Dr Argemi Ruben

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I. INTRODUCCIN
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El deporte y la vida en general son movimiento. El rgano encargado de semejante
proceso es el msculo. Transforma la energa qumica de los alimentos en trabajo
mecnico. (Movimiento a partir de la contraccin muscular). Utiliza el 30 % de la
energa contenida en hidratos de carbono, grasas y protenas y el resto lo elimina como
calor.
El movimiento se inicia a partir de una orden nerviosa. Esta puede nacer en diferentes
segmentos del sistema nervioso central. ( ejemplo, en el cerebro en los movimientos
mas complejos y en la medula espinal en los movimientos reflejos). Viaja a travs de
los nervios para estimular a los msculos que son los encargados con su acortamiento
de mover a los huesos a travs de sus articulaciones.
Los msculos estn formados por clulas llamadas fibras musculares que tienen en su
interior protenas especiales que ante determinados estmulos cambian su estructura
molecular, modificando su relacin en el espacio, lo que acorta la longitud del msculo.
Las fibras musculares son tradicionalmente identificadas por sus lneas de accin, su
direccin de traccin y sus orgenes e inserciones. Pero un anlisis ms fino revela que
el msculo esta dividido en compartimentos, que pueden correr en la misma o en
diferentes direcciones.
Cada compartimento presenta fibras musculares, que corren paralelas en
subcomponentes separados por finas membranas de tejido conectivo o de sostn. Hacia
los extremos del msculo, estas membranas se unen formando una potente cuerda
llamada tendn que es la encargada de unir el msculo al hueso.
Los msculos solo tiran, nunca empujan. Y en general estn posicionados en pares
opuestos. Con su accin generan acciones opuestas (ejemplo flexin-extensin). Antes
se consideraba que la contraccin de uno iba acompaado por la relajacin del otro
(agonista-antagonista). Hoy sabemos que durante el movimiento deportivo los
diferentes grupos musculares presentan la llamada co-contraccin para mantener la
estabilidad de las articulaciones. La contraccin concntrica de uno va acompaada por
la contraccn excntrica del otro; (ejemplo durante la contraccin del cuadriceps, los
isquiotibiales se contraen excentricamente para estabilizar la tibia).
Las fibras o clulas musculares estn formadas por miofibrillas, formadas por
filamentos de actina y miosina que son las protenas contrctiles. La unidad estructural
y funcional es el sarcmero, que es una unin superpuesta de estas protenas.
La actina es una delgada fibra con dos molculas negativas una alrededor de la otra. La
miosina es mas grande y presenta molculas globulares con carga negativa. En estado
de reposo, estos dos filamentos se repelen por sus cargas negativas. Cada cabeza de
miosina tiene una molcula de ATP que es la responsable de la carga negativa.
La orden nerviosa nace y se transmite a lo largo de todo el nervio como un impulso
electrico llamado potencial de accin. El potencial de accin nace en el cerebro, pasa
por la motoneurona del hasta posterior de la medula y llega hasta la unin
neuromuscular. El impulso nervioso no se puede transmitir directamente a la clula
muscular. Sino que la transmisin entre nervio y msculo (placa neuromuscular) se
realiza a travs de la liberacin de acetil-colina de las terminaciones nerviosas, que al
unirse a los receptores de membrana de la fibra muscular desencadena un nuevo
potencial de accin pero esta vez en la membrana muscular. Esto enva una carga a toda
la membrana de la fibra y de sus prolongaciones hacia adentro de la clula llamados
tbulos T. Cuando esta carga llega la retculo sarcoplsmico, permiten que sus poros se
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abran y sale Ca++ hacia el espacio intracelular donde se encuentran las protenas
contrctiles.
El Ca++ presenta una carga fuerte positiva y se une a la actina. Esta al unirse al Ca++
libera a la troponina inhibitoria, que al cargarse positivamente se une a la miosina junto
al ATP. Esto induce una fuerte atraccin electromagntica, donde las cabezas globulares
se aplanan, moviendose un filamento a travs del otro. Este movimiento libera el ATP
que produce la energa necesaria para que el Ca++ sea bombeado nuevamente dentro
del retculo sarcoplsmico y simultneamente la actina y la miosina se separen,
volviendo al estado inicial, unindose otra molcula de ATP a la cabeza globular. El
ATP al hidrolizarse y generar energa se divide en una molcula de adenosindifosfato
(ADP) y un fosforo inorgnico (Pi).
Una alfa motoneurona y las fibras por esta inervadas forman las unidades motoras. Que
es la unidad neural de control de la contraccin. Todas las fibras de una misma
motoneurona presentan las mismas caractersticas biomecnicas y fisiolgicas. Y
trabajan bajo la ley del todo o nada. Se contraen todas o ninguna.
Se definen tres tipos principales de fibras musculares esquelticas
Tipo I, lenta, roja u oxidativa, Tipo IIa intermedia glicoltica oxidativa o resistente a la
fatiga, y IIb blanca, fatigable o glicoltica. Existe un tipo IIc pero que no tiene gran
importancia en el concepto de entrenamiento.

Este capitulo de introduccin es un breve repaso del proceso de contraccin muscular.
De aqu en mas se analizar estos procesos detenidamente.
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II. NEUROFISIOLOGA

II.1Estructura de la Fibra muscular
Las clulas musculares son de forma casi cilndrica, con dimetros entre 10 y 100 um y
de algunos centmetros de longitud. Cada clula esta rodeada por una membrana basal
de colgeno y grandes glucoproteinas. Entre la membrana basal y las fibras se
encuentran un gran nmero de clulas satlites, que son importantes en los procesos de
reparacin y crecimiento celular. Las fibras contienen estructuras especializadas para el
acoplamiento excitacin contraccin que asegura que el estmulo elctrico recibido en
la sinapsis neuromuscular es rpida y completamente comunicado a toda la fibra. La
produccin de fuerza ocurre en las miofibrillas, que son cadenas de sarcomeros que van
de un extremo al otro de la fibra.

Arquitectura Muscular
Las propiedades de cada msculo dependen no solo de las fibras, sino tambin de la
organizacin del msculo: Arquitectura muscular. Las fibras raramente se disponen a lo
largo del msculo, tendiendo a estar oblicuas a la lnea de accin del msculo. El pico
de produccin de fuerza se relaciona con el rea de corte transversal funcional (PCSA),
que se estima por la suma de las reas de corte de todas las fibras. La velocidad de
contraccin y rango de excursin se relacionan a la longitud de la fibra.

II.2 Control de la Contraccin
Cada fibra es inervada por un axn simple, una motoneurona tiene cien o mas axones.
Una simple motoneurona con todas las fibras que inerva se denomina unidad motora. A
medida que la seal del cerebro que produce la contraccin aumenta, se reclutan mas
motoneuronas y aumenta la frecuencia de disparo de esas unidades motoras reclutadas.
Aun durante contraccin mxima voluntaria, no se activan todas las unidades motoras
de un msculo.

