Revista Neurologia - Dislexia de Desenvolvimento II

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SIMPOSIO SATLITE: DISLEXIA

SIMPOSIO SATLITE: DISLEXIA

Dislexia del desarrollo


A.M. Galaburda, L. Cestnick
DEVELOPMENTAL DYSLEXIA
Summary. Developmental dyslexia makes up an important proportion of the known learning disorders. Until the late 1970s most
research on dyslexia was carried out by educators and educational psychologists, but soon after the publication of some dyslexic
cases with focal disorders of neuronal migration to the cerebral cortex, interest in the neurobiological and neurocognitive
underpinnings of dyslexia grew, especially in Europe and North America. There are at least two types of developmental dyslexia
phonological and surface. Surface dyslexia refers to a disorder in which the difficulty lies in reading irregular words, whereas
phonological dyslexia is characterized by difficulty with pseudowords. Phonological dyslexia is the more common of the two types.
Surface dyslexia does not present a major problem in a language such as Spanish, where the number of irregular words is indeed
very small. Still, in languages such as English, where irregular words are common, the phonological type of developmental
dyslexia is much more common. Phonologic dyslexics have problems with phonological awareness, that is, the conscious
knowledge and manipulation of speech sounds, which is the most proximate explanation for their difficulty in reading pseudowords.
Many, but not all, phonologic dyslexics also have problems processing rapidly changing sounds, even if not linguistic, and some
slow sounds, too. The same group tends to have visual problems, especially involving the so-called magnocellular pathway of
the visual system, which, among others, has the role of analyzing movement. Accompanying these perceptual and cognitive
deficits, phonologic dyslexics also show abnormal brain activation to phonological tasks, as shown in functional magnetic
resonance studies (figure). In addition, dyslexic brains show focal malformations, ectopias and microgyria, of the cerebral cortex,
involving mainly the left perisylvian region and the word form area in the temporo-occipital junction. There are also changes in
the composition of neurons in the lateral and medial geniculate nuclei of the thalamus. Experimental studies indicate that the
thalamic changes are a consequence of the focal malformations, and that they are responsible for the sound processing deficits.
None of these discoveries have changed the therapeutic modalities in this condition, but it is hoped that this will be the next area
of progress. [REV NEUROL 2003; 36 (Supl 1): S3-9]
Key words. Developmental dyslexia. Learning disorders. Magnocellular visual pathway. Phonological dyslexia. Surface dyslexia.

INTRODUCCIN
La dislexia del desarrollo (DDD) es un trastorno del lenguaje que
afecta principalmente la habilidad de leer y escribir [88], a pesar
de que tambin afecta a otros aspectos del lenguaje. La dislexia
es quizs el trastorno del aprendizaje mejor conocido de todos,
tanto por el pblico general como por los mdicos. Los nios que
sufren dislexia tienen problemas en el ritmo y velocidad del aprendizaje del lenguaje escrito, as como tambin en la adquisicin de
un nivel adecuado de desempeo. La dislexia se nota por primera
vez cuando el nio ingresa en el jardn de infancia o en el primer
ao de la escuela primaria, o cuando por primera vez se encuentra
frente al desafo de la lectoescritura. En un porcentaje de casos,
el problema se manifiesta a los 2-3 aos, cuando el nio dislxico
tambin puede demostrar una lentitud o una anomala en el desarrollo del lenguaje verbal. Tales trastornos consisten en un retardo
de la adquisicin de la palabra, o en dificultades de la pronunciacin. Sin embargo, en la mayora de los casos no existen rasgos
anticipatorios, y la nica amenaza se deriva desde el conocimiento de que hay otros miembros de la familia que se han diagnosticado de dislxicos, hecho por s mismo que aumenta las posibilidades de que el nio se diagnostique ms tarde.
El diagnstico de dislexia implica ausencia de cualquier trastorno de la inteligencia o psiquitrico, y supone que el nio ha
crecido en un mbito cultural que le ha dado la oportunidad de

Recibido: 03.02.03. Aceptado: 04.02.03.


