Universidad de Valladolid

Interaccin genotipo x ambiente en guisante proteaginoso (Pisum sativum L.)

Mara Rosa Gonzlez Garca

Tesis de Doctorado
Facultad: E. T. S. Ingenieras Agrarias

Directores: Dr. Pedro Martn Pea Dr. Luis Ayerbe Mateo-Sagasta

2001

UNIVERSIDAD DE VALLADOLID
DEPARTAMENTO DE PRODUCCIN VEGETAL Y SILVOPASCICULTURA

INTERACCIN GENOTIPO X AMBIENTE EN GUISANTE PROTEAGINOSO (Pisum sativum L.)

TESIS DOCTORAL

Mara Rosa Gonzlez Garca Ingeniero Agrnomo Palencia, 2001

NDICE
MEMORIA
1. INTRODUCCIN
1.1. Importancia econmica de las leguminosas grano y del guisante proteaginoso 1.1.1. Las leguminosas grano y el guisante proteaginoso en el mundo 1.1.2. Las leguminosas grano y el guisante proteaginoso en Espaa 1.2. Aspectos botnicos y fisiolgicos del guisante 1.2.1. Origen y sistemtica 1.2.2. Morfologa 1.2.3. Desarrollo radicular y nodulacin 1.2.4. Perfil reproductivo 1.2.5. Produccin de materia seca 1.2.6. Desarrollo del fruto 1.2.7. Estados fenolgicos 1.2.8. Composicin del grano 1.2.8.1. Protena y compuestos antinutritivos 1.2.8.2. Hidratos de carbono 1.2.8.3. Lpidos 1.2.8.4. Otros componentes 1.3. Agronoma del guisante proteaginoso 1.3.1. Exigencias del cultivo 1.3.2. Preparacin del suelo 1.3.3. Eleccin de variedad 1.3.4. Siembra 1.3.5. Abonado y riego 1.3.6. Control fitosanitario 1.3.6.1. Enfermedades 1.3.6.2. Plagas 1.3.6.3. Malas hierbas 1.3.7. Recoleccin 1.4. Mejora gentica del guisante proteaginoso 1.5. Influencia del genotipo y del ambiente sobre el desarrollo vegetativo y reproductor del guisante 1.5.1. Efectos sobre el desarrollo fenolgico 1.5.2. Efectos sobre el rendimiento y el reparto entre sus componentes 1.6. La interaccin genotipo x ambiente 1.6.1. Definicin y complejidad biolgica de la interaccin genotipo x ambiente 1.6.2. Inters del estudio de la interaccin GxA en mejora 1.6.3. Estabilidad y adaptabilidad 1.6.3.1. Definiciones 1.6.3.2. Origen gentico de la estabilidad 1.6.3.3. La adaptacin ecogeogrfica de las variedades 1.6.4. Evaluacin de la interaccin GxA 1.6.4.1. Mtodos no paramtricos 1.6.4.2. Mtodos uniparamtricos 1.6.4.2.1. Modelos que tienen en cuenta nicamente el efecto genotpico. 1.6.4.2.2. Modelos que tienen en cuenta los efectos de la interaccin genotipo x ambiente 1.6.4.2.2.1. Ecovalencia, varianza de la estabilidad e ndice de superioridad 1.6.4.2.2.2. Anlisis de regresin conjunta 2 2 5 7 7 8 10 11 12 13 14 16 16 18 19 19 20 20 21 21 22 22 23 23 26 28 28 29 33 33 37 40 40 42 43 43 46 48 53 54 56 57 57 58 58

1.6.4.3. Mtodos multiparamtricos 1.6.4.3.1. Anlisis de componentes principales 1.6.4.3.2. Anlisis multiplicativo (AMMI) 1.6.4.3.2.1. Descripcin y utilidades del AMMI 1.6.4.3.2.2. Validacin del AMMI 1.6.4.3.2.3. Relaciones entre covariables y parmetros del anlisis multiplicativo 1.6.4.3.2.4. Anlisis sistemtico del rendimiento 1.6.4.3.3. Anlisis de regresin factorial 1.6.4.3.4. Anlisis de grupos 1.7. Objetivos

62 63 64 64 67 67 68 71 73 75

2. MATERIAL Y MTODOS
2.1. Material vegetal 2.2. Diseo experimental 2.3. Localizacin de las parcelas de ensayo. Suelo y clima. 2.4. Meteorologa. 2.5. Prcticas culturales 2.5.1. Labores preparatorias del terreno 2.5.2. Siembra 2.5.3. Labores posteriores 2.6. Controles y observaciones 2.6.1. Seguim iento de los estados de desarrollo. 2.6.2. Componentes del rendimiento y perfil reproductivo 2.6.3. Calidad de la semilla 2.7. Estudio de parmetros fenolgicos 2.8. Estudio del efecto genotpico, ambiental y de la interaccin GxA en el rendimiento y sus componentes 2.8.1. Variables estudiadas 2.8.2. Covariables 2.8.2.1. Covariables genotpicas 2.8.2.2. Covariables ambientales 2.8.3. Mtodos de anlisis 2.8.3.1. Anlisis de varianza en ambientes individuales 2.8.3.2. Descomposicin del efecto ambiental 2.8.3.3. Descomposicin del efecto genotpico. Estudio de contrastes 2.8.3.4. Correlaciones entre covariables genotpicas y ambientales 2.8.3.5. Anlisis de la interaccin GxA 2.8.3.5.1. Anlisis de varianza combinado 2.8.3.5.2. Mtodos no paramtricos 2.8.3.5.2.1. Mtodo de ordenaciones estratificada 2.8.3.5.2.2. Mtodo de consistencia de comportamiento 2.8.3.5.3. Mtodos paramtricos univariantes 2.8.3.5.3.1. Ecovalencia 2.8.3.5.3.2. Medida de Lin y Binns 2.8.3.5.3.3. Anlisis de regresin conjunta. 2.8.3.5.4. Mtodos multivariantes 2.8.3.5.4.1. Anlisis de los efectos principales aditivos e interaccin multiplicativa (AMMI). 2.8.3.5.4.2. Anlisis de regresin factorial 2.8.3.5.4.3. Anlisis de grupos 2.8.4. Procesamiento informtico de datos 76 77 78 80 87 87 87 87 88 88 89 91 91 92 92 92 92 94 95 95 95 96 96 97 97 97 97 98 98 98 98 99 101 101 105 107 107

3. RESULTADOS Y DISCUSIN
3.1. Parmetros fenolgicos 3.2. Estudio del rendimiento y sus componentes en ambientes individuales 3.3. Descomposicin del efecto ambiental 3.3.1. Efectos de los factores ambientales sobre el rendimiento y sus componentes 3.3.2. Comparacin de las medias de rendimiento en grano en distintos ambientes 3.4. Descomposicin del efecto genotpico 3.5. Covariables genotpicas y ambientales 3.5.1. Seleccin de covariables 3.5.2. Correlaciones entre las covariables genotpicas 3.5.3. Correlaciones entre las covariables ambientales 3.6. Anlisis de la interaccin genotipo x ambiente 3.6.1. Cuantificacin del efecto de la interaccin GxA sobre el rendimiento y sus componentes 3.6.2. Mtodos no paramtricos 3.6.2.1. Ordenacin estratificada de rangos 3.6.2.2. Estudio de la consistencia del comportamiento 3.6.3. Mtodos paramtricos: anlisis univariante de la estabilidad 3.6.3.1. Ecovalencia 3.6.3.2. Medida de Lin y Binns 3.6.3.3. Anlisis de varianza y regresin conjunta 3.6.4. Mtodos multivariantes 3.6.4.1. Anlisis multiplicativo (AMMI) 3.6.4.1.1. Rendim iento en grano 3.6.4.1.2. Productividad total de biomasa 3.6.4.1.3. Vainas por metro cuadrado 3.6.4.1.4. ndice de cosecha 3.6.4.1.5. Peso de cien semillas 3.6.4.1.6. Granos por vaina 3.6.4.2. Anlisis de regresin factorial 3.6.4.2.1. Rendim iento en grano 3.6.4.2.2. Productividad total de biomasa 3.6.4.2.3. Vainas por metro cuadrado 3.6.4.2.4. ndice de cosecha 3.6.4.2.5. Peso de cien semillas 3.6.4.2.6. Granos por vaina 3.6.5. Clasificacin de genotipos y ambientes mediante anlisis de grupos 3.6.5.1. Parmetros fenolgicos 3.6.5.2. Rendimiento y sus componentes 3.6.5.2.1. Clasificacin de los genotipos 3.6.5.2.2. Clasificacin de los ambientes 3.6.6. Estudio comparativo de los mtodos de anlisis de la interaccin GxA 3.6.6.1. Ordenacin de los genotipos segn la magnitud y estabilidad de sus valores medios 3.6.6.2. Eficiencia y utilidades de los modelos de anlisis de la interaccin GxA 3.6.6.3. Interpretacin conjunta de los resultados del anlisis de la interaccin GxA 108 123 132 132 141 145 152 152 155 163 171 171 174 174 176 181 181 182 184 189 189 191 199 203 206 210 214 217 217 224 226 227 228 229 229 230 237 237 244 250 250 258 264

4. CONCLUSIONES 5. BIBLIOGRAFA

268 272

1. INTRODUCCIN
Bajo el trmino leguminosa de grano se incluye un conjunto de especies que pertenecen a la familia Fabaceae (Papilionaceae, en la sistemtica antigua) y que se cultivan principalmente por sus semillas, con inters tanto en la alimentacin humana como animal, debido a su alto contenido en protena (Moreno, 1983). En el caso concreto del guisante (Pisum sativum L.), existen dos tipos de cultivo segn el objeto de la produccin: aqul en que los frutos se recogen en verde y se destinan al consumo humano tras un proceso de congelacin rpida o enlatado, y aqul en que se cosechan en la madurez, pudiendo destinar el grano tanto al consumo humano como a la fabricacin de piensos. Se conoce desde antiguo que el cultivo de leguminosas enriquece el suelo, debido a la fijacin biolgica del nitrgeno atmosfrico que realizan las bacterias Rhizobium leguminosarum Baldwin y Fred, en simbiosis con estas especies. La inclusin de las leguminosas en las rotaciones de cultivo, adems de incrementar la fertilidad del terreno, mejoran la estructura del suelo y contribuyen al saneamiento de los cultivos. Por todo ello, el papel de las leguminosas en la diversificacin de los sistemas de cultivo y en el mantenimiento de la fertilidad del suelo en el marco de una agricultura sostenible, tiene un peso cada vez mayor en la poltica agrcola en los pases desarrollados (Gowda et al., 1997). Durante mucho tiempo el consumo humano de leguminosas en la UE ha permanecido estable, mientras que el consumo de carne se ha incrementado rpidamente. La produccin animal requiere dietas ricas en protena, por lo que la demanda de semillas proteaginosas se ha triplicado en los ltimos veinticinco aos (Carroue et al., 1997). Ms del 70% de las necesidades de protena vegetal de la UE estn hoy da cubiertas con importaciones de terceros pases, fundamentalmente de soja procedente de Estados Unidos. Con todo, el cultivo de leguminosas dentro de una agricultura cada vez ms racional y respetuosa con el medio ambiente, y como alternativa al monocultivo de cereales, tiene hoy un inters indiscutible.
1

En Espaa, el cultivo de leguminosas grano, y entre ellas el guisante, no goza de la importancia econmica que tiene en otros pases de nuestro entorno. Nos hallamos en esta situacin porque durante aos la mejora gentica de estas especies ha estado discriminada frente a la de otras como es el caso de los cereales, sin desarrollarse nuevas variedades de mayor productividad y capacidad de adaptacin a nuestras condiciones ecolgicas, como ha ocurrido en otros pases. En Espaa, donde disponemos de abundantes recursos fitogenticos de leguminosas, la investigacin en este campo tiene horizontes muy amplios.

1.1. Importancia econmica de las leguminosas grano y del guisante proteaginoso 1.1.1. Las leguminosas grano y el guisante proteaginoso en el mundo
Bajo la denominacin genrica "leguminosas" se incluyen numerosas especies de caractersticas similares, pero con destinos muy diferentes, tanto en consumo humano como animal: grano seco, grano verde, aceite, pienso, heno y/o forraje... En los cmputos estadsticos a nivel mundial se consideran leguminosasgrano aquellas que son aprovechadas en grano seco para consumo humano o animal. El cacahuete y la soja, siendo tambin leguminosas, se incluyen dentro del grupo de las plantas oleaginosas. Las judas, habas y guisantes verdes para consumo humano en fresco se incluyen dentro de los cultivos hortcolas. En la legislacin europea se hace una diferenciacin clara entre las leguminosas, designando como proteaginosas a guisantes, habas, haboncillos y altramuces, y como leguminosas grano a lentejas, garbanzos y vicias. La poltica agrcola comunitaria establece distinta reglamentacin y rgimen de ayudas al cultivo en un caso y otro. Los datos a que se hace referencia a continuacin corresponden al conjunto de leguminosas grano.

Segn el Anuario de Estadstica de la FAO del ao 1999, se aprecia un lento incremento de la superficie de cultivo de leguminosas grano a nivel mundial. En el trienio 89-91 la superficie cultivada fue de 68 millones de ha, pasando en 1996 a cerca de 72 millones de ha. Los datos provisionales de 1999 se sitan en torno a los 71 millones de hectreas. Por su parte, la superficie cultivada de soja a nivel mundial fue aproximadamente de 70 millones de ha en 1998. La produccin de leguminosas grano no ha crecido en tanta proporcin como lo ha hecho la de otros cultivos. No obstante, si en el trienio 79-81 la produccin mundial media fue de 31 millones de toneladas, en 1994 se alcanzaron cerca de 57 millones de toneladas. En 1999 se superan los 59 millones de toneladas. India es el principal pas productor de leguminosas grano, con el 27% de la produccin mundial en 1999, seguido de China, Canad, Brasil, Francia, Australia y Nigeria. En Europa, la produccin se ha multiplicado por 6 y los rendimientos por 2 entre 1979 y 1994. Sin embargo, segn datos de la FAO, en Asia prcticamente no ha habido incremento de la produccin y de los rendimientos en ese mismo periodo. El guisante seco, guisante proteaginoso o guisante grano, constituye la principal leguminosa que se cultiva en invierno. En 1999 los guisantes proteaginosos representaban el 8,4% de la superficie mundial total dedicada a leguminosas grano (tabla 1). Es la Unin Europea el principal productor de guisante, con unas 900.000 ha de cultivo, y casi el 35% de la produccin mundial en 1999. La produccin de guisante grano a nivel mundial est disminuyendo en estos ltimos aos debido principalmente al retroceso de la superficie dedicada al cultivo en Rusia y China. Sin embargo, la produccin en la Unin Europea ha sufrido un enorme incremento. Mientras que a principios de los 80 la produccin media era de 411.000 t, a finales de la dcada se llegaron a superar los 4 millones de toneladas, una cifra que se mantiene en la actualidad.
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Francia aporta entre el 65 y el 75% de la produccin de guisante grano de la UE. Francia ha sabido defender estas producciones dentro de la UE, perfectamente introducidas en la fabricacin de piensos, con una tasa de utilizacin del 20% (Franco, 1999), siendo el pas con el dficit de protenas pienso ms bajo de la UE, el 41%. En el otro extremo, Espaa asume el dficit ms alto: el 71%.
Tabla 1: Superficie (S) y produccin (P) de leguminosas grano y guisantes secos en el mundo, la UE y Espaa en los aos 1979-81, 1989-91, 1996 y 1999.
1979-81 S P (miles ha) (miles t) Leguminosas grano Mundo 46.600 36.000 UE 780 1 147 Espaa 514 365 Guisantes secos
Fuente: FAO, 2000.

1989-91 S P (miles ha) (miles t) 68.257 55.542 1 854 5.348 315 238 8.905 927 8 14.878 4.174 10

1996 S P (miles ha) (miles t) 71.600 55.300 1.831 4.669 710 486 6.343 856 82 10.841 3.475 84

1999 S P (miles ha) (miles t) 70.600 59.300 1.751 5.400 499 292 6.093 887 42 11.268 4.046 48

Mundo UE Espaa

7.513 123 5

8.178 411 5

La poltica agraria comunitaria ha intentado fomentar en los ltimos aos el cultivo de leguminosas en Europa para paliar el fuerte dficit de protena vegetal y no depender de los suministros de soja procedente de Estados Unidos. Este fomento del cultivo comienza en 1973, ao del embargo de exportaciones de soja decretado por el gobierno norteamericano, con dos objetivos claros: Estmulo de la investigacin en leguminosas grano. Regulacin del sector para promover la expansin del cultivo, garantizando unos precios mnimos a los agricultores y unas ayudas compensatorias a los productores de piensos compuestos. Se dot, adems, una subvencin por hectrea destinada al cultivo de habas, haboncillos, guisantes y altramuces que todava se mantiene. Las leguminosas denominadas proteaginosas en la normativa europea (habas, haboncillos, guisantes y altramuces dulces) se integran, dentro de la nueva Poltica Agrcola Comn (PAC), en el conjunto de los cultivos herbceos. El agricultor recibe un pago directo de base que para el perodo 2000-2006 es de 66 euros/t, ms una prima adicional de 6,5 euros/t para garantizar su rentabilidad relativa frente a los restantes cultivos herbceos. Para las proteaginosas no existe precio de intervencin, como ocurre en el caso de los cereales.
4

El cultivo de las denominadas leguminosas grano dentro de la PAC (lentejas, garbanzos, vezas y yeros), recibe ayudas compensatorias. Cada comarca tiene asignado un rendimiento medio, que sirve para calcular la cuanta de estas ayudas. La superficie mxima garantizada en toda la UE es de 400.000 ha, un valor que en la actualidad se supera contabilizando nicamente la superficie sembrada en Espaa.

1.1.2. Las leguminosas grano y el guisante proteaginoso en Espaa

En Espaa, la superficie dedicada a leguminosas grano, que superaba el milln de ha en los aos 60, no ha llegado al medio milln de ha en 1999. La tabla 2 muestra las superficies y producciones de leguminosas en los ltimos aos (datos de los Anuarios de Estadstica Agraria del MAPA). Actualmente, la veza grano es la leguminosa que ms se cultiva, con un rendimiento medio muy bajo, tan slo 600 Kg/ha. Segn Moreno (1983), existe un desequilibrio en las alternativas de secano, donde el cereal ocupa la mayor superficie, llegndose incluso al monocultivo en muchas zonas. Por otro lado, los rendimientos de los cultivos de leguminosas grano en las ltimas dcadas se han mantenido, en contra de lo que sucede en otros cultivos, como es el caso del trigo, la cebada y el maz (Ramos, 1996), debido tanto al perfeccionamiento de las tcnicas agrcolas como a la obtencin de nuevas variedades.
Tabla 2: Superficie y produccin de leguminosas grano en Espaa (aos 1996-1999).
Superficie (ha) Judas Habas secas Lentejas Garbanzos Guisantes secos Veza Altramuz dulce Yeros TOTAL 1996 35.000 10.500 41.100 140.700 82.100 332.200 25.100 34.600 701.300 1997 30.100 12.700 37.500 117.200 73.900 274.600 14.800 52.400 613.200 1998 22.400 8.900 27.400 115.000 56.500 200.500 13.700 88.000 532.400 1999 1996 20.200 29.400 11.500 11.200 24.800 27.200 86.800 91.500 42.500 84.100 198.000 198.100 13.500 17.400 102.200 26.800 499.500 485.700 Produccin (t) 1997 26.500 12.100 21.400 65.900 70.400 151.500 10.400 32.100 390.300 1998 22.100 9.300 16.200 65.900 73.300 126.800 10.500 58.700 382.800 1999 22.900 8.600 11.100 35.200 47.800 106.600 9.200 42.200 292.400

Fuente: Anuario de Estadstica Agroalimentaria (MAPA, 1999).

La figura 1 representa la evolucin de la superficie cultivada de guisante proteaginoso en Espaa desde 1961 hasta 1999. Se observa que hasta 1979 esta superficie fue disminuyendo de forma constante hasta unas 5.000 ha. En 1994, como consecuencia de la reforma de la PAC, la superficie experiment un extraordinario incremento. A partir de 1996 la tendencia creciente se ha roto, cayendo la superficie en 20.000 ha en los ltimos 4 aos. En 1994 las importaciones espaolas de guisante proteaginoso (MAPA, 1999) tuvieron tambin un importante incremento, pasando de 90.000 t a 436.000 t, un valor que se mantiene en la actualidad.

90 80 70
Superficie(1000 ha)

60 50 40 30 20 10 0
1961 1964 1967 1970 1973 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997

AO
Figura 1. Evolucin de la superficie dedicada al cultivo de guisante en Espaa (aos 1961-1999)

En la figura 2 se representan los rendimientos medios del cultivo de guisante en Espaa, Francia y la U.E. En los aos 1969-1999 el rendimiento en Espaa se ha mantenido prcticamente constante en torno a los 1.000 Kg/ha, los rendimientos ms bajos de toda Europa (MAPA, 1999). En este periodo los rendimientos en Francia se han duplicado (valores actuales de 5.500 Kg/ha), siguiendo una tendencia general a nivel europeo. Los bajos rendimientos en Espaa se deben en gran parte a que, desgraciadamente, el aumento de superficies dedicada a guisante proteaginoso
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no se ha visto acompaado de la presencia en el mercado de variedades comerciales adaptadas a nuestras condiciones especficas de clima semirido (Ramos, 1996).

6000 5000 4000 3000 2000 1000 0

Rendimiento (Kg/ha)

1969

1971

1973

1975

1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

1995

1997

AO
Espaa Unin Europea Francia

Figura 2. Evolucin del rendimiento de guisante proteaginoso en Espaa, Unin Europea y Francia en los ltimos 30 aos.

1.2. Aspectos botnicos y fisiolgicos del guisante 1.2.1. Origen y sistemtica

Los guisantes han formado parte de la dieta humana y animal desde la prehistoria, como suministradores de protena para complementar a los cereales (Ramos, 1996). Los guisantes ya eran cultivados hace 8000 aos en el Mediterrneo Oriental y en el Prximo Oriente. Formas "salvajes" y primitivas de guisante aparecen en una amplsima regin. Se reconocen as cuatro posibles centros de origen (Davies, 1976; Sutcliffe y Pate, 1977): el abisnico (Etiopa), el mediterrneo (Turqua, Grecia, Yugoslavia, Lbano), el del Prximo Oriente (Irn, Irak, Cucaso) y el de Asia Central (noroeste de la India, Pakistan, Afganistan y Rusia).

1999

Las distintas formas explotadas por el hombre desde el Neoltico son probablemente de origen mediterrneo, y es posible que se trajeran a Europa desde Palestina o Egipto. Aunque es poco probable que el guisante haya sido utilizado ampliamente en tiempos anteriores a los griegos o los romanos, desde entonces ha sido introducido en casi todas las regiones templadas del mundo. Dentro de la familia Fabaceae, la especie Pisum sativum L. contiene dos subespecies: P. sativum L subsp. sativum y P. Pisum sativum L. subsp. elatius (Steven ex M. Bieb.) Asch. and Graebn. (base de datos GRIN, de la USDA). Ambas tienen una dotacin cromosmica 2n = 14. El guisante cultivado pertenece a la subespecie sativum, dentro de la cul se encuentran tres variedades botnicas: var. sativum o guisante de grano, var. arvense (L.) o guisante forrajero, y var. macrocarpon Ser o arveja cometodo.

1.2.2. Morfologa
La asociacin "Pisum Genetics Association" considera como genotipo estndar el propuesto por Blixt en 1978 (Marx, 1985). El guisante es una planta trepadora, anual, normalmente con un solo tallo dominante (figura 3). Los primeros dos o tres nudos poseen hojas escamosas trfidas. Los nudos inmediatos superiores tienen hojas con un par de fololos, incrementndose el nmero de estos pares de foliolos en los nudos superiores. En las hojas superiores, los foliolos terminales, y algunas veces los subterminales, estn modificados como zarcillos. Todas las hojas poseen dos estpulas insertas en la base del pecolo. Los genes ms importantes que modifican el tamao o la forma de las hojas son el gen af, que transforma los foliolos en zarcillos, y el gen st, que reduce el tamao de la estpula. La presencia simultnea de ambos (af af st st) da origen a las plantas afilas, que generalmente son menos productivas que las lneas de genotipo normal.

Al guisante afilo de estpula grande (af af St St) se le denomina tambin semiafilo (figura 4). Las plantas del tipo semiafilo, al igual que las de tipo afilo, tienen mayor capacidad para mantenerse erguidas que las de tipo normal. Sin embargo, su capacidad productiva no es menor, dependiendo esto de las caractersticas genticas de la variedad, en cualquier caso.

Flor

Vaina

zarcillos Estpula

Forma semiafila: estpulas normales, foliolos reemplazados por zarcillos (gen af)
Raz

Forma con hojas normales: estpulas normales y presencia de foliolos.

Figura 3. Morfologa de la planta de guisante.

Figura 4. Hojas de guisante: tipo semiafilo y normal.

El guisante posee inflorescencias axilares que constan de una o ms flores, que van apareciendo de modo escalonado. Las variedades tempranas tienden a ser enanas, a florecer en los nudos inferiores, y a tener menos nudos reproductivos que las tardas. Existen dos tipos de guisante: de flores blancas y de flores coloreadas. Las variedades de flores blancas dan lugar a semillas amarillas o azul-verdosas, que no contienen taninos. Prcticamente todos los guisantes utilizados en Europa, tanto para consumo humano como para alimentacin animal, son de flores blancas. Las variedades de flores coloreadas dan lugar a semillas de colores
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oscuros, y siempre contienen taninos. El cultivo de este tipo de guisantes est quedando relegado exclusivamente a la produccin de forraje. El fruto del guisante es una vaina. El exocarpio est formado por una sola capa de clulas epidrmicas de pared gruesa. El mesocarpio, tambin llamado pergamino, posee grandes clulas parenquimatosas de paredes finas. El endocarpio es fibroso. El tamao de las vainas es muy variable, pueden ser pequeas (longitud entre 3 y 4,5 cm), medianas (entre 4,5 y 6 cm), grandes (entre 6 y 10 cm) y muy grandes (entre 10 y 15 cm). Las semillas tienen dos cotiledones, envueltos en una testa de tejido materno. Se conocen unos cincuenta genes que influyen en la forma, tamao y color de las semillas (Ramos, 1996). Las variedades comestibles suelen tener vainas grandes, cilndricas o aplanadas. Las variedades de grano rugoso se suelen consumir en verde, mientras que los tipos lisos se usan como guisantes secos.

1.2.3. Desarrollo radicular y nodulacin

La raz principal del guisante alcanza normalmente unos 80 cm de profundidad (Gent et al., 1988). Algunas races laterales muestran un crecimiento potencial ms fuerte que otras, y penetran casi tan profundamente en el suelo como las primarias (Pate, 1975). La tasa de ramificacin del sistema radicular depende, en cualquier caso, de la variedad y de la densidad de plantas en el terreno. Las nodulaciones son ms abundantes en los primeros 10 a 30 cm de profundidad del suelo, donde son ms favorables las condiciones de aireacin. La infeccin por Rhizobium leguminosarum Baldwin et Fred tiene lugar a travs de los pelos radiculares, y por tanto la iniciacin de los ndulos est ligada inevitablemente a la expansin del sistema radicular (Pate, 1975). La nodulacin
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de las races primarias y de las primeras laterales ocurre a expensas de las reservas nutricias de los cotiledones. El mayor nmero de ndulos se produce hacia la mitad del crecimiento vegetativo, y es en torno a ese momento cuando se registra la relacin ms alta del peso de los ndulos respecto al peso total de la planta. Durante el crecimiento posterior hay un aumento en la media de tamao y eficiencia de los ndulos, que alcanza un mximo durante la floracin. Durante la maduracin del fruto hay una prdida importante de ndulos y un deterioro significativo de la raz (Salter y Drew, 1965). Como ocurre con otras leguminosas, la nodulacin en el guisante exige unos contenidos altos de calcio en el suelo.

1.2.4. Perfil reproductivo

El guisante tiene un crecimiento indeterminado, es decir, forma nudos sucesivos a intervalos regulares en el tallo de modo continuo hasta el final de su ciclo biolgico. La forma ms simple para estimar el estado fisiolgico medio de una poblacin de plantas de guisante es la de tomar el nmero medio de pisos por tallo con todos sus rganos formados, a partir de la primera hoja o a partir del primer piso floral (Carroue y Duchne, 1994). Teniendo en cuenta que la floracin es secuencial, el nmero de nudos iniciados desde la primera floracin hasta la senescencia del pice del tallo es un factor primordial en la determinacin del rendimiento. El periodo reproductivo est definido tanto por la longitud del da como por factores genticos de la propia planta, susceptibles de ser explotados en mejora (Pate, 1975). Normalmente aparecen dos flores por piso, sobre un total de 8-12 pisos en cada planta. El nudo que corresponde al primer piso floral es variable dependiendo de la precocidad de las variedades y de la fecha de siembra.
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El nmero de flores es mximo en el primer piso floral y va disminuyendo lentamente hasta el sexto o sptimo por encima de aqul (Ney, 1994), disminuye rpidamente a partir de ah. El nmero de vainas por nudo tiene una distribucin diferente; es mximo en el tercer o cuarto piso floral y desciende progresivamente en los sucesivos.

1.2.5. Produccin de materia seca

Las hojas de guisante, igual que las de otras especies, alcanzan su mxima actividad fotosinttica en el momento de su expansin completa, perdiendo despus actividad a una velocidad ms rpida que la prdida de clorofila (Smillie, 1962). La actividad respiratoria tiende a disminuir con la edad de la hoja. Existen diferencias varietales respecto a la mxima proporcin de CO2 asimilado por unidad de superficie en las hojas recin expandidas (Mahon, 1990). Dentro de una misma variedad esta proporcin no resulta diferente para las hojas en crecimiento en diferentes niveles del tallo (Harvey, 1971). Las estpulas parecen ser tan eficaces en la fotosntesis como lo son los fololos (Flinn, 1969). Es interesante estudiar la proporcin de materia seca que aporta cada rgano a la planta y la evolucin de estos aportes a lo largo del ciclo, es decir, su importancia como fuentes o sumideros de fotoasimilados. Casi la mitad del carbono obtenido por la planta en la fotosntesis se pierde por la respiracin de la raz durante el estado de prefloracin. La materia seca requerida por los frutos en desarrollo es aportada mayoritariamente por las hojas maduras. En la madurez, el peso del fruto representa un 40-60% del peso seco total de la planta. La paja de guisante, o conjunto de tallos y hojas que quedan tras la cosecha de las semillas maduras, es aprovechable por el ganado ovino y vacuno. Su valor nutritivo es cercano al de un heno tardo de leguminosa, siendo su contenido en

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protena muy variable en funcin del genotipo y las condiciones de cultivo (Carroue y Lesouder, 1992).

1.2.6. Desarrollo del fruto

La fecundacin en el guisante es autgama, completndose antes de que la flor est completamente abierta. Todos los vulos suelen ser fecundados aunque las semillas terminales pueden abortar. Los pisos florales intermedios dan lugar a un mayor nmero de vainas. El nmero de nudos con vaina decrece al incrementarse la densidad de plantas en el terreno, debido a fenmenos de competencia (Gent et al., 1988). El nmero medio de semillas por vaina es 5 6, aunque vara con la variedad y las condiciones de cultivo (Gent et al., 1988). Cuando este nmero se sita entre 3 y 4 se considera bajo, medio entre 5 y 6, y alto entre 7 y 12. Por otra parte, la colocacin de las semillas dentro de la vaina puede ser: espaciada (las semillas adyacentes prcticamente no se tocan), medio compacta (las semillas se tocan, pero no se comprimen), comprimidas (las semillas se tocan una a otra y se comprimen), y muy comprimidas (entre 3 y 6 semillas pegadas, tipo carterpillar). Durante el desarrollo del fruto, las vainas incrementan primero en longitud y anchura y luego en grosor, alcanzando su peso fresco mximo antes de que las semillas comiencen a ser realmente activas en el almacenado de reservas. En la etapa final de la maduracin, las vainas pueden aportar hasta un 20-25% de los requerimientos de la semilla en carbono y nitrgeno (Flinn y Pate, 1968). En las variedades locales antiguas, las vainas se hacen dehiscentes rpidamente a medida que llegan a la madurez. En algunos cultivares modernos, la dehiscencia supone todava un problema grave en el cultivo de guisante. Los genes p y v alteran la forma de la vaina haciendo que no aparezcan las clulas parenquimatosas del pergamino, responsables de la dehiscencia de la vaina, por lo que son de gran inters en mejora.
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El peso de 100 semillas varia entre 13 g y ms de 30 g. Esta caracterstica no es fija para una determinada variedad, existiendo una gran influencia ambiental. Las variedades de siembra invernal tienen normalmente grano ms pequeo (pesos de 100 semillas entre 15 y 20 g) que las de siembra primaveral (pesos de hasta 35 g). El mayor tamao de la semilla supone un incremento del coste de establecimiento del cultivo.