La Union Neuromuscular
La membrana plasmtica de la clula muscular est electricamente polarizada. Un
estmulo apropiado despolariza la membrana y produce la contraccin. Normalmente, la
despolarizacin es producida por un estmulo nervioso. Esta carga electrica esta dada
por la diferente concentracin de sodio y potasio a uno y otro lado de la membrana.
El msculo est inervado por terminales nerviosas de neuronas motoras de la mdula
espinal. En el punto de inervacin, el nervio pierde su vaina de mielina, y se asocia a
una regin especializada de la superficie de la fibra muscular, para formar la placa
motora. En una fibra muscular esqueltica, cada terminal axnico motor forma slo una
placa motora.
La unin neuromuscular es bsicamente la zona donde se relacionan un axn y una fibra
muscular. El axn o terminal nerviosa adopta en la zona de contacto con el msculo una
forma ovalada de unas 32 micras de amplitud. En esta zona final del axn se hallan
mitocondrias y otros elementos que participan en la formacin y almacenaje de
acetilcolina que es el neurotransmisor encargado de transmitir el impulso nervioso y
desendenar la estimulacin muscular.
Al otro lado de la terminal axnica se encuentra la membrana celular de la fibra
muscular. A esta zona se la denomina placa motora. La zona intermedia entre la
terminal nerviosa y la placa motora se denomina hendidura sinptica. La forma de la
placa motora es la de una depresin con pliegues y se debe a que debe adaptarse a la
forma de la terminal nerviosa. Por los pliegues consigue aumentar mucho su superficie.
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Propagacin del Potencial
Accin de la membrana
Axon
Potencial de accin
de la motoneurona
Vesculas de
Acetilcolina
Hendidura simptica Liberacin
Acetilcolina
Sitio de Acetilcolinas ....... Sitio de unin a Acetilcolina
Despolarizacin
placa terminal
Placa motora terminal
Flujo entre placa terminal
y membrana muscular
Miofibrillas
Sitio de
iniciacin
del potencial
de accin
muscular
Propagacin del Potencial
Accin de la membrana


Transmision Neuromuscular
La finalidad del impulso axnico es llegar a la fibra muscular y producir la contraccin
de la misma. Para que el potencial de accin axnico se transmita a la membrana de la
fibra muscular primero debe convierse en seal qumica: libera un neurotransmisor
(acetilcolina) al espacio de la hendidura sinptica. La acetilcolina liberada a la
hendidura llega hasta la superficie de la placa motora, donde interfiere con unos
receptores especiales para este neurotransmisor. La unin acetilcolina-receptor produce
una modificacin del potencial de accin de membrana de la fibra muscular hasta
conseguir que un impulso pueda ser transmitido a toda la membrana muscular. Lo que
ocurre es una tranformacin de un impulso qumico en un impulso elctrico.
Resumiendo un impulso elctrico (potencial de accin del axn nervioso) se transforma
en un impulso qumico (acetil colina) y este nuevamente en uno elctrico (potencial de
accin de la membrana muscular).
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La acetilcolina sale de la terminal nerviosa por un mecanismo de exocitosis. Una vez en
la hendidura recorre el espacio de esta hasta las zonas de apertura en la placa motora,
que estn enfrentadas a las de salida de la aceticolina en la terminal axnica. La
aceticolina se une entonces a los receptores de la placa motora. Para que esta unin no
se prolongue en el tiempo, en la hendidura existe una enzima encargada de degradar la
acetilcolina: la acetilcolinesterasa. Esta enzima fragmenta la acetilcolina en colina y
acetato. Estos metabolitos son captados por la terminal del axn que los reutiliza para
sintetizar acetilcolina de nuevo. Al ser fragmentados el estimulo muscular para la
contraccin desaparece y el msculo se relajar.
La unin de la acetilcolina al receptor de la placa motora puede ser en dos lugares, que
son diferentes en afinidad y que va a definir tambin la afinidad de determinados
agonistas y antagonistas de la acetilcolina. Se necesita que se unan dos molculas de
acetilcolina a los dos sitios del receptor para que el receptor adquiera una forma de
canal en su interior y permita el paso de iones que van a permitir la modificacin del
potencial de accin de la membrana muscular. El trfico de iones va a consistir en un
paso de cationes sodio y calcio al interior y de potasio hacia fuera. El flujo ms
llamativo desde el punto de vista cuantitativo corresponde al sodio y al potasio. El
potasio sigue un gradiente de concentracin, mientras que el sodio toma un gradiente de
concentracin y elctrico. El resultado es el aumento de la carga positiva en el lado
interno de la membrana celular muscular.
La apertura del receptor sigue un fenmeno llamado del "todo o nada". Quiere decir que
cuando un nmero de receptores suficiente est abierto simultneamente, se supera el
umbral de despolarizacin de la placa motora y se desencadena el paso de los iones y
por lo tanto el potencial de accin, que se propaga al resto de la membrana muscular.
Una vez que la placa motora se despolariza el potencial de accin recorre todo la
membrana plasmtica de la fibra muscular.. El potencial de accin de una fibra
muscular se divide en varias fases: la 0 y la 1 que se corresponden con la
despolarizacin por la entrada de sodio; la 2, tambin llamada de meseta, que se debe a
la entrada lenta de calcio; la fase 3, que se debe a la repolarizacin por la salida de
potasio y finalmente la fase 4 con la salida de sodio y la entrada de potasio de nuevo al
interior de la clula.
Se suma al calcio la liberacin de calcio adicional acumulado en el retculo
sarcoplsmico. Este calcio difunde a las sarcmeras y comenzar todo el proceso de la
contraccin muscular.
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Relajacin Membrana
muscular
Contraccin
Despolarizacin
de membrana
Saco
lateral
Retculo
Sarcoplsmico
Tbulo
transverso
2Ca
2+
Ca
2+
-
Ca
2+
SR ATPase
Absorcin
de Ca
2+
Liberacin
de Ca
2-
ADP + P
i
ADP
Sitio de
fijacin
Ca
2+
Troponina
Ca
2-
Unin de Ca
2+
Complejo Tropopina - Ca
2-
Tropomiosina
Filamento
Actina (delgado)
Sitio de fijacin
miosina en actina
Sitio de fijacin
por accin
en miosina
ATP
ATP
ATP Hydrolysis and filament interaction
Myusin
(shick) filament

II.3 Unidad Motora
Se entiende por unidad motora al conjunto de fibras musculares esquelticas inervadas
por ramificaciones del axn de una misma neurona motora y que, en consecuencia, son
estimuladas simultneamente a contraerse. Los cuerpos neuronales se localizan en la
mdula espinal. Las fibras del nervio, o axones, de estas neuronas motoras salen de la
mdula espinal y se distribuyen en los nervios motores. Cada axon motor tiene varias
ramas varias veces e inerva hasta 500 fibras musculares. Sin embargo, mientras ms
fino sea el movimiento que debe efectuar el msculo, menor es el tamao de la unidad
motora, existiendo situaciones en que cada fibra nerviosa inerva slo una fibra
muscular. Aunque las fibras del msculo de una unidad motor estn localizadas unas
cercas otras, las unidades motoras tienen territorios.
En respuesta a un potencial de accin de la neurona, la fibra muscular se despolariza
propagando el signo elctrico a lo largo de su superficie y la fibra se contrae. Esta
despolarizacion genera un campo elctrico en la vecindad de las fibras que pueden ser
descubierta por un electrodo de la superficie de la piel localizada cerca de este campo, o
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por un electrodo intramuscular insertado en el msculo. El signo resultante se llama
potencial accin del msculo. La combinacin de los potenciales de accin de todas las
fibras del msculo de una sola unidad de motor es el potencial de accin de la unidad
motora (MUAP). Todas las fibras musculares en una unidad motora se disparan cada
vez que es estimulada la unidad motora. El encendido repetitivo de una unidad motora
crea un tren de impulsos conocido como tren de potencial de accin de la unidad motora
(MUAPT). La suma de actividad elctrica creada por cada unidad motora activa es la
seal mioelectrica.
Para sostener la contraccin muscular, las unidades motoras deben activarse
repetidamente. Cuando las tasas de disparo de unidades motoras activas en contraccin
aumenta, la contraccin asociada con cada disparo puede eventualmente unirse para
producir grandes fuerzas(disparo se denomina a cada potencial de accin que la fibra
recibe del nervio).
Numerosos estudios han obtenido interesantes resultados para entender el sistema
neuromuscular. l mas importante es la conduccin comn de las unidades motoras:

Las unidades Motoras modulan sus disparos al unsono y simultneamente
La tasa de disparo de las unidades motoras no son constantes, sino que fluctan, aun
durante contracciones de fuerza constante.
Las tasas de disparo de las unidades motoras reclutadas tempranamente son mayores
de aquellas reclutadas mas tarde a la misma produccin de fuerza.
Las fluctuaciones en la produccin de fuerza de un msculo durante una contraccin
constante son causadas por las fluctuaciones en las tasas de disparo de las unidades
motoras.
Las tasas de disparo de las unidades motoras disminuyen durante contraccin
isometrica de fuerza constante
Este fenmeno puede sugerir lo siguiente:
Las unidades motoras tienen una excitacin neta que acta a travs de una
estimulacin comn. La locacin mas comn de la estimulacin es las clulas del
cuerno anterior de la medula espinal.

