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ECOLOGA Y DISPERSIN DE SEMILLAS POR LA FAUNA:

IMPLICACIONES EN LA COMPRENSIN DE LAS
INTERACCIONES BIOLGICAS EN LA ECOLOGA DE LAS
COMUNIDADES.
Fabio Andrs Castiblanco Rojas y Oscar Emilio Julio Acevedo
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.
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia.
RESUMEN.
La biologa reproductiva de las plantas (produccin, dispersin y germinacin de sus
semillas) ha constituido un elemento clave en el esclarecimiento de los patrones de
distribucin y abundancia de las especies. La ecologa de las semillas busca precisamente
comprender la forma en la que las presiones selectivas afecta los patrones de regeneracin
de las plantas y la forma, tambin, en que las caractersticas de las semillas afectan los
procesos de dispersin, colonizacin y el establecimiento de las nuevas plntulas. Por otro
lado, las semillas son el medio fundamental por el cual las plantas se regeneran y se
desplazan en un tiempo y espacio, todas estas necesitan de agentes externos (biticos o
abiticos) que aseguren su desplazamiento. Entre los agentes biticos, las especies animales
suponen el principal vector de dispersin, sin embargo, las interacciones entre el reino
animal y el reino vegetal durante el proceso dispersivo son insuficientemente conocidas
como la consecuencia de la gran cantidad de factores que en l participan. En este orden de
ideas, el principal objetivo de esta revisin ser una aproximacin a las implicaciones que
tiene estas interacciones en el conocimiento y la estructura de las poblaciones, por ello el
estudio de este fenmeno resulta importante comprenderlo desde una mirada
multidisciplinar basada en casos observaciones como experimentales reportados en la
bibliografa.
ABSTRACT.
The reproductive biology of plants (production, dispersal and germination of seeds) has
been a key element in the elucidation of the patterns of distribution and abundance of
species. The seed ecology seeks to understand precisely how the selective pressures that
affect patterns of plant regeneration and how , also , that the characteristics of the processes
affecting seed dispersal , colonization and the establishment of new seedlings. On the other
hand, the seeds are the primary means by which plants regenerate and move in time and
space , all these require external agents (biotic or abiotic ) that ensure their displacement.
Among the biotic agents, animal species provide the dominant scattering vector, however,
interactions between the animal kingdom and the plant kingdom for the dispersive process

