TEMA 1 CRECIMIENTO

Crecimiento: incremento irreversible en volumen (cambios cuantitativos)

Diferenciacin: proceso de especializacin celular (cambios cualitativos)
El desarrollo comprende ambos procesos. Es conjunto de cambios
graduales en tamao, estructura y funcin que un organismo atraviesa en
su vida.
Conjunto de procesos que contribuyen a la elaboracin del cuerpo de la
planta y que la capacitan para ejercer sus funciones vitales.
Fases del desarrollo: Embriognesis, germinacin, desarrollo vegetativo,
desarrollo reproductivo y senescencia

El ciclo de vida de una angiosperma.

La fase juvenil comprende cuando la planta crece pero no tiene capacidad
de reproducirse aunque no tenga los estmulos adecuados. La fase adulta
comprende cuando aparecen las flores y la capacidad reproductora.
Todo el ciclo de vida est controlado por las distintas hormonas vegetales
y la luz.
Plasticidad fenotpica: Capacidad de un organismo de producir fenotipos
diferentes en respuesta a cambios en el ambiente.

Es muy superior en plantas que en animales y es una consecuencia

evolutiva del carcter ssil de las plantas.
LA PARED CELULAR
Funciones:
-

Forma de la clula. Rigidez a la estructura vegetal

Turgencia
Barrera estructural
Barrera difusin
Morfognesis (control de las propiedades de la pared celular) Cuando
hay expansin se puede producir la elongacin celular o crecimiento y
tambin la especializacin funcional de las clulas. Al cambiar la
estructura de la pared celular, puede crecer por diferentes sitios y as
especializarse.
Xilema (resistente a la tensin por el proceso de transpiracin) Hace
que no se colapse
Cemento entre clulas
Sealizacin (patgenos o simbiontes)

Las paredes celulares tambin son una fuente rica de productos para el
hombre. A nivel ecolgico, las paredes celulares son un reservorio de
carbono muy importante.
La pared celular es una estructura dinmica, est cambiando
constantemente y eso permite adems que pueda realizar distintas e
importantes funciones en las plantas.
Pared celular primaria: es ms delgada, Es propia de clulas en
crecimiento. Principalmente CELULOSA, HEMICELULOSA, PECTINAS y
PROTEINAS. Esta composicin le da dos propiedades, flexibilidad y
resistencia.
Pared celular secundaria: Se deposita cuando la clula deja de crecer.
Tiene LIGNINA (+resistencia fsica hidratacin) Y CELULOSA. Es una barrera
mayor para el ataque de patgenos, pero disminuye su digestibilidad
Composicin de la pared celular
El componente principal son polisacridos.
Los polisacridos estn formados por azcares (ALDOSAS y derivados de la
GLUCOSA) Podemos encontrar distintos tipos de azcares; hexosas,
pentosas, cidos urnicos, deoxiazcares. La celobiosa es un
disacrido de la glucosa cuya unidad que se repite es la celulosa.

La estructura de la pared celular consiste en una serie de microfibrillas de

celulosa, embebidas en una matriz hidratada de polisacridos no celulsicos
en los cuales hay dos tipos (HEMICELULOSA y PECTINAS) y adems una
pequea cantidad de protenas estructurales.
1. La celulosa
Est en forma de microfibrillas (4 y 10 nm de grosor) con 1 y 5 micras de
longitud y cada microfibrilla contiene al menos entre 20 y 40 cadenas de
glucosa.

Las cadenas de glucosa se denominan glucanos. Estas cadenas se unen

por puentes de hidrgeno. Pueden ser tanto dentro de la candena o entre
cadenas.

Esto hace que la celulosa adapte una estructura cristalina que excluye el
agua porque no caben y determina que sea muy resistente al ataque
enzimtico.
La estructura cristalina hace a la celulosa insoluble, fuerte, estable y
resistente a la degradacin. La resistencia mecnica a la celulosa en estado
cristalino es similar al acero.
La celulosa amorfa o con forma no cristalina no sirve para la pared.
La matriz hidratada contiene pectinas y protenas estructurales.