1.2.7. Estados fenolgicos

Se comentan a continuacin los estados fenolgicos definidos por el UNIPITCF (1991) para el guisante. La figura 5 muestra un esquema de estos estados.

NASCENCIA Estado definido cuando el 80% de las plntulas tienen ya una hoja verdadera

COMIENZO DE LA FLORACIN El 50% de las plantas tienen al menos una flor abierta.

COMIENZO DEL ESTADO LMITE DE ABORTO El 50% de las plantas tienen al menos una vaina que ha franqueado el estado lmite de aborto, a partir del cul ya no puede abortar. Para cualquier tipo de variedades -grano grueso o pequeo-, este estado se produce cuando al menos un grano tiene 6-8 mm de dimetro, o bien cuando su contenido en agua es inferior al 85% (Ney y Turc, 1994). En la variedad Solara (Ney y Turc, 1994), se ha demostrado que la duracin del periodo entre floracin y principio del estado lmite de aborto es constante cuando la dotacin trmica se sita alrededor de 270 grados-da. Por el contrario, factores estresantes como una deficiencia en la nutricin nitrogenada (Duthion y Sagan, 1994) o falta de agua en dicho periodo (Turc y Ney, 1994) reducen esta duracin.
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FINAL DE LA FLORACIN Definido cuando el 50% de las plantas no tienen ya flores abiertas. La planta no produce ms pisos florales y las ltimas flores se marchitan.

FINAL DEL ESTADO LMITE DE ABORTO Se define cuando, en el 50% de las plantas, la totalidad de las vainas han superado el estado lmite de aborto. La progresin del estado lmite de aborto a lo largo del tallo se ha estudiado en la variedad Solara (Ney y Turc, 1994) observndose que es constante si no existen condiciones limitantes. Esta progresin es ms rpida que la progresin de la floracin a lo largo del tallo.
N 3H 6H

PF

FELA

PELA

FF

FLL

Figura 5. Estados fenolgicos del guisante: nascencia (N), tres hojas (3H), seis hojas (6H), comienzo de la floracin (PF), comienzo del estado lmite de aborto (PELA), final de la floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA), madurez fisiolgica (FLL).

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M ADUREZ FISIOLGICA Las vainas cambian a color amarillo. Las semillas finalizan su llenado y el contenido de agua pasa a ser inferior al 55%. La progresin de la madurez es rpida a lo largo del tallo.

1.2.8. Composicin del grano.

La semilla de guisante tiene una composicin media de un 55% de almidn, 22% de protena y 2% de lpidos. La materia seca restante es principalmente fibra.

1.2.8.1. Protena y compuestos antinutritivos El contenido en protena es muy variable segn el genotipo. Se han encontrado concentraciones entre el 16% y el 33% sobre materia seca (Matthews y Down, 1974, citado por Matthews y Arthur, 1985). Numerosos trabajos, sin embargo, achacan gran parte de esa variacin al efecto del medio ambiente (Cousin, 1983). En cualquier caso, la herencia del contenido proteico parece estar controlado por numerosos genes. (Matthews y Arthur, 1985). Carroue y Duchne (1993) han estudiado la repercusin de diversas tcnicas y condiciones de cultivo sobre el contenido proteico de variedades de guisante. Condiciones de sequa al comienzo de la floracin seguida de una temporada de riego abundante provoca bajos contenidos en protena. El riego puede tener un efecto desigual sobre el contenido en protena, en funcin del momento y la dosis de aplicacin. Las densidades de siembra muy bajas, la excesiva compactacin del suelo, o ataques parasitarios a los ndulos de la raz, tienen un efecto negativo sobre el contenido en protenas. Las siembras muy precoces, en general, dan lugar a contenidos proteicos elevados, superiores a los obtenidos con siembras primaverales.

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La calidad de la protena en la alimentacin de animales monogstricos depende de su composicin, principalmente en aminocidos esenciales y en factores antinutritivos. Las protenas del guisante son principalmente albminas (21%), globulinas (66%) y gluteninas (12%), por lo que dan un perfil pobre en aminocidos azufrados y rico en lisina. Esta composicin en aminocidos es nutricionalmente complementaria a la de los cereales (Marquardt y Bell, 1988). La digestibilidad aparente de las protenas del guisante es asimismo muy variable, lo que hace suponer grandes oscilaciones en su composicin aminoacdica, como demuestra Reddy et al. (1979) para la metionina. La digestibilidad aparente media de la protena es de un 84%, con valores ms altos en las variedades lisas de tipo proteaginoso. Los guisantes, como muchas otras leguminosas, contienen factores antitrpsicos y lectinas (hemoaglutininas). Estos factores son de naturaleza proteica y pueden ser desnaturalizadas a altas temperaturas, como ocurre en la coccin y extrusin. Los factores antitrpsicos estn localizados preferentemente en los

cotiledones, en los que la actividad inhibidora de la tripsina (AIT) llega a ser unas 13 veces superior a la de la cubierta seminal. La actividad antitrpsica es altamente dependiente de la variedad (Valdebouze y Gaborit, 1985). Las variedades de guisante se han clasificado en cuatro categoras segn su actividad antitrpsica media (Carroue et al., 1994): Actividad muy baja: 2 a 4 U.T.I./mg M.S. Actividad baja: 4 a 7 U.T.I./mg M.S. Actividad media: 7 a 10 U.T.I./mg M.S. Actividad alta: 10 a 13 U.T.I./mg M.S. donde U.T.I. son las unidades de tripsina inhibida segn el mtodo AOCS BA 12-75.

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La proporcin de variedades con actividad antitrpsica media-alta es ms importante entre los tipos de invierno que en el resto, debido a la utilizacin de genitores especficos de estos tipos como donadores de resistencia al fro. Sin embargo estos caracteres no estn genticamente ligados, existiendo en la actualidad genitores con baja actividad antitrpsica y resistentes al fro. Las lectinas, denominadas tambin fitohemoaglutininas, son compuestos glicoproteicos que interfieren en los procesos digestivos. Se ha detectado gran variabilidad en cuanto al contenido en lectinas del guisante, que parece ser muy superior al de otras leguminosas, como las habas (Ramos, 1996) Adems de los ya mencionados, existen otros factores antinutritivos de naturaleza no proteica que estn presentes en la mayor parte de las leguminosas grano, tales como taninos, vicina y convicina, alcaloides, oligosacridos, saponinas, cido oxlico, inhibidores de la amilasa, etc. (Carroue et al., 1994). El guisante contiene en sus tegumentos una apreciable cantidad de taninos que ejercen un importante efecto depresor sobre la actividad enzimtica intestinal (Griffiths, 1982).

1.2.8.2. Hidratos de carbono La riqueza en hidratos de carbono del grano de guisante es elevada, El contenido en almidn alcanza valores del 44 al 49% en las variedades lisas, mientras que en las variedades rugosas oscila entre el 28 y el 33% sobre sustancia seca. El contenido en azcares solubles es tambin variable: entre el 6,3 y 8,0% para las variedades lisas, y entre el 10,2 y 10,6% para las rugosas, expresado sobre sustancia seca. La sacarosa representa una fraccin de los azcares totales de alrededor del 30% en las variedades de grano rugoso, y del 38% en las variedades de grano liso. Los alfa-galactsidos (principalmente rafinosa, estaquiosa y verbascosa) se encuentran en baja cantidad (Mercier, 1979). Estos galactsidos, principalmente
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la estaquiosa, parecen ser los responsables de provocar flatulencias en algunas especies animales, sobre todo en porcino, aunque a ello contribuiran tambin ciertas fibras (Champ et al., 1991). La celulosa y la lignina se encuentran en cantidades bastante bajas en la semilla. El resto de fibras son principalmente sustancias pcticas (arabinogalactanos y rhamnogalacturonanos) de los cotiledones y asociaciones de celulosa-hemicelulosas de las cscaras (Carroue et al., 1994). No existe una relacin clara entre el contenido en fibra y los contenidos en protenas o en almidn (Metayer et al., 1992).

1.2.8.3. Lpidos El contenido medio en extracto etreo de la semilla de guisante es bajo, menor del 2%. Esto hace que el riesgo de que contenga perxidos que puedan oxidarlo provocando inapetencia en el ganado sea escaso. Los triglicridos representan el 90% de los lpidos totales. Son de carcter poliinsaturado, y en ellos predomina el cido linolico (Grosjean, 1985). Se ha detectado una escasa variabilidad gentica tanto en la cantidad como en la composicin del extracto etreo en guisantes lisos (Welch y Griffiths, 1984).

1.2.8.4. Otros componentes Las tablas 3 y 4 muestran los contenidos medios en vitaminas y minerales del grano del guisante proteaginoso. El guisante es rico en vitaminas del complejo B. Adems de los citados anteriormente, los guisantes contienen otros componentes de muy variada naturaleza, algunos de las cuales son factores antinutritivos (Savage, 1989): saponinas, cido oxlico, inhibidores de la amilasa, los taninos, etc.

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Tabla 3: El contenido medio en minerales del guisante proteaginoso en mg/kg de materia seca.
Mineral Calcio Fsforo Magnesio Potasio Na Mn Zn Cu mg/Kg de m.s. 900 4 000 21 000 11 000 50 13 34 8

Tabla 4: Composicin media de los guisantes proteaginosos en vitaminas.

Elemento Contenido Caroteno (ug) 250 Vitamina D (ug) 0 Tiamina (mg) 0,6 Rivoflavina (mg) 0,3 c. nicotnico (mg) 3 Vitamina C trazas Vitamina B6 (mg) 0,1 Vitamina B12 (mg) 0 c. flico (mg) 33 c. pantotnico (mg) 2,0
Fuente: Mefance y Widdowson, 1978, citado por Carroue et al., 1994

Fuente: Picard, 1984.

1.3. Agronoma del guisante proteaginoso 1.3.1. Exigencias del cultivo

El guisante puede crecer en una amplia gama de suelos, aunque deben descartarse los muy ligeros, incapaces de retener la humedad, como los excesivamente compactos, que no van a permitir la necesaria aireacin de la zona radicular (Ramos, 1996). El guisante proteaginoso se adapta a una banda de pH entre 5,5 y 8, como la mayor parte de los grandes cultivos. En suelos con altos niveles de calcio activo pueden aparecer problemas de clorosis frrica. La bacteria Rhizobium leguminosarum Baldwin et Fred, que permite fijar a la planta del guisante el nitrgeno atmosfrico en los ndulos de las races, est presente en los suelos espaoles y la inoculacin no es en general necesaria. La distincin entre guisantes de invierno y guisantes de primavera hace referencia nicamente a su resistencia al fro. Cualquier guisante de invierno podr ser sembrado en primavera, siendo capaz de completar su ciclo. Sin embargo, la siembra otoal permite un ciclo ms largo del cultivo, lo que generalmente est asociado con mayores producciones. Por ello, la mejora de la resistencia al fro tiene un enorme inters en nuestras zonas de cultivo.

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1.3.2. Preparacin del suelo

La preparacin del suelo para la siembra pretende cubrir tres objetivos (Ramos, 1996): Preparar un lecho para las semillas que asegure una nascencia homognea, as como una buena selectividad y eficacia de los herbicidas de preemergencia. El lecho debe ser homogneo para que la siembra se efecte a una profundidad de 4-6 cm. Dejar un suelo poroso favorable al enraizamiento y a la instalacin de las bacterias fijadoras de nitrgeno. Dejar un suelo perfectamente nivelado para facilitar la recoleccin, sin montculos, roderas y caballones, que provocan prdidas importantes de grano. La recogida de piedras o de tierra por las barras de corte puede provocar averas importantes en la cosechadora. Las tcnicas de laboreo deben adaptarse a las condiciones particulares de cada regin y a cada tipo de suelo. El alzado del rastrojo del cultivo anterior debe de hacerse lo antes posible, para favorecer la descomposicin de la paja y evitar el nacimiento de malas hierbas.

1.3.3. Eleccin de variedad

Existe una amplia lista de variedades registradas, tanto de invierno como de primavera. Los Planes de Experimentacin Agraria de cada Comunidad Autnoma pueden proporcionar informacin sobre las variedades ms recomendables para cada zona. A la hora de decidirse por una variedad, es importante tener en cuenta los siguientes criterios (Ramos, 1996): Productividad. Calidad del grano: contenido en protenas, presencia de factores antinutritivos. Peso de 1.000 granos, que determina la cantidad de semilla a emplear en la siembra.
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 Precocidad de floracin. Tolerancia al fro, importante en aquellas zonas en las que las siembras deben de ser otoales. Resistencia a enfermedades. La resistencia para las tres enfermedades ms importantes en el guisante, Ascochyta pinodes L.K. Jones, Botrytis cinerea Pers y Pseudomonas syringae pv pisi (Sackett), es baja.

1.3.4. Siembra
La dosis de siembra, de gran repercusin en el coste del cultivo, debe tener en cuenta las prdidas que se registran en la nascencia y la densidad de plantas ptima econmica. Las dosis sern ms altas en las siembras primaverales, donde se necesita un recubrimiento ms rpido de la parcela que en las siembras invernales. En siembras primaverales, y con semillas de tamao no excesivo, se puede utilizar una sembradora de cereales. Se utiliza la misma separacin entre surcos que en cereales, entre 12 y 17 cm. En siembras otoales es preferible utilizar una sembradora monograno, pues permite conseguir una distribucin regular de las plantas en el terreno, garantizando as una nascencia mejor y ms uniforme, y una mayor resistencia al fro. La separacin entre surcos podra situarse en este caso entre 25 y 40 cm, segn zonas y tipos de suelo. Cuando pueda haber piedras u obstculos en superficie en la recoleccin, es conveniente dar un pase de rulo despus de la siembra para eliminarlos. Esta operacin debe realizarse con suelo seco, preferiblemente antes de la nascencia de las plantas.

1.3.5. Abonado y riego

El guisante, como regla general, no precisa abonado nitrogenado, ya que puede satisfacer sus necesidades con el nitrgeno aportado por los ndulos de
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sus races y con el existente en el suelo. No obstante, se suelen recomendar aplicaciones de unas 20 unidades/ha en cobertera antes de la nodulacin. Aportes ms cuantiosos o ms tardos podran redundar en una disminucin de la fijacin simbitica. En ensayos realizados en el Servicio de Investigacin Agraria de la Junta de Castilla y Len no se apreciaron diferencias de productividad entre parcelas de guisante sometidas a distintos niveles de fertilizacin nitrogenada (Ramos 1996). Los guisantes responden a la fertilizacin fosfrica de forma muy positiva cuando los suelos son deficientes en este elemento, como sucede en los de acusado carcter calizo o en los muy cidos (fsforo retrogradado). Las extracciones del cultivo en fsforo y potasio se estiman en 16-22 Kg de P2O5 y 40-45 Kg de K2O por tonelada de cosecha (UNIP-ITCF, 1991). Las necesidades de agua del guisante proteaginoso son similares a las de los cereales de invierno. Es conveniente regar pronto si las lluvias no cubren las necesidades hdricas de la planta, suspendiendo el riego en el momento en que las vainas han sobrepasado el estado lmite de aborto.

1.3.6. Control fitosanitario

Siguiendo a Ramos (1996) y UNIP-ITCF (1991), se comentan a continuacin las tcnicas de control de los principales parsitos del guisante.

1.3.6.1. Enfermedades PODREDUMBRE DE LA SEMILLA En preemergencia los hongos Pythium spp., Ascochyta spp. y Botrytis cinerea Pers., causan podredumbre de la semilla, de la plmula y la radcula en la zona de insercin con los cotiledones. La enfermedad se manifiesta principalmente en las siembras ms tempranas, cuando condiciones ambientales de fro y humedad producen un desarrollo retardado de las plantas.
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Los tratamientos fngicos convencionales de la semilla son muy efectivos contra estos parsitos.

M ILDIU El primer ataque del parsito (Peronospora viciae (Berk.) Casp.) puede producirse en suelos infectados en cualquier momento del ciclo de la planta, con temperaturas entre 5 y 18C y humedad relativa por encima del 85%. En estas condiciones, la superficie inferior de los foliolos se recubre con el micelio grisceo o gris-marrn del hongo, a menudo con un tono violceo. La infeccin secundaria se manifiesta por manchas amarillo-verdosas aisladas en la parte superior de los foliolos. En zonas de riesgo, la incidencia de la enfermedad puede reducirse tratando las semillas con fungicidas del tipo oxadixyl o cymoxanil. El tratamiento en cultivo no es tan efectivo. No se conocen variedades genticamente resistentes a mildiu, aunque s con distintos niveles de tolerancia.

ANTRACNOSIS Esta enfermedad la producen los hongos Ascochyta pisi Lib. y Mycosphaerella pinodes (Berk. y Bloxam) Vestergr. que se transmiten por semilla. Los sntomas ms caractersticos son la presencia de manchas marrones en toda la planta, de forma circular en el caso de Ascochyta, e irregulares en el caso de Mycosphaerella. Cuando las manchas afectan a las vainas, el hongo puede infectar a las semillas y ocasionar una severa decoloracin de las mismas. Los dos hongos causan reduccin de cosechas por prdida de semillas y por disminucin de la eficiencia fotosinttica de la planta. La mejor forma de luchar contra la antracnosis es la utilizacin de semilla sana. El tratamiento de las semillas con thiabendazol es efectivo cuando los niveles de infeccin no son muy altos.
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FUSARIOSIS La podredumbre del tallo es provocada por el hongo Fusarium solani (Mart.) Sacc. f. sp. pisi (F.R. Jones) Snyder y Hans. La enfermedad aparece frecuentemente hacia el final de la floracin o durante la formacin de las vainas. Por rodales, las hojas ms bajas amarillean, el cuello de las plantas se torna de color rojizo, las races se pudren y las plantas acaban muriendo. Los daos se multiplican con temperaturas elevadas y dficit hdrico en el suelo. El marchitamiento del guisante es una enfermedad vascular producida por Fusarium oxysporum Schlechtend. f. sp. pisi (J.C. Hall) Snyder y Hanna, existiendo distintas cepas que pueden producir sintomatologas y niveles de daos muy variables. Los sntomas ms generales consisten en un agrisamiento del follaje, que progresa rpidamente en la planta de abajo a arriba. Las hojas acaban por enrollarse hacia abajo a lo largo de la vena. Como medio de lucha contra estas enfermedades es recomendable efectuar una adecuada rotacin de cultivos, evitar la utilizacin de semilla contaminada y/o emplear variedades genticamente resistentes.

VIROSIS Hay ms de sesenta virosis que pueden afectar al guisante. Las ms importantes son las siguientes: Pea early browing: bronceado temprano del guisante Pea enation mosaic virus: virus enanizante del guisante. Pea mild mosaic virus: mosaico del guisante. Bean yelow mosaic virus: amarilleamiento apical. Pea seed borne mosaic (PSbMV): mosaico de la semilla del guisante. La mayor parte de las virosis se transmiten por fidos a partir de plantas infectadas de guisante, alfalfa, trbol rojo y vezas. En todos los casos la lucha contra las virosis pasa por el control preventivo de los vectores de la enfermedad.

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BACTERIOSIS Se han descrito razas diferentes de roya (Pseudomonas syringae pv pisi (Sackett) Young et al.), que atacan al guisante, existiendo fuentes de resistencia gentica al menos a cinco de ellas. La bacteriosis se transmite a travs de la semilla infectada y de los restos de cosecha que permanecen en el suelo. La enfermedad se manifiesta con manchas de color verde oscuro en las hojas, que aparecen generalmente despus de fuertes lluvias. Las lesiones acaban desecando los tejidos y dejando manchas moteadas de color marrn oscuro.

1.3.6.2. Plagas AVES Palomas, cuervos y otras muchas especies de aves pueden causar graves daos al cultivo del guisante. Desde la siembra a la nascencia se comen los granos, reduciendo as la densidad de plantas. Despus de la floracin se comen las hojas jvenes y el pice. Desde el inicio del estado lechoso hasta la cosecha, abren las vainas y comen granos. Como mtodo de proteccin frente a las aves estn los espantapjaros, detonadores, o los repelentes qumicos, como la antraquinona.

SITONA Los adultos del curculinido sitona (Sitona lineatus L.) comen los foliolos de las plntulas, con mordiscos semicirculares en el borde de las hojas muy caractersticos. Estos adultos ponen varios cientos de huevos que, despus de una incubacin de 2-3 semanas, dan lugar a larvas que penetran en el suelo y se alimentan de los ndulos de las races, produciendo daos considerables en la produccin. Segn Cantot (1989) la accin de 8-10 larvas de sitona por raz pueden llegar a destruir el 90% de los ndulos.

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La destruccin de los adultos con insecticidas adecuados es la forma habitual de lucha contra esta plaga.

PULGN VERDE El pulgn verde (Acyrthosiphon pisum Harris) produce daos directos en el guisante, como son abortos florales, deformacin de las vainas jvenes, debilitamiento general de la planta, menor peso del grano, etc. Badenhausser et al. (1991) en experimentos de infestacin artificial en campo entre floracin y llenado del grano con poblaciones de ms de 300 fidos/planta no encontraron modificaciones sustanciales en los componentes del rendimiento asociadas al ataque de la plaga. Sin duda, los daos ms graves que pueden producir los pulgones son los indirectos: transmisin de virosis como la amarillez apical o el enanismo.

POLILLA DEL GUISANTE La oruga de este Lepidptero (Cydia nigricana) penetra en las vainas, donde se alimenta de los granos, llenndola de deyecciones que deprecian el producto. La oruga finaliza su desarrollo en 3-4 semanas, momento en el que sale de la vaina y pupa en el suelo, dnde permanece hasta la primavera siguiente. El mejor momento para combatir esta plaga es el perodo que media entre la eclosin de los huevos y la entrada de las larvas en las vainas. Es conveniente tratar la cosecha en plena floracin y repetir el tratamiento 10-15 das ms tarde.

GORGOJO El gorgojo (Bruchus pisorun L.) tiene una sola generacin anual, pasando el invierno en estado de adulto. En primavera se dirige a los cultivos, depositando la hembra los huevos en las vainas. Al nacer, las larvas perforan la vaina y se alojan en los granos que acaban de formarse. En el grano se transforma en ninfa, saliendo de l ya en forma de adulto.
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El gorgojo causa daos importantes en el grano, que pierde peso y capacidad germinativa (Cubero y Moreno, 1983). La lucha contra el gorgojo se puede realizar en el campo, con tratamientos insecticidas cuando el gorgojo est haciendo la puesta. Si el grano va agorgojado al granero, debe desinfectarse con productos como el fosfuro de aluminio.

1.3.6.3. Malas hierbas El empleo de herbicidas en el cultivo del guisante, planta muy poco competitiva, es ineludible. Afortunadamente, el nmero de herbicidas autorizados en este cultivo ha aumentado espectacularmente en los ltimos aos. Existe hoy una amplia gama de productos tanto para presiembra y preemergencia, como para postemergencia.

1.3.7. Recoleccin
La recoleccin se realiza habitualmente con una cosechadora de cereales adaptada. No debe cosecharse antes de que la humedad del grano est por debajo del 13%. Debe evitarse la recoleccin en las horas centrales del da para que no se produzca un desgrane excesivo de las vainas.

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1.4. Mejora gentica del guisante proteaginoso

La mejora del guisante proteaginoso, como recogen Heath y Hebblethwaite (1984), debe ir encaminada, ante todo, a superar la enorme irregularidad interanual del rendimiento. Esta irregularidad viene provocada por circunstancias como: Encamado del cultivo. Excesiva variacin en el desarrollo de unas plantas frente a otras, lo que a menudo es provocada por una emergencia de las plntulas pobre y desigual. Suministro irregular del nitrgeno fijado en los ndulos en condiciones ecolgicas adversas. Perdida de semilla antes y durante la cosecha (dehiscencia de las vainas). La combinacin de un sistema radicular excesivamente superficial y un crecimiento indeterminado da como resultado una extremada sensibilidad a las condiciones de humedad del suelo. En un ao seco, disminuye el nmero de nudos con vaina mientras que en un ao hmedo, el excesivo crecimiento vegetativo puede llevar a la planta a una utilizacin poco eficaz de los fotoasimilados. El guisante presenta un "mal diseo" para su utilizacin como planta productora de grano (Heath y Hebblethwaite, 1984). Para mejorar las caractersticas agrnomos. Como en otras leguminosas grano, la elevacin de la estabilidad del rendimiento en el guisante proteaginoso es un objetivo de mejora de primer orden. Los rendimientos en guisante son sensibles a numerosos factores ambientales como el estrs hdrico, fro invernal, y altas temperaturas en el periodo de floracin y fructificacin (Salter, 1963; Pumphrey et al., 1979; Ridge y Pye, 1985; Jeuffroy et al., 1990).
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productivas

elevar

los

rendimientos

del

guisante

es

imprescindible un esfuerzo conjunto de investigacin de mejoradores, fisilogos y

Las variedades de guisante sin hojas se mantienen, con ayuda de los zarcillos, ms erguidas y son menos susceptibles al encamado (Stelling, 1989; Biarns-Dumoulin et al., 1996). El incremento de la resistencia al encamado hace posible aprovechar el efecto positivo de mayores niveles de fertilizacin y altas densidades de siembra sobre los rendimientos. Por otra parte, las plantas resistentes al encamado son menos sensibles a enfermedades. La densidad de siembra es un importante factor que afecta al rendimiento en grano y en forraje de las leguminosas grano (Stzel y Aufhammer, 1992; Martn et al., 1994; Aydgdu y Aikgz, 1995; Nofsinger y Santen, 1995). El rendimiento en biomasa de variedades con hojas decrece al elevar la densidad de siembra, mientras que las variedades afilas tienden a ser ms productivas (Jannink et al., 1996). En este aspecto, las variedades semiafilas se parecen ms a las variedades con hojas que a las afilas (Heath y Hebblethwaite, 1987). El incremento del ndice de rea foliar en estados tempranos de crecimiento, asociado al aumento de la densidad de siembra o la mejora en la fertilizacin es, en principio, favorable, pero puede provocar una reduccin de la actividad fotosinttica debido al solapamiento de la masa foliar. La superficie y disposicin de las hojas son caracteres interesantes en mejora del guisante para incrementar la penetracin de la luz en la vegetacin. Para establecer un plan de mejora de guisante deben evaluarse los componentes del rendimiento y las caractersticas de la planta que puedan tener repercusin en su productividad: produccin de biomasa total, nmero de vainas por unidad de superficie, ndice de cosecha, peso del grano, nmero de granos por vaina, altura de la planta, duracin de su periodo de floracin, precocidad, nmero de tallos reproductivos por unidad de superficie, nmero de nudos con vaina en el tallo principal, etc. Muehlbauer et al. (1985) recomiendan tomar una actitud cuidadosa antes de interpretar los resultados de cada uno de los caracteres que influyen en el rendimiento. Las heredabilidades y correlaciones genotpicas dependen del rango de genotipos incluidos en el estudio. Adems, esas caractersticas estn modificadas por la agronoma y el entorno.
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El rendimiento del guisante se ve especialmente perjudicado por la sequa que se produce inmediatamente antes o durante el periodo de floracin (Salter, 1963; Maurer et al., 1968; Ney et al., 1994) Esta situacin se produce de modo sistemtico en las zonas de cultivo semiridas, pero tambin puede tener incidencia en otras zonas. La mejora para resistencia a sequa requiere un conocimiento amplio de los mecanismos de tolerancia al dficit hdrico de la planta: escape (madurez temprana), ajuste osmtico, etc. Debe conocerse el efecto de factores ambientales que interfieren en la resistencia a la sequa y la heredabilidad natural de los mecanismos de adaptacin implicados, de modo que puedan definirse los criterios de seleccin y las estrategias de mejora ms adecuadas. La seleccin para resistencia a sequa se ve dificultada por la existencia de una fuerte interaccin genotipo x ambiente (Biarns-Dumoulin et al., 1996) Respecto a la resistencia a los distintos tipos de estrs abitico, es importante, en nuestras condiciones de cultivo, tratar adems de la resistencia a sequa y altas temperaturas, la tolerancia al fro (Ramos, 1996). La siembra otoal permite un ciclo ms largo del cultivo, lo que generalmente est asociado con mayores producciones. Tambin es importante estudiar el material gentico desde el punto de vista de la resistencia a estreses biticos: enfermedades (Ascochyta pinodes L.K. Jones y Pseudomonas syringae pv. pisi Sackett) y plagas (Sitona lineatus L. y Bruchus pisorum L.). Respecto a la mejora de la cantidad y composicin de la protena del grano, Cousin (1983) no ha encontrado correlacin alguna de este parmetro con el rendimiento en guisante proteaginoso. Por el contrario, Kwon y Torrie (1964) en soja, y Hamdi et al. (1991) en lenteja, han detectado correlaciones negativas. En las leguminosas la correlacin negativa entre produccin y contenido en protenas no est, ni mucho menos, tan clara como en el caso de los cereales. Mientras para algunos autores las posibilidades de lograr un incremento simultneo de la
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productividad y del contenido proteico son restringidas (Bingefors et al., 1979, citado por Matthews y Arthur, 1985), sin embargo para otros (de Haro, 1983) ese objetivo, salvo en el caso de la soja, es perfectamente alcanzable. En cualquier caso, gran parte de la variacin del contenido en protena del grano se debe a causas ambientales (Cousin, 1983; Carroue y Duchne,1993). Existe una gran variabilidad en el ratio albmina/globulina y vicilina/legumina en el grano y diferencias en la composicin de aminocidos de estas fracciones proteicas (Gueguen y Barbot, 1988), que podran explotarse en la mejora del perfil aminoacdico. Sin embargo, Schroeder (1982) encontr una correlacin negativa entre las proporciones de las fracciones de albmina y legumina, ambas ricas en aminocidos azufrados. La mejora gentica de la composicin proteica tambin puede abordarse mediante la transferencia de genes exgenos para protenas ricas en aminocidos azufrados (Lumen, 1990). Los objetivos del Proyecto de Investigacin Obtencin de nuevas variedades de guisante proteaginoso adaptadas a condiciones semiridas que lleva a cabo el SIA de la Junta de Castilla y Len y el rea de Agricultura Sostenible del Centro de Recursos Fitogenticos del INIA (Madrid), desde 1990 hasta la actualidad, son los siguientes: Incrementar el rendimiento potencial, que en Espaa es muy bajo, comparado con el que han alcanzado otros cultivos como los cereales a travs de la mejora. Obtener variedades resistentes al fro y a enfermedades favorecidas por las condiciones invernales de bajas temperaturas y elevada humedad (Pseudomonas syringae pv. pisi (Sackett)). Estas variedades, adaptadas a la siembra de otoo pueden aprovechar la humedad del suelo durante los meses de invierno, alargando su ciclo y elevando el rendimiento. Obtener material vegetal resistente a la sequa en las etapas ms crticas del desarrollo del guisante, estudindose los caracteres relacionados, para conseguir estabilidad de rendimiento aun en condiciones limitantes.

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 Obtener variedades aptas para ser cosechadas mecnicamente y que presenten la mnima dehiscencia. La primera condicin se cumple con las variedades semiafilas. Estudiar la resistencia a Bruchus pisorum L. (gorgojo) y su heredabilidad. Encontrar fuentes de mejora de bajo contenido en tripsina y factores antinutritivos del grano.