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Contctese a: [email protected].
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are insufficiently known as the result of many factors involved in it. In this vein, the main
objective of this review will be an approximation to the implications of these interactions in
the knowledge and the structure of populations so the study of this phenomenon is
important to understand from a multidisciplinary look case-based observations as reported
in the literature experimental.
INTRODUCCIN.
En la presente revisin, se emplearan temas clave como lo son la ecologa de las semillas y
las interacciones entre planta y animal como elementos articuladores para exponer la
importancia de la ecologa de poblaciones y comunidades en las interacciones
anteriormente descritas, estos estudios han recibido la atencin prioritaria por parte de los
eclogos vegetales, lo que ha llevado a una reduccin excesiva del papel que juegan el
comportamiento y la fisiologa de los vectores dispersantes como lo explicita Santamara et
al; 2006, es por eso que el principal objetivo que marca la presente revisin es el
establecimiento de algunas de las interacciones entre plantas y animales como un eje
transversal que no solo posibilite el entendimiento de las relaciones intraespecficas, sino
tambin identificar el papel que juegan en la comprensin de la ecologa de las poblaciones
y las comunidades. La ciencia biolgica, tanto en general como en particular, constituye
una sucesin interminable de problemas, que llegan a resolverse solamente para venir a
plantear nuevos problemas que, a su vez, al ser resueltos pondrn al descubierto otros
interrogantes, y as sucesivamente, desde este punto de vista, la presente investigacin parte
del siguiente planteamiento para poder dar respuesta al objetivo que nos hemos planteado al
inicio de la revisin y es de qu manera la ecologa y la dispersin de semillas por medio
de la fauna posibilitara una comprensin de las interacciones biolgicas en la ecologa de
poblaciones y comunidades.
Para dar respuesta a ese cuestionamiento la metodologa que se emple en el presente
estudio fue la de hacer una revisin bibliogrfica exhaustiva de los temas articuladores de la
presente investigacin y darles soporte a travs de estudios de caso en donde se tendrn en
cuenta los resultados emergentes como puntos sinrgicos para la discusin.
La ecologa de semillas y los sistemas de dispersin por animales.
Las plantas vasculares de la divisin Magnoliophyta han desarrollado durante el curso de la
evolucin que data de a mediados del era Mesozoica, una estructura reproductiva que es
nica en el reino vegetal que es la semilla, Dentro de sta, existen tejidos procedentes tanto
de los progenitores como del nuevo individuo formado por una reproduccin sexual y que
adems de esto, presenta una gran cantidad de reservas de alto valor calrico y nutricional
que sostendr las primeras etapas de crecimiento de la plntula o que quizs, ser una
fuente alimenticia para los depredadores con hbitos de herbivorismo, esta interaccin la
podremos comprender en trminos de depredacin planta - animal. De esta manera la
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semilla, bien sea por medio de su formacin, dispersin por agentes biticos o abiticos o
por la no completa destruccin de sus partes constitutivas, han favorecido que las plantas
hayan colonizado y diversificado en todos los ambientes de la corteza terrestre emergida,
intensificndose as el nmero de interacciones que se entretejen entre ellas y los dems
individuos que componen el ecosistema en donde se encuentren. Por otro lado, la gran
riqueza y abundancia que se representan tanto en nmero de especies como en el de
individuos; esta caracterstica las convierte en el grupo de plantas ms importante desde un
punto de vista ecolgico, porque mantiene la salud del ecosistema, evita la desaparicin de
las especies.
Para abordar el tema de inters, en primera instancia, la variedad de adaptaciones
morfolgicas de las cuales hacen gala las plantas para dispersar sus semillas es realmente
asombrosa y evidenciable en ecosistemas ubicados en el trpico, en teora, como lo plantea
Dalling; 2002, tales adaptaciones se han desarrollado para escapar de los depredadores y los
patgenos que pueblan las cercanas del rbol progenitor, colonizar sitios ms favorables
para la germinacin de las semillas y el establecimiento de las plntulas y por ultimo
efectuar una dispersin lo ms directa posible, garantizndoles a las semillas la llegada a
un sitio de reclutamiento favorable, que puede o no ser predecible en el tiempo y en el
espacio. Comprender estos eventos conllevar a determinar el efecto que tiene la dispersin
de semillas en la reduccin de la tasa de mortalidad y el aumento en la tasa de
sobrevivencia de las especies del bosque hmedo tropical, es decir una interaccin
mutualista de un carcter benfico para la planta.
La dispersin de semillas se considera un proceso clave que determina la estructura
espacial y la dinmica de las poblaciones vegetales (Nathan & Muller; 2000); de esta forma
se establece un potencial de reclutamiento y de esa forma es la base para procesos
subsecuentes tales como la depredacin, germinacin, competencia y crecimiento. En ese
orden de ideas, la dispersin de semillas mueve la descendencia lejos de la influencia de
factores de mortalidad denso-dependientes, particularmente en la vecindad del adulto
parental (Connell; 1971.) Cabe resaltar como lo menciona Robles et al, 2012 la dispersin
ocurre por efecto combinado de un gremio de consumidores y estos difieren en la
contribucin que hacen a la reproduccin futura de la planta mediante la distribucin de la
semillas.
Los primeros estudios en dispersin de semillas como lo reportan lo diversos recursos
bibliogrficos consultados no lograron proveer de un conteo completo de los diversos
destinos y las diferentes direcciones en los que una poblacin de semillas podra seguir
entre produccin y germinacin (Vander Wall et al; 2005), es por eso que llegar a una
aproximacin integral del fenmeno de la dispersin de semillas que cubra las diferentes
fases produccin, dispersin y germinacinabordados desde una perspectiva de
efectividad de dispersores, es una herramienta fundamental para poner entender las
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consecuencias ecolgicas y evolutivas entre las plantas y los consumidores frugvoros.
Robles et al; 2012.
Un elemento clave para el entendimiento de la dispersin de semillas es que existen ciertas
caractersticas reproductivas que se repiten en diferentes especies de plantas y que se
reconocen como sndromes de dispersin ya que facilitan ese proceso por medio de
ciertos vectores. El ese proceso de dispersin de semillas involucra una dispersin primaria
y una dispersin secundaria, la primaria ocurre cuando las semillas son removidas del rbol
por algn tipo de interaccin con una especie animal o cuando las semillas caen debajo de
la copa del rbol reproductor por gravedad. Como lo menciona Dalling; 2002 los eclogos
le han prestado ms atencin a la dispersin inicial o primaria, la dispersin secundaria o la
trayectoria que siguen las semillas despus de llegar al suelo tambin incide en el patrn de
distribucin espacial que muestren las plantas. Para una mejor comprensin de lo que se
est abordando, las hormigas de la hojarasca (Pheidole ectatomma) ejercen una dispersin
secundaria especialmente en bosques hmedos, la dispersin secundaria se ve involucrada
cuando dichas hormigas remueven las pequeas semillas que se encuentran en las
deposiciones fecales de los frugvoros (Kaufmman et al, 1991) y la depositan en sitios
apropiados para la germinacin y el establecimiento de las plntulas. Los resultados que se
han obtenido a travs de las diferentes y escasas experiencias en el campo presentan una
evidencia a favor de que el fenmeno de la dispersin secundaria es fundamentalmente
necesaria e importante para escapar de los efectos negativos especficamente de los de la
granvora (Ruiz; 2008.)
Dado que una de las principales diferencias entre plantas y animales es su movilidad, y por
lo tanto, su forma de explotar el espacio, la exploracin del componente espacial en los
sistemas ecolgicos se convierte en un punto de interseccin entre la ecologa animal y
vegetal y las interacciones que emergen de ella.
Lo que se plante anteriormente con el estudio citado, nos conduce a pensar en los
sistemas de dispersin de semillas por los animales como un mutualismo benfico, a
diferencia de los sistemas de planta polinizador, en donde son ms abundantes los
estudios del componente animal, los sistemas planta dispersor han recibido la atencin
necesaria por parte de los eclogos vegetales, en estos estudios uno de los principales
objetivos en los que se debe indagar de una manera ms sistmica es que los estudios de
dispersin de semillas por medio de este modelo tienen la tendencia a ignorar la variacin
individual entre los dispersores de la misma especie aunque a menudo tambin se ignora la
variacin individual de las plantas dispersadas. Tampoco se suelen tener en cuenta los
patrones de movimiento animal como plantea Figuerola et al, 2005 adems que no se
encuentra la suficiente literatura sobre los factores que influyen o modifican dichos
patrones.