II.4 Acoplamiento Excitacin contraccin
Como la mayora de las clulas excitables, las fibras del msculo responden al signo de
la excitacin con un despolarizacion rpida que se acopla con su respuesta fisiolgica:
la contraccin.

Potencial celular de reposo
Si nosotros recordamos que las miofibras son bsicamente agua con algunos iones
disueltos separados del espacio extracellular, que tambin es principalmente agua con
algunos iones disueltos, entonces la presencia de un potencial de reposo puede tener
ms sentido. De la misma manera como una batera, la fibra muscular crea una
diferencia potencial elctrica teniendo concentraciones diferentes de iones en sus dos
polos para generar un potencial de membrana de la clula. La bomba de sodio-potasio
ATP dependiente mantiene una concentracin artificialmente baja de sodio y alta de
potasio en el espacio intracellular que genera una diferencia de potencial de reposo en el
orden de -75 mV.

Despolarizacion
La Despolarizacion es lograda a travs de un canal transmembrana de protenas. Cuando
la diferencia de potencial cerca de estas protenas alcanza el voltaje de nivel del umbral,
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la protena sufre un cambio de conformacin mgico que hace la membrana permeable
a sodio. El Sodio Extracellular inmediatamente transpasa la membrana hacia dentro de
la clula, por la diferencia de carga y pendiente de concentracin, y localmente
despolariza la clula. Casi inmediatamente, el potasio tambin sigue en pendiente de la
concentracin - fuera de la clula--y el potencial de la membrana se restaura.


La Coordinacion de la Despolarizacion
La despolarizacion es un fenomeno extremadamente localizado, dependiendo de la
difusin a travs de pocos milisegundos. Algn sistema es requerido para transportar el
signo hacia las miofibrillas profundas dentro del msculo. El sarcolema, o membrana
celular, se invagina hacia adentro formando los tbulos T, y transmite el signo de
despolarizacin uniformemente a toda la clula.

De la despolarizacin a la contraccin
La Contraccin es regulada por la concentracin de Calcio. En estado de reposo, las
fibras tienen la mayora del Ca intraceluar dentro de vesiculas conocidas como retculo
sarcoplasmico. Una vez liberado el calcio se fija a la troponina (protena del sarcomro),
abriendo los sitios de fijacin de los filamentos de actina y se produce el acortamiento
del sarcmero y por lo tanto la fuerza. Mas adelante veremos la conformacin del
sarcmero.


II.5 Reclutamiento De Fibras Musculares
Los msculos producen fuerza reclutando unidades en forma progresiva. Durante
contracciones voluntarias isomtricas y concntricas, el modelo ordenado de
reclutamiento es controlado por el tipo de unidad motora, una condicin conocida
como el principio de la talla (Henneman, y co., 1974). Unidades motoras de fibras
pequeas (fibras ST) tienen el umbral de disparo ms bajo y se reclutan primero. Las
demandas para fuerza ms grandes se reunen por el reclutamiento de unidades motoras
de fibras ms grandes(FTa). Las unidades motoras que contienen FTb tienen el umbral
ms alto y se reclutan en ltimo lugar.
No importa la intensidad de trabajo, las ST se reclutan primero. Si la intensidad de
trabajo es baja, estas unidades motoras pueden ser las nicas que se reclutan. Si la
intensidad de trabajo es alta, como al alzar pesos pesados o realizar intervalos de carrera
las ST se reclutan primero, seguido por FTa y FTb, si se necesita.
Hay alguna evidencia para sugerir que el principio de la talla pudiera alterarse o verse
invertido durante ciertos tipos de movimiento, especficamente aqullos que contienen
un componente excntrico donde las FT se reclutan primero (Denier van der Gon, et al.,
1985; Grimby & Hannerz, 1977; Nardone, et al., 1989; Smith, et al., 1980; Ter Haar
Romeny, et al., 1982) Es posible que un especial reclutamiento de FT, si existe, es
influenciado por la velocidad de la contraccin excntrica, y puede ocurrir slo usando
velocidades moderadas a altas (Karp, 1997; Nardone, 1989).
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Sarcmero
Zona H Lnea Z Lnea M Lnea Z
Banda A
Banda I
Filamento de Actina (delgado)
Troponina
Actina
Tr opomiosina
Filamento de Miosina (grueso)
Cabeza
Estado de
reposo
Cola
Columna
Banda A
Lnea M
Banda I
Miofilamento (corte transver sal)
Filamento de Actina
Filamento de MIosina
Miofibrillas


III Contraccin Muscular
La comprensin actual de los eventos moleculares de la contraccin muscular es
incluida en el modelo del filamento deslizante. El modelo es aplicable al msculo liso,
esqueltico, cardaco, y otras actividades contrctiles, incluso a los eventos mecanico-
qumico como la locomocin celular y endocitosis de receptores.
Los msculos esquelticos comprenden aproximadamente en promedio el 40% de la
masa del cuerpo humano y se forma de clulas cilndricas largas multinucleadas,
llamadas fibras msculares.
La membrana plasmtica de fibras las musculares es conocida como sarcolemma. Cada
msculo se compone de conjuntos de estas fibras, o clulas, empotradas en una matriz
de tejido conjuntivo conocida como el endomisio. El conjunto de fibras con su
endomisio es rodeado por una vaina de tejido conjuntivo fibroso conocida como
perimisio. El compuesto del perimisio y sus volmenes es conocido como un fasciculo.
Un msculo completo consiste en numerosos fasciculos rodeados por una capa exterior
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espesa de tejido conjuntivo conocida como el septo del perimisio. La translacin de la
actividad contrctil de fibras individuales del msculo al lugar de toma de movimiento
anatmico se produce a travs de este sistema continuo de tejidos conjuntivos y vainas
que finalmente terminan formando los tendones.
Dentro del sarcolema est el sarcoplasma y contiene todos los elementos subcelulares
usuales ms las largas miofibrillas prominentes. Cada miofibrilla est compuesto de
conjuntos de filamentos de protenas contrctiles, algunos que se extienden de punta a
punta de la clula. Las Miofibrillas son los elementos ms eminentes de las miofibras
esqueleticas que hace a aproximadamente al 60% de la protena de la miofibra. Una sola
miofibrilla est compuesta de muchas unidades estructurales cortas, conocidas como
sarcomeros que se unen punta a punta. Las protenas en las uniones entre los sarcomeros
forman la linea Z, y as un sarcomero se extiende a lo largo de una miofibrilla de una
linea Z a la prxima lnea Z. Los Sarcomeros estn principalmente compuestos de
filamentos delgados de actina y gruesos de miosina. Los Sarcomeros representan la
unidad contrctil mnima de un msculo. Es la contraccin y relajacin coordinada de
millones de sarcomeros en un msculo que da lugar a la actividad mecnica del
esqueleto. La relacin entre las protenas del msculo y msculos se resumen en la tabla
debajo:
La organizacin de Protenas Contrctiles en Msculo
Filamento
grueso
Compuesto de centenares de molculas largas, contrctiles de miosina.
Filamento
delgado
Compuesto de una serie lineal de centenares de monomeros de actina
globular en una union doble helicoidal
Sarcomero
La unidad de actividad contrctil compuesta principalmente de actina y
miosina y extendindose de lnea Z a lnea Z en un miofibrilla.
Miofibrilla Series de sarcomeros idntico a todo lo largo.
Miofibra
Una sola clula de msculo multinucleado que contiene todas las
organelas de la clula usual ms muchas miofibrillas.
Msculo Series organizadas de fibras musculares.