2. Hemicelulosas
Son polisacridos lineales y largos cuya caracterstica principal (pueden
tener cadenas laterales) es que se unen a las microfibrillas de celulosa por
puentes de hidrogeno. Eso implica que realicen el papel de mantener a las
fibras de celulosa prximas unas a otras y forma una matriz mas o menos
cohesionada de celulosa. Son uniones bastante fuertes, de modo que para
extraerlas debemos ser agresivos y se hace con NaOH a 2-4M

Nos centraremos en dos tipos:

Xiloglucano es la hemicelulosa ms abundante en la pared celular primaria
(hasta el 20% del total) y poco abundante en la pared celular secundaria. La
frmula sera una cadena lineal de glucosas unidas por enlace beta-1-4 y
pueden tener sustituciones de cadenas laterales de xilosa. Normalmente 1
de cada 4 no est unida a residuos de xilosa. La cantidad de sustituciones
indica el grado de union con la celulosa (+Sustitucoines Union a celulosa).
Son bastante largos y pueden llegar a medir entre 50 y 500 nm de longitud.
La distancia entre cada fibra de celulosa es de 20-40 nm.
Glucoronoarabinoxilano es la hemicelulosa de una cadena lineal de
xilosas unidos por enlaces beta-1-4 con sustituciones de arabinosas y acidos
glucurnicos. Cuanto menor sea el grado de sustitucin, mayor ser la
posibilidad de unirse a la celulosa. Establece puentes de hidrogeno con las
microfibrillas de celulosa y permite que se unan unas a otras.
3. Pectinas
Son polisacridos no celulsicos muy complejos. Contienen ac glucuronico y
otra serie de azcares neutros como la rabinosa, galactosa y arabinosa. En
la estructura que tienen en la pared celular es bastante compleja y forman
estructuras complejas en la pared celular y su consistencia es la de un GEL.
Son muy solubles, lo que implica que la extraccin se pueda conseguir con
agua caliente y aadiendo quelantes de calcio como el EDTA.
No estn unidas a la celulosa, sino que crean una matriz acuosa a su
alrededor.

La pectina ms sencilla es el acido poligalacturnico: es simplemente

una cadena lineal de ac galacturnico (homogalacturonano). Tiene una
composicin simple y es abundante en la lmina media y se puede
encontrar tambin en las intersecciones celulares que estn en contacto con
el aire.
Otro tipo sera el Ramnogalacturonano I est formado por una cadena
lineal donde hay residuos de ramnosa y ac galacturnico. Presenta
sustituciones de cadenas de arabinosas (arabinanos), cadenas de
galactosas (galactanos) y cadenas de arabinos con galactosas
(arabinogalactanos). Es un polmero ms complejo que el anterior. Las
cadenas laterales siempre se unen a la ramnosa.

El Rambogalacturonano II tiene una estructura de una cadena lineal de

ac galacturonico y cadenas laterales de hasta 4 tipos distintos con hasta 10
tipos distintos de azcares. Lo importante de RGII es que forman dmeros
que se forman por enlaces diester-boro con otra molcula de RGII. El enlace
se forma en el APIONOSEQUE**
Esto es muy interesante porque sin el boro no se pueden establecer estos
puentes y no crece bien. Son necesarios para la estructura de la pared y
para su fuerza mecnica.

Distintas molculas de pectina se unen por enlaces covalentes.

