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CARACTERSTICAS GENERALES DE
FRUTOS Y SEMILLAS DE RBOLES Y
ARBUSTOS
Los frutos y semillas de conferas
Con el nombre de conferas se designa a un grupo de plantas superiores que
incluye a los rboles y arbustos ms antiguos de nuestro planeta, cuya principal
caracterstica es la de desarrollar conos o estrbilos, que son primitivas
estructuras de reproduccin.
Los conos (megaestrbilos) estn formados por una serie de escamas leosas
o coriceas (megaesporofilas) desplegadas en espiral en torno a un eje central.
El tamao, forma y nmero de las escamas, as como el tamao y forma de los
conos presenta notables diferencias entre los diversos gneros y especies
existentes como se observa en los rboles de los gneros Pinus, Abies,
Araucaria, Cedrus, Picea, Actinostrobus, Larix, Cryptomeria, Sciadopitys,
Cunninghamia, Pseudotsuga, Sequoiadendron, Glyptostrobus, Taiwania, Thuja,
Sequoia, Chamaecyparis, Papuacedrus, Thujopsis, Tetraclinis, Fokenia,
Metasequoia, Callitris, Tsuga, Pseudolarix, Libocedrus, Cupresus, Taxodium,
etc. Figura 21.
Conforme los conos maduran pierden humedad y al llegar a la madurez, con
excepcin de los llamados serotinos, abren sus escamas por completo dejando
en libertad las semillas que contienen. Los frutos de otros gneros como
Juniperus tienen las escamas fusionadas formando una estructura parecida a
una baya y no abren en la madurez. En otros gneros como Torreya, Taxus,
Pseudotaxus, y Amentotaxus, las escamas estn rodeadas en su mayor parte
por un arilo carnoso o coriceo, cupular, de color rojo o naranja (Florin, 1948;
Harper, 1919; Chamberlain, 1935; Godfrey y Kurz, 1962; Sporne, 1965; Sing y
Johri, 1972; Krugman et al. 1974. Elias, 1980; Duncan y Duncan, 1988;
Godfrey, 1988; Brown y Kirkman, 1990; Price, 1990; Flora of North America
Editorial Committee,1993).
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A
B
C
D
Figura 21. Aspecto de los conos (megaestrbilos) de: A, Pseudotsuga menziesii var. glauca; B,
Abies religiosa; C, Pinus ayacahuite; D, Pinus chiapensis.
Las semillas de las conferas generalmente se desarrollan en pares sobre las
escamas femeninas (megasporofilas). En este grupo de plantas las semillas
que producen no estn rodeadas por el tejido del carpelo como ocurre con las
semillas de las plantas con flores. Figuras 22 y 23.
Figura 22. Megaestrbilo joven de Pinus mostrando los vulos sobre la megaesporofila.
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Figura 23. Radiografa de un cono maduro de Pinus mostrando su estructura y las semillas
maduras.
Las semillas de las conferas tienen una forma ovoide, ovoide triangular,
oblonga, globosa, triangular, orbicular, lanceolada, piramidal, angulosa, etc.
Presentan una cubierta envolvente denominada testa la cual se desarrolla a
partir de los tegumentos del vulo. Esta cubierta es delgada y suave como en
el caso de las semillas de Cedrus y Abies; sea como en las semillas de
Juniperus; gruesa y leosa como la mayora de las semillas de Pinus. En
muchas especies las semillas llevan un ala terminal como en Picea,
Libocedrus, Larix y Pseudotsuga. Perifrica y rudimentaria como en Cupressus,
Metasequoia y Chamaecyparis. Algunas otras semillas no llevan ala como
Pinus monophylla. Figura 24.
Desde el punto de vista ontognico el ala puede ser una prolongacin de la
testa o derivarse de los tejidos de la escama como en el caso de los pinos. En
ambos casos el ala le permite a la semilla dispersarse con la ayuda del viento.
Internamente las semillas contienen diversas cantidades de tejido nutritivo de
origen nucelar conocido como gametofito femenino. Este tejido es carnoso y en
la mayora de las especies presenta un color blanco, raramente es de color de
rosa como se observa en Pinus cembroides y contiene en su mayor parte
reservas de lpidos. En el centro del gametofito femenino se encuentra un
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embrin oblongo, de tamao variado provisto de 2 a 18 cotiledones aciculares
(Larsen, 1922; Roe, 1948; Allen y Bientjes, 1954; Mirov, 1967; Franklin, 1974;
Harris, 1974; Johnson y Alexander, 1974; Johnson, 1974; Krugman y
Jenkinson, 1974; Owston y Stein, 1974; Stein, 1974; Rudolf, a,b, 1974; Ruth,
1974; Safford, 1974; Niembro, 1989).
A
B
C
D
E
F
Figura 24. Semillas de conferas. A, Pinus hartwegii; B, Picea chihuahuana; C, Cupressus
arizonica; D, Abies religiosa; E, Pseudotsuga menziesii var. glauca; F. Pinus monophylla.
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Los frutos de latifoliadas
En las latifoliadas (angiospermas) el fruto es la estructura que contiene a las
semillas. El fruto se desarrolla a partir del ovario de la flor y las semillas se
originan de los vulos que contiene. Figura 25.
Figura 25. Flor de Styrax glabrescens: A, aspecto externo; B, estructura interna; C, vista de los
vulos.
El ovario al convertirse en fruto sufre una serie de transformaciones
morfolgicas y anatmicas las cuales son de enorme utilidad para la
identificacin de los rboles y arbustos.
La clasificacin de los frutos es artificial y hace tomando en consideracin
ciertas caractersticas como dehiscencia, textura y consistencia. La
clasificacin empleada en este captulo es muy simple y est orientada a los
frutos de los rboles y arbustos, motivo por el cual no estn incluidos los frutos
de otras plantas como las gramneas, compuestas, palmas, hierbas, lianas
leosas, epifitas, parsitas y acuticas.
En trminos generales los frutos de los rboles y arbustos se pueden separar
en tres categoras conocidas como simples, agregados y mltiples. Los frutos
simples se forman a partir de un solo ovario compuesto de uno o de varios
carpelos fusionados entre s. Los frutos agregados se forman por la cohesin
de un determinado nmero de ovarios procedentes de una sola flor los cuales
llegan a unirse por el tejido de sus paredes. Los frutos mltiples estn formados
por la unin de los ovarios derivados de varias flores, los cuales ms tarde se
transforman en una infrutescencia que tiene la apariencia de ser un solo fruto
(Pennington y Sarukhn, 1998).