III.1 Organizacin del Sarcomero
La organizacin de las protenas contrctiles individuales que constituyen un sarcomero
es un rasgo importante del modelo del filamento deslizante. Cada sarcomero est
compuesto de centenares de filamentos de protena unidos, cada uno conocido como
miofilamento. Dos tipos de miofilamentos son identificables en base a su dimetro y
composicin de la protena (vea imagen sobre). Los miofilamentos gruesos estn
compuestos de varios cientos de molculas de una protena fibrosa conocidas como
miosina. Los miofilamentos delgados estn compuestos de dos polmeros lineales
helicoidalmente interpuestos de una protena globular conocidos como actina. Los
filamentos delgados y gruesos tambin contienen protenas adicionales, descritas
debajo. Las protenas de la linea Z (incluyendo -actinina), sirven como una matriz
fijando en un extremo de los filamentos delgados que se extienden hacia el centro del
sarcomero en cualquier lado de la lnea Z. Las protenas de las lineas Z a menudo
parecen continuas a travs del ancho de la fibra muscular y parecen actuar para guardar
los miofibrillas dentro de una miofibra en registro. La punta distal de cada filamento
delgado es libre en el sarcoplasma y es unida con una protena conocida como -
actinina.


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Msculo
Fascia o epimisio
Perimisio
Haz o fascculo
Endomisio
Ncleo
Fibra o clula
Miofibrillas
Miofilamentos
Tendn
Hueso
Sacmero

Hay una segunda protena con forma de disco agregada: la linea M que se localiza
centralmente en los sarcomeros. Como la linea Z proteica, la linea M proteca se suma a
la matriz, en este caso para los filamentos gruesos de miosina. Los filamentos gruesos
se extienden de su punto de ligadura en ambos lados de la linea M hacia las dos lneas Z
que definen un sarcomero.
Dentro de un sarcomero los filamentos gruesos y delgados se intercruzan para formar
una celosa hexagonal en la que se colocan 6 filamentos delgados alrededor de cada
filamento grueso. Los filamentos gruesos tambin se colocan hexagonalmente a los
otros. Durante la contraccin y relajacin la distancia entre las lneas Z vara,
disminuye en la contraccin y aumenta con la relajacin. Las lineas M, con sus
filamentos gruesos fijos, permanece localizada en el sarcomero centralmente. Los
filamentos delgados y gruesos retienen su estructura lineal extendida excepto en
situaciones extremas. Los cambios en longitud del sarcomero son causados por que los
filamentos delgados se deslizan a lo largo de los filamentos gruesos en direccin de la
lnea M.
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III. 2 Protenas de los Miofilamentos
La base bioqumica de actividad del msculo se relaciona a las propiedades enzimticas
y fsicas de actina, miosina, y las protenas adicionales que constituyen los filamentos
delgados y gruesos. La discusin siguiente resume los componentes de las protenas
importantes de los miofilamentos y sus interacciones ATP-dependientes que producen
actividad contrctil.
Pueden separarse las protenas de los filamentos delgados y gruesos en actina, miosina,
y 6 protenas adicionales. Las protenas adicionales son -actinina, -actinina,
tropomiosina, troponina, protena C, y protena de la linea M.
Las molculas solubles de miosina son proteinas largas y gruesas (fibrosas) con un peso
molecular de aproximadamente 500,000 daltons.
Cada molcula se compone de 6 subunidades, 2 cadenas muy grandes y pesadas (HC), y
4 cadenas ms pequeas y ligeras (LC). En una fibra muscular dada las 2 subunidades
grandes son idnticas, aunque hay isoformas de HC diferentes en tipos diferentes de
fibras musculares. Las cadenas pesadas contienen un sectoro helicoidal C-trmino lineal
largo (1,300 aminocidos) y un sector N-trmino globular prominente de
aproximadamente 800 aminocidos. Los dos sectores helicoidales HC estn unidos y
dan a las molculas una estructura superhelical larga, rgida con 2 cabezas globulares.
Una molcula de miosina completa tambin contiene 4 protenas relativamente
pequeas que son asociadas a las cabeceras globulares. Estas protenas pequeas, de
peso molecular 16,000--24,000 daltons, son conocidas como lcali de las cadenas
ligeras (LC1 o LC3) y DTNB las cadenas ligeras (LC2). Cada molcula de miosina
contiene 2 subunidades de LC2, 1 asociada con cada HC globular. Cada uno de los
dominios globulares tambin contiene una subunidad de LC1 o LC3. Todas las cadenas
livianas ligan Ca2+ con alta afinidad, este es fosforilado por la miosin kinasa de la
cadena ligera (MLCK), y generalmente sirve en la regulacin de la actividad de miosin
ATPasa y es fijado en los filamentos gruesos.
Varios hitos funcionalmente importantes existen en la molcula de miosina. Hay un
sitio definido por su alta susceptibilidad a la accn de una enzima proteolitica: la
tripsina. Trypsina se pega a la miosina en 2 porciones. La porcin que contiene la
cabeza es conocida como meromiosina pesada (HMM; peso molecular 350,000). El otro
fragmento es conocido como meromiosina liviana (LMM; peso molecular 125,000).
La importancia del sitio de la tripsina es que su susceptibilidad a la accin de la proteasa
se piensa que refleja una interrupcin en el fragmento rgido, permitiendo este sitio
actuar como un punto bisagra involucrando la conversin de energa qumica de ATP en
los eventos mecnicos de contraccin y relajacin.
Un filamento grueso est compuesto de aproximadamente 400 molculas de miosina,
200 unidades en cada lado de la lnea M. Estas molculas se mantienen en conjunto por
la protena C (protena de unin), protena de la linea M y las interacciones hidrfobas
de las molculas de miosina entre ellas. Las molculas de miosina se condensan
hermticamente.
El evento molecular que ocurre en la contraccin muscular es la unin regulada de las
cabeceras de miosina a los filamentos delgados de actina, seguido por rpidos cambios
de conformacin de miosina sobre sus puntos bisagra con la actina que es translocado
hacia la lnea M.
Organizacin de los Filamentos Delgados de Actina
Los filamentos delgados estn compuestos de muchas subunidades de la protena
globular G-actin (42 kD) y varias protenas adicionales. En filamentos delgados, G-
Actin es polimerizada en series fibrosas largas conocidas como F-actin. Un par de series
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de F-actin lineales se enrolla para formar la estructura del espinazo de 1 filamento
delgado completo helicoidal.
Cada subunidad de G-actin tiene 1 ADP/ATP ligado al sitio, supuestamente involucrado
en la polimerizacin del filamento delgado. Una vez polimerizado, la actin es fijada y el
filamento delgado estabilizados por una protena conocida como -actinin. Adems del
nucleotido ligado al sitio, cada molcula de G-actin contiene una sitio de unin a la
cabeza de miosina de alta-afinidad. En msculo esqueltico y cardaco, protenas
adicionales del filamento delgado (descripto debajo) regulan fsicamente la
disponibilidad de este sitio para fijaciones de miosina. As, las protenas adicionales
controlan los eventos contrctiles.
Protenas adicionales de los Filamentos Delgados
Las protenas adicionales del filamento delgado principal son la tropomiosina y
troponina. Un par de molculas del tropomiosina se asocia con 7 pares de residuos de
G-actin a lo largo de un filamento delgado, 1 molcula de tropomiosina en cada uno de
las ranuras de la hlice de F-actina. En msculo relajado, cada molcula de
tropomiosina cubre el sitio de unin a miosina de 7 residuos de G-actin, previene
interaccin entre la actina y miosina y mantiene de esa forma el estado relajado. El
inicio de la actividad contrctil involucra la activacin de troponina, la segunda protena
adicional de los filamentos delgados. Troponina es atada a un extremo de cada molcula
de tropomiosina y actina, produciendo una unin fsica de tropomiosina a actina.
El cambio de conformacin en la unin de la molcula troponina, es responsable para el
movimiento de tropomiosina dentro y fuera del sitio de unin de la miosina y actina y
regulando asi la contraccin muscular. Uno de las subunidades de troponina (TnC), es
una protena de fijacin de calcio. Cuando Tn-C fija el calcio, la molcula de troponina
entera sufre un cambio de conformacin que saca la tropomiosina fijada al sitio de
unin de miosina y actina. Este evento permite a la cabeza de miosina cercana actuar
recprocamente con el sitio de fijacin de la miosina, y la actividad contrctil sucede.
Los eventos en el filamento delgado pueden resumirse como sigue: Antes a la
aparicin de calcio libre en el sarcoplasma, la tropomiosina cubre el sitio de
fijacin de la miosina a la actina. La aparicin de calcio en el sarcoplasma lleva al
calcio a ligarse al Tn-C. Los cambios de conformacin resultantes en la troponina
mueve la molcula de tropomiosina fijada hacia ms profundamente en la ranura
de la hlice de F-actin y destapa el el sitio de ligado de miosina en subunidades de
G-actin. Los sitios expuestos estn entonces disponibles para actuar
recprocamente con las cabezas de miosina. Sacando el calcio del sarcoplasma se
restaura la conformacin original de troponina y tropomiosina, evita interaccin
entre la actin y miosina y lleva al estado relajado.

