Paleontologa. Tema 6.

Paleobiogeografa 1
TEMA 6.- PALEOBIOGEOGRAFIA.

La biogeografa es el estudio de los modelos de distribucin actual de los seres
vivos, sus causas y sus mecanismos.
Las teoras biogeogrficas intentan explicar las causas y mecanismos que han
generado la distribucin actual de los seres vivos. El rea de distribucin de una especie
puede ser de varios tipos segn su continuidad y extensin: ubicua, cosmopolita,
eurcora o endmica. Especialmente interesante es la distribucin discontinua,
disjunta o disyunta, que presentan organismos o grupos de organismos iguales o
ntimamente relacionados que viven en reas muy separadas de un mismo continente o
en continentes distintos. En algunos casos estas distribuciones pueden explicarse por
tratarse de vestigios evolutivos, esto es restos dispersos de un grupo que fue muy
difundido y prspero en otros tiempos pero restringido en la actualidad a reas muy
concretas. Un ejemplo lo constituyen los tres gneros supervivientes de peces
pulmonados que actualmente se encuentran en Sudamrica, frica y Australia.
En la mayora de los casos, sin embargo, esta explicacin no es satisfactoria. Dos
escuelas biogeogrficas diferentes han propuesto explicaciones alternativas:
* Distribucin por dispersin (biogeografa dispersalista): los organismos se
generan en un centro de origen, centro de dispersin o cuna a partir del cual se
dispersan huyendo de condiciones desfavorables o buscando condiciones ms ptimas
(en estos casos, generalmente por presin de poblamiento). Un ejemplo de cmo una
distribucin de este tipo podra, a la larga, originar distribuciones disjuntas, se encuentra
en los repetidos avances y retiradas de los hielos durante el Cuaternario en Europa. Las
glaciaciones obligaran a numerosos organismos a encontrar refugio en los climas ms
clidos del sur de Europa: los Balcanes y Espaa. Ambas zonas estaran slo
comunicadas por un estrecho corredor de tal forma que la barrera de los glaciares
alpinos permitira un aislamiento gentico de las poblaciones que se conservara tras la
llegada de climas ms clidos.
* Distribucin por vicariancia: En este caso el organismo es pasivo, y slo el
movimiento geogrfico de la localidad en la que vive provoca las distribuciones
disjuntas. El iniciador de esta escuela, Len CROIZAT, (trabajos en torno a 1958-1964
principalmente) sugiri que la separacin de reas que estuvieron unidas en un tiempo,
puede explicar, aun ms que la dispersin, las distribuciones disjuntas de los seres
vivos. No rechaza la dispersin como origen del cosmopolitismo pero explica las
distribuciones disjuntas mediante factores geolgicos. A la fragmentacin de biotas de
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esta manera se la denomina biogeografia por vicarianza y veremos varios ejemplos de
la misma a lo largo del tema.
La vicarianza tiene el apoyo de la teora de la tectnica de placas, lo que,
indudablemente, fortalece su posicin. Adems, la relacin que mantiene con la
Geologa hace que sus hiptesis sean falsables al poder ser contrastadas con hiptesis
geolgicas de mbito similar (por ejemplo, una distribucin disjunta provocada por la
aparicin de un pequeo mar que inunda una isla dividindola en dos regiones puede ser
contrastada con datos geolgicos acerca de la progresiva inundacin de la isla por el
brazo marino).