La consistencia de gel (mermelada) se debe a enlaces entre las pectinas
donde interviene el calcio. Estos enlaces solo se pueden producir si el grupo
acido se mantiene intacto con su carga negativa. Si el grupo COO- no existe
porque haya una esterificacin (metilado), pierde su carga negativa y no se
puede unir por puentes de calcio.
Si tiene cadena lateral, evita que se formen enlaces con calcio.
Que haya ms o menos uniones con calcio, determina que el gel sea ms o
menos rgido (mermelada-gelatina) y depende de los cidos esterificados
con metilo o por las cadenas de sustituyentes.
Esto influye sobre todo en el crecimiento ya que al principio se crean con
muchos metilos para poder crecer y luego se van perdiendo. En funcin de
su composicin qumica pueden alterar las propiedades de las pectinas.
El ac poligalacturnico est en la lmina media y funciona como cemento
entre clulas. En la maduracin del fruto se cambia la composicin de las
pectinas y se ablanda.
Todas las pectinas tienen cidos, cuanto mayor sea los grupos carboxilos de
las pectinas, mayor ser la carga de la pared celular, y eso influye en el pH
y el balance inico en la pared celular. Adems controlan la porosidad de la
pared celular.

4. Protenas estructurales
Se encuentran en una proporcin bastante ms baja. Se clasifican en
funcin de su composicin amioacdica
-

HRGP: Protenas ricas en hidroxiprolina (extensina)

PRP: Protenas ricas en prolina
GRP: Protenas ricas en glicina
Arabinogalactoproteinas

Cuando se sintetizan las protenas, son solubles, pero a lo largo del proceso
de la maduracin de la clula pueden llegar a ser insolubles. El paso de
soluble-insoluble es porque se pueden producir enlace entre residuos de
tirosina de distintas molculas de protenas, pasando a ser ms insolubles.
La extensina es una protena rica en hidroxiprolona que en el extremo
tiene dos restos de tirosina que pueden unirse con otras protenas formando
esos enlaces que las hacen insolubles y pueden tener azucares.

Las protenas arabinocalactano tienen unas cadenas laterales de

arabinogalactano muy grandes.
Estructura final
-

Una red de microfibrillas de celulosa, unidas por las hemicelulosas

(xiloglucanos)
Una red o matriz de pectinas muy compleja con estructura de gel con
enlaces de Ca++ y enlaces covalentes (no estn unidas a la celulosa)
Una red de protenas estructurales (extensina + importante) que
pueden estar entrecruzadas entre s por enlaces de tirosina que
refuerza la pc.

Esta estructura permite que la PC primaria sea extensible y al mismo tiempo

rgida.
Mediante enzimas u otros procesos se rompen las cadenas de xiloglucanos y
se puede restablecer.
La pared celular secundaria tiene lignina y celulosa. La lignina est formada
por alcoholes fenlicos aromticos y se enlaza por enlaces a la celulosa,
expulsando el agua y dndole ms rigidez a la pared.

Sntesis de la pared celular

Las microfibrillas recin sintetizadas se encuentran asociadas a
microtbulos. Si usamos anticuerpos para su visualizacin vemos que estn
asociadas a rosetas que estn embebidas en la membrana plasmtica. Las
microfibrillas de celulosa se encuentran paralelas a los microtbulos del
citoplasma de la pared celular que actan como rales a travs de los cuales
la roseta se va a ir desplazando. Los microtbulos determinan la
direccionalidad de las microfibrillas de celulosa de la pared.

La roseta o complejo terminal, est compuesta por 6 subunidades, que a

la vez contienen 6 unidades de celulosa-sintasa, en total 36 protenas
enzima en la roseta. Esta celulosa-sintasa cataliza la reaccin de aadir una
nueva molcula de glucosa a la cadena que se est sintetizando. Se
transfiere a travs de la UDP. La UDP-G la proporciona la sacarosa-sintasa,
que rompe la molcula de sacarosa (fructosa + glucosa). El lugar cataltico

de la enzima est en el citoplasma y recibe las UDP-G que transporta a la

pared celular.