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Los frutos simples. Atendiendo a su textura, consistencia y estructura los
frutos simples se dividen en frutos carnosos, frutos secos dehiscentes y frutos
secos indehiscentes. Los frutos carnosos se dividen en bayas, drupas y pomos.
Los frutos secos dehiscentes se clasifican en cpsulas, folculos, y
esquizocarpos. Los frutos secos indehiscentes se dividen en nueces, aquenios
y smaras.
Baya. La baya es un fruto indehiscente que tiene el pericarpo suculento en
todas sus partes y contiene una o varias semillas inmersas en la pulpa. Este
tipo de fruto exhibe notables variaciones en tamao, forma, color, olor, sabor,
textura y consistencia. Figura 26.
A
B
C
D
E
F
Figura 26. Bayas de: A, Pouteria campechiana; B, Beilschmiedia anay; C, Turpinia insignis; D,
Diospyros digyna; E, Psidium guajava; F, Brosimum alicastrum.
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Algunos rboles y arbustos cuyos frutos corresponden a bayas son:
Beilschmiedia anay, Bellucia grossularioides, Brosimum alicastrum, Casearia
tremula, Casimiroa edulis, Chrysophyllum mexicanum, Diospyros digyna,
Garcinia intermedia, Guatteria anomala, Jacaratia mexicana, Manilkara zapota,
Metopium brownei, Miconia argentea, Muntingia calabura, Omphalea oleifera,
Oreopanax xalapensis, Parmentiera aculeata, Persea americana Pimenta
dioica, Pleuranthodendron lindenii, Pouteria campechiana, Pouteria reticulata,
Pouteria sapota, Pseudolmedia oxyphyllaria, Psidium guajava, Sapindus
saponaria, Saurauia scabrida, Sideroxylon persimile, Talisia olivaeformis y
Trophis racemosa (Pennington y Sarukhn, 1998).
Drupa. La drupa es un tipo de fruto carnoso con el endocarpo lignificado e
indehiscente el cual tcnicamente recibe el nombre de pireno, mientras el vulgo
le llama hueso o simplemente semilla en un sentido funcional ms que
morfolgico. Algunos frutos drupceos como los de Cordia dodecandra
contienen nicamente un pireno de tamao y forma variada en cuyo interior se
encuentran una o varias semillas. En otros frutos drupceos como en Ilex
tolucana el pireno est fragmentado en varias unidades, cada una de las cuales
por lo general contienen una semilla. Las drupas al igual que las bayas exhiben
notables variaciones en tamao, forma, color, olor, sabor, textura y consistencia
(Krugman et al. 1974; Niembro, 1988, 1989; Flores, 2002). Figura 27.
Algunos rboles y arbustos que producen frutos drupceos estn
representados por: Ampelocera hottlei, Aphananthe monoica, Bucida buceras,
Bursera simaruba, Byrsonima crassifolia, Calatola laevigata, Calophyllum
brasiliense, Castilla elastica, Cordia dodecandra, Couepia polyandra,
Dendropanax arboreus, Forchhammeria pallida, Licania arborea, Licania
platypus, Poulsenia armata, Pourouma bicolor, Recchia mexicana, Schefflera
morototonii, Sciadodendron excelsum, Simarouba glauca, Spondias mombin,
Spondias purpurea, Tapirira mexicana, Trema micrantha y Vitex gaumeri,
(Pennington y Sarukhn, 1998).
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A B
C
D
E
F
Figura 27. Frutos drupceos de: A, Ilex tolucana; B, Tapirira mexicana; C, Spondias mombin;
D, Cordia dodecandra; E, Meliosma alba y F, Trema micrantha.
Pomo. En este tipo de fruto el receptculo y el hipantio se encuentran
orgnicamente unidos o fusionados con la pared del ovario formando los tejidos
carnosos del fruto. En los pomos el endocarpo puede tener una consistencia
cartilaginosa como en Pyrus communis, Pyrus malus y Cydonia oblonga o estar
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lignificado y fraccionado en varias unidades cada una de ellas con una semilla
en su interior como en el caso de Crataegus mexicana (Flores, 2002). Figura
28.
A
B
C
D
Figura 28. Fruto de Crataegus mexicana. A, frutos in situ; B, detalle del fruto ex situ; C, corte
transversal; D, pirenos.
Cpsula. La cpsula es un fruto seco y dehiscente que resulta de la
maduracin de un ovario compuesto por dos o ms carpelos. Este tipo de fruto
contiene varias semillas y en la madurez abre a lo largo de una lnea de
dehiscencia predeterminada poniendo a las semillas en libertad. Figura 29.
Diversas especies de rboles y arbustos producen frutos capsulares, algunos
ejemplos se encuentran en las siguientes especies: Alchornea latifolia, Alseis
yucatanensis, Apeiba tibourbou, Astianthus viminalis, Bernoullia flamea,
Blepharidium mexicanum, Bravaisia integerrima, Bursera simaruba,
Calycophyllum candidissimum, Cedrela odorata, Ceiba aesculifolia, Ceiba
pentandra, Cnidoscolus multilobus, Cochlospermum vitifolium, Croton draco,
Cupania dentata, Curatella americana, Guaiacum coulteri, Guarea glabra,
Guazuma ulmifolia, Luehea speciosa, Mortoniodendron guatemalense,
Ochroma pyramidale, Pachira aquatica, Plumeria rubra, Pseudobombax
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ellipticum, Salix humboltiana Simira salvadorensis, Swietenia macrophylla,
Tabebuia chrysantha, Tabebuia donnell-smithii, Tabebuia rosea, Trichilia
havanensis, Trichospermum mexicanum, Virola guatemalensis, Vochysia
guatemalensis, Xylopia frutescens, Zanthoxylum riedelianum y Zuelania
guidonia (Pennington y Sarukhn, 1998).
A
B
C
D
E
F
Figura 29. Frutos capsulares de: A, Swietenia macrophylla; B, Pachira aquatica; C, Ceiba
aesculifolia; D, Cedrela odorata; E, Cochlospermum vitifolium y F, Guazuma ulmifolia.
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Folculo. El folculo es otro tipo de fruto seco dehiscente cuya apertura ocurre
a lo largo de una sutura ventral como se observa en Aspidosperma
megalocarpon, Cymbopetalum baillonii; Plumeria rubra, Roupala montana,
Stemmadenia donnell-smithii y Sterculia apetala (Pennington y Sarukhn,
1998). Figura 30.
A B
C
D
E F
Figura 30. Folculos de: A Plumeria rubra; B, Sterculia apetala; C, Stemmadenia donnell-smithii;
D, Magnolia schiedeana.; E, Aspidosperma megalocarpon; F, Cymbopetalum baillonii.