Miosina y la potencia de contraccin
En reposo de relajacin muscular, los sitios de unin de la miosina para actina estan
obstruidos y la mosina tiene una estado conformacional de alta-energa (M*),
capacitado para llevar a cabo un ciclo contrctil. Se usa la energa de hidrolisis de ATP
para conducir a la miosina de un estado conformacional de baja-energa (M) al estado
de alto-energa, como se ilustra en Ecuacin 1.
(M-ATP) <----- > (M*-ADP-pi) Ecn. 1
Cuando el calcio citosolico aumenta y el sitio de fijacin de miosina sobre actina se
vuelve disponible, se forma un complejo de actomiosina, seguido por la disociacin
secuencial de Pi y ADP con conversin de miosina a su estado de conformacional de
baja-energa. Estos eventos son acompaados por translocacion simultnea del
filamento delgado fijado hacia la lnea M del sarcomero. Los ltimos eventos,
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resumidos en Ecuaciones 2 y 3, comprenden la potencia de tensin del ciclo contrctil.
La energa de la potencia de tensin se deriva del ATP, va la conversin de un estado
conformacional de miosina de baja-energa a un estado conformacional de alta-energa
conducida por el ATP. Una analoga til es que el ATP gatilla la activacin de miosina
y la formacin de un complejo de actomiosina empuja el gatillo, liberando la energa
guardada gaillando la activacin.
(M*-ADP-pi) + UN <----> (M*-ADP-UN) + la Pi Eqn. 2
(M*-ADP-UN) <----- > (M-UN) + ADP Eqn. 3
Al final de la tensin el complejo de actomiosina permanece intacto hasta que hay ATP
disponible. La unin de ATP a miosina es una reaccin muy exergonica, con el
resultado que ATP desplaza la actina de la cabeza de miosina como es indicado por
Ecuacin 4. As se dice a menudo que ATP se requiere para la relajacin muscular. Es
importante se note que en msculo relajado, miosina est en su estado de
conformacional de alta-energa. Note eso en Ecuacin 4 el producto final (M-ATP)
tambin es el primer reactante mostrado en Ecuacin 1 y completa las reacciones del
ciclo contrctil.
(MA) + ATP <------> (M-ATP) + UN Eqn. 4
Una ilustracin diagramtica de las reacciones describi en ecuaciones 1 a travs de 4,
cuando ellos ocurren en msculo, se muestra debajo.

III. 3Regulacin de Calcio del Sarcoplasma
Los Eventos que estimulan la actividad del msculo aumentando el calcio del
sarcoplasma empiezan con la excitacin nerviosa de la unin neuromuscular. La
excitacin induce despolarizacion local del sarcolema que extiende al sistema tbulo T
asociado y profundamente en el interior de la miofibra. La despolarizacin del tubulo T
se extiende al reticulum sarcoplasmico (SR), con el efecto de apertura de los canales de
calcio voltaje-gated en las membranas de SR. Esto es seguido por movimiento macivo y
rpido de calcio de la cisterna en el sarcoplasma cerca de las miofibrillas cercanas. La
aparicin de calcio muy cerca de las subunidades Tn-C de troponina resulta en la
produccin de mltiples golpes de tensin de la miosina, con tal de que la concentracin
del calcio disponible permanezca mayor que aproximadamente 1 a 5 micromoles.

Relajacin del msculo
Normalmente, la cesacin de actividad contrctil y un estado de relajacin sigue a
inmovilidad elctrica de la unin mioneural. La membrana sarcoplasmica devuelve a su
potencial elctrico de reposo (aproximadamente 60 mV ms positivo fuera), como
tambin el sistema tubulo T entero y la membrana de SR. Seguidamente, el calcio del
sarcoplasma se bombea atrs en la cisterna de SR por una bomba de calcio ATP
dependiente sumamente activos, que comprende uno de las protenas principales de la
membrana de SR. Por cada ATP hidrolizado, 2 iones del calcio se van del sarcoplasma.
Las membrana de las cisternas SR contienen tambin cantidades grandes de una
glicoproteina conocida como calsequestrin. Calsequestrin tiene avidez de fijacin por el
calcio, disminuyendo su concentracin en la cisterna, y asi favoreciendo acumulacin
del calcio. Un lugar de almacenaje final de calcio sarcoplasmico es la matriz
mitocondrial. La mitocondria tiene una bomba de calcio notablemente activa, conducido
manejado por el sistema transportador de electrnes, que genera potencial
quimioosmotico. Bajo las condiciones aerobicas esta bomba usa la energa de transporte
del electrn para secuestrar calcio en la matriz mitochondrial, en preferencia a la sntesis
de ATP.

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Tetania y Rigor Mortis
Tetania, es una condicin mscular de hipercontraccin que a veces sigue a un periodo
prolongado de estmulo repetitivo sumado del msculo, es causado por el vaciamiento
de ATP y otros fosfatos de alta-energa que actan para mantener niveles de ATP
normales. Estos ltimos incluyen otros nucleotidos trifosfatos (NTPs), fosfato del
creatina (CP), y ADP, como se ilustra en Ecuaciones 5, 6, y 7. Las tres reacciones son
llevadas a cabo por las nucleosido difosfokinasa, creatin kinase y adenilato kinasa,
respectivamente.
NTP + ATP------- > NDP + ATP Eqn. 5
CP + ADP------> Creatine +ATP Eqn. 6
ADP + ADP------- > el AMP + ATP Eqn. 7
Puesto que el estmulo tetnico aumenta el calcio sarcoplasmico y vaca ATP, el
resultado final es un msculo muy contrado con calcio unido a Tn-C y ningn ATP
disponible para resecuestrar calcio hacia las cisternas del SR, ni para romper los puentes
cruzados de actomiosina. Bajo estas condiciones, las mitocondrias bombearn calcio
preferentenmente hacia la matriz mitocondrial y finalmente quitando el calcio unido a
Tn-C, ocupando los sitios de miosina que se fija a los filamentos delgados, y,
permitiendo al msculo adquirir un estado flccido. Sin embargo, resulta que la
ausencia de ATP hace que la miosina permanesca en su estado de baja-energa, dando
por resultado que los nuevos ciclos de estmulo del msculo producirn una habilidad
limitada para generar actividad contrctil. Se dicen msculos en estado fisiolgico de
fatiga.
En muerte, todas las reacciones tienden hacia equilibrio. El primero de estos procesos es
de equilibrio de los iones en todos los compartimientos del cuerpo ya que las bombas de
iones se quedan sin suministro de energa. En el caso de msculo, esto produce que el
calcio de las cisternas y extracellular pasan al sarcoplasma y aumenta las
concentraciones de calcio a niveles altos. El calcio induce cambios de conformacin en
el complejo de troponina-tropomiosina y expone a la miosina a los sitio de ligazn con
los filamentos delgados. La actividad contrctil desenfrenada resultante acelera el
agotamiento total de suministros de ATP y al final con todas o casi todas las molculas
de miosina unidas en complejos de puentes cruzados de actomiosina. El estado rgido de
los msculos se desarrolla brevemente despus de la muerte y es debido a este estado
favorablemente uniones cruzadas de filamentos delgados y gruesos y es conocido como
rigidez cadavrica.