1.5. Influencia del genotipo y del ambiente sobre el desarrollo vegetativo y reproductor del guisante 1.5.1. Efectos sobre el desarrollo fenolgico
El conocimiento de la fisiologa de las plantas permite predecir mejor la adaptacin de los cultivares y su rendimiento (Wallace, 1985; Summerfield et al., 1991). Los parmetros que controlan el crecimiento y desarrollo de las plantas son, adems del genotipo, caractersticas ambientales como el fotoperiodo, la temperatura, y la disponibilidad de agua y nutrientes minerales. Se han propuesto distintos modelos tericos que expresan el desarrollo del guisante como una funcin de parmetros ambientales (Paton, 1968; Grimm et al., 1993). Las condiciones trmicas durante el desarrollo reproductivo influyen en gran medida en el rendimiento de las cosechas. Existen numerosos estudios donde se relacionan distintos componentes del rendimiento en Pisum sativum L. con los grados-da acumulados entre un estado fenolgico y otro. El nmero de gradosda acumulados entre inicio y final de la floracin calculado a partir del promedio entre temperatura diaria mnima y mxima con una temperatura base de 0 C (Ney y Turc, 1993) es un ndice altamente correlacionado con el rendimiento y sus componentes. De una forma general, la fecha de comienzo de la floracin vara poco para un genotipo dado en una condicin agrcola determinada. La posicin del primer nudo floral puede predecirse de forma relativamente satisfactoria (Truong y Duthion, 1993) en relacin a condiciones ambientales. El primer nudo reproductor
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desciende en caso de fotoperiodo largo y de exposicin a temperaturas fras. Roche (1996) propone un modelo de clculo del nmero de pisos reproductivos en funcin de varios parmetros de desarrollo. Ney y Dumoulin (1994) estudiaron el proceso de llenado del grano en genotipos con distinto tamao de la semilla, bajo condiciones ambientales diversas, y no encontraron diferencias en el nmero de das entre el comienzo de la floracin y el comienzo del estado lmite de aborto del primer nudo floral. Tampoco observaron diferencias entre la duracin del llenado del grano de distintos genotipos, aunque si detectaron diferencias en funcin de las condiciones ambientales. Segn estos autores, la duracin del proceso fisiolgico del llenado del grano est poco controlada genticamente. Muchos trabajos realizados en guisante han identificado factores que afectan a la tasa de aborto del fruto. Por ejemplo, un enriquecimiento en CO2 de la atmsfera (Hardman y Brun, 1971) o una iluminacin muy intensa (Johnston et al., 1969; Turc, 1988) reducen el aborto de semillas. Por el contrario, el sombreado (Johnston et al., 1969), una densidad de siembra muy alta (Meadley y Milbourn, 1970) o una defoliacin de la planta (Heitholt et al., 1986) tienden a aumentar la proporcin de semillas que abortan. Desde el punto de vista de su fenomenologa (Roche, 1996), el desarrollo reproductivo puede ser caracterizado por tres parmetros: la velocidad de desarrollo de los nudos, la diferencia de velocidad entre la floracin y el desarrollo de los nudos, y la diferencia de tiempo que separa el desarrollo del primer nudo reproductivo de su floracin. Es interesante estudiar el efecto de distintos tipos de estrs sobre la planta en funcin del momento del ciclo biolgico en que se produce. Por ejemplo, un estrs hdrico que intervenga en el periodo en que se determina el nmero de granos por vaina, provocar nicamente el aborto de los que no hayan pasado el estado lmite de aborto. Existe una gran variabilidad gentica respecto a la dinmica de formacin de las semillas en distintas condiciones hdricas del medio (Ney y Dumoulin, 1994).
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La maduracin en guisante es controlada por las respuestas al fotoperiodo y a la vernalizacin (Aitken, 1978; Berry y Aitken, 1979). Ambas respuestas estn correlacionadas, de modo que en un rango restringido de fechas de siembralocalidades no es posible separarlas como independientes. La sensibilidad al fotoperiodo de la mayor parte de los cultivares aumenta con las altas temperaturas, en experimentos en ambiente controlado (Berry y Aitken, 1979). La disparidad entre las fechas de floracin entre cultivares tempranos y tardos se acrecienta con siembras ms tardas, al menos en experimentos con ambientes controlados (Berry y Aitken, 1979). Segn Ridge y Pye (1985), en experimentos en campo, la respuesta de variedades de maduracin tarda al incremento del fotoperiodo puede verse limitada por el efecto de altas temperaturas en el caso de siembras tardas. Berry y Aitken (1979) cultivaron seis variedades de guisante, con floracin temprana y tarda, en 16 ambientes diferentes, con varias combinaciones de temperatura diaria (6, 12, 18 y 25 C) y fotoperiodo (8, 12, 16 o 24h de luz al da). En el caso de la variedad ms temprana, el nmero de das desde la siembra hasta la aparicin de la primera flor fue inversamente proporcional a la temperatura, e independiente del fotoperiodo. La sensibilidad al fotoperiodo de las otras 5 variedades s dependi de la temperatura, siendo tanto ms sensibles cuanto mayor era la dotacin trmica. La duracin del periodo desde la iniciacin floral hasta la aparicin de la primera flor fue independiente de la variedad y del fotoperiodo, con lo que las diferencias varietales en la fecha de floracin son anteriores a la iniciacin floral. Estas diferencias se manifestaron en pocas distintas de iniciacin floral en el fotoperiodo de 24 horas, respuesta diferente al fotoperiodo con temperaturas bajas, y una interaccin fotoperiodo-temperatura significativa. Los autores relacionaron estos factores con los genes de floracin Lf, Sn y Hr. French y Kan (1997) registraron las fechas de plena (50%) y final de floracin en ensayos de lneas de mejora de guisante realizados durante varios aos en una zona del oeste de Australia, con clima mediterrneo. La fecha del 50% de
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floracin se produjo entre los 70 y 100 das despus de la siembra. La duracin de la floracin vari entre 20 y 40 das. En un experimento separado, se estudi el desarrollo reproductivo de varios genotipos de guisante que diferan nicamente en genes que afectan el tiempo de floracin, ponindose de manifiesto que las correlaciones genticas entre el rendimiento en grano y la duracin de la floracin fueron bajas (0,1-0,3) aunque positivas. Por otra parte, French y Kan (1997) han constatado una fuerte correlacin negativa entre la fecha de 50% de floracin y la duracin de la floracin. Parece ser que en la duracin de la floracin predomina el control gentico sobre el control ambiental. El hecho de que las lneas de floracin temprana florecen (y forman vainas) en periodos ms cortos que las lneas de floracin tarda fue observado por French y Kan (1997) en un experimento con lneas isognicas para los loci Sn, Dne y Lf. Los alelos que inducan floracin temprana tambin redujeron el nmero de nudos reproductivos y el rendimiento en grano. Ensayando cultivares y lneas avanzadas de mejora en distintos ambientes, Moore y O'Brien (1997) han estudiado el efecto interactivo de las temperaturas y la duracin de la floracin sobre el rendimiento en grano. Los rendimientos ms altos se obtuvieron en los cultivares que florecieron durante ms tiempo. La respuesta fenolgica del guisante al estrs hdrico durante la floracin ha sido estudiada por Ney et al., (1994). Observaron que el estrs hdrico temprano no modificaba el desarrollo de la planta, salvo para la progresin de la floracin a lo largo del tallo, la cual se detena prematuramente. El nmero de das entre floracin y principio del estado lmite de aborto, y la duracin del llenado del grano no variaron en ningn nudo. Si la condicin de sequa afectaba al grano despus del final del estado lmite de aborto no se observaba ningn efecto sobre el rendimiento en grano, sin embargo, si el estrs se produce antes, el rendimiento se vea mermado en una proporcin dependiente de la intensidad de dicho estrs. Los resultados de Ney et al., (1994) tambin sugirieren que la planta responde a
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la sequa reduciendo el nmero de semillas o movilizando sus reservas para mantener una velocidad de crecimiento de la semilla constante.

1.5.2. Efectos sobre el rendimiento y el reparto entre sus componentes

El rendimiento del guisante es muy sensible a las altas temperatura y estrs hdrico en floracin. En Canad y Australia, Fletcher et al. (1966), y Aitken, (1978) apreciaron en las siembras tardas una reduccin del rendimiento directamente achacable a las elevadas temperaturas en el periodo de floracin. Sin embargo, en zonas de clima mediterrneo, dnde el guisante se presenta como un cultivo alternativo a las rotaciones tradicionales de cereales, el adelanto de la siembra para huir de las temperaturas elevadas en floracin y el estrs hdrico incrementa el riesgo de sufrir daos por heladas. En experimentos realizados en Australia, Ridge y Pye (1985) estudiaron el efecto de las temperaturas extremas durante la floracin sobre el rendimiento de distintas variedades de guisante cultivados en ambiente mediterrneo. Variando la fecha de siembra y eliminando situaciones de estrs hdrico, comprobaron que las heladas en fechas cercanas al inicio de la floracin y las temperaturas altas durante este periodo explican hasta el 68% de la variacin del rendimiento en grano. Una floracin ms temprana, en ausencia de daos de fro, se traduce siempre en una mejora del rendimiento. El componente del rendimiento ms afectado por la sequa en el guisante es el nmero de vainas por unidad de superficie (Rodrguez-Maribona et al., 1993), de manera que cualquier genotipo con capacidad para controlar su descenso en condiciones de estrs hdrico, puede considerarse automticamente como resistente a la sequa. El nmero de vainas por unidad de superficie puede disminuir por una prdida en el nmero de yemas florales producidas, o por abortos en el desarrollo del fruto y la semilla. En ambos casos puede mediar el equilibrio hormonal de la planta.

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La resistencia a la sequa no es un carcter aislado, sino el resultado de la presencia de muchos caracteres, que combinados permiten lograr unos rendimientos suficientes y estables con escasas dotaciones hdricas (Blum, 1988). Sobre la resistencia a la sequa en el guisante influyen caracteres tan diversos como el tipo de hoja, el desarrollo radical, el peso de 100 semillas, y la capacidad de ajuste osmtico (Morgan et al., 1986; Rodrguez-Maribona et al., 1992). En numerosas especies existe una relacin entre el nmero de semillas por tallo y la ganancia en materia seca de un rgano o de la planta entera durante todo o parte del periodo de formacin de la semilla (Boiffin et al., 1976; Pigeaire, 1984). El rendimiento de las especies agrcolas que se cultivan por sus semillas se determina en dos componentes: nmero de semillas por unidad de superficie, y peso de la semilla. Generalmente se admite que un bajo nmero de semillas por unidad de superficie puede ser compensado por un aumento del peso medio de una semilla. Se ha encontrando gran variabilidad en la intensidad de esta compensacin (Adams, 1967; McAllister y Krober, 1958; Pandey y Torrie, 1978), aunque para la mayora de los autores es muy reducida (Munier-Jolain y Ney, 1994; Ney et al., 1994). En cualquier caso, se ha puesto de manifiesto que el tamao potencial de la semilla puede ser un factor limitante del rendimiento. Con tamao del grano por debajo de cierto nivel, la totalidad del nitrgeno demandado por las semillas presentes en la planta no es exportado hacia ellas, quedando en la paja un exceso de este elemento despus de la recoleccin (Munier-Jolain y Ney, 1994). Durante el llenado del grano, la planta de guisante debe estar equilibrada en cuanto a nmero y tamao de las semillas en funcin de su potencial, de forma que se obtenga el mximo rendimiento en la utilizacin de los recursos de la planta, minimizando as el contenido de nitrgeno en los residuos en la recoleccin. El nmero de pisos florales es un componente importante del nmero final de granos por tallo. En ocasiones, el nmero de granos est limitado por un nmero de pisos demasiado pequeo. Por otra parte, el nmero de granos cosechados
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para cada uno de los pisos del tallo depende del nmero total de pisos que haya. As, se pueden encontrar en el campo los perfiles altos, con muchos nudos florales y pocos granos sobre los nudos inferiores, y los perfiles bajos, con pocos nudos y muchos granos en los primeros nudos florales. No es siempre deseable tener un gran nmero de pisos florales en las poblaciones de guisante, puesto que las hace ms sensibles a la sequa o a enfermedades criptogmicas. Adems, la formacin de un nmero elevado de pisos florales retarda la fecha de formacin de vainas (estado lmite de aborto), con lo cul es mayor el riesgo de estrs hdrico o elevadas temperaturas. Por ello, es necesario obtener variedades de guisantes con no demasiados pisos florales, y racionalizar las tcnicas culturales para evitar un desarrollo vegetativo excesivo (Turc et al., 1996). Ney y Turc (1993), estudiando el perfil del nmero de semillas a lo largo del tallo principal, observaron que el pico de produccin se sita en un nivel distinto dependiendo del genotipo. As, en la variedad Finale se sita en el nudo 16, y en los genotipos tardos en los nudos 25 a 28. Otros genotipos tienen picos de produccin en nudos intermedios. Para Jeuffoy (1994), la produccin de un mayor nmero de semillas est estrechamente unida al crecimiento precoz de las vainas. Taweekul et al., (1997) expusieron a las variedades de guisante Whero (crecimiento indeterminado) y Beacon (crecimiento determinado), a luz solar completa y a un 40% de sombra, estudiando el efecto sobre el rendimiento de estos tratamientos. El rendimiento fue entre un 18 y un 31% superior en las parcelas sin sombreo, siendo tambin ms elevado el ndice de cosecha y el peso de 100 semillas. Singh (1985) estudi el rendimiento en grano, altura de plantas, nmero de vainas por planta y nmero de ramificaciones por planta en 30 variedades de guisante, observando un alto grado de variabilidad y heredabilidad gentica, en sentido amplio, de estos caracteres. Parmetros como el nmero de das de nascencia hasta el 50% de floracin y hasta la madurez, la altura de la planta, el nmero de vainas por planta y el nmero de ramificaciones primarias por planta
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se asocian positivamente con el rendimiento en grano, indicando su eficacia en la seleccin de variedades ms productivas. Pandey y Gritton (1975) cultivaron un conjunto de lneas de guisante y todas las posibles generaciones F1 entre ellas en cinco ambientes distintos para estudiar las varianzas genotpicas y fenotpicas, y las correlaciones entre variables relacionadas de productividad. Genotipos y ambientes tuvieron efectos altamente significativos para todas las variables. Se obtuvieron coeficientes de correlacin genotpicos y fenotpicos significativamente positivos entre vainas por planta y semillas por planta, semillas por vaina y semillas por planta, y entre estos dos variables y el rendimiento en grano. La correlacin genotpica entre peso de la semilla y rendimiento fue alta, pero la correlacin fenotpica fue baja. La altura de planta es un carcter que se ha correlacionado positivamente con el nmero de vainas y el rendimiento unitario de la planta (Pandey y Gritton, 1975). Sin embargo, el crecimiento indeterminado no es un carcter favorable en guisante porque acarrea un desarrollo excesivo de la masa foliar, adems de coexistencia de granos con distinto grado de madurez que interfiere en la recoleccin.

1.6. La interaccin genotipo x ambiente 1.6.1. Definicin y complejidad biolgica de la interaccin genotipo x ambiente
La interaccin genotipo x ambiente (GxA) surge cuando una variacin ambiental tiene distinto efecto sobre genotipos diferentes o, a la inversa, cuando un mismo genotipo responde de distinta manera en diversos ambientes. En otras palabras, se dice que existe interaccin GxA cuando no se puede asociar una desviacin producida por un ambiente especfico a una variable dada sin tener en cuenta el genotipo sobre el cual aquella acta (Romagosa y Fox, 1993). Fox et al. (1997) definen la interaccin genotipo x ambiente como la expresin genotpica
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diferencial a travs de los ambientes. La comparacin de medias en distintos ambientes es adecuada nicamente para evaluar la adaptacin del material vegetal en ensayos en que la interaccin GxA no es significativa. Sin embargo, cuando lo es, la seleccin de genotipos en un ambiente dado puede ocasionar un comportamiento desastroso en otro. La amplitud de la adaptacin de los genotipos, sus niveles de rendimiento, calidad, y resistencia a distinto tipo de estrs (sea bitico o abitico), debe ser contrastada mediante ensayos multilocales (Crossa et al., 1990). Los trminos "lugar" o "localidad" indican variacin espacial. "Ambiente" es un trmino general que cubre todas las condiciones bajo las cuales crecen las plantas, y puede englobar lugares, aos, prcticas de manejo o una combinacin de estos factores. Comnmente cada lugar/ao es considerado un ambiente separado. Se puede hablar de "adaptacin" en el contexto de variacin espacial de la expresin de un genotipo, y de "estabilidad" para la variacin en un lugar dado, a travs de aos o bajo distintas prcticas de cultivo. En cualquier caso, podemos referirnos a las dos dimensiones, espacial y temporal, de forma conjunta por ser expresiones del mismo fenmeno. Segn Allard (1999), los efectos fenotpicos no estn normalmente relacionados con los genes de un modo directo. Ms bien resultan de una sucesin de relaciones fsico-qumicas e interacciones iniciadas por ciertos genes, pero modificadas por un sistema complejo de reacciones controladas o modificadas por otros genes, y por el ambiente externo, hasta determinar el "fenotipo final". La complejidad biolgica de la interaccin GxA ha sido puesta de manifiesto en numerosos trabajos (Baker, 1971; Molina-Cano et al., 1990; Romagosa et al., 1993).

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1.6.2. Inters del estudio de la interaccin GxA en mejora

Los mejoradores pretenden, por un lado, superar el nivel de adaptacin de las variedades existentes. Por otro, es interesante descubrir los ambientes en los cuales una futura variedad puede cultivarse satisfactoriamente. Gran parte del xito de las nuevas variedades de muchos cultivos radica tanto en su amplia adaptacin ecogeogrfica como en su favorable respuesta a determinadas tcnicas de cultivo (Romagosa y Fox, 1993) como el riego, la fertilizacin, la siembra en alta densidad, o la mecanizacin de determinadas labores. En zonas agrcolas menos favorecidas, la estabilidad de la produccin en un cultivo es ms importante que la posibilidad de alcanzar elevados rendimientos basados en altos inputs. La interaccin genotipo x ambiente hace ver la importancia del efecto ambiental en la adaptacin y el comportamiento varietal. Su estudio ayuda a incrementar la eficiencia de la mejora. Para los mejoradores, la diversidad agroecolgica de ambientes de cultivo es un "arma de doble filo" (Romagosa y Fox, 1993). La diversidad complica la mejora y testado de genotipos mejorados con adaptacin adecuada, pero tambin permite la identificacin de condiciones ambientales extremas que garanticen una presin de seleccin para estrs intensos. Los mejoradores deben disponer de una metodologa adecuada para cuantificar e interpretar la interaccin GxA, contribuyendo as a disear estrategias de mejora de la adaptacin (Charmet et al., 1993; May y Zobub, 1993). El estudio de la interaccin GxA es un elemento fundamental en aspectos como: 1. Evaluacin de adaptacin amplia o especfica. 2. Eleccin de localidades para llevar a cabo procesos de seleccin. 3. Seleccin en generaciones tempranas cuando se realiza en ambientes con estrs y sin estrs.

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4. Eliminacin de un amplio nmero de genotipos entre los testigos de muchos ambientes, permitiendo aconsejar menos lneas para intensificar los ensayos bsicos de seleccin.

1.6.3. Estabilidad y adaptabilidad

1.6.3.1. Definiciones El seleccionador busca los genotipos que presentan una buena estabilidad. La estabilidad del rendimiento es un concepto de primer orden en mejora vegetal. Existe un gran nmero de modelos estadsticos para el anlisis de la estabilidad y la interaccin GxA (Brancourt-Hulmel et al., 1997). No existe una nica definicin de estabilidad. Se emplean trminos como estabilidad fenotpica, estabilidad del rendimiento, adaptacin y adaptabilidad, con un significado diferente en cada caso. Adaptabilidad es la propiedad o habilidad de un genotipo o poblacin de genotipos que permite la alteracin de las normas de adaptacin en respuesta a distintas presiones de seleccin (Simmonds, 1962), mientras que adaptacin es un estado de adecuacin a un ambiente dado. Simmonds (1962) distingue entre los siguientes conceptos: Adaptacin especfica de un genotipo, es la adaptacin concreta del genotipo correspondiente a un ambiente limitado. Adaptacin genotpica general es la capacidad de un genotipo para producir en un rango de fenotipos compatibles con un rango de ambientes determinado. Adaptacin especfica de una poblacin, es la parte de la adaptacin especfica de una poblacin heterognea que es atribuible a la interaccin entre los componentes ms que a la adaptacin de los componentes por si mismos. Adaptacin general de una poblacin es la capacidad de poblaciones heterogneas para adaptarse a variedad de ambientes.

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La estabilidad fenotpica caracteriza la importancia de las fluctuaciones del rendimiento observadas para un mismo genotipo cultivado en diferentes ambientes. Cuanto ms estable es un genotipo, menor es su variacin fenotpica. Las fluctuaciones observadas dependen de los efectos del ambiente por un lado, y de la existencia de interaccin GxA por otro: los genotipos no reaccionan o se comportan de la misma forma en un ambiente que en otro. Becker (1981) distingui dos tipos de estabilidad genotpica. Por una parte, la "estabilidad biolgica", con un sentido homeosttico, mediante la cual un genotipo mantiene un rendimiento constante en distintos ambientes. Esta estabilidad homeosttica no es interesante en la agricultura moderna, donde los genotipos deberan responder a condiciones del medio mejoradas. La necesidad de obtener elevadas respuestas genotpicas a ambientes favorables conduce al concepto de "estabilidad agronmica", por el cul un genotipo es considerado estable si rinde relativamente bien respecto al potencial productivo de los ambientes testados, mostrando una baja interaccin en trminos de ecovalencia. La ecovalencia (Wricke, 1962, 1964) es definida como la contribucin de un genotipo concreto a la suma de cuadrados total de la interaccin GxA en un anlisis de varianza. Los conceptos dinmico (Becker y Len, 1988) o agronmico (Becker, 1981) de estabilidad son equivalentes. El concepto esttico definido por Len (1985) coincide con el concepto biolgico de Becker (1981). Los genotipos que muestran una elevada estabilidad agronmica para un amplio rango de ambientes, se dice que presentan adaptabilidad general o amplia (Finlay y Willkinson, 1963). Por el contrario, si la estabilidad agronmica es manifestada sobre un rango limitado de ambientes, se dice que el genotipo tiene adaptacin especfica o estrecha. En este sentido se puede hablar de genotipos especialistas y de genotipos generalistas. La interaccin GxA se considera cuantitativamente (Allard y Bradshaw, 1964; Romagosa y Fox, 1993) si el orden de las respuestas de los genotipos no cambia de un ambiente a otro, esto es, si la respuesta diferencial de un genotipo comparada con otro es simplemente una cuestin de escalas. Las interacciones
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cuantitativas son menos importantes para los mejoradores que las interacciones cualitativas (Baker, 1988), ya que estas ltimas complican la seleccin y la identificacin de los mejores genotipos. Por el contrario, cuando las interacciones no se cruzan (figura 6), los genotipos con media superior pueden ser recomendados para todos los ambientes.
No existe interaccin Interaccin de tipo cuantitativo

Interaccin de tipo cualitativo

Figura 6. Tipos de interaccin para dos genotipos hipotticos en dos ambientes distintos.

Lin et al. (1986) y Lin y Binns, (1988, 1989) definen cuatro conceptos estadsticos de estabilidad. En base a los datos de un anlisis de la varianza (ANOVA) de un ensayo de variedades, un genotipo se considera estable: Tipo 1: si su varianza entre ambientes es pequea. Tipo 2: si su respuesta a los ambientes es paralela a la respuesta media de todos los genotipos del ensayo. Tipo 3: si la suma de cuadrados residual de la regresin sobre el ndice ambiental es pequea. Tipo 4: si su cuadrado medio dentro de ambientes, esto es, si su variabilidad para cualquier ambiente en diferentes aos, es pequea.
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La estabilidad de tipo 1 es anloga al concepto de homeostasis y corresponde a la definicin de estabilidad bajo un concepto biolgico. El tipo 2 es equivalente al concepto agronmico. La estabilidad de tipo 3 est basada en el concepto de estabilidad de Eberhart y Russell (1966), y se fundamenta en que la variabilidad de un genotipo con respecto al ambiente puede ser dividida en dos partes: una predecible que corresponde a una posible regresin entre genotipos y ambientes, y otra impredecible, correspondiente a los cuadrados medios de la desviacin estadstica respecto a la regresin lineal. Un genotipo se considerara estable si la suma residual de cuadrados es pequea. La estabilidad de tipo 4 puede medir la capacidad de un genotipo, en sentido homeosttico, para resistir variaciones ambientales impredecibles, algo que no estiman los otros tres tipos de estabilidad. Para determinar el tipo 4 se requiere incluir en el ensayo un factor tiempo aadido al trmino variedad x localidad, puesto que slo entonces podremos separar la variacin predecible, proveniente del factor suelo, de la variacin impredecible derivada del factor tiempo.

1.6.3.2. Origen gentico de la estabilidad La estabilidad segn Gallais (1992a) tiene dos orgenes: por un lado el "poder tampn" derivado de la estructura gentica de ciertos genotipos, y por otro, la existencia de genes especficos de adaptacin. Diversos trabajos han asociado una mayor estabilidad a las estructuras genticas heterogneas (una poblacin, una mezcla de hbridos, una variedad multilnea, una variedad multiclon...) que a las poblaciones homogneas (una lnea parental, un hbrido... ). En sorgo, los trabajos de Haussmann y Geiger (1994) han constatado mayor estabilidad en mezclas de hbridos o lneas que en lneas puras. En juda, Stelling et al. (1994) tambin encontraron mayor estabilidad en poblaciones heterogneas.

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Es conocido el efecto de la base gentica del hbrido sobre su estabilidad y su comportamiento en las especies algamas, donde la seleccin de variedades hbridas se practica desde hace mucho tiempo. Eberhart y Russell (1969) en maz, y Ombakho y Miller (1994) en sorgo, observaron mayor estabilidad en los hbridos dobles respecto a los hbridos simples. Tanto en plantas algamas como en las autgamas, la ventaja del hbrido es debida al hecho de que el genotipo, por su heterosis, puede acumular mayor nmero de alelos favorables dominantes, controlando la adaptacin a los diferentes ambientes (Gallais, 1992b). En este caso, la homeostasis se puede fijar, siendo imposible saber cuando es debida a las genes de alelos codominantes situados en un mismo locus. El efecto de la heterogeneidad y heterogocidad es variable entre especies. Stelling et al. (1994) observaron diferencias interespecficas importantes de estos efectos en alubia, colza, maz y sorgo. La estabilidad puede ser debida a la presencia de genes de adaptacin. Efectivamente, la resistencia a una enfermedad que afecta al rendimiento puede ser considerada como un gen de adaptacin: si existe ataque de dicha enfermedad en un ambiente dado, el genotipo resistente tendr un mayor rendimiento que el genotipo sensible. Otros factores genticos de adaptacin a un ambiente pueden constituir de igual forma un factor de estabilidad, como la tolerancia a diferentes tipos de estrs, el vigor inicial, la altura, la precocidad en floracin, el enanismo... (Hoogendoorn et al., 1988; Baril, 1992; Nachit et al., 1992a, 1992b; Worland, 1996). Ceccarelli et al. (1992) demostraron que los alelos que controlan un alto rendimiento en cebada en ambientes poco productivos son, al menos parcialmente, diferentes de los que controlan un alto rendimiento en ambientes productivos. Antes de definir un programa de seleccin, es necesario conocer si los alelos que controlan el rendimiento en las dos situaciones son diferentes (Romagosa y Fox, 1993).
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1.6.3.3. La adaptacin ecogeogrfica de las variedades En ensayos en los que los mismos genotipos y localidades se repiten durante varios aos o campaas, el trmino GxA del anlisis de varianza puede dividirse en los componentes genotipo x localidad, genotipo x ao y genotipo x localidad x ao. Si genotipo x localidad es la componente dominante, entonces la adaptacin especfica puede explotarse subdividiendo las zonas de produccin en regiones homogneas (pero no necesariamente contiguas) que minimicen GxA dentro de las regiones, y sirvan de base para la recomendacin de genotipos. Esta subdivisin est siempre condicionada por los genotipos empleados. Cuando genotipo x ao y genotipo x localidad x ao dominan, el estudio de GxA no se puede simplificar en una subdivisin espacial de regiones. Es importante que los ensayos cubran un rango representativo de condiciones ambientales (variacin espacial y temporal) para determinar las respuestas genotpicas. Para Allard y Bradshaw (1964), las interacciones que contenan el trmino genotipo x ao son particularmente interesantes de cara a los programas de mejora. A veces, los experimentos de seleccin de un mejorador en un ao pueden tener poca relacin con los realizados el prximo (Fox et al., 1985). Para eliminar el problema de muestras asociadas con variacin interanual deberan realizarse ensayos repetidos durante varios ciclos de cultivo. Sin embargo, para ahorrar tiempo, los mejoradores optan por sustituir variacin temporal por variacin espacial, asumiendo que la realizacin de ensayos adicionales en un amplio rango geogrfico asegura en cierto modo un grado paralelo de amortiguacin de la variacin temporal. La hiptesis de que variacin espacial y temporal tienen un mecanismo comn ha sido validada en experimentos con sorgo (Barah et al., 1981) y arroz (Flinn y Garrity, 1989). En determinados sistemas agrcolas, el rendimiento mximo per se puede no ser tan importante como la probabilidad de alcanzar un cierto nivel de rendimiento
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mnimo. Esto complica un compromiso entre estabilidad homeosttica y agronmica, esto es, entre respuesta de rendimientos y variacin limitada del rendimiento en distintos ambientes. Menz (1980), realizando ensayos de trigo a nivel internacional, observ un mayor riesgo en la eficiencia de los genotipos cuando tenan rendimientos medio-altos, con muy pocas excepciones. Binswanger y Barah (1980) propusieron una metodologa para separar cmodamente entre rendimiento promedio de un genotipo y variabilidad interanual del mismo, aunque no extendieron la tcnica para el riesgo de eficiencia entre localidades. Esta metodologa es una potente herramienta para comparar los mecanismos de estabilidad temporal y espacial. Segn estos autores, ambos mecanismos estn muy relacionados, considerando que la estabilidad espacial es una respuesta a las condiciones meteorolgicas en las distintas localidades. Sin embargo, la estabilidad espacial y temporal difieren cuando condiciones especficas de estrs tienen lugar en las localidades, especialmente si estn relacionadas con las caractersticas del suelo. Binswanger y Barah (1980) no consideraron las posibles interacciones entre condiciones meteorolgicas y factores especficos de localidad, manifestadas en trminos de alta interaccin localidad x ao y genotipo x localidad x ao. Fox y Rosielle (1982a) han sugerido un modelo que utiliza una combinacin de referencia de genotipos, para manejar variaciones estacionales impredecibles. Un mejorador podra definir a largo plazo ambientes objetivo mediante los rendimientos relativos ordenados de esta combinacin de genotipos de referencia, cultivados durante varios aos. Es necesario cultivar los genotipos de referencia en cada ensayo de seleccin, de modo que pueda determinarse la proximidad de la combinacin especfica localidad-ao a largo plazo, en trminos de GxA. Entonces, los resultados de cada lugar en un ao podran tenerse en cuenta de acuerdo con la representatividad del lugar o proximidad al objetivo. El concepto de "pruebas genotpicas", o cultivares con conocida respuesta diferencial a estmulos ambientales, sigue el enfoque de los genotipos de referencia. Mediante el anlisis de la respuesta de cada prueba genotpica se puede determinar la influencia de condiciones ambientales.
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Hay una gran controversia entre la utilizacin de ensayos amplios de lneas avanzadas versus la exposicin de los genotipos a unos pocos lugares clave con estrs definidos. En realidad, los dos enfoques son complementarios entre s. Los progresos genticos se minimizan para estreses no reconocidos. Un caso de resistencia a nematodos en trigos australianos (Rathjen y Pederson, 1986) es un ejemplo de la acumulacin de resistencia no especfica, en una "localidad aberrante" con tal factor no reconocido. "Localidades aberrantes" pueden ser ms tiles en mejora de cultivos a largo plazo, que "localidades clave", especialmente cuando se descubren la explicacin biolgica del comportamiento anormal. Teniendo como objetivo en un programa de mejora conseguir una adaptacin amplia, puede plantearse la siguiente cuestin: Permite la seleccin en ambientes ptimos (altos inputs) identificar genotipos adaptados a un mayor nmero de ambientes limitantes?. Para la mayora de los autores, la profundizacin en el conocimiento de la biologa de las especies cultivadas es el arma ms potente para elegir las estrategias adecuadas. Ceccarelli (1989) opina que la adaptacin amplia no existe entre diferentes ambientes macroagroecolgicos, y que la seleccin para alto rendimiento potencial no permite incrementar el rendimiento con inputs bajos. De modo similar, Lawn (1988) indic que rendimiento alto y estabilidad agronmica son conceptos mutuamente excluyentes sobre un amplio rango de ambientes. Patel et al. (1987) encontraron que cuando poblaciones de cebada eran cultivadas cada ao en lugares diversos, representando diferentes zonas de adaptacin, la seleccin natural actuaba bajando los rendimientos. Sin embargo, para algunos mejoradores la acumulacin de tolerancias a un cierto nmero de estrs es la clave para conseguir una adaptacin amplia, con lo cul, la seleccin en ambientes mltiples es la mejor va para obtener genotipos estables. Los genotipos de trigo obtenidos por el CIMMYT y seleccionados en ambientes de altos input en lugares representativos de las principales reas de cultivo de trigo en todo el mundo, fueron superiores en rendimientos que los genotipos desarrollados localmente, con o sin germoplasma del CIMMYT (Pfeiffer y Braun, 1989). La pobre adaptacin de los genotipos del CIMMYT a ambientes
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especficos se ha debido generalmente a una mayor susceptibilidad a enfermedades, y no a ineficiencia biolgica del material vegetal. En oposicin a esto, Ceccarelli et al. (1987) concluyen que los genotipos de cebada mejorados para condiciones extremas deberan seleccionarse en esas condiciones desfavorables. El xito de los trigos del CIMMYT es el resultado de una combinacin entre potencial de rendimiento alto y adaptacin amplia. Esta combinacin implica (Romagosa y Fox, 1993): Un amplio nmero de cruzamientos. Ensayos de lneas avanzadas a nivel internacional. Continua alternancia de ciclos de seleccin en ambientes que permiten una alta expresin del potencial de rendimiento, pero que difieren en altitud, latitud, fotoperiodo, temperatura, precipitacin, tipo de suelo e incidencia de plagas y enfermedades. La expresin genotpica est influida por los ambientes de seleccin en generaciones tempranas (Campbell y Laferer, 1977). La competencia entre plantas en poblaciones segregantes dentro del campo de cultivo no es, con frecuencia, representativa de la que se produce en condiciones de produccin comercial. Los mejoradores usan bajas densidades de plantas, ms manejables para la seleccin. La eleccin de los lugares dnde llevar a cabo la seleccin es particularmente importante en el caso de reas de produccin con niveles variables de estrs abitico. Bajas correlaciones genticas entre lugares donde estn instalados los campos de seleccin y una red de ensayos recomendada, ms extensa y representativa comercialmente, han llegado incluso a recomendar el abandono de estaciones de mejora (Rathjen y Pederson, 1986). La realizacin de programas de mejora para ambientes de bajos inputs de modo independiente, se basa en la hiptesis de que los rendimientos en ambientes con bajos y altos inputs tienen un control gentico distinto, y en la
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mayor precisin en la seleccin cuando se utilizan ambientes de contraste (Atlin y Frey, 1989). Por otra parte, puede interesar tambin incorporar nuevos alelos que sean superiores en las dos situaciones. Atlin y Frey (1989) obtuvieron correlaciones genticas muy escasas entre ambientes de altos y bajos inputs. En un estudio terico, Roseille y Hamblin (1981) concluyeron que la seleccin en ambientes de estrs, donde la varianza gentica es pequea, tendr como resultado una disminucin del rendimiento medio en ambientes sin estrs. La seleccin para productividad puede generalmente incrementar el rendimiento medio en los dos ambientes (estrs y no estrs) a menos que la correlacin gentica entre rendimientos en ambientes con estrs y no estrs sea altamente negativa. Richards (1982, citado por Romagosa y Fox, 1993) encontr que la seleccin en ambientes sin limitacin hdrica fue superior a la seleccin bajo estrs de humedad en el desarrollo de germoplasma de trigo que combinaba potencial gentico alto para rendimiento con tolerancia a estrs hdrico. La eficiencia en mejora puede ser incrementada mediante la seleccin en generaciones tempranas en base a caracteres bsicos, integrando los conocimientos actuales de la fisiologa y gentica de los cultivos. Para Whan et al. (1991), se ha hecho en el pasado un nfasis desproporcionado en estudios fisiolgicos que han aportado poco o nada al planteamiento de los programas de mejora de plantas. Para ser aplicadas en mejora, las teoras generadas por los fisilogos deben ser validadas en poblaciones de material segregante. La eficacia de la seleccin en poblaciones segregantes depende de la identificacin de ambientes objetivo, en base a la existencia de impedimentos biticos y abiticos al crecimiento de las plantas, y su frecuencia (Ludlow y Muchow, 1989). Por otra parte, condiciones de estrs generadas artificialmente, de uso generalizado en el estudio de reacciones a plagas y enfermedades, pueden sustituir parcialmente a los ensayos multilocales y multianuales (Blum et al., 1983; Eisemann et al., 1990).