62
Legumbre. Estos frutos son caractersticos de las leguminosas. Generalmente
son alargados, lateralmente comprimidos y dehiscentes (a veces tardamente
dehiscentes o indehiscentes). Este tipo de frutos se presentan en: Acacia
farnesiana, Cassia grandis, Cojoba arborea, Dialium guianense, Diphysa
robinoides, Enterolobium cyclocarpum, Gliricidia sepium, Hymenaea courbaril,
Inga vera, Leucaena leucocephala, Lysiloma acapulcensis, Lysiloma latisiliqua,
Pithecellobium dulce, Prosopis laevigata, Schizolobium parahybum y Swartzia
cubensis, p. e. (Pennington y Sarukhn, 1998; Flores, 2000). Figura 31.
A B
C
D
E
F
Figura 31. Legumbres de: A, Inga vera; B, Enterolobium cyclocarpum; C, Schizolobium
parahybum; D, Acacia pennatula; E, Diphysa americana; F, Cojoba arborea.
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Esquizocarpo. Este es un tipo de fruto indehiscente que se fracciona a veces
de manera explosiva o se deshace en varias unidades llamadas mericarpos
que corresponden a carpelos individuales, cada uno de los cuales contiene una
semilla como se observa en Hura polyandra y Robinsonella mirandae
(Pennington y Sarukhn, 1998). Figura 32.
A B
Figura 32. Esquizocarpos de: A, Hura polyandra; B, Robinsonella lindeniana.
Nuez. La nuez es un fruto seco e indehiscente, con el pericarpo seo y duro,
con una sola cavidad dentro de la cual se encuentra una semilla.
Ocasionalmente la nuez se encuentra incluida parcial o totalmente en una
cpula o involucro como en Quercus oleoides. Otras especies de rboles y
arbustos cuyos frutos corresponden a nueces son: Alnus acuminata, Carpinus
caroliniana, Conocarpus erectus, Heliocarpus donnell-smithii, Juglans
pyriformis, Ostrya virginiana y Quararibea funebris (Pennington y Sarukhn,
1998). Figura 33.
Aquenio. El aquenio es un fruto pequeo, monosprmico, cuya semilla se
encuentra fusionada con el pericarpo en un punto como se observa en
Cecropia obtusifolia, Cecropia peltata y Coccoloba barbadensis, p.e.
(Pennington y Sarukhn, 1998). Figura 34.
64
A
B
C
D
Figura 33. Nueces de: A, Juglans pyriformis; B, Quercus insignis; C, Carpinus caroliniana; D,
Ostrya virginiana.
Figura 34. Aquenios de Cecropia obtusifolia.
Smara. La smara es un fruto monosprmico, cuyo pericarpo se encuentra
expandido en uno o varios apndices alados de tamao y forma variada
adaptados para ser dispersados por medio del viento. En algunos casos el fruto
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lleva adherido los remanentes del perianto a manera de alas con la misma
funcin. Figura 35.
A
B
C
D
E
F
Figura 35. Smaras de: A, Oreomunnea mexicana; B, Acer negundo var orizabensis; C,
Fraxinus uhdei; D, Carpodiptera ameliae; E, Ulmus mexicana; F, Astronium graveolens.
Diversas especies de rboles y arbustos presentan este tipo de fruto. Algunos
ejemplos se encuentran en: Acer negundo, Amphipterygium adstringens
Astronium graveolens, Fraxinus uhdei, Myrospermum frutesces, Myroxylon
balsamum, Phyllostylon brasiliensis, Platymiscium yucatanum, Pterocarpus
hayesii, Terminalia amazonia, Triplaris surinamensis y Ulmus mexicana
(Pennington y Sarukhn, 1998).
66
Frutos agregados. Los frutos agregados estn compuestos de diversos tipos
de frutos simples y de acuerdo con la naturaleza de sus componentes pueden
ser policpsulas como en Liquidambar styraciflua; polifolculos como en
Magnolia schiedeana, policrpicos como en Talauma mexicana; polinueces
como en Platanus mexicana; polidrupas como en Morus celtidifolia y
poliaquenios como en Cecropia obtusifolia. Figura 36.
A
B
C
D
Figura 36. Frutos agregados de: A, Talauma mexicana; B, Morus celtidifolia; C, Platanus
mexicana y D, Liquidambar styraciflua.
Frutos mltiples. Estos frutos tambin se conocen como falsos o compuestos.
El tipo ms comn es el scono formado de numerosas drupas muy pequeas
como se observa en Artocarpus altilis y Ficus ovalis. Figura 37.
67
Figura 37. Corte transversal del fruto mltiple de Ficus ovalis.
Las semillas de latifoliadas
El vulo despus de haber sido fertilizado sufre profundas transformaciones
histolgicas, anatmicas y morfolgicas que terminan con la formacin de la
semilla. En trminos generales el cuerpo de una semilla madura est
compuesto de las siguientes partes: 1) una cubierta envolvente que rodea y
protege a las partes internas de daos mecnicos y biolgicos, 2) determinadas
cantidades de sustancias nutritivas almacenadas en el endospermo y/o en el
perispermo, 3) un embrin en estado de latencia y 4) ocasionalmente la
presencia de un arilo que la cubre parcial o totalmente. Figura 38.
Figura 38. Estructura interna de las semillas de Alchornea latifolia y Stemmadenia donnell-
smithii.
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A pesar de su aparente simplicidad las semillas presentan una gran diversidad
morfolgica tanto en su estructura externa como interna la cual est
estrechamente relacionada con sus formas de dispersin y germinacin. Las
variaciones morfolgicas externas de mayor importancia incluyen diferencias
en tamao, forma, textura y color, as como la presencia o ausencia de
estructuras especializadas como alas, tricomas y arilos. Las variaciones
anatmicas se observan en la estructura de la cubierta seminal; la presencia,
ausencia y posicin de los tejidos de reserva, as como el tipo y la posicin del
embrin (Martn, 1946; Vaughan, 1968; Martn y Barkley, 1961; Vaughan, 1970;
Gunn, 1972; Boesewinkel, y Bouman,1984; Niembro, 1988; Flores, 2002).
Tamaos y formas
Las semillas de las distintas especies de rboles y arbustos presentan enormes
diferencias de tamao de varios rdenes de magnitud. El tamao de las
semillas de una especie en particular y sus variaciones es el resultado de una
compleja interaccin entre su constitucin gentica y las condiciones
ambientales en las cuales se origin, as como de su forma de dispersin.
Generalmente y por razones prcticas, el tamao de las semillas se expresa
mediante su peso, frecuentemente como nmero de semillas por kilogramo, ya
que muchas semillas dada la forma que presentan y en algunos casos debido a
la presencia de diversos apndices, excrecencias y sobrecrecimientos que
llevan en su cuerpo, su medicin se complica en trminos de largo, ancho y
grueso.