III.5 El ciclo de puentes cruzados
Los cientificos estan de acuerdo con que el ATP tiene dos funciones en el msuclo.
Primero: desune a la miosina de la actina, y segundo por la hidrlisis de ATP por la
miosina produce la energa requerida para la contraccin muscular. Esta descripcin de
diferentes pasos bioqumicos en la contraccin muscular es referida al mecanismo de
hidrlisis de la actomiosin ATPasa de Lymn-Taylor. (Webb y Trentham, 83)
La relacin entre el esquema cintico de Lymn-Taylor y el mecanismo del ciclo de
puentes cruzados no es bin conocido. Sin embargo, Lymn y Taylor propusieron que su
mecanismo bioqumico podra ser incorporado al cuarto paso del ciclo de puentes
cruzados que son repasados ahora::
El puente de actomiosina rapidamente disocia el ATP ligado a la miosina.
Los puentes de miosina libres se mueven a la posicin de unirse a la actina, durante la
hidrolisis de ATP. (Eq. 3)
Los puentes de miosina libres con sus productos de hidrolisis se fijan al filamento del
actin. (Eq. 2)
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Los puentes cruzados generan fuerza, y la actina desplaza los productos de la reaccin
(ADP y Pi) del puente cruzado de miosina. ste es el paso limitante de contraccin. El
puente cruzado de acto-miosina est ahora listo para ligar el ATP y vuelve el paso 1.

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IV Fundamentos de las Propiedades funcionales del msculo esqueltico
Relacin longitud tensin
La curva de tensin-longitud isomtrica representa la fuerza que un msculo es capaz de
generar mientras tiene una serie diferente de longitudes. Cuando la tensin a cada
longitud es puesta contra longitud hay una relacin como muestra la figura 1
Una descripcin general de esta relacin fue escrita en la historia, la estrucutra bsica no
fue elucidada hasta sofisticados experimentos en 1960 (Gordon et al. 1966). En esta
forma bsica, la relacin tensin-longitud en la tensin generada isometrica es funcin
de la magnitud entre filamentos de actina y miosina.
La fuerza generada por un musculo es funcin de la velocidad. Historicamente, la
relacin fuerza-velocidad ha sido usada para definir propiedades de los puentes
cruzados cuyo ciclo es durante la contraccin muscular.
La relacin fuerza-velocidad, as como la curva de tensin-longitud, es una curva que
actualmente representa los resultados de muchos experimentos puestos en el mismo
grfico. Experimentalmente, un msculo se contrae contra una carga constante. La
velocidad del msculo durante el acortamiento es medida y marcada contra la
resistencia. Las formas generales de esta relacin es mostrada en fig 2. En el eje
horizontal se coloca la velocidad muscular relativa a la velocidad mxima (Vmax)
mientras en el vertical la fuerza relativa a la fuerza isomtrica mxima (Po).
Cul es la base fisiologica de la relacin fuerza-velocidad? La fuerza generada por un
msculo depende del nmero total de puentes cruzados unidos. Debido a que toma una
cantidad finita de tiempo para los puentes cruzados ligarse, cuando los filamentos se
deslizan entre si ms rpido y ms rpido (i.e., cuando el msculo se contrae a velocidad
creciente), disminuye la fuerza debido al nmero ms bajo de puentes cruzados ligados.
Recprocamente, cuando la velocidad del filamento relativa disminuye (i.e., cuando la
velocidad del msculo disminuye), ms puentes cruzados tienen tiempo para ligarse y
generar fuerza.
Los msculos se fortalecen basados en la fuerza desarrollada. A mayor fuerza produce
mayor fortalecimiento. Por consiguiente, los ejercicios realizados con msculo activado
en cierto modo les permite contraerse a velocidades altas, y necesariamente implica
fuerza relativamente baja. Es intuitivamente obvio que cuando usted levanta una carga
ligera comparada a una pesada puede moverse ms rpidamente. Sin embargo, estos
movimientos rpidos tendran efectos de fortalecimiento muy pequeos ya que la fuerza
utilizada son muy bajas.
Las caractersticas de contraccin y performance varan, entre otras cosas, en forma
muy importante por el tipo de isoforma de la cadena pesada de miosina de cada fibra,
que modifica el tipo de fibra.
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Frecuencia
a
b
c
d
Activacin , suma de a y Tetania de una unidad motora: ctivacin
a)
b)
c)
d)
Activacin simple
Resultado de fuerza de la suma de dos disparos
Tetania no fusionada
Tetania fusionada



V Tipo de Fibra muscular y Entrenamiento

Cmo los msculos esquelticos se adaptan a un estmulo repetido depende, en gran
magnitud, a las caractersticas inherentes de la propia fibra muscular. Especficamente,
los tipos de fibras que constituyen los msculos individuales influencian la manera en
que los atletas se adaptarn a sus programas de entrenamiento. Hay una razn por qu
algunos atletas pueden correr a toda velocidad ms rpidamente y pueden conseguir
msculos ms grandes ms fcilmente que otros, y por qu algunos atletas pueden
correr por periodos de ms tiempo sin fatiga. Para disear programas de entrenamiento
mejor para cada uno de sus atletas, es importante para el entrenador entender la
complejidad de los msculos esquelticos.

V.1tipos De Fibras Muscular
Los humanos tienen tres tipos diferentes de fibras musculares bsicamente. Contraccin
Lenta (ST o Tipo I) fibras que son identificadas por un tiempo de contraccin lenta y
resistencia alta a la fatiga. Estructuralmente, ellos tienen una neurona motora y dimetro
de fibra pequeos, densidad mitocondrial y capilar altas, y un volumen de mioglobina
alto. Enrgicamente, tienen un suministro bajo de fosfato de creatina, volumen
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glucogenico bajo, y un depsito de triglicridos alto. Contienen pocas enzimas
involucradas en la glucolisis, pero contiene muchas de las enzimas involucrados en las
vias oxidativas (ciclo de Krebs, cadena de transporte de electrnes). Funcionalmente, se
usan fibras ST para actividades aerobicas que requieren produccin de fuerza baja,
como caminar y mantener la postura. La mayora de las actividades diarias usan fibras
de ST. La inervacin cerebral necesita de 10-15 hertz
Contraccin Rpida (FT o Fibra II) Se identifican por un tiempo rpido de contraccin y
una resistencia baja a la fatiga. Las diferencias en las velocidades de contraccin que da
nombre a las fibras puede explicarse, en parte, por las tasas de descarga de calcio por el
reticulum sarcoplasmico (el sitio del almacenamiento del msculo para el calcio) y por
la actividad de la enzima miosin-ATPasa que rompe el ATP dentro de la cabeza de la
miosina. Los dos caractersticas son ms rpidas y mayores en las fibras FT (Fitts &
Widrick, 1996; Harigaya & Schwartz, 1969).
Las Fibras rapidas son divididas en tipo a (FTa o Tipo IIa) y tipo b (FTb o IIb). FTa
tienen una resistencia moderada a la fatiga y representan una transicin entre los dos
extremos: ST y FTb. Estructuralmente, FTa tienen una neurona motora y dimetro de
fibra grande, una densidad mitocondrial alta, una densidad capilar media, y volumen de
mioglobina media. Son altos en PCr y glucgeno y medio en reservas de trigliceridos.
Tienen actividad enzimtica alta tanto glucoltica como oxidativas. Funcionalmente, se
usan para actividades anaerobicas prolongadas con un rendimiento de fuerza
relativamente alto, como correr 400 metros o ejercicios intensos repetidos.
Las fibras rpidas b, por otro lado, son muy sensibles a la fatiga y se usan para
actividades de produccin de fuerza alta, anaerobica corto, como correr a toda
velocidad, saltar obstculos, saltar, y lanzar. Estas fibras tambin son capaces de
producir ms potencia que las fibras ST. Como las FTa, tienen una neurona motora y
dimetro de fibra grande, pero densidad mitocondrial y capilar y volumen de
mioglobina baja. Son tambin altos en fosfato de creatina y glucgeno, pero bajo en en
trigliceridos. Ellos contienen muchas enzimas glucolticas pero pocas enzimas
oxidativas. Necesitan entre 25 y 40 herzt de estimulacin cerebral. Son clulas cuyo
nmero es innato y vara con el individuo.



