
Encina (Quercus ilex)
Melisa (Melissa ocinalis)
Romero (Rosmarinus ocinalis)
2.7. ALGAS
2.6.3
17
Monocotiledneas y dicotiledneas
Vase ms detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.
2.7 Algas
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen
al grupo de las plantas terrestres o embriotas. El nombre alga se pone en minsculas para remarcar que no se
corresponde con un grupo monoltico ni est en ningn sistema formal de clasicacin. Aqu se expondrn los
grupos de algas, ya que son estudiados por la Botnica.
Casi todas las algas son acuticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas
de ellas son multicelulares con formacin de tejidos con divisin del trabajo, no se mueven y son exclusivamente
auttrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae
en la clasicacin de 5 reinos de Whittaker 1969[4] ). Las dems algas pueden ser unicelulares auttrofos ssiles (las
chlorarachneas, las haptotas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, las diatomeas,
los dinoagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que adems de fotosintetizar y poseer
cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma hetertrofa (son mixotrcos), por lo que adems de
ser considerados algas son considerados protozoos.
2.7.1
Las glaucotas
Las glaucotas son un pequeo grupo de algas microscpicas. La nica clorola que contiene es la clorola a, y
se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la
membrana de la cianobacteria simbionte, y qued entre las dos membranas del cloroplasto.[29][30]
18
CAPTULO 2. PLANTAE
ecolgicos preferidos (como lo estn en algunas clasicaciones utilizadas en Ecologa). Una clasicacin basada en la
logenia, como la aqu utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos en base a sus relaciones evolutivas. Esto
es lo que actualidad se considera un sistema natural de clasicacin.
Una clasicacin como la aqu utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstruccin de la logenia de
un grupo de organismos, el segundo es la construccin del sistema de clasicacin a partir del rbol logentico. La
ciencia que se ocupa de esto ltimo se llama Taxonoma.
2.8.1
Taxonoma botnica
Artculo principal: Clasicacin de los organismos vegetales
La Taxonoma es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas las
especies, y por otro lado, de construir con su rbol logentico un sistema de clasicacin, convirtiendo los clados
en taxones.[31] Un taxn es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripcin si es una especie, y un tipo
(que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasicacin
preponderante hoy en da (la linneana), a los taxones adems se los ubica en categoras taxonmicas como las que
se muestran en el cuadro:
A continuacin se explicarn las reglas para nombrar a las plantas (en Nomenclatura) y cul es el sistema de
clasicacin que se utiliza hoy en da (en Clasicacin).
Taxonoma Botnica: Nomenclatura
Artculo principal: Nombre botnico
Esta seccin necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo que
no signica que stos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente
de una regin a otra o de que especies botnicas distintas tengan la misma designacin. Por otro lado existen multitud
de especies que no se conocen por ningn nombre vulgar.
Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad cientca
en el "Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica", que regula tambin la nomenclatura de otros seres vivos
considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.
A continuacin se indican las reglas ms importantes:
1. No son vlidos los nombres anteriores a 1753, ao a partir del cual el botnico Carlos Linneo comenz la
nomenclatura cientca de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos especcos, esta fecha
de inicio es diferente.
2. Se considera vlido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista cientca bajo
ciertas reglas. No sern vlidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinnimos.
3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latn es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las
ciencias.
4. El nombre cientco de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo,
Cupressus sempervirens):
(a) El nombre del gnero al que pertenece la planta va en mayscula, delante del nombre especco. Cuando
se nombra de nuevo a la especie en una publicacin puede abreviarse el nombre del gnero si no hay
ambigedad, en el ejemplo anterior, C. sempervirens.
(b) El nombre especco dado a la especie va en minscula, que, por lo general, ser un epteto que caracterice a la especie en cuestin (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede tambin
dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que est dedicado al botnico espaol Santiago Castroviejo Bolbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre
vernculo, como en el caso de Prunus mahaleb (del rabe).
19
5. A continuacin del nombre cientco se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autores
que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es ocial y no pueden usarse otras
abreviaturas. Pueden aadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradicin de hacerlo.
A veces, tras el nombre cientco, aparecen las partculas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha
Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autora del nombre al primero, pero
que la verdadera autora botnica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugiri el nombre y el segundo lo
public vlidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o artculo de
revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio.
Cuando es necesario trasladar una especie de un gnero a otro, se citar el nombre del primer autor entre parntesis
antes del autor que ha trasladado la especie. As, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo
(L.) fue trasladada al gnero Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre qued como
Centranthus ruber (L.) DC.
Tambin es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los
siguientes:
sp. / spp.: especie / especies.
subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
var. / varr.: variedad / variedades.
: hbrido.
.: del latn oruit (oreci), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios aos e indica que
solo se le conoce esa poca activa como botnico (ej. Andrews . 1975).
a.: abreviatura de anis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados
tienen la mayora de los caracteres de un taxn, pero dieren en otros (ej. Sempervivum a. tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus
lanatus 'Crimson Sweet').
Taxonoma Botnica: Clasicacin
La bsqueda de un sistema natural de clasicacin es una disciplina con mucho trasfondo histrico, porque cada
clasicacin nueva se basa en una clasicacin anterior a la que los usuarios ya se haban acostumbrado. Desde los
inicios de la ciencia como la conocemos hoy en da, han trascendido muchos sistemas de clasicacin, y muchas veces
eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenan ms xito
que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.
En una poca los sistemas de clasicacin eran un reejo de la concepcin que cada naturalista tena de cmo eran
las relaciones entre especies. Desde la aparicin de la teora de la evolucin de Darwin, los cientcos se pusieron
de acuerdo en que la clasicacin deba basarse en el rbol logentico de las especies. El problema en la poca era
que no se saba cul era la logenia verdadera de las plantas, sino que existan variadas hiptesis que daban todava
como resultado diferentes sistemas de clasicacin. En plantas, este escenario fue cambiando en las ltimas dcadas,
con la llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la clula y los anlisis moleculares de ADN. En
los taxones superiores de plantas (los ms cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a surgir una nica
hiptesis de rbol logentico con amplio consenso, que da como resultado la clasicacin que aqu se muestra.
La clasicacin preponderante hoy en da en el ambiente cientco (la de la escuela cladista) considera que solo
pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro comn ms toda su descendencia (monolticos)[31] Por
eso por ejemplo, las dicotiledneas, que son paralticas, no se consideran un taxn para muchos cientcos, que las
dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monolticos.
Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasicacin que aqu se presenta de taxones superiores de plantas es hoy
en da la nica que se utiliza en el ambiente cientco, es basada en la logenia, posee como taxones solo a grupos
monolticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasicacin anteriores, que se siguen utilizando por razones
histricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del rbol logentico est bien resuelta, la mayora de los
cientcos an no ha decidido en qu categoras taxonmicas ubicar estos taxones, por eso aqu se los llama con
20
CAPTULO 2. PLANTAE
nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta (planta, derivado del antiguo griego) sin entrar
en detalle acerca de la categora taxonmica en que deberan ser ubicados.
Hoy en da est muy consensuado entre los cientcos que se debe partir del taxn Archaeplastida o Primoplantae
(para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos monolticos que se muestran a continuacin, tambin
se muestran algunos grupos paralticos importantes y un grupo poliltico extinto, encerrados entre comillas para
distinguirlos de los grupos monolticos.
Plantae (clado de adquisicin primaria de cloroplastos) tambin llamado Primoplantae o Archaeplastida
Glaucotas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
"Algas verdes" (grupo paraltico, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
Clorotas (Chlorophyta)
Estreptotas (Streptophyta)
"Carotas" (Charophyta) (paraltico, todas las algas verdes no clorotas, no se mostrarn aqu
los pequeos grupos que la componen, pero mencionaremos a las Charales, que es el grupo del que
se originaron las plantas terrestres)
Plantas terrestres o embriotas (Embryophyta)
"Bryophyta en sentido amplio" (paraltico, todas las embriotas no traqueotas)
Hepticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares o traqueotas (Tracheophyta, Cormophyta)
"Pteridophyta" (grupo paraltico que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
Lycopodiophyta o Lycophyta
Plantas con megalos o eulotas (Euphyllophyta)
Helechos y anes o monilotas (Monilophyta)
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
Plantas con semilla o espermatotas (Spermatophyta, fanergamas)
"Helechos con semilla" (Pteridospermatophyta, grupo poliltico, extintos)
Gimnospermas (Gymnospermae)
Conferas (Pinophyta)
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Plantas con ores (Angiospermae, Magnoliophyta)
Monocotiledneas (Monocotyledoneae)
"Dicotiledneas" (Dicotyledoneae, paraltico, todas las angiospermas no monocotiledneas)
Los anlisis de logenia hechos en las ltimas dcadas tambin lograron una gran resolucin por debajo de las categoras mencionadas en este esquema. A continuacin los ltimos sistemas de clasicacin publicados, que son los
que se utilizan hoy en da:
Para la clasicacin de las angiospermas, ver Sistema de clasicacin APG III (APG III 2009,[32] vase tambin
LAPG III 2009[33] ).
21
Para las gimnospermas, ver Sistema de clasicacin de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011
(Christenhusz et al. 2011a,[34] c[35] ).
Para los helechos y licotas, ver Sistema de clasicacin de pteridotas de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b,[36] c[35] y d[37] ).
Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monolticos y, al menos en las categoras ms cercanas a especie, nombran a los taxones segn los principios de la Nomenclatura y los ubican en categoras taxonmicas
linneanas.
Para las algas que estn fuera del taxn Archaeplastida, ver la clasicacin de los eucariotas de Adl et al. (2005).
22
CAPTULO 2. PLANTAE
Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para
mantener la buena salud.
Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacolgica, sus compuestos son extrados, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas modernas, desde la aspirina (que
originalmente se extraa de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca de
Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en ltima instancia derivados de las plantas. Adems, varias partes de las plantas de un gran nmero de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados
suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.
Tambin son importantes para el hombre las plantas que modican la composicin de un ecosistema, como las plantas
introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas exticas") y las que debido a que son dainas para la
economa de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.
2.9.1
La Botnica es la ciencia que estudia a la mayora de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como
plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los organismmos eucariotas fotosintticos (plantas terrestres y
algas) ms otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y
algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque estos ltimos estn cada vez
ms estudiados en su propio departamento de Micologa. Las algas tambin pueden estar en su propio departamento
de Ficologa.
Normalmente las dems ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a las plantas terrestres. Algunas
tienen una orientacin netamente prctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para alimentacin, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para
ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridacin y se identican nuevos cultivares.
Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de rboles utilizados por su madera y su pulpa.
La farmacognosia es la rama de la farmacologa que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y normalmente
son de origen vegetal (aunque no necesariamente).
En contraste con esos campos ms prcticos de las ciencias de las plantas, las ciencias puras tienen como objetivo
el avance del conocimiento cientco, tanto las ciencias aplicadas como las bsicas. Entre las ciencias puras se
encuentran la anatoma de las plantas, que tratan con la estructura de clulas y tejidos y su estructura, la toqumica
y la siologa de plantas, que tratan con los procesos bioqumicos y biofsicos y sus productos, la biologa molecular
de plantas trata con la estructura y funcin del material gentico, la ecologa de plantas trata de sus interacciones con
el ambiente, la sistemtica de plantas trata de la taxonoma y la logenia de las plantas.
23
2.12 Notas
[1] Es un error comn armar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las
algas que anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasicacin en 5 reinos con
Plantae agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las
algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978. Protist classication and the kingdoms of organisms. Biosystems
[2] En este texto slo se hace referencia a la fotosntesis oxignica, que libera oxgeno. Pero no es la nica forma de fotosntesis, en su denicin ms general fotosntesis es la captacin de luz para convertirla en energa qumica de molculas
orgnicas: sintetizar a partir de molculas ms simples molculas complejas, orgnicas. Por ejemplo algunas cianobacterias
pueden pasar a una fotosntesis anoxignica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se
libera oxgeno.
[3] Un cromforo tambin puede emitir luz por uorescencia, fenmeno que ser ignorado en este texto.
24
CAPTULO 2. PLANTAE
[12] T. Cavalier-Smith 1981, Eukaryote kingdoms: Seven or nine? Biosystems. Volume 14, Issues 34, 1981, Pages 461481
[13] Przemysaw Gagat et al 2013, How protein targeting to primary plastids via the endomembrane system could have evolved?
A new hypothesis based on phylogenetic studies Biology Direct 2013, 8:18 doi:10.1186/1745-6150-8-18
[14] Por ejemplo en EV Koonin. 2010. The Incredible Expanding Ancestor of Eukaryotes 140(5): 606608
[15] Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). Photosynthesis, Light, and Life. Biology of Plants (7th ed.).
W.H. Freeman. pp. 119127. ISBN 0-7167-9811-5
[16] Niklas, KJ 2004. The Cell Walls that Bind the Tree of Life. BioScience 54(9):831-841.
[17] Popper, Gurvan, Herv, Domozych, Willats, Tuohy, Kloareg, Stengel. 2011. Evolution and Diversity of Plant Cell Walls:
From Algae to Flowering Plants Annual Review of Plant Biology 62: 567-590
[18] I Srensen, 2010. How Have Plant Cell Walls Evolved? Plant Physiology 153(2)
[19] Fangel, Ulvskov, Knox, Mikkelsen, Harholt, Popper, y Willats. 2012. Cell wall evolution and diversity. Plant Sci. 3: 152.
[20] Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Plant Physiology 3rd Edition SINAUER 2002 p. 13 y 14 ISBN 0-87893-856-7
[21] KA Pyke. 1999. Plastid Division and Development. American Society of Plant Physiologists
[22] Wise, RR. 2006. The Diversity of Plastid Form and Function. Advances in Photosynthesis and Respiration 23: 3-26
[23] MB Sheanan, RJ Rose, DW McCurdy. Organelle inheritance in plant cell division: the actin cytoskeleton is required for
unbiased inheritance of chloroplasts, mitochondria and endoplasmic reticulum in dividing protoplasts. The Plant Journal.
37(3): 379390
[24] Cavalier-Smith T. 2013. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classication of the
protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European Journal of Protistology.
[25] Cavalier-Smith T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phylosocal transactions of the Royal
Society B.
[26] Cavalier-Smith T. 2010b. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biol. Lett.
[27] Cavalier-Smith T. 2009. Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing ofEukaryote Basal Radiations. J. Eukaryot. microbiol.
[28] M. G. Simpson. 2005. Temporal Phenomena. En: Plant Systematics. Elsevier Academic Press. pgina 402.
[29] Bhattacharya D., Schmidt H. A. 1997. Division Glaucocystophyta. In Origin of algae and their plastids (ed. Bhattacharya
D., editor. ), pp. 139148 Wien, New York: Springer-Verlag.
[30] Steiner J. M., Loelhardt W. 2002. Protein import into cyanelles. Trends Plant Sci. 7, 7277 (doi:10.1016/S1360-1385(01)
02179-3)
[31] Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach,
Third Edition. Sinauer Axxoc, USA. Pgina 5. A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group,
dened as a group composed of an ancestor and all of its descendants:" Pgina 33. A phylogenetic classication attempts to
name only monophyletic groups, but the fact that a group is monophyletic does not mean it needs to have a name.
[32] The Angiosperm Phylogeny Group III (APG III, en orden alfabtico: Brigitta Bremer, Kre Bremer, Mark W. Chase,
Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, adems colaboraron Arne A.
Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack,
Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classication for the orders
and families of owering plants: APG III. (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105121.