Harvard Medical School. Beth Israel Deaconess Medical Center. Boston,
MA, EE.UU.
Correspondencia: Dr. Albert M. Galaburda, MD. BIDMC. 330 Brookline
Avenue. Boston, MA 02215. USA. E-mail: [email protected]
2003, REVISTA DE NEUROLOGA

REV NEUROL 2003; 36 (Supl 1): S3-S9

aprender la lectoescritura. No obstante estas restricciones, no es


raro encontrar leves problemas neuropsiquitricos entre los nios
dislxicos, y la presencia de un retardo mental leve no impide que
un nio tambin sea dislxico. Tampoco es correcto declarar que
todos los sujetos dislxicos son brillantes, pero cuando existen
adems otros problemas, por ejemplo, trastornos de la atencin,
retardo mental, es ms difcil atribuir el problema lector a una
causa ms especfica, es decir, a la dislexia pura.
Para leer se necesita captar lo que son las correspondencias
que existen entre los sonidos del lenguaje (los fonemas) y los
smbolos visuales que usamos para representarlos (los grafemas).
Se requiere esta habilidad especialmente durante el perodo del
aprendizaje de la lectura, pero tambin ms tarde, cuando el lector
adulto debe leer palabras desconocidas o pseudopalabras (vide
infra). Despus de varias dcadas de investigacin, mucho se
conoce de los procesos fonolgicos, auditivos y visuales que
contribuyen al acto de la lectura, como tambin algunos de sus
sustratos neurolgicos. Tras investigar casos de dislexias adquiridas y DDD, se acepta actualmente la utilidad del concepto de
dos tipos de palabras: aquellas llamadas irregulares que se
pronuncian distinto de como se escriben; p. ej., palabras inglesas
de uso comn en el espaol, como cowboy, y aquellas conocidas con el nombre de pseudopalabras conjunto de letras pronunciables, pero sin significado en el idioma; p. ej., la palabra
casinota, para separar los distintos procesos fonolgicos, auditivos y visuales involucrados en la lectura. Por consiguiente, la
lectura de pseudopalabras requiere la participacin de procesos
fonolgicos y auditivos, no lxicos, mientras que los procesos
lxicos en referencia a la palabra completa, en vez de la lectura
letra por letra y visuales aportan mayor ayuda a la lectura de las
palabras irregulares. Esto se debe a que las pseudopalabras se leen
tras aplicar las reglas de la pronunciacin que la letra a se

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pronuncia /a/ y que la letra b [be] se pronuncia /b/, independiente del lugar donde ocurran en la palabra o de la palabra en que
ocurran, mientras que tales reglas no deben aplicarse a la lectura
de las palabras irregulares la palabra cowboy no se lee como
/couboi/ sino que como /cauboi/. Si tenemos esto en mente, no
es sorprendente descubrir que los dos trastornos de la lectura ms
importantes son los de la dislexia fonolgica (DF) problemas
para leer pseudopalabras; trastorno de la lectura en mtodo no
lxico, y los de la dislexia superficial (DS) problemas con la
lectura de palabras irregulares; trastorno de la lectura de palabras
completas (en ingls, whole-word reading). El lector hispanohablante deber entender que idiomas como el espaol y el italiano son casi perfectamente regulares, y, por consiguiente, que la
mayora de las palabras se leen con el sistema fonolgico/auditivo, no lxico, mientras que en idiomas como el ingls, muchas
palabras de hecho la mayora de ellas, muy antiguas o importadas de otras lenguas tiempos atrs se leen con la inhibicin del
sistema fonolgico y la utilizacin, en su lugar, del sistema lexicovisual. Por lo tanto, en ingls es ms frecuente descubrir la
existencia de una DS en un paciente que en el espaol o en el
italiano [12,90]. Los nios preletrados que saben leer palabras
como Coca-Cola solamente cuando aparecen escritas en su forma
habitual en un cartel publicitario, tambin utilizan el sistema
lxico, pero no a travs de la inhibicin del mtodo no lxico/
fonolgico, porque ste todava no existe o no ha madurado lo
suficientemente.
De hecho, todos los sujetos dislxicos demuestran dificultades
en la lectura de ambos tipos de palabras, pero habitualmente el
desempeo en un tipo es muy inferior al del otro. En lo que se refiere
a la DDD, la mayora de los afectados muestran mayores dificultades en la lectura de pseudopalabras que en la lectura de palabras
irregulares, lo que significa que la DDD de tipo fonolgico ocurre
con bastante ms frecuencia que la DDD de tipo superficial [6].
La idea de que leemos con el empleo de dos sistemas, el lxico
y el no lxico, deriva de la llamada teora de la va dual de la
lectura [12,90]. Esta teora tiene su origen en el anlisis de casos
de lesiones cerebrales adquiridas despus del aprendizaje de la
lectura, que demuestran trastornos especficos de una u otra va, y
que depende de la localizacin de la lesin en el mismo cerebro.
El mismo sistema explicativo se adopt para darle sentido a las
observaciones en sujetos con DDD [6,39]. De modo que, en casos
de infarto cerebral, y en otros ejemplos de lesin adquirida, el lugar
del dao que produce trastornos de la lectura de pseudopalabras es
distinto al sitio de dao que produce problemas con la lectura de
palabras irregulares [47,84]. En general, las DF se producen tras
daos en el giro temporal superior y regiones temporoparietales,
mientras que la DS se asocia a daos ms posteriores, en las regiones visuales de asociacin y en el borde parietooccipital. Por lo
tanto, debera darse el caso que en la DDD se descubrieran dos
mecanismos anatmicos distintos que explicasen la DF y la DS.
De hecho, as parece ser el caso, como lo demuestran trabajos
clnicos y de activacin cerebral que utilizan la resonancia magntica funcional [14,21,32,35,54,68,71,72,76,78]
EL PROCESO FONOLGICO, EL SONIDO,
LA LECTURA Y LA DISLEXIA DEL DESARROLLO
No slo se conoce que los nios que sufren de DDD demuestran
dificultades en la lectura de palabras irregulares y pseudopalabras,
sino que tambin en los sustratos psicolgicos subyacentes, es
decir, en los procesos fonolgicos, auditivos y visuales fundamen-