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1.6.4. Evaluacin de la interaccin GxA

En un anlisis del comportamiento de una serie de genotipos en diferentes ambientes, la interaccin GxA se define estadsticamente como la parte residual del modelo aditivo (Scheff, 1959). Generalmente, slo una pequea parte de la interaccin GxA puede ser atribuida a determinantes ambientales conocidos. La mayor parte de la interaccin no puede ser explicada en los anlisis estadsticos de los ensayos de rendimiento, y pasa a formar parte del trmino que se conoce como "error experimental". En este contexto se utiliza el trmino "estabilidad fenotpica" para referirse a las fluctuaciones de la expresin fenotpica del rendimiento mientras el genotipo permanece constante. El anlisis de la interaccin GxA ha sido objeto de numerosos trabajos en mejora de plantas (ver revisiones de Freeman, 1973, 1990; Vincourt et al., 1984; Lin et al., 1986; Westcott, 1986; Becker y Len, 1988; Ceccarelli, 1989; Crossa, 1990; Gallais, 1992a, 1992b; Gauch, 1992; Romagosa y Fox, 1993; Van Eeuwijk et al., 1996; Kang y Gauch, 1996; Brancourt-Hulmel et al., 1997). Para Zobel et al. (1988) un anlisis estadstico de ensayos de rendimiento debe reunir los siguientes requisitos: Frugalidad: el modelo debe contener pocos grados de libertad respecto del total Efectividad: el modelo debe explicar la mayor parte de la suma de cuadrados total, dejando un residuo con ms grados de libertad pero con suma de cuadrados pequea. Significacin: el modelo debe ser agronmicamente significativo, dando una idea de la estructura de los datos. Se han propuesto un gran nmero de modelos estadsticos para estimar la estabilidad fenotpica o analizar la interaccin GxA. Estos mtodos estadsticos se pueden clasificar en paramtricos (que incluyen los modelos de efectos fijos y los
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modelos mixtos) y los no paramtricos. Los mtodos paramtricos de efectos fijos se pueden dividir en muchas categoras segn el nmero de parmetros asociados a cada genotipo. Los mtodos uniparamtricos hacen intervenir un solo parmetro de estabilidad para describir los genotipos, mientras que los mtodos multiparamtricos hacen intervenir varios. Los mtodos uniparamtricos, relacionados con el concepto agronmico de estabilidad, son ms simples que los multiparamtricos. Los mtodos no paramtricos, desarrollados ms recientemente, estn basados en ordenaciones de los valores de los genotipos y no necesitan cumplir ninguna condicin sobre la distribucin de los datos observados, en trminos estadsticos (homogeneidad de varianzas). Las tcnicas de anlisis multivariante suministran una informacin amplia sobre la respuesta de los genotipos a los ambientes.

1.6.4.1. Mtodos no paramtricos Los mtodos no paramtricos constituyen una alternativa a los mtodos paramtricos (Hhn, 1996). La mayor parte de ellos se basan en establecer diferentes ordenaciones o rangos de los genotipos en cada ambiente en funcin de los valores observados, tenindose en cuenta al mismo tiempo los efectos del genotipo y los efectos de la interaccin GxA. La estabilidad fenotpica puede ser medida independientemente de los efectos genotpicos sin ms que utilizar para la ordenacin los valores corregidos, restando a los observados la media marginal de cada genotipo y la media total del ensayo (Hhn et al., 1993); de este modo, el nmero de orden de cada genotipo solo depende de la interaccin GxA y del error experimental. El mejorador puede conocer con estos mtodos los mejores genotipos en cada ambiente, estableciendo un orden de los que mejor resultado han obtenido para la variable que le interesa. Es interesante, adems, conocer en cuntos ambientes un genotipo ha sido el mejor.
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Los mtodos no paramtricos detectan nicamente las interacciones de tipo cualitativo y confunden las interacciones cuantitativas con la ausencia de interaccin (Brancourt-Hulmel et al., 1997). No obstante, estos mtodos tienen importantes ventajas (Romagosa y Fox, 1993): 1. Existe una mayor libertad para asumir efectos principales aditivos, homogeneidad de varianzas y respuestas lineales al incremento del rendimiento ambiental potencial. Cuando utilizamos las pruebas de significacin para estadsticos paramtricos que nos miden la estabilidad, realizamos implcitamente suposiciones sobre sus distribuciones y sobre la homogeneidad de sus varianzas. En muchos casos dichas hiptesis previas ni siquiera se prueban. Sin embargo, con medidas noparamtricas de estabilidad no tenemos que tener en cuenta suposiciones de este tipo. Un genotipo ser estable si su posicin en el ordenamiento general es similar en los distintos ambientes. 2. Los estadsticos no paramtricos son menos sensibles que los paramtricos a los errores de medida. La adicin u omisin de una o varias observaciones no causa grandes variaciones en el resultado final. 3. Las medidas de adaptacin no se ven influidas por el comportamiento genotpico en ambientes extremos. El mtodo de anlisis de "rangos estratificados" (Fox et al., 1990) consiste en contar el nmero de ambientes del ensayo para los cuales un genotipo ocupa los primeros ordenes, los medios o los bajos. Un genotipo con la mayora de los nmeros de orden en el tercio superior se considera ampliamente adaptado. El mtodo de "consistencia de comportamiento" (Ketata et al., 1989) es un anlisis no paramtrico que se basa en el estudio de la posicin media del genotipo y su desviacin estndar. Representando grficamente estas dos variables para todos los genotipos, se pueden seleccionar aquellos que ocupan una posicin media alta y poseen una desviacin estndar pequea como los que muestran adaptacin general (consistentemente superiores). Los genotipos de mayor adaptacin especfica (inconsistentemente superiores) se identifican con

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aquellos que ocupan posiciones altas pero tienen desviaciones estndar elevadas. El mtodo de Kang (1988) permite seleccionar genotipos estables de alto rendimiento de una forma sencilla. Se establecen las ordenaciones de los rendimientos medios de los genotipos, dndole el valor de orden igual a 1 al genotipo de mayor produccin. De igual forma se establecen las ordenaciones de las varianzas de la estabilidad, definida por Shukla (1972), asignando la posicin 1 al genotipo con menor valor. Los dos nmeros de orden se suman, de forma que los valores ms bajos de esta suma corresponden a los genotipos ms deseables.

1.6.4.2. Mtodos uniparamtricos La estabilidad fenotpica en su concepto esttico fue medida por primera vez por Roemer (1917), utilizando la varianza para cada genotipo respecto de todos los ambientes del ensayo. Este valor, denominado varianza ambiental, detecta todas las desviaciones respecto de la media genotpica. Este concepto esttico de estabilidad puede ser til para caracteres de calidad, resistencia a enfermedades y a estreses abiticos (fro, sequa...), pero no para seleccionar genotipos de alto rendimiento. La estabilidad media en base a este concepto va normalmente asociada a rendimientos relativamente bajos. Por ello, para estudios de estabilidad del rendimiento, se recomienda el concepto dinmico. Frecuentemente, en relacin con el rendimiento y otros caracteres

cuantitativos, muchos genotipos reaccionan de forma similar a condiciones ambientales favorables o desfavorables. Esta respuesta al ambiente produce variaciones de la media para el carcter considerado. De acuerdo con el concepto dinmico, slo las desviaciones de un genotipo, respecto a todos los ambientes, se consideran como contribuyentes de inestabilidad en relacin con esta reaccin general. La respuesta general, es decir, la media de todos los genotipos en un

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determinado ambiente, puede ser interpretada como un efecto o ndice ambiental (Cubero y Flores, 1994).

1.6.4.2.1. Modelos genotpico.

que

tienen

en

cuenta

nicamente

el

efecto

A partir de un modelo de anlisis de varianza que solo tiene en cuenta el efecto genotpico (Yi = + i +i, dnde Yi es el valor medido , la media general, i el efecto genotpico y i el error) es posible definir parmetros que permiten apreciar la estabilidad de un genotipo, tales como la varianza ambiental o el coeficiente de variacin ambiental. La varianza ambiental definida por Roemer (1917) es: S =
2 xi

(Yij Yi. )2
j

(a 1)

Yij = valor de la variable considerada del genotipo i en el ambiente j.

Yi. = valor medio de la variable considerada del genotipo i en todos los ambientes.
a = nmero total de ambientes.

El coeficiente de variacin ambiental (Francis y Kannenberg, 1978) se define como el cociente, expresado en forma de porcentaje, entre la desviacin estndar (Si) y la media: CVi = Si Yi.

1.6.4.2.2. Modelos que tienen en cuenta los efectos de la interaccin genotipo x ambiente Se emplea el modelo de anlisis de varianza siguiente: Yij = + i + j + ij + ij dnde Yij es el valor medido , la media general, i el efecto genotpico, j el efecto ambiental, ij la interaccin del genotipo i con el ambiente j y ij el error. Estos mtodos se basan en el concepto dinmico (Becker y Len, 1988) o agronmico (Becker, 1981) de la estabilidad, segn el cual un genotipo es estable
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si su respuesta al ambiente no presenta desviaciones con respecto a la respuesta al ambiente del conjunto de genotipos estudiados. Siguiendo estos mtodos se consideran a continuacin los conceptos de ecovalencia, la varianza de Shukla, el ndice de superioridad, y la regresin conjunta.

1.6.4.2.2.1. Ecovalencia, varianza de la estabilidad e ndice de superioridad Wricke (1962) define el trmino ecovalencia (Wi) como la contribucin de cada genotipo, en todos los ambientes, a la suma de cuadrados de la interaccin GxA. Si la ecovalencia es pequea, la estabilidad agronmica es alta. Shukla (1972) propuso como varianza de la estabilidad una estima insesgada de la varianza de la interaccin para cada genotipo, obtenida a partir de una combinacin lineal de la ecovalencia. El ndice de Lin y Binns (1988) constituye una medida nica de la superioridad del comportamiento de un genotipo, definindose como el cuadrado medio de la distancia entre la respuesta de un genotipo y el genotipo de mxima respuesta, en un ambiente dado. Con esta medida, la mxima respuesta en un ambiente se convierte en el testigo a considerar.

1.6.4.2.2.2. Anlisis de regresin conjunta El mtodo fue descrito por Mooers (1921), y Yates y Cochran (1938), y desarrollado posteriormente por Finlay y Wilkinson (1963), Eberhart y Russell (1966) y Perkins y Jinks (1968). Ha sido una de las tcnicas ms usadas para analizar la interaccin GxA en el rendimiento de numerosas especies, y abordar los problemas de la estabilidad (Brancourt-Hulmel y Lecomte, 1994; Jalaluddin y Harrison, 1993; Parisot-Baril, 1992; Gray, 1982; Nguyen et al., 1980; Argillier et al., 1994; Baril et al., 1995; Zobel et al., 1988).

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El mdelo de anlisis de varianza y regresin conjunta es el siguiente: Yij = + i + j + i j + ij + ij donde: Yij es el resultado del genotipo i en el ambiente j; es la media general; es la desviacin media genotpica; la desviacin media ambiental; i el coeficiente de regresin genotpica; ij el residual de la interaccin GxA; y ij el error. Freeman y Perkins (1971) propusieron el uso de regresiones con variables externas relacionadas con el ambiente, las cuales son independientes de los datos, tomando la regresin del rendimiento medio para todos los genotipos en cada ambiente como una media de la estabilidad evaluada. Para Hardwick y Wood (1972) la regresin mltiple de estas variables ambientales es til para estudiar las causas fisiolgicas de la regresin observada de medias de genotipo sobre medias ambientales. La forma ms frecuente de caracterizar la estabilidad fenotpica a travs de los ambientes es mediante el coeficiente de regresin de cada genotipo sobre la media ambiental (bi =i). Yates y Cochran (1938) utilizaron la media total de todos los genotipos en un ambiente determinado como ndice ambiental, es decir, como medida del ambiente. Estos autores estudiaban el comportamiento de un cierto genotipo o grupo de genotipos por medio de la regresin lineal de las medias del genotipo en cada ambiente en funcin de dichos ndices o valores ambientales. El uso de sta tcnica como base para el anlisis de varianza asociado a tests de hiptesis fue discutido por Mandel (1961), quien demostr que se trata de una extensin de la prueba de Tukey (1949) con un grado de libertad, en el caso de no aditividad. Para determinar la estabilidad se puede tener en cuenta las pendientes o coeficientes de regresin de cada genotipo (bi). Finlay y Wilkinson (1963) consideraron, sin embargo, que este parmetro no es suficiente, sugiriendo que la media total de cada genotipo tambin debera entrar en el estudio de la

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estabilidad. As, los genotipos con pendiente cercana a 1 y alto rendimiento se consideran como bien adaptados a todos los ambientes. Como complemento al coeficiente de regresin, el cuadrado medio residual de las desviaciones de la regresin S 2 di , describe la contribucin de cada genotipo a la interaccin GxA (Eberhart y Russell, 1966). Cuando el ajuste al modelo lineal es bueno, S 2 di y la ecovalencia estn altamente correlacionadas (Becker, 1981). Los estadsticos del mtodo de regresin, bi y S2 di , han sido utilizados de
2 est fuertemente relacionado con la parte diferentes formas. Mientras S di

impredecible de la variabilidad de un genotipo, el coeficiente de regresin b i caracteriza la respuesta especfica de los genotipos al efecto ambiental, pudindose considerar como un parmetro de respuesta. Un genotipo ser tanto ms estable cuanto ms prximo a cero sea su valor de S 2 di . Por otro lado, los genotipos que muestran una respuesta media a los cambios ambientales tendrn pendientes prximas a 1. Pinthus (1973) propuso utilizar el coeficiente de determinacin como estimador de la estabilidad de un genotipo, en lugar del cuadrado medio residual de las desviaciones de la regresin S 2 di . Freeman (1973) divide los grados de libertad y la suma de cuadrados de la interaccin GxA en dos componentes, uno para comprobar la heterogeneidad de las regresiones, y otro que recoge las desviaciones de la regresin. El componente de heterogeneidad puede compararse con el cuadrado medio de las desviaciones para estudiar qu parte de la interaccin GxA observada es explicada por las regresiones. De la heterogeneidad de las regresiones se puede extraer (Eagles et al., 1977) un componente con un grado de libertad que nos indicara la tendencia de las lneas de regresin a converger en un punto (alta correlacin entre los coeficientes de regresin y las medias genotpicas).

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A pesar de que los mtodos de regresin conjunta han sido ampliamente utilizados, presentan algunos inconvenientes (Crossa, 1990; Gauch, 1992; Romagosa y Fox, 1993), entre los que cabe destacar: 1. La media genotpica no es independiente de las medias marginales de los ambientes. Al realizar la regresin de una variable sobre otra, no siendo ambas independientes, se viola uno de los requisitos fundamentales del anlisis de regresin. Esta interdependencia es un problema cuando el nmero de genotipos es pequeo, pudindose considerar despreciable si ese nmero es superior a 15. Como solucin a este problema, Freeman y Perkins (1971) propusieron que la regresin podra basarse sobre medias independientes, pudindose realizar as los clculos omitiendo sucesivamente en la media marginal de los ambientes el genotipo para el que se hace la regresin de cada caso, o bien, aadiendo genotipos testigo al ensayo. 2. El porcentaje de la interaccin explicada mediante estos mtodos es pequeo, lo que es debido a que el modelo utiliza pocos grados de libertad. La regresin es ms eficaz a medida que se incrementa el nmero de genotipos (Finlay y Wilkinson, 1963). El mtodo de regresin conjunta tiene muchas limitaciones cuando los ambientes testados son restringidos en nmero y diversidad, y cuando los genotipos incluidos estn ya altamente seleccionados, y no son suficientemente representativos para adecuar el modelo al azar a una regresin lineal (Romagosa y Fox, 1993). Knight (1970) discuti el problema de la interpretacin biolgica de los resultados de estudios de regresin, concluyendo que la respuesta del rendimiento de diferentes genotipos a niveles de un factor ambiental simple, tal como temperatura o aporte de nutrientes, es curva y no lineal. Schnell y Schnidt (1975) propusieron que la regresin cuadrtica es mejor que la regresin lineal para el estudio del rendimiento y la adaptacin de hbridos de maz.

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En la regresin lineal convencional, Verma et al. (1978) dividen los ambientes en dos grupos segn el signo del ndice ambiental, o media global de todos los genotipos en un ambiente determinado: los de bajo rendimiento (o signo negativo) y los de alto rendimiento (signo positivo). La idea de evaluar mediante una recta la respuesta de un genotipo a la mejora de condiciones ambientales es interesante, pero tiene una importante limitacin: la yuxtaposicin de ambientes distintos con similares rendimientos medios en la abscisa (Knight, 1970). Esta yuxtaposicin produce grandes desviaciones de las lneas de regresin, que a menudo se presentan sin estudiar previamente su adecuacin a los datos experimentales. La proporcin de GxA explicada por la regresin suministra ms informacin que la significacin estadstica del trmino de heterogeneidad de la regresin. Para que el modelo sea til, esta proporcin debera ser al menos del 50% (Romagosa y Fox, 1993). La mayor parte de los trabajos que ha empleado los anlisis de regresin han utilizado datos de rendimiento. En base a esta variable, las variedades han sido clasificadas como de respuesta estable, media y alta a la mejora de las condiciones ambientales. Sin embargo, es igualmente importante considerar la estabilidad para otros caracteres como la poca de floracin, duracin de la floracin y maduracin, tamao del grano, nmero de ramificaciones secundarias, etc. Algunos componentes del rendimiento se compensan mutuamente, contribuyendo a su estabilidad.

1.6.4.3. Mtodos multiparamtricos Los mtodos multivariantes o multiparamtricos son apropiados para analizar matrices de dos dimensiones, como las que contienen datos de genotipos y ambientes. La respuesta de cualquier genotipo al ambiente puede representarse en un espacio con tantas dimensiones como nmero de ambientes se consideren, siendo las coordenadas para un eje los rendimientos (o cualquier otro carcter que se considere) genotpico de un ambiente.

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Existen dos grupos de tcnicas multiparamtricas (Cubero y Flores, 1994): Tcnicas de ordenacin, tales como el anlisis de componentes principales y el anlisis factorial. Tcnicas de clasificacin, como el anlisis de grupos y el anlisis discriminante. Estas tcnicas (Kempton, 1984; Zobel et al., 1988; Nachit et al., 1992a) son ms efectivas que las univariantes en el anlisis de la interaccin GxA. Para evaluar las diferencias de respuesta de los genotipos en distintos ambientes es interesante complementar las tcnicas de ordenacin y de clasificacin (Abou-El Fittouch et al., 1969).

1.6.4.3.1. Anlisis de componentes principales El anlisis de componentes principales (ACP) es uno de los mtodos multivariantes ms utilizados, y de los ms antiguos. En esencia, el mtodo trata de simplificar la estructura de los datos para poder explicar en pocas componentes la mayor parte de la informacin que contienen las variables. Es til tanto para la caracterizacin de condiciones ambientales como para la clasificacin de variedades por estabilidad de rendimiento (Okuno et al., 1971). La expresin matemtica del ACP es la siguiente: Yij= + n in nj+ ij + ij
n= 1 n =N

donde,
Yij = medida de una determinada variable para un genotipo i en un ambiente j. = media general. in = vector propio unitario genotpico asociado a n. nj = vector propio unitario ambiental asociado a n. n = valor singular para el eje n. N = nmero de ejes incluidos en el modelo. ij = residuo del modelo cuando no se usan todos los posibles ejes. ij = error del genotipo i en el ambiente j.

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Los vectores propios son unitarios, de tal forma que 2 in

n= 1

n =N

n =N

n= 1

2 nj =1; in, nj

son adimensionales. n tiene las unidades de la variable medida. Con pocos vectores se puede explicar en ciertos casos gran cantidad de la variacin total. Estudiando los componentes de los nuevos ejes puede establecerse cules han sido los ambientes que ms han contribuido a conseguir la separacin mostrada por el eje en cuestin. Estos ambientes sern aquellos para los cuales el coeficiente correspondiente es mayor en valor absoluto. La principal dificultad del estudio de la interaccin GxA mediante este mtodo est en la interpretacin de los componentes principales extrados, ya que puede ocurrir que stos no muestren ninguna relacin directa con las condiciones ambientales. El modelo multiplicativo, que se comenta a continuacin, no es ms que un caso particular de anlisis de componentes principales (Gauch, 1988).

1.6.4.3.2. Anlisis multiplicativo (AMMI) 1.6.4.3.2.1. Descripcin y utilidades del AMMI El modelo multiplicativo AMMI (del ingls Additive main effects and multiplicative interaction) incluye, en primer lugar, un anlisis de varianza para calcular los efectos aditivos de genotipo y ambiente, estudindose despus los efectos no aditivos mediante un anlisis de componentes principales. En el anlisis se representan grficamente en un plano los genotipos y los ambientes de modo simultneo (Kempton, 1984). Este modelo multivariante fue propuesto por Gollob (1968) y Mandel (1969, 1971) para el estudio de una matriz bidimensional GxA. La expresin matemtica del anlisis AMMI es la siguiente: Yij= + i + j + n in nj+ ij+ ij
n =1 n= N

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donde,
Yij = nivel expresado de la medida por un genotipo determinado en un ambiente especficos. = media general de las observaciones. i = desviacin de la media general debido al genotipo. Es el efecto genotpico aditivo, o efecto principal del genotipo, en el nivel expresado de la medida. j = desviacin de la media general debido al ambiente. Es el efecto ambiental aditivo, o efecto principal del ambiente, en el nivel expresado de la medida. in = efecto multiplicativo debido al genotipo i respecto del eje n. nj = efecto multiplicativo del ambiente j respecto del eje n. n = valor singular, un factor de escala que hace que el trmino
=N n in nj se aproxime al efecto total de la interaccin GxA. Su cuadrado n n =1

iguala la suma de cuadrados contabilizada por los ejes de componentes principales (ECPn). N = nmero de ejes de componentes principales considerados en el modelo AMMI. A menudo, se elige N para optimizar la validacin predictiva del modelo; otras, se incluyen los ejes que son significativos a un nivel especfico (validacin postdictiva). Los ejes de la interaccin se denominan sucesivamente 1, 2, .... N, de modo que la suma de cuadrados respecto a la suma de cuadrados total de la interaccin GxA represente un porcentaje progresivamente menor. ij = residuo de la interaccin GxA o suma de cuadrados de los ejes que no estn incluidos en el modelo. ijr = error del genotipo i en el ambiente j.

En el AMMI se realiza un anlisis de componentes principales aplicado exclusivamente a la suma de cuadrados de la interaccin total en el ANOVA. Las estimas en un ambiente dado en el anlisis AMMI se realizan utilizando tambin la informacin de los otros ambientes del ensayo, mientras que en las otras estrategias de estudio de la interaccin GxA, un ambiente no tiene influencia en las estimas realizadas en cualquier otro (Cubero y Flores, 1994). Para Gauch (1990) sta es una de las razones por las cuales las estimas realizadas con el AMMI son ms precisas que las realizadas por medio del modelo de tratamientos medios, es decir, cuando la estima del rendimiento se realiza como la media de
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las L repeticiones de cada genotipo en cada ambiente. El modelo AMMI considera todas las observaciones gxaxL, mientras que el modelo de tratamientos medios se enfoca exclusivamente sobre las L repeticiones y descarta las L(gxa-1) observaciones restantes. Desde el punto de vista biolgico el efecto de un ambiente perjudicado por algn tipo de estrs, entre otros ambientes sin ste problema, podra ser anulado por el conjunto de los restantes. Segn Crossa et al. (1991), la mayora de las causas biolgicas implicadas en la interaccin GxA podran quedar relegadas al termino residual del anlisis AMMI. A modo de resumen, como ventajas del anlisis AMMI respecto a los dems mtodos de estudio de la interaccin GxA se pueden enumerar las siguientes (Cubero y Flores, 1994): 1. Se trata de un mtodo potente de diagnosis, ya que permite la posibilidad de estudiar submodelos representativos de los datos totales del ensayo. 2. Aporta una gran cantidad de informacin sobre la naturaleza de la interaccin GxA, permitiendo clasificar tanto los genotipos como los ambientes segn sus patrones de comportamiento. 3. Se obtiene la misma precisin en la estima de rendimiento que con otros tipos de anlisis con un nmero de repeticiones de 2 a 5 veces mayor. El mtodo AMMI ha sido aplicado al estudio de la interaccin GxA en cultivos muy diversos. Son ejemplos de ello los trabajos de Crossa et al. (1991), Nachit et al. (1992b, 1992c), y Annicchiarico (1997a) en trigo; Romagosa et al. (1993) en cebada; Cornelius (1993) en maz; Moreno-Gonzlez y Crossa (1997) en triticale; Saindon y Schaalje (1993) en juda; Zobel et al. (1988) en soja; Shafii et al. (1992) en colza; Baril et al. (1997) en eucalipto... No se han publicado estudios donde se hayan aplicado estos mtodos en guisante proteaginoso.

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1.6.4.3.2.2. Validacin del AMMI Segn el procedimiento postdictivo (Gauch, 1988; Gauch y Zobel, 1988), el modelo AMMI de mayor precisin es aqul que incluye los ejes de componentes principales cuyo porcentaje de variacin explicada de la interaccin GxA es significativa mediante una prueba F. En la mayora de los anlisis AMMI citados en la bibliografa, el modelo ms apropiado fue el de uno o dos ejes de componentes principales. nicamente dos de los 31 anlisis revisados por Gauch y Zobel (1996) seleccionan el modelo AMMI0, con ningn eje. Gauch y Zobel (1988) indicaron la posibilidad de utilizar el modelo AMMI con un enfoque predictivo, y no slo postdictivo. Bajo un enfoque predictivo, los datos se dividen en dos partes: los que van a servir para elaborar el modelo y los que se reservan para la prueba de validez. A partir de los datos del modelo se obtienen los valores esperados, que luego se comparan con los de validacin.

1.6.4.3.2.3. Relaciones entre covariables y parmetros del anlisis multiplicativo El estudio del impacto de las covariables genotpicas y ambientales en la interaccin GxA se lleva a cabo a partir del anlisis multiplicativo de los valores de las variables de rendimiento (este anlisis nicamente se puede hacer a partir de una matriz de datos de doble entrada). Se calculan, a continuacin, las correlaciones de los parmetros de este anlisis multiplicativo con los datos genotpicos y ambientales externos. Annicchiarico y Perenzin (1994) aplicaron el AMMI en trigo panadero, teniendo en cuenta factores ambientales como la lluvia recogida, temperaturas medias de mximas y mnimas, y nmero de das de helada en el mes anterior a la fecha media de espigado. El primer eje del anlisis multiplicativo estuvo altamente correlacionado con el nmero de das de helada, mientras el segundo eje lo estaba con el estrs hdrico del cultivo al final del ciclo. La representacin de los
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dos primeros ejes factoriales separa cuatro grupos de ambientes, identificados con cuatro zonas geogrficas concretas de Italia incluidas en el estudio. En estudios llevados a cabo con alfalfa, Annicchiarico (1992) relacion el primer eje del anlisis multiplicativo del rendimiento con el contenido de arcilla del suelo y la precipitacin en verano. Con la representacin de los dos primeros ejes factoriales identific distintas regiones, pudindose recomendar los cultivares mejor adaptados a cada una de ellas. Nachit et al. (1992c) correlacionaron en trigo duro el efecto ambiental aditivo y el primer eje factorial del anlisis multiplicativo con 11 factores ambientales diferentes. El efecto aditivo se correlacion fundamentalmente con la altitud, fertilizacin nitrogenada y balance hdrico. El primer eje factorial, con la altitud y dotacin de riego. En soja, Zobel et al. (1988) y Smit et al. (1992), encontraron que los valores de los genotipos respecto al primer eje de componentes principales reflejaban grupos de madurez, mientras los valores correspondientes a los ambientes reflejaban grados-da acumulados en el periodo de crecimiento. Nachit et al. (1992b) asociaron los parmetros genotpicos del AMMI con caractersticas morfo-fisiolgicas del material vegetal en trigo duro. Wallace y Masaya (1988), Wallace et al. (1991) y Zobel y Wallace (1994) explicaron mediante el anlisis AMMI aspectos fisiolgicos de la produccin en juda, particularmente la interaccin del fotoperiodo y la temperatura sobre los das hasta floracin, al balance de biomasa y al rendimiento en grano.