[33] Haston, E.; Richardson, J.E.; Stevens, P.F.; Chase, M.W. (2007), A linear sequence of Angiosperm Phylogeny Group II
families, Taxon 56 (1): 712, doi:10.2307/25065731
[34] Christenhusz, M.J.M. et al. (2011) A new classication and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 5570.
[35] Preface to Linear sequence, classication, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms
and angiosperms http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
[36] Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (2011). A linear sequence of extant families and
genera of lycophytes and ferns (PDF). Phytotaxa 19: 754.
[37] Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/
f/pt00028p052.pdf
2.14. BIBLIOGRAFA
25
2.14 Bibliografa
General:
Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana Schnek. 2008. Biologa de las plantas. En: Biologa. Sptima edicin
en espaol. Editorial mdica Panamericana. Seccin 7.
La ltima edicin del Raven, est en ingls: Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (dedicado a Peter Raven). 2012.
Biology of plants. 8.a edicin (en ingls). Editorial W. H. Freeman.
En planes corporales y morfologa de las plantas
Juan J. Valla. 1986. Botnica, morfologa de las plantas superiores. Hemisferio Sur.
En Botnica Sistemtica (logenia y taxonoma):
Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA.
M. J. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press.
En reglas para nombrar a las plantas (nomenclatura):
Nomenclatura y taxonoma de las plantas, una perspectiva agricultural y agronmica. Dene tambin conceptos de taxonoma y de especie. Considera versiones de los cdigos, tanto de plantas silvestres como de plantas
cultivadas, que ahora estn desactualizadas, pero sigue siendo una buena lectura. Est en ingls: Spooner, DM;
Hetterscheid, WLA; van den Berg, RG; Brandenburg, WA. 2003. Plant Nomenclature and Taxonomy, an agricultural and agronomic perspective. Horticultural Reviews. Vol. 28. Editado por J Janick. preview en Google
Books
El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (en ingls): J. MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W.
R. BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S. KNAPP, K.
MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J. TURLAND, Secretary of the Editorial Committee: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia,
julio de 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6
http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php
El Cdigo Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas (en ingls): C.D. Brickell et al. 2009. International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Octava edicin (este cdigo es pago, se consigue aqu)
Manuales para su cuidado:
Jos Plana Pujol (1996) Hablar con las Plantas: las 75 plantas de interior fundamentales, Alianza Editorial.
ISBN 9788420607672.
26
CAPTULO 2. PLANTAE
27
Esquema de la reaccin qumica de la fotosntesis oxignica, tpica en las plantas y que va desde sustancias simples inorgnicas,
como son el agua y el dixido de carbono, hasta la biosntesis de la glucosa. Ntese la equiparidad del nmero de tomos en la
ecuacin.
Un cromforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reejando la luz de otros.[nota 3] La luz absorbida por los cromforos
de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energa que impulsa la fotosntesis.
28
CAPTULO 2. PLANTAE
clorofila A
clorofila B
29
Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al azcar en dos sin necesidad de oxgeno, ocurre en el
citoplasma, todos los dems pasos, la respiracin celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxgeno. Todas las molculas estn
formadas por tomos de carbono (simbolizado con una C), de oxgeno atmico (simbolizado con una O) y de hidrgeno (simbolizado
con una H). Ntese que interviene la misma cantidad de cada tomo en la suma de reactivos y la suma de productos. La energa
liberada es tomada por el ATP, que luego la transferir al resto de las reacciones qumicas.
Reaccin qumica en la que el ATP libera energa transformndose en una molcula de fosfato y un ADP. La energa que se libera
puede ser tomada por otras molculas durante las reacciones qumicas que necesita la planta: el ATP es el dador de energa de la
clula.
30
CAPTULO 2. PLANTAE
Hipertnico
Isotnico
Hipotnico
Vacuola
Plasmolizada
Flcida
Turgente
La vacuola de la clula vegetal es la principal responsable de que sta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber
agua.
31
rbol simbiogentico de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el origen simbiogentico de las plantas por fusin
entre un protista biagelado y una cianobacteria. Posteriormente la simbiognesis entre un alga roja y otro protista origin las algas
cromotas.
Ilustracin del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que form el primer cloroplasto, en el
ancestro del taxn Archaeplastida o Primoplantae.
32
CAPTULO 2. PLANTAE
Evolucin de la ultraestructura del cloroplasto que deriv en los cloroplastos de glaucotas, de algas rojas y de plantas verdes (algas
verdes y plantas terrestres).
33
Una de las ltimas versiones del rbol logentico de la vida, que muestra una de las actuales hiptesis de las veces en que fueron
adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizs la adquisicin de un alga verde y la
adquisicin de un alga roja hayan ocurrido ms de una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida,
Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) estn bastante consensuados, lo
que est en investigacin son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,[24] 2010a,[25] 2010b,[26] 2009[27] ).
34
CAPTULO 2. PLANTAE
La taxonoma en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del rbol logentico. Cada nodo del rbol es un ancestro,
un clado es ese ancestro ms todos sus descendientes.[31] Adems, a cada taxn le corresponde su categora taxonmica (si bien para
algunos cientcos esto no es necesario).
Captulo 3
Vegetal
Vase tambin: Plantae
Se denomina vegetal al ser orgnico que crece, vive y se reproduce pero que no se traslada de lugar por impulso
voluntario.[n 1][1] En su sentido tradicional, el trmino tambin hace referencia a los organismos con escasa o limitada
capacidad para responder a los estmulos del medio externo, por lo que antiguamente agrupaba a plantas, algas y
hongos.[2] El vocablo planta, en cambio, designa etimolgicamente a los vegetales que estn jados plantados
a un sustrato, por lo que hoy se le asocia ms a los seres fotosintticos cuyas paredes celulares contienen celulosa.[3]
En el mbito cientco, nalmente, el trmino vegetal carece de un signicado preciso y lo que se conoca como
Reino vegetal es un concepto perimido o anticuado.[4] La denicin precisa del reino Plantae, uno de los seis reinos
de organismos, todava no ha logrado consenso entre los botnicos. No obstante, es claro que existe una relacin de
pertenencia entre vegetal, planta y Plantae, la cual no es biunvoca: Plantae engloba a las plantas y a otros
grupos adicionales, mientras que stas son un subconjunto que incluye a los organismos fotoauttrofos terrestres. Los
vegetales, por otro lado, agrupan a los miembros de Plantae y, por consiguiente, tambin a las plantas.[2]
En otra acepcin, el trmino vegetal utilizado como adjetivo alude a todo aquello perteneciente o relativo a las
plantas. Por lo tanto incluye a los alimentos que proceden de plantas cereales, verduras, hortalizas y frutas y a
otros bienes o productos no alimenticios que tambin provienen de ellas madera, papel, carbn vegetal y marl
vegetal, entre muchos otros. Asimismo, con esta misma acepcin, el adjetivo vegetal calica a estructuras propias
de las plantas clula vegetal, tejido vegetal y a las disciplinas de la botnica sistemtica vegetal, morfologa
vegetal, entre otras.[1]
36
CAPTULO 3. VEGETAL
En el sistema de seis reinos, propuesto por Thomas Cavalier-Smith en 1983[20] y modicado en 1998,[6] los procariontes son tratados en un nico reino (Bacteria) y los eucariontes se dividen en cinco reinos: protozoarios (Protozoa),
animales (Animalia), hongos (Fungi), plantas (Plantae) y Chromista (algas cuyos cloroplastos contienen clorolas a
y d, as como otros organismos sin clorola relacionados con ellas). Estos tres ltimos Reinos son el clsico objeto
de estudio de la botnica. De hecho, la nomenclatura de los organismos pertenecientes a tales Reinos est sujeta a
las reglas y recomendaciones del Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica[21] las cuales son publicadas por
la Asociacin Internacional para la Taxonoma de Plantas (conocida por la sigla en ingls IAPT, acrnimo de International Association for Plant Taxonomy).[22] No obstante, la denicin precisa y, por ende, los grupos integrantes
de Plantae, no han logrado todava consenso dentro de la comunidad cientca, al menos hasta febrero de 2013. As,
algunos investigadores optan por una denicin amplia de Plantae (Plantae sensu lato, sinnimo de Archaeplastida)
que comprende las plantas verdes, las algas rojas y las glauctas.[23] En contraste, otros botnicos consideran que
Plantae debe denirse de un modo ms restringido (Plantae sensu stricto, sinnimo de Viridiplantae) y, por lo tanto,
solo debe incluir a las plantas terrestres y a las algas verdes.[24]
Es aparente, entonces, que en el lenguaje cientco el trmino vegetal ha ido perdiendo utilidad. En su concepcin
clsica designaba a un grupo que inclua a cualquier organismo fotoauttrofo (adems de los hongos) mientras que el
Reino Plantae en su circunscripcin ms amplia puede incluir desde las glauctas y las algas rojas hasta las plantas
verdes, los cuales son slo una parte de todos los organismos fotoauttrofos. En otras palabras, no existe relacin
alguna posible entre ambos conceptos desde el punto de vista de la sistemtica y debe rechazarse por inexacto el
empleo de Reino Vegetal. Ms aun, en la actualidad para los botnicos el trmino vegetal carece de signicacin
cientca precisa.[4]
3.1.1
Fuera del mbito cientco, los trminos planta y vegetal se usan frecuentemente en conversaciones informales
como sinnimos. Sin embargo se pueden encontrar las siguientes diferencias:
El vocablo planta con minscula, trmino vulgar o articial se utiliza para designar a las algas y plantas terrestres (musgos, antoceras y hepticas, helechos, gimnospermas y angiospermas) que estn plantadas, es decir, unidas
a un sustrato que puede incluso estar sumergido. Bajo esta premisa, a un alga unicelular nadadora no le llamamos
planta.[2]
Vegetal, en cambio, es una denominacin ms amplia que incluye esencialmente a los organismos fotoauttrofos,
tanto eucariotas como procariotas. En otras palabras, comprende a todos los organismos del prrafo anterior y, adems, a las algas verde-azuladas (cianobacterias). A veces, sin un criterio aparente, se incluye en esta denominacin a
ciertos hongos basidiomicetes (setas y championes) y ascomicetes.
Como se ha descrito, en Botnica, se utiliza Plantae Plantas, con mayscula, si se castellaniza para referirse
al Reino de organismos que incluye, en un sentido estricto o amplio, a todo un conjunto estrictamente monoltico
de organismos relacionados.
Segn lo expuesto, entre Plantae por un lado y plantas o vegetales, por el otro, hay una relacin de pertenencia que no
es biunvoca: el Reino Plantae engloba a las plantas y a otros grupos adicionales, mientras que las plantas constituyen
un subconjunto que se reere a los organismos fotoauttrofos que han tenido ms xito en adaptarse al medio ambiente
terrestre.[2]
3.1.2
En ingls existen los trminos plant y vegetable, aparentemente traducibles por planta y vegetal, respectivamente. No obstante, cuando se pretende adjetivar un sustantivo (Reino vegetal, Fisiologa vegetal) en ingls no se usa
vegetable sino plant (Plant Kingdom, Plant Physiology, de ningn modo Vegetable Kingdom o Vegetable Physiology).
De hecho, la expresin vegetable se utiliza ms como verdura u hortaliza que como vegetal.[2]
3.2.1
37
Alimentos vegetales
A travs de la historia, el destino de la especie humana ha estado inexorablemente asociado a los vegetales, desde el
desarrollo de la agricultura, pasando por los grandes viajes de descubrimiento incentivados por la bsqueda de especias
exticas hasta la Revolucin Verde. No existe razn alguna para suponer que el destino de la especie humana est
actualmente ms alejado de las plantas que hace siglos o milenios atrs. De hecho, la dependencia del ser humano con
respecto a las plantas parece ser cada vez mayor, teniendo en cuenta que la mayor parte de la provisin de alimentos
del mundo proviene de solamente unas veinte especies de plantas.[25][26] Los alimentos de procedencia vegetal se
caracterizan por ser ricos en bra y carbohidratos complejos. Se considera que la comida vegetariana constituye
un hbito de vida ms sano debido a su contenido bajo en caloras, bajo colesterol y presencia de cidos grasos
poliinsaturados (omega). Estas cualidades alimenticias previenen la obesidad, enfermedad coronaria, hipertensin
y cncer de colon. Sin embargo se debe tomar en cuenta el posible riesgo de dcit de caloras, protenas, cido
linolnico, vitaminas B12, D, riboavinas y minerales como el calcio, hierro y zinc.[27]
La clasicacin de los alimentos vegetales diere de la clasicacin botnica ya que se basa ms en la apariencia
externa y en sus caractersticas organolpticas. Entre los principales tipos de alimentos vegetales se considera comnmente a:[28]
verduras: como su nombre lo indica, alude a las partes de las plantas de color verde, como hojas (lechuga,
espinaca), tallos (esprrago), semillas verdes (haba), inorescencias (alcachofa) y frutos (pepino). Segn el uso
tambin se denomina verduras a muchas hortalizas no verdes.
tubrculos: son tallos ensanchados por el almacenamiento de nutrientes, como la papa.
hortalizas: hortaliza es un trmino general e informal que deriva de las plantas cultivadas en huerta y suele aludir
a los vegetales de las ensaladas por su sabor no dulce. Incluye a los grupos anteriores (verduras, tubrculos)
pero tambin a races (zanahoria), rizomas (kion), bulbos (cebolla) y frutos (tomate).
legumbres: son las semillas de las plantas leguminosas, las cuales vienen contenidas en su vaina, como la lenteja
y la soja.
frutas: son los frutos carnosos dulces o agridulces como los ctricos y pomos.
frutos secos: son aquellos que contienen menos del 50% de agua, son semillas como la nuez
cereales: son los granos o semillas de las plantas gramneas como el arroz, trigo y maz.
algas marinas como los cochayuyos.
Adems de todos estos grupos de alimentos, existen otras clases de vegetales que se emplean con frecuencia conjuntamente con ellos, tales como:
especias: sustancias vegetales aromticas obtenidas desde semillas secas, frutos, races, hojas, tallos, rizomas o
partes de ores usadas principalmente para sazonar, colorear o preservar los alimentos. Ejemplo la pimienta o
el azafrn.[29]
estimulantes, son aquellas plantas que tienen el potencial de desencadenar efectos estimulantes en el hombre,
los cuales estn mediados por los principios activos presentes en su composicin. Ejemplo, el caf, el t y la
yerba mate.
colorantes alimenticios, como la crcuma, el azafrn y el pimentn.
edulcorantes naturales, que se utilizan como sustitutos del azcar y de los edulcorantes articiales, como por
ejemplo el que se extrae de Stevia rebaudiana.[30]
Adems de los vegetales que se consumen tal cual los brinda la naturaleza, o con modicaciones caseras como la
coccin o molienda, el ser humano ha desarrollado procedimientos industriales de obtencin de nuevos alimentos a
partir de vegetales.
harina: proveniente de los cereales
azcar: cristales extrados de la caa de azcar y de la remolacha azucarera.
