Article original

Los pumas (Puma concolor) como agentes tafonmicos.

Anlisis actualstico de un sitio de matanza en los Andes
de Mendoza, Argentina
Pumas (Puma concolor) as taphonomic agents. Actualistic
analysis of a kill site in the Andes of Mendoza, Argentina
Les pumas (Puma concolor) comme agents taphonomiques.
Analyse actualiste dun site de mise a` mort dans les
Andes de Mendoza, Argentine
A. Sebastin Muoz
a,
*
, Mariana Mondini
a
,
Vctor Durn
b
, Alejandra Gasco
b
a
Laboratorio de Zooarqueologa y Tafonoma de Zonas ridas, CONICET, Museo de Antropologa, Facultad de Filosofa y Humanidades,
Universidad Nacional de Crdoba, Av. H. Yrigoyen 174, 5000 Crdoba, Argentina
b
Laboratorio de Geoarqueologa, CEIDER, CONICET, Facultad de Filosofa y Letras,
Universidad Nacional de Cuyo, CC 345, 5500 Mendoza, Argentina
Recibido el 6 de octubre de 2005; aceptado en el 27 de noviembre de 2006
accesible en l nea el 20 diciembre de 2007
Resumen
Se presenta un estudio tafonmico sobre la carcasa de un individuo adulto de guanaco (Lama guanicoe) recientemente muerto y consumido
por uno o ms pumas (Puma concolor) en la Reserva Laguna del Diamante (Provincia de Mendoza, Argentina) y se discute el caso a la luz del
conocimiento tafonmico actual sobre este agente en Amrica. La carcasa se presentaba dispersa a lo largo de ms de 30 m y bsicamente
desprovista de tejidos blandos. Un 34 % de los huesos presentaba modicaciones por mascado, remocin de tejido seo y daos en bordes, la
mayor parte atribuibles a pumas. Algunos de estos daos son muy importantes, como en el caso del crneo. Los resultados obtenidos sugieren que
las modicaciones seas registradas son intensas en comparacin con otros estudios tafonmicos sobre este flido. Se discuten las implicaciones
y se concluye sobre la necesidad de conocer mejor los rangos de variabilidad en la accin tafonmica del puma y las condiciones bajo
las que ocurre.
# 2007 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.
Abstract
A taphonomic study of the carcass of an adult guanaco (Lama guanicoe) recently killed and consumed by one or more pumas (Puma concolor)
in the Laguna del Diamante reserve (Mendoza province, Argentina) is exposed, and the case is discussed in the light of the available taphonomic
information on this agent in America. The carcass was dispersed along more than 30 m and basically devoid of soft tissues. Thirty-four percent of
the bones presented tooth modications, removal of bone tissue and edge damage, mostly attributable to pumas. Some of these modications are
considerable, as in the case of the skull. The results of the study suggest that bone modications are intense as compared to other taphonomic
studies on this felid. The implications of this are discussed, and the conclusion is reached that more knowledge is needed on the range of variation in
puma taphonomic action and the conditions under which such variation occurs.
# 2007 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.
http://france.elsevier.com/direct/GEOBIO
Disponible en ligne sur www.sciencedirect.com
Geobios 41 (2008) 123131
* Autor Correspondiente.
Direccion correo electrnico: [email protected] (A. Muoz).
0016-6995/$ see front matter # 2007 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.
doi:10.1016/j.geobios.2006.11.010
Rsum
On prsente une tude taphonomique sur la carcasse dun individu adulte de guanaco (Lama guanicoe) rcemment mort et consomm par un ou
plusieurs pumas (Puma concolor) dans la rserve Laguna del Diamante (province de Mendoza, Argentine) et ce cas est discut en tenant compte de la
connaissance taphonomique actuelle de cet agent enAmrique. La carcasse se prsentait disperse sur 30 met dpourvue de tissus mous. Trente-quatre
pour cent des os prsentait des modications faites par le mchement, la sparation de tissu osseux et des dommages sur les bords, la majorit
attribuable des pumas. Certains de ces dommages sont trs importants, comme dans le cas du crne. Les rsultats obtenus suggrent que les
modications osseuses enregistres sont intenses en comparaison dautres tudes taphonomiques sur ce flid. Les implications sont discutes et on
conclut sur le besoin de mieux connatre ltendue de la variabilit de laction taphonomique du puma et les conditions dans lesquelles cela se passe.
# 2007 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.
Palabras clave : Puma; Tafonoma de carnvoros; Guanaco; Andes; Sudamrica
Keywords: Puma; Carnivore taphonomy; Guanaco; Andes; South America
Mots cls : Puma ; Taphonomie de carnivores ; Guanaco ; Andes ; Amrique du Sud
1. Introduccin
En este trabajo se presenta informacin actualstica sobre la
accin tafonmica del puma (Puma concolor) en la Reserva
Laguna del Diamante (Provincia de Mendoza, Argentina). Se
analizan los restos de un guanaco (Lama guanicoe) reciente-
mente muerto y consumido por este flido. Este estudio forma
parte de un proyecto tafonmico ms general que se est
iniciando en el rea.