Como un ejemplo contrastante de las diferencias de tamao tenemos que el
nmero de semillas por kilogramo de Clethra mexicana es de alrededor de 10
millones, mientras que para Persea schiedeana en un kilogramo hay alrededor
de 15 a 25 semillas.
Tomando como referencia una serie de registros de pesos de semillas
procedentes de diversas regiones del planeta, los botnicos han calculado que
el peso promedio de las semillas de los rboles es de 328 mg y el de los
arbustos es de 69 mg (Moreno-Casasola, 2003).
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En la figura 39 se muestran las dimensiones de las semillas de algunas
especies de rboles de clima templado y tropical.
A
B
C
D
Figura 39. Dimensiones de las semillas de: A, Turpinia insignis; B, Magnolia dealbata; C,
Acosmium panamense; D, Pouteria campechiana. Escala en centmetros.
Las formas de las semillas son mltiples y complejas y estn determinadas
tanto por el tipo de vulo a partir del cual se originaron, por su patrn de
crecimiento y desarrollo durante su ontogenia, por la posicin que hayan tenido
dentro del fruto y por sus mecanismos de dispersin. Figura 40.
En las semillas planas, en donde el largo y el ancho predominan sobre el
grueso (semillas comprimidas y deprimidas), su forma es relativamente fcil de
determinar con la ayuda de una carta descriptiva para formas planas. De tal
manera que este tipo de semillas pueden tener una forma oblonga, ovada,
obovada, elptica, circular o triangular (International Association for Plant
Taxonomy. 1962.)
70
Las semillas que no son planas presentan un aspecto ms complejo para
definir. Las formas ms comunes para este tipo de semillas son elipsoide,
esfrica, ovoide, globosa, piramidal, rmbica, trapezoidal, discoidal, lenticular,
angulosa, plano convexa, reniforme, etc.
A
B
C
D E
F
G
H
I
J
K L
Figura 40. Forma de las semillas de: A, Brosimum alicastrum; B, Cochlospermum vitifolium; C,
Ceiba aesculifolia; D, Genipa americana; E, Caesalpinia cacalaco; F, Ochroma pyramidale; G,
Enterolobium cyclocarpum; H, Pouteria glomerata; I, Cojoba arborea; J, Styrax glabrescens; K,
Schizolobium parahybum; L, Pithecellobium dulce.
71
La cubierta seminal
El tejido que rodea el cuerpo de la semilla recibe el nombre de cubierta seminal
o testa. Esta estructura est compuesta de todas o de alguna de las partes que
conforman los tegumentos del vulo y en la semilla madura muestra profundas
diferencias morfolgicas y anatmicas dependiendo de la especie a la que
pertenece.
Origen de la cubierta seminal. De acuerdo con Corner (1976) cuando la
cubierta seminal tiene su origen en la epidermis externa del tegumento externo
del vulo se conoce como exotesta y es caracterstica de las semillas de
leguminosas, ranunculceas y winterceas y su estructura bsica est
constituida por clulas en empalizada radialmente elongadas. Si la cubierta
seminal se origina del tejido central del tegumento externo del vulo se
denomina mesotesta y se presenta en las semillas de mirtceas, rosceas,
hamamelidceas y anonceas. La mesotesta est formada por clulas
esclerticas tangencialmente elongadas o de forma cuboidal Cuando la
cubierta seminal tiene su origen en la epidermis interna del tegumento externo
se conoce como endotesta y es caracterstica de las semillas de laurceas,
myristicceas y magnoliceas. Est compuesta de clulas en empalizada
tangencialmente elongadas o cuboidales y una de sus caractersticas mas
sobresalientes es su falta de lignificacin, lo que origina una sarcotesta como
se aprecia en las semillas de Magnolia. Si la cubierta seminal se forma a partir
de la epidermis externa del tegumento interno se le denomina exotegmen y es
caracterstica de las semillas de bombacceas, esterculiceas, clusiceas,
celastrceas, malvceas, tiliceas, euforbiceas, meliceas, rutceas,
flacourticeas y bixceas presentando una estructura compuesta de clulas en
empalizada radialmente elongadas. Las semillas cuya cubierta seminal tiene su
origen a partir del tejido central del tegumento interno son raras, debido a que
este tejido en la mayor parte de los casos est fusionado con el exotegmen.
Finalmente, si la cubierta seminal se deriva de la epidermis interna del
tegumento interno se le conoce como endotegmen y es comn en las semillas
de piperceas, p.e.
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Superficie de la cubierta seminal. La superficie de la cubierta seminal vara
notablemente entre las especies y los diversos estados morfolgicos que
presenta son de enorme valor taxonmico. En algunas semillas la superficie es
lisa. En otras puede ser sulcada, reticulada, estriada, foveolada, alveolada,
corrugada o escabrosa. En algunas otras semillas la cubierta seminal presenta
diversas excrecencias epidrmicas o tricomas que pueden ser papilas, crestas,
escamas, cilios, pelos, tubrculos, ampollas o vesculas. La superficie de la
cubierta seminal vista al microscopio de barrido electrnico muestra la
existencia de patrones o modelos de configuracin altamente diversificados
entre las especies, pero altamente estables dentro de la especie (Chuang y
Heckard, 1972; Musselman y Mann, 1976; Sharma et al. 1977; Trivedi et al.
1978, 1979, 1980; Lersten, 1979; Buth y Ara, 1981; Flores, 2002). Figura 41.
A
B
C
D
Figura 41. Diversos tipos de superficie en las semillas de: A, Stemmadenia donnell-smithii; B,
Guazuma ulmifolia; C, Trichospermum mexicanum; D, Ipomoea arborescens.
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Determinadas especies de rboles y arbustos presentan semillas aladas. El ala
es un sobrecrecimiento que surge de la cubierta seminal, del hilo, de la rafe o
de la antirrafe y dependiendo de la especie esta estructura puede ser terminal o
perifrica. Figura 42.
A
B
C
D
E F
G
H
I
J
K
L
Figura 42. Diferentes tipos de semillas aladas: A, Plumeria rubra; B, Cedrela odorata; C,
Vochysia guatemalensis; D, Swietenia macrophylla; E, Simira salvadorensis; F, Luehea
candida; G, Aspidosperma megalocarpon; H, Tabebuia donnell-smithii; I, Asthiantus viminalis;
J, Blepharidium mexicanum; K, Tabebuia rosea; L, Exostema mexicanum.