38
CAPTULO 3. VEGETAL
grasas y aceites vegetales, como el de girasol.
frutas desecadas como la pasa.
bebidas: aunque la bebida por excelencia es el agua, el trmino se reere por antonomasia a las bebidas alcohlicas,[1] como el vino (obtenido de la uva), la cerveza (de la cebada) el sake (del arroz)[31]
3.2.2
Desde la antigedad se han desarrollado nuevas respuestas a las crecientes necesidades humanas basadas en el uso de
vegetales, tanto en la alimentacin como en las aplicaciones mdicas, textiles, industriales y como fuente de energa
renovable. En la actualidad, numerosos investigadores en todo el mundo dedican su trabajo a encontrar fuentes nuevas
de energa, las que se basan en procesos de fermentacin del maz u otras especies para producir etanol o metanol, e
incluso en la fotosntesis y posterior combustin de algas. La biorremediacin mediante el uso de plantas, hongos y
algas es otro aspecto central en las investigaciones actuales para aliviar el efecto de la contaminacin producida por
deshechos txicos. Asimismo, el papel de las plantas en la medicina se est expandiendo ms all de su uso tradicional
y continuo en la farmacia, para tratar de convertir a varias especies de plantas en factoras de anticuerpos monoclonales
contra el cncer y otros compuestos biofarmacuticos. El papel de otros organismos, tales como los hongos, en la
bsqueda de nuevos compuestos para el tratamiento de diversas dolencias tambin se ha acrecentado. La ingeniera
gentica de plantas ha tomado un lugar, al lado del mejoramiento gentico convencional, como un modo de crear
nuevos caracteres beneciosos para los cultivos. De hecho, la mayora de los cultivos destinados a alimento, forraje,
fuentes de bras textiles y aceites comestibles se estn modicando genticamente para incrementar su tolerancia a
enfermedades, sequa, baja temperatura, diversos herbicidas y a la herbivora.[32]
forrajes: las hojas o granos de muchas especies de plantas, en su gran mayora gramneas y leguminosas, se
utilizan como alimento del ganado.
madera, parte slida de los rboles, cubierta por la corteza. Se utiliza para la fabrizacin de papel, como lea
y para la manufactura de muebles, tiles y herramientas, construccin de viviendas y embarcaciones.
bras, como se denomina a cada uno de los lamentos que entran en la composicin de los organismos vegetales.
Las de algodn o lino, por ejemplo, se utiliza en la industria textil.
aceites, lquidos grasos que no se disuelven en agua y tienen menor densidad que sta. Existen aceites vegetales
de uso industrial, como el aceite de ricino, empleado en la fabricacin de pinturas, lacas, en industria farmacutica y en la elaboracin de cosmticos.[33] Muchos aceites vegetales se utilizan en la elaboracin de biodisel,
un biocombustible lquido que se obtiene mediante procesos industriales de estericacin y transestericacin
y que s e aplica en la preparacin de sustitutos totales o parciales del petrodisel o gasleo obtenido del
petrleo.[34][35]
Otros bienes o actividades basadas en el uso de vegetales. Las plantas ornamentales constituyen la base de
actividades recreativas como la jardinera y el paisajismo, como as tambin de la industria de la oricultura.
Las plantas medicinales son, a su vez, la base de la industria farmacutica.
3.4 Notas
[1] En Puerto Rico, se denomina vegetal a las hortalizas en general.[1]
3.5 Referencias
[1] vegetal. Diccionario de la Real Academia Espaola. Consultado el 5 de febrero de 2013.
3.5. REFERENCIAS
39
[2] Acosta-Echeverra, M. & Guerra, J. 2007.Plantae, plantas y vegetales: ciencia, lingstica y diccionarios. Anales de Biologa
29: 111-113.
[3] Planta segn el DRAE
[4] Font Quer P. 1985. Diccionario de Botnica (9 reimpresin). Editorial Labor: Ripollet, Barcelona.
[5] Lemery, N. (1675). Cours de Chymie contenant la manire de faire les operations qui sont en usage dans la mdecine, par
une mthode facile avec des raisonnements chaque operation, pour l'instruction de ceux qui veulent sappliquer a cette science.
Lemery, Paris.
[6] Cavalier-Smith, T. 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. (1998), 73, pp. 203-266
[7] Marcos, A. 1998. Invitacin a la Biologa de Aristteles. Los lsofos y la biologa. Themata 20:25-48.
[8] Necker, N. J. de (1783). Trait sur la mycitologie ou discours historique sur les champignons en general, dans lequel on
demontre leur veritable origine et leur gnration; d'o dependent les eets pernicieux et funestes de ceux que l'on mange avec
les moyens de les viter. Matthias Fontaine, Mannheim.
[9] Owen, R. (1858). Palaeontology. Encyclopedia Britannica (8th edn.) (ed. T. S. Traill), Vol. 17, 91-176. Edinburgh.
[10] Enderlein G. (1925). Bakterien-Cyclogenie, Berlin
[11] Leeuwenhoek, A. van (1675). Philosophical Transactions of the Royal Society of London
[12] Leeuwenhoek, A. van (1683). Philosophical Transactions of the Royal Society of London.
[13] Margulis, L. & Schwartz, K. V. 1988. Five Kingdoms, 2nd ed. Freeman, New York.
[14] Cavalier-Smith, T. 1989. Systems of kingdoms. In McGraw Hill Yearbook of Science and Technology, pp. 175-179.
[15] Mayr, E. 1990. A natural system of organisms. Nature 348, 491.
[16] Copeland, H. F. (1956). The Classication of Lower Organisms. Pacic Books, Palo Alto.
[17] Stanier, R. Y. 1961. La place des bacteries dans le monde vivant. Annales d'Institut Pasteur 101, 297-312.
[18] Stanier, R.Y. & Van Niel, C. B. 1962. The concept of a bacterium. Archiv fr Mikrobiologie 42, 17-35.
[19] Whittaker, R. H. (1969). New concepts of kingdoms of organisms. Science 163, 150-160.
[20] Cavalier-Smith, T. 1983. A 6-kingdom classication and a unied phylogeny. In Endocytobiology II (ed. H. E. A. Schenk
and W. Schwemmler), pp. 1027-1034. De Gruyter, Berlin.
[21] McNeill, F., R. Barrie, H. M. Burdet, V. Demoulin, D. L. Hawksworth, K. Marhold, D. H. Nicolson, J. Prado, P. C. Silva,
J. E. Skog, J. H. Wiersema & N. J. Turland. 2007. International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code) adopted
by the Seventeenth International Botanical Congress Vienna, Austria, July 2005. Publ. 2007.Gantner, Ruggell. Regnum
Vegetabile, 146. XVIII, 568 p. gr8vo. Cloth. ISBN 3-906166-48-1
[22] International Association for Plant Taxonomy. Consultado el 2 de setiembre de 2009.
[23] Keeling, Patrick, Brian S. Leander, and Alastair Simpson. 2009. Eukaryotes. Eukaryota, Organisms with nucleated cells.
Version 28 October 2009. In The Tree of Life Web Project.
[24] McCourt, Richard M., R. L. Chapman, Mark Buchheim, and Brent D. Mishler. 1996. Green plants. Version 01. The Tree
of Life Web Project. Consultado el 6 de febrero de 2013.
[25] Botanical Society of America.III. The professional botanist Botany for the Next Millennium. A Report from the Botanical
Society of America. Consultado del 19 de setiembre de 2009.
[26] McGee, Harold. On Food and Cooking: The Science and Lore of the Kitchen. New York: Simon and Schuster, 2004. ISBN
0-684-80001-2.
[27] Asociacin espaola de Pediatra 1997, Manual del residente de Pediatra V.2 p.1690
[28] Vzquez Martnez,C.; De Cos Blanco, A.; Lpez Nomdedeu, C. 2005. Alimentacin y nutricin. Ed. Daz de Santos, 499p.
ISBN 84-7978-715-5.
[29] Scully, Terence (1995). The art of cookery in the Middle Ages. Ipswich: Boydell Press. ISBN 0-85115-611-8.
[30] Brandle, Jim (19 de agosto de 2004). FAQ Stevia, Natures Natural Low Calorie Sweetener. Agriculture and Agri-Food
Canada. Consultado el 8 de febrero de 2013.
40
CAPTULO 3. VEGETAL
[31] Gil Hernndez, A. 2010, Tratado de Nutricin: Composicin y Calidad Nutritiva de los Alimentos. Editorial Mdica
Panamericana.
[32] Botanical Society of America.II. The practical: food, ber, feed, fuel, and pharmaceutical Botany for the Next Millennium.
A Report from the Botanical Society of America. Consultado del 19 de setiembre de 2009.
[33] Sigma-Aldrich, 2003.Aldrich Handbook of Fine Chemicals and Laboratory Equipment.
[34] CIEMAT. 2006. Anlisis del ciclo de vida de combustibles alternativos para el transporte. Fase II. Anlisis de ciclo de vida
comparativo del biodisel y del disel. Centro de Publicaciones. Secretara General Tcnica. Ministerio de Medio Ambiente.
Espaa. ISBN 84-8320-376-6.
[35] Biodiesel Basics - Biodiesel.org. biodiesel.org. 2012 [last update]. Consultado el 5 de mayo de 2012.
3.5. REFERENCIAS
41
Una pequea muestra de la diversidad de los vegetales. Desde arriba y hacia la derecha: Volvox carteri, Rosa 'Amber Flush' ,
Welwitschia mirabilis, Drosera spatulata, Rubus idaeus, Prunus cerasus, Ginkgo biloba, Salix, Pellia epiphylla, Encephalartos
villosus, Paphiopedilum sukhakulii, un musgo sin identicar, Polystichum setiferum, Helianthus annuus, Abies koreana.
Captulo 4
Pirmide alimentaria
La pirmide alimentaria o pirmide nutricional es un grco diseado a n de indicar en forma simple cules son
los alimentos que son necesarios en la dieta, y en qu cantidad consumirlos, para lograr una dieta sana y balanceada.
Esta pirmide incluye todos los grupos de alimentos, sin intentar restringir ninguno, slo indica de manera sencilla
cunto consumir de cada uno de estos grupos a n de mantener una buena salud.
Antigua pirmide alimentaria propuesta en 1992 para la poblacin estadounidense (fuente: Departamento de Agricultura de EE.
UU.).
Aunque las primeras pirmides alimentarias fueron creadas a comienzos de la dcada de 1970, posiblemente la ms
conocida es la versin introducida por el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos en 1992, revisada y
actualizada en 2005, como MyPyramid, importancia del ejercicio fsico, y que fue, a su vez, posteriormente sustituido
por MiPlato (MyPlate) en 2011.[1]
42
4.1.1
43
La pirmide en EE.UU.
En una nueva pirmide (basada en la Gua diettica para los estadounidenses publicada en 2004[2] ) se mantienen los
6 grupos de alimentos, pero se han sustituido las zonas horizontales por 6 franjas verticales de distintos colores que,
de izquierda a derecha, como:
Anaranjado: cereales y derivados, preferentemente integrales.
Verde: verduras y legumbres frescas.
Rojo: frutas frescas.
Amarillo: aceites y grasas.
Azul: productos lcteos.
Morado: carnes, pescados y legumbres secas.
Se realiz adems un modelo interactivo denominado MYPYRAMID que permite confeccionar a cada persona su
propia pirmide, utilizando la tecnologa digital de Internet.
Aunque esta nueva pirmide ha mejorado algunas de las limitaciones de la original (se realizan distinciones entre
las grasas beneciosas y las menos recomendables o se incentiva el consumo de carnes magras frente a las carnes
blancas), no est exenta de inconvenientes para su uso por parte de los consumidores.[3]
44
4.1.2
Otros pases
En otros pases se ha mantenido la estructura antigua para el diseo de la correspondiente pirmide alimentaria. En
los pases Mediterrneos la pirmide de la dieta mediterrnea[4] se ha actualizado para adaptarse al estilo de vida
actual en la nueva pirmide de la Dieta Mediterrnea.[5] Se recomiendan unas proporciones de los distintos grupos
de alimentos, y adems se incorporan la manera de seleccionarlos, cocinarlos y de consumirlos.
En Espaa se han propuesto diversos modelos de la pirmide alimentaria,[6] segn el modelo tradicional, que tambin
se han actualizado.[7] En esta ltima, la pirmide est dividida en dos grandes zonas: la prxima a la base, que
contiene los alimentos de consumo diario, y la prxima al vrtice, que recoge los alimentos de consumo ocasional.
En la pirmide espaola se incluyen recomendaciones de realizar actividad fsica diaria y de consumir agua, adems
de incluir el consumo opcional y moderado en adultos de bebidas de baja graduacin alcohlica (vino/cerveza/sidra),
debido a sus propiedades beneciosas para la salud con consumos moderados.[7]
4.1.3
Otras propuestas
Pirmide alimentaria vegana segn las recomendaciones de la Sociedad diettica estadounidense (2011).
La pirmide alimentaria se ha adaptado incluso para algunos tipos de dietas como la pirmide de la dieta vegetariana.[8]
Adems de la pirmide alimentaria, tambin se han propuesto otros recursos grcos para la educacin nutricional
de la poblacin, como la rueda alimentaria.
En Venezuela se gur con un juguete: el trompo, y la analoga grca es la pirmide pero invertida. Se llama el
"trompo de los alimentos". La cuerda del trompo representa al agua.
4.2 Referencias
[1] Nutrition Plate Unveiled, Replacing Food Pyramid (en ingls). The New York Times. 2 de junio de 2011. Consultado
el 2 de junio de 2011.
[2] Department of Health and Human Services y Department of Agriculture. 2005. Dietary guidelines for americans.
[3] Britten P, Haven J y Davis C. 2006. Consumer research for development of educational messages for the MyPyramid Food
Guidance System. Journal of Nutrition Education and Behavior 38 (6) Sup. 1: S108-S123.
[4] Willett WC, Sacks F, Trichopoulou A, Drescher G, Ferro-Luzzi A, Helsing E y Trichopoulos D. 1995. Mediterranean diet
pyramid: a cultural model for healthy eating. American Journal of Clinical Nutrition 61 (6): 1402S-1406S. o
[5] Bach-Faig A, Berry EM, Lairon D, Reguant J, Trichopoulou A, Dernini S, Medina FX, Battino M, Belahsen R, Miranda
G, Serra-Majem L; on behalf of the Mediterranean Diet Foundation Expert Group. Mediterranean diet pyramid today.
Science and cultural updates. Public Health Nutrition 2011; 14(12A), 22742284.
45
[6] Aranceta J y Serra-Majem Ll. 2001. Dietary guidelines for the Spanish population. Public Health Nutrition 4(6A): 14031408.
[7] Dapcich V, Salvador G, Ribas L, Prez C, Aranceta J y Serra-Majem Ll. 2004. Gua de la alimentacin saludable. Sociedad
Espaola de Nutricin Comunitaria.
[8] Messina V, Melina V y Mangels AR. 2003. A new food guide: for north american vegetarians. Canadian Journal of Dietetic
Practice and Research 64 (2): 1486-3847.
Captulo 5
Pimentn
Pimientos rojos en Cachi, puestos a secar al aire libre antes de ser procesados en polvo.
El pimentn o aj de color es un condimento en polvo de color rojo y sabor caracterstico obtenido a partir del secado
y molido de determinadas variedades de pimientos rojos. Es ingrediente fundamental de platos tpicos espaoles,
como la paella, las patatas a la riojana, el pulpo a la gallega, las patatas bravas o el chorizo. Su uso como parte de
uno de sus mojos es fundamental en la nutricin y gastronoma de los canarios. Tambin otras gastronomas como
la hngara lo emplean abundantemente. Actualmente India y China son los primeros exportadores de este producto
a nivel mundial.[1] Gracias al mejoramiento gentico se han conseguido variedades de color anaranjado, amarillo y
blancuzco.
46
47
Pimentn en polvo.