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Depredacin de las semillas: Interacciones planta animal.
Segn los planteamientos de Janzen y Vsquez; 1991 cerca de la mitad de las semillas
producidas por ms del 90% de todas las especies de rboles de los bosques tropicales
mueren antes de germinar presas de animales y hongos. Incluso las que se encuentran
protegidas por un exocarpo o un endocarpo duro son atacadas por insectos y vertebrados.
Ejemplo de esto son que los ratones de campo Apodemus sylvaticus como lo plantea Perea;
2012 consumieron un 15% de las bellotas de manera parcial, sin daar la parte apical que
contiene el embrin. Estos fragmentos analizados en fase de campo revelaron distancias de
dispersin similares a las bellotas intactas, si bien sus destinos fueron de menor calidad
para la supervivencia y germinacin (micrositios ms expuestos). Un anlisis de esto es que
las semillas de mayor tamao escaparon ms fcilmente al consumo completo y, adems,
presentaron mayor proporcin de cotiledones sin consumir, por ende se infiere que aun la
fisionoma de las semillas son un factor crucial debido a que las posibles causas en la
variedad de tamaos y formas que presentan son de vital importancia ya que modelan la
estructura y la composicin de las variedades vegetales presentes en ecosistemas tropicales
en caso de que resultasen estar intactas frente a la depredacin, adems que estas poseen
diferentes concentraciones nutricionales lo que delimitara las demandas de alimento que
requieren los organismos para su supervivencia dentro de un espacio y tiempo determinado.
Estos resultados coinciden con la hiptesis de saciedad de los predadores a escala de
semilla, la cual se ha puesto de manifiesto en muy pocas ocasiones para los vertebrados. Se
considera que la produccin de gran cantidad de semillas en determinados momentos es el
principal, y casi exclusivo, mecanismo para saciar a los consumidores de semillas. Sin
embargo, los resultados obtenidos en este estudio nos llevan a sugerir que las semillas de
mayor tamao permiten saciar a los ratones de campo con mayor eficiencia, aumentando la
posibilidad de que el embrin permanezca sin daar. De este modo, las semillas de mayor
tamao ofrecen una posible ventaja evolutiva, no slo para saciar a insectos frugvoros
(Bonal et al. 2007) sino tambin a pequeos mamferos.
Un punto de discusin seria que las semillas pueden ser depredadas antes del proceso de la
dispersin, es decir, cuando estn en pleno proceso de desarrollo o bien, maduras pero
todava en el rbol o incluso cuando ya han cado al suelo pero no han sido an dispersadas
por algn vector secundario. El estudio de caso anteriormente planteado nos conduce a
pensar que las semillas pueden ser depredadas luego de la dispersin pero antes de la
germinacin.
En este orden de ideas, lo que nos sugiere pensar es que aun entre los organismos que
dependen de las semillas antes de la dispersin como lo pueden ser las diferentes clases de
insectos Dalling; 2002 desarrollan su ciclo de vida dentro de las semillas o bien si se
encuentran en plena fase de maduracin y por lo tanto, tienden a especializarse en una o en
cuantas especies hospederas Johnson et al. 1995. Aunque la depredacin previa a la
dispersin es ms evidente y fcil de cuantificar en las especies de semilla grande tambin
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la pueden padecer especies de semilla pequea. En efecto que la depredacin de semillas
incide en el crecimiento de las poblaciones depende, en gran medida, de los factores que
determinan el reclutamiento de las plntulas adems la depredacin de las mismas tambin
parece ejercer una fuerte influencia de presin selectiva sobre algunos atributos del ciclo de
vida de las plantas.
Otro ejemplo que plantea esas relaciones entre la frugvora y la dispersin de semillas en el
contexto colombiano lo reporta Rojas, Stiles y Muoz; (2012) con su estudio en la
dispersin de estas estructuras de la palma Oenocarpus bataua en un bosque de los Andes
colombianos. Como lo reportan, las palmas constituyen uno de los componentes ms
abundantes y caractersticos de los bosques tropicales hmedos, adems de eso sus frutos
junto con sus flores son los recursos alimenticios para muchos animales (Zona y
Herdenson; 1989) y algunas se han considerado especies clave puesto que sus frutos son
una importante fuente de energa cuando los organismos que se alimentan de ellas se
exponen a condiciones de escasez. Se ha reportado que los frutos una de las especies de
este especie de planta son consumidos por diversas especies de vertebrados en zonas bajas
tropicales, es por ende, que uno de los principales objetivos de esta investigacin fue la de
identificar el gremio de frugvoros en el rea de estudio y de ah el poder determinar cules