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El ala terminal se desarrolla en el extremo distal o apical de la semilla como
ocurre en Cedrela, Vochysia, Swietenia, Luehea, Liquidambar y Simira. p. e. El
ala perifrica se presenta rodeando a la semilla total o parcialmente como se
observa en Aspidosperma, Jacaranda, Spathodea, Tecoma, Tabebuia,
Calycophyllum, Exostema, Blepharidium, etc Las alas pueden ser gruesas o
delgadas, hialinas u opacas con una consistencia membrancea, coricea o
cartcea (Niembro, 1989)
La presencia de semillas aladas est relacionada con la dispersin anemcora.
Estas estructuras en mayor o menor medida reducen la velocidad de cada de
las semillas cuando salen de los frutos y las exponen durante mayor tiempo a
la accin del viento, favoreciendo su movilizacin a determinadas distancias de
la planta madre (Rydley, 1930; Pijl, 1969; Augspurger, 1986).
Color de la cubierta seminal. La presencia de cristales, antocianinas y taninos
depositados dentro de vacuolas y plastidios de tejidos parenquimatosos
imprimen a la cubierta seminal un color caracterstico de valor taxonmico.
Figura 43.
A
B C
D E F
Figura 43. Aspecto de la coloracin de la cubierta seminal de las semillas de un grupo de
leguminosas arbreas: A, Acosmium panamense; B, Schizolobium parahybum; C, Leucaena
leucocephala; D, Enterolobium cyclocarpum; E, Erythrina standleyana; F, Parkinsonia aculeata.
La mayora de las semillas presentan una cubierta seminal monocromtica
cuya coloracin vara del castao claro al oscuro pasando al negro. En otras
75
puede ser roja como en Adenanthera y diversas especies de Erythrina. Otras
especies muestran una cubierta seminal de color naranja, crema o verde
oscuro. En ciertos casos la cubierta seminal es dicromtica, como en Ormosia
cuyas semillas son rojinegras para algunas especies. Las semillas de
Cercidium, Delonix y Parkinsonia, p. e. exhiben la cubierta seminal variegada
en donde los colores se entremezclan aleatoriamente sin presentar un patrn
definido.
La coloracin de algunas semillas est relacionada con mecanismos de
dispersin debido al mimetismo que presentan al imitar el color de algunos
insectos comestibles para algunas aves. Sin embargo, tambin tiene efectos
inversos, dado que favorece la sobrevivencia de algunos insectos que resultan
ser venenosos para determinados pjaros (Pijl, 1969).
Consistencia de la cubierta seminal. La cubierta seminal de las semillas de
Alchornea, Inga, Bixa, Magnolia, Punica, Carica y Trichilia p. e. tiene una
consistencia carnosa y suculenta, de color rojo, naranja, blanco, etc.
sumamente atractiva a diversas especies de reptiles, aves y mamferos que
gustan de comerlas. Figura 44.
A
B
C D
Figura 44. Semillas provistas de cubierta seminal carnosa: A, Punica granatum; B, Trichilia
havanenensis; C, Magnolia dealbata; D, Alchornea latifolia.
En muchas semillas de leguminosas la cubierta seminal es crustcea, es decir,
se quiebra con facilidad al tratar de desprenderla en seco. Las semillas de
Brosimum, p. e. estn provistas de una cubierta seminal papircea firmemente
76
adherida al embrin. Otras semillas exhiben una cubierta seminal fibrosa como
en Mammea. En algunas otras semillas esta estructura es leosa,
membrancea u sea.
Estructura de la cubierta seminal. Algunas semillas muestran una cubierta
seminal masiva diferenciada en un determinado nmero de capas de espesor
variable e histolgicamente diferentes como se observa en las semillas de
Ceiba, Annona, Sterculia, Bertholletia, Aesculus, Theobroma y Enterolobium.
Otras semillas, por el contrario, presentan una cubierta compuesta por tejidos
delgados y escasamente diferenciados. Muchas de estas semillas por lo
general se encuentran incluidas en frutos indehiscentes como Alnus, Ostrya,
Carpinus, Corylus, Fagus o en pirenos como en Cornus, Ilex, Crataegus, Melia,
Prunus, Arctostaphylos, etc. (Netolitzky, 1926; Corner, 1949, 1951, 1976;
Eames, 1961; Singh, 1964; Esau, 1965, 1977; Vaughan, 1970; Bhatnagar y
Johri, 1972; Bhojwani y Bhatnagar, 1979).
El espesor de la cubierta seminal vara entre las numerosas especies. En
algunos casos puede medir 1.5 mm de grueso como en Aleuritis fordii y en
otros mostrar un grosor de 0.5 mm como en Carapa guianensis. Por lo general
la cubierta seminal gruesa y masiva est formada de afuera hacia dentro por
una delgada capa de cutcula compuesta por polmeros lipoideos secretados
por las clulas de la epidermis. La cutcula contribuye a la impermeabilidad de
la cubierta seminal limitando el paso del agua y el intercambio gaseoso. Cubre
casi la totalidad de la superficie de la semilla, con la excepcin de aquella parte
que corresponde al hilo. Debajo de la cutcula se encuentra la epidermis que
consiste de clulas en palizada principalmente y debajo de stas se presenta
una subepidermis y un tejido parenquimatoso de espesor variable (Vaughan,
1970; Gunn, 1972).
Las caractersticas estructurales internas de la cubierta seminal resultan ser lo
suficientemente estables como para ser tomadas en consideracin como
evidencias taxonmicas para identificar semillas desconocidas. Esto ha sido
particularmente importante en estudios paleobotnicos y arquelgicos en
donde muchas veces se cuenta nicamente con fragmentos de las mismas. En
la figura 45 se presenta la estructura interna de la cubierta seminal de las
77
semillas de algunas especies de rboles comunes en las regiones tropicales de
Mxico.
A B
C
D
E F
G
H
Figura 45. Estructura interna de la cubierta seminal de las semillas de un grupo de especies
arbreas. A, Sterculia apetala; B, Ceiba pentandra; C, Cochlospermum vitifolium; D,
Enterolobium cyclocarpum; E, Hura polyandra; F, Inga jinicuil; G, Casimiroa edulis; H,
Diospyros digyna.
78
Pleurograma
Muchas semillas de mimosceas muestran una compresin lateral, de tal
manera que presentan dos caras y un borde redondeado. La mayor parte de
las semillas de esta familia llevan en sus caras una marca especfica llamada
pleurograma que est delimitada por una lnea delgada (lnea fisular) que tiene
la forma de una herradura y que sigue el contorno de la semilla, de manera
paralela a la rafe-antirrafe, para abrirse en el extremo hilar como se observa en
las semillas de Prosopis, Acacia, Samanea, Pseudosamanea, Albizia y
Mimosa, p.e. En el caso de Enterolobium la lnea fisural que rodea al
pleurograma no se abre por ningn lado y se encuentra rodeada por un halo de
color amarillo claro. Figura 46.