48
CAPTULO 5. PIMENTN
mentn y muy especialmente del pimentn de la Vera, que no pudo competir en precio con el murciano (principal
beneciario de aquella medida) porque su sistema de secado con humo, ms el transporte hasta los puertos lo encarecan. Pero no fue esa la principal causa del declive del pimentn (de la Vera y murciano) sino que el pimentn
aceitado se enranciaba durante los largos y hmedos viajes en barco, de modo que llegaba en mal estado a los principales mercados de ultramar. As en pocos aos se acab con un comercio que en 1901 exportaba casi veinte mil
toneladas de pimentn a nuestros nueve mejores clientes. stos -segn la Direccin General de Aduanas- eran: Argentina (4.067 Tm), Portugal (3.952 Tm), Argelia (3.740 Tm) Cuba (2.830 Tm) Alemania (1.207 Tm), Italia (1.045
Tm), Uruguay (987 Tm), Gran Bretaa (754 Tm), Chile (690 Tm). El problema fue grave para Murcia, pero en la
Vera, cuyo pimentn haba sido el motor local desde mediados del siglo XIX, supuso una verdadera catstrofe.
5.2 Variedades
Existen tres variedades importantes:
Pimentn dulce: Que como su nombre indica, tiene su sabor caracterstico pero no es picante.
Pimentn picante: Que adems, pica en mayor o menor grado.
Pimentn agridulce u ocal: Se obtiene de una variedad especca de pimientos - la variedad jariza, de Jaraz de
la Vera (Cceres), donde se cultiva., aunque un resultado similar se puede conseguir con la mezcla en distintas
proporciones de las dos anteriores. El nombre de una salsa picante, a base de pimentn generalmente ahumado,
del Magreb, la harissa podra tener la misma etimologa geogrca.
Segn la materia prima, el pimentn adquiere adems diversas propiedades. Por ejemplo, para la elaboracin de
embutidos, es imprescindible que el pimentn adems tenga cualidades de conservante para evitar su degradacin.
5.2. VARIEDADES
49
5.2.1
Pimentn hngaro
En Hungra se elabora con el nombre de paprika y su uso es tan abundante a lo largo de los platos de este pas que
resulta ser uno de los ingredientes ms tpicos de la cocina hngara, su plato nacional, el gulash, es un claro ejemplo
50
CAPTULO 5. PIMENTN
de ello. Se emplean variedades de pimientos propias de la regin. Este pimentn es el ms conocido en el norte y este
de las gastronomas europeas. En alemn, la palabra Paprika tambin designa el pimiento, o sea, la planta y sobre
todo el fruto de Capsicum annuum.
5.2.2
Pimentn de Espaa
Se trata de un ingrediente introducido en la historia culinaria espaola ya en el siglo XVI.[2] Coln patenta el martes
15 de enero de 1493 en su diario la existencia de una nueva especia a la que denomina por transcripcin fontica
de la lengua de los indios americanos: aj , al castellanizado pimiento (de pimienta negra). Uno de los investigadores
culinarios de nales de siglo XIX, ngel Muro dice en su Diccionario Culinario de 1892 rerindose al pimentn,
que: ha llegado a ser para casi todos los habitantes de Espaa, pero principalmente para los de Castilla la Vieja, un
artculo de primera necesidad, como la sal y el aceite.
Las dos variedades de pimentn ms conocidas en Espaa proceden de la comarca de La Vera, en Cceres, introducido
desde el siglo XVI por los monjes Jernimos procedentes del Monasterio de Yuste, y el pimentn de Murcia, tambin
introducido por monjes Jernimos del Monasterio de La ora (Murcia), en los alrededores de Espinardo, procedente
de pimientos rojos de la variedad bola, las dos nicas variedades espaolas que cuentan con denominacin de origen.
El pimentn espaol de La Vera (Cceres), se distingue de las variedades de otros pases y del de Murcia por el
caracterstico aroma ahumado que desprende, debido al proceso de secado mediante humo de madera de roble o
encina en los meses de octubre y noviembre. En Espaa se suele encontrar fcilmente el pimentn en supermercados
o tiendas de ultramarinos. Se suele comercializar en latas metlicas con un tapn de cierre hermtico adecuado para
conservar su aroma y preservar de la humedad.
5.4 Usos
Uno de los principales usos en la cocina espaola es la elaboracin de conservas, principalmente embutidos; tales como
las sobrasadas, las chistorras, los chorizos (algunos de ellos procedentes de la matanza folclrica del cerdo), el lomo
adobado o el morcn; y escabeches, tpicamente los mejillones pero tambin pollo, sardinas, caballa, etc. Tambin se
emplea igualmente en la cocina diaria como condimento o decoracin de algunos platos, como el pulpo a la gallega,
los pinchos morunos, las Patatas revolconas, etc. uno de los primeros usos es como simple colorante alimentario,
puede de esta forma condimentar el caldo de una paella, aliar unas aceitunas a la madrilea, o los garbanzos del
cocido madrileo, etc. en algunos casos proporciona un aroma ahumado. Se emplea en la elaboracin de salsas como
el mojo picn, mezclado con aceite en los mejillones gallegos. La elaboracin de escabeches, la saborizacin de sopas
(sopa de ajo). Se emplea en arroces, se aade a las migas.
En la cocina del norte de frica se utiliza por ejemplo para decorar el pur de garbanzos o de berenjena. En la cocina
hngara es muy conocido el empleo abundante en varios platos, entre ellos el famoso gulash. En la cocina portuguesa
el colorau se emplea en platos con arroz.
51
5.7 Referencias
[1] http://www.proinversion.gob.pe/RepositorioAPS/0/0/jer/PUBLICACIONES/documentos/aw_PAPRIKA_ing.pdf
[2] Francisco Abad Alegra, (2001),Color rojizo en nuestra historia culinaria. El especiado con azafrn y pimentn en las
cocinas hispanas", Discurso de ingreso, Zaragoza
[3] Pprika en EcuRed.
5.8 Bibliografa
Blazquez, Carlos (1995). Molinos de pimentn en el norte de la Vera. Actas de las 1 Jornadas Nacionales
de Molinolologa.
52
CAPTULO 5. PIMENTN
Captulo 6
Chile (pimiento)
El chile (del nhuatl chlli), tambin llamado aj (del tano hax) en Amrica del Sur, utsu (en quechua I),[1] chu
(en quechua II),[2] wayk'a (en aimara)[3] y pimiento en Espaa (por comparacin, en su picor, con la de la pimienta,
Piper nigrum, entre otros), es el fruto (baya) de diversas especies del gnero Capsicum, de la familia de las solanceas.
6.1 Historia
Los chiles han formado parte de la dieta humana en Amrica desde al menos el 7500 a. C. Cristbal Coln fue uno de
los primeros europeos en encontrarlos (en el Caribe), y los llam pimientos por su sabor, parecido al de la pimienta
negra usada en Europa, del gnero Piper, y que era una de las razones de sus viajes: encontrar una ruta hacia el Oeste
para llegar a las Indias y a sus codiciadas especias, en particular la pimienta.
53
54
A diferencia de otras plantas comestibles provenientes de Amrica, que tardaron dcadas en ser aceptadas por los
europeos, los chiles conocieron una rpida difusin mundial tras su introduccin en Espaa por Coln en 1493.[4][5]
El chile se integr de una forma muy til a la cocina espaola y del resto de Europa (y especialmente la italiana),
en gran medida para los embutidos, ya que segn crnicas y textos del siglo XV, stos antes usaban solo pimientas
y vinagre para conservar los rellenos (de forma parecida a los salchichones que se elaboran en diversas regiones y
pases). Es comn, pero no generalizado, que en Espaa se denomine pimiento a los chiles de las variedades que slo
condimentan pero que no producen ardor, y guindilla a las picantes.
Durante los siguientes doscientos aos, su uso revolucionara la gastronoma de los pueblos mediterrneos, transformando tambin la cocina de China, India e Indonesia. Tal fue su aclimatacin, que en muchos sitios de frica y de
la India se cree que las plantas son originarias de esas regiones.
55
Mujer quitando las semillas de chiles secos en San Pedro Actopan, Ciudad de Mxico.
Aunque solamente hay unas pocas especies usadas comnmente, existen muchos ms cultivares y mtodos de preparacin de pimientos chiles con una multitud de nombres locales diferentes segn sus usos culinarios, sus formas,
colores, grados de picante, etc... Por ejemplo, los morrones verdes y rojos son el mismo cultivar de C. annuum, siendo
la variedad verde los frutos inmaduros. En la misma especie estn el Anaheim, el colorado (o de Nuevo Mxico), el
jalapeo, el poblano (que despus del secado da lugar a chiles anchos o mulatos, dependiendo de su carga gentica),
el serrano y otros innumerables cultivares.
56
6.4. PRODUCCIN
Cayena.
57
58
6.4. PRODUCCIN
59
6.4 Produccin
6.5 Usos
6.5.1
Alimentarios
El chile tiene un uso muy extendido como condimento. En Mesoamrica se empleaba en la preparacin del cacao
caliente, y es la base de diversos platos de origen prehispnico conocidos con el nombre genrico de mole. Actualmente
se consumen frescos, fritos o asados, en conserva y en polvo, triturando o moliendolos cuando estn secos. Es un
ingrediente tradicional en las cocinas de Mxico, el Caribe, Tailandia, Per y Bolivia. (En la zona andina, aj se
usa tambin como trmino genrico para cierto tipo de guiso semejante al ajiaco). Es tambin un ingrediente muy
utilizado en la gastronoma de Sudamrica para preparar chimichurris, locros, la salsa criolla, parte del relleno de
la mayora de las empanadas, adobos para pizzas, tucos, etc..., tanto por su sabor picante como para dar color a los
platos.
Una vez aclimatado en Europa, al chile morrn o pimiento morrn se le aplic la costumbre de secarlo, molerlo
y usarlo para condimentar y colorear diferentes clases de embutidos y platos. Los espaoles lo llamaron pimentn
que puede ser dulce o picante; en Estados Unidos y en zonas de Hispanoamrica (donde el pimentn es el fruto
fresco) se usa la palabra hngara paprika, en francs piments doux, en italiano peperone, en alemn y holands
tambin se usa la palabra hngara de paprika y, en la cocina hngara se utiliza abundantemente la paprika, sobre
todo picante, para condimentar el gulash y salchichas, y est considerada como la especie nacional en dicho pas.
El uso del pimentn, tanto dulce como picante, es asimismo bsico en Espaa para la preparacin de ciertos embutidos
tpicos tradicionales, tales los chorizos, las chistorras y la sobrasada.
Es tambin un condimento importante en el Magreb, en particular una pur de pimientos rojos secos llamada harissa
( )originaria de Tnez y muy usada, en particular con el renombrado cuscs, plato tradicional tpico de la cocina
de esta rgin.
60
6.5.2
Medicinales
Otra caracterstica de la capsaicina que contienen la mayora de variedades de chile es que puede endormecer la regin
de la epidermis en la que se deposita, de forma que se aplica en forma de tpicos sobre la piel para hacer desaparecer
el dolor en pacientes de artritis, herpes zster, neuropata diabtica, mastectoma y cefalea.[15]
Estudios realizados en 2007 han aislado la molcula QX-314, que tiene la propiedad de atravesar la pared celular
de las neuronas receptoras del dolor y desinervarlas, inhibiendo as totalmente cualquier sensacin, sin afectar el
funcionamiento de las dems neuronas. Por este motivo puede utilizarse como un anestsico que no adormece ni
entumece, estando indicada para afecciones con dolor crnico o, por el contrario, para situaciones de dolor agudo
(como en inyecciones epidurales durante los partos difciles).
6.5.3
Proteccin de cultivos
Los granjeros de frica y del subcontinente indio han descubierto el uso de chile para defender los cultivos de los
elefantes. Los chiles se untan sobre las vallas y otras estructuras para mantener lejos a los elefantes, ya que tienen
un olfato muy sensible que les permite olerlos, ahuyentndolos. Esto minimiza los peligrosos enfrentamientos fsicos
entre personas y elefantes.
6.5.4
Defensa personal
61
[12] John Roach (11 de agosto de 2008). Fungus Puts the Heat in Chili Peppers, Study Says. National Geographic Society.
[13] Aussies grow worlds hottest chilli (en ingls). Consultado el 14 de abril de 2011.
[14] FAOSTAT, 2011.
[15] Connie Henke Yarbro, Margaret Hansen Frogge, Michelle Goodman (2005). Cancer nursing: principles and practice. Jones
& Bartlett Learning. p. 682. ISBN 978-0-7637-4720-6.
Ingrediente en Wikilibros
El libro de artes culinarias de Wikilibros contiene una pgina en su seccin de ingredientes relacionada
con este artculo.
The Fatalii Chile Pepper Empire - De todo: simientes, fotos de muchas variedades/cultivares, etc.
Some Like It Hot, en Yahoo! Lifestyle (en ingls).
Plant Cultures: cultivo, historia y usos del chile (en ingls).
The Chile Pepper Institute de la Universidad Estatal de Nuevo Mxico (en ingls).
Base de datos de variedades de chile (en ingls).
Chilli: La especia del Nuevo Mundo (artculo de Germn Octavio Lpez Riquelme sobre aspectos biolgicos,
nutritivos, culturales, mdicos del chile).
Captulo 7
Solanum lycopersicum
Solanum lycopersicum, conocido comnmente como tomate, tomatera o jitomate. Es una especie de la familia de
las solanceas originaria de Amrica (Per o Mxico) y cultivada en todo el mundo para su consumo tanto fresco
como procesado de diferentes modos (salsa, pur, zumo, deshidratado, enlatado).
7.1 Descripcin
Es una planta herbcea anual, a veces bienal, erecta o decumbente, de tamao muy variable segn las variedades
(las precoces suelen alcanzar una longitud de 1,2 m; las tardas son casi siempre ms grandes y pueden llegar al
doble de longitud). Tiene tallos ramicado, a veces volubles, densamente glanduloso-pubescentes, con pelos cortos
con o sin glndulas y pelos largos, blancos y pluricelulares. Las hojas llegan hasta 24 por 17 cm, ovadas u ovadolanceoladas, imparipinnadas o biimparipinnadas con pecolo de 1,5-6 cm y con fololos que miden 4-60 por 3-40
mm, ovados, obtusos, peciolulados, enteros o lobados, muy desiguales, alternos, subopuestos u opuestos, en general
verdes, glanduloso-pubescentes por el haz, cenicientos y tomentosos por el envs. La inorescencia se compone
de cimas racemiformes, aisladas o geminadas, con 3-7 ores, extraaxilar, con frecuencia opuesta a las hojas y con
pednculo 4-15 mm, a veces bifurcado. Las ores son actinomorfas, hermafroditas, sin brcteas, con pedicelos de
5,5- 20 mm en or, y de hasta de 30 mm, deexos y ensanchados en la fructicacin, con una articulacin hacia la
mitad o un poco por encima de la misma. El cliz tiene 6-10 mm en la oracin y hasta de 30 mm en la fructicacin.
Es campanulado, con 5-7 spalos soldados en la base, glanduloso-pubescente, y tubo de 0,5-1,5 mm, ms corto que
los lbulos que miden 5-10 mm y son linear-lanceolados o linear-elpticos, subobtusos, ligeramente desiguales. La
corola mide 8-12 mm, igual o ligeramente ms larga que el cliz, amarilla, glanduloso-pubescente, con 5-8 ptalos
de 6-8,5 mm, soldados en la base, oblanceolados, ciliados, con tres nervios. Los estambres son glabros, iguales entre
si, con lamentos de 0,2-1 mm, unidos en la parte inferior y con la parte distal libre, ms corta que las anteras que
tienen 6-8 mm. El ovario es glanduloso-pubescente con estilo cilndrico, a veces ensanchado en el pice, pubescente
en la mitad inferior al menos cuando joven, y con estigma capitado, deprimido en el centro.