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tales que contribuyen al acto de leer. Uno de los trastornos mejor


conocidos y ms frecuentemente comentados que caracterizan a
los sujetos dislxicos es la falta de conocimiento consciente que
tienen de los sonidos de su propia lengua los nios menores que
hablan y entienden, pero no leen, obviamente tienen conocimiento
de la fonologa de su lengua natal, pero no tienen conciencia de
ello. Por ejemplo, cuando a un nio no dislxico se le pide que
haga una lista de los sonidos que forman parte de una palabra,
digamos casa, responde sin dificultad que los sonidos (no las
letras) de la palabra casa son /k/ /a/ /s/ y /a/. Y si se le pide que
le quite el primer sonido a la palabra casa y que diga qu queda,
responde rpidamente que lo que queda es asa. Estas tareas y
otras que miden el conocimiento consciente de la fonologa son
muy difciles para el dislxico menor [3,42] y la activacin del
cerebro durante tareas fonolgicas demuestra tambin ser anormal
[29,31,51,69,77]. Adems, existe una clara correlacin entre la
habilidad de ejercer tareas fonolgicas, como las mencionadas
anteriormente, y la habilidad de leer pseudopalabras.
Los nios con DDD tambin manifiestan problemas en el procesamiento de sonidos no lingsticos cuando stos cambian a
gran velocidad [8,19,28-31,56,86,87]. Tal como la correlacin
que existe entre las habilidades de hacer tareas fonolgicas y la
lectura de pseudopalabras, existe tambin una correlacin entre la
habilidad de procesar sonidos no lingsticos rpidos y la lectura
no lxica, que de hecho no es el caso en la lectura de palabras
irregulares [8,9]. Una teora existente, la de Paula Tallal [87],
propone que la dificultad de procesar sonidos no lingsticos que
cambian rpidamente es equivalente al problema de distinguir
cambios de sonidos lingsticos, como de /b/ a /a/ en la slaba ba;
es decir, que el cerebro no utiliza sistemas distintos para procesar
sonidos lingsticos y no lingsticos. La alternativa sera una
derivacin de la teora modular, que estipula que estas dos tareas
involucran a sistemas distintos y separados, y que algn dao o
malformacin de uno no afectara el funcionamiento del otro. En
la teora de Tallal, la mala percepcin de sonidos no lingsticos
rpidos significara un trastorno parecido en la percepcin de ciertos fonemas, lo que causara una dificultad en cartografiar ciertos
fonemas sobre sus respectivos grafemas y, por consiguiente, una
dificultad en la lectura no lxica. Independiente de la teora preferida por el lector, modular o no, los hallazgos de las ltimas dcadas se pueden resumir en que el sujeto dislxico tiene problemas
auditivos, fonolgicos, o una mezcla de los dos [22,29,30,56,67,87];
ello causa dificultad en adquirir conocimientos acerca de las correspondencias que existen entre los sonidos del lenguaje y los
smbolos visuales que los representan, lo que afecta principalmente la lectura de palabras regulares y pseudopalabras.
LA NEUROLOGA DE LA
DISLEXIA DEL DESARROLLO
El problema del sujeto DF tiene su origen durante el desarrollo del
cerebro antes del nacimiento. Estudios en lactantes indican que
los sistemas necesarios para el procesamiento de los sonidos lingsticos y no lingsticos ya funcionan en el momento de nacer
[13], y que los problemas auditivos que afectan dichos procesamientos aparecen muy pronto despus del nacimiento del beb
[2,40,41]. Adicionalmente, hallazgos basados en un anlisis patolgico del cerebro en 10 sujetos dislxicos [17,23-25,27] indican que existen, en los cerebros dislxicos, malformaciones corticales y subcorticales que tienen sus orgenes durante la mitad
del embarazo, el perodo activo de la migracin celular a la cor-