El puma est presente en casi toda Amrica. La mayor parte
de la informacin sobre su comportamiento proviene de
Norteamrica. Sin embargo, en el Cono Sur su ecologa es
diferente debido principalmente a variaciones ambientales tales
como la disponibilidad diferencial de presas.
Respecto de la tafonoma de los pumas, en las ltimas dcadas
se ha avanzado mucho, principalmente en Patagonia, si bien
todava es muy poco conocida su variabilidad. Los estudios
tafonmicos actualsticos han estado limitados al Sudoeste de la
Patagonia (Borrero, 1988; Borrero y Martn, 1996; Martn y
Borrero, 1997; Borrero et al., 2005), y en menor medida la Puna
meridional (Nasti, 1996, 2000) y el Sur de Estados Unidos de
Amrica (Munro, 1995). Actualmente carecemos de informa-
cin tafonmica en los Andes centrales de Argentina.
2. Los pumas
Los pumas son predadores territoriales, solitarios y
predominantemente nocturnos (Anderson, 1983; Wilson,
1984; Yez et al., 1986; Iriarte et al., 1990; Franklin et al.,
1999; Logan y Sweanor, 2001; entre otros). A veces tienen un
rango de verano y otro de invierno, entre los que migran
estacionalmente. Cada hembra tiene de 2 a 4 cras por ao.
En los Andes Centro-Sur, y a excepcin de los humanos, el
puma es el predador ms grande desde las extinciones
pleistocnicas. Es el nico carnvoro especialista en la regin,
siendo los dems omnvoros-carnvoros pequeos. Sus princi-
pales presas en trminos de biomasa suelen ser ungulados
(Wilson, 1984; Sunquist y Sunquist, 1989; Rau et al., 1991,
1995; Taber et al., 1997; Rau y Jimnez, 2002; entre otros). Si
bien es un flido cazador, puede tener cierto comportamiento
carroero, aunque no es comn. Suele cazar guanacos
inmaduros aunque, a diferencia de otros carnvoros en la
regin, puede predar tambin sobre individuos adultos (que
pesan 100120 kg). El puma es uno de los pocos carnvoros
grandes que siendo solitario caza presas ms grandes que s
mismo (Gittleman, 1989).
Tiene una manera caracterstica de cazar las presas ms
grandes, similar a otros grandes flidos, que es acechndolas y
luego saltando sobre ellas y rompiendo su cuello con un fuerte
mordisco en la base del crneo o la garganta. Esto suele dejar
unas marcas distintivas en las vrtebras cervicales, producidas
por los grandes caninos, semejantes a las de otros felinos de
gran porte.
El puma se caracteriza por los bajos niveles de consumo de
las carcasas (Wade y Bowns, 1993; Borrero y Martn, 1996;
Borrero et al., 2005), consumiendo primero las partes blandas,
aunque puede desarticular algunos segmentos. Puede incluso
matar a varios individuos en cada ataque y alimentarse slo de
algunas partes de ellos. La intensidad con que aprovecha las
presas es desigual, siendo mayor cuanto ms difcil resulta la
captura de las mismas. Como otros flidos, el puma tiende a no
consumir hueso. Tiene sin embargo un considerable poder
masticatorio, y las modicaciones que produce en los huesos,
comparables con las de otros grandes felinos, resultan bastante
diagnsticas (Borrero y Martn, 1996).
Los estudios tafonmicos realizados hasta ahora han tratado
sobre restos seos de animales consumidos por pumas y
excrementos a lo largo de grandes espacios (Borrero y Martn,
1996), sobre madrigueras (Martn y Borrero, 1997) y sobre
sitios de matanza (Munro, 1995; Nasti, 2000; Borrero et al.,
2005). Se han realizado tambin observaciones sobre colec-
ciones de excrementos de pumas y huesos comidos por ellos
(Stiner, 1994; Fernndez, 2004).
Los conjuntos faunsticos residuales como el que aqu
presentamos, que resultan de las actividades de matanza y
alimentacin in situ, suelen acumularse en zonas deprimidas o
relacionadas con alguna prominencia desde donde acecha el
puma, aunque en el caso de presas relativamente accesibles
como las ovejas (Ovis aries) no requiere una topografa
particular (Borrero y Martn, 1996; Borrero et al., 2005).