El fruto (el tomate propiamente dicho), es una baya generalmente de forma sub-esfrica, globosa o alargada y,
habitualmente, de unos 8 centmetros de dimetro, cortamente glanduloso-pubescente y verde cuando inmadura y
que toma generalmente un color rojo intenso con la maduracin. Las semillas tienen 2,5-3 por 2 mm, son ovoides,
comprimidas, lisas o muy velludas, parduscas y estn embebidas en una abundante masa mucilaginosa.[2]
7.2
Citologa y genmica
El tomate, al igual que sus congneres silvestres, es una especie diploide con 24 cromosomas en sus clulas somticas. Existen proyectos cientcos internacionales que intentan comprender aspectos bsicos de la genmica de las
solanceas. Uno de tales proyectos es el de determinar la secuencia del ADN para todas las regiones del genoma del
tomate que llevan genes. Para ello, cada uno de los 12 cromosomas del genoma haploide del tomate ha sido asignado
a distintos centros de secuenciacin en diferentes pases del mundo. As, los cromosomas 1 y 10 le corresponden a
Estados Unidos, el 3 y el 11 a China, el 2 a Corea, el 4 al Reino Unido, el 5 a India, el 7 a Francia, el 8 a Japn, el
9 a Espaa y el 12 a Italia. La secuenciacin del genoma mitocondrial es responsabilidad de Argentina y el genoma
del cloroplasto ser secuenciado por la Unin Europea.[5][6]
62
63
Orgenes
El tomate lleg a Europa a comienzos del siglo XVI de la mano de los conquistadores espaoles. Los Mexicas o
aztecas lo conocan como xctomatl, fruto con ombligo. Si bien ambos centros de origen del tomate cultivado, Per y
64
Mxico, han sido postulados y se ha proporcionado evidencia en uno u otro sentido, no existen pruebas concluyentes
que apoyen de manera incontrovertida uno de tales sitios como el lugar donde el tomate ha sido domesticado a partir de
su ancestro silvestre. Ms an, puede ser que este cultivo haya sido domesticado independientemente por las culturas
precolombinas que habitaban lo que actualmente es Mxico y Per.[7]
Existen evidencias arqueolgicas que demuestran que el tomate verde (Physalis ixocarpa), una especie que produce
una fruta cida y de color verde, que an se consume en Mxico, fue usada como alimento desde pocas prehispnicas.
Esto hace pensar que el tomate tambin fue cultivado y usado por los pueblos originarios mesoamericanos desde antes
de la llegada de los espaoles. Es posible que despus de la llegada de los espaoles el tomate se cultivara y consumiera
ms que el tomate verde por su apariencia colorida y su mayor tiempo de vida despus de ser cosechado.[8]
Tambin hay evidencias que sustentan que el tomate tendra como centro de origen las tierras altas de la costa occidental de Sudamrica,[9] Investigaciones diversas precisaron que esta y otras hortalizas se cultivaron en forma continua
por las culturas que orecieron en la cordillera de los Andes desde tiempos preincaicos (antes de la formacin del
Imperio Inca). Estas investigaciones coinciden en asignar el origen del tomate a esta zona apoyados no solo en la
antigedad de las evidencias arqueolgicas registradas en los ceramios prehispnicos hallados en la zona norte del
actual Per, sino tambin a la gran cantidad de variedades silvestres que se pueden hallar an en campos y zonas
eriazas de esta parte de Sudamrica.[10][11]
En todo caso, el tomate emigr a Amrica Central por diversos medios. Los mayas y otros pueblos de la regin lo
utilizaron para su consumo, y se cultivaba en Mxico meridional, y probablemente en otras reas hacia el siglo XVI.
Dentro de las creencias del pueblo, quienes presenciaban la ingestin de semillas de tomate eran bendecidos con
poderes adivinatorios. El tomate grande y grumoso, una mutacin de una fruta ms lisa y ms pequea, fue originado
y alentado en la Amrica Central. Smith indica que este es el antepasado directo de algunos tomates modernos
cultivados.
Los espaoles distribuyeron el tomate a lo largo de sus colonias en el Caribe despus de la conquista de Amrica.
Tambin lo llevaron a Filipinas y por all entr al continente asitico.
65
7.3.2
Su llegada a Europa
Los espaoles llevaron el tomate a Europa en 1540, y creci con facilidad en los climas mediterrneos. De acuerdo
con algunas referencias, los primeros tomates que se cultivaron en Italia eran de color amarillo y en 1554 fueron
descritos por el botnico italiano Piero Andrea Mattioli como pomo d'oro (manzana dorada); de aqu el nombre
de pomodoro.[12] En Npoles se descubri un libro de cocina con recetas a base de tomate que fue publicado en
1692, aunque aparentemente el autor obtuvo sus recetas de fuentes espaolas. En la Francia del siglo XVIII fueron
conocidos como pomme d'amour (manzana de amor); hoy los de color rojo estn ms extendidos.
De acuerdo con Smith, en Gran Bretaa el tomate no se comenz a cultivar sino hasta 1590. Uno de los primeros
cultivadores fue John Gerard, un peluquero-cirujano. El libro titulado Hierbas, de Gerard, fue publicado en 1597, y
fue en gran medida plagiado de fuentes continentales; es tambin uno de las referencias ms antiguas del tomate en
Inglaterra. Gerard supo que el tomate se consumi tanto en Espaa como en Italia. Sin embargo, l armaba que era
txico (las hojas y los tallos del tomate contienen glicoalcaloides txicos, pero la fruta es segura). Los puntos de vista
de Gerard eran inuyentes, y el tomate se consider no apto para ser consumido (aunque no necesariamente txico)
durante muchos aos en Gran Bretaa y sus colonias norteamericanas. Sin embargo, en el siglo XVIII el tomate se
consumi extensamente en Gran Bretaa, y antes del n de ese siglo la Enciclopedia Britannica indic que el tomate
era de uso diario en sopas, caldos y aderezos. Los tomates se conocieron originalmente como manzanas de amor,
posiblemente basado en un inadecuada traduccin del nombre italiano pomo d'oro (manzana dorada).
7.3.3
Etimologa
Solanum: vocablo latino equivalente al griego (strychnos) para designar la especie Solanum nigrum
(la Hierba mora), ya empleado por Plinio el Viejo en su Historia naturalis (21, 177 y 27, 132) y, antes, por
Aulus Cornelius Celsus en De Re Medica (II, 33).[13] Podra estar relacionado con el latn sol. -is, el sol, debido
a que la planta sera propia de sitios algo soleados.[2]
66
lycopersicum: del griego lyco = lobo, y persicum = persa, en alusin a la manzana persa,
nombre que los europeos daban al melocotn que llegaba a Persia desde China. El nombre tuvo su origen en el
mito del hombre lobo. Segn leyendas germnicas, brujas y magos utilizaban los frutos de la belladona en sus
pociones para convertirse en hombres lobo. Cuando el tomate lleg a Europa procedente de Amrica, el gran
parecido con esos frutos hizo que fuera llamado popularmente wolf peach (melocotn de lobo). Linneo, en
el siglo XVIII, lo aplic en su nuevo sistema de clasicacin aadindole esculetum (comestible).[14]
La palabra jitomate procede del nhuatl Xictomatl; Xictli=Ombligo, Tomohuac=Gordura y atl=Agua, lo cual el
signicado de jitomate o xictomatl se podra traducir como Ombligo de agua gorda. El jitomate ya se cultivaba
700 aos a.C. en Mxico y en Per antes de la llegada de los conquistadores espaoles. Como una curiosidad, debe
notarse que, aunque la palabra tomate viene del nhuatl tomatl, en el centro y sur de Mxico el tomate rojo es conocido
como jitomate (en todo el norte de Mxico es conocido como tomate) y aunque el nombre jitomate solo debe usarse
para referirse a una especie de tomate muy grande, rojo y que dan la apariencia de tener un ombligo, muchas personas
lo llaman as para diferenciarlo de la variedad de tomate verde al que tambin es conocido como tomatillo o tomate
verde y que es diferente de un tomate rojo no maduro tambin de color verde (Physalis ixocarpa) -que pertenece a
un gnero de las mismas familia (Solanaceae) y subfamilia (Solanoideae) que el gnero Solanum, pero no a la misma
tribu.
El tomate es un alimento con escasa cantidad de caloras. De hecho, 100 gramos de tomate aportan solamente 18
kcal. La mayor parte de su peso es agua y el segundo constituyente en importancia son los hidratos de carbono.
67
Detalle de la placentacin.
Contiene azcares simples que le coneren un ligero sabor dulce y algunos cidos orgnicos que le otorgan el sabor
cido caracterstico. El tomate es una fuente importante de ciertos minerales (como el potasio y el magnesio). De su
contenido en vitaminas destacan la B1, B2, B5 y la C. Presenta tambin carotenoides como el licopeno (pigmento que
da el color rojo caracterstico al tomate). La vitamina C y el licopeno son antioxidantes con una funcin protectora
del organismo humano. Durante los meses de verano, el tomate es una de las fuentes principales de vitamina C. En
la tabla de la derecha se provee informacin sobre los principales constituyentes nutritivos del tomate.[15]
7.4.2
Las dos categoras principales de tomate para consumo son el tomate fresco y el tomate procesado y sus caractersticas
principales son las siguientes:
Tomate fresco: la mayor parte del peso fresco del fruto es agua, siendo los slidos solamente un 5%. Estos slidos consisten en sustancias insolubles en agua, tales como paredes celulares, y solubles en agua como azcares
y cidos orgnicos. La cantidad de azcares presentes en el fruto (aproximadamente la mitad del contenido
total de slidos) y la cantidad de cidos (alrededor de un octavo del total de slidos) determinan el sabor del
tomate. Una alta cantidad de azcares y una alta concentracin de cidos es la mejor combinacin para obtener
un muy buen sabor.
Tomate procesado: los tomates procesados son aquellos que se enlatan o que se cocinan para obtener salsas o
pasta de tomate. Las variedades que se utilizan con esos objetivos son ms rmes y de paredes ms gruesas que
las de los tomates para consumo fresco. De ese modo conservan su forma despus de la coccin. La remocin
de agua del tomate es un proceso bastante costoso, por esa razn en la industria se preeren las variedades que
presentan un alto contenido de slidos insolubles en agua. Son diversos los productos que se incluyen en esta
categora:
Jugo de tomate: es el zumo obtenido de tomates triturados. Se lo utiliza generalmente para beber, solo o
combinado con otras bebidas en ccteles, el ms famoso de los cuales es el Bloody Mary. Muchas veces,
68
Semillas sueltas.
el jugo de tomate que se adquiere en los comercios viene con algunos aditivos, tales como sal, ajo en
polvo, cebolla en polvo u otras especias.
Tomates secos o deshidratados: son tomates cortados a los que se les ha separado las semillas y extrado
el agua. En el proceso los tomates cortados y sin semillas se los escalda en agua a ebullicin, se los escurre
y se tratan con una solucin de metabisulto de sodio o salmuera. Ms tarde se los seca al sol hasta que
se tornen quebradizos sobre mallas plsticas.[15]
Concentrados de tomate. Segn el Codex Alimentarius, se entiende por concentrado de tomate al producto preparado mediante la concentracin del zumo obtenido de tomates rojos convenientemente sanos
y maduros que ha sido ltrado o sometido a otras operaciones para eliminar del producto terminado la
piel, las semillas y otras sustancias gruesas o duras. La concentracin de slidos solubles naturales totales
deber ser igual o mayor al 7%. Se distiguen dos productos diferentes. El pur de tomate es el concentrado de tomate que contiene por lo menos el 7%, pero no ms del 24% de slidos solubles naturales
totales, mientras que la pasta de tomate es el concentrado de tomate que tiene un contenido igual o
mayor al 24% de slidos solubles naturales totales.[16]
Mermeladas de tomate.
Salsas de tomate.
7.5. CULTIVO
69
La salsa de tomate es una salsa o pasta elaborada principalmente de la pulpa de los tomates, a la que se le aade,
dependiendo del tipo particular de salsa y del pas, chiles rojos, cilantro, cebolla, vinagre o jugo de limn y sal o frituras
de cebollas, albahaca, sal, aceite, ajo y varias especias. La salsa de tomate puede adquirirse envasada en mltiples
formas. En varios pases, tales como Australia, Nueva Zelanda, India, Estados Unidos y Gran Bretaa el trmino
salsa de tomate (tomato sauce) se reere generalmente al ketchup. El ketchup, tambin conocido como ctsup (en
Espaa), es una salsa de tomate condimentada con vinagre, azcar y sal, adems de diversas especias. Ambos, la salsa
de tomate y el ketchup, presentan algunas diferencias entre s. La salsa de tomate contiene aceite y el ketchup no, en
el terreno de los aditivos el ketchup contiene ms tipos y cantidad que la salsa de tomate. En el ketchup el contenido
de azcar varia entre el 3% y el 10%, mientras que en la salsa de tomate se encuentra en cantidades mnimas (0,2%
y el 2%) o se incluye como un aditivo corrector de la acidez de los tomates no maduros incluidos en el proceso.
7.4.3
El licopeno
En nuestra dieta obtenemos licopeno a partir de alimentos muy denidos, fundamentalmente a travs del consumo de
tomate y derivados (salsas, tomate frito, tomate triturado, ketchup, pizzas, zumos) y de sanda. En el tomate maduro,
el carotenoide mayoritario es el licopeno que lo contiene en aproximadamente en un 83% y en porcentaje tambin
importante, se encuentra el -caroteno, entre un 3-7%, y otros como son el -caroteno, que al igual que el -caroteno
tienen actividad provitamnica A, toeno, toueno, etc. El contenido en licopeno aumenta con la maduracin de los
tomates y puede presentar grandes variaciones segn la variedad, condiciones del cultivo como el tipo de suelo y clima,
tipo de almacenamiento, etc. La cantidad de licopeno en los tomates de ensalada est alrededor de 3000 g/100g y en
los de tipo pera es ms de diez veces esa cifra. De forma general, el contenido de licopeno es menor en los tomates
cultivados en invernadero, en cualquier estacin, que en los tomates producidos al aire libre durante el verano, as como
tambin el contenido de licopeno es menor en frutos que se recolectan verdes y maduran en almacn en comparacin
con los frutos madurados en la tomatera. El licopeno posee propiedades antioxidantes, y acta protegiendo a las
clulas humanas del estrs oxidativo, producido por la accin de los radicales libres, que son uno de los principales
responsables de las enfermedades cardiovasculares, del cncer y del envejecimiento. Adems, acta modulando las
molculas responsables de la regulacin del ciclo celular y produciendo una regresin de ciertas lesiones cancerosas.
No se conoce exactamente las bases biolgicas ni sicoqumicas de estas propiedades, pero parecen directamente
relacionadas con el elevado poder antioxidante del licopeno, mucho ms que otros antioxidantes como la vitamina E
o el -caroteno. Un gran nmero de procesos cancergenos y degenerativos estn asociados a daos oxidativos sobre el
genoma y los mecanismos genticos de control de la proliferacin y diferenciacin celular. El licopeno actuara como
un poderoso neutralizador de radicales libres (xido y perxido) atenuando los daos oxidativos sobre los tejidos.[17]
A travs de ingeniera gentica se ha conseguido incrementar considerablemente el contenido de licopeno del tomate.