1.6.4.3.2.4. Anlisis sistemtico del rendimiento El anlisis sistemtico de rendimiento (YSA), desarrollado por Wallace et al. en 1993, tiene como principal objetivo la cuantificacin de las interconexiones entre los niveles de las tres principales componentes en la determinacin del rendimiento del cultivo: la velocidad de acumulacin de biomasa, el ndice de cosecha y la duracin del ciclo de la planta. El YSA tambin cuantifica los
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subcomponentes de estos tres componentes principales en funcin de nueve variables cuantitativas: das hasta floracin, das hasta madurez (tecnolgica), biomasa area producida, rendimiento, das de llenado del grano, rendimiento acumulado/da hasta el llenado del grano, rendimiento acumulado/da hasta madurez, biomasa total acumulada/da, ndice de cosecha. Las cinco ltimas se calculan a partir de las cuatro mencionadas en primer lugar. Este tipo de anlisis es muy interesante para incrementar la eficacia en la seleccin en mejora de cultivos de alto rendimiento (Wallace et al., 1993), como el trigo o el arroz, para las cuales se ha maximizado enormemente el ndice de cosecha. En ellos, la mejora debe incidir en otros componentes del rendimiento (Gauch y Zobel (1996). Las correlaciones entre los genotipos a travs de los ambientes cuantificados que se comparan permiten evaluar las interconexiones en el reparto entre componentes del rendimiento debidas al sistema gentico y debidas a las modulaciones ambientales del mismo. Mediante el YSA puede cuantificarse la interaccin GxA sobre los niveles fenotpicos expresados de las nueve variables consideradas. Para ello, se han propuesto diferentes mtodos estadsticos (Cooper y DeLacy, 1994; Kang y Gauch, 1996; Cooper y Hammer, 1996). El AMMI (Zobel, 1990; Gauch, 1990) ha mostrado una gran eficiencia en el control de la interaccin GxA sobre las componentes fisiolgico-genticos implicados en la acumulacin del rendimiento (Wallace et al., 1991). El AMMI captura mayor proporcin de la interaccin de lo que lo hace el anlisis de regresin lineal (Finlay y Wilkinson, 1963), tan ampliamente utilizado (Yau, 1995; Gauch y Zobel, 1996, 1997). Williams y Saxena (1991) y Williams (1992) midieron la biomasa producida y el rendimiento en grano en juda, en funcin de la integral trmica o grados-da por encima del cero de crecimiento acumulados de siembra a madurez. Wallace et al. (1993) relacionaron mediante el AMMI la gentica y fisiologa de la juda con su rendimiento. Yan y Wallace (1996) establecieron un modelo de prediccin del
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desarrollo fenolgico en cinco cultivos diferentes, en funcin de la interaccin entre fotoperiodo y temperatura. La biomasa acumulada est relacionada con la duracin del periodo de actividad biolgica de la planta, adems de la disponibilidad de CO2, de agua y de nutrientes minerales. Tanto el genotipo como el ambiente determinan el tiempo necesario para alcanzar la floracin y la madurez. Por otra parte, las variaciones de temperatura y/o humedad en la estacin de crecimiento limitan el tiempo disponible para el desarrollo del genotipo hasta el momento de la cosecha. Algunos genotipos estn dotados genticamente para floracin y madurez tempranas, mientras que otros requieren largos periodos de tiempo para completar el ciclo. Los das requeridos por cada genotipo y/o los das disponibles para el desarrollo y maduracin del cultivo son un dato esencial para completar el anlisis sistemtico del rendimiento. Mediante el YSA/AMMI es posible cubrir los objetivos siguientes (Wallace y Yan, 1998): 1. Identificar los genotipos ms productivos, comparando el rendimiento medio de cada uno de ellos. 2. Cuantificar el control gentico aditivo sobre las diferencias de rendimiento entre los genotipos. 3. Cuantificar el control aditivo para cada genotipo sobre los diferentes niveles promedio de cada uno de los 8 componentes fisiolgico-genticos implicados en el proceso de acumulacin de rendimiento. Para ello es necesario comparar dichos niveles promedio en todos los ambientes considerados. 4. Estudiar las interconexiones del sistema (correlaciones) establecidas entre los cambios en el nivel de rendimientos del genotipo y los cambios esperados en funcin del nivel de cada uno de los ocho componentes fisiolgico-genticos del rendimiento. Un YSA de un ensayo de rendimiento multilocal permite alcanzar 3 objetivos ms:
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5. Analizar el control aditivo de cada ambiente sobre las diferencias en rendimiento, y sobre las diferencias en el nivel de cada uno de los ocho componentes fisiolgico-genticos. Se requiere comparar cada uno de los rendimientos (y componentes) promedio de cada ambiente a travs de todos los genotipos comparados. 6. Analizar el control multiplicativo debido a cada genotipo y debido a cada ambiente sobre el rendimiento a travs del efecto de la interaccin GxA, y sobre el nivel de cada uno de los ocho componentes fisiolgico-genticos. 7. Estudiar el nivel de control de la interaccin GxA sobre el rendimiento de cada genotipo en cada ambiente determinado (esto requiere conseguir previamente los objetivos 5 y 6). 1.6.4.3.3. Anlisis de regresin factorial El anlisis de regresin factorial es una generalizacin del anlisis de regresin conjunta. El mtodo, desarrollado por Denis (1980, 1988), mejora la interpretacin de la base biolgica de la interaccin GxA con ayuda de covariables ambientales y genotpicas. Los modelos de regresin factorial son lineales, y estiman la sensibilidad diferencial de los genotipos respecto a variables externas especficas, pudindose evaluar estadsticamente mediante test de hiptesis la influencia de aquellas sobre la interaccin GxA en el rendimiento (Vargas et al., 1999). En un conjunto amplio de trabajos (Brancourt-Hulmel et al., 1997), este mtodo explica entre el 50 y 70% de la suma de cuadrados de la interaccin, con un porcentaje de grados de libertad comprendido entre 20 y 40. En los anlisis debe introducirse la mayor cantidad de informacin posible (Van Eeuwijk et al., 1996). Para los genotipos se miden datos cuantitativos en invernadero o en laboratorio, y para los ambientes, es interesante tener en cuenta tanto las caractersticas edficas como los datos de elementos climticos. Sin embargo, habitualmente en los modelos de anlisis se incluyen ms covariables ambientales que genotpicas, ya que son ms fciles de medir. Por otra parte, los
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modelos

que

asumen

covariables

ambientales

permiten

predecir

los

comportamientos genotpicos en un medio no ensayado, conociendo los valores de las covariables para dicho ambiente. Entre las variables climticas estudiadas con mayor profusin se encuentran el balance hdrico del suelo (Charmet et al., 1993; Biarns-Dumoulin et al., 1996) y las temperaturas, a menudo asociadas con las precipitaciones (Rameau y Denis, 1992; Charmet et al., 1993; Van Eeuwijk y Elgersma, 1993). Otras variables del ambiente analizadas se refieren a las caractersticas fsicas y fertilidad del suelo (Gorman et al., 1989; Baril et al., 1995), las prcticas culturales, o los agentes parasitarios (Baril, 1992). Aplicando el mtodo de regresin mltiple en sorgo, Saeed y Francis (1984) encontraron que las temperaturas y las lluvias registradas durante el desarrollo reproductivo de la planta estaban estrechamente asociadas con la interaccin GxA para el rendimiento. En ray-grass (Charmet et al., 1993), un modelo de regresin factorial mostr que el promedio de temperaturas diarias mximas en julio y el balance entre precipitaciones y evapotranspiracin potencial en el periodo junio-agosto explicaban una gran parte de la interaccin GxA, permitiendo comprender mejor la adaptacin de los genotipos a ambientes especficos. En esprrago, la interaccin GxA fue explicada por Rameau y Denis (1992) en funcin de la latitud de las localidades testadas, y las temperaturas medias durante los 5 meses que precedan a la recoleccin. En este caso, las temperaturas durante el periodo de dormicin tuvieron un efecto variable en la fisiologa de las plantas dependiendo del genotipo. Entre las covariables genotpicas analizadas, la precocidad de floracin parece un factor importante para explicar la interaccin GxA (Argillier et al., 1994; Biarns-Dumoulin et al., 1996). Para Baril (1992), el peso de mil semillas, la sensibilidad al encamado y la longitud de la espiga han permitido explicar el 91% de la interaccin GxA en trigo de invierno. La interaccin GxA en los cereales est esencialmente relacionada con los factores que limitan el llenado del grano. Parece difcil, sin embargo, estudiar las variables de productividad sin conocer las
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fechas de los diferentes estados fenolgicos del cultivo y sin hacer intervenir los diversos componentes del rendimiento en el anlisis. Por ello, es necesario realizar un diagnostico agronmico preliminar (Brancourt-Hulmel y Lecomte, 1994).

1.6.4.3.4. Anlisis de grupos El anlisis de grupos es un mtodo de clasificacin que ha sido ampliamente utilizado para aumentar la eficacia de los procesos de seleccin. Constituye una tcnica alternativa cuando no pueden usarse los modelos de anlisis univariante, como es el caso de la regresin lineal (Cubero y Flores, 1994). El objetivo del anlisis es identificar grupos de ambientes con un nivel similar de interaccin GxA, a fin de identificar los mejores genotipos para determinadas condiciones. Los genotipos se agrupan de acuerdo con su respuesta, es decir, en conjuntos cualitativamente homogneos en cuanto a su estabilidad, de tal forma que dentro de dichas agrupaciones no haya interaccin GxA, aunque s exista entre ellas. Los procedimientos de clasificacin jerrquicos se inician agrupando automticamente los dos individuos ms prximos, que son tratados en adelante como uno solo. As, el nmero de individuos se habr reducido a n-1: un grupo de 2 individuos y n-2 grupos de un individuo cada uno. El proceso se repite hasta que todos los individuos son clasificados en un solo grupo. La relacin jerrquica establecida en la clasificacin se representa en un dendrograma. Los mtodos de clasificacin se basan en la definicin de un ndice de similaridad como medida de la homogeneidad interna de los grupos, y un criterio que d la disparidad entre dos grupos distintos (algoritmo de clasificacin). En los espacios mtricos, como medida de disimilitud entre dos individuos se utilizan distancias. Existen dos grandes grupos de medidas de similaridad, segn el criterio de clasificacin sea nico o mltiple. En el primer caso se puede elegir, por ejemplo, entre la distancia eucldea, la distancia tipificada, el ndice de disimilaridad, o el coeficiente de correlacin. A su vez, dentro de cada medida se puede definir la
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similaridad usando conjuntamente efectos genticos y la interaccin GxA, o bien empleando nicamente la interaccin GxA. El criterio mltiple define la medida de disimilaridad entre genotipos por medio de medidas como la media marginal, la varianza entre ambientes y la distancia entre ambientes. Los grupos homogneos de genotipos se construyen utilizando las medidas bien secuencial, bien simultneamente. La estrategia de clasificacin ms comnmente usada es la de Ward (1963), o de mnimas varianzas. El procedimiento de clasificacin minimiza la suma de cuadrados de cada dos (hipotticos) grupos que pueden ser formados en cada paso. Para el estudio de la interaccin GxA mediante el anlisis de grupos se han propuesto, al menos, 10 medidas diferentes de disimilaridad y 8 estrategias de clasificacin (Cubero y Flores, 1994). Por supuesto, dependiendo del mtodo elegido los resultados son diferentes. El mtodo propuesto por Fox y Rosielle (1982b) parte de datos

estandarizados de ambientes cuando se quiere agrupar ambientes, y de datos sin estandarizar para agrupar genotipos. La medida de similaridad es la distancia eucldea al cuadrado, y la estrategia de fusin es el mtodo Ward de mnimas varianzas. En muchas ocasiones es posible identificar factores externos que interfieran en la formacin de los grupos en base a mtodos estadsticos. Incluso en un mismo ao, la clasificacin de localidades puede ser diferente segn los genotipos que se consideren (Hamblin et al., 1980; Mller et al., 1994).

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1.7. Objetivos
El objetivo de este trabajo es el estudio de la intensidad y naturaleza de la interaccin genotipo x ambiente en el rendimiento del guisante proteaginoso y sus componentes, con objeto de obtener resultados que puedan ser tiles en la mejora de la adaptacin de dicho cultivo. Los objetivos concretos de este trabajo se pueden enumerar como siguen: 1. Anlisis de la estabilidad del rendimiento de un conjunto representativo de genotipos de guisante proteaginoso en distintos ambientes, combinando ao, localidad y condiciones de cultivo (fecha de siembra y dotacin hdrica). 2. Identificacin de parmetros ambientales y genotpicos correlacionados con los caracteres de productividad en los distintos materiales y condiciones de cultivo. 3. Cuantificacin e interpretacin biolgica de la interaccin genotipo x ambiente, empleando diversos mtodos estadsticos, e introduciendo en los modelos de anlisis covariables genotpicas y ambientales externas. 4. Identificacin de grupos de estabilidad, que soporten mayor o menor nivel de interaccin genotipo x ambiente en ambientes especficos. 5. Estudio comparativo de distintos mtodos paramtricos y no paramtricos en la seleccin de genotipos para estabilidad del rendimiento y sus componentes. 6. Evaluacin de la eficiencia, parsimonia e informacin aportada por diferentes modelos estadsticos de anlisis de la interaccin genotipo x ambiente.

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2. MATERIAL Y MTODOS

2.1. Material vegetal

El material vegetal estudiado es un grupo amplio de lneas de mejora y cultivares de guisante proteaginoso, constituido por los 20 genotipos que aparecen en la tabla 5. Se indica la denominacin, el nmero de registro en el Banco de Germoplasma de Valladolid, y el tipo de material de que se trata en cada caso. Como principales caractersticas morfolgicas de los genotipos se indican el tipo de hojas (semiafilas o convencionales), color de la flor y tamao de las semillas. Pesos de 100 semillas por debajo de 150 g corresponden a semillas de tamao pequeo, de 150 a 200 g de tamao mediano y por encima de 200 g de tamao grande. En la tabla 5 se seala un cdigo para cada genotipo con el cul se abreviar en lo sucesivo.
Tabla 5: Caractersticas del material vegetal ensayado.
Cdigo AMI ASC BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV4 LV5 PRO SOL Nombre Amino Ascona Ballet Cea Desso Esla Fride Frisson Glotn VLGB-1 VLGB-2 VLE-1 VLE-2 LMV-1 LMV-2 LMV-3 LMV-4 LMV-5 Progress-9 Solara Nmero registro ZP-0035 ZP-1227 ZP-0722 ZP-0866 ZP-0029 ZP-0864 ZP-0042 ZP-0034 ZP-1226 ZP-0743 ZP-1025 ZP-0130 ZP-0145 ZP-0865 ZP-1251 ZP-1252 ZP-1253 ZP-1255 ZP-1229 ZP-0730 Pas de origen Francia Holanda Francia Espaa Holanda Espaa Francia Francia Espaa Reino Unido Reino Unido Espaa Espaa Espaa Espaa Espaa Espaa Espaa Reino Unido Holanda Tipo de material Comercial (1979) Comercial (1987) Comercial (1988) Comercial(SIA) Comercial Comercial (SIA) Comercial Comercial (INRA) Comercial (ITAP) Lnea mejorada Lnea mejorada Variedad local de Len Variedad local de Len Lnea mejorada (SIA) Lnea mejorada (SIA) Lnea mejorada (SIA) Lnea mejorada (SIA) Lnea mejorada (SIA) Comercial Comercial (1986) Color flor Tipo de hoja Blanca Blanca Blanca Blanca Blanca Blanca Blanca Blanca Blanca Blanca Prpura Prpura Blanca Blanca Blanca Blanca Blanca Blanca Blanca Blanca Convencional Semiafila Semiafila Semiafila Convencional Semiafila Convencional Convencional Convencional Convencional Convencional Convencional Convencional Semiafila Convencional Convencional Convencional Convencional Convencional Semiafila Tamao de semilla Grande Grande Mediano Pequeo Pequeo Pequeo Pequeo Pequeo Grande Mediano Grande Mediano Grande Mediano Mediano Mediano Mediano Pequeo Grande Grande

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La tabla 6 recoge la caracterizacin de los genotipos mediante los descriptores de vaina y semilla del IBPGR (Internacional Board for Plant Genetic Resources) realizada por el Banco de Germoplasma del Servicio de Investigacin Agraria de la Junta de Castilla y Len.
Tabla 6: Descripcin de semilla y vaina de los genotipos estudiados.
Genotipo AMI ASC BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV4 LV5 PRO SOL Forma vaina R R R LA LA LA LA NA LA R LA LA LA LA R R R LA LA R Extremo vaina T T T P P P P P T P T T T P P P P P P T Forma Superficie Color Color Intensidad Color Color semilla semilla 1 2 color 1 cotiledn hilum 1 L 0-2 1 A B 1 L 0 1 A B 3 L 0-2 1 A-V B 1-2 L 0-2 1-2 A B 2-6 L 0-2 1 A-V B 1-2 L 0-2 1-2 V-A B 4 R 2 1 V B 1 L 2 1 V B 2 L 0-2 1 A B 1-2 R 0-2 1-2 V-A B 3 L 1-2-3 2 1-2 A O 2 L 0-2 1 A-V B 2 L 0-2 1 A B 1 L 0-2 1-2 A B 1-2 L 1 1 A B 2 L 0-2 1 A-V B 3 L 0-2 1 A-V B 1 L 0-2 1-2 A B 1-6 R 0-2 1 V-A B 2 L 0 1 V-A B

Fuente: Servicio de Investigacin Agraria. Junta de Castilla y Len. Forma vaina: recta (R); ligeramente arqueada (LA); netamente arqueada (NA). Extremo vaina: puntiaguda (P); truncada (T). Forma semilla: esfrica (1); redondeada (2); gibosa (3); cilndrica (4); irregular (5), elptica (6). Superficie semilla: lisa (L); rugosa (R). Color 1: translcido (0); ocre (1); verde (2); marrn (3); negro violceo (4). Color 2: ausente (0); ocre oscuro (1); Violeta (2). Intensidad color 1: poco (1); medio (2); mucho (3). Color cotiledn: amarillo (A); verde (V). Color hilum: blanco (B); oscuro (O).

2.2. Diseo experimental

Para la consecucin de los objetivos propuestos, se han realizado un ensayo experimental del material vegetal en las localidades de Madrid y Valladolid, durante 4 aos: ciclos de cultivo 1993/94, 1994/95, 1995/96 y 1996/97. En cada ao y localidad se han estudiado tres condiciones de cultivo distintas: siembra en otoo y condiciones de secano, siembra en primavera en condiciones de secano, y siembra en primavera en regado. Combinando todas las posibilidades, se
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controlaron, en total, 24 condiciones ambientales diferentes. Las condiciones se han abreviado con una letra y un nmero, como se indica en la tabla 7.

Tabla 7: Clasificacin de los ambientes analizados, en funcin de la localidad, ao y tratamiento de cultivo. Madrid Otoo secano 1994 1995 1996 1997 Primavera regado Primavera secano Otoo secano Valladolid Primavera regado Primavera secano

M1 M2 M3 M4

M5 M6 M7 M8

M9 M10 M11 M12

V13 V14 V15 V16

V17 V18 V19 V20

V21 V22 V23 V24

En cada ensayo se ha utilizado un diseo experimental en bloques completos al azar con 4 repeticiones. Cada parcela elemental tiene 4 m de longitud y 1,2 m de anchura. La siembra se realiza con sembradora mecnica, en lneas separadas 0,2 m, con lo cul, cada parcela elemental contiene 6 surcos, logrndose una densidad de 100 plantas/m2.

2.3. Localizacin de las parcelas de ensayo. Suelo y clima.

Los ensayos de genotipo x ambiente se llevaron a cabo en las fincas: "La Canaleja", del INIA (Alcal de Henares, Madrid), y "Zamadueas" del Servicio de Investigacin Agraria de la Junta de Castilla y Len (Valladolid). "La Canaleja" tiene una latitud de 40 30' N, longitud 3 17' O y altitud 600 m. Por su parte, la finca "Zamadueas" tiene 41 42' 09 de latitud N, 4 42' 29 de longitud O y altitud 695 m sobre el nivel medio del mar. En las parcelas de ensayo de ambas localidades la pendiente es casi nula. El suelo de la finca Zamadueas es franco-arenoso (USDA), con un componente de limo del 40%, 25% de arena y 35% de arcilla. Posee un pH de 8
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y un contenido en materia orgnica muy bajo: 0,9%. El suelo posee 22 mg/Kg de fsforo (Olsen), 200 mg/Kg de potasio. El suelo se clasifica segn los criterios USDA como Typic xerofluvent. En La Canaleja, la parcela de ensayo est situada sobre una terraza fluvial, en la vega del ro Henares. El suelo se asienta sobre un material originario de arenas, cantos y gravas, con presencia de un horizonte clcico a menos de un metro de profundidad. Se clasifica como Haploxeralf calciortdico segn los criterios USDA (INIA, 1977), El suelo tiene textura franco arenosa, pH neutro, contenido en carbonatos en torno al 5%, con un 10 de caliza activa. Los datos termopluviomtricos correspondientes a la serie 1961-1990 en Madrid y Valladolid publicados por el Ministerio de Obras Pblicas, Transportes y Medio Ambiente, a travs del Instituto Nacional de Meteorologa (INM, 1995), se exponen en la tabla 8. Los valores presentados son las medias de todos los observatorios existentes en cada localidad.
Tabla 8: Datos climticos de Madrid y Valladolid en la serie histrica 1961-1990.
Madrid Precipitacin mxima mes (mm) Precipitacin mxima diaria (mm) Das de helada T media mes (C) T media mximas diaria (C) T media mnimas diaria (C) T mxima absoluta (C) T mnima absoluta (C) Humedad relativa media (%) Evaporacin media (mm) E F M A M J 72,0 23,0 0,0 20,7 26,4 14,9 38,0 4,4 48,0 4,5 J 97,0 42,0 0,0 17,8 25,6 10,4 37,2 2,6 56,0 4,7 J 44,0 37,0 0,0 24,4 30,7 18,0 38,4 10,0 40,0 6,0 J 67,0 30,0 0,0 21,4 30,2 12,9 40,0 3,2 46,0 6,9 A S O N D 156,0 110,0 36,0 31,0 6,3 3,6 6,1 7,5 9,6 11,4 2,7 3,5 18,4 21,0 -7,4 -8,6 74,0 68,0 1,1 1,5 89,0 119,0 132,0 34,0 30,0 30,0 1,3 0,2 0,0 10,0 12,2 16,0 14,7 17,2 21,4 5,2 7,1 10,7 25,9 28,9 31,8 -3,7 -1,6 2,8 59,0 58,0 54,0 2,4 2,6 3,4 56,0 169,0 160,0 191,0 139,0 27,0 89,0 40,0 60,0 42,0 0,0 0,0 0,0 1,4 5,9 23,9 20,5 14,4 9,4 6,4 30,1 25,9 19,1 13,0 9,6 17,7 15,0 10,4 5,8 3,2 39,0 37,0 28,4 22,4 18,6 10,8 5,2 0,0 -3,0 -9,2 42,0 52,0 65,0 72,0 75,0 5,6 3,9 2,2 1,3 1,0 A 68,0 46,0 0,0 21,0 29,6 13,0 38,6 3,6 49,0 5,6 S O N D 92,0 105,0 167,0 153,0 37,0 25,0 55,0 49,0 0,1 1,4 8,6 13,8 18,2 13,0 7,4 4,3 26,4 19,1 12,8 8,6 10,9 6,6 2,5 1,0 38,2 30,2 24,0 21,4 0,0 -3,4 -6,4 -9,6 54,0 69,0 78,0 86,0 5,2 2,9 1,5 0,8

Valladolid E F M A M Precipitacin mxima mes (mm) 183,0 103,0 104,0 116,0 129,0 Precipitacin mxima diaria (mm) 29,0 22,0 29,0 21,0 30,0 Das de helada 17,1 11,3 10,0 3,9 0,8 T media mes (C) 4,0 5,8 7,8 9,9 13,5 T media mximas diaria (C) 8,4 11,1 14,4 15,9 19,9 T media mnimas diaria (C) -0,2 1,1 1,8 3,8 6,6 T mxima absoluta (C) 16,4 21,4 25,0 27,2 31,0 T mnima absoluta (C) -11,0 -11,5 -10,2 -6,0 -1,7 Humedad relativa media (%) 85,0 76,0 67,0 64,0 60,0 Evaporacin media (mm) 0,7 1,5 2,8 3,0 4,0 Fuente: Instituto Nacional de Meteorologa (INM, 1995).

79

De acuerdo con los valores de la tabla 8, el mes ms clido es julio, tanto en Madrid como en Valladolid, con temperaturas medias de 24,4 y 21,4 C respectivamente. El mes ms fro es enero, con temperaturas de 6,1 y 4,0 C, y un nmero medio mensual de das de helada de 6,3 y 17,1 en Madrid y Valladolid, respectivamente. La media mensual de horas de sol oscila entre 372 (agosto en Madrid) y 84 (diciembre en Valladolid). Este parmetro es siempre mayor en Madrid, siendo ms acusadas las diferencias en los meses de noviembre, diciembre y enero. La precipitacin media anual en Madrid es de 470 mm mientras que en Valladolid no llega a 400 mm. El nmero medio de das de lluvia al ao es de 87 y 82 en las dos localidades, respectivamente. La evapotranspiracin potencial media anual, determinada por el mtodo de Penman, es de 877,4 mm en Madrid, y 841 mm en Valladolid, siendo julio el mes de mayor demanda evapotranspirativa en ambas localidades.

2.4. Meteorologa.
Se han recogido los datos de precipitacin y temperatura correspondientes al periodo de 5 aos (1994-1998), durante el cual se han realizado el trabajo experimental. Las tablas 9 y 10 muestran la temperatura mxima, media y mnima, as como la humedad relativa media y la precipitacin mensual en cada ao de estudio y localidad. Los valores presentados corresponden a los observatorios meteorolgicos de La Canaleja (Madrid) y Zamadueas (Valladolid). El otoo de 1993/1994 fue lluvioso, registrndose en diciembre, enero y febrero pocas precipitaciones. Hasta mayo no hubo lluvias importantes. En 1994/1995 hubo temporal de lluvias en noviembre, resultando enero, febrero, y sobre todo marzo, meses muy secos y con temperaturas altas para esa poca del ao. Sin embargo, la segunda quincena de abril present un descenso acusado y continuo de las temperaturas, con heladas que afectaron gravemente a
80

los cultivos. El principio de floracin del guisante de siembra otoal se produjo a primeros de abril, y las heladas afectaron a las vainas ya completamente formadas. Despus, en mayo, las escasas lluvias impidieron la recuperacin del cultivo, resultando los rendimientos de 1995 menores que los del resto de aos estudiados. En 1995/1996 hubo lluvias abundantes en noviembre, diciembre y enero. En marzo las temperaturas fueron ms elevadas de lo normal, lo que determin un adelanto notable de la vegetacin, como ocurriera el ao anterior. Sin embargo, en esta campaa no hubo heladas intensas en los meses siguientes, y las precipitaciones de mayo (y abril en Valladolid) permitieron alcanzar buenos rendimientos. Por ltimo, en el ao agrcola 1996/1997 se registraron precipitaciones suficientes en noviembre, diciembre y enero. Febrero fue muy seco y caluroso, provocando un adelanto en la fecha de floracin del guisante. Abril y mayo fueron lluviosos. Los datos meteorolgicos han servido para introducir covariables ambientales en los modelos del anlisis de regresin factorial (Nachit et al., 1992c; Vargas et al., 1999), contribuyendo as al estudio de la interaccin GxA (apartado 2.8.2.2 de material y mtodos).

81

Tabla 9: Valores de temperatura media de mximas, mnimas, y medias, humedad relativa media (HR) y precipitacin mensual registrados en el observatorio de La Canaleja (Madrid), los aos 1994-1997.
Ao 1994 Mes Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Temperatura (C) Mxima 10,29 11,69 19,95 17,92 22,85 30,22 35,66 34,19 24,63 19,98 15,66 10,36 10,83 13,37 17,89 21,12 25,68 29,23 33,35 32,12 24,37 23,30 15,72 10,58 10,71 10,38 15,02 19,22 21,28 29,73 32,37 30,51 24,81 21,47 14,45 9,80 9,51 15,37 21,65 21,98 22,45 25,59 30,46 31,10 28,71 22,22 12,38 9,26 Mnima -1,65 -1,09 2,29 1,34 8,32 11,42 15,51 14,36 8,73 8,27 3,27 -1,11 -1,99 0,43 -0,57 2,70 8,85 12,51 16,00 14,96 8,79 7,84 4,36 3,31 3,20 -1,50 1,42 3,28 6,78 11,80 13,97 12,95 8,56 4,38 1,83 2,06 0,50 0,22 1,00 6,10 8,00 10,51 12,77 14,99 12,44 9,03 4,68 1,12 Media 3,50 4,70 10,63 9,77 15,47 21,15 26,20 24,62 16,51 13,42 8,35 3,85 4,05 6,40 8,60 12,17 17,48 21,01 25,15 23,57 16,43 15,26 9,54 6,46 6,55 3,97 7,89 11,42 14,16 21,43 23,77 21,70 16,15 12,07 7,61 5,71 4,60 6,96 10,89 13,79 15,18 18,40 21,68 23,14 20,23 15,11 8,18 4,68 HR(%) 79,12 77,13 63,44 57,42 63,71 41,80 31,85 38,62 55,06 81,45 89,57 92,26 82,49 81,51 57,07 49,00 50,87 51,30 41,10 43,87 58,00 64,97 82,09 94,72 91,31 75,77 69,54 67,36 70,98 45,73 37,39 46,63 56,59 63,94 78,88 94,03 95,80 77,19 34,23 39,99 44,70 26,87 21,89 20,01 24,72 48,89 71,65 75,37 Precipitacin (mm) 18,40 33,40 9,00 18,20 76,80 10,80 3,60 0,80 40,60 52,20 26,80 4,60 18,20 28,40 0,80 10,80 33,40 56,20 7,60 3,00 11,40 5,60 45,20 71,20 84,60 24,20 16,40 9,40 94,40 5,80 1,40 6,80 12,40 4,00 58,40 86,60 76,20 2,80 0,00 63,20 47,20 6,80 23,6 32,00 28,00 17,60 145,40 53,40

1995

1996

1997

82

Tabla 10: Valores de temperatura media de mximas, mnimas, y medias, humedad relativa media (HR) y precipitacin mensual registrados en el observatorio de Zamadueas (Valladolid), los aos 1994-1997.
Ao 1994 Mes Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Temperatura (C) Mxima 7,97 10,71 17,83 16,40 20,65 26,74 32,11 30,23 21,67 19,04 14,55 9,74 9,75 12,36 16,03 19,58 22,91 26,43 29,85 28,85 21,57 22,30 14,69 9,80 10,25 9,36 13,86 17,02 19,76 27,41 29,23 26,88 23,28 18,67 13,51 8,98 8,21 14,70 20,62 20,66 20,80 22,75 27,30 29,18 27,33 21,04 12,16 8,74 Mnima 0,38 -0,16 3,12 2,39 7,98 10,48 14,44 13,72 8,93 8,06 4,35 2,50 -0,99 2,56 1,34 3,48 8,75 11,18 14,52 13,32 8,58 8,43 5,15 3,00 -1,79 -0,42 2,12 4,62 6,41 10,95 13,03 12,34 8,75 5,66 3,19 2,31 -2,18 2,63 2,11 6,18 8,49 10,50 12,75 14,28 12,20 9,02 5,78 2,78 Media 4,17 5,28 10,47 9,40 14,31 18,61 23,27 21,97 15,30 13,55 9,45 6,12 3,16 6,34 8,28 10,94 15,62 18,82 22,19 21,09 15,08 15,11 9,92 6,40 2,99 4,16 7,60 10,71 13,03 19,28 21,13 19,61 16,02 12,17 8,35 5,65 3,20 8,67 11,36 13,42 14,64 16,62 20,03 21,73 19,45 15,03 8,97 5,76 HR(%) 92,60 77,78 71,30 63,08 69,74 61,25 58,69 67,82 71,33 89,32 96,11 95,13 89,85 80,91 66,21 60,65 66,13 59,42 65,89 73,37 78,11 73,11 86,06 94,80 85,64 82,14 78,64 76,05 78,14 65,87 61,09 71,55 57,37 78,80 88,55 93,06 81,61 84,17 67,19 63,67 70,26 72,36 74,38 71,00 82,61 75,00 80,00 93,00 Precipitacin (mm) 44,90 28,20 1,00 11,60 75,90 9,40 3,20 8,00 18,10 54,70 47,30 31,45 31,30 39,90 5,65 12,90 20,15 44,60 3,90 1,80 15,00 18,80 101,20 96,30 110,30 8,20 39,30 51,50 58,00 6,00 3,40 21,30 19,30 16,20 27,30 114,90 53,90 4,20 0,00 42,00 79,60 48,90 45,70 93,00 9,80 46,50 141,00 109,00

1995

1996

1997

83

En las figuras 7 y 8 se representa la evolucin de las temperaturas medias diarias (C) registradas en los observatorios de La Canaleja y Zamadueas, durante los meses de cultivo en cada ao de ensayo. Las figuras 9 y 10 recogen las precipitaciones medias diarias recogidas, en mm.

30 25 20 15 10 5

T. media diaria

Ao 1994 Ao 1996

Ao 1995 Ao 1997

0 -5 1-1 6-1 11-1 16-1 21-1 26-1 31-1 5-2 10-2 15-2 20-2 25-2 2-3 7-3 12-3 17-3 22-3 27-3

Fecha T. media diaria

30 25

Ao 1994 Ao 1996

Ao 1995 Ao 1997

20 15 10

-5 1-4 6-4 11-4 16-4 21-4 26-4 1-5 6-5 11-5 16-5 Fecha 21-5 26-5 31-5 5-6 10-6 15-6 20-6 25-6 30-6

Figura 7. Temperaturas medias diarias, en C, registradas entre el 1 de enero y el 30 de junio en el observatorio de La Canaleja (Madrid), en los aos 1994-1997.