Figura 46. Semilla de Mimosa tenuiflora mostrando el pleurograma en una de sus caras
laterales.
El pleurograma es menos frecuente en las semillas de caesalpiniceas. En
estas semillas es cerrado, generalmente hundido y en algunos casos carece de
la lnea fisural que lo delimite. Algunas semillas de caesalpiniceas con
pleurograma se encuentran en Tamarindus y Senna. La lnea fisural est
asociada con la gradual deshidratacin de la semilla durante su maduracin y
favorece la imbibicin de la semilla durante la germinacin (Corner, 1951;
Gunn, 1984, 1991; Flores, 2002).
79
Arilo
El arilo es un apndice o excrescencia de tamao variado que se origina a
partir de un sobrecrecimiento del funculo, del micrpilo, del hilo, la rafe o la
claza de la semilla. Figura 47.
A
B
C
D
E
F
Figura 47. Semillas ariladas de: A, Cupania oblongifolia; B, Bocconia frutescens; C,
Cymbopetalum baillonii; D, Talisia olivaeformis; E, Stemmadenia donnell-smithii; F,
Pithecellobium dulce.
Dependiendo de su punto de origen el arilo se conoce como carncula,
estrofolo y elaiosoma, etc. Sin embargo, los trminos antes mencionados con
frecuencia se prestan a confusiones, en particular cuando se desconoce su
origen ontognico. Por tal motivo y por razones prcticas el nombre de arilo se
aplica colectivamente para designar a cualquier apndice o excrescencia
carnosa que cubra parcial o totalmente a la semilla. Dichos apndices muchas
veces carnosos y de colores atractivos, estn relacionados con la dispersin
por medio de animales como hormigas, reptiles, aves y mamferos (Pijl, 1969;
Fahn y Werker, 1972; Corner, 1976).
80
Las semillas de Stemmadenia, Cupania, Chiranthodendron, Bocconia, Virola,
Pithecellobium, Ricunus, Euphorbia y Jatropha, p.e. exhiben algn tipo de arilo
que puede ser entero, laciniado, cupular, fimbriado, globoso, ligulado, de color
rojo, rosa, naranja, amarillo, blanco o caf cuya consistencia puede ser
carnosa, esponjosa, fibrosa o coricea.
Hilo y micrpilo
Las semillas maduras presentan en alguna parte de su cuerpo dos estructuras
morfolgicamente diferentes conocidas por hilo y micrpilo.
El hilo es una marca o cicatriz que queda en la semilla cuando se desprende
del funculo indicando su punto de insercin. Esta marca en la mayora de las
semillas se reduce a un rea pequea generalmente puntiforme, triangular,
elptica, orbicular u oblonga, colocada al ras, ligeramente hundida o elevada
sobre la superficie de la cubierta seminal. Figura 48.
A B
C
D E
F
Figura 48. Aspecto del hilo en las semillas de: A, Pouteria campechiana; B, Chrysopyllum
mexicanum; C, Manilkara sapota; D, Turpinia insignis; E, Pouteria sapota; F, Erythrina
americana.
En las semillas de sapotceas como Manilkara, Pouteria y Chrysophyllum, p.e.
el hilo se presenta como una marca blanquecina sumamente conspicua, la cual
en algunas especies ocupa gran parte de la superficie de la cubierta seminal.
Las semillas de fabceas como Piscidia, Lonchocarpus y Erythrina, p.e. se
81
caracterizan por presentan un hilo complejo compuesto de una muesca
conocida como hendidura hilar la cual se origina como consecuencia de la
ruptura de las macroesclereidas. Esta hendidura, de acuerdo con Corner
(1951) funciona como una vlvula higroscpica que impide por un lado la
entrada del agua cuando la humedad relativa del ambiente es alta y facilita la
prdida de agua del interior de la semilla cuando la humedad relativa es baja.
El micrpilo es una perforacin localizada en el vulo a travs de la cual
penetra el tubo polnico hacia el saco embrionario en la mayora de las
especies. Despus de la fertilizacin y en respuesta al crecimiento, desarrollo y
diferenciacin de los tegumentos, el micrpilo se cierra gradualmente y en la
semilla madura se presenta como un canal completamente ocluido, puntiforme
y diminuto, generalmente indiscernible a simple vista y de escaso valor
taxonmico (Esau, 1965, 1977).
La posicin que guarda el micrpilo con respecto al hilo en la semilla madura
depende del tipo de vulo del cual se deriven estas estructuras. En las semillas
antropas, campiltropas y anftropas el micrpilo se encuentra junto o muy
cercano al hilo, como se observa en las semillas de variadas especies de
leguminosas, burserceas, araliceas y betulceas. Por el contrario, en las
semillas orttropas como las de Piper, Carya y Juglans, p.e. el micrpilo se
encuentra colocado en el extremo opuesto al hilo. En las semillas
hemiantropas como las de Sabia y Ancistrocladus, el micrpilo est colocado
en el extremo opuesto a la claza (Corner, 1976).
Claza, rafe, antirrafe y funculo
Existen en la semilla madura diversas estructuras y regiones estrechamente
relacionadas con la anatoma del vulo a partir del cual se originaron. Algunas
de esas estructuras se conocen como claza, rafe y antirrafe.
La claza es el punto de unin de la nucela con los tegumentos del vulo. En la
semilla madura la claza es visible como una protuberancia o mancha
localizada en la superficie de la cubierta seminal. Esta protuberancia o mancha
se presenta en el extremo opuesto al micrpilo. A partir de la claza se origina
la rafe y la antirrafe, las cuales se presentan nicamente en las semillas
82
antropas, hemiantropas, anftropas y campiltropas. Las semillas orttropas
carecen de rafe y antirrafe (Corner, 1976).
La rafe es aquella regin de la semilla localizada entre la claza y el hilo.
Dentro de esta regin corre un haz vascular que viene del funculo por donde
entran el agua y las sustancias nutritivas al vulo para el desarrollo de las
semillas. La antirrafe es la regin opuesta a la rafe y abarca desde la claza
hasta el micrpilo pudiendo o no contener haces vasculares. Estas dos
regiones se observan simultneamente en el plano mediano de la semilla,
siendo particularmente conspicuas en las semillas lateral o dorsiventralmente
comprimidas como las que se presentan en muchas leguminosas.