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d
b

Figura. Los cuadros de la izquierda a) tomado con permiso de Brunswick


et al, Brain 1999; 122: 1901-17; b) tomado con permiso de Georgiewa et al,
Neurosci Lett 2002; 318: 5-8 indican regiones de activacin anormal, tras
alteradas tareas lingsticas en sujetos dislxicos. Se notan las anomalas
en el epicentro de la palabra escrita (a, flecha) y en las regiones frontoparietales operculares (b, flecha). A la derecha c) Hemisferio izquierdo; d) Hemisferio derecho presentamos un mapa de la localizacin de ectopias en nueve
cerebros dislxicos. Se nota la distribucin de las anomalas de migracin
celular en las mismas zonas operculares y en el centro de la palabra escrita
(flechas) del hemisferio izquierdo.

teza telenceflica. Dichas malformaciones se encuentran en reas


vinculadas a procesamientos fonolgicos, incluso aquella rea al
borde temporooccipital conocida como rea visual de la forma
de la palabra (en ingls, visual wordform area) (Figura) [11,34,89]
y en el geniculado medial (GM) y el lateral (GL).
En los aos 70, uno de nosotros, junto con Thomas Kemper
[24], descubri en el cerebro de un sujeto adulto con DDD ciertas
anomalas de migracin celular que afectaban la corteza perisilviana, especialmente la izquierda. Posteriormente, similares anomalas las describieron Galaburda et al en siete cerebros masculinos y en dos femeninos. En resumen, los cerebros demostraron
variaciones en la asimetra del plano temporal y anomalas del
desarrollo de la corteza cerebral y del GL y GM. Nidos de neuronas
y glas fuera de lugar (ectopias) y regiones focales de distorsin de
las capas corticales (microgiria) caracterizaban varios sitios perisilvianos, incluso la regin prefrontal inferior (la regin de Broca),
la regin subcentral, el oprculo parietal, el giro angular y supramarginal, el giro temporal superior posterior y superior (la regin
de Wernicke), y la regin temporooccipital. Esta localizacin de
las anomalas corresponde a la localizacin de las regiones clsicas del lenguaje, adems de la regin temporooccipital izquierda
que se ocupa de decodificar la palabra escrita [11,24,27] (la figura
muestra la distribucin de las ectopias en el hemisferio izquierdo,
superimpuesta a las regiones involucradas en la lectura).
Investigaciones posteriores algunas en animales experimentales destacaron que las ectopias y microgiros son los resultados
de daos focales a la corteza durante el perodo de migracin
celular (entre 16 y 24 semanas del embarazo) [59,60,75] y que,
adems de producir aglomeraciones de neuronas fuera de sitio,
causan tambin trastornos en las conexiones neuronales [37,63],
como, por ejemplo, en el GM [26], donde se alteran proporciones
de diversos tipos de neuronas. Una forma de interpretar estos
hallazgos es que las anomalas en la conectividad se responsabilizan de anomalas funcionales en las redes neuronales que se
ocupan de procesar sonidos, y tambin dice algo acerca del curso
del desarrollo, porque a travs de estas conexiones anmalas la
corteza en desarrollo es capaz de cambiar el patrn de desarrollo
de los ncleos talmicos. En efecto, regiones del cerebro que se

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vinculan al procesamiento de los sonidos prelingsticos, como