84

30

T. media diaria

25

Ao 1994 Ao 1996

Ao 1995 Ao 1997

20 15

10 5

-5 1-1 6-1 11-1 16-1 21-1 26-1 31-1 5-2 10-2 15-2 20-2 25-2 2-3 7-3 12-3 17-3 22-3 27-3 Fecha 30 T. media diaria

25

Ao 1994 Ao 1996

Ao 1995 Ao 1997

20

15

10

-5 1-4 6-4 11-4 16-4 21-4 26-4 1-5 6-5 11-5 16-5 Fecha 21-5 26-5 31-5 5-6 10-6 15-6 20-6 25-6 30-6

Figura 8. Temperaturas medias diarias, en C, registradas entre el 1 de enero y el 30 de junio en el observatorio de Zamadueas (Valladolid).

85

300

Precipitacin acumulada (mm)

250

Ao 1996 Ao 1997 Ao 1994

200

150

100

Ao 1995

50

0 1-1 11-1 21-1 31-1 10-2 20-2 2-3 12-3 22-3 1-4 11-4 21-4 1-5 11-5 21-5 31-5 10-6 20-6 30-6

Fecha

Figura 9. Precipitacin acumulada (mm) en los aos 1994-1997 (observatorio de La Canaleja, Madrid).

300

Precipitacin acumulada (mm)

Ao 1996
250

Ao 1997
200

Ao 1994
150

100

Ao 1995
50

0 1-1 11-1 21-1 31-1 10-2 20-2 2-3 12-3 22-3 1-4 Fecha 11-4 21-4 1-5 11-5 21-5 31-5 10-6 20-6 30-6

Figura 10. Precipitacin acumulada (mm) en los aos 1994-1997 (observatorio de Zamadueas, Valladolid).

86

2.5. Prcticas culturales

Las labores de cultivo realizadas durante el desarrollo de los ensayos fueron las habituales en la zona. A ellas tambin se ha hecho referencia en el epgrafe 1.3 de esta Memoria.

2.5.1. Labores preparatorias del terreno

La rotacin de cultivos de las fincas empleadas para los ensayos fue de cebada/guisante. La labor de alzado para levantar el rastrojo de cereal se realiz con arado de vertedera, a una profundidad de 25-30 cm, con tempero del suelo, en los meses de septiembre-octubre. Despus de alzar, se dio un pase de cultivador con el que se incorpor un abonado anual a base de 50 unidades fertilizantes de fsforo y 20 de potasio.

2.5.2. Siembra
La siembra se realiz mecnicamente, con sembradora a chorrillo de 6 botas, para parcelas experimentales. Se dej una separacin entre surcos de 0,2 m. Las parcelas elementales se separaron unas de otras con pasillos de 2 m de anchura pudiendo as mantenerlos limpios de malas hierbas mediante laboreo. Cada unidad experimental se sealiz con etiquetas que indicaban el nmero de parcela, el genotipo, poca de siembra y localidad, con objeto de agilizar la toma de datos en campo.

2.5.3. Labores posteriores

Inmediatamente despus de la siembra se aplicaron 3 l/ha de un herbicida de preemergencia (trifluralina 24% + linuron 12%). El control de malas hierbas se

87

complet con labores de cultivador entre lneas, realizndose tambin escardas manuales cuando fue necesario. En primavera se aplic un tratamiento insecticida contra pulgn y gorgojo a base de Deltametrn 2,5% (40 cm3 de producto comercial/Hl). El agua recibida por las plantas en las parcelas de regado se aproxim a 400 mm, sumando el riego y la precipitacin en los meses de cultivo. El agua de riego, de buena calidad, se aplic mediante aspersin. Antes de cosechar las parcelas de ensayo se recogieron muestras de planta en cada unidad experimental para determinar los componentes del rendimiento. El resto de la parcela elemental se seg, a mano, en conjunto. Se utiliz una trilladora adaptada a muestras pequeas, que permite una limpieza completa entre parcela y parcela. Despus de la recoleccin, se efectu un tratamiento de la semilla contra gorgojo aplicando 9-15 g/t de Fosfuro de Aluminio.

2.6. Controles y observaciones 2.6.1. Seguimiento de los estados de desarrollo.

Se determinaron en campo, en cada parcela experimental, las siguientes fechas: Siembra (S) Nascencia (N) Principio de floracin (PF) Principio del estado lmite de aborto (PELA) Final de floracin (FF) Final del estado lmite de aborto (FELA) Final de llenado del grano (FLL)

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Se considera fecha de nascencia aquella en la que el 80% del nmero final de plntulas ha emergido. El nmero de plantas se contabiliz en cada parcela elemental, en 2 reas de 1 m2 cada una, desde la emergencia de las primeras plntulas hasta el estado de 2-3 hojas. Se registr el comienzo de la floracin cuando el 50% del nmero final de plantas nacidas tena una flor abierta. El comienzo del estado lmite de aborto se tom cuando el 50% de las plantas tena al menos una vaina que haba pasado el estado lmite de aborto, o estado de la vaina a partir del cual sus granos empiezan a llenarse activamente y no pueden abortar. Se estim que ha pasado este estado cuando al menos un grano tiene un dimetro mayor de 6 mm. El final de la floracin se consider cuando el 50% del nmero final de plantas nacidas no tena ninguna flor abierta. El fin del estado lmite de aborto se tom cuando el 50% de las plantas tenan todas sus vainas sobrepasado el estado lmite de aborto. La madurez fisiolgica, o final de llenado del grano, se consider cuando el 50% de las vainas adquiran una tonalidad amarillenta.

2.6.2. Componentes del rendimiento y perfil reproductivo

En cada parcela elemental se midi el rendimiento en grano (REND, en t ha-1), el nmero de vainas por unidad de superficie (VT), nmero de semillas por vaina (GRV), peso medio de 100 semillas (P100), peso de grano y de paja recogidos en conjunto (PT, en t ha-1), y el ndice de cosecha (IC):
IC = REND PT

Para estimar las componentes del rendimiento, dentro de cada bloque, para cada genotipo, se tomaron muestras de material vegetal sobre 1 m2 de suelo. Se
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utilizaron exclusivamente las cuatro lneas de plantas interiores de cada parcela elemental, considerndose las exteriores como borde. En el momento de la cosecha se calcul el rendimiento en grano de las parcelas elementales, teniendo en cuenta los valores obtenidos en el rea muestreada con anterioridad. Se midi la humedad del grano (HGR) y de la paja y peso de 100 semillas (P100). La determinacin del nmero de tallos frtiles por m2 (realizada slo en algunos ambientes) se hizo mediante conteo de tallos con al menos una vaina que contuviese al menos un grano. Se determin la altura de las plantas, como media de tres lugares diferentes dentro de cada parcela elemental. La caracterizacin del perfil reproductivo del material vegetal se estudi a travs de algunos de los descriptores adoptados por el SIA de la Junta de Castilla y Len para el guisante proteaginoso. Los datos correspondientes, media de 5 plantas consecutivas en el centro de una lnea de cada parcela elemental, son los siguientes: Nudos hasta la primera vaina en el tallo principal, definido como el nmero de nudos existentes entre la primera escama (catafilo inferior) y el nudo que tiene la primera vaina en el tallo principal. Se entiende que un nudo tiene vaina cuando posee al menos una vaina que contiene al menos un grano. Nmero de nudos con vaina en el tallo principal. Nmero de nudos totales en el tallo principal. Los descriptores de vaina se realizan tomando 10 vainas de cada unidad experimental. Longitud de la vaina Nmero de embriones por vaina. Nmero de semillas por vaina. Fertilidad, o relacin entre el nmero de embriones y el nmero de semillas en cada muestra.
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En algunos ensayos se ha contado la proporcin de vainas con grano, vainas sin grano por heladas o aborto, y vainas dehiscentes. Para la evaluacin del material vegetal se han utilizado balanzas de precisin para 100 y 3000 g, una contadora de semillas, y calibrador graduado en milmetros. El peso en materia seca del material se obtuvo despus de su secado en estufa a 80 C durante 24 h.

2.6.3. Calidad de la semilla

Se estim el contenido de protena (PROT) y grasa (GRAS) de las semillas cosechadas en cada parcela elemental, sobre muestras de 100 gramos. Ambos parmetros se midieron mediante espectroscopia NIR (Near Infrared Transmittance) utilizando un aparato Infratec 1255.

2.7. Estudio de parmetros fenolgicos

Se han calculado los das (D) transcurridos y los grados-da (GD) acumulados desde la nascencia hasta principio de floracin (PF), principio del estado lmite da aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA), final del llenado del grano (FLL). Se consideran, adems, las diferencias entre los valores acumulados entre unas fechas y otras:
D1=GDPELA-GDPF D2=GDFF-GDPF D3=GDFELA-GDPF D4 =GDFLL-GDPF D5=GDFF-GDPELA D6=GDFELA-GDPELA D7=GDFLL-GDPELA D8 =GDFELA-GDFF D9=GDFLL-GDFF D10=GDFLL-GDFELA D11=DPELA-DPF D12=DFF-DPF D13=DFELA-DPF D14=DFLL-DPF D15=DFF-DPELA D16=DFELA-DPELA D17=DFLL-DPELA D18=DFELA-DFF D19=DFLL-DFF D20=DFLL-DFELA

Las integrales trmicas se han calculado tomando como cero vegetativo 0C, (Ney, 1994) y 5C (Snoad y Arthur, 1974). Los datos de las variables asociadas a la fenologa del cultivo se han analizado en funcin del genotipo, mediante anlisis de la varianza (ANOVA),
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agrupndolos por tratamientos de cultivo y por aos. Al no disponerse del registro fenolgico completo de los ensayos de Madrid este estudio nicamente ha podido realizarse con los datos de los ambientes de Valladolid.

2.8. Estudio del efecto genotpico, ambiental y de la interaccin GxA en el rendimiento y sus componentes 2.8.1. Variables estudiadas
Las variables que se han tenido en cuenta para el ANOVA y el anlisis de la interaccin genotipo x ambiente han sido: REND: Rendimiento en grano. Peso de la semilla recolectada, a humedad constante, por unidad de superficie (t ha-1). PT: Productividad total de biomasa. Peso de la semilla y de la paja recogida, en conjunto, a humedad constante (t ha-1). VT: Nmero de vainas totales por unidad de superficie (Ud ha-1 10-2). IC: ndice de cosecha. Es una variable adimensional. P100: Peso de 100 semillas (g). GRV: Nmero de granos o semillas por vaina (Ud).

2.8.2. Covariables
2.8.2.1. Covariables genotpicas Relacionadas con el factor genotipo, se han obtenido las covariables que se relacionan a continuacin:
ABOR

ALT DFELA DFF DFLL DPELA DPF

Porcentaje de aborto de semillas en cada vaina. Altura de la planta en el estado de final de floracin (10-1m). Das desde nascencia hasta el final del estado lmite de aborto. Das desde nascencia hasta el final de floracin. Das desde nascencia hasta el final de llenado del grano. Das desde nascencia hasta el principio del estado lmite de aborto. Das desde nascencia hasta el principio de floracin.
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D12 Das desde el principio de floracin al final de floracin. GDPF Suma de temperaturas medias durante DPF superiores a 0C. GDPF5 Suma de temperaturas medias durante DPF superiores a 5C. GDFF Suma de temperaturas medias durante DFF superiores a 0C. GDFF5 Suma de temperaturas medias durante DFF superiores a 5C. GDPELA Suma de temperaturas medias durante DPELA superiores a 0C. GDPELA5 Suma de temperaturas medias durante DPELA superiores a 5C. GRAS Contenido de grasa de la semilla (% sobre materia seca). HGR Porcentaje de humedad de la semilla en la recoleccin (% sobre peso fresco). HPAJA Porcentaje de humedad de la paja en la recoleccin (% sobre peso fresco). HRPELA Suma de la humedad relativa media durante DPELA HRPF Suma de la humedad relativa media durante DPF LLFF Suma de la precipitacin en mm durante DFF LLPELA Suma de la precipitacin en mm durante DPELA LLPF Suma de la precipitacin en mm durante DPF LV Longitud de la vaina (10-1m) NUDV Nudos del tallo principal hasta la primera vaina. NUDT Nudos totales del tallo principal. NUDV Nudos con vaina del tallo principal. PISOS Nmero de pisos florales. PL Plantas por unidad de superficie. PROT Contenido de protena de la semilla (% sobre materia seca). TLL Nmero de tallos por planta. VD Vainas dehiscentes por planta. VDEH Vainas dehiscentes por unidad de superficie. VH Vainas heladas por planta. VHEL Vainas heladas por unidad de superficie. VSG Vainas sin grano por planta. VSGRA Vainas sin grano por unidad de superficie.

Adems de estas covariables, se han tomado las medias genotpicas, o medias marginales de las variables estudiadas (epgrafe 2.8.1), para cada genotipo en todos los ambientes: RENDg, PTg, VTg, ICg, P100g y GRVg. Para el estudio de la interaccin GxA se toma slo una parte de las covariables genotpicas obtenidas. Se seleccionan aquellas que explican un mayor porcentaje de variacin en los anlisis de regresin del rendimiento y sus componentes, introducindolas una a una en el modelo de dicho anlisis.

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2.8.2.2. Covariables ambientales Relacionadas con el factor ambiente, se han obtenido las covariables que se relacionan a continuacin:
TM1, TM2, TM3, TM4, TM5, TM6: Temperatura media mensual de enero, febrero, marzo, abril, mayo y junio, respectivamente. TM01, TM02, TM03, TM04, TM05, TM06: Temperatura media mensual por encima de 0C, de enero, febrero, marzo, abril, mayo y junio, respectivamente. TM51, TM52, TM53, TM54, TM55, TM56: Temperatura media mensual por encima de 5C, de enero, febrero, marzo, abril, mayo y junio, respectivamente. PM1, PM2, PM3, PM4, PM5, PM6, Precipitacin mensual en mm de enero, febrero, marzo, abril, mayo y junio, respectivamente. HR1, HR2, HR3, HR4, HR5, HR6: Humedad relativa media mensual de enero, febrero, marzo, abril, mayo y junio, respectivamente. DTm01, DTm02, DTm03, DTm041, DTm042, DTm05, DTm06: Das con temperatura mnima por debajo de 0C en enero, febrero, marzo, primera quincena de abril, segunda quincena de abril, mayo y junio, respectivamente. DTm51, DTm52, DTm53, DTm541, DTm542, DTm55, DTm56: Das con temperatura mnima por debajo de 5C en enero, febrero, marzo, primera quincena de abril, segunda quincena de abril, mayo y junio, respectivamente. DLL1, DLL2, DLL3, DLL41, DLL42, DLL5, DLL6: Das con lluvia en enero, febrero, marzo, primera quincena de abril, segunda quincena de abril, mayo y junio, respectivamente.

Adems de estas covariables, se han tomado las medias ambientales, o medias marginales de las variables estudiadas (epgrafe 2.8.1), de cada ambiente para todos los genotipos: RENDa, PTa, VTa, ICa, P100a y GRVa. Del mismo modo que con las covariables genotpicas, se han seleccionado aquellas covariables ambientales que explican un mayor porcentaje de variacin en los anlisis de regresin, introducindolas una a una en el modelo de dicho anlisis.

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2.8.3. Mtodos de anlisis

2.8.3.1. Anlisis de varianza en ambientes individuales Las variables estudiadas (ver epgrafe 2.8.1) se han analizado en cada uno de los ambientes de forma separada. El modelo utilizado para este anlisis ha sido:
k Yib = k + i + B b + ib
k donde Yib es el resultado de la variable k del genotipo i; k es la media

general; i es la desviacin media genotpica; L = 1 ... b es el nmero de bloques (en este caso, cuatro); Bb es el efecto bloque y ij es el error. La estima de la varianza media del residuo (s) para cada variable k se ha calculado de la siguiente forma:
s= gl j. s2 j
j

gl

gl =

gl j
j

donde a = 1 .... j es el nmero de ambientes; s 2 j es la estima de la varianza de los residuos; glj los grados de libertad de los residuos y gl el promedio de los grados de libertad de los residuos.

2.8.3.2. Descomposicin del efecto ambiental La descomposicin del efecto ambiental se ha llevado a cabo, en primer lugar, mediante anlisis de varianza globales de los datos de las variables REND, PT, VT, IC, P100 y GRV, incorporando la estructura del factor ambiental por partes. Posteriormente, se realizaron anlisis de esta estructura dentro de cada localidad, tratamiento de cultivo (poca de siembra combinada con condicin de secano o regado) y ao de ensayo, dividiendo el efecto ambiental en los trminos correspondientes, y la interaccin GxA en todas las combinaciones posibles del efecto genotipo con aquellos trminos. Por ejemplo, en el anlisis particularizado en los ambientes de Madrid el efecto ambiental en cada variable se dividi en ao, tratamiento de cultivo (cult) y su interaccin; el efecto genotipo x ambiente se dividi en ao x genotipo, cult x genotipo y ao x cult x genotipo.
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2.8.3.3. Descomposicin del efecto genotpico. Estudio de contrastes Los genotipos se han clasificado en grupos atendiendo a dos caractersticas morfolgicas: la talla de la planta y el tipo de hoja. En el primer caso, se han distinguido dos grupos: ALT o de talla alta (5 genotipos), y MED o de talla media (el resto). Por otro lado, se han separado los 5 genotipos que tienen hojas semiafilas (SA), con estpulas y foliolos transformados en zarcillos, del resto de genotipos con hoja de morfologa convencional (CO). Una vez realizada estas particiones, se han realizado anlisis de varianza de los valores de las variables de productividad separando el efecto principal genotpico en cada uno de los grupos, y considerando tambin como componente de este efecto principal el contraste de un grupo versus el otro. Anlogamente, el trmino GxA se descompone en el efecto de interaccin en cada grupo de genotipos con el ambiente, y el efecto que corresponde a la interaccin de la caracterstica que define los grupos con el ambiente. Por ltimo, se comparan las medias fenotpicas globales obtenidas por los grupos en cada uno de los tratamientos de cultivo.

2.8.3.4. Correlaciones entre covariables genotpicas y ambientales. Se han obtenido los coeficientes de correlacin de Pearson entre todas las covariables genotpicas y ambientales. Por otro lado, se han obtenido los coeficientes de correlacin de Pearson de REND con el resto de variables estudiadas y con parmetros ecofisiolgicos de inters, introduciendo en la matriz de datos las medias marginales de cada genotipo. En concreto, se han considerado los siguientes caracteres: los gradosda, considerando temperatura media por encima de 0C, desde la nascencia hasta el estado fenolgico de principio de floracin (GDPF) y hasta el estado de final de floracin (GDFF), las precipitaciones registradas en los periodos mencionados (LLPF y LLFF, respectivamente), y el contenido de protena de la semilla (PROT).
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Se han comparado las correlaciones genotpicas con el rendimiento obtenidas dentro de cada uno de los tratamientos de cultivo.

2.8.3.5. Anlisis de la interaccin GxA 2.8.3.5.1. Anlisis de varianza combinado El modelo utilizado para este anlisis de varianza fue: Yijk = k + i + j + ij + ij donde Yijk es el resultado de la variable k del genotipo i en el ambiente j; k es la media general; es la desviacin media genotpica; es la desviacin media ambiental; ij es el efecto de la interaccin entre el genotipo i y el ambiente j y ij, es el error. Los efectos principales genotpico y ambiental se consideran fijos. La tabla 11 muestra los grados de libertad y cuadrados medios correspondientes a cada una de las fuentes de variacin en el anlisis de varianza combinado.
Tabla 11: Anlisis de varianza combinado.
Grados de libertad Genotipo (g-1) Ambiente (a-1) Genotipo x ambiente (g-1)(a-1) Fuente de Variacin Residuo puro
1 a

Cuadrados Media de cuadrados F medios esperados 2 2 CMg CMg/CMe + a g CMa CMa/CMe 2 + g2a CMga CMga/CMe 2 + g2ga CMe 2

gl j
j

2.8.3.5.2. Mtodos no paramtricos 2.8.3.5.2.1. Mtodo de ordenaciones estratificada El mtodo, descrito por Fox et al. (1990) es muy simple. Consiste en dibujar un histograma en el que queda reflejado el nmero de ambientes para los cuales un genotipo ha mostrado posiciones altas, medias o bajas en la ordenacin de mayor a menor de los valores medios alcanzados en cada variable. Un genotipo con mayor porcentaje de nmeros de orden en la posicin alta es considerado como relativamente mejor adaptado a todos los ambientes del ensayo.
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2.8.3.5.2.2. Mtodo de consistencia de comportamiento Este mtodo (Ketata et al., 1989) se basa en la utilizacin de la posicin media y su desviacin estndar en la ordenacin de los genotipos en todos los ambientes. Con los valores de estas dos variables se construye una grfica dnde se pueden identificar cuatro zonas: consistencia superior (posicin alta y desviacin baja), consistencia inferior (posicin baja y desviacin baja), inconsistencia superior (posicin alta y desviacin alta) e inconsistencia inferior (posicin baja y desviacin alta). Se seleccionan como ms estables y de alto rendimiento aquellos genotipos que se encuentran en la zona de consistencia superior.

2.8.3.5.3. Mtodos paramtricos univariantes 2.8.3.5.3.1. Ecovalencia La ecovalencia (Wi) mide la contribucin de un genotipo i a la interaccin GxA, y viene expresada por (Wricke, 1962):
Wi =

j ( Yij Yi. Y. j + Y.. ) 2

con Yij valor medio del carcter medido para el genotipo i en el ambiente j; Yi. , media marginal o efecto aditivo del genotipo i; Y.j ,media marginal o efecto aditivo del ambiente j; y Y.. , media general del ensayo. Los genotipos con Wi prxima a cero son los ms estables.

2.8.3.5.3.2. Medida de Lin y Binns Como medida de la superioridad del comportamiento de un genotipo i segn Lin y Binns (1988), se toma el valor de Pi , que se define como el cuadrado medio de la distancia entre la respuesta de un genotipo y el genotipo de mxima respuesta, en un ambiente dado. Este parmetro se expresa de la siguiente forma:
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Pi =

j ( Yij M j. ) 2
2n

donde Yij es el valor de la variable estudiada del genotipo i en el ambiente j; Mj, la mxima respuesta de entre todos los genotipos en el ambiente j; y n, el nmero de ambientes. Este ndice de superioridad integra rendimiento medio y estabilidad relativa en un solo parmetro. Valores pequeos de Pi implican adaptacin general de los genotipos. De acuerdo con Lin y Binns (1988) se ha utilizado como prueba de comparacin el cuadrado medio del error del ANOVA por el estadstico F de Snedecor, para una probabilidad del 95%.

2.8.3.5.3.3. Anlisis de regresin conjunta. Se han realizado anlisis de regresin de los valores de rendimiento y sus componentes que toman cada genotipo sobre la media ambiental de todos los genotipos, al objeto de caracterizar su estabilidad fenotpica. En concreto, se ha empleado la metodologa denominada anlisis de varianza y regresin conjunta, que fue descrita por Freeman (1973). El modelo de anlisis es el siguiente: Yij = + i + j + i j + ij + ij donde: Yij es el resultado del genotipo i en el ambiente j; es la media general; es la desviacin media genotpica; la desviacin media ambiental; i el coeficiente de regresin genotpica; ij residual de la interaccin GxA; y ij error. El anlisis de varianza y regresin conjunta (Freeman, 1973) descompone los grados de libertad y la suma de cuadrados de la interaccin GxA en dos componentes, uno que permite comprobar la heterogeneidad de las regresiones, y otro que recoge las desviaciones de la regresin. Cada uno de estos
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componentes se compara con el cuadrado medio del error experimental. Si la heterogeneidad de las regresiones es significativa, entonces se puede rechazar la hiptesis nula de que todos los genotipos tienen los mismos coeficientes de regresin y, por consiguiente, la misma estabilidad. El componente de heterogeneidad puede compararse tambin con el cuadrado medio de las desviaciones para comprobar si las regresiones explican una parte importante de la interaccin observada. Siguiendo la metodologa de Eagles et al. (1977) de la fraccin

heterogeneidad de las regresiones, se puede extraer un componente con un grado de libertad que nos indica la tendencia de las lneas de regresin a converger en un punto. El hecho de que las lneas de regresin tiendan significativamente a converger en un punto nos indica la existencia de una alta correlacin entre los coeficientes de regresin y las medias genotpicas en todos los ambientes. Como medida complementaria al coeficiente de regresin se ha calculado el cuadrado medio residual de las desviaciones de la regresin, indicando los valores significativamente distintos de cero. Este parmetro describe la contribucin de cada genotipo a la interaccin GxA (Eberhart y Russell, 1966). El cuadrado medio residual para cada genotipo se compara mediante una prueba F con la varianza del error dentro de los ambientes. Se considera para el numerador a-2 grados de libertad y para el denominador ag(L-1) siendo a el nmero de ambientes, g el nmero de genotipos y L el nmero de bloques del ensayo.

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2.8.3.5.4. Mtodos multivariantes 2.8.3.5.4.1. Anlisis de los efectos principales aditivos e interaccin multiplicativa (AMMI). El anlisis de los efectos principales aditivos e interaccin multiplicativa fue introducido por Mandel en 1971. Las siglas AMMI corresponden al ingls Additive main effects and multiplicative interaction El AMMI parte de un anlisis de la varianza (ANOVA) para calcular los efectos aditivos de genotipo y ambiente, aplicando a continuacin un anlisis de componentes principales (ACP) para analizar los efectos no aditivos de la interaccin GxA. Como matriz de entrada para el ACP no se toman los datos originales, sino los que resultan de la siguiente transformacin: Y*ij=Yij-Yi.-Y.j+Y.. siendo Yi., Y.j, las medias marginales de los genotipos y de los ambientes, e Y.. la media general. Los componentes principales para genotipos se extraen de la matriz de covarianzas y no de la de correlaciones. Los ACP realizados de este modo para los genotipos y para los ambientes permiten obtener as las coordenadas ambientales y genotpicas respectivamente. El modelo del anlisis AMMI es el siguiente: Yij = + i + j + n in nj + ij + ij
n =1 n= N

donde: Yij es el resultado del genotipo i en el en el ambiente j; es la media general; i es la desviacin media genotpica o efecto aditivo del genotipo i; j es la desviacin media ambiental o efecto aditivo del ambiente j; n es el autovalor del eje n del anlisis de componentes principales; ni y jn son los vectores propios unitarios genotpicos y ambientales asociados a n, respectivamente; ij es el residual de la interaccin GxA; y ij el error.
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Las coordenadas genotpicas y ambientales en el ACP se expresan como el producto de la raz cuadrada del autovalor n por su vector propio asociado. Multiplicando las coordenadas ambientales ( n jn) por las genotpicas ( n ni) se obtiene directamente la estimacin de la interaccin ( n ni jn), de un determinado genotipo en cualquier ambiente. El conjunto de estos valores constituyen la matriz de datos de la interaccin GxA estimada por el mtodo AMMI. Los grados de libertad (gl) de cada componente principal se calculan por el mtodo de Gollob (1968): gl = g + a - 1 - 2n con g nmero de genotipos; a, nmero de ambientes; y n, el nmero del eje principal. La seleccin del nmero ptimo de ejes retenidos en el anlisis de componentes principales se ha realizado con el mtodo de confirmacin cruzada o test de validez predictiva, descrito por Gauch y Zobel (1988). Para ello, se emplea el estadstico RMS PD (raz cuadrada de la diferencia predictiva de los cuadrados medios), de cuyo valor se deduce el nmero de ejes que debe asumir el modelo para ser el ms preciso. La matriz de datos sin transformar se divide en dos submatrices, una que representa los datos para el modelo, y otra los datos para la confirmacin. Para cada variable se ha aplicado el modelo a los datos de tres repeticiones elegidas al azar, utilizando la repeticin restante como validacin. As, podemos construir varios modelos: el AMMI0, que slo estima los efectos aditivos de genotipos y ambientes sin incluir en el modelo ningn componente principal, esto es, un anlisis de la varianza simple. El AMMI1 combina los efectos aditivos del AMMI0 con el efecto de interaccin GxA estimado por el primer eje de componentes principales: El AMMI2, AMMI3..., se obtienen sucesivamente de este modo hasta incluir todos los componentes principales que pueda incluir el modelo.
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Los valores estimados para cada modelo se comparan con los datos de confirmacin. La diferencia entre el valor estimado y este ltimo se eleva al cuadrado, y se le suman todas las diferencias restantes de todos los genotipos en todos los ambientes. Esta suma de cuadrados se divide por el nmero de observaciones de confirmacin y se calcula su raz cuadrada obtenindose la RMS PD. Desde el punto de vista postdictivo, se ha comprobado la significacin de cada uno de los ejes de componentes principales y de la parte restante de la interaccin comparando la suma de cuadrados de cada eje con la suma de cuadrados del residuo puro a travs del estadstico F (Cubero y Flores, 1994). Cuando el modelo ms preciso es el AMMI1 se representan las coordenadas del eje de componentes principales 1 (ECP 1) de genotipos y ambientes (en ordenadas) frente a las medias marginales de los mismos (en abscisas), en el denominado biplot de Gabriel (1971). Los genotipos (o ambientes) con coordenadas elevadas para el primer eje principal (tanto positivas como negativas) tienen una aportacin mayor a la interaccin GxA que los genotipos (o ambientes) con un valor de dicho eje prximo a cero. A la vista del grfico de componentes principales se pueden hacer agrupaciones de genotipos y ambientes de modo que cuando sus coordenadas respecto a ECP1 tienen el mismo signo poseen interaccin positiva, y cuando tienen distinto signo poseen interaccin negativa. Se han representado los genotipos y los ambientes respecto de los dos primeros ejes del anlisis multiplicativo. ECP1 y ECP2 se han dibujado con la misma escala. Se puede interpretar as que la distancia entre dos genotipos como la cantidad de interaccin que existe entre ellos. El coseno del ngulo entre los vectores de dos genotipos (o ambientes) indica la correlacin entre ellos con respecto a su interaccin. ngulos agudos entre los vectores indican correlacin positiva. Con vectores paralelos y en la misma direccin existe correlacin igual a 1. ngulos obtusos indican correlacin negativa, y si las direcciones son opuestas la correlacin es de 1. Direcciones perpendiculares indican correlacin 0.
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El efecto de interaccin entre un genotipo y un ambiente se identifica con la proyeccin ortogonal del vector del genotipo sobre la direccin determinada por el vector del ambiente. Los vectores de los ambientes que tienen la misma direccin que los vectores del genotipo tienen interaccin positiva (dichos ambientes son favorables para esos genotipos), mientras que los vectores en direcciones opuestas tienen interaccin negativa (los ambientes son desfavorables. La relacin entre las covariables ambientales y genotpicas (apartado 2.8.2) y las componentes de la interaccin estimadas con el AMMI, se han estudiado incorporando la representacin de aquellas en el biplot. Para ello, se han calculado los coeficientes de correlacin cuadrtica de las regresiones de las covariables respecto de las valores de los ejes ECP1 y ECP2 simultneamente (regresin pasando por el origen). Las covariables se dibujan en el plano factorial asignndoles una direccin determinada precisamente por estos coeficientes de regresin (Van Eeuwijk, 1995). Se han calculado los coeficientes de determinacin (R2) en la regresin, a travs del origen, de las covariables genotpicas sobre las coordenadas de los genotipos respecto a ECP1 y ECP2, y en la regresin de las covariables ambientales sobre las coordenadas de los ambientes. En el estudio individualizado de cada variable (REND, PT, VT, IC, P100 y GRV) se han incluido nicamente las covariables genotpicas y ambientales con mayores coeficientes de determinacin. La magnitud de las proyecciones de los vectores de los ambientes sobre la direccin determinada por los coeficientes de regresin de una covariable (b ECP1, bECP2) puede interpretarse grficamente como la importancia relativa de esa covariable en cada ambiente. Lo mismo ocurre en el caso de las covariables genotpicas.

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2.8.3.5.4.2. Anlisis de regresin factorial La regresin factorial permite interpretar la interaccin GxA mediante la introduccin en los modelos de anlisis de la informacin adicional aportada por las covariables genotpicas y ambientales. Como en el caso del AMMI, los modelos de anlisis de regresin factorial asumen una estructura multiplicativa, pero en este ltimo mtodo la interaccin GxA se considera directamente una funcin de las covariables genotpicas y ambientales. La interaccin sera una matriz residual de doble entrada con las medias corregidas de los efectos principales de los genotipos y los ambientes, Yij Yi. Y. j + Y.. siendo Yi., Y.j, las medias marginales de los genotipos y de los ambientes, e Y.. la media general. Un modelo de regresin factorial para la media de g genotipos en a ambientes, cuya interaccin GxA incluye las covariables genotpicas Xi1 a XiH es el siguiente: Yij = + i + j + X ih hj + ij + ij
h =1 h= H

con media general; i efecto aditivo del genotipo i; j efecto aditivo del ambiente; Xih matriz de covariables genotpicas; hj coeficientes de regresin de cada covariable genotpica para cada ambiente; ij residual de la interaccin GxA; y ij error. Los parmetros , i, j, son los mismos que en la ecuacin del modelo AMMI. La interaccin GxA consiste en el producto de los factores ambientales 1j a Hj con H (nmero de covariables genotpicas) menor o igual a g-1. Partiendo de la ecuacin anterior, las posibilidades ambientales pueden estimarse introduciendo en la interaccin una parte que contiene las T covariables ambientales Z1j a ZTj (T a-1). El nuevo modelo de regresin factorial sera: Yij = + i + j + it Ztj + ij + ij
t =1 t =T

con 1i a Ti, factores genotpicos y Ztj matriz de covariables ambientales.