As, se han obtenido plantas transgnicas que sobre-expresan la enzima toeno sintasa nicamente en los frutos. Estos
tomates presentan ms del doble de carotenoides, toeno, licopeno, caroteno y lutena que la variedad original sin
transformar.[18]
7.4.4
La produccin mundial de tomate, tanto fresco como procesado, alcanz 108 millones de toneladas en el ao 2002,
lo que implica un crecimiento del 291% sobre el total producido en el ao 1961. En el mismo perodo 1961-2002, el
rendimiento promedio mundial del tomate por unidad de supercie increment un 64%, llegando a las 36 tn/ha. La
mayor parte del incremento de la produccin se concentr en Asia, regin que particip con un 50% de la produccin
global en 2002.[19] Los principales pases productores de tomate son:
Los principales pases exportadores de pasta y pur de tomate son China, la Unin Europea, Estados Unidos, Chile
y Turqua. No obstante, China es holgadamente el exportador mundial ms importante. De hecho, el 85% de la
produccin de tomate en ese pas se destina a la exportacin, creciendo a una tasa del 33% anual en el perodo
1999-2006.[21]
7.5 Cultivo
7.5.1
Temperatura: la temperatura ptima de desarrollo del cultivo de tomate oscila entre los 20 y 30 C durante
el da y entre 10 y 17 C durante la noche. Las temperaturas superiores a los 35 C impactan negativamente
70
7.5.2
Variedades cultivadas
El cultivo de los frutos comestibles del tomate actualmente se encuentra extendido alrededor del mundo, con miles de
cultivares que seleccionan una amplia variedad de especies. Los tomates cultivados varan en tamao desde el tomate
cherry o cereza que tiene entre 1 y 2 cm, hasta los tomates beefsteak que alcanzan ms de 10 cm de dimetro. La
variedad ms mpliamente comercializada tiende a estar entre los 5 y 6 cm de dimetro. La mayora de los cultivares
producen frutos rojos, pero tambin existen algunos con amarillo, naranja, rosado, prpura, verde o blanco. Tambin
se pueden encontrar frutos multicoloridos y rayados.
El tomate es uno de los frutos de jardn ms comunes en los Estados Unidos. Como en la mayora de los sectores
agrcolas, en la actualidad hay una creciente demanda de tomates orgnicos, especialmente en los pases desarrollados.
7.5.3
Por el hbito de crecimiento, que va estar dado por el tipo de ramicaciones de las plantas, se reconocen dos grandes
grupos de variedades, las de crecimiento indeterminado y las de crecimiento determinado. El primer grupo se caracteriza por tener un pice vegetativo con dominancia, que le conere crecimiento continuo al tallo o eje principal.
Se reconocen fcilmente ya que presentan un racimo oral cada tres hojas y un crecimiento radial amplio. Son las
plantas de este grupo las que ms se usan para la produccin de tomates dentro de invernculo. En las variedades
de crecimiento determinado los brotes siempre terminan en una inorescencia, por lo tanto siempre se debe dejar
el brote axilar superior para conducirla como indeterminada. Estas plantas son denominadas de autopoda y se las
reconoce porque presentan un racimo oral cada dos hojas. Este ltimo grupo de variedades, las cuales tambin
se denominan arbustivas, no requieren soporte durante su crecimiento y son las ms utilizadas para cultivar a la
intemperie. Las variedades arbustivas enanas son un subgrupo dentro de las variedades determinadas caracterizadas
por su menor tamao y por producir frutos del tipo cereza o cherry. Se las utiliza bsicamente para cultivar en
macetas, en particular en recipientes colgantes.[23][24]
7.5.4
El tomate ms pesado fue uno de 3,51 kg, del cultivar 'Delicious, granja de Gordon Graham, Edmond, Oklahoma en
1986. La tomatera ms grande fue una del cultivar 'Sungold' y creci 19,8 m de largo, crecida en Nutriculture Ltd.
(UK), Mawdesley, Lancashire, Reino Unido, en 2000.
71
7.8 Bibliografa
Knapp, S. 2013. A revision of the Dulcamaroid Clade of Solanum L. (Solanaceae). PhytoKeys 22: 1432.
Anderlini, Roberto. 1989. El cultivo del tomate. Guas de agricultura y ganadera. Ediciones Creac, Barcelona.
ISBN 8432922072.
Gallo, Jos. 1979. Cultivo del tomate. Editorial Pueblo y Educacin, La Habana.
Iglesias, Pilar. 1988. El libro del tomate. El libro de bolsillo, seccin libros tiles. Alianza Editorial, Madrid.
ISBN 8420603635.
Rodrguez Rodrguez, R.; Tabarez Rodrguez, J.; Medina San Juan, J. 1984. Cultivo Moderno del tomate. Ed.
Mundi-Prensa, Madrid, Espaa.
Sarli, A. 1980. Tratado de Horticultura. Ed. Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina. ISBN 950-504-144-6
Folquer, F. 1976. El tomate. Ed. Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina. ISBN 978-950-504-145-9
Dimitri, M.J. 1978. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I. Descripcin de las plantas
cultivadas. Segundo volumen. 3 edicin. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, Argentina, 657-1163. ISBN
978-950-565-343-0
Hodge, L. 2007. Blossom End Rot en Tomates
72
7.9 Referencias
[1] Solanum lycopersicum en Solanaceae Source
[2] Sobrino Vesperinas E. & Sanz Elorza M. Solanum en Flora Ibrica, RJB/CSIC, Madrid, 20-12-2010
[3] Lycopersicon esculentum en Anthos-Sistema de informacin sobre las plantas de Espaa (requiere bsqueda)
[4] Lycopersicon esculentum en The Plant List-A working list of all plant species
[5] International Tomato Sequencing Project Home.Pgina web en ingls
[6] International Solanaceae Genomics Project (SOL), Systems Approach to Diversity and Adaptation.Pgina web en ingls
[7] Peralta, I.E. and D.M. Spooner. 2007. History, origin and early cultivation of tomato (Solanaceae). pp 1-27. In: Genetic
Improvement of Solanaceous Crops, Vol. 2: Tomato. M.K. Razdan and A.K. Mattoo (eds.), Science Publishers, Eneld,
USA..
[8] Botanical Garden of Cordoba (Spain), Neglected crops: 1492 from a dierent perspective, (FAO Plant Production and
Protection Series, no.26). ISBN 92-5-103217-3
[9] Esquinas-Alcazar, Jos; Nuez Vials, F. (1995). Situacin taxonmica, domesticacin y difusin del tomate. En Nuez,
Fernando. El cultivo del tomate. Madrid: Ediciones Mundi-Prensa. pp. 1342. ISBN 84-7114-549-9.
[10] Taylor, I. B. (1986). Biosystematics of the tomato. En Atherton, J. G.; Rudich, J. The tomato crop. A scientic basis for
improvement. Londres & Nueva York: Chapman and Hall. pp. 134. ISBN 978-0-412-25120-7.
[11] Warnock, S.J. (1991). Natural habits of Lycopersicon species. HortScience 26 (5): 466471. ISSN 0018-5345.
[12] http://www.uga.edu/vegetable/tomato.html
[13] F. Gaot, Dictionnaire Latin-Franais, p. 1452 y 1485, Hachette, Paris, 1934.
[14] Hammerschmidt, D.; Franklin, M. (2005). 4. About the cover illustration. Journal of Laboratory and Clinical Medicine
146: 251252. doi:10.1016/j.lab.2005.08.010. PMID 16194687.
[15] S. Gebhardt, y R. Thomas: Nutritive value of foods. United States Department of Agriculture. Agricultural Research
Service: Home and Garden Bulletin, n. 72, Beltsville (Maryland): Nutrient Data Laboratory, 2002.
[16] NORMA DEL CODEX PARA LOS CONCENTRADOS DE TOMATE ELABORADOS. CODEX STAN 57 1981
[17] Florida Tomato Committe. Tomato:health and research information. Pgina accesada el 1 de noviembre de 2007
[18] Paul D. Fraser, Susanne Romer, Cathie A. Shipton, Philippa B. Mills, Joy W. Kiano, Norihiko Misawa, Rachel G. Drake,
Wolfgang Schuch, and Peter M. Bramley. 2002. Evaluation of transgenic tomato plants expressing an additional phytoene
synthase in a fruit-specic manner. Proceedings of the National Academy of Sciences 99: 1092-1097. Resumen en ingls
[19] FAS/USDA. Horticultural & Tropical Products Division. 2003. Processed Tomato Products Outlook and Situation in Selected Countries, 7p].
[20] FAOSTAT (Requiere bsqueda)
[21] USDA, FAS. 2007. WORLD MARKETS AND TRADE: Tomato & Tomato Products. Artculo en pdf.
[22] El cultivo del tomate, en Infoagro.com .
[23] Cirielli, J. & Diaz, B. 2002. El tomate, una variedad que se debe controlar. Estacin Experimental Agropecuaria Santa
Cruz, Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria (INTA), Argentina.
[24] Growing tomatoes. Introduction and types of tomatoes.
[25] Peralta, I.E., S. Knapp, and D.M. Spooner 2006. Nomenclature for wild and cultivated tomatoes. Rep. Tomato Genet.
Coop. 56: 6-12.
[26] Peralta, I.E. and D.M. Spooner. 2000. Classication of wild tomatoes: a review. Kurtziana 28:45-54..
[27] Hobson, G., 1965. The rmness of tomato fruit in relation to polygalacturonase activity. Hort. Sci. 40: 6672
[28] Kramer, M., R. Sanders, H. Bolkan, C. Waters, R. Sheehy & W. Hiatt, 1992. Post-harvest evaluation of transgenic tomatoes
with reduced levels of polygalacturonase: processing, rmness and disease resistance. Post Harvest Biol. Technol. 1: 241
255.
73
[29] Sheehy, R., M. Kramer & W. Hiatt, 1988. Reduction of polygalacturonase activity in tomato fruit by antisense RNA. Proc.
Natl. Acad. Sci. USA 85: 88058809.
[30] Kramer, M., R. Sanders, R. Sheehy, M. Melis, M. Kuehn & W. Hiatt, 1990. Field evaluation of tomatoes with reduced
polygalacturonase by antisense RNA. In: Bennett, A. & S. O'Neill (Ed.), Horticultural Biotechnology, pp. 347355. WileyLiss, Inc., New York.
[31] Redenbaugh, K., W. Hiatt, B. Martineau, M. Kramer, R. Sheehy, R. Sanders, C. Houck & D. Emlay, 1992. Safety Assessment of Genetically-Engineered Fruits and Vegetables: A Case Study the FLAVR SAVR Tomatoes. CRC Press, Boca
Raton, FL.
[32] USDA APHIS, 1991. Environmental Assessment and Finding of No Signicant Impact on Tomato Containing an Antisense
Polygalacturonase Gene. Permit Number 9126801.
[33] Kramer, M. & Redenbaugh, K. 1994. Commercialization of a tomato with an antisense polygalacturonase gene: The
FLAVR SAVR tomato story. Euphytica 79 (3): 18-23. Resumen en ingls
Solanaceae Source
20.000 diferentes tipos de tomates del mundo, artculo en Ethno-Botanik.org.
74
Los tomates amarillos fueron los primeros en cultivarse en Europa, ms tarde, los de color rojo se hicieron ms populares.
75
76
Los tomates secos son un ingrediente obligado en la preparacin de muchas recetas culinarias.
77
78
79
Frutos de variedades antiguas de tomate, de diferentes tamaos, formas y colores. March Beauveau, Place d'Aligre, Paris, Francia,
2005.
Un tomate cereza, la forma silvestre del tomate, al lado de un tomate cultivado de la variedad beefsteak (corazn de buey). Ntese
el incremento de tamao del fruto logrados por la domesticacin y el mejoramiento gentico de esta especie.
80
Captulo 8
Planta medicinal
Una planta medicinal es un recurso, cuya parte o extractos se emplean como droga medicinal en el tratamiento de
alguna afeccin. La parte de la planta empleada medicinalmente se conoce con el nombre de droga vegetal, y puede
suministrarse bajo diferentes formas galnicas: cpsulas, comprimidos, crema, decoccin, elixir, infusin, jarabe,
tintura, ungento, etc.
El uso de remedios de origen vegetal se remonta a la poca prehistrica, y fue una de las formas ms extendidas de
medicina, en virtualmente todas las culturas conocidas, muchas veces ligado a creencias sobrenaturales propias de
cada una. La industria farmacutica actual se ha basado en los conocimientos cientcos modernos para la sntesis y
elaboracin de algunas molculas farmacolgicas anlogas a las presentes ciertas en especies vegetales, y que muchas
sustancias derivadas forman parte de los principios activos de medicamentos modernos, como la celebre Aspirina.
Adems, el proceso de vericacin cientco ha ayudado a encontrar este tipo de molculas en varias especies vegetales usadas tradicionalmente como plantas medicinales, explicando ciertas propiedades teraputicas de estas, junto
con descubrir compuestos que pueden servir como base para el desarrollo de nuevos medicamentos para distintas
aplicaciones.[1] Muchos de los frmacos empleados hoy en da como el opio, la quinina, la aspirina o la digital
replican sintticamente o aslan los principios activos de molculas iguales presentes en remedios vegetales tradicionales usados incluso en pocas prehistricas, aun sin conocimiento de sus principios activos. Su origen persiste en
las etimologas como el cido saliclico, as llamado por extraerse de la corteza del sauce (Salix spp.) o la digital,
de la planta del mismo nombre.
82
Manuscrito del De materia medica de Dioscrides, mostrando las supuestas propiedades medicinales de la mandrgora.
cuyos principios activos incluyen el harmol[nota 1] y el harmano, o el mismo caf (Coea arabica), cuya infusin
contiene cafena.
Otras plantas se preparan en tinturas, se comen, se inhala el humo de su combustin, o se aplican tpicamente[nota 2]
como emplastos[nota 3] o cataplasmas.
83
8.3.1
Cataplasma y emplasto
La cataplasma se prepara machacando la parte de la planta que contiene las propiedades curativas que se pretende
usar, se puede llegar a calentar y se aplica directamente sobre el rea afectada que se quiere tratar.
Para preparar el emplasto se puede mezclar la parte de la planta a utilizar con una harina, arcilla o similar logrando
una pasta que se aplica sobre el rea afectada, al igual que la cataplasma. No obstante el emplasto tambin se puede
aplicar solo con la planta resultado de la coccin.[3]
8.3.2
Cocimiento
Se prepara hirviendo durante algunos minutos (del orden de los 5 minutos) la planta y luego se ltra. Debe vericarse
que el calor no afecte o destruya los principios activos. Esta forma de usarse es apropiada en general para las partes
duras de la planta, como son: troncos, races, cortezas y semilla Las semillas tiene que dejarse en la sombra durante
3 das
8.3.3
Compresa
Es una preparacin similar a la cataplasma, pero en este caso en lugar de aplicar la planta directamente, se utiliza
una extraccin acuosa, aplicada a un pao o toalla. Las compresas pueden ser calientes, generalmente aplicadas en el
caso de inamaciones y abscesos; o bien fras, preferibles para tratar casos de cefalea o conjuntivitis.