Paleobiogeografia.
La paleobiogeografia se ocupa del estudio de las biogeografas existentes en cada
momento de la historia geolgica. El estudio del registro fsil ha permitido reconocer
diferentes regiones faunsticas y florsticas de significado similar al de las actuales.
Se diferencia entre una paleobiogeografia aplicada cuya intencin es resolver
problemas paleogeogrficos, paleoclimticos o tectnicos mediante el estudio de las
sucesivas faunas fsiles que han habitado regiones concretas. Y una paleobiogeografia
histrica que estudia el cmo y por qu de las distribuciones de los organismos fsiles.
Ambas se encuentran estrechamente relacionadas.
En ambos casos, el primer paso de cualquier estudio paleobiogeogrfico es la
obtencin de datos corolgicos, esto es, datos que permitan la realizacin de mapas con
la extensin y las relaciones de las reas de distribucin de los organismos. El problema
estriba en que los datos corolgicos proporcionados por los fsiles no son directamente
utilizables, como ocurre con los actuales, ya que podemos encontrar fsiles en reas
donde no fueron producidos e, incluso, donde no existen sus correspondientes entidades
paleobiolgicas. Este hecho hace necesario distinguir entre:
- taxones dmicos: registrados donde vivieron
- taxones admicos: organismos que han dejado seales de su existencia en lugares
donde nunca vivieron. Las causas son mltiples: individuos expatriados
accidentalmente; necrocinesis (transporte pasivo de los restos); disporas no viables;
resedimentaciones y reelaboraciones; ... entre otros. Por ejemplo, la distribucin actual
de los ejemplares vivos de Nautilus pompilus es diferente de la presentada por sus
conchas vacas, las cuales son arrastradas por corrientes marinas hacia reas alejadas de
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aquellas en las que vive este organismo. En el caso de formas fsiles, el reconocimiento
de taxones admicos permite obtener datos sobre vas de dispersin, paleocorrientes,
etc.

Las unidades biogeogrficas estn separadas por barreras que pueden ser
ambientales (cambios latitudinales de temperatura, regmenes de lluvias, etc.) o fsicas
(montaas, ros, mares, ocanos profundos, desiertos, ). En el caso de estudios
paleobiogeogrficos no siempre es fcil reconocer si faunas contemporneas distintas
estn separadas por un tipo u otro de barrera. En general se aplica que si dos biotas
fsiles no pueden ser explicadas por diferencias ecolgicas, entonces estn separadas
por barreras fsicas, aunque stas no puedan identificarse fcilmente.
Las unidades biogeogrficas mayores son los dominios (realm). Algunas
unidades menores son, en orden decreciente: regiones (region); provincias (province) y
subprovincias (subprovince). Pero no todos los autores aceptan estas subdivisiones.
El establecimiento de esta jerarqua puede realizarse de dos maneras distintas. La
biogeografia fentica o clsica emplea definiciones cuantitativas basadas en la
proporcin de especies endmicas. Una de las propuestas es la siguiente: un dominio es
aquella regin que tiene ms del 75% de especies endmicas; una provincia debe tener
entre el 50 y el 25% de especies endmicas; una subprovincia menos del 25%.
Tanto si se aplican los lmites de forma estricta como si no se hace de forma ms
laxa, los estudios paleobiogeogrficos necesitan el establecimiento cuantitativo de la
similitud de las biotas de varias regiones. Para ello se utilizan diversos ndices de
semejanza. En biogeografa, el ndice ms usado para evaluar la semejanza entre
localidades es el ndice de semejanza de Simpson
I= C (n de taxones comunes)/N1 (n de taxones presentes en la muestra menor)
Este ndice evita sesgos debidos a regiones con pocas especies. Con los datos obtenidos
se realizan agrupaciones similares a las empleadas en establecimiento de filogenias
pero, en este caso, la UTO es un rea.
Por otro lado, la biogeografa cladstica propone el uso de cladogramas de reas
obtenidos a partir de las relaciones geogrficas y filogenticas de especies procedentes
de un ancestro nico. En el ejemplo de la figura el cladograma de una familia de peces y
otra de plantas indica unas relaciones entre reas que aparecen representadas en el
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cladograma C. La corroboracin con datos geolgicos de esta hiptesis permite
establecer el momento de separacin entre las reas y las barreras entre ellas.
En la prctica paleobiogeogrfica, y cualquiera que sea el mtodo empleado, la
divisin de las faunas en provincias y subprovincias casi nunca est basada en el
anlisis de toda la fauna o la flora, sino en un nico grupo. Por ejemplo VALENTINE
(1973) dividi las plataformas continentales del mundo en varias provincias slo en
base a moluscos, pero un estudio realizado sobre corales slo distinguira dos o tres
provincias. Esto es debido a que los lmites biogeogrficos son distintos para las
diferentes grupos porque la efectividad de las barreras depende la forma de dispersin
de cada ser vivo.