son los dispersores ms efectivos en trminos de semillas dispersadas y calidad, en
trminos del tratamiento dado a las semillas, distancias y destinos a los estas son llevadas,
de igual forma, como la distribucin espacial de semillas, plntulas, juvenil y adultos
observadas en el rea en estudios preliminares pueden estar relacionadas con las
interacciones faunsticas mediante la dispersin de semillas.
Como resultados se obtuvo que las especies de frugvoro ms importantes en trminos de
nmero y tiempo de visitas, as como por el nmero de frutos manipulados y consumidos
fue por parte de las ardillas Microsciurus mimulus, seguida de Sciurus granatensis sin
desconocer que otras especies que ejercen ese papel funcional de dispersor en ese ambiente
fueron Dasyprocta punctata y Proechimys sp. Como resultados obtenidos es que en las
zonas bajas tropicales los frutos de la planta Oenocarpus bataua son consumidos por
diferentes especies de vertebrados mencionados anteriormente, sin embargo no se
encontraron ms estudios de dispersin de ms largo plazo por estas especies, es por eso
que entre las pocas de Agosto a Septiembre de los aos 2005 y 2006 respectivamente se
obtuvieron avances en torno a la remocin de los frutos, conteo de los frutos comidos,
observaciones focales, registros de frugivora mediante trampas fotogrficas, experimentos
de dispersin y parcelas para determinar la dispersin espacial de Oenocarpus bataua. La
abundante produccin, tamao, peso, intensa remocin de frutos por los frugvoros, cortas
distancias de dispersin, presionan fuertemente el recurso de los frutos, puesto que son los
responsables de los patrones de distribucin agregados en plntulas y posteriormente en
juveniles y sub-adultos (Rojas et al; 2008).
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La sobre explotacin de los frutos o de los estadios juveniles de esta palma, como fue
observado en el rea de estudio, puede afectar la estructura de edades, la dinmica
poblaciones y su potencial de extraccin futura. Estudios de ms largo plazo sobre
demografa, regeneracin, reproduccin, cambios en los procesos e interacciones
ecolgicas por las trasformaciones del hbitat, fragmentacin, defaunacin, etc., son de
vital importancia. Sin embargo, el manejo y la explotacin de esta palma en el futuro
dependern en gran medida de la conservacin de los hbitats de bosque donde ella es an
un elemento dominante.
Por otro lado, debido a la importancia de los frutos en la dieta de los frugvoros y que estos
accidentalmente ingieren semillas de los frutos en un espectro amplio de especies de
plantas, participan, junto con otro grupos de mamferos y aves frugvoras, como dispersores
de semillas de grupos selectos de especies arbreas. Con los referentes citados
anteriormente se identifica que la asociacin mutualista entre plantas y animales puede ser
de carcter benfico en tanto que le posibilita a la planta poder disponer de un mayor arel
geogrfico para poder establecer nuevas plntulas y de este modo el establecimiento de una
estructura y la comunidad arbrea tpica que se encuentra en los ecosistemas en donde se
est indagando este tipo de casos, por otro lado, la frugivora posibilita al organismo
consumidos la obtencin de recursos y fuentes alimenticias y nutricionales, lo cual le
posibilitara una mayor supervivencia en un espacio- tiempo determinado, adems las
semillas al tener estructuras morfolgicas que le proporcionan una mayor calidad cuando se
encuentran expuestas a condiciones de herbvora, los animales dispersores les confieren esa
caracterstica de movilidad al ser transportadas ya sean en sus tractos digestivos y luego ser
expulsadas a travs de las heces o estar sujetas a diferentes estructuras morfolgicas de esos
vectores.
Es por eso que las interacciones de carcter mutualista expuestas en la presente revisin han
sido favorecidas por el proceso de seleccin natural porque han aumentado las tasas de
natalidad de las especies animales y vegetales tratadas, han disminuido las tasas de
mortalidad y han posibilitado aumentar la capacidad de carga del ecosistema, por otro lado,
este tipo de interacciones son benficas para las poblaciones que estn interactuando puesto
que le estn confiriendo una posibilidad hacia la evolucin, adems es una forma de
evolucin de la comunidad en la que se est estructurando nuevos gremios trficos en
donde se da una explotacin de diferentes recursos provenientes del ecosistema. Todas las
anteriores afirmaciones han posibilitado que la ecologa sea una ciencia que no est llena de
lagunas y que con cada proceso investigativo que se est desarrollando valla conformando
un corpus de conocimiento, aunque su estudio debe an propiciarse de una manera holstica
que no solo responda a las necesidades e inters propios de los investigadores.