el GM, lingsticos, como las regiones perisilvianas posteriores,
y metalingsticas, como la corteza frontal y la parte anterior del
lbulo temporal, muestran todas anomalas anatmicas y seguramente interconexiones anormales. Todava ms, el proceso deficiente no respeta fronteras entre las diferentes modalidades de
procesamiento, y logra as la malformacin de regiones visuales
(el GL), regiones auditivas (el GM), y regiones multimodales en
los lbulos temporal, parietal, y frontal. Todo esto explicara por
qu se han demostrado en sujetos dislxicos, trastornos perceptuales y cognitivos, visuales y auditivos, de procesamiento topdown y bottom-up [55].
No obstante estos hallazgos anatmicos en los cerebros dislxicos, las observaciones no son nada ms que correlacionales,
y se necesit desarrollar modelos animales experimentales para
estudiar si existe una relacin causal entre la anatoma anormal y
los trastornos conductuales que se observan en la DDD. Hay
varios modos de producir ectopias y microgiria en la neocorteza
del roedor, pero en nuestro laboratorio hemos elegido el mtodo
de Dvorak et al [16]. Consiste en congelar por unos segundos, a
muy baja temperatura, la corteza de la rata o ratn recin nacido
a travs del crneo, que a esa edad es delgado como una hoja de
papel, y esperar unos das hasta que se forme la ectopia o el
microgiro focal [36,61]. El roedor nace inmaduro, comparado
con el ser humano, y todava manifiesta una activa migracin
neuronal a la corteza, lo que permite hacer estos experimentos
justo despus del parto. En ciertas cepas de ratones, las ectopias
aparecen espontneamente, lo que hace que se justifique en ellos
el estudio de los orgenes genticos de estas malformaciones. En
el animal es posible estudiar detalladamente los efectos de las
anomalas as creadas, que por de pronto no se permite en los
humanos, y mucho de lo que se conoce de la conectividad anormal, los trastornos de composicin celular, las caractersticas
anmalas de la fisiologa de las ectopias, se ha descubierto con
estos modelos [52].
De hecho, nuestro laboratorio se interes en la anatoma detallada de las ectopias y microgiro, pero tambin en saber si estas
anomalas corticales y tambin las subcorticales tienen alguna
relacin causal con las conductas observadas en los sujetos dislxicos. Primero se observ que los ratones con malformaciones
espontneas muestran trastornos del aprendizaje, pero aqu tampoco se puede establecer una relacin causal entre los cambios
anatmicos y conductuales, ya que estos animales no fueron nunca
normales. Por el contrario, cuando los trastornos de migracin
celular se inducen en una rata que al comienzo es normal, y se nota
que ellas ahora tambin fallan en ciertas tareas conductuales,
puede establecerse la relacin causal. En el caso de las ratas con
malformaciones inducidas, se observ varias dificultades conductuales, algunas que tienen que ver con procesos cognitivos
[62] y otras con procesos perceptivosensoriales, como, por ejemplo, el procesamiento de sonidos rpidos [33]. Tambin se not
que la induccin de malformaciones corticales produce trastornos en la composicin celular del GM equivalentes a los cambios
descritos en los cerebros dislxicos [26,33]. De hecho, se demostr que existe una relacin causal entre el dao de la corteza que
produce la microgiria y los cambios celulares en el tlamo auditivo, y se supone que en el cerebro dislxico puede haber ocurrido
algo parecido. Es decir, uno podra proponer que en el cerebro
dislxico, primero ocurre la malformacin cortical durante la mitad
del embarazo y luego aparecen los trastornos celulares en el GM,
como consecuencia de las anomalas corticales.

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En uno de los experimentos, Herman et al [33] indujeron


anomalas en la corteza de ratas machos y hembras, y observaron
cambios anatmicos en el GM, tanto como en la habilidad de los
animales de procesar sonidos rpidos. Los resultados iluminaron
un aspecto muy importante de este tipo de investigacin. Primero, que no todos los animales con dao en la corteza e induccin
de microgiria desarrollaron cambios en el GM. Segundo, slo los
animales con cambios en el GM tuvieron dificultades en el procesamiento de sonidos rpidos, aunque todos desarrollaron trastornos focales de migracin en la corteza. Finalmente, un anlisis
nuevo de los mismos datos demostr que slo los machos desarrollaron cambios en el GM y trastornos auditivos, mientras que
las hembras slo mostraron microgiro en la corteza, sin ningn
cambio en el tlamo ni ningn trastorno auditivo. La interpretacin de este hallazgo es que los machos responden en forma mal
adaptada a un dao cortical temprano, mientras que las hembras
se protegen por una plasticidad adaptativa tras este tipo de dao.
En un segundo experimento, las ratas gestantes se expusieron
a propionato de testosterona durante el embarazo, con el objeto de
masculinizar a los fetos. Las hembras as masculinizadas se expusieron a congelacin cortical para causar microgirias, y luego
se estudiaron anatmica y conductualmente. En el caso de estas
hembras masculinizadas con testosterona, el GM s mostr cambios celulares acompaados por trastornos en las tareas auditivas,
lo que se interpret como una transformacin de la plasticidad
normal y adaptativa de la hembra hacia el patrn mal adaptado
tpico del macho. Este experimento tambin demostr que la testosterona es, por lo menos, uno de los factores que influyen en la
plasticidad daina en los machos.
En resumen, estudios anatmicos en cerebros dislxicos y
trabajos anatmicos, fisiolgicos y conductuales en modelos
animales, han podido demostrar que existen anomalas cerebrales
significativas que son capaces de explicar algunos de los trastornos conductuales que se notan en los sujetos dislxicos. La anomala principal afecta el desarrollo de la corteza y produce disturbios focales de migracin celular con efectos conexionadores y
fisiopatolgicos y reacciones plsticas en el tlamo. Los trastornos auditivos que se observan en los animales son secundarios a
los cambios que existen en el GM, y no a los focos corticales per
se, que por s mismos producen trastornos cognitivos y de la
memoria. Finalmente, existen diferencias entre machos y hembras en el tipo de plasticidad talmica que desarrollan en respuesta al dao cortical, de modo que las hembras resisten mejor que
los machos los daos en la corteza, seguramente por efectos directos o indirectos de la testosterona en el macho. Estos hallazgos
tambin ayudaran a explicar por qu la dislexia es bastante ms
comn en los nios varones.
PROCESOS VISUALES,
LA LECTURA Y LA DISLEXIA
Ya que la lectura requiere un cartografiado entre estmulos fonolgicos auditivos y los correspondientes smbolos visuales, los
grafemas, es lgico pensar que tambin algunos de los trastornos
de la visin podran causar dislexia. De hecho, se sabe que los
sujetos dislxicos demuestran dficit en varias tareas visuales, como,
por ejemplo, en la bsqueda visual, la localizacin visual especialmente en el campo visual izquierdo, el procesamiento visual
temporal (p. ej., la percepcin del movimiento), la sensibilidad al
contraste visual y la habilidad de detectar blancos visuales. Lo que
no queda muy claro todava son los procesos a travs de los cuales