Los vulos estn unidos a la placenta del ovario por medio de un cordoncillo
compuesto de tejido vascular que recibe el nombre de funculo. En la semilla
madura este cordoncillo por lo general pierde humedad y se desprende
dejando una cicatriz conocida por hilo de la cual se hizo alusin anteriormente.
Sin embargo, en algunas semillas el funculo permanece como un filamento de
variada longitud como se observa en las semillas de Enterolobium, Trichilia,
Talauma y Magnolia, p.e. Por el contrario, en las semillas de ciertas especies
de Acacia y Pithecellobium, p.e. el funculo se desarrolla para formar un arilo de
tamao, forma, color, textura y consistencia sumamente variada.
Sustancias y tejidos de almacenamiento
En el curso de su maduracin las semillas acumulan diversas sustancias
algunas de las cuales contribuyen a construir las clulas y tejidos que
conforman su cuerpo. Otras sustancias por lo contrario, nutren al embrin
durante su germinacin y permiten el crecimiento de la planta durante los
primeros estadios de su ciclo de vida. Las principales sustancias energticas
precursoras de molculas estructurales contenidas en las semillas son los
carbohidratos, los lpidos y las protenas. Estas sustancias estn localizadas en
dos diferentes tejidos de almacenamiento conocidos como perispermo y
endospermo.
El perispermo es un tejido de reserva genticamente diploide que se origina de
la nucela del vulo. Las semillas maduras de numerosas especies carecen de
83
perispermo debido a que es consumido en su totalidad por el embrin y los
tegumentos durante su ontogenia. En las semillas de Pistacia vera, Bombax
malabaricum, Prunus amygdalus, Citrus aurantifolia, Bertholletia excelsa,
Sterculia foetida, Virola guatemalensis y Myristica fragans, p.e. llegan a la
madurez con una delgada capa de perispermo la cual nicamente es posible
distinguir con la ayuda del microscopio (Vaughan, 1970). Sin embargo, en las
semillas de aquellos gneros que pertenecen a las familias del Orden
Centrospermae como Cactaceae y Phytolaccaceae, el perispermo alcanza su
mayor grado de desarrollo (semillas perisprmicas) como se observa en las
semillas de Opuntia y Phytolacca las cuales presentan diversas cantidades de
perispermo de color blanco y textura farincea o granulosa el cual est rodeado
por el embrin (Martn, 1946).
El endospermo es un tejido de almacenamiento de sustancias nutritivas que se
origina a partir de la fusin de uno de los ncleos espermticos procedentes del
grano de polen con dos, tres o ms ncleos polares contenidos en el saco
embrionario. Esta fusin origina un tejido triploide o poliploide cuya ontogenia
puede ser nuclear, celular o helobial (Brink y Cooper, 1947; Maheswari, 1950;
Swamy y Ganapathy, 1957; Swamy y Parameswaran, 1962; Singh, 1964;
Bhatnagar y Johri, 1972; Foster y Gifford, 1974; Bhojwani y Bhatnagar, 1979).
La presencia de endospermo en la semilla madura es inversamente
proporcional al tamao del embrin. Las semillas que presentan endospermo
visible se conocen como endosprmicas o albuminosas. Las que no lo
presentan reciben el nombre de no endosprmicas o exalbuminosas. En este
tipo de semillas las reservas nutritivas se encuentran almacenadas
principalmente en los cotiledones o en el hipoctilo del embrin.
En las semillas endosprmicas el endospermo est limitado a unas cuantas
clulas de espesor como en Simarouba y Moringa, p. e. (Vaughan, 1970) o
presentarse como un tejido masivo, parenquimatoso, suave y carnoso,
generalmente de color blanco como se observa en las semillas de Magnolia,
Curatella, Cochlospermum, Styrax, Manilkara y Hura, p.e. Las semillas de
leguminosas como Leucaena, Dialium, Caesalpinia, Schizolobium, Delonix,
Parkinsonia, Cercidium y Prosopis, p.e. contienen un endospermo de
84
extremada dureza, crneo y translcido a veces de color ambarino. El
endospermo de algunas semillas muestra una superficie lisa (endospermo
entero) como en Fraxinus, Arctostaphylos y Hevea, p.e. En otras semillas la
superficie del endospermo se encuentra agrietada o resquebrajada
(endospermo ruminado) mostrando zonas de contorno irregular debido a la
penetracin del tegumento interno de la cubierta seminal como se observa en
Annona, Coccoloba y Myristica, p.e. (Niembro, 1988). Figura 49.
Los principales componentes qumicos del endospermo son los carbohidratos,
los lpidos y las protenas. Los carbohidratos estn almacenados en forma de
granos de almidn como en Hura polyandra o forman parte de las paredes
celulares ricas en hemicelulosa como en Diospyros digyna. Los tipos de
carbohidratos que se encuentran con mayor frecuencia en las semillas son
mananas, galactomananas y xiloglucanas (Boesewinkel y Bouman, 1984;
Higgins, 1984; Vijarayaghavan y Prabhakar, 1984; Grant-Reid, 1985). Figura
50.
A B
C
D
Figura 49. Arriba, aspecto del endospermo entero en las semillas de: Styrax glabrescens (A) y
Cochlospermum vitifolium (B). Abajo, aspecto del endospermo ruminado en las semillas de
Cymbopetalum baillonii (C) y Stemmadenia donnell-smithii (D):
85
A B
Figura 50. Microfotografa del endospermo de Hura polyandra (A) y Diospyros digyna (B).
Los lpidos aparecen en las clulas del endospermo como cuerpos lipdicos los
cuales contienen diversos tipos de aceites insaturados cuya proporcin vara
de acuerdo con la especie. Las protenas se encuentran tambin dentro de las
clulas del endospermo formando los granos de aleurona y constituyen la
principal fuente de nitrgeno para el embrin durante su germinacin.
Embrin
El embrin es una planta diminuta que resulta de la fertilizacin de la oosfera
contenida en el saco embrionario del vulo con uno de los ncleos
espermticos procedentes del grano de polen. Esta planta en miniatura en la
mayor parte de las semillas permanece en estado de latencia por un tiempo
indefinido y una vez que reinicia su crecimiento da origen a la raz, hojas y tallo
de la nueva planta (Moreno-Casasola, 2003).
En las semillas maduras el embrin est formado por un eje (eje embrionario)
en cuyo extremo se encuentran uno o dos, ocasionalmente tres y muy
raramente cuatro hojas cotiledonarias llamadas cotiledones. Por arriba del nudo
en donde nacen los cotiledones se encuentra una regin denominada epictilo
formada por tejido meristemtico generalmente indiferenciado a partir del cual
se origina el tallo de la nueva planta. Numerosas semillas de leguminosas, p.e.
presentan en dicha regin una yema apical que recibe el nombre de plmula
formada por hojas diminutas. Por abajo del nudo cotiledonar hasta el cuello de
la raz, se extiende el hipoctilo el cual es una zona de transicin con la
86
radcula o raz primaria de la planta, la cual en el embrin est formada por
tejido meristemtico (Eames, 1961). Figura 51.