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Consideraciones finales.
La ecologa ha demostrado que los organismos cambian el medio en el que viven. Estos
pueden alterar el ambiente, tanto positiva como negativamente, al modificar las condiciones
micro ambientales y al aadir o substraer recursos, con lo que alteran su disponibilidad para
otros organismos. Las interacciones con otros organismos pueden ser, adems, ms
directas; tal es el caso de las relaciones que se dan dentro de las tramas trficas, ya sea por
medio de la depredacin, el parasitismo y el detritivorismo. Junto a esto existen procesos
como la polinizacin, la dispersin de semillas y las asociaciones mutualistas que son
ampliamente estudiadas por los eclogos, ya que resultan de vital importancia para
comprender el funcionamiento y la estructura de los ecosistemas. El desarrollo conceptual y
metodolgico desprendido del estudio de estos fenmenos, tuvo como punto de partida
trabajos que se realizaron, en la dcada de los 20, en campos agrcolas experimentales del
este de los EEUU. En ellos la Ecologa adquiri el carcter de ciencia experimental, con lo
que su consolidacin se fue favorecida. Actualmente sabemos que el planeta es un
ecosistema diverso y complejo, en el que se da toda la gama de interacciones ecolgicas y
que para mantener sistemas de produccin sustentables es necesario que conserve un
funcionamiento adecuado.
Las interacciones biolgicas han propiciado a los ecosistemas una serie de relaciones que
llevan a que este se pueda mantener en una constante homeorresis. Estas interacciones
consisten en las relaciones que se presentan entre los organismos de una misma especie
dentro del ecosistema con otros organismos sin importar el que sean de la misma especie o
diferente, las interacciones biolgicas pueden ser generar diferentes resultados, bien sea
positiva, negativa o neutralmente. Estas interacciones tienen una gran importancia y esto se
debe a que sin estas relaciones habra un desequilibrio en el ecosistema que se tornara en
una catstrofe; A lo largo de la historia, las interacciones biolgicas han tomado un gran
papel sobre las diferentes especies y es por eso que surge un planteamiento a cerca de las
interacciones biolgicas no solo como evidencias de un proceso evolutivo Esto es a su vez
evidenciado en las diferentes habilidades que han desarrollado las especies para sobrevivir
mediante un proceso de evolucin.
La presente revisin ha pasado revista a mucho de lo que se conoce acerca de la dispersin,
depredacin, germinacin de las semillas en diferentes tipos de ecosistemas, pero nos queda
el cuestionamiento de que las pocas especies tratadas anteriormente al igual que los
ambientes en donde se encuentran no posibilitan un tipo de generalizacin acerca de la
multiplicidad de interacciones que emergen dentro del estudio de un ecosistema.
Ciertamente la dispersin secundaria y la depredacin de las semillas arrojan un mayor
conocimiento sobre la biologa poblacional de las plantas y animales, adems de esto, la
influencia que ejercen las caractersticas de la semilla en la demografa de las plantas se
har ms evidente si llegsemos a comprender los mecanismos que mantiene la diversidad
biolgica en los diferentes ambientes.
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BIBLIOGRAFIA.
BONAL, R., MUOZ, A., DAZ, M. (2007) Satiation of predispersal seed
predators: the importance of considering both plant and seed levels. Evolutionary
Ecology 21:67-380.