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un dficit visual pudiera alterar la habilidad para la lectura, a pesar


de que en el curso de los aos han surgido algunas teoras. Los
trastornos ms estudiados son los de la incapacidad de percibir
movimiento y contraste en objetos presentes en el campo visual
[7,46,57,58,83], tareas que se atribuyen al funcionamiento de la
va magnocelular (MC) del sistema visual. De las dos vas visuales
conocidas, la va MC, que recibe ese nombre por las capas de
clulas grandes en el GL que forman parte de ella, responde a
diferencias sutiles de contraste y a estmulos de alta frecuencia
temporal, es decir, aquellos que cambian rpidamente, como es el
caso del movimiento [43,44]. La va MC se distingue en funcin
y estructura de la va parvicelular (PC) especialmente en el GL,
pero parcialmente tambin en la corteza visual primaria, que
reacciona solamente a cambios temporales lentos y a contrastes
fuertes, como tambin a los colores. El hecho de que un nmero
importante de sujetos dislxicos muestran fallas en el procesamiento de bajos contrastes y del movimiento, ha involucrado al
sistema MC dentro de los trastornos subyacentes a la dislexia.
Adicionalmente, existe evidencia neuroanatmica y neurofisiolgica que demuestra anomalas en ese sistema, y que incluyen al
GL. En las capas inferiores (MC) del GL del cerebro dislxico, las
neuronas son significativamente de menor tamao (un 30% de diferencia) que las neuronas MC de los cerebros no dislxicos mientras que las neuronas PC no muestran diferencia entre los dos
grupos y los potenciales evocados visuales en los sujetos dislxicos son ms lentos y menores que en los sujetos normales [25].
A pesar de que el papel de la va MC sobre la lectoescritura no
se ha especificado, existen teoras que ayudaran a aumentar
nuestros conocimientos del tema. Por ejemplo, en 1976, los investigadores Breitmeyer y Ganz postularon una teora la teora
de la persistencia visible sobre cmo podran interactuar los
sistemas MC y PC durante la lectura. La sugerencia es que el
sistema MC (transitorio) inhibe el sistema PC (sostenido), de
modo que durante el movimiento de un objeto, la imagen anterior
se inhibe para dar lugar al procesamiento de la imagen subsiguiente. En los aos 80, Lovegrove y Slaghuis aplicaron la teora
de la persistencia visible en la dislexia y sugirieron que durante
las sacudidas que ocurren cuando los ojos se mueven a lo largo del
texto escrito, el sistema MC es incapaz de inhibir al PC, lo que
hace que resulten imgenes persistentes que enmascaran las imgenes que siguen. Un poco despus, el artculo de Galaburda y
Livingstone [25] ofreci un sustrato anatmico y fisiolgico que
explicara la falla del sistema MC en los sujetos dislxicos, y
demostr clulas ms pequeas y desorganizadas en las capas
MC del GL dislxico.
La anatoma de las dos vas visuales en sujetos normales se
especifica ahora bastante bien. La citoarquitectura y las proyecciones desde las capas MC o PC del GL, tanto como algunos
aspectos fisiolgicos y clnicos, las demuestran bien separadas en
el GL y relativamente segregadas en la corteza visual [10,44]
neurofisiolgicamente [15,38,48]. As y todo, la segregacin entre
las dos vas es incompleta, especialmente ms all de la corteza
visual primaria, y los modos en que interactan no se conocen por
completo [50,73,74]. Adems, la teora de la persistencia visible
se pone ahora en duda, porque la inhibicin de la va PC por la MC
durante las sacadas parece no existir [5,65,66], y porque tampoco
se necesita siempre que se haga una sacudida para cambiar el
enfoque atencional dentro de una fila de letras [49]. La literatura
reciente advierte que la interpretacin de la validez de las pruebas
de la funcin MC debe hacerse con cuidado, ya que varias funciones interpretadas como funciones MC son en realidad funciones