84
8.3.4
Ensalada
Es una forma de ingerir las hierbas medicinales en una forma directa, sin ninguna modicacin o transformacin
consecuencia del procesamiento. Se lavan y desinfectan las partes de la planta que se piensa ingerir, y se prepara
como una ensalada tradicional, eventualmente mezclndola con otras verduras o vegetales, sazonndolo sal, aceite
de oliva y vinagre o limn. La base de la gran mayora de las ensaladas suele ser una verdura cruda de hoja verde.
Inclusive hace no muchos aos, en la cocina eso se reduca prcticamente a la clsica lechuga, Lactuca sativa, que se
puede consumir todo el ao.
8.3.5
Extracto
Los principios activos de las plantas medicinales se obtienen tambin por un tipo de extraccin llamada slidolquido. Este proceso consta de tres etapas:
1. Penetracin del disolvente en los tejidos de los vegetales e hinchazn;
2. Disolucin de las sustancias extrables;
3. Difusin de las sustancias extrables disueltas fuera de la clula vegetal.
La forma de extraccin ms frecuente es por maceracin, este proceso tiene algunas ventajas sobre la percolacin y
contracorriente. Tambin se puede procesar la extraccin mediante mtodos que involucran el ultrasonido, el elctrico,
y el vrtice (turbo). La extraccin de los extractos requiere un cierto equipamiento y conocimiento de procesos
qumicos.
En su presentacin nal pueden ser: tinturas (1:10); extractos uidos (1:2), blandos, con una consistencia parecida
a la miel, viscosos o rmes (masas plsticas, que lican al calentarlas), secos (cuando se ha desecado la mezcla) y
nebulizados (obtenidos por atomizacin del disolvente.)
8.3.6
Gargarismo o enjuague
Es la aplicacin de un lquido a la cavidad bucal. Se usa para lograr la accin local en la boca y/o garganta y as limpiar
de secreciones, bacterias e impurezas estas reas. Puede usarse para prevenir infecciones bucales o respiratorias. Para
prepararse el lquido puede usarse una infusin, un cocimiento o un jugo de la planta.
8.3.7
Infusin
Es la forma de preparacin ms frecuente y sencilla, se le denomina tambin apagado o t. Forma parte de una cultura
de consumo de hierbas aromticas que se usan no solo para nes medicinales. Consiste en poner en contacto las partes
de las plantas con agua hirviendo por unos minutos, dejando que se enfre progresivamente. Al no usarse calor directo,
garantiza que sus partes no sufren deterioro. Ms frecuentemente se usa para las partes blandas de las plantas como
hojas y ores
8.3.8
Jarabe
Los jarabes se preparan extrayendo con agua los componentes activos o medicinales de la planta y disolviendo luego
en esta una gran cantidad de azcar o miel como preservante. Puede prepararse a partir de extractos hidroalcohlicos,
conservarse por perodos largos y se le suele dar un sabor agradable para facilitar su administracin a los nios. La
preparacin se inicia en forma semejante a la infusin, pero se deja reposar algunas horas y luego se ltra el lquido,
se agrega el azcar o la miel, se diluye y se lleva a hervir algunos minutos para coagular las sustancias albuminosas,
luego se cuela y se guarda en botella o frasco de color mbar, se etiqueta y se guarda (hasta 30 das) en lugar limpio
y protegido del calor y de la luz.
8.3.9
85
Jugo
Los jugos se obtienen al exprimir o licuar las plantas frescas o sus frutos. En algunos casos, sobre todo para tubrculos
o races se recomienda ponerlos en remojo durante un perodo de 8 a 12 horas antes de exprimirlos.
8.3.10
Lavados
Es la aplicacin de infusiones, cocimientos o tinturas diluidas para tratar tpicamente afecciones externas localizadas,
como heridas, llagas, lceras, hemorroides, vaginitis y otras afecciones de la piel o de las mucosas.
8.3.11
Lavativa o enema
Es la aplicacin de un preparado que se introduce a travs del ano con una tcnica especial, para la cual el que la
aplica debe estar capacitado. Se aplica preferiblemente en ayunas y el paciente debe permanecer acostado, durante
la aplicacin y durante un tiempo de por lo menos una hora despus de la aplicacin.
8.3.12
Polvos
Los polvos se obtienen pulverizando la planta seca, el material puede ser retriturado y tamizado varias veces, hasta
alcanzar el tamao deseado de las partculas. Los polvos vegetales son fciles de manejar, formular y acondicionarlos
en preparados tofarmacuticos, a travs del mezclado, encapsulado y de la compresin. Existen dudas acerca de la
bio-disponibilidad de los principios activos medicinales extrables naturalmente de polvos de plantas secas que toman
en cpsulas o tabletas, ya que la absorcin en esta forma es mnima. Se puede aumentar la absorcin diluyendo los
polvos en lquidos o mezclndolos en alimentos slidos.
8.3.13
Preparados tofarmacuticos
Los extractos obtenidos industrialmente deben reunir al menos cinco aspectos: la materia mdica, donde se encuentran
los principios activos debe ser adecuadamente molida, la extraccin debe efectuarse con el disolvente adecuado,
puede extraerse por maceracin o percolacin, la concentracin debe ser por un mtodo que no afecte el principio
activo y algunas drogas requieren tratamientos preliminares antes de usarse. Con extractos procesados es posible
hacer preparados tofarmacuticos que son ms fciles de dosicar, tales como formas slidas (tabletas, grageas,
tabletas efervescentes, cpsulas de gelatina dura, grnulos), formas lquidas (jarabes, gotas, soluciones, suspensiones
en cpsulas de gelatina suave) y formas para uso local (cremas ungentos, pomadas, geles, colirios y supositorios).
8.3.14
Tintura
Se obtiene dejando en contacto la parte de la planta seca a utilizar, con una mezcla de alcohol al 40% en agua durante
3-5 das, con agitacin diaria y ltracin. Las tinturas se usan de base para la formacin de elixires que contienen
mezclas de varias plantas y sustancias estabilizantes como el glicerol. Tienen la ventaja de ser ms estables y de fcil
dosicacin. ambienten c44
8.3.15
Vapores
Los vapores de ciertas plantas emitidos por la accin del calor son utilizados para el tratamiento de las afecciones de
la garganta y de las vas respiratorias
86
estandarizada frmacos homogneos han llevado a que la mayora de las drogas producidas por la industria farmacutica contengan slo el o los principios activos. En algunos casos, stos an se obtienen del procesamiento de las
plantas medicinales; en otros casos, stos se investigan para aislar el principio activo, y ste se sintetiza luego de
manera articial. La investigacin de las propiedades medicinales de una planta es una labor compleja, que abarca
desde los informes etnogrcos de los etnlogos hasta el anlisis de laboratorio de qumicos y mdicos.
8.6 Biodiversidad
Muchas especies medicinales identicadas cientcamente slo recientemente proceden de biomas amenazados.
Existe una preocupacin no desdeable entre los bilogos acerca del impacto que el crecimiento en el consumo de
especies posiblemente amenazadas produzca sobre la supervivencia de las mismas, y el estudio del cultivo sostenible
de las mismas es una preocupacin importante.
87
En el curso del siglo XIX, se aislaron los principios activos de las especies vegetales con mayor impacto en la clnica
mdica. Hasta entonces, las limitaciones intrnsecas de las frmulas vegetales haban impedido la titulacin de valores
ptimos para dosis activa mnima, margen de seguridad de la sustancia, y dosis letal media. En este sentido, se vean
incrementados los riesgos de sobredosis agudas o intoxicacin accidental. Lo mismo suceda con la incidencia de
reacciones adversas imprevistas, por causa de alguno de los innumerables compuestos presentes en los preparados
naturales.
Incluso en la actualidad, persiste la predileccin del pblico no especializado por las formulaciones vegetales. No
obstante, estudios sistemticos han establecido de manera concluyente la mayor abilidad de las molculas aisladas.
Para el caso de sustratos vegetales administrados con nes teraputicos, el perl de ecacia y seguridad es claramente
desventajoso respecto del que cabe atribuir a sus principios activos en forma pura.
Notas
[1] La presencia del alcaloide llamado harmol, ayuda a conciliar el sueo y su condicin de relajante es muy apreciada
[2] Tpico se reere al modo de aplicacin de un medicamento: De uso externo y local.
[3] Preparado farmacutico de uso tpico, slido, moldeable y adhesivo
8.9.2
Referencias
Herbodiettica. Guia de suplementacin. ISBN 13: 978-84-941386-0-7. Autor: Jos Antonio Snchez. Ed. Ta-Book
88
8.10 Bibliografa
ACCT, 1985. Contribution aux Etudes ethnobotaniques et oristiques a la Dominique. Pars. ACCT 400 p.
AGUILAR GIRON JI., 1966. Relacin de unos aspectos de la Flora Util de Guatemala. Guatemala. Min de
Agricultura 375 p.
ALCOM JB., 1984. Huastec Mayan Ethnobotany. Austin UniversitY of Texas Press. 982 p.
ARTECHE A. 1992. Fitoterapia. Vademecum de Prescriptions. Bilbao. CITA 835 p.
AYENSU ES, 1981. Medicinal Plants of the West Indies.Algonac. Reference Publications. 282 p.
BEZNGER-BEAUQUESNE L. PINTAK K. TORK M. 1975. Les Plantes dans la Therapeutique Moderne.
Pars. Maloine. 529 p.
CSERES A. 1996. Plantas de Uso Medicinal en Guatemala. Edicin Universitaria. Universidad de San Carlos
de Guatemala. 402 p.
CCERES A. JAUREGUI E. LOPEZ BR. LOGEMANN H. 1992. Cuadernos DIGI 7-92. Actividad antifngica de plantas de uso medicinal en Guatemala. Guatemala. DIGI-USAC. 89 p.
CCERES A. SAMAYOA B. 1989. Cuadernos DIGI 6-89. Tamizaje de la actividad antibacteriana de plantas
usadas en Guatemala para el tratamiento de afecciones gastrointestinales. Guatemala. DIGI-USAC. 138 p.
CECCHINI T. 1978. Enciclopedia de las hierbas y de las plantas Medicinales. Barcelona. Ed. Ed. de Vecchi,
533 p. ISBN 978-84-315-2065-6
CEMAT-FARMAYA, 1992. Fichas populares sobre Plantas Medicinales (Serie 2). Guatemala. 180 p.
CESA - Intercooperacin Suiza. Usos tradicionales de las especies forestales nativas en el Ecuador, Quito.
CESA. V3. 256 p.
CODEMPE - ECUARUNARI. 1999. Manual de la medicina de los pueblos Kichwas del Ecuador. Quito,
ECUARUNARI. 79 p.
Consejo General de Colegios Ociales de Farmacuticos. Situacin actual de las plantas medicinales. Punto
farmacolgico. 2011; (53).
COLONQUES, JOSEP (2013). Les Principals Plantes per a la Salut dEivissa i Formentera. Espaa, Baleares.
Institut dEstudis Eivissencs. 417 p.
DASTUR JF. 1977. Medicinal Plants of India and Pakistan. India. CB Taraporevala Sons y Cia. 212 p.
DE FEO V. 1992. Medicinal and magical plants in the Northern Peruvian Andes. Fitoterapia 63: 417-440.
DEL FIERRO P. PANCEL L. 1998. Experiencia silvicultural del bosque nativo de Chile. Santiago: Publicaciones L.Castillo. 420 p.
DAZ JL., 1976. Uso de las Plantas Medicinales de Mxico. Mxico. IMEPLAM. 329 p.
DIESELDORFF EP., 1977. Las plantas medicinales del departamento de Alta Verapaz. Guatemala. Tip. Nac.
52 p.
DUKE JA. 1985. CRC Handbook of Medical Herbs. Boca Raton, CRC Press. 677 p.
FERRANDIZ VL., 1974. Medicina Vegetal. Villadrau. Ediciones Cedel. 415 p.Pg. 259.
FARGA C. Lastra J. 1988. Plantas de uso comn en Chile. Tomo I. Santiago. SOPRAMI. 119 p.
FONT QUER P. 1976. Plantas Medicinales. Barcelona. Labor. 1033 p.
FORS, R. 1997. Atlas de las plantas medicinales y curativas; la salud a travs de las plantas. Madrid. Culturam.
111 p.
GARCA RH. (1991) Plantas curativas Mexicanas. Mxico. Ed. Panorama. 263 p.