Como el puma consume en general relativamente poco de
cada presa que obtiene, los conjuntos residuales suelen estar
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formados por los restos de un nmero variable de individuos
relativamente completos, pudiendo existir diferencias estacio-
nales en el grado de consumo y dispersin de las carcasas
(Borrero et al., 2005). La desarticulacin y dispersin de los
huesos puede ser ms intensa si el consumo fue realizado por
pumas adultos acompaados por cras y especialmente si a la
accin de los pumas sigui la de carroeros, lo cual tiende a
ocurrir en verano. Por otra parte, la mayor facilidad de caza en
invierno suele hacer que las presas sean menos modicadas, y
la nieve y el congelamiento, adems de una intervencin ms
acotada de los carroeros, retardan la descomposicin,
desarticulacin y dispersin de restos (Borrero y Martn,
1996; Borrero et al., 2005). La accin de los pumas en estos
conjuntos tiende a ser ms intensiva (pero no ms extensiva)
que la de otros carnvoros.
3. El rea de estudio
La Reserva Laguna del Diamante (34810
0
LS, 69841
0
LW)
abarca una laguna altoandina situada sobre la cresta de la
Cordillera Principal en los Andes Centrales, a casi 3300 msnm,
a los pies del Volcn Maipo (5323 msnm) (Fig. 1) (Martnez
Carretero et al., 1999; Mnaco et al., 2005; Durn et al., 2006).
Este cuerpo de agua, con una supercie de 1400 ha y una
profundidad promedio de 40 m, es uno de los principales
reservorios de agua dulce de la Provincia de Mendoza. El rea
tiene una precipitacin media anual de 400500 mm,
incluyendo precipitaciones slidas. La laguna se alimenta de
aguas de deshielo y constituye las nacientes del ro Diamante,
sobre cuya margen se encontr el sitio tafonmico estudiado.
Los suelos del rea son pobres en nutrientes y estn congelados
la mayor parte del ao.
Las especies animales y vegetales, adaptadas a las
condiciones de altura, se concentran principalmente en las
partes ms bajas de la Reserva, cuya rea es de algo ms de
31000 ha, aunque ha sido recientemente ampliada (Videla
et al., 1998; Martnez Carretero et al., 1999; Mnaco et al.,
2005; Durn et al., 2006). La vegetacin predominante es un
matorral subarbustivo muy abierto y bajo, con pastizales y, en
los sitios donde se acumula agua, vegas. Entre las aves se
destacan la gallareta chica (Fulica leucoptera) y en menor
medida otras como el cauqun comn (Chloephaga picta), y
entre los roedores, varias especies de ratones de montaa. La
Reserva protege amplias reas de veraneo de grandes manadas
de guanacos (se estima una poblacin de 650 individuos en su
rea de inuencia), que migran a regiones ms bajas durante el
invierno, cuando el rea sufre procesos de congelamiento
estacional. Entre los predadores y carroeros se destacan las
guilas moras (Geranoaetus malanoleucus) y cndores andinos
(Vutur gryphus) y los zorros colorados sudamericanos
(Pseudalopex culpaeus), adems de los pumas. El ingreso de
perros (Canis familiaris) no est permitido en la Reserva, por lo
que la probabilidad de su intervencin es muy baja. Las vegas,
estepas, y lagunas y cursos de agua (que concentran gran
cantidad de aves) ocupan una parte importante del rea de la
Reserva, por lo que, en la estacin clida, la oferta de recursos
faunsticos de estos ambientes es elevada, relativamente
constante y por ende predecible.
4. Materiales y mtodos
Se realiz un estudio actualstico naturalstico (sensu Marean,
1995) sobre la carcasa de un individuo de guanaco de entre 6 y 9
aos de edad, muerto y consumido por uno o ms pumas. Sus
partes se encontraban dispersas a lo largo de ms de 30 m en la
ladera del Cerro Negro, sobre la margen izquierda del ro
Diamante, a escasos kilmetros de sus nacientes y a unos 3250
msnm (Fig. 2). Distintos huesos de la cabeza, cuello, columna,
costillar, cintura plvica y extremidades del guanaco, as como
algunos fragmentos seos indeterminados y excrementos de
Fig. 1. Reserva Laguna del Diamante, Provincia de Mendoza, Argentina.
Fig. 1. Laguna del Diamante Reserve, Mendoza Province, Argentina.
Fig. 2. Cerro Negro, sobre la margen del ro Diamante.
Fig. 2. Cerro Negro, on the Diamate river bank.
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puma, estaban depositados en un sector de vega y aoramientos
rocosos, con una leve pendiente hacia el ro. Estos restos se
encontraban distribuidos en el talud en 5 concentraciones
principales (A, B, C, E, F y G-G
0
) y 3 menores, una de las cuales
inclua slo heces (D-D
0
) (Fig. 3).
El sitio fue fotograado, y los distintos restos fueron
mapeados y recolectados para su anlisis en laboratorio. El
anlisis consisti en la identicacin taxonmica, anatmica y
etaria de los restos seos, y en la descripcin, fotograado y
cuanticacin de las modicaciones seas. La identicacin de
los especmenes seos fue realizada por medio de colecciones
de referencia que forman parte del Instituto Nacional de
Antropologa y Pensamiento Latinoamericano, con ayuda de
guas osteolgicas (Pacheco Torres et al., 1986; Barone, 1987
1990, p.e.). Se siguieron los trabajos de Herrera (1988) y Puig y
Monge (1983) para la determinacin de edad y secuencia de
fusin de huesos.