El resto de los polmeros (hemicelulosa y pectinas) se van a sintetizar en el

aparato de Golgi por enzimas especficas y se van a depositar en la pared
celular va exocitosis. Una vez que los polisacridos llegan a la pared
celular, se acoplarn a la estructura de la pared. Las protenas se sintetizan
en el RER. Aquellas que lleven glucosacridos pasarn en vesculas al A. de
Golgi y se glicosidarn ah y sern liberadas tambin por exocitosis a la
pared celular.
Los polmeros van a seguir por un lado un proceso de sntesis, un proceso de
deposicin o liberacin hacia la pared celular y un tercer proceso de
ensamblaje. El ensamblaje se puede producir por dos maneras:
autoensamblaje (por propiedades fsico-qumicas) o mediado por
enzimas.
Algunas de estas enzimas catalizan la unin de algunos polmeros a la
estructura de la pared celular con un proceso muy coordinado. Para finalizar,
la vida de un polmero no acaba ah, sino que puede sufrir modificaciones
una vez inserto en la estructura, que tambin pueden estar mediadas por
enzimas. Esto puede determinar la rigidez de la pared o puede dar lugar a
una mayor extensibilidad.
En resumen, en la sntesis de los polmeros de la pared est llevado por
varios orgnulos y el proceso de ensamblaje est llevado por enzimas y
pueden modificar su estructura.
Patrones de extensin celular (Crecimiento a nivel celular)
-

Crecimiento difuso: la expansin ocurre por igual en toda la pared

celular
Crecimiento apical: la expansin ocurre en un punto localizado de
la pared

El crecimiento difuso est mediatizado por la orientacin de las microfibrillas

de celulosa. Si estn dispuestas al azar (isotrpica), el crecimiento dar
lugar a una clula esfrica (raro).

La posicin normal es encontrarlas en posicin transversal o anisotrpica,

que da lugar a la forma prismtica de la clula vegetal y crece
perpendicular a estas.

LA HIPOTESIS DE CRECIMIENTO EN MULTIRED

A medida que crece la pared celular la disposicin de las microfibrillas de
celulosa pasa a tener una disposicin longitudinal, o a estar completamente
desorientadas.
Cada una de las capas que estn ms prximas se va a alargar y adelgazar
y las microfibrillas se van separando y dejan de tener la estructura
ordenada. En el proceso de crecimiento de la clula, la pared tiene que
aumentar (alargando capas sucesivas) que van alargndose cada vez ms,
y las microfibrillas se van desordenando. Las de la capa ms interna son las
que permanecen ordenadas.
La capa ms interna de la pared celular soporta la tensin que determina la
direccionalidad. La presin que ejerce el protoplasto en realidad es
soportada por una pared muy fina (0,1 m) que es la pared celular primaria.
Si consideramos que la clula tiene un radio de 50 m, la presin de
turgencia es 1MPa, la tensin transversal (sigma T) puede llegar a ser de
hasta 500MPa, mientras que la longitudinal (L) es de 250MPa. Se resiste
porque la superficie sobre la que se recibe la presin es pequea comparada
con el volumen del protoplasto.
La disposicin helicoidal de las microfibrillas de celulosa es lo que determina
que la clula se alargue y que crezca muy poco en sentido transversal.
La pared clular soporta mucha tensin porque es muy fina, la disposicin
de las microfibrillas es lo que determina el crecimiento. Conforme se van
alejando de la pared primaria, se van a ir desordenando.

Crecimiento de las clulas vegetales: Incremento irreversible en volumen.

En la clula animal por aumento del protoplasma, en la clula vegetal por
entrada de agua.
No hay que confundirlo con lo que representa el diagrama de hofler porque
eso no es un incremento irreversible, sino reversible en volumen (la e que
parece un 3) es el mdulo elstico que no interviene en el crecimiento.
Si hemos dicho
dV/dt = Lp A POT HIDRI (ext-int)
A= potencial hdrico.
Lp es la conductividad hidrulica en la MP (cte)
dV/dt es la tasa de crecimiento
Suponiendo que el potencial hdrico externo no vara.
El potencial hdrico interno puede disminuir disminuyendo el pot hdrico de
solutos o disminuyedo el pot hdrico de P turgencia (IMPORTANTE)

El proceso de crecimiento
Relaja la pared, disminuye presin turgencia, baja pot hdrico celula, entra
agua, incrementa volumen y deformacin plstica y expansin de la pared
celular. Equilibrio hdrico.