MOVIMIENTO DE CONTINENTES Y DISTRIBUCIN FSIL
La biogeografia de los organismos fsiles ha experimentado una autntica
revolucin gracias al establecimiento de la Teora de la Tectnica de Placas. En la
actualidad, la distribucin de los grupos de seres vivos en diferentes momentos del
pasado es, junto con el estudio de la deriva magntica, uno de los mtodos ms
empleados para el diseo de los mapas paleogeogrficos y permite la reconstruccin de
la posicin y movimientos relativos de las masas continentales y ocenicas en diversos
momentos del pasado. Veamos algunos ejemplos sencillos de cmo se aplican estos
estudios.
CONVERGENCIA o prdida de efectividad de una barrera. Ejemplo: cierre de
ocanos y brazos de mar
Cuando las faunas similares de dos regiones son progresivamente ms parecidas
en el tiempo, el cambio indica la prdida de efectividad de la barrera que las separaba.
Existen numerosos ejemplos que muestran la prdida de efectividad de barreras, la
mayora se refieren a ocanos que se cierran.
En el Paleozoico Inferior, Europa y Norteamrica estaban separadas por un
ocano llamado Iapetus, que se cerr definitivamente al formarse Pangea II, entre el
Devnico Medio el Carbonifero Medio en segn que regiones. La aproximacin de los
continentes se refleja en las faunas de ambos lados. As, en el Ordovcico slo los
animales planctnicos (graptolites) eran capaces de atravesar el ocano profundo y
establecerse en ambos lados; en el Silrico, los organismos bentnicos con larvas
nadadoras (braquipodos, corales, ...) ya podan atravesarlo y sus taxones se hicieron
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comunes a ambas costas; en el Devnico Medio la parte norte del Iapetus se cerr y las
especies que no atravesaran una barrera marina (peces de agua dulce, por ejemplo) se
hicieron comunes.
Otro ejemplo clsico lo proporcionan los mamferos americanos del Cenozoico.
Durante el Mesozoico superior y comienzos del Cenozoico, Sudamrica se encontr
totalmente rodeada de agua. Durante este aislamiento se desarroll una fauna
caracterstica de mamferos, rica en marsupiales, de tal manera que durante el
Cenozoico no existi ninguna familia (de las 29 presentes el sur, y de las 27 conocidas
en el norte) de mamferos comn entre las dos Amricas. En el Plioceno superior (hace
apenas 2 m.a,) finaliz la elevacin del itsmo de Panam, rompindose la barrera
existente para los mamferos, y favoreciendo la migracin en ambas direcciones
(alagia). Actualmente 22 familias son comunes a ambos continentes.

DIVERGENCIA o aparicin de una barrera. Ejemplo: Apertura de ocanos
Durante los ltimos 150 m.a. slo un ocano, el Tethys, se ha cerrado; por contra
los continentes alrededor del O. Atlntico se han separado y lo mismo ha hecho la
Antrtida de Australia y de frica. Los grupos de organismo terrestres que
evolucionaron y se expandieron en el gran supercontinente del Paleozoico Superior,
Pangea II han sido fragmentados.
Aunque hay numerosos ejemplos el ms comn es el de los marsupiales. Durante
el Cretcico superior los marsupiales surgieron de un grupo de mamferos primitivos
que habitaban el nuevo mundo, dispersndose a travs de cadenas de islas hasta
Sudamrica, y de ah, a travs de las Antrtida (no totalmente separada de Sudamrica)
hasta Australia. En Norteamrica los marsupiales han tenido un xito muy limitado que
suele atribuirse a la competencia con los placentarios, aunque existen otras
explicaciones ligadas a las extinciones masivas igualmente posibles. Por el contrario, en
los continentes del sur, los marsupiales medraron. La similitud de faunas de mamferos
entre Sudamrica y Australia no puede explicarse sin conocer que ambos continentes
estuvieron en un momento conectados a travs de la Antrtida.