Para el anlisis de las modicaciones seas se inspeccion la
totalidad de las supercies seas de los especmenes, a ojo
desnudo y con ayuda de lupas de mano de 3X a 15X. La
identicacin de los daos se bas en trabajos generales como
el de Binford (1981) y otros trabajos que han tratado la accin
tafonmica de carnvoros neotropicales (Borrero y Martn,
1996; Mondini, 2003, p.e.). La Tabla 1 muestra las clases de
modicaciones consideradas: marcas, daos en los bordes de
los huesos o de segmentos fracturados/removidos, remocin de
tejido seo, y otros daos tales como suras. Para medir la
meteorizacin se siguieron los criterios de Behrensmeyer
(1978).
5. Resultados
El conjunto recuperado proviene del mismo individuo y est
compuesto de 128 especmenes seos identicados como
guanaco, ms 5 fragmentos no asignables a ninguna parte
anatmica en particular pero que podran corresponder tambin
a este taxn. Se trata de un total de 94 elementos (MNE), que
representan el 60 % de un individuo de guanaco completo (n
elementos = 157, tomando un promedio de 15 vrtebras
caudales de las 11 a 17 que suelen tener los guanacos). Las
concentraciones principales de huesos en el sitio corresponden
a distintas regiones de la anatoma del guanaco, tales como
miembros (B, C, F y G-G
0
), cabeza y vrtebras cervicales (A) y
vrtebras lumbares, sacro y pelvis (E) (Fig. 3 y Tabla 2). Las
principales unidades anatmicas ausentes o apenas representa-
das son las vrtebras torcicas (MNE = 1/12) y caudales
(ausentes), costillas (MNE = 1/24), esternn (ausente), esc-
pulas (MNE = 1/2) y patelas (ausentes). Tambin faltan
algunas vrtebras cervicales (MNE = 5/7), huesos tarsianos
(MNE = 6/10), sesamoideos (MNE = 14/16) y falanges termi-
nales (MNE = 6/8).
En general la carcasa se presentaba desprovista de tejidos
blandos, aunque algunas partes, especialmente las extremi-
dades distales, an conservaban cuero y otros tejidos (Tabla 2).
Una alta proporcin de huesos (74 %) estn an articulados.
Algunos especmenes (25 %) adems articulan (aunque no
estn unidos por tejidos) o remontan con otros (algunos de ellos
a su vez articulados). Muchos huesos (42 %) estn
fragmentados, aunque en el 60 % de estos casos los
especmenes representan ms de las 3/4 partes de un hueso
completo y slo 25 % representan menos de 1/4 parte. Algunas
fracturas son atribuibles a la accin de carnvoros. Los niveles
de meteorizacin son bajos: los 70 especmenes en que se pudo
determinar corresponden a los estadios 0 (66 %) y 1 (34 %). No
se registraron modicaciones atribuibles a roedor, si bien hay
surcos, fracturas y otros daos de agente indeterminado.
El 34 % de los especmenes presenta modicaciones seas
asignables a carnvoro, y en particular a puma. El ranking de
partes daadas de acuerdo a la cantidad de modicaciones por
espcimen, encabezado por la pelvis y el crneo, se presenta en
la Tabla 3. Algunos huesos no presentan dao alguno, incluso a
pesar de no estar cubiertos por tejidos. Debe tenerse en cuenta
que no todos los huesos estn representados en el conjunto
(Tabla 2). No se registraron especmenes con corrosin
digestiva que denoten haber sido ingeridos.
Ms all de la cantidad de huesos mascados y de daos en
ellos, la intensidad o grado de dao producido es en general
muy marcada. Esto se nota especialmente en las vrtebras
cervicales y en el crneo, consumido en una gran proporcin en
la regin nasal y la cavidad craneana para penetrar hasta la masa
enceflica, as como en la columna y la cintura plvica (Fig. 4).
Los daos ms comunes son las marcas, con proporciones
ms o menos similares de surcos, perforaciones y poceado
(Tabla 1). Las perforaciones varan entre 1.7 y 21 mm
(dimensin mxima), con una distribucin continua de tamaos
y un promedio de 5.51 mm, una media acotada (excluyendo
25 %datos inferiores y superiores) de 4.99 mm, una mediana de
4.65 mm y una moda de 3.40 mm. Estas medidas incluyen
tambin algunas perforaciones no muy denidas, por lo que el
tamao promedio de los dientes que las produjeron sera algo
menor. Algunas tienen un borde levantado por el arrastre del
Fig. 3. Plano del sitio de matanza. Las letras indican las cinco concentraciones
principales de restos seos (ver Tabla 2); el locus D-D
0
slo contena heces. Las
lneas representan la pendiente del talud, las manchas grises, rocas y la zona gris
continua, el ro Diamante.
Fig. 3. Sketch of the kill site.