Tabla 1: Caractersticas de los Tres Tipos de Fibra Muscular
Tipo de fibra Lentas (ST) Rpidas a (FTa) Rpida b (FTb)

Color

Rojo

Intermedio

Blanco

Dimetro

Pequeo

Mediano o
pequeo

Grande
Tamao
2
1,730 2,890 5,290
Velocidad de Contraccin Lenta Rpida Muy rpida

Tipo de Contraccin

Mantenida,
lenta

Rpida

Rpida
Tiempo de contraccin 60-110 ms 30-55 ms 20-47 ms
Mxima tensin tetnica 2-13 g 5-55 g 30-130 g
Frecuencia de contraccin Hz 5-15 15-40 50-100

Velocidad de conduccin

Lenta

Intermedia

Rpida
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Frecuencia de tetanizacin

~15Hz

~60Hz

~60Hz

Reclutamiento

Muy frecuente

Intermedio

Poco frecuente

Numero de fibras / neurona

Bajo

Intermedio

Alto
Tamao de neurona motora Pequeo Grande Muy grande
Resistencia a fatiga Alto Intermedio Bajo
Actividad donde se usa Aerobica Anaerobica larga Anaerobica corta
Produccin de Fuerza Bajo Alto Muy alto
Densidad Mitocondrial Alto Alto Bajo
Densidad capilar Alto Intermedio Bajo
Combustible de mayor
almacenamiento
Trigliceridos CP, Glucgeno, CP, Glucgeno,
Actividad de las enzimas
oxidativas
Alta Media/alta Baja
Actividad de las enzimas
glucolticas
Baja Alta Alta
Capacidad Oxidativa Alto Alto Bajo
Capacidad Glucoltica Bajo Alto Alto

Actividad ATPasa de la Miosina

Lenta

Rpida

Rpida

Act. Bomba Ca
2+


Baja

Intermedia

Alta

Consumo de ATP asociado a
actividad contrctil

Bajo

Mediano

Alto

Tincin ATPasa pH 4.3

Oscura, alta

Clara, baja

Clara, baja

Tincin ATPasa pH 9.4

Clara, baja

Oscura, alta

Oscura, alta

Contenido moleculas que unen
O
2
(Mioglobina, Citocromos,
etc)

Alto

Alto

Bajo

A cualquier velocidad dada de movimiento, la cantidad de fuerza producida depende del
tipo de fibra. Durante una contraccin dinmica, en el proceso de estiramiento-
acortamiento una FTa produce ms fuerza que una fibra ST (Fitts & Widrick, 1996).
Bajo condiciones isomtricas durante las que la longitud del msculo no cambia
mientras se esta contrayendo, las fibras ST producen la misma cantidad de fuerza
exactamente como las fibras de FT. La diferencia en fuerza slo se observa durante las
contracciones dinmicas. A cualquier velocidad dada, la fuerza producida por el
msculo aumenta con el porcentaje de fibras FT y, recprocamente, a cualquier
rendimiento de fuerza dado, la velocidad aumenta con el porcentaje de fibras de FT
aumenta.
Hay gran variabilidad en el porcentaje de tipos de fibra entre atletas. Por ejemplo, se
sabe bien que atletas de resistencia tienen una tasa mayor de fibras ST, mientras los
esprinteres y saltadores tienen ms fibras FT(Costill, al del et., 1976; Ricoy, al del et.,
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1998). El porcentaje mayor de fibras FT en esprinteres les permite que produzcan fuerza
muscular mayor y potencia que las fibras ST contraparte (Fitts & Widrick, 1996).
Diferencias en la composicin de la fibra muscular entre atletas ha planteado la
pregunta de si la estructura del msculo es un rasgo adquirido o es genticamente
determinado. Estudios realizados en gemelos idnticos han mostrado esa composicin
de fibra de msculo se determina muchsimo genticamente (Komi & Karlsson, 1979),
sin embargo, hay evidencia que la estructura y la capacidad metablica de fibras
musculares individuales pueden adaptar especficamente a los tipos diferentes de
entrenamiento.

Con el desarrollo de tcnicas capaces de identificar proteinas especificas (o an sus
isoformas de la misma familia), tcnicas de anticuerpos y gel electroforetico, han sido
encontradas las propiedades funcionales relacionadas con isoformas de cadena de
miosina pesadas (MHC). De hecho, muchas de las proteinas de la maquinaria contrctil
existen en varias isoformas, 1 o 2 asociadas a cada MCH. Se ha visto que no hay una
absoluta correspondencia entre la clasificacin funcional y la clasificacin qumica
basada en MHC: se puede encontrar fibras de contraccin rpida con isoformas de
miosina lentas y viceversa. Esto es relativamente raro.
Hay al menos nueve isoformas diferentes de miosina. Dos son llamadas embrionales o
neonatales por el momento de la vida donde se encuentran. Dos son las formas lentas,
encontradas en el corazn y termed cardiac alpha and beta. Las cardiacas beta son
tambin encontradas en fibras esquelticas lentas (tipo 1). Las formas restantes son
encontradas en fibras rpidas. Tipo 2 en fibras glocoliticas oxiativas rapidas (IIa) y tipo
2b y 2x en fibras Iib. Las ltimas 2 son relativamente raras y aparecen basicamente en
musculo oculares, laringeos y mandibulares.

V.2 ATPasa Miofibrilar: Para Identificar fibras lentas y rpidas
Los ensayos histoqumicos para la actividad de ATPasa miofibrilar se usa para
distinguir entre fibras musculares rpidas y lentas. Recordando que durante el ciclo de
puentes cruzados, la propia molcula de miosina liga e hidroliza el ATP durante la
generacin de fuerza. Debido que la actividad de la ATPasa de la miosina tiene
correlacin positiva con la velocidad de contraccin, su medicin puede interpretarse en
trminos de velocidad de contraccin.
Succinato Dehidrogenasa: Identificar Potencial Oxidativo
Los ensayos histoqumicos para SDH se usan para distinguir entre fibras oxidativas y
nooxidativas (realmente, menos oxidativas). Recordando que fibras con una
capacidad oxidativa alta generan ATP va la fosforilacin oxidativa en la mitocondria.
Las clulas musculares que contienen ms mitocondrias tendrn una capacidad del
oxidative ms alta. La enzima de SDH se localiza en la membrana interna del
mitochondrion. SDH es la responsable de oxidar succinato a fumarato en el ciclo de
krebs. Cuando esta reaccin sucede, el succinato se oxida, y se produce NADH.
Succinate es por consiguiente el substrate, NADH es el producto de la reaccin
(realmente, un aceptador del electrn diferente se usa por las razones prcticas), y SDH
es la enzima. El aceptador del electrn se reacciona qumicamente con nitro el
tetrazolium azul (NBT), una sal purprea, visualizar la reaccin, y esto produce un
modelo manchado del mitochondria, proporcional al nmero de mitochondria y la
actividad de SDH dentro de ellos. Este ensayo histoqumico refleja el potencial
oxidativo relativo de las fibras.
Glicerofosfato Dehidrogenasa: Identificar Potencial glicoltico
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La enzima GPD es usada para distinguir las fibras que basan su potencial glicolitico.
El rol de GPD en glicolisis es transportar el NADH producido a la mitocondria donde
se forma ATP. Se relaciona con la actividad glucolitica. Seria preferible medir una
enzima directa como la PFK pero es tcnicamente dificil.