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Si el modelo incluye covariables genotpicas y ambientales, su ecuacin sera la siguiente: Yij = + i + j + X ih hj + it Ztj + Xih ht Z tj + ij + ij
h =1 t =1 h =1 t =1 h= H t=T h =H t=T

Los grados de libertad de son 1, de i g-1 y de j a-1. Para los trminos multiplicativos de las tres ecuaciones anteriores los grados de libertad son respectivamente (Van Eeuwijk et al., 1996): Xih hj: H(a-1) itZtj: (g-1) T Xih hj: H(a-1) ij : (g-1-H)(a-1) ij: (g-1)(a-1-T) itZtj: (g-1) T XihhtZtj: HT ij: (g-1-H)(a-1-T)-HT

Los modelos de regresin utilizados en este trabajo solo incluyen las covariables seleccionadas previamente siguiendo el procedimiento descrito por Baril (1992). El mtodo va tomando en diversas etapas las covariables ms significativas, es decir, las que minimizan el cuadrado medio del residual. Se han seguido los siguientes pasos: De entre todas las combinaciones posibles de dos covariables, una genotpica y una ambiental, se elige aquella que da ms informacin en el modelo de regresin correspondiente, haciendo mxima la suma de cuadrados de la interaccin. Dependiendo de la variable considerada y partiendo del modelo anterior; se contina el proceso de modo que se seleccionan, introducindolas de una en una, hasta tres covariables genotpicas adicionales como mucho. El procedimiento se detiene cuando, al introducir una nueva covariable en el modelo el incremento de suma de cuadrados de la interaccin es poco representativo. Por ltimo, se aaden al modelo covariables ambientales, con los mismos criterios.

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2.8.3.5.4.3. Anlisis de grupos Se ha seguido la metodologa propuesta por Fox y Rosielle (1982b), partindose de datos estandarizados del rendimiento y sus componentes en cada ambientes cuando se agrupaban ambientes, y de datos de las mismas variables sin estandarizar cuando se agrupaban genotipos. La medida de similaridad adoptada es la distancia eucldea al cuadrado, y la estrategia de fusin es el mtodo Ward de mnimas varianzas, el cual minimiza la suma de cuadrados dentro de grupos. Se ha dibujado el dendrograma correspondiente a los genotipos y a los ambientes. Del mismo modo, se han analizado tambin los datos fenolgicos de GDPF, GDFF, D2, DPF, DFF, D12. De Madrid, slo se han incluido los ambientes M1, M5, M9 y M11, en los nicos en que se dispone de datos completos. Se ha realizado posteriormente un anlisis de grupos con los componentes de rendimiento para los genotipos con datos estandarizados, y otro para los ambientes. De la misma forma se ha operado con los datos fenolgicos, analizando por un lado los datos en grados da acumulados y por otro los das, solo de los periodos de nascencia a principio de floracin y de nascencia a final de floracin, porque son los datos ms completos.

2.8.4. Procesamiento informtico de datos

El procesamiento de los datos se ha llevado a cabo con el paquete estadstico SAS (SAS Institute, 1988), utilizando los procedimientos GLM para los anlisis de varianza, CORR para estudio de correlaciones, REG para el anlisis de regresin, PRINCOMP para el anlisis de componentes principales, CLUSTER para el anlisis de grupos. En el anlisis de la interaccin GxA mediante el AMMI, anlisis de grupos, y mtodos paramtricos se han utilizado programas estadsticos diseados por el Dr. Ignacio Romagosa, y publicados por Cubero y Flores (1994). El anlisis de regresin factorial se ha realizado con el paquete informtico INTERA (Denis, 1988; Decoux y Denis, 1991).
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3. RESULTADOS Y DISCUSIN

3.1. Parmetros fenolgicos

La fenologa de los cultivos aporta datos muy interesantes, fciles de interpretar, de cara al estudio de la adaptacin de los genotipos a distintos ambientes. En las figuras 11 a 24 se representan las fechas registradas de los estados fenolgicos de principio y fin de floracin, principio y fin del estado lmite de aborto y final del llenado del grano para cada genotipo, en los ambientes M1 y M9 de Madrid (los nicos en los que se dispone de datos completos) y en los doce ambientes de Valladolid. En el conjunto de datos se observa una gran variabilidad en cuanto a la fecha de comienzo de la floracin en los ambientes de Madrid de otoo-secano y primavera-secano, en 1994 (figura 11 y 12). Los genotipos de floracin ms tarda son LE1 y LE2, con diferencias ms acusadas frente al resto en el caso de siembra otoal. En la siembra de otoo, los genotipos ms tempranos (JI1 y PRO) florecieron como media el 18 de marzo, y los ms tardos el 16 de mayo, casi dos meses despus. En siembra en primavera no florece ningn genotipo hasta el 26 de abril, hacindolo el ms tardo el 25 de mayo. La fecha de principio de floracin se encuentra en un mes de intervalo en este ltimo caso. Comparando las fechas de inicio de floracin segn la fecha de siembra, el cultivo en otoo tiene fechas de floracin unos diez das ms tempranas que las siembras primaverales. Estas diferencias son claras en cualquier caso, y muy variables entre genotipos. Una situacin excepcional se produjo en los ambientes de 1996 (figuras 15, 19 y 23) donde la floracin en la siembra otoal se adelanto mucho respecto a las siembras primaverales debido a que los meses de noviembre, diciembre y enero fueron excepcionalmente lluviosos y templados. A pesar de las escasas diferencias que puedan existir en el desarrollo a nivel fenolgico entre siembras en otoo y primavera, de hecho las fechas de fin de llenado del grano son similares, la siembra otoal permite a la planta alcanzar un
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mayor desarrollo vegetativo y consecuentemente una capacidad productiva mayor.

AMBIENTE: M1 15/07/94 05/07/94 25/06/94 15/06/94 05/06/94 26/05/94 FECHA 16/05/94 06/05/94 26/04/94 16/04/94 06/04/94 27/03/94 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL BAL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/94 PF PELA FF FELA

GENOTIPO

Figura 11. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF) y final del estado lmite de aborto (FELA) en las condiciones de siembra en otoo del ao 1994, en Madrid.

En la representacin de los datos fenolgicos registrados en el ambiente V14 (figura 14), otoo de 1995, se aprecia un final de floracin muy temprano (finales de abril) en casi todas los genotipos. Despus de unas heladas intensas en estas fechas que destruyeron flores y vainas, las plantas no pudieron recuperarse debido a la escasez de precipitaciones. Los tres genotipos que no haban florecido entonces (LE1, LE2 y JI2) tienen un desarrollo ms tardo aunque muy corto debido al dficit hdrico. Observaciones como stas ponen de manifiesto hasta qu punto la precocidad de la floracin puede ser beneficiosa o no para un genotipo determinado en funcin de las caractersticas meteorolgicas del ao. Si desde el punto de vista de lucha contra las heladas primaverales nos interesa obtener genotipos de floracin tarda, cuando se trata de cultivo en zonas ridas, el retraso del ciclo perjudica el aprovechamiento de los recursos hdricos del suelo y expone a la planta a daos por altas temperaturas.

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El guisante es sensible a las altas temperaturas y al estrs hdrico en el periodo de floracin. Reducciones significativas de rendimiento han sido asociadas a retrasos de la siembra en Canad y Australia debido a que en la floracin las temperaturas eran excesivas (Fletcher et al., 1966; Aitken, 1978). Sin embargo, en los ambientes mediterrneos evitar las altas temperaturas con un adelanto de la fecha de floracin causa un incremento del dao por heladas (Ridge y Pye, 1985). En el ambiente V15 (otoo 1996) se produce un final de floracin mucho ms tardo que en V16 (otoo 1997), siendo la diferencia entre genotipos de hasta 20 das (figuras 15 y 16). La duracin del periodo de floracin ms reducida en los ambientes de regado corresponde a V18 (ao 1995), con un inicio muy tardo consecuencia de las heladas tardas registradas ese ao (figura 18). El periodo ms amplio se produjo en V20 (ao 1997), donde no hubo problemas de heladas ni de temperaturas excesivas (figura 20). Este periodo llega en algunos genotipos cultivados en V20 a 75 das, cuando el mximo en V18 es de 42 das.
AMBIENTE: M9 15/07/94 05/07/94 25/06/94 15/06/94 05/06/94 26/05/94 FECHA 16/05/94 06/05/94 26/04/94 16/04/94 06/04/94 27/03/94 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 BAL CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/94 PF PELA FF FELA

GENOTIPO

Figura 12. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF) y final del estado lmite de aborto (FELA) en las condiciones de siembra en primavera y secano del ao 1994, en Madrid.
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AMBIENTE: V13 15/07/94 05/07/94 25/06/94 15/06/94 05/06/94 26/05/94 FECHA 16/05/94 06/05/94 26/04/94 16/04/94 06/04/94 27/03/94 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL BAL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/94 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 13. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en otoo del ao 1994, en Valladolid.

AMBIENTE: V14 15/07/95 05/07/95 25/06/95 15/06/95 05/06/95 26/05/95 FECHA 16/05/95 06/05/95 26/04/95 16/04/95 06/04/95 27/03/95 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 BAL CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/95 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 14. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en otoo del ao 1995, en Valladolid.

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AMBIENTE: V15 15/07/96 05/07/96 25/06/96 15/06/96 05/06/96 26/05/96 FECHA 16/05/96 06/05/96 26/04/96 16/04/96 06/04/96 27/03/96 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL BAL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/96 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 15. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en otoo del ao 1996, en Valladolid.

AMBIENTE: V16 15/07/97 05/07/97 25/06/97 15/06/97 05/06/97 26/05/97 FECHA 16/05/97 06/05/97 26/04/97 16/04/97 06/04/97 27/03/97 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 BAL CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/97 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 16. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en otoo del ao 1997, en Valladolid.

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AMBIENTE: V17 15/07/94 05/07/94 25/06/94 15/06/94 05/06/94 26/05/94 FECHA 16/05/94 06/05/94 26/04/94 16/04/94 06/04/94 27/03/94 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL BAL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/94 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 17. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en primavera y regado del ao 1994, en Valladolid.

AMBIENTE: V18 15/07/95 05/07/95 25/06/95 15/06/95 05/06/95 26/05/95 FECHA 16/05/95 06/05/95 26/04/95 16/04/95 06/04/95 27/03/95 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 BAL CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/95 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 18. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en primavera y regado del ao 1995, en Valladolid.

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AMBIENTE: V19 15/07/96 05/07/96 25/06/96 15/06/96 05/06/96 26/05/96 FECHA 16/05/96 06/05/96 26/04/96 16/04/96 06/04/96 27/03/96 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL BAL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/96 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 19. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en primavera y regado del ao 1996, en Valladolid.

AMBIENTE:V20 15/07/97 05/07/97 25/06/97 15/06/97 05/06/97 26/05/97 FECHA 16/05/97 06/05/97 26/04/97 16/04/97 06/04/97 27/03/97 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 BAL CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/97 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 20. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en primavera y regado del ao 1997, en Valladolid.

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AMBIENTE: V21 15/07/94 05/07/94 25/06/94 15/06/94 05/06/94 26/05/94 FECHA 16/05/94 06/05/94 26/04/94 16/04/94 06/04/94 27/03/94 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL BAL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/94 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 21. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en primavera y secano del ao 1994, en Valladolid.

AMBIENTE: V22 15/07/95 05/07/95 25/06/95 15/06/95 05/06/95 26/05/95 FECHA 16/05/95 06/05/95 26/04/95 16/04/95 06/04/95 27/03/95 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 BAL CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/95 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 22. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en primavera y secano del ao 1995, en Valladolid.

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AMBIENTE: V23 15/07/96 05/07/96 25/06/96 15/06/96 05/06/96 26/05/96 FECHA 16/05/96 06/05/96 26/04/96 16/04/96 06/04/96 27/03/96 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL BAL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/96 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 23. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en primavera y secano del ao 1996, en Valladolid.

AMBIENTE: V24 15/07/97 05/07/97 25/06/97 15/06/97 05/06/97 26/05/97 FECHA 16/05/97 06/05/97 26/04/97 16/04/97 06/04/97 27/03/97 LV1 LV2 LV3 LV4 GLO ESL DES LV5 LE1 LE2 FRI JI1 JI2 BAL CEA AMI ASC FRD PRO SOL 17/03/97 PF PELA FF FELA FLL

GENOTIPO

Figura 24. Fechas de principio de floracin (PF), principio del estado lmite de aborto (PELA), final de floracin (FF), final del estado lmite de aborto (FELA) y final de llenado del grano (FLL) en las condiciones de siembra en primavera y secano del ao 1997, en Valladolid.

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Los ambientes de siembra en primavera y cultivo en secano tienen un comportamiento fenolgico similar a los de regado durante la primera etapa del cultivo, hasta que se empieza a regar en el mes de mayo. En estos ambientes se constata un final de llenado del grano ms temprano que en el resto, consecuencia de que el dficit de humedad acelera la maduracin (figuras 21 y 24). En las tablas 12 y 13 se incluyen, para los ambientes de Valladolid, los datos del nmero de das transcurridos y grados-da acumulados (tomando como cero de crecimiento aparente 0C) desde la nascencia hasta principio y final de floracin, as como los das y grados-da correspondientes al periodo de floracin y al periodo desde inicio de floracin hasta final de llenado del grano. Los datos obtenidos de grados-da acumulados hasta principio de floracin contrastan con los citados por Dumoulin et al. (1994) en Francia para guisante proteaginoso. Mientras en dicho trabajo los valores varan entre 700 y 1000 grados-da, en las condiciones de siembra de primavera en Espaa, para algunos genotipos, no llegan a 500 grados-da. En las condiciones de siembra otoal, sin embargo, el valor mnimo se sita en 598 y el mximo en 1107 grados da. Se comentan a continuacin los resultados de los anlisis de varianza de los 30 parmetros fenolgicos controlados (ver epgrafe 2.7.) en los ambientes de Valladolid. Dada su extensin, no se han incluido en esta Memoria los resultados numricos de estos anlisis. Los ANOVA realizados en ambientes individuales fueron significativos para el factor genotipo (P<0,05) en la inmensa mayora de las variables fenolgicas estudiadas. El nmero de das o grados-da acumulados entre final de floracin y final del estado lmite de aborto fueron los nicos parmetros en que no se detectaron diferencias significativas al 5% entre genotipos. En los ambientes de primavera del ao 1995, los ANOVA correspondientes a los das y grados-da acumulados hasta el final del llenado del grano, y las diferencias PELA-PF, FF-PELA, FELA-PELA, FLL-PELA, FELA-FLL y FLL-FF tampoco fueron
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significativos (P>0,05) para el factor genotipo.

Tabla 12: Valores de grados-da acumulados desde la nascencia hasta principio (GDPF) y final de floracin (GDFF), das transcurridos desde la nascencia hasta principio (DPF) y final de floracin (DFF) para cada uno de los genotipos en los ambientes de Valladolid (V13 a V24).
GDPF Ambiente Genotipo V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL 957 715 894 708 877 798 781 685 906 758 867 673 877 661 794 711 598 640 850 1024 1040 1046 957 1044 904 755 598 605 747 668 607 625 628 597 776 736 GDFF Ambiente Genotipo V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL 1295 908 1321 976 1362 994 1321 866 1329 994 1420 940 1326 878 1455 994 1335 832 1366 1262 1455 1262 1465 1262 1349 985 1279 836 1338 859 1335 862 1353 826 1304 887 1076 1121 1188 1127 1112 1195 1150 1290 1221 1160 1180 1219 1140 1204 1205 1109 1132 1238 1118 1211 1195 1284 1758 1267 1207 1320 1195 1269 1415 1272 1282 1816 1280 1317 1804 1291 1150 1252 1195 1150 1117 1195 1105 1100 1219 1114 1119 1191 1095 934 1195 1145 1050 1188 782 796 881 855 888 811 831 896 767 979 979 979 865 767 811 796 710 782 890 983 1184 899 1091 1205 929 1232 1225 916 1161 1188 916 1135 1215 884 1137 1234 877 1053 1215 990 1470 1277 880 1212 1215 1000 1458 1235 1009 1491 1301 1029 1474 1301 916 1133 1205 890 1000 1180 890 1071 1191 899 1095 1205 716 678 1205 910 1062 1180 796 886 802 782 890 873 804 920 1012 782 903 887 797 902 1005 796 877 843 767 873 911 874 990 1429 753 900 773 896 990 1414 991 1009 1458 966 1009 1462 811 902 927 753 873 734 767 883 787 767 880 791 708 735 679 767 902 826 744 870 702 778 804 850 698 811 778 834 672 742 672 750 723 846 628 757 858 890 1000 1107 968 1067 775 842 639 695 709 738 657 720 631 731 736 777 737 727 734 709 730 713 727 699 686 875 934 954 701 601 734 616 833 663 673 680 649 614 632 578 525 641 432 767 855 806 641 542 615 570 433 615 597 605 651 588 616 536 536 631 452 731 807 783 594 492 544 514 458 594 643 734 630 727 695 759 642 670 691 730 613 727 580 727 708 727 504 713 836 875 957 1027 813 910 666 727 500 606 588 659 565 633 500 810 637 670 665 632 641 592 649 578 547 565 436 767 845 782 568 448 559 538 439 597 614 619 656 587 620 547 536 616 444 726 788 773 620 467 555 517 453 613 619 637 662 591 662 566 549 662 488 789 801 823 654 470 558 496 484 598 DPF Ambiente V13V14V15V16V17 V18V19V20V21V22V23V24 116 95 106 112 95 102 111 102 111 105 93 101 113 98 109 110 92 99 111 91 99 106 95 104 84 90 96 109 122 117 123 123 129 116 124 127 113 98 109 84 87 97 103 92 102 85 89 98 87 87 96 105 96 105 DFF Ambiente V13V14V15V16V17 V18V19V20V21V22V23V24 141 115 136 100 98 142 119 139 99 98 145 120 140 113 100 142 112 141 105 100 143 120 140 107 99 148 117 138 100 101 143 113 138 107 98 150 120 148 141 103 143 106 143 115 98 145 138 147 121 103 150 138 148 144 103 151 138 150 143 104 144 120 140 110 98 140 107 140 99 98 143 111 138 98 100 143 111 138 100 98 144 105 136 87 98 141 113 140 95 98 66 67 72 71 73 68 69 73 65 78 78 78 71 65 68 67 62 66 75 76 97 76 83 99 78 91 100 77 87 98 77 85 100 75 86 101 74 81 100 81 105 103 75 90 100 82 104 101 82 106 105 83 105 105 77 85 99 75 77 97 75 81 98 76 83 99 66 54 99 77 81 97 67 66 68 66 67 67 65 72 64 73 77 76 68 64 65 65 61 65 75 62 75 68 78 78 76 69 76 78 74 66 74 71 81 102 76 60 81 101 82 104 82 104 76 72 74 57 75 61 75 61 67 54 76 65 81 75 80 77 79 72 73 80 73 83 98 96 79 69 72 71 71 75 67 66 67 65 66 65 66 64 63 79 82 84 64 58 67 59 75 62 58 58 56 54 55 52 49 56 38 65 71 68 56 50 54 52 39 54 55 56 60 54 57 49 49 58 42 67 71 70 55 46 50 48 42 55 52 51 55 52 55 50 47 56 40 66 74 63 53 40 48 46 40 52 67 66 69 62 66 66 66 66 65 79 88 81 66 58 61 60 73 62 57 55 56 53 56 52 50 51 40 65 70 66 50 43 51 50 40 53 57 57 60 54 57 50 49 57 41 66 70 69 57 43 51 48 42 57 50 52 53 48 53 46 44 53 39 61 63 65 53 38 45 40 39 49

118

Tabla 13: Valores de grados-da acumulados desde el inicio de floracin hasta el final de floracin (D2) y hasta el final del llenado del grano (D4), y das transcurridos desde el inicio hasta el final de floracin (D12) y hasta el final del llenado del grano (D14) para cada uno de los genotipos en los ambientes de Valladolid (V13 a V24).
D2 Ambiente Genotipo V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL 338 428 485 541 423 554 449 661 737 516 415 508 446 681 591 728 725 528 D4 Ambiente Genotipo V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL 547 689 719 728 642 874 690 909 973 790 701 784 688 902 762 941 1105 777 809 783 598 813 715 769 698 762 691 423 478 403 655 755 841 765 892 737 734 889 833 944 696 953 792 971 723 943 874 975 8281054 8641155 9591077 7121019 587 895 630 921 731 969 874 944 791 979 8551034 938 873 822 935 836 839 814 864 823 849 805 859 856 710 651 631 841 984 839 969 752 891 311 525 423 544 # 494 507 # 559 # # # 539 437 575 450 573 511 587 830 648 970 596 828 643 957 614 929 6771022 666 995 631 939 7671110 537 811 470 690 489 834 630 930 7391033 669 993 7221041 761 644 642 875 753 826 761 817 788 840 786 840 835 633 558 675 793 912 833 908 775 824 311 477 427 453 423 550 415 468 602 # # # 436 516 479 477 559 475 685 747 674 713 673 765 753 825 929 626 664 668 681 841 752 855 874 718 762 753 862 831 873 769 939 970 888 852 836 805 809 883 777 879 787 836 193 268 204 181 236 268 218 284 193 216 216 150 230 231 192 237 229 151 332 425 346 462 363 436 446 561 579 411 282 349 375 511 396 457 464 409 252 335 440 369 370 390 461 912 563 526 710 737 410 422 362 399 203 273 451 468 487 511 475 525 468 568 509 396 347 337 495 594 486 575 362 525 110 116 232 241 256 233 306 256 335 212 124 173 225 225 197 227 243 168 292 294 279 329 300 348 341 359 427 269 202 246 322 398 346 386 258 315 340 461 537 519 444 524 473 762 708 622 534 661 467 500 483 530 178 425 450 478 466 518 485 507 488 550 502 360 274 391 478 574 532 572 395 510 132 150 164 185 148 218 216 251 317 129 166 199 180 303 208 225 270 170 272 271 265 315 283 330 337 374 456 264 221 236 283 406 328 363 282 289 183 236 350 296 343 277 363 767 285 626 657 639 274 265 229 295 195 228 D12 Ambiente V13V14V15 V16V17 V18 V19V20V21 V22V23V24 25 30 34 37 30 38 32 44 59 36 27 35 31 56 40 58 57 36 23 22 16 25 19 22 19 20 18 15 15 10 16 20 25 22 25 20 30 37 29 39 31 39 39 44 47 31 19 23 32 44 35 40 40 35 19 25 33 28 28 28 34 61 42 38 46 47 31 30 26 29 16 21 31 32 34 35 33 36 32 39 35 25 22 20 34 40 33 39 23 36 9 9 16 17 18 16 20 18 27 13 8 11 16 15 14 16 20 12 20 20 18 23 20 26 25 23 33 15 11 14 22 30 25 29 24 22 24 32 36 35 31 36 34 49 50 38 32 42 32 37 34 38 14 29 31 33 32 36 33 35 34 37 35 23 17 24 33 39 37 39 26 35 10 11 12 13 11 15 15 17 25 8 10 12 13 21 14 15 21 12 18 18 17 22 19 24 25 24 35 15 12 13 19 31 24 27 25 20 12 17 25 21 25 20 27 49 21 40 41 40 20 19 16 22 15 16

D14 Ambiente V13V14V15 V16V17 V18 V19V20V21 V22V23V24 37 45 47 48 43 55 46 57 73 51 42 49 45 69 50 71 78 51 59 58 45 60 54 58 53 57 53 28 31 25 50 57 62 57 66 55 52 58 47 56 49 61 59 58 66 45 33 36 50 62 56 61 65 56 60 64 64 65 63 67 71 78 72 67 59 59 65 66 67 70 61 64 52 52 50 54 51 53 50 54 53 41 38 35 52 61 51 61 44 56 21 34 28 35 # 32 33 # 41 # # # 35 28 37 29 42 33 35 37 33 38 35 42 41 35 50 27 23 24 37 46 41 45 49 37 53 62 55 61 59 67 64 62 75 52 43 55 59 70 65 68 46 56 47 51 47 52 49 52 49 52 52 36 31 38 49 57 53 57 46 52 21 31 28 30 28 35 27 31 42 # # # 29 34 31 31 41 31 39 42 37 41 38 46 46 47 59 33 34 35 38 53 45 52 56 41 49 49 55 54 56 52 62 62 60 55 53 50 52 60 52 60 55 54

# , datos no disponibles.

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Agrupando los valores de los parmetros fenolgicos por tratamientos de cultivo, se encontraron diferencias significativas entre medias (P<0,05) asociadas al genotipo, el ambiente (ao) y su interaccin, en todas las variables analizadas, salvo los grados-da entre final de floracin y final del estado lmite de aborto. Para esta variable no se registraron diferencias significativas entre los cuatro aos en las condiciones de siembra en primavera y cultivo en secano. Si se analizan los ambientes agrupados por aos, los ANOVA fueron mayoritariamente significativos para el factor genotipo, el ambiente (tratamiento de cultivo) y su interaccin. De nuevo en este caso, la mayor parte de las excepciones se encuentran en 1995. En los ambientes de este ao no hubo un efecto significativo del tratamiento de cultivo sobre los grados-da acumulados en el periodo de floracin debido a que fuertes heladas tardas que tuvieron lugar ese ao provocaron un acortamiento del ciclo tanto en las condiciones de siembra en otoo, donde la floracin finaliz bruscamente, como en las de primavera, donde la floracin se retras a causa de las daos producidos en los pices de las plantas. Tanto en los anlisis de varianza realizados agrupando los datos por aos como por tratamientos de cultivo, se ha podido constatar que, entre las variables estudiadas, las ms caractersticas del genotipo (mayor porcentaje de suma de cuadrados que el factor ambiente) son el nmero de grados-da acumulados desde la siembra hasta principio de floracin (PF) y hasta principio del estado lmite de aborto (PELA). En el resto de variables consideradas tiene mayor peso el factor ambiental que el factor genotipo. De acuerdo con esto, Ney y Dumoulin (1994) comprobaron que la duracin del periodo del llenado del grano no mostraba diferencias significativas en 10 genotipos de guisante que diferan en el tamao de la semilla, pero si detectaron diferencias apreciables respecto a las condiciones ambientales del ensayo. Sin embargo, Dumoulin et al. (1994) observaron que la progresin de los estados fenolgicos en los nudos del tallo principal del guisante y la duracin de la fase PF-PELA eran constantes en un amplio rango de condiciones de cultivo.

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En cualquier caso, la variabilidad gentica detectada en cuanto a los requerimientos de integral trmica para floracin es de gran inters para su explotacin en mejora. La fecha de principio de floracin en guisante, segn Snoad y Arthur (1974), es un carcter controlado genticamente de forma sencilla, de gran importancia para predecir las fechas de recoleccin. La secuencia de desarrollo del guisante desde principio de floracin a madurez se puede correlacionar con la energa recibida por la planta en dicho periodo, estimada como la integral trmica calculada teniendo en cuenta las temperaturas medias diarias por encima de 4,5C. El uso de grados-da tiene una mayor eficiencia que el nmero de das para explicar las regresiones del rendimiento en funcin de la fecha de siembra. El cero vegetativo es variable en funcin de los cultivares, siendo ms alto en los de verdeo. En este sentido, Bourgeois et al. (2000) han realizado un estudio con datos de ms de 10 aos de guisante de verdeo sobre el modelo de respuesta a los grados-da acumulados desde nascencia hasta madurez, concluyendo que los ceros vegetativos de las variedades de estudio oscilaban entre 0 y 5 C, resultando 3C el valor ms idneo. La mayora de los autores utilizan 0C como temperatura base en el guisante proteaginoso (Ney, 1994; Ney y Dumoulin, 1994). En los anlisis de varianza combinados del conjunto de datos, donde se puede estimar la interaccin total genotipo x ambiente, los efectos principales del genotipo, del ambiente y de la interaccin fueron significativos (P<0,05) para todas las variables. El porcentaje de la suma de cuadrados del efecto ambiental (entre el 27 y el 96%) fue siempre superior al del efecto genotpico (entre el 1 y el 28%). El efecto de la interaccin, segn parmetros, se sito entre el 2% y el 39% de la suma de cuadrados total. Snoad y Arthur (1974) ensayaron 6 variedades de guisante en 8 ambientes diferentes en Inglaterra. En los anlisis de varianza del tiempo transcurrido entre nascencia y floracin encontraron que los efectos principales de localidad, fecha de siembra y genotipo eran significativos (siendo la fecha de siembra el factor
121

ms importante), mientras la nica interaccin GxA significativa era la triple. Analizando grados-da (en lugar de das) acumulados hasta floracin, el nico efecto principal significativo era el genotipo. Estas diferencias, sin embargo, no se advierten en los anlisis de regresin conjunta efectuados por Snoad y Arthur (1974), dnde todos los genotipos tienen una respuesta media a los ambientes similar tomando nmero de das y grados-da acumulados. En contraste con los resultados anteriores obtenidos en Inglaterra, con unos condicionantes climticos muy distintos y el doble de genotipos estudiados, los ensayos realizados en Valladolid y Madrid han mostrado diferencias significativas atribuibles tanto al efecto aditivo del genotipo como al del ambiente y la interaccin GxA. Las condiciones mediterrneas introducen una mayor variabilidad de condiciones ambientales, de modo que en los resultados de los 4 aos del trabajo se detecta una dispersin muy superior. Los resultados presentados en este apartado muestran que en los aos y condiciones de cultivo consideradas en este trabajo se ha podido detectar una amplia variacin ambiental, lo que constituye un requisito indispensable para abordar el estudio de la interaccin GxA. Diferentes respuestas pueden surgir fcilmente cuando los genotipos se cultivan en un rango amplio de condiciones ambientales. La variacin ambiental detectada ha sido en gran parte consecuencia de condiciones extremas que ocurren frecuentemente en clima mediterrneo: las heladas tardas, las temperaturas excesivas y la sequa en el final de la estacin de cultivo. En los anlisis multivariantes que se realizan a continuacin para el estudio de la interaccin GxA se establecen relaciones entre las componentes de la produccin y parmetros relacionados con la fenologa del guisante, como han hecho numerosos autores en cultivos diversos (Smit et al., 1992; Wallace et al., 1991, 1993; Zobel y Wallace, 1994).

122

3.2. Estudio

del

rendimiento

sus componentes en

ambientes

individuales
En el Anejo 1 se recoge la representacin de los valores de los residuos frente a los predichos en los anlisis de varianza de las variables REND y PT. La variable REND en los ambientes M10 y V14 no tiene una distribucin homognea (los residuos aumentan conforme aumentan los predichos). Se ha comprobado que los residuos en el ambiente M10 no cumplen con el test de Shapiro-Wilk de normalidad. En todos los ambientes, salvo M10, los residuos cumplen el test de Barlett de homocedasticidad de la varianza, requisito previo para el ANOVA. En el ambiente M10 se registraron rendimientos en grano menores a la cantidad de semilla sembrada. Las condiciones extremas del ambiente M10 no se consideraron en los posteriores anlisis. Se ha estimado la varianza media ponderada de los residuos en 19 ambientes al eliminarse, adems de M10, los ambientes que no contaban con la totalidad de los genotipos ensayados (M3, M4, M8, M12). Las estimas correspondientes a las variables REND, PT, VT, IC, P100 y GRV fueron respectivamente: 0,0875; 0,4957; 0,2266; 0,0006; 0,6020 y 0,0682. Estos valores se utilizan posteriormente en el estudio de la interaccin GxA mediante anlisis de varianza combinado (epgrafe 3.6.1). Los anlisis de varianza del rendimiento en grano, productividad total de biomasa, nmero de vainas por unidad de superficie, ndice de cosecha, peso de 100 semillas y nmero de granos por vaina (REND, PT, VT, IC, P100 y GRV, respectivamente) fueron significativos al 5% para el factor genotipo en los 12 ambientes de Valladolid (tablas 14 a 17). Los anlisis de varianza de las mismas variables en los ambientes de Madrid tambin fueron significativos (P<0,05) en todos los casos, salvo los correspondientes a la variable PT en los ambientes M2, M3, M12, y la variable REND en los ambientes M3 y M8. El factor bloque no tuvo un efectos significativo al 5% en los valores del rendimiento y sus componentes en la mayora de los anlisis. En los ambientes de Valladolid fueron ms frecuentes las diferencias significativas detectadas entre
123

bloques. Estas diferencias se deben achacar a factores del ensayo difcilmente controlables, como los daos por plagas y enfermedades, diferencias de suelo, imprecisiones en las operaciones de campo, etc. Biarns-Dumoulin et al. (1996) tambin observaron diferencias significativas de los valores de rendimiento entre bloques de ensayo. En el Anejo 2 se representan grficamente los valores de REND y PT de cada genotipo en las cuatro repeticiones (bloques) de cada ambiente. Se ha puesto en evidencia una heterogeneidad muy amplia en los valores de los genotipos para las seis variables estudiadas. Los rendimientos en los ambientes de secano de Madrid (tablas 14 y 17) son ms bajos y oscilan menos entre genotipos. En regado, donde las condiciones son menos limitantes, existen mayores diferencias, de hecho todos los ANOVA de rendimiento en grano y productividad total son significativos al 1% en estas condiciones de cultivo. Resultados similares en guisante proteaginoso han sido obtenidos en ensayos llevados a cabo en Francia, por Biarns-Dumoulin et al. (1996) bajo condiciones de cultivo no limitantes, y con rendimientos medios muy superiores a los registrados en este trabajo. Estos autores detectaron tambin una menor dispersin en las medias genotpicas de rendimiento en grano y productividad de biomasa total cuando los ambientes de cultivo eran menos favorables. Los valores medios del rendimiento y sus componentes en cada uno de los ambientes se muestran en las tablas 18 a 23. No se han tenido en cuenta los ambientes en los que no se cumplan las hiptesis de normalidad y homocedasticidad ni los que no incluyen a todos los genotipos. Tampoco se dan los valores de los genotipos ASC y LV4, que no estn representados en todos los ambientes. Las medias presentadas en las tablas 18 a 23 son los datos de partida en los anlisis de la interaccin GxA que se recogen en el apartado 3.6. de esta Memoria.