A.S. Muoz et al. / Geobios 41 (2008) 123131 126
diente de dentro a fuera. La impronta registrada es de un diente
carnicero y mide 8,4 18,4 mm (dimensiones mximas).
Tambin son muy frecuentes los daos en los bordes de los
especmenes, principalmente bordes irregulares, mellados,
aplastados y con astillado cortical (Tabla 1). Las muescas en
los bordes varan entre 3,6 y 10,3 mm, y tienen como promedio
6,24 mm. Sigue en importancia la remocin de segmentos
seos, mayormente genrica (Tabla 1). Con menor frecuencia
se presentan las fracturas por la accin de dientes, que son tanto
longitudinales (n = 4 especmenes) como diagonales (n = 3) y
transversales (n = 3), y presentan lneas curvas, rectas, en
punta, irregulares y en un slo caso de aspecto escalonado
Tabla 1
Modicaciones seas de carnvoro registradas en el sitio de matanza del Diamante. Se detalla el nmero y proporcin de especmenes por grupos de modicaciones
(marcas, daos en bordes, etc.) y por cada clase de modicaciones dentro de ellos (surcos, poceado, etc.); al nal se indica el total de huesos con daos de carnvoro
Table 1
Carnivore bone modications recorded at the Diamante kill site
Daos Descripcin N especmenes % (N = 133)
marcas daos superciales generados por el movimiento y la presin de los dientes;
no implican remocin sustancial de materia sea
40 30,08
surcos (scoring) surcos por el arrastre de los dientes, generalmente en tejido compacto;
la seccin transversal suele tener forma de U y las supercies internas
suelen mostrar un triturado conspicuo
26 19,55
poceado ( pitting) depresiones bastante circulares, poco profundas, producidas por los dientes
comnmente en el hueso compacto; las supercies internas pueden
mostrar un triturado conspicuo
22 16,54
perforaciones ( punctures) depresiones ms sustanciales, generalmente subcirculares u ovaladas, por dientes
que han penetrado un hueso generalmente delgado o poroso y que pueden traspasarlo
24 18,05
impronta de dientes
(tooth impressions)
impronta de un diente multi-cspide que penetra partes planas de hueso con
tejido esponjoso, sin arrastrarse sobre l; la forma y tamao del diente
son discernibles
1 0,75
daos en bordes modicaciones en los bordes propios de los huesos o bien en bordes
de fracturas o reas removidas
36 27,07
irregular borde desparejo o mellado, que no corresponde a un dao especco 25 18,80
mellado (crenulated) remocin de un rea del hueso igual a la supercie del diente, generalmente
en forma repetida, quedando el borde sinuoso, irregular
24 18,05
aplastado (crushed) borde aplastado por la presin de las mandbulas, que generan un rea
deprimida y colapsada alrededor del punto o rea de presin, en vez de
una remocin limpia de tejido seo
20 15,04
con astillado cortical la presin de las mandbulas genera el desprendimiento de parte del
sector cortical del hueso, a modo de un biselado pero en un rea irregular
18 13,53
festoneado (shredding) borde rasgado por la presin de las mandbulas, que genera un rea
deprimida con mltiples suras longitudinales, generalmente en huesos planos
4 3,01
redondeado el repetido lamido del hueso genera bordes romos 7 5,26
pulido apariencia brillosa o lustrada por el repetido lamido del hueso 4 3,01
con punto de impacto con una escotadura semilunar, causada por el impacto o presin de un diente 2 1,50
con lascado con una escotadura asociada con un negativo de lascado 1 0,75
denticulado (chipped back) con series continuas de pequeas muescas discretas superpuestas,
resultando en una apariencia denticulada o aserrada
1 0,75
remocin sustraccin de tejido seo ms sustancial que la impresin de dientes y
las marcas en general, en que el contorno original del hueso no puede
inferirse a partir del espcimen
33 24,81
remocin genrica el mascado remueve segmentos de un hueso, dejando bordes discontinuos
e irregulares; a diferencia de las fracturas, no es atribuible a impactos
30 22,56
ahuecado ( furrowing) hoyos en hueso esponjoso, frecuentemente lineales, en forma de
acanaladuras profundas
6 4,51
ahuecado extremo (scooping out) grandes agujeros irregulares en hueso esponjoso; es un caso extremo
de furrowing, en que generalmente el hueso ha sido atravesado hasta
el lado opuesto
1 0,75
fracturas producidas por impacto, aunque tambin pueden generarse por presin o
palanca; a diferencia 10 de la remocin, implican un cambio morfolgico
pero no necesariamente atricin; aqu se describen por sus lneas
10 7,52
curvas 6 4,51
rectas 5 3,76
en punta 4 3,01
irregulares 3 2,26
escalonadas 1 0,75
suras grietas generalmente lineales en hueso que no llega a colapsar totalmente 3 2,26
total 45 33,83
A.S. Muoz et al. / Geobios 41 (2008) 123131 127
(Tabla 1). En general esto indica la fragmentacin de los huesos
en estado fresco. Los huesos largos suelen presentar un sector
de la lnea de fractura en forma de U. Por ltimo, slo se
registr otro tipo de dao, las suras (Tabla 1), que aparecen
asociadas a casos de remocin de segmentos seos.