Accrecin de continentes ("terranes")
Los estudios paleobiogeogrficos han permitido reconocer un hecho difcil de
estudiar y aceptar sin este tipo de estudios, se trata de los llamados terrones o tierras
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fuera de lugar. Son regiones actualmente pertenecientes a un continente concreto pero
que no comparten la historia evolutiva del mismo: sus litologas, tipos de deformacin
geolgica y fsiles no son coincidentes con las de los terrenos colindantes y s con las
de regiones actualmente muy alejadas.
Por ejemplo, las rocas cmbricas de una zona del borde oriental de Norteamrica
denominada Avalon, contienen faunas de trilobites diferentes de las existentes en el
resto de Norteamrica pero similares a las presentes en el noroeste de Europa (por
ejemplo, el gnero Paradoxides, slo conocido en estas dos zonas, o los agnsticos
hallados en el yacimiento de trilobites de Los Barrios de Luna). Durante el Paleozoico
Inferior las faunas fsiles de otras partes de Norteamrica indican que sta se estaba
separando de Europa por el ocano Iapetus. Las faunas de trilobites nos indican que
Avalon estaba, en esta poca, unida a Europa y separada del resto de Norteamrica, a la
cual se unira cuando el ocano Iapetus se cerr en el Paleozoico medio. Cuando
posteriormente, en el Jursico, los continentes volvieron a separarse, estos terrenos
permanecieron unidos al continente americano.
De forma similar se ha reconocido que varias cadenas montaosas estn formadas
por masas compuestas por biotas fsiles diferentes y cuyos lmites actuales son lneas de
contactos mecnicos o tectnicos. Estos "terrenos fuera de lugar" ("terranes") fueron
originariamente reconocidos en la cordillera situada al oeste de Norteamrica, que est
mayoritariamente formada por terrenos diversos que convergieron y se unieron entre s
y al borde occidental de norteamrica, poniendo en contacto faunas que vivieron alejas
unas de otras miles de kilmetros. En la actualidad, numerosas partes de continentes se
interpretan como terranes, por ejemplo, la regin palentina de la Zona Cantbrica,
actualmente fusionada con el resto de las rocas de esta regin pero cuyas rocas
paleozoicas fueron depositadas en facies de gran profundidad y no en las facies de
plataformas marinas someras que sirvieron de cuna a las rocas sedimentarias del resto
de la Zona Cantbrica.

BIOGEOGRAFIA Y EXTINCIN
En varios momentos del tema se ha sugerido la existencia de una relacin entre
biogeografa y especiacin, a travs de la denominada especiacin aloptrida. Aparte de
la relacin ya reseada, VALENTINE & MOORES (1972) y muchos otros autores
posteriores, han llamado la atencin sobre la relacin entre la expansin y extincin de
faunas marinas por un lado y la deriva y fusin de continentes por otro.
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Segn estos autores, la rotura de continentes produce un aumento el rea de las
lneas de costa, favoreciendo el desarrollo y diversificacin de ambientes de aguas
someras (plataformas continentales) y de la biota que los ocupa. As el primer episodio
de deriva (rifting), a finales del Proterozoico, coincidi con un momento importante de
expansin de los metazoos a comienzos del Paleozoico. El segundo episodio de deriva
fue acompaado del surgimiento de la moderna fauna de invertebrados a comienzos del
Mesozoico.
Adems, diversos estudios han puesto de manifiesto que la distribucin endmica
de determinados organismos puede considerarse como un factor desfavorable frente a
extinciones en masa, en las cuales los organismos con distribucin cosmopolita suelen
verse menos afectados que aquellos que tienen una distribucin ms restringida.