DALLING, JW (2002) Ecologa de semillas. En Guariguata MR, Catan GH (Eds.)
Ecologa y Conservacin de bosques neotropicales. Ediciones LUR. Costa Rica. pp.
345-375.

FIGUEROLA, J; GREEN, A; MICHOT, T (2005) Invertebrates eggs can fly:
evidence of waterfowl-mediateed gene flow in aquiatic invertebrates. The american
Naturalist 165: 274 280.

JANZEN, D & VAZQUEZ, C (1991) Aspects of tropical seed ecology of relevance
to manegement of tropical forest wildlansd. Pp 137 157 en Gmez Pompa,
Editores, Rain forest regeneration and managemeny, UNESCO, France and
Parthenoon Press, UK.

JOHNSON, C & NILSSON, J (1995) Bruchid beetles and palms sedes: recorded
relationships. Principes 39: 25 35.

KAUFMMAN, S; MCKEY, M; HORVITZ, C (1991) Adaptatations for a two-
phase seed dispersal system involving vertebrates and ants in a hemiepiphytic fig
(Ficus microcarpa: Moraceae) American Journal of Botany 78: 971 977.

NATHAN, R & MULLER, C (2000) Spacial petterns of seed dispersal, their
determinants and consequences for recruitment. Trends. Ecolo. Evol 15: 278 285.

PEREA, R (2012) Dispersin y depredacin de semillas por la fauna:
Implicaciones en la regeneracin forestal de los bosques templados. Encontrado es
Revista Cientfica y Tcnica de Ecologa y Medio Ambiente Vol. 21 No 1-2 Pgs.
224 229.

ROBLES, M; STILES, G & MUOZ, Y (2012) Frugivora y dispersin de semillas
de la palma Oenocarpus bataua (Arecaceae) en un bosque de los Andes
colombianos. Revista de Biologa Tropical. Vol. 60 (4): 1445 1461.

ROJAS-ROBLES, M (2008) Fenologa, frugivora, dispersin de semillas y
distribucin espacial de la palma Oeocarpus bataua en tres fragmentos del bosque
10

subandino de Colombia. Tesis de Doctorado. Universidad Nacional de Colombia,
Bogot, Colombia.

RUIZ, J (2008) Ecologa de dispersin y reclutamiento de los bosques hmedos
tropicales. Programa cientfico complementario (PCC) pp.: 19-30.

SANTAMARIA, L (2006) La ecologa espacial como punto de encuentro entre la
ecologa animal y vegetal. Modelos espacialmente explcitos de dispersin
ensozocora. Encontrado es Revista Cientfica y Tcnica de Ecologa y Medio
Ambiente Vol. 15 No 3 Pgs. 100 106.

VANDER WALL, S; FORGET, P; LAMBERT, H (2005) Seed fate pathways:
filling the grap between parents oan offspring. Pp. 1-8. In P,M Forget; Lambert, J;
Hulme, P; Vander Wall (Eds) Predation, dispersal and seedling establishment.
CAB International, UK.

ZONA, S & HENDERSON, A (1989) A review of animal mediated seed dispersal
of palms. Selbyana 11: 6 - 21.