6. Discusin
Las propiedades del sitio de matanza y de las modicaciones
seas observadas, especialmente en el cuello y la cintura plvica,
ponen en evidencia un patrn caracterstico de los pumas
(Wilson, 1984; Borrero y Martn, 1996; Borrero et al., 2005).
Como en Patagonia, se observa adems un aprovechamiento
intenso del fmur proximal y la separacin de la cabeza del
mismo. Las perforaciones tienen un tamao concordante con
observaciones de la accinde pumas enla Patagonia yen la Puna,
y tambin es consistente la distribucin de los daos en las
distintas partes esquelticas. Es asimismo caracterstica del
puma la remocin de reas del hueso dejando bordes mellados.
Adems muchas marcas de ahuecado observadas en el Diamante
representan anchos surcos donde es posible inferir ntidamente la
trayectoria del diente, similares a las marcas individuales que
producen otros grandes flidos en el tejido esponjoso de las
epsis, que son anchas, profundas a irregulares (Haynes, 1985
en Martn y Borrero, 1997; Haynes, 1983).
Si bien en el Diamante no se observa una correlacin entre la
cantidad de modicaciones en los distintos elementos (Tabla 3)
y su rendimiento econmico (Borrero, 1986), como tambin
sera el caso en Patagonia (Borrero et al., 2005), parece haber
cierta relacin general con el rendimiento diferencial de la
anatoma del guanaco, ya que se habran consumido
preferencialmente regiones axiales y los segmentos superiores
de las extremidades, con gran contenido crnico, y a travs de la
perforacin y fracturas el contenido graso intra-seo de estos
segmentos y de la cabeza.
Aunque caractersticos, los daos registrados en el Diamante
evidencian sin embargo un consumo de este guanaco ms
intensivo y extendido a ms elementos de diferentes regiones
del esqueleto que lo registrado hasta ahora en otros estudios. Se
destaca en particular la destruccin sustancial del crneo, a
diferencia de lo observado en Patagonia y Norteamrica, donde
los daos en esta regin anatmica tienden a ser ms leves.
Tabla 3
Clasicacin de huesos de acuerdo a la abundancia de daos por espcimen. Los elementos estn ordenados de acuerdo a la cantidad de daos, incluso dentro de cada
categora
Table 3
Ranking of bones after the abundance of modications per specimen
huesos con ms de 20 daos por espcimen pelvis - crneo
huesos con 10 a 20 daos por espcimen fmur - sacro - hmero - vrtebras cervicales - radio-ulna
huesos con menos de 10 daos por espcimen vrtebras lumbares - tibia - atlas - axis - vrtebras torcicas - falanges
costilla- escpula - metatarso
huesos sin daos de carnvoro que no estn cubiertos por tejidos mandbulas - tibia - astrgalo - calcneo - tarsianos
huesos sin daos aparentes de carnvoro cubiertos por metacarpos - carpianos - metatarso - astrgalo - calcneo - tarsianos -
tejidos y cuero (ver Figura 5 Q1 ) sesamoideos - falanges
Tabla 2
Partes esquelticas en las distintas concentraciones del sitio. Abreviaturas: tej. = tejido(s); indet. = indeterminado; frag. = fragmento; der. = derecho; izq. = iz-
quierdo; ds = distal(es)
Table 2
Skeletal parts in the different concentrations at the site
Concentracin N especmenes Elementos presentes Segmentos articulados Presencia sustancial de tej.
blandos y cuero
A 22 crneo, mandbula, dientes, atlas, axis,
vertebras cervicales 3a a 5a, vrtebra lumbar
2: cabeza-mandbula y
vertebras (excepto lumbar)
no
B 18 hmero, radio-ulna, carpianos, metacarpo,
sesamoideos, falanges 1as a 2as
1 (todos los especmenes
de la concentracin):
hmero-falange 2a (lado der.)
s: desde radio-ulna ds
C 16 fmur, tibia, calcneo, astrgalo, tarsianos,
metatarso, sesamoideos, falanges 1as a 3as
1 (todos los especmenes
de la concentracin):
fmur-falange 3a (lado izq.)
s: desde falanges 1as ds
(incluye pezuas)
E 23 escpula, costilla, vrtebras lumbares, sacro,
pelvis, fmur, hueso largo indet., frag. indet.
2: pelvis-fmur (lado der.)
y vertebra lumbar 1a-sacro
no
F 18 fmur, tibia, calcneo, astrgalo, tarsianos, metatarso,
sesamoideos, falanges 1as a 3as
1: calcneo-falanges 3as (lado der.) s: desde calcneo
(incluye pezuas)
G-G
0
31 hmero, radio-ulna, carpianos, metacarpo,
sesamoideos, falanges 1as a 3as, crneo,
diente, vrtebra torcica, vrtebra lumbar,
frag. axial, frag. apendicular, frag. indet.