------A Embriognesis.
Embriognesis.
Se establece la polaridad apical-basal y se diferencian los tres tejidos
principales de la planta. El embrin debido a la actividad de los meristemos
apicales genera la planta completa. En las plantas el desarrollo es postembrionario.
El crecimiento en longitud de la planta se produce por adicin de
metmeros o estructuras medulares y en el caso del tallo se llama fitmero.
La posicin de las hojas en el tallo (filotaxia) (espiral o verticilo) determina la
forma final de la planta, ya que a partir de las yemas axilares se forman las
ramas. Segn la posicin de las yemas axilares en la planta joven, as ser
la planta adulta.
Segn el grado de dominancia apical que presente una planta, tambin
determinar la forma de la planta.
En la raz, el metmero no tiene una forma tan definida como en el tallo, son
generados pro el meristemo radicular y NO origina rganos laterales como
el apical.
El cambium vascular da el floema y xilema sec y el cambium del felgeno
da lugar al sber y da lugar tanto en el tallo como en la raz.
ORGANIZACIN ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DE LOS MERISTEMOS
APICALES.
Tienen dos funciones que son:
-

Automantenimiento: Se autopropaga
Iniciacion de los tejidos y rganos de la planta

Esas funciones son realizadas por las denominadas clulas iniciales o

troncales. Se localizan en unas zonas determinadas denominadas nichos y
tienen una tasa de divisin muy baja. A pesar de esto se dividen y dan
clulas hijas que peuden tener dos destinos:
-

Se quedan en el nicho: siguen funcionando como clulas troncales

Se desplazan del nicho: empiezan a diferenciarse y se convierten en
clulas derivadas que son las que van a formar los rganos y tejidos
de la planta.

En realidad el numero de clulas troncales en un metistemo suele ser ms o

menos constante.
Hay que distinguir entre la regin meristemtica y el meristemo
propiamente dicho. La regin meristemtica no se suele saber su
delimitacin completa, pero es una zona donde se produce la divisin
celular y contiene al meristemo, que sera nicamente el nicho de las
clulas troncales.
El meristemo apical del tallo
Se llama apice caulinar o llema apical. Tenemos el meristemo propiamente
dicho, por debajo de ese meristemo se originan los primordios, luego una
regin subapical en la que el tallo se ensancha un poco y los primordios se
elongan y una zona de maduracin que estara ms abajo y se ven
claramente a los tejidos diferenciados.
El meristemo apical puede tener unas 100 micras y tiene una apariencia
estratificada, se pueden diferenciar capas de clulas. (rojo) El estrato L1
est formado por una nica capa de clulas que se dividen en posicin
anticlinal y por debajo est la capa L2 (verde) formada por una capa de
clulas y un tercer estrato o capa L3 que puede tener dos o tres capas de
clulas.
Los planos de divisin de estas clulas son ms desordenados que en la
capa L1 y L2.
A la capa L1 y L2 se le llama tnica y la L3 se llama corpus.
La L1 origina la epidermis y la L2 y L3 forman los tejidos centrales de la hoja
y el tallo.
Tambin podemos ver que hay zonas donde las clulas tienen una
apariencia distinta y se observa que la tasa de divisin es diferente. Se
disginguen tres zonas:
-

Zona central: Tasa de divisin bastante baja y va a ser el nicho de

clulas troncales
Zona perifrica: A ambos lados de la zona central. La tasa de divisin
es mayor que las centrales y forma los rganos laterales como los
primordios de las hojas.
Zona medular: que est debajo de las otras zonas. La tasa de divisin
es mayor y forma la zona central del tallo que va a incluir tambin los
tejidos vasculares.