8.10. BIBLIOGRAFA
89
90
91
92
Texto
93
WikitanvirBot, MerlIwBot, KLBot2, MetroBot, Invadibot, Badi96, Elvisor, Sanscho, JYBot, E4024, Covervisit, Leitoxx, CoBot, ReneMoraales, Balles2601, Celtariosan, Jarould, Matiia, Nenitha emocitha RPR d x bida la estudiosa y Annimos: 55
Solanum lycopersicum Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Solanum_lycopersicum?oldid=83223920 Colaboradores: Joseaperez, Oblongo, Manuel Gonzlez Olaechea y Franco, Moriel, Pabloes, Wesisnay, Lourdes Cardenal, Robbot, Alberto Salguero, Sanbec, Aparejador,
Zwobot, Rosarino, Dodo, Jynus, Sms, Cookie, Opinador, Tano4595, Juan Bosco, Robotito, Joselarrucea, Arstides Herrera Cuntti, Francisco Ibaez, Tanooo, Balderai, Benjavalero, Renabot, LeonardoRob0t, Javierme, Taragui, Soulreaper, Petronas, Hispa, Taichi, Emijrp,
Rembiapo pohyiete (bot), Caiser, LeCire, Orgullobot~eswiki, RobotQuistnix, Platonides, Chobot, Caiserbot, Gerkijel, Yrbot, Amads,
Morini, .Sergio, YurikBot, Icvav, Lin linao, Gaijin, KnightRider, Albasmalko, Javier Carrera, Txo, Jos., Rikardo gs, Chlewbot, Tomatejc, Yavidaxiu, Nihilo, Faelomx, Lagarto, Tamorlan, CEM-bot, Bettachini, Laura Fiorucci, RoRo, Durero, Falconaumanni, Jjvaca, Baiji,
GilliamJF, Rastrojo, Rosarinagazo, Escarlati, Karpoke, Montgomery, Sdlich, Ggenellina, Thijs!bot, Alvaro qc, Alfonso Mora, Ovendi,
Roberto Fiadone, Bqbonline, Scabredon, Escarbot, RoyFocker, Quinceps, LMLM, Botones, Isha, Aldera, Gusgus, Mpeinadopa, JAnDbot, Itzcuauhtli, VanKleinen, BetBot~eswiki, Dregh, Rjgalindo, TXiKiBoT, Algarroboycurro, Gustronico, Humberto, Netito777, Rei-bot,
Fixertool, Amanuense, Chabbot, Idioma-bot, Gendo~eswiki, Plux, Galaxy4, Zeroth, Yanina gm, Bucephala, AlnoktaBOT, Cinevoro,
Aibot, VolkovBot, Technopat, Chusete, Queninosta, Penarc, Libertad y Saber, Tegu~eswiki, Josell2, Matdrodes, Synthebot, MILEPRI,
DJ Nietzsche, BlackBeast, Yesydrodriguez, Rilajmam, AlleborgoBot, Muro Bot, Numbo3, SieBot, Mushii, Loveless, Cobalttempest,
Drinibot, CASF, BOTarate, Philmarin, Correogsk, Periergeia, PipepBot, Tirithel, Mutari, Jaontiveros, Danielrengelm, MetsBot~eswiki,
DragonBot, Asierba, Quijav, Eduardosalg, Nm5mini, Jaguarlaser, Cobraman29, Leonpolanco, Pan con queso, Mar del Sur, Alejandrocaro35, Petruss, Ener6, PetrohsW, Alexbot, Rge, Frei sein, Osado, UA31, Solfeo957, Taty2007, Polinizador, AVBOT, LucienBOT,
MastiBot, Adelpine, MarcoAurelio, Diegusjaimes, DumZiBoT, MelancholieBot, HerculeBot, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Newone, MystBot, Ptbotgourou, FariBOT, Jotterbot, Ixfd64, Jorge 2701, Anonimo ser, Markoszarrate, Nixn, ArthurBot, SuperBraulio13,
Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Luftolde III, BOTrychium, FrescoBot, -Erick-, Manu Lop, Shadowhck, Botarel, Pepekitchen, TiriBOT, TobeBot, VICTOR INSA, Wikielwikingo, Leugim1972, Thedaniel~eswiki, PatruBOT, CVBOT, Canyq, Agricramon, TjBot, Foundling, Miss
Manzana, Oriundodepatagonia, P. S. F. Freitas, EmausBot, Savh, AVIADOR, ZroBot, HRoestBot, Sergio Andres Segovia, Grupo Dhul,
Africanus, Grillitus, Rubio9876, Ronrigo, Rubpe19, Emiduronte, Lizerlig, ChuispastonBot, Desdeluego, Waka Waka, WikitanvirBot,
Mjbmrbot, Jeresoft, TomatedeAlmeria, Zamiriya, MerlIwBot, Titus Flavius, KLBot2, MetroBot, Invadibot, Latin Paradox, Dr. Agronomo, Soulinake, Caparrzzo02, LlamaAl, Guzmanramirez, Santga, Helmy oved, Pepinomarino, HAGGY90, Sergiolas, YFdyh-bot, Marcoantoniothomas, Chevebot, Baute2010, MaKiNeoH, Legobot, CoBot, Addbot, Balles2601, Chango369w, Hans Topo1993, Toltecatl,
Edgardo Cceres Estrada, Otachi00, Habatron123, Bran111, MartinaBourgeat24, ALFUNESS, Cara.pene-p, Nahum alvarez, Erbedroloben, Jarould, Matiia, Egis57, Crystallizedcarbon, Mrbagel45, Eddibenji, Haway ve-0, Cipactlitzin, Tobiasdaniel02, Superlopez84 y
Annimos: 458
Planta medicinal Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Planta_medicinal?oldid=83040883 Colaboradores: Sabbut, SpeedyGonzalez, Dodo, Rsg, Cookie, Elwikipedista, Jsanchezes, Dianai, NathyMig, Gons, Rondador, Porao, Javier martin, Balderai, Digigalos, Taragui, Soulreaper, Airunp, Mjoseph, Taichi, Magister Mathematicae, Johnbojaen, Rupert de hentzau, BOT-Superzerocool, Vitamine, Sasquatch21,
KnightRider, Xarucoponce, Er Komandante, EOZyo, Alfredobi, Axxgreazz, Jorgechp, BOTpolicia, CEM-bot, Rosarinagazo, Agonzalezr,
Alvaro qc, Srengel, LMLM, Isha, Bernard, Chuck es dios, JAnDbot, Kved, Xlboy~eswiki, Iulius1973, Raimundo Pastor, Rjgalindo, Humberto, Netito777, Ale ashero, Fixertool, Miguel Espinoza Roa, Bedwyr, Idioma-bot, Plux, Jmvkrecords, Biasoli, Cinevoro, VolkovBot,
Jurock, Technopat, Penarc, Matdrodes, BlackBeast, Tatvs, Muro Bot, Edmenb, WABBAW, Sealight, SieBot, Bigsus-bot, Switcher6746,
BOTarate, Mel 23, Pascow, El bot de la dieta, Lobo, BuenaGente, Handradec, Tirithel, XalD, Jarisleif, HUB, Nicop, Gato ocioso, Tavopc,
Evillabong, I Am Weasel, Eduardosalg, Botelln, Leonpolanco, Botito777, Aipni-Lovrij, UA31, Ikanus~eswiki, Polinizador, AVBOT,
Ellinik, David0811, Angel GN, NicolasAlejandro, Ome.rafa, MarcoAurelio, Ezarate, Diegusjaimes, DumZiBoT, Miguel Soria, CarsracBot, Arjuno3, Andreasmperu, Alpinu, B-239, Barteik, Metaforero, CarolinaChang Saavedra, Fabiola varillas correa, Brenda Alicia
Portocarrero Madrid, Giuliana alvarez escudero, Ibis Fresia Chero Siancas, Violeta Villegas Avila, Darly Elizabeth Runo Caola, Shirley alejavo, Karla Huertas Carrin, Isabel Silva Julca, Noeli Calle Pizarro, Karem tejada espinoza, Deysi Narravo Troncos, Iris colan cruz,
Betzabhet rosales mendoza, Ivan viera pulache, Diccionarioplantas, Mercedes agurto, Lourdes marioly de los santos alburqueque, Sheilla
muro coronado, Liseet machare risco, Aurora Pea Adrianzen, Hidalgocarloslisbethyesenia, Mafer 03, Ingrid yaruska yovera sarango,
Malena oliva yarleque, SuperBraulio13, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Rubinbot, Noder4, BOTrychium, Quesooo, Ricardogpn, Kero-tepic,
Julietasan rod, Igna, Botarel, Revoluc, ReBruno, White Master King, TiriBOT, David Perez, Linux65, TobeBot, BF14, Lxzforce, Leugim1972, PatruBOT, Mrdragoman, AldanaN, Tarawa1943, Jorge c2010, Foundling, Miss Manzana, Edslov, EmausBot, Savh, Rizobio,
Grillitus, Rubpe19, Sapienscoga, Wendabla, Vary A.Bayn, Lcsrns, Sofgon, MerlIwBot, JABO, Travelour, Aurora1117, Grachifan, Daniel3627, Asqueladd, Helmy oved, Joaco280820, Syum90, Miguel2706, Estrellita236, Yo soy chuy, Addbot, Balles2601, Melodygar,
JoseTaboexa, Josemgp84, DARKARLOS 117, Tigres uanl el mejor, Farmacognosia, Colisin 0816, McDaigen, Andrhyxx, Saldias felipe,
Jarould, Crystallizedcarbon, Jim10cr7, Ranger blanco, Pollastin, Masterchiefdavidson, Gema2014, Lisabio098, Buenlector y Annimos:
366
8.12.2
Imgenes
Archivo:A_la_estela.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ed/A_la_estela.svg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Kelvinsong
Archivo:Adenosin_difosfato_reaccin_qumica.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/20/Adenosin_difosfato_
reacci%C3%B3n_qu%C3%ADmica.svg Licencia: CC0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: RoRo
Archivo:Aguilas-tomat-flor-3.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1b/Aguilas-tomat-flor-3.JPG Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Philmarin
Archivo:Artculo_bueno.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e5/Art%C3%ADculo_bueno.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Circle taken from Image:Symbol support vote.svg Artista original: Paintman y Chabacano
Archivo:Asian_mushrooms.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f8/Asian_mushrooms.jpg Licencia: CC
BY-SA 2.0 Colaboradores: Asian mushrooms Artista original: FotoosVanRobin from Netherlands
Archivo:Cachi_02.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c6/Cachi_02.jpg Licencia: CC BY-SA 2.0 Colaboradores: http://www.flickr.com/photos/25222005@N08/6977333056/in/photostream/ Artista original: -Chupacabras Archivo:Capsicum_annuum_'de_Cayenne'_003.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f5/Capsicum_annuum_
%27de_Cayenne%27_003.JPG Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: H. Zell
94
Archivo:Chlorofilab_es.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/00/Chlorofilab_es.svg Licencia: GFDL Colaboradores: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chlorofilab.svg Artista original: Derivative work of File:Chlorofilab.svg
Archivo:Chorizo_picante_de_San_Andrs_del_Rabanedo_001.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5c/
Chorizo_picante_de_San_Andr%C3%A9s_del_Rabanedo_001.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Valdavia
Archivo:Ciclo_de_vida_diplonte.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/09/Ciclo_de_vida_diplonte.svg Licencia: CC0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: RoRo
Archivo:Ciclo_de_vida_haplodiplonte.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a0/Ciclo_de_vida_haplodiplonte.
svg Licencia: CC0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: RoRo
Archivo:Ciclo_de_vida_haplonte.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/18/Ciclo_de_vida_haplonte.svg Licencia: CC0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: RoRo
Archivo:Colorful_Red_and_Yellow_Tomatoes_2816px.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a7/Colorful_
Red_and_Yellow_Tomatoes_2816px.jpg Licencia: CC BY-SA 2.5 Colaboradores: NaJina McEnany Artista original: Original photo by
and (c)2007 NaJina McEnany. Photo prepared by User:Ram-Man. Used by permission.
Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public domain Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to
be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,
created by Reidab.
Archivo:Cuor_di_bue_3in1.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0d/Cuor_di_bue_3in1.jpg Licencia: CCBY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:De_primer_cloroplasto_a_Viridiplantae.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c0/De_primer_cloroplasto_
a_Viridiplantae.svg Licencia: CC0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: RoRo
Archivo:Diversity_of_plants_image_version_3.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/46/Diversity_of_plants_
image_version_3.png Licencia: GFDL Colaboradores: Cobbled together by Ryan Kitko from images available on Wikimedia Commons
Artista original: Rkitko
Archivo:Diversity_of_plants_image_version_5.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6e/Diversity_of_plants_
image_version_5.png Licencia: GFDL Colaboradores: cobbled together by User:Rkitko from images available on Wikimedia Commons.
Artista original: Rkitko
Archivo:Diversit_taille_tomates.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8e/Diversit%C3%A9_taille_tomates.
jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Berrucomons
Archivo:Endosimbiosis_y_primer_cloroplasto.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e0/Endosimbiosis_y_
primer_cloroplasto.svg Licencia: CC0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: RoRo
Archivo:Esquema_cianobacteria.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/50/Esquema_cianobacteria.svg Licencia: CC0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: RoRo
Archivo:Esquema_de_la_reaccin_qumica_de_la_fotosntesis_en_vectores.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/
a/a1/Esquema_de_la_reacci%C3%B3n_qu%C3%ADmica_de_la_fotos%C3%ADntesis_en_vectores.svg Licencia: CC0 Colaboradores:
Trabajo propio Artista original: RoRo
Archivo:Estructura_celula_vegetal.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/73/Estructura_celula_vegetal.png
Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Filogenia_Cavalier-Smith_2013.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/39/Filogenia_Cavalier-Smith_
2013.svg Licencia: CC0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: RoRo
Archivo:Filogenia_Cavalier-Smith_2013_-_5_reinos.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0d/Filogenia_
Cavalier-Smith_2013_-_5_reinos.svg Licencia: CC0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: RoRo
Archivo:Flag_of_Algeria.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/77/Flag_of_Algeria.svg Licencia: Public domain Colaboradores: SVG implementation of the 63-145 Algerian law "on Characteristics of the Algerian national emblem" ("Caractristiques
du Drapeau Algrien", in English). Artista original: This graphic was originaly drawn by User:SKopp.
Archivo:Flag_of_Bangladesh.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f9/Flag_of_Bangladesh.svg Licencia: Public domain Colaboradores: http://www.dcaa.com.bd/Modules/CountryProfile/BangladeshFlag.aspx Artista original: User:SKopp
Archivo:Flag_of_Benin.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0a/Flag_of_Benin.svg Licencia: Public domain
Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Drawn by User:SKopp, rewritten by User:Gabbe
Archivo:Flag_of_Bosnia_and_Herzegovina.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bf/Flag_of_Bosnia_and_
Herzegovina.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Kseferovic
Archivo:Flag_of_Cte_d'Ivoire.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fe/Flag_of_C%C3%B4te_d%27Ivoire.
svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Jon Harald Sby
Archivo:Flag_of_Egypt.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fe/Flag_of_Egypt.svg Licencia: CC0 Colaboradores: From the Open Clip Art website. Artista original: Open Clip Art
Archivo:Flag_of_Ethiopia.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/71/Flag_of_Ethiopia.svg Licencia: Public
domain Colaboradores: http://www.ethiopar.net/type/Amharic/hopre/bills/1998/654.ae..pdf Artista original: Drawn by User:SKopp
Archivo:Flag_of_Ghana.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/19/Flag_of_Ghana.svg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Flag_of_Hungary.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c1/Flag_of_Hungary.svg Licencia: Public
domain Colaboradores:
Flags of the World Hungary Artista original: SKopp
95
96
97
Archivo:Sivri_biber.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/40/Sivri_biber.jpg Licencia: CC BY-SA 4.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: E4024
Archivo:Sopa_castellana.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/72/Sopa_castellana.jpg Licencia: CC BYSA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Xemenendura
Archivo:Spanish_Wikiquote.SVG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/13/Spanish_Wikiquote.SVG Licencia:
CC BY-SA 3.0 Colaboradores: derived from Wikiquote-logo.svg Artista original: James.mcd.nz
Archivo:Spanishsmokedpaprika.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/97/Spanishsmokedpaprika.jpg Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Badagnani
Archivo:Symbol_question.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e0/Symbol_question.svg Licencia: Public
domain Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Taxonomia-y-filogenia.gif Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e5/Taxonomia-y-filogenia.gif Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: User:RoRo
Archivo:Thai_peppers.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/Thai_peppers.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0
Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Daniel Risacher
Archivo:Tomates_anciennes.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8f/Tomates_anciennes.jpg Licencia: CCBY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: User:Popolon
Archivo:Tomatoes-on-the-bush.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f3/Tomatoes-on-the-bush.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Tomatoes_plain_and_sliced.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d2/Tomatoes_plain_and_sliced.
jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: 2005 User:FoeNyx
Archivo:Tomseche.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/31/Tomseche.JPG Licencia: CC BY 2.5 Colaboradores: ? Artista original: Gerard cohen
Archivo:Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram-es.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Turgor_
pressure_on_plant_cells_diagram-es.svg Licencia: Public domain Colaboradores:
Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram.svg Artista original: Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram.svg: LadyofHats
Archivo:Various_grains.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b3/Various_grains.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: This image was released by the Agricultural Research Service, the research agency of the United States Department of
Agriculture, with the ID k9566-1 <a class='external text' href='//commons.wikimedia.org/w/index.php?title=Category:Media_created_
by_the_United_States_Agricultural_Research_Service_with_known_IDs,<span>,&,</span>,lefrom=k9566-1#mw-category-media'>(next)</a>.
Artista original: Peggy Greb, USDA ARS
Archivo:Vegan_food_pyramid-es.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5c/Vegan_food_pyramid-es.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores:
Vegan_food_pyramid.svg Artista original: Vegan_food_pyramid.svg: Madprime
Archivo:Wikibooks-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fa/Wikibooks-logo.svg Licencia: CC BY-SA
3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: User:Bastique, User:Ramac et al.
Archivo:Wikispecies-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg Licencia: CC BYSA 3.0 Colaboradores: Image:Wikispecies-logo.jpg Artista original: (of code) cs:User:-xfi Archivo:Young_Tajikistani_dry_fruit_seller.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/27/Young_Tajikistani_
dry_fruit_seller.jpg Licencia: CC BY 2.0 Colaboradores: Tajikistan Artista original: Steve Evans from India and USA
8.12.3
Licencia de contenido