1: radio-ulna-falanges 3as (lado izq.) s: desde radio-ulna ds
(incluye pezuas)
H 5 crneo, hmero ninguno no
A.S. Muoz et al. / Geobios 41 (2008) 123131 128
6.1. Intensidad del aprovechamiento del guanaco
Las razones posibles de esta intensidad en el consumo del
guanaco se plantean aqu a manera de hiptesis, y sern
analizadas en futuras rondas de la investigacin. Una de ellas
podra relacionarse con que el cerebro suele ser una fuente
estable de grasas en casos de estrs nutricional de las presas
(Stiner, 1991, p.e.), lo que justicara su acceso por el puma a
travs del crneo. Sin embargo, esto no debe interpretarse
necesariamente como la probabilidad de estrs en la poblacin
de guanacos del Diamante, ya que podra tratarse especca-
mente de un individuo malnutrido o enfermo. Esto es bastante
comn en los pumas, que cazan una baja proporcin de
ungulados adultos y entre ellos suelen atacar a los que estn ms
dbiles.
De tratarse de estrs en la poblacin de guanacos en general,
en cambio, no se debera esperar una explotacin tan intensiva
de los mismos. Ms bien, el intensivo aprovechamiento de la
carcasa y la presencia de marcas en abundantes huesos son
consistentes con condiciones de estrs por parte de los
carnvoros (Borrero y Martn, 1996). Tal estrs suele implicar
escasez de alimentos derivada de una alta tasa carnvoros:
herbvoros, siendo la disponibilidad de alimentos el principal
factor regulador de las poblaciones de pumas (Pierce et al.,
2000).
Por otra parte, no hay ungulados pequeos en el rea, siendo
el guanaco el nico disponible. El individuo estudiado tiene
adems una considerable masa corporal. Como se seal, el
mayor aprovechamiento del guanaco respecto de la oveja en
Patagonia se atribuye a una mayor dicultad relativa en la caza
de los camlidos por el puma, especialmente en verano, cuando
se suma adems la presencia de cras (Borrero et al., 2005), y
ste podra ser el caso tambin en el Diamante.
La estacin de la caza del guanaco estudiado podra ser otro
factor de la intensidad de su aprovechamiento. Este sitio parece
corresponder a la estacin clida, ya que en invierno los
guanacos (y posiblemente tambin los pumas) suelen descender
a reas que no sufren un congelamiento estacional. La
topografa del sitio es concordante, puesto que se trata de un
lugar protegido y apropiado para el acecho, un tipo de locus que
en Patagonia es recurrentemente usado en verano, cuando los
guanacos no son tan vulnerables (Borrero et al., 2005). En este
Fig. 4. Ejemplos de los daos registrados en el sitio estudiado. a: cabeza; b: cuello, columna y sacro; c: extremidades delanteras; d: pelvis y extremidades traseras.
Fig. 4. Examples of bone modications at the studied site.
A.S. Muoz et al. / Geobios 41 (2008) 123131 129
contexto debe tenerse en cuenta la posibilidad de la presencia
de cras.
Por otro lado, no es posible descartar el acceso secundario de
carroeros a la carcasa estudiada. En el Diamante ste podra ser
el caso de los zorros, que tienen un poder masticatorio mucho
menor que los pumas y podran ser los responsables de algunas
marcas ms sutiles dentro del conjunto, vinculadas con el
mascado recurrente de los huesos en s ms que su perforacin o
remocin durante el consumo de la carcasa (ver Haynes, 1983).
De todos modos slo se trata de unos pocos especmenes,
particularmente las disis de hmero, conabundante poceado, y
de fmur, conlos extremos fracturados redondeados por la accin
de la saliva. La intervencin de zorros podra explicar tambin
una incidencia relativamente alta de los surcos, con una
proporcin semejante a la de perforaciones y poceado (Tabla
1), algo que no sera muy tpico de los flidos (Haynes, 1983;
Borrero y Martn, 1996), si bien se han registrado surcos en
algunos casos (Munro, 1995; Martn y Borrero, 1997). En el
Diamante, algunos surcos se presentan incluso asociados a daos
caractersticos de puma como fracturas y grandes perforaciones.
Por otra parte, sabemos que los zorros generan daos de muy baja
intensidad (Borrero y Martn, 1996; Nasti, 2000; Mondini, 2003,
p.e.). As, si bien la accin de carroeros pudo contribuir al
consumo de la carcasa estudiada, no puede dar cuenta del patrn
general de combinacin e intensidad de los daos en este caso.
En suma, la intensidad en el consumo del guanaco inferida
en el caso del Diamante podra estar vinculada a que se trata de
una presa grande, que supone mayores dicultades para la caza.