V.3 TIPO de FIBRA
La nica manera de determinar la composicin del tipo de fibra en un atleta es realizar
una prueba biopsia invasiva del msculo (una aguja es introducida en el msculo y unas
fibras se tiran fuera para ser examinado bajo un microscopio) y la tincin como hemos
dicho. Algunos estudios han intentado estimar la composicin de tipo de fibra dentro
del msculo indirectamente probando para una relacin entre las propiedades diferentes
del tipo y composicin de fibra muscular. Este tipo de investigacin ha rendido
resultados prometedores, con relacin significativa que se encuentran entre las tasas de
fibras FT y fuerza muscular o potencia (Coyle, et al., 1979; Froese & Houston, 1985;
Gerdle, et al., 1988; Gregor, et al., 1979; Suter, et al., 1993).
Un mtodo indirecto que puede usarse en el gimnasio para determinar la composicin
de fibra de un grupo muscular es establecer inicialmente 1RM. Entonces se mide el
nmero de repeticiones al 80% de 1RM. Si ellos hacen menos de siete repeticiones,
entonces el grupo muscular est probablemente compuesto de ms de 50% fibras de FT.
Si ellos pueden realizar 12 o ms repeticiones, entonces el grupo muscular tiene ms de
50% fibras de ST. Si el atleta puede hacer entre 7 y 12 repeticiones, entonces el grupo
del msculo tiene una proporcin igual de fibras (Pipes, 1994).
Como alzar pesos que requiere el uso de muchos msculos al mismo tiempo, este
mtodo no trabaja para msculos individuales, sino grupos musculares. Para determinar
la composicin de la fibra de un msculo individual, debe realizarse una biopsia.
Otros mtodos indirectos que el entrenador puede usar, sobre todo cuando los atletas
son jvenes o nuevos al deporte, es que los atletas hagan varios eventos diferentes. Su
tipo de fibra dominante se pondr evidente pronto basada en su performance en ciertos
eventos, y este descubrimiento puede llevar a entrenamiento futuro ms dirigido para
cada atleta.


V.3 Implicaciones Para El Entrenamiento
La tasa del tipo de fibra juega el mayor rol en la cantidad de peso que puede levantar, el
nmero de repeticiones que pueden completar en una serie o intervalo de trabajo, y el
resultado deseado (aument de fuerza-potencia muscular o resistencia). Por ejemplo, el
atleta con una tasa mayor de fibras FT no podrn completar tantas repeticiones a una
cantidad relativa dada de peso como si un atleta con una tasa mayor de fibras ST y por
consiguiente nunca lograrn un alto nivel de resistencia muscular como el atleta de
fibras ST.
De la misma forma, un atleta con una tasa mayor de fibras de ST no podr levantar tanto
peso o intervalos de la carrera tan rpido como el como un atleta con una tasa mayor de
fibras FT y por consiguiente nunca ser tan fuerte o potente como un atleta con fibras
FT.
Es importante recordar que habr, incluso dentro de grupo de esprinteres o corredores
de distancia en un mismo equipo, una disparidad en los tipos de fibra. No todos los
esprinteres tendrn el mismo porcentaje de fibras FT, ni todos los corredores de
distancia tendrn el mismo porcentaje de fibras ST. Estas diferencias se profundizan en
deportes de conjunto. Por consiguiente, algunos atletas podrn completar 10x200
metros en un entrenamiento mientras otros se fatigan despus de 8 repeticiones.
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Igualmente, algunos corredores de distancia pueden completar 8x800 metros, mientras
otros pueden fatigarse despus de 5 repeticiones.
Dependiendo de cada atleta particular, el entrenador debe decidir si aqullos que se
fatigan ms pronto (debido a ms fibras FT) deben tomarse periodos de reposo ms
tiempo entre los intervalos para completar el entrenamiento, o debe ejecutar menos
repeticiones a una velocidad ms rpida.
Entrenando msculos de fibras FT para resistencia no aumentarn el nmero de fibras
ST, ni entrenando un msculo de fibras ST para fuerza y potencia podr aumentar el
nmero de fibras FT. Con el entrenamiento apropiado, fibras FTb pueden asumir
algunas de las caractersticas de resistencia de fibras FT a y FTa que pueden asumir
algunas de las calidades de fuerza y potencia de fibras FTb.
En la discucin a cerca de la transferencia de un tipo de fibra hacia otro, encontramos
dos posiciones cientificas bien encontradas. Algunos autores plantean que hay
transformacin de fibras de IIb a IIa y de IIa a I sin transformacin en sentido contrario.
Otros autores plantean que no hay transformacin de un tipo de fibra en otro sino lo que
ocurre es que el entrenamiento produce hipertrofia selectiva del tipo de fibra estimulado
con la consiguiente atrofia del tipo de fibra no estimulado. Si bien parece una diferencia
sutil es de tremenda importancia en el entrenamiento de juveniles. Ya que si hubiera
transformacin de los tipos de fibra en formas mas lentas, un inadecuado entrenamiento
en edades tempranas (resistencia unicamente de baja intensidad, resistencia a la fuerza,
etc. sin estimulos veloces y de alta intensidad) eliminara las fibras rpidas de los
msculos , que en definitiva son lo que le darn a un deportista el triunfo en el futuro.
EN definitiva lo importante adems, es que el entrenamiento modifica las reas relativas
de fibras FT y ST.
Muchos entrenadores saben que, para las ganancias en fuerza muscular, uno debe
entrenar con pesos pesados y pocas repeticiones. Este rgimen de entrenamiento trabaja
porque usando al reclutamiento de FTb para pesos pesados que son capaz de producir
una fuerza mayor que ST o FTa. La Hipertrofia slo ocurrir en aqullas fibras que se
carguen excesivamente, por lo que deben reclutarse FTb para ser hipertrofiadas
(Morehouse & Molinero, 1976).
Entrenando con una intensidad baja o moderada no harn necesario reclutar FT b. Por
consiguiente, la intensidad de entrenamiento debe ser alto. Pero cuan pesado y cuntas
repeticiones?
La fuerza muscular se desarrolla principalmente con un mximo de 8 repeticiones
(8RM, la cantidad mximo de peso que puede alzarse ocho veces) o menos. Cuando el
objetivo de entrenamiento es aumentar el componente neuro muscular de fuerza
mximo, por lo menos deben usarse 95% de 1RM y 1 a 3 repeticiones. Cuando el
objetivo es aumentar fuerza mxima estimulando hipertrofia muscular, por lo menos
debe trabajarse al 80% de 1RM 5 a 8 veces o hasta agotamiento (Zatsiorsky, 1995).
Esta ltima recomendacin asume que el foco del entrenamiento es la hipetrofia para la
fuerza, mas que hipertrofia para el tamao muscular. Si el objetivo del entrenamiento es
la hipertrofia con moderados ganancias de peso, deben ser usadas entre 6 a 12
repeticiones (Fleck & Kraemer, 1996). Recuerde que para aumentar la fuerza deben
estimularse fibras FTb.
Para resultados mximos, entre sus atletas de acuerdo a su predisposicin genticas. Por
ejemplo, un atleta con una alta tasa de ST puede adaptarse mejor para correr un millaje
semanal y programa de resistencia muscular, usando mas repeticiones con menor peso.
Ademas, un atleta con fibras FT podra ser beneficiado con entrenamiento de velocidad
y fuerza muscular, con menos repeticiones y mas peso.