El meristemo es una estructura dinmica. Hay una seal del centro

organizador (justo debajo de la zona central) que va a especificar las clulas
troncales, impide que las clulas troncales se diferencien. Cuando pase a la
zona perifrica o medular, dejar de recibir esta informacin y se
especializar y se dispararn los procesos de diferenciacin.
La base molecular que explica este funcionamiento:
El gen WUS es un factor de transcripcin, adems se expresa en el centro
organizador y resulta que los mutantes WUS no tienen zona central, y si no
tienen, carecen de clulas troncales. Ese gen especifica la identidad de las
clulas troncales.
Hay otros genes que van a regular esta funcin y seran los genes CLAVATA
(CLV1,2,3)
CLV1 es un receptor prolina-quinasa
CLV2 estabiliza a ese receptor
CLV3 codifica para el ligando que se une al receptor de CLV1-2
Cualquiera de esos mutantes, tienen un meristemo muy voluminoso con
muchas clulas troncales. Funcionan al contrario del gen WUS
Adems el CLV3 se expresa en la zona central. El gen WUS induce la
expresin de CLV3
Bucle: retroalimentacin negatica. El centro organizador se expresa WUS
que se transporta hacia la zona central e induce la expresin de CLV3, que
es el ligando. El ligando se unce al receptor y ese receptor re`prime la
expresin de wus, porque se establece una cascada de kinasas.
Si hay un nmero alto cde clulas troncales, aumenta clv3, si este aumenta
disminuye la espresion de wus. Si disminuye wus, disminuye el numero de
clulas troncales.
Si hay un nmero bajo de clulas troncales, hay menos clv3, esto dispara la
expresin de wus y aumenta el nmero de clulas troncales. Este bucle
permite mantener un equilibrio entre el numero de clulas troncales y si
diferenciacin en las zonas perifricas.
Iniciacin de los primordios.
La Auxina va a disparar la iniciacin de esos primordios y controla la
filotaxia. Los primordios que ya estn formados van a actuar como
sumideros de auxina. Los distintos primordios tienden a acumular la auxina
en sus clulas. Cuanto ms reciente sea, ms auxina chupa. Toda la zona
del meristemo a penas tiene auxina porque est dentro de los primordios.
La zona sombreada se prduce la acumulacin de auxina y se produce la
inicuacin de un siguiente primordio (P0). La auxina dispara la iniciacin del
primordio. Dado que los dems actan como sumideros, el nuevo se
formar a una distancia determinada de los anteriores, lo que controla la
filotaxia. En arabidopsis nope.
Esa disposicn en espiral sigue la serie de fibonachi.

Los primordios cuando se generan son redonditos, pero cuando se

desarrollan crean una morfologa dorsoventral
MERISTEMO APICAL DE LA RAIZ
La raz se divide en:
-

Cofia
Regin meristemtica La tasa de divisin celular es muy grande
Zona de elongacin. La rasa de divisin celular baja mucho, pero las
clulas se elongan y se intuye el inicio de la diferenciacin
Zona de maduracin. Se diferencian totalmente los tejidos de la raz y
aparecen los pelos radiculares.

En arabidopsis ocurre todo eso en 1mm

El centro quiescente (zona meristemtica). Est formado por un grupo de
clulas muy pequeo (7 max) y tienen una tasa de divisin bajsima. El
nicho de clulas troncales va a estar alrededor de las clulas quiescentes y
se dividen formando filas longitudinales. Las que se generen hacia abajo
formarn la calistra y las de arriba formarn los distintos tejidos de la raz.
No va a generar pelos radiculares.
Hay 4 tipos de clulas troncales o iniciales:
-

Clulas iniciales de la columela que dan lugar a la parte inicial de la

calistra
Clulas inicales de la zona lateral de la calistra y de la epidermis
Clula inicial del cortex y la endodermis
Clula inicial del cilindro central

Las races laterales se van a formar por encima de la zona de maduracin y

a partir de periciclos que es una capa de clulas circular que rodea a los me
nose que