La inusual destruccin del crneo y el consumo de los
nutrientes intra-seos de la cabeza pueden estar vinculados con
que la presa no se encontrase en buen estado nutricional al
momento de su muerte. Adems este guanaco habra sido
cazado en primavera/verano, incluso tal vez por una madre con
sus cras, lo que tambin incidira en un consumo ms
exhaustivo. No podemos descartar condiciones de estrs en los
carnvoros, que deberemos seguir investigando. Finalmente,
factores ms estructurales como el hecho de que el guanaco es
el nico ungulado en el rea contribuyen a explicar su
exhaustivo consumo por el puma.
6.2. Algunas implicaciones
Una de las implicaciones de la intensidad de consumo
observada en el Diamante es que la capacidad destructiva de los
pumas desde el comienzo mismo de la trayectoria de obtencin-
consumo nal de las carcasas bajo condiciones como las que
caracterizan a la Reserva Laguna del Diamante puede ser
mayor a lo ms comnmente informado. As los pumas pueden
distorsionar bastante los conjuntos residuales, removiendo no
slo hueso esponjoso sino tambin crneo, incluso en
individuos maduros. As, su accin en el registro fsil puede
ser fcilmente identicable en casos como ste, ya que sus
trazas son diagnsticas e intensas y se encuentran distribuidas
en distintos huesos. A pesar de ello, varios segmentos de la
carcasa permanecen articulados, por lo que de no mediar otros
procesos signicativos pueden incorporarse a la litsfera an en
conexin anatmica.
Por otro lado, conjuntos residuales como el aqu presentado
podran no resultar tan productivos como fuentes de carroeo
para aves, zorros e incluso humanos. El rea de Laguna del
Diamante habra sido ocupada desde hace al menos 2100 aos
por grupos humanos que se asentaron durante el verano en las
cotas bajas para desarrollar tareas especcas, principalmente la
caza de guanacos y aves acuticas (Durn et al., 2006). Esto
implica un potencial uso compartido de estos sectores del
paisaje. Los asentamientos humanos habran ocurrido aqu en
puntos protegidos, prximos a cuerpos o cursos de agua y con
disponibilidad de lea (Durn et al., 2006), lo que en muchos
casos, como el que se presenta aqu y otro observado en el rea
(obs. pers.), representa un tipo de localizacin coincidente con
la de las matanzas de pumas. As, si bien no es esperable el uso
de sitios de matanza como fuente de carroeo bajo condiciones
como las actuales, s puede esperarse la mezcla de materiales
zooarqueolgicos y naturales.
En suma, las caractersticas de la accin tafonmica del
puma son ms variadas de lo hasta ahora observado, y el
conocimiento sobre los rangos de esta variacin y las
condiciones bajo las cuales ocurre requiere ser profundizado.
7. Conclusiones
Se ha presentado un estudio actualstico sobre la carcasa de
un individuo de guanaco de entre 6 y 9 aos de edad, muerto y
consumido por uno o ms pumas en la Reserva Laguna del
Diamante, Mendoza, Argentina. Los resultados muestran que:
(A) El 34 % de los especmenes presenta modicaciones seas
asignables a carnvoro, y en particular a puma; (B) Los daos
corresponden principalmente a marcas, con surcos, perfor-
aciones y poceado en proporciones similares; (C) El tamao de
las perforaciones tiene un promedio de 5,51 mm; (D) Los daos
en los bordes de los especmenes son frecuentes e incluyen
bordes irregulares, mellados, aplastados y con astillado
cortical; (E) Los huesos presentan distintos tipos de remocin
por mascado, que incluyen el ahuecado; (F) Con menor
frecuencia se registraron fracturas de los huesos; (G) No se
descarta el acceso secundario de carroeros como los zorros,
pero stos no dan cuenta de la combinacin e intensidad
generales de los daos presentes en este caso; (H) En conjunto,
estos daos evidencian un consumo ms intensivo de este
guanaco que lo registrado en otros estudios sobre pumas.
Agradecimientos
El nanciamiento necesario para la investigacin provino de
subsidios otorgados por la ANPCyT a V. Durn y por la
Fundacin Antorchas a M. Mondini y S. Muoz. El trabajo de
campo fue posible gracias al apoyo brindado por el equipo de
Guardaparques de la Reserva Laguna del Diamante, a quienes
estamos muy agradecidos. El trabajo de laboratorio se realiz
en el Instituto Nacional de Antropologa y Pensamiento
Latinoamericano, Buenos Aires (Argentina). Nuestro agrade-
cimiento es tambin para P. Fernndez, L. Borrero y N. Munro,
quienes nos facilitaron sus manuscritos para esta investigacin.
A. Rey Fernndez elabor la Fig. 1. Agradecemos asimismo los
A.S. Muoz et al. / Geobios 41 (2008) 123131 130
comentarios realizados por evaluadores y editores. Todos los
errores son de nuestra exclusiva responsabilidad.
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