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mixtas que tienen aspectos MC y PC [79-82]. Sin embargo, es


difcil escapar a la conclusin de que el sistema MC no funciona
normalmente en los sujetos dislxicos, y el inters en la contribucin precisa del sistema visual en la dislexia es todava importante [18]; aun as, no es correcto pensar que lo nico que falla en el
sistema visual es la va MC [1,20,85].
Existen trabajos que han podido clasificar a sujetos dislxicos
en DF o DS sobre la base de resultados obtenidos en pruebas de
percepcin del movimiento y sensibilidad al contraste, es decir,
en tareas MC. Los DF responden en forma anormal a estas pruebas, mientras que los DS no. Esto podra interpretarse como que
la lectura que depende de estrategias no lxicas, es decir, fonolgicas, requiere la participacin del sistema MC. Cestnick y Coltheart [7] ofrecieron dos interpretaciones al hallazgo de correlacin entre la lectura de pseudopalabras y la percepcin visual del
movimiento, es decir, una de las funciones del sistema MC visual.
Primero, la lectura no lxica, es decir fonolgica, requiere el procesamiento en serie de las letras de izquierda a derecha, y postulan
ellos que el sistema requerido para esta tarea es el mismo que el
que se usa para percibir el movimiento. La segunda interpretacin
es que las dos acciones no tienen relacin de causa entre ellas,
pero que algn trastorno subyacente que afecta la funcin del GL
tambin afecta la del GM, que s tiene una relacin causal con el
problema de lectura de pseudopalabras. La primera explicacin
propone una causa visual para el trastorno de la lectura no lxica,
mientras que la segunda inculpa al sistema fonolgico directamente. En este momento no se conoce suficiente detalle para
elegir entre las dos opciones, pero la falta de trastornos visuales

en muchos dislxicos hace pensar que por lo menos un trastorno


visual no se necesita para que exista una dificultad en la lectura.
En resumen, se ha demostrado que los sujetos dislxicos muestran varios tipos de trastornos visuales, especialmente, pero no
limitados a la disfuncin de la va MC. Lo que no se ha demostrado claramente es la relacin que existe entre estos trastornos
visuales y la dificultad de leer.
En resumen general, trabajos ejecutados en las ciencias cognitivas, en las neurociencias cognitivas, y en la neurobiologa
propia, han demostrado que los sujetos dislxicos sufren trastornos estructurales en el procesamiento de sonidos, fonemas y algunas tareas visuales. Todava no se aclara cul es la relacin que
existe entre todas estas anomalas cognitivas y perceptuales. El
anlisis del cerebro dislxico muestra que existen en la corteza
relacionada a las funciones del lenguaje, y en ciertas regiones
subcorticales, ciertos disturbios anatomopatolgicos que afectan
la migracin celular y la plasticidad, y que en modelos animales
se han vinculado causalmente a problemas en el procesamiento
de sonidos que cambian con rapidez, es decir, sonidos importantes para el desarrollo normal de la fonologa. Los trastornos anatmicos tienen su origen durante el perodo del embarazo, lo que
significa que la DDD no se aprende, es decir, no es consecuencia
de exigencias y daos de origen ambiental, pero s que deriva de
un dao neurolgico durante el perodo fetal. La multifocalidad
de las anomalas anatmicas hacen suponer que el trastorno de la
lectura debiera afectar ms que una modalidad, y procesos topdown y bottom-up (cognitivos y perceptuales), lo que explicara
las dificultades que existen para la recuperacin sin dejar rasgos.