Figura 51. Estructura del embrin de las semillas de cuatro especies de rboles comunes en el
estado de Veracruz. De arriba abajo y de derecha a izquierda: Diospyros digyna, Inga jinicuil,
Cojoba arborea y Erythrina americana.
87
El tipo y la forma del embrin as como la posicin que guarda en la semilla
exhibe notables diferencias entre las especies, motivo por el cual el
conocimiento de estas variaciones es de importante valor taxonmico (Martn,
1946; Duke, 1969; Flores, 2000). Figura 52.
A B
C
D E F
G H I
J K L
M N
O
Figura 52. Embriones de: A, Avicennia germinans; B, Laguncularia racemosa; C, Acer negundo
var. orizabensis; D, Meliosma alba; E, Ceiba pentandra; F, Pimenta dioica; G, Aspidosperma
megalocarpon; H, Plumeria rubra; I, Psidium guajava; J, Simarouba glauca; K, Brosimum
alicastrum; L, Cojoba arborea; M, Cyphomandra betacea; N, Pachira aquatica; O, Persea
americana.
88
Tipo de embrin y posicin en la semilla. El tipo de embrin y la posicin
que ste ocupe en la semilla madura est estrechamente relacionado, que
resulta imposible tratar ambos aspectos por separado. En primer lugar
encontramos aquellos embriones localizados en un extremo de la semilla
(embriones basales). Este tipo de embriones ocupan en proporcin una
pequea superficie del total de la semilla y se encuentran rodeados por
grandes cantidades de sustancias de reserva. Los botnicos los han clasificado
en cuatro tipos: amplios, capitados, laterales y rudimentarios. Los tres primeros
tipos estn relacionados con plantas acuticas, parsitas y gramneas. Por lo
contrario, los embriones rudimentarios se presentan con frecuencia en las
semillas de plantas leosas y se caracterizan porque sus cotiledones no se
desarrollan por completo durante su ontogenia permaneciendo indiferenciados
como se observa en las semillas de Ilex, Calatola, Magnolia y Talauma, p.e.
Otros embriones estn localizados en la periferia de la semilla, junto a la
cubierta seminal (embriones perifricos). Estos embriones pueden ser
elongados, curvos, anulares o espiralados y sus cotiledones son estrechos o
escasamente expandidos y en algunos casos desiguales (anisoctilos). Este
tipo de embriones son comunes en las semillas de los miembros del Orden
Centrospermae como Opuntia y Pereskia, p.e.
Algunos otros embriones se desarrollan en el centro del vulo, en torno a su eje
longitudinal (embriones axiales) y son los ms diversificados de todos
encontrndose con frecuencia en las semillas de numerosas especies de
rboles y arbustos. En la semilla madura se distinguen los tipos siguientes:
linear, espatulado, doblado, plegado, masivo, enano y micro.
Los embriones lineares son ms largos que anchos, rollizos y dependiendo de
la especie pueden ser rectos, curvos o anulares. Presentan dos cotiledones no
expandidos y poco desarrollados como se observa en las semillas de
Muntingia, Garrya, Annona y Ardisia, p.e.
Los embriones lineares son ms largos que anchos, rollizos y dependiendo de
la especie pueden ser rectos, curvos o anulares. Presentan dos cotiledones no
89
expandidos y poco desarrollados como se observa en las semillas de
Muntingia, Garrya, Annona y Ardisia, p.e.
Los embriones espatulados son rectos con los cotiledones planos, delgados y
simtricos de forma linear, elptica, ovada, obovada o circular como se aprecia
en las semillas de Genipa, Manilkara, Bixa, Aspidosperma, Cornus, Cedrela,
Simira, Chrysophyllum, Guaiacum y Xylosma, p.e.
Los embriones doblados se curvan en el hipoctilo y presentan los cotiledones
gruesos y carnosos En algunos casos la curvatura toma lugar en el plano de
los cotiledones de tal manera que sus orillas se apoyan en la radcula (o=)
como se observa en las semillas de Piscidia, Lonchocarpu y Platymiscium, p.e.
Cuando esto sucede el embrin recibe el nombre de acumbente. En otros
casos la curvatura ocurre a lo largo del dorso de los cotiledones (o) y en este
caso el embrin se denomina incumbente.
Los embriones plegados tienen los cotiledones doblados o arrollados de
diferentes maneras, siendo los arreglos ms comunes los siguientes:
Circinado. En este caso los cotiledones se arrollan en forma de espiral, de
arriba hacia abajo, con el pice cercano al centro del espiral, como en el caso
de Byrsonima, p. e.
Conduplicado. Este arreglo est caracterizado porque los cotiledones estn
doblados hacia s mismos de manera longitudinal a lo largo de su vena media.
Contortoplegado. En este arreglo los cotiledones se presentan retorcidos y
doblados de manera irregular como se observa en las semillas de Ceiba y
Bursera, p.e.
Convoluto. Los cotiledones convolutos se arrollan longitudinalmente formando
un tubo.
Los embriones masivos son rectos y ocupan toda la cavidad de la semilla, sus
cotiledones son gruesos y carnosos, plano convexos en corte transversal,
generalmente simtricos y ocasionalmente se encuentran parcial o totalmente
fusionados en sus caras adaxiales las cuales encierran a un pequeo
90
hipoctilo. Ejemplos de este tipo de embrin se tienen en las semillas de
Persea, Quercus y Crescentia.
Los embriones enanos se presentan en semillas de 0.3 a 2.0 mm de largo.
Tienen una forma rechoncha, oval, elptica u oblonga y sus cotiledones estn
escasamente desarrollados como se observa en las semillas de Buddleja, y
Clethra, p.e.
Los embriones del tipo micro no son comunes en las semillas de rboles y
arbustos. Se presentan principalmente en semillas de orqudeas, cuya longitud
es menor a los 0.2 mm.
En su ms primitiva condicin los embriones de las semillas de dicotiledneas
son estrechos y relativamente cortos, como los de gimnospermas. Los
embriones masivos estn considerados ms evolucionados que los dems
debido a que portan sus propias sustancias de reserva, lo cual constituye una
ventaja adaptativa tanto para su germinacin como para el crecimiento y
desarrollo inicial de la nueva plntula (Goldber, 1986, 2003).
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