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REV NEUROL 2003; 36 (Supl 1): S3-S9

SIMPOSIO SATLITE: DISLEXIA

DISLEXIA DEL DESARROLLO


Resumen. La dislexia del desarrollo constituye un porcentaje importante de los trastornos del aprendizaje. Hasta el final de la dcada de los setenta la mayora de las investigaciones acerca de la
dislexia se hicieron dentro del campo de la Pedagoga, pero despus
de la publicacin de unos casos con anomalas de migracin celular
en la corteza cerebral surgi, especialmente en Europa y en Norteamrica, un gran inters por las bases neurobiolgicas y neurocognitivas de este trastorno neuropeditrico. Existen por lo menos dos
clases de dislexia, la fonolgica (DF) y la superficial (DS) sta se
refiere a un trastorno perceptual/superficial y no cognitivo/profundo, pero la ms comn es la primera. La DS se caracteriza por una
dificultad en la lectura de palabras irregulares, es decir, palabras
que se escriben de una forma y se pronuncian de otra; ello no presenta un mayor problema en el espaol, una lengua muy regular. La
DF se distingue por la dificultad en leer pseudopalabras y en problemas en la adquisicin de conocimientos ntimos y conscientes
acerca de los sonidos de las letras. Muchos dislxicos fonolgicos
tienen, adems, problemas con el procesamiento de sonidos rpidos
(y algunos lentos), aunque sean sonidos simples y no lingsticos. Un
nmero importante de estos dislxicos tiene tambin trastornos en el
sistema visual, especialmente en la funcin de la va visual magnocelular, que se dedica a analizar, entre otras cosas, el movimiento.
Los trastornos fonolgicos de la dislexia se acompaan de cambios
en la activacin cerebral, que pueden demostrarse en tareas fonolgicas con el empleo de mtodos como la resonancia magntica
funcional (figura). Asimismo, la dislexia trae consigo focos de malformacin cerebral que afectan, de un modo, a la corteza perisilviana las ectopias y microgirias y, de otro, al geniculado medial y
lateral cambios en la composicin de neuronas. Trabajos hechos
en cerebros dislxicos y en modelos animales experimentales indican que estos trastornos del desarrollo de la corteza, focales pero
mltiples, son la causa de los cambios talmicos; estos ltimos son
la causa de los problemas en el procesamiento de sonidos. Ninguno
de estos conocimientos nuevos han llevado a nuevas terapias verdaderamente tiles, pero se espera que ste ser el prximo avance.
[REV NEUROL 2003; 36 (Supl 1): S3-9]
Palabras clave. Dislexia del desarrollo. Dislexia fonolgica. Dislexia superficial. Trastornos del aprendizaje. Va visual magnocelular.

REV NEUROL 2003; 36 (Supl 1): S3-S9

DISLEXIA DO DESENVOLVIMENTO
Resumo. A dislexia do desenvolvimento constitui uma percentagem
importante das perturbaes da aprendizagem. At finais da dcada de 70, a maioria das investigaes sobre a dislexia foram feitas
dentro do campo da Pedagogia, contudo aps a publicao de alguns casos com anomalias de migrao celular no crtex cerebral
surgiu, especialmente na Europa e na Amrica do Norte, um grande
interesse pela bases neurobiolgicas e neurocognitivas desta perturbao neuropeditrica. Existem pelo menos duas classes de dislexia: a fonolgica (DF) e a superficial (DS) esta refere-se a uma
perturbao perceptiva/superficial e no cognitivo/profunda embora a mais comum seja a primeira. A DS caracteriza-se por uma
dificuldade na leitura de palavras irregulares, ou seja, palavras
que escrevem-se de uma forma e pronunciam-se de outra; isso no
representa um problema major em espanhol, uma lngua muito
regular. A DF distingue-se pela dificuldade na leitura de pseudopalavras e problemas na aquisio de conhecimentos ntimos e
conscientes dos sons das letras. Muitos dislxicos fonolgicos tm,
alm do mais, problemas com o processamento de sons rpidos
(e alguns lentos), embora sejam sons simples e no lingusticos. Um
nmero importante destes dislxicos tambm tem perturbaes do
sistema visual, especialmente na funo da via visual magnocelular, que se dedica a analisar, entre outras coisas, o movimento. As
perturbaes fonolgicas da dislexia so acompanhadas de alteraes na activao cerebral, que podem demonstrar-se em tarefas
fonolgicas com a utilizao de mtodos como a ressonncia magntica funcional (figura). Desta forma, a dislexia traz consigo focos
de malformao cerebral que afectam, de um modo, o crtex perislvico as ectopias e as microgrias e de outro, o geniculado mdio
e lateral alteraes na composio de neurnios. Trabalhos conduzidos em crebros dislxicos e em modelos animais experimentais indicam que estas perturbaes do desenvolvimento do crtex,
focais mas mltiplas, so a causa das alteraes talmicas; estas
ltimas so a causa dos problemas no processamento de sons.
Nenhum destes novos conhecimentos conduziram a novas terapias
realmente teis, contudo espera-se que esta ser o prximo avano.
[REV NEUROL 2003; 36 (Supl 1): S3-9]
Palavras chave. Dislexia do desenvolvimento. Dislexia fonolgica.
Dislexia superficial. Perturbaes da aprendizagem. Via visual magnocelular.

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