124

Tabla 14: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2 ), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2) y vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2) en los ambientes de Madrid.
REND Fuente de Ambiente Variacin M1 Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error gl 18 3 54 19 3 57 11 3 32 11 3 33 18 3 54 19 3 55 19 3 56 16 3 48 18 3 54 19 3 55 19 3 55 16 3 47 SC 13,7474 0,2857 19,8518 3,1367 0,1706 3,5447 6,2548 1,5103 9,7435 5,1703 0,4237 3,5459 62,1630 0,0803 13,7522 26,3774 4,6499 17,0056 40,6628 0,4385 10,5850 13,7472 2,7386 22,2937 24,4585 0,7245 16,8690 0,8105 0,1822 1,2668 23,9749 0,1378 5,1135 4,2648 1,5730 5,0260 CM 0,7637 * 0,0952 ns 0,3676 0,1651 * 0,0569 ns 0,0622 0,5686 ns 0,5034 ns 0,3045 0,4700 * 0,1412 ns 0,1075 3,4535 * 0,0268 ns 0,2547 1,3883 * 1,5500 * 0,3092 2,1401 * 0,1462 ns 0,1890 0,8592 ns 0,9129 ns 0,4645 1,3588 * 0,2415 ns 0,3124 0,0427 * 0,0607 ns 0,0230 1,2618 * 0,0459 ns 0,0930 0,2666 * 0,5243 * 0,1069 gl PT SC CM 6,5542 * 1,0950 ns 1,4617 1,4710 ns 0,5702 ns 0,8523 2,2771 ns 0,6381 ns 1,0905 2,0609 * 0,7224 ns 0,5417 7,4520 * 1,0252 ns 1,2142 5,2897 * 4,8008 * 1,2168 2,1203 * 1,3024 ns 0,9304 6,1118 * 5,8028 * 1,4429 5,1428 * 1,2130 ns 0,8320 0,7986 * 1,6806 * 0,2709 0,8093 * 0,2011 ns 0,3233 1,1849 ns 1,3393 ns 0,6595 gl VT SC CM 8,5404 * 0,0948 ns 0,6646 3,6149 * 0,1087 ns 0,8468 0,3863 * 0,0415 ns 0,1362 0,1196 * 0,0490 ns 0,0373 14,2177 * 0,9835 ns 0,8578 4,1298 * 2,0964 ns 0,8884 1,3804 * 0,2350 ns 0,1986 1,5321 * 0,5835 ns 0,2371 12,2770 * 0,5556 ns 0,4054 1,1036 * 1,2962 * 0,2693 0,6786 * 0,0297 ns 0,0799 0,2229 * 0,2214 * 0,0739

18 117,9759 3 3,2849 54 78,9328 19 3 57 11 3 33 11 3 33 27,9496 1,7106 48,5792 25,0480 1,9142 35,9869 22,6696 2,1673 17,8767

18 153,7265 3 0,2843 53 35,2256 19 68,6837 3 0,3260 57 48,2696 11 3 33 11 3 33 4,2489 0,1244 4,4942 1,3158 0,1469 1,2293

M2

M3

M4

M5

18 134,1368 3 3,0757 53 64,3548 19 100,5045 3 14,4023 35 42,5881 19 3 56 16 3 48 18 3 54 19 3 56 19 3 55 16 3 48 40,2853 3,9073 52,1042 97,7896 17,4083 69,2575 92,5698 3,6390 44,9279 15,1739 5,0418 15,1720 15,3765 0,6032 17,7840 18,9585 4,0179 31,6571

18 255,9182 3 2,9505 51 43,7482 19 78,4669 3 6,2892 37 32,8692 19 26,2267 3 0,7049 57 11,3223 16 24,5142 3 1,7504 48 11,3796 18 220,9857 3 1,6668 54 21,8892 19 20,9677 3 3,8887 57 15,3511 19 12,8932 3 0,0892 55 4,3937 16 3 48 3,5662 0,6643 3,5463

M6

M7

M8

M9

M10

M11

M12

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; SC, suma de cuadrados; CM, cuadrados medios.

125

Tabla 15: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2 ), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2) y vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2) en los ambientes de Valladolid.
REND Fuente de Ambiente Variacin V13 Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error gl 18 3 46 19 3 57 19 3 47 19 3 55 18 3 39 19 3 57 19 3 57 19 3 56 18 3 53 19 3 55 19 3 57 19 3 55 SC 71,8372 2,9520 27,1782 26,4052 5,5519 14,7049 133,7018 0,7568 17,3333 85,8234 1,0860 35,5092 78,8176 16,2642 22,2268 19,0322 3,4263 15,0739 24,8405 5,2617 18,0939 162,6599 4,6440 30,1183 42,8174 3,5040 24,4389 10,0566 1,2062 10,6863 23,2106 3,9088 12,8058 25,1021 1,5369 26,2141 CM 3,9910 * 0,9840 ns 0,5908 1,3897 * 1,8506 * 0,2580 7,0369 * 0,2523 ns 0,3688 4,5170 * 0,3620 ns 0,6456 4,3788 * 5,4214 * 0,5699 1,0017 * 1,1421 * 0,2645 1,3074 * 1,7539 * 0,3174 8,5610 * 1,5480 * 0,5378 2,3787 * 1,1680 ns 0,4611 0,5293 * 0,4021 ns 0,1943 1,2216 * 1,3029 * 0,2247 1,3212 * 0,5123 ns 0,4766 gl PT SC CM 26,3088 * 0,3051 ns 3,6400 4,9861 * 6,4567 * 1,3957 14,4537 * 18,8233 * 2,7429 14,6168 * 37,1210 * 3,2854 19,6547 * 5,8761 ns 3,6536 3,6849 * 2,4424 ns 1,1536 7,5346 * 4,8800 ns 2,3770 28,3573 * 9,4039 * 3,1269 9,5059 * 3,3456 ns 2,4492 2,7183 * 0,3539 ns 0,8001 4,9013 * 3,8399 ns 1,9341 11,0212 * 6,5841 * 1,8007 gl VT SC CM 15,8039 * 2,9826 ns 1,1281 5,9551 * 2,3442 * 0,7966 36,7011 * 10,1439 * 1,3624 8,7630 * 1,6233 ns 1,2515 19,5117 * 8,1185 * 1,3429 2,6167 * 0,8747 ns 0,5400 7,1361 * 1,1689 ns 1,2535 8,6284 * 9,6103 * 1,2975 13,1375 * 0,5461 ns 1,0016 0,7777 ns 0,1298 ns 0,4828 6,3724 * 2,3098 ns 1,1386 2,4220 * 0,5931 ns 0,8782

18 473,5585 3 0,9152 48 174,7191 19 3 55 94,7358 19,3701 76,7628

18 284,4710 3 8,9479 42 47,3802 19 113,1467 3 7,0325 56 44,6072 19 697,3205 3 30,4316 42 57,2208 19 166,4962 3 4,8700 53 66,3275 18 351,2099 3 24,3554 42 56,4007 19 49,7182 3 2,6242 55 29,7013 19 135,5859 3 3,5067 56 70,1955 19 163,9387 3 28,8309 46 59,6871 18 236,4757 3 1,6383 51 51,0799 19 14,7771 3 0,3895 55 26,5529 19 121,0753 3 6,9294 54 61,4859 17 41,1736 2 1,1862 24 21,0769

V14

V15

19 274,6211 3 56,4700 49 134,4007 19 277,7200 3 111,3630 52 170,8390 18 353,7853 3 17,6283 45 164,4111 19 3 54 70,0140 7,3271 62,2945

V16

V17

V18

V19

19 143,1576 3 14,6399 56 133,1143 19 538,7882 3 28,2117 54 168,8513 18 171,1054 3 10,0367 54 132,2592 19 3 51 51,6471 1,0617 40,8035

V20

V21

V22

V23

19 93,1253 3 11,5196 57 110,2457 19 209,4031 2 13,1682 29 52,2189

V24

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; SC, suma de cuadrados; CM, cuadrados medios.

126

Tabla 16: Anlisis de varianza de los valores del ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) en los ambientes de Madrid.
IC Ambiente M1 Fuente de Variacin Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error
gl SC CM gl

P100
SC CM gl

GRV
SC CM

18 3 52 19 3 55 11 3 30 11 3 31 18 3 52 19 3 37 19 3 57 16 3 47 18 3 49 19 3 54 19 3 52 16 3 46

0,2742 0,0002 0,1553 0,2338 0,0031 0,1095 0,1586 0,0050 0,0287 0,1202 0,0138 0,0684 0,7034 0,0013 0,0471 0,6355 0,0000 0,0784 1,3816 0,0106 0,1394 0,3552 0,0089 0,1081 0,3703 0,0064 0,1306 0,0719 0,0153 0,0617 1,9657 0,0056 0,0760 0,3334 0,0126 0,0944

0,0152 * 0,0001 ns 0,0030 0,0123 * 0,0010 ns 0,0020 0,0144 * 0,0017 ns 0,0010 0,0109 * 0,0046 ns 0,0022 0,0391 * 0,0004 ns 0,0009 0,0334 * 0,0000 ns 0,0021 0,0727 * 0,0035 ns 0,0024 0,0222 * 0,0030 ns 0,0023 0,0206 * 0,0021 ns 0,0027 0,0038 * 0,0051 * 0,0011 0,1035 * 0,0019 ns 0,0015 0,0208 * 0,0042 ns 0,0021

18 1124,6328 3 1,4783 54 105,7615 19 753,9737 3 7,6739 55 165,0733 11 959,0687 3 5,4086 32 59,6940 11 784,2081 3 9,9973 32 85,1430 18 1317,0147 3 5,0415 54 64,3192 19 1204,3331 3 4,8361 56 72,5864 19 1053,1885 3 8,8459 56 185,5464

62,4796 * 0,4928 ns 1,9585 39,6828 * 2,5580 ns 3,0013 87,1881 * 1,8029 ns 1,8654 71,2916 * 3,3324 ns 2,6607 73,1675 * 1,6805 ns 1,1911 63,3860 * 1,6120 ns 1,2962 55,4310 * 2,9486 ns 3,3133

18 23,2976 3 0,9684 51 16,5523 19 21,7762 3 0,6839 54 9,7039 11 13,1093 3 0,4922 31 2,7835 11 17,8225 3 0,5298 32 7,9340 18 28,6050 3 0,7387 53 5,6255 19 28,6852 3 0,3506 35 5,8575 19 56,0807 3 1,3714 57 10,7961 16 22,5895 3 1,3426 47 16,3186 18 18,3880 3 0,7421 49 13,0963 19 22,3615 3 0,4529 56 9,3919 19 87,2790 3 0,2327 54 9,5237 16 25,4356 3 1,3998 46 9,3660

1,2943 * 0,3228 ns 0,3246 1,1461 * 0,2280 ns 0,1797 1,1918 * 0,1641 ns 0,0898 1,6202 * 0,1766 ns 0,2479 1,5892 * 0,2462 ns 0,1061 1,5097 * 0,1169 ns 0,1674 2,9516 * 0,4571 ns 0,1894 1,4118 * 0,4475 ns 0,3472 1,0216 * 0,2474 ns 0,2673 1,1769 * 0,1510 ns 0,1677 4,5936 * 0,0776 ns 0,1764 1,5897 * 0,4666 ns 0,2036

M2

M3

M4

M5

M6

M7

M8

16 1912,9719 119,5607 * 3 7,8553 2,6184 ns 47 131,5098 2,7981 18 1206,2788 3 5,5858 54 125,2100 19 603,2995 3 11,9540 54 106,4350 67,0155 * 1,8619 ns 2,3187 31,7526 * 3,9847 ns 1,9710

M9

M10

M11

19 2074,2939 109,1734 * 3 4,0830 1,3610 ns 52 168,4001 3,2385 16 1680,4614 105,0288 * 3 8,4805 2,8268 ns 48 50,8792 1,0600

M12

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; SC, suma de cuadrados; CM, cuadrados medios.

127

Tabla 17: Anlisis de varianza de los valores de ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) en los ambientes de Valladolid.
IC Ambiente V13 Fuente de Variacin Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error Genotipo Bloque Error
gl SC CM

P100 gl SC CM 84,6023 * 3,0061 ns 2,8625 97,5471 * 0,3367 ns 1,4476 80,7970 * 2,1938 ns 3,6008 gl

GRV SC
CM

18 3 51 19 3 52 19 3 57 19 3 53 18 3 53 19 3 52 19 3 57 19 3 55 18 3 54 19 3 48 19 3 56 19 2 28

0,1878 0,0045 0,1316 0,3936 0,0197 0,1666 0,9159 0,0158 0,0748 0,2383 0,0097 0,1497 0,1457 0,0018 0,0721 0,5418 0,0026 0,0943 0,4818 0,0100 0,1188 0,9509 0,0071 0,1276 0,1480 0,0023 0,0882 0,5914 0,0137 0,1927 0,4602 0,0036 0,0609 0,2242 0,0307 0,0896

0,0104 * 0,0015 ns 0,0026 0,0207 * 0,0066 ns 0,0032 0,0482 * 0,0053 * 0,0013 0,0125 * 0,0032 ns 0,0028 0,0081 * 0,0006 ns 0,0014 0,0285 * 0,0009 ns 0,0018 0,0254 * 0,0033 ns 0,0021 0,0500 * 0,0024 ns 0,0023 0,0082 * 0,0008 ns 0,0016 0,0311 * 0,0046 ns 0,0040 0,0242 * 0,0012 ns 0,0011 0,0118 * 0,0153 * 0,0032

18 1522,8422 3 9,0182 51 145,9871 19 1853,3944 3 1,0101 57 82,5154 19 1535,1435 3 6,5813 52 187,2436

18 29,1610 3 0,4612 53 13,8314 19 46,0738 3 0,8970 51 19,0703 19 29,8931 3 1,7336 57 16,4651 19 38,8921 3 2,9311 52 22,2364 18 17,6947 3 0,0242 54 6,4196 19 23,7601 3 0,0772 55 13,6939 19 25,5285 3 0,0670 56 12,7559 19 36,6683 3 3,2808 55 21,4600 18 17,3923 3 0,2419 54 6,7161 19 28,5006 3 3,7771 52 22,1467 19 24,3671 3 0,3114 56 9,8596 19 29,9135 2 0,1245 28 7,6788

1,6201 * 0,1537 ns 0,2610 2,4249 * 0,2990 ns 0,3739 1,5733 * 0,5779 ns 0,2889 2,0470 * 0,9770 ns 0,4276 0,9830 * 0,0081 ns 0,1189 1,2505 * 0,0257 ns 0,2490 1,3436 * 0,0223 ns 0,2278 1,9299 * 1,0936 * 0,3902 0,9662 * 0,0806 ns 0,1244 1,5000 * 1,2590 * 0,4259 1,2825 * 0,1038 ns 0,1761 1,5744 * 0,0622 ns 0,2742

V14

V15

V16

19 2156,8412 113,5180 * 3 14,9946 4,9982 ns 52 261,0567 5,0203 18 2116,1633 117,5646 * 3 3,1740 1,0580 ns 52 110,9965 2,1345 19 1456,4080 3 5,2137 57 34,3738 19 1860,3407 3 5,3753 54 177,4642 76,6531 * 1,7379 * 0,6030 97,9127 * 1,7918 ns 3,2864

V17

V18

V19

V20

19 2206,1580 116,1136 * 3 24,3959 8,1320 ns 55 178,0635 3,2375 18 1529,4729 3 2,3283 54 103,8193 19 1371,3640 3 1,6621 57 44,6179 19 1215,7925 3 7,0943 57 86,6547 19 1259,9271 2 14,7940 25 62,7718 84,9707 * 0,7761 ns 1,9226 72,1771 * 0,5540 ns 0,7828 63,9891 * 2,3648 ns 1,5203 66,3120 * 7,3970 ns 2,5109

V21

V22

V23

V24

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; SC, suma de cuadrados; CM, cuadrados medios.

128

Tabla 18: Valores medios de la variable rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2) y medias marginales genotpicas y ambientales (RENDg y RENDa, respectivamente).
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL RENDa M1 1,18 2,54 1,44 1,68 1,48 1,55 1,73 1,12 0,82 0,96 0,71 1,51 1,87 1,24 1,58 1,49 1,02 1,94 M2 0,49 0,75 0,82 0,43 0,50 0,71 0,43 0,57 0,35 0,04 0,29 0,31 0,70 0,20 0,58 0,35 0,21 0,57 M5 3,47 4,04 2,62 3,21 2,63 1,65 2,56 1,51 2,24 1,28 0,65 1,03 2,76 2,19 3,02 2,23 1,57 3,60 M6 1,60 2,16 2,17 2,61 1,44 2,67 2,38 1,92 1,22 0,91 0,92 0,97 2,17 2,31 2,20 2,61 1,53 2,55 M7 2,84 2,64 1,72 1,70 1,79 2,11 2,15 1,08 1,77 0,57 0,24 0,37 1,46 1,11 2,32 1,69 2,41 2,36 M9 1,84 2,49 1,64 1,50 1,91 1,79 2,34 1,33 0,98 0,63 0,75 1,03 2,05 1,14 2,21 1,46 0,74 2,37 M11 1,60 1,99 1,57 1,71 1,73 1,31 1,56 1,05 1,31 0,28 0,03 0,14 1,56 1,77 1,81 1,28 1,21 1,97 V13 4,49 3,79 4,47 4,62 4,20 1,93 3,63 4,42 2,45 3,16 3,23 4,03 4,95 4,31 4,04 3,99 0,79 4,24 Ambiente V14 V15 V16 1,95 6,16 4,68 2,60 5,75 4,67 1,61 6,77 4,99 1,56 7,98 5,32 1,57 6,33 4,70 1,39 3,47 2,60 1,27 5,04 4,16 2,18 4,99 4,85 0,36 3,38 2,82 1,49 4,67 4,79 1,88 5,10 4,64 2,18 6,65 5,83 1,64 6,26 4,76 1,36 6,06 4,25 1,43 6,00 4,34 1,02 5,29 3,42 0,20 1,15 1,42 2,29 5,92 2,88 V17 5,73 4,77 4,75 3,47 4,45 3,15 4,53 4,12 3,26 4,17 3,48 4,62 4,88 4,99 6,39 3,97 1,47 5,19 V18 2,43 2,24 2,20 1,85 2,52 1,37 1,55 2,25 1,06 1,59 1,34 1,97 2,12 1,73 2,12 1,45 0,70 2,56 V19 4,32 3,94 3,61 4,00 3,56 2,66 3,10 4,39 2,82 2,78 3,99 4,22 3,68 3,95 3,36 3,74 2,59 4,19 V20 4,47 5,62 4,74 6,04 4,96 3,26 2,76 2,83 2,23 2,81 2,07 2,89 3,90 4,45 4,93 3,85 0,93 4,41 V21 4,55 3,63 3,70 4,00 4,18 3,09 3,78 3,39 2,65 3,66 4,01 3,93 4,06 4,69 4,53 4,20 1,31 4,13 V22 1,54 1,80 1,22 0,61 1,29 0,67 0,66 1,17 0,43 0,99 0,78 0,92 1,19 0,82 0,75 0,72 0,48 1,17 V23 3,86 4,12 3,26 2,89 3,29 2,43 2,77 3,14 2,42 2,01 2,72 3,21 3,27 3,60 3,29 3,03 2,90 4,18 V24 RENDg 1,93 3,11 2,57 3,27 1,98 2,91 2,31 3,02 2,38 2,89 1,60 2,07 1,46 2,52 2,19 2,55 1,55 1,79 2,20 2,05 3,09 2,10 2,89 2,56 1,69 2,89 1,34 2,71 1,35 2,96 1,45 2,48 0,56 1,22 1,75 3,07 2,57

1,43 0,46 2,35 1,91 1,68 1,56 1,33 3,71 1,55 5,39 4,17 4,30 1,83 3,61 3,73 3,75 0,95 3,13 1,90

Tabla 19: Valores medios de la variable productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2) y medias marginales genotpicas y ambientales (PTg y PTa, respectivamente).
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL PTa M1 5,84 7,88 6,46 5,46 6,21 5,23 6,25 5,29 4,00 5,79 7,70 8,80 6,88 5,96 4,98 5,19 3,61 6,61 M2 2,58 3,78 3,92 2,71 3,36 3,15 3,32 3,73 2,24 2,88 4,60 3,98 3,53 2,41 2,98 3,27 2,36 3,49 M5 8,58 9,10 7,64 5,96 7,79 5,18 7,96 6,32 5,67 6,82 5,57 6,31 7,60 7,02 7,42 5,56 3,78 8,69 M6 4,96 5,76 7,41 5,97 5,58 6,20 5,40 10,02 3,79 5,78 8,03 5,50 6,16 4,96 5,28 5,40 4,25 6,14 M7 6,46 5,72 4,58 4,22 4,82 5,40 5,54 6,04 4,20 4,74 5,89 4,34 3,99 3,74 5,00 4,67 4,90 5,30 M9 5,14 6,70 5,45 4,42 5,75 5,13 6,25 4,49 3,80 3,80 3,54 4,79 5,79 4,08 5,73 4,36 2,21 6,29 M11 3,05 3,72 3,47 3,28 3,64 2,84 3,00 3,83 2,55 2,86 3,78 3,36 3,56 3,93 3,28 2,54 2,39 3,60 V13 10,04 10,01 9,22 7,81 10,86 5,26 7,48 12,96 8,77 9,70 10,25 10,42 9,49 12,17 11,41 10,83 1,57 11,44 Ambiente V14 V15 V16 5,09 10,38 7,29 6,00 11,64 9,72 3,96 9,62 10,48 5,12 7,82 10,46 4,68 11,01 8,69 4,09 8,88 7,40 3,63 10,99 8,40 7,52 12,07 12,79 3,86 7,78 5,89 6,65 7,02 8,14 5,83 10,82 12,23 6,53 9,69 7,43 4,65 10,61 10,98 3,96 11,38 9,90 3,64 14,04 8,66 4,07 8,92 10,89 4,16 5,84 5,83 4,89 11,45 7,25 V17 11,30 10,90 12,63 6,77 11,54 6,20 9,07 9,00 3,78 6,93 8,42 11,65 9,23 8,06 10,44 8,74 4,48 9,15 V18 4,67 4,83 4,44 3,66 5,61 3,35 3,63 5,63 4,08 5,14 6,30 6,04 4,92 3,24 4,15 3,19 3,14 5,10 V19 5,68 7,04 8,10 6,70 5,28 4,41 5,10 8,04 5,78 7,91 8,23 8,10 5,47 5,96 6,61 6,72 5,33 7,94 V20 10,78 10,01 9,74 10,32 9,13 7,00 7,17 9,78 6,56 12,52 16,35 12,36 9,30 6,26 8,17 7,37 2,54 10,47 V21 9,27 6,66 7,64 6,38 7,37 5,63 6,11 6,42 5,70 7,28 7,57 8,50 8,06 8,67 9,12 7,63 2,52 6,97 V22 3,72 3,62 3,35 2,26 3,03 1,77 1,98 3,57 2,34 4,47 4,71 3,56 4,10 2,96 2,34 2,51 2,80 3,15 V23 6,64 8,51 7,06 5,92 6,45 4,83 6,03 8,16 6,11 4,16 7,04 7,03 6,06 6,33 6,54 5,78 5,66 6,68 V24 7,00 9,56 4,88 8,12 5,19 5,07 4,89 7,55 3,25 10,60 9,76 8,89 5,95 4,44 6,18 3,79 3,21 6,79 PTg 6,76 7,43 6,84 5,97 6,63 5,10 5,90 7,54 4,74 6,48 7,72 7,22 6,65 6,07 6,63 5,86 3,71 6,91 6,34

6,01 3,24 6,83 5,92 4,97 4,87 3,26 9,43 4,91 10,00 9,02 8,79 4,51 6,58 9,21 7,08 3,12 6,39 6,39

129

Tabla 20: Valores medios de la variable vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2) y medias marginales genotpicas y ambientales (VTg y VTa, respectivamente).
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL VTa M1 3,60 6,14 4,18 7,09 4,22 4,74 4,81 2,33 4,02 1,60 2,61 5,04 5,07 5,72 5,51 6,57 2,21 3,80 M2 1,49 2,93 2,78 3,23 2,41 3,70 3,69 3,19 2,16 0,27 1,17 0,99 2,99 3,40 3,31 2,90 2,02 3,02 M5 5,55 6,99 7,98 6,50 8,36 7,88 9,83 5,26 4,65 3,83 3,01 3,98 8,27 6,74 7,48 6,33 2,36 5,96 M6 2,35 2,98 5,02 4,18 3,86 6,74 4,24 4,98 2,79 2,16 3,94 2,58 4,70 3,57 3,45 4,84 2,17 3,32 M7 1,80 1,91 1,70 2,25 2,02 2,86 2,34 2,30 1,25 0,65 0,81 0,83 1,70 1,60 2,07 2,29 1,10 1,56 M9 3,17 4,81 4,08 5,22 5,48 7,74 7,39 3,98 3,37 1,49 2,42 3,16 6,02 4,07 6,33 5,58 1,53 4,28 M11 0,81 1,20 1,45 1,68 1,71 1,81 1,28 1,37 0,74 0,49 0,42 0,84 1,71 1,32 1,38 1,39 0,43 1,23 V13 4,82 5,18 6,12 4,73 10,20 5,35 5,95 7,77 5,65 4,25 5,38 7,03 8,36 7,17 7,74 8,94 0,59 5,58 Ambiente V14 V15 V16 2,04 7,07 3,05 4,05 8,47 5,18 1,59 7,98 5,70 5,15 11,08 7,38 2,07 11,60 5,35 4,48 12,18 6,61 4,85 12,81 5,45 3,99 7,94 5,15 2,96 6,03 3,25 2,21 3,27 2,63 2,66 5,59 5,98 3,78 5,94 4,40 2,53 9,81 6,63 4,88 12,82 5,08 3,66 14,19 4,15 5,53 9,88 7,60 2,20 2,79 2,41 2,79 8,95 4,16 V17 5,69 6,90 9,05 5,42 9,56 7,15 9,23 4,21 3,76 3,97 6,19 7,37 9,07 6,21 7,89 12,27 1,87 5,23 V18 2,53 2,73 3,81 2,91 4,23 3,83 3,65 3,50 1,67 2,44 3,91 3,87 4,74 2,68 3,72 4,10 1,83 3,27 V19 3,06 4,45 6,91 5,20 4,44 5,81 5,68 5,76 4,55 3,35 5,99 5,48 5,24 5,64 5,63 9,17 2,60 4,81 V20 4,30 5,86 5,65 7,78 6,86 6,89 7,73 3,95 4,46 3,42 4,83 4,62 7,15 4,25 5,02 5,98 1,20 5,20 V21 5,27 3,76 5,66 5,31 6,87 6,89 5,90 4,35 2,97 3,14 4,57 5,51 7,53 7,49 7,72 8,36 1,13 4,24 V22 2,36 2,24 2,95 2,47 2,43 2,45 2,13 2,07 1,69 1,69 1,93 2,46 3,19 2,24 2,36 2,30 1,39 2,32 V23 3,77 5,32 5,71 4,83 5,86 6,33 5,18 4,61 4,78 1,50 3,42 3,57 6,15 4,82 5,80 6,65 2,92 4,29 V24 VTg 3,50 3,49 5,23 4,54 3,03 4,81 4,95 5,12 3,43 5,31 4,97 5,71 4,67 5,62 3,24 4,21 2,32 3,32 1,85 2,35 5,33 3,69 3,46 3,97 4,23 5,53 3,62 4,91 5,07 5,39 3,80 6,02 1,70 1,81 4,00 4,10 4,44

4,40 2,54 6,16 3,77 1,72 4,45 1,18 6,16 3,41 8,80 5,01 6,72 3,30 5,21 5,28 5,37 2,26 4,75 3,94

Tabla 21: Valores medios de la variable ndice de cosecha (IC) y medias marginales genotpicas y ambientales (ICg y ICa, respectivamente)
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL ICa M1 0,20 0,36 0,22 0,30 0,24 0,28 0,28 0,21 0,20 0,17 0,10 0,17 0,28 0,21 0,31 0,29 0,28 0,30 M2 0,19 0,19 0,19 0,14 0,14 0,25 0,13 0,15 0,16 0,02 0,07 0,08 0,19 0,08 0,12 0,11 0,09 0,16 M5 0,41 0,45 0,35 0,44 0,34 0,31 0,32 0,21 0,35 0,19 0,12 0,16 0,36 0,31 0,41 0,40 0,42 0,42 M6 0,32 0,38 0,31 0,52 0,35 0,45 0,43 0,21 0,32 0,16 0,17 0,14 0,36 0,44 0,42 0,49 0,36 0,44 M7 0,43 0,46 0,37 0,40 0,37 0,39 0,38 0,21 0,43 0,11 0,04 0,07 0,36 0,29 0,47 0,36 0,49 0,44 M9 0,36 0,37 0,31 0,38 0,34 0,41 0,38 0,30 0,26 0,17 0,20 0,22 0,36 0,26 0,38 0,33 0,39 0,39 M11 0,52 0,52 0,44 0,51 0,46 0,46 0,51 0,30 0,50 0,09 0,01 0,04 0,43 0,58 0,54 0,50 0,50 0,54 V13 0,44 0,43 0,48 0,49 0,47 0,50 0,46 0,40 0,43 0,45 0,29 0,35 0,47 0,45 0,48 0,43 0,48 0,43 Ambiente V14 V15 V16 0,21 0,54 0,42 0,45 0,51 0,47 0,19 0,43 0,49 0,31 0,58 0,53 0,19 0,50 0,56 0,20 0,44 0,56 0,18 0,48 0,52 0,25 0,35 0,46 0,16 0,43 0,53 0,22 0,24 0,42 0,23 0,19 0,38 0,33 0,26 0,42 0,24 0,49 0,56 0,18 0,47 0,53 0,28 0,54 0,50 0,23 0,46 0,50 0,11 0,47 0,41 0,35 0,50 0,43 V17 0,53 0,51 0,50 0,59 0,53 0,52 0,51 0,47 0,42 0,51 0,48 0,49 0,51 0,56 0,58 0,55 0,48 0,57 V18 0,48 0,44 0,42 0,57 0,45 0,47 0,54 0,46 0,44 0,31 0,26 0,30 0,51 0,52 0,52 0,52 0,43 0,51 V19 0,50 0,45 0,46 0,50 0,45 0,46 0,49 0,39 0,46 0,28 0,23 0,33 0,44 0,47 0,50 0,51 0,50 0,50 V20 0,40 0,56 0,46 0,50 0,53 0,45 0,45 0,30 0,40 0,28 0,16 0,27 0,50 0,54 0,57 0,48 0,37 0,47 V21 0,59 0,51 0,50 0,59 0,52 0,54 0,54 0,50 0,48 0,49 0,44 0,46 0,53 0,54 0,58 0,58 0,52 0,57 V22 0,44 0,49 0,40 0,43 0,33 0,40 0,41 0,32 0,35 0,24 0,21 0,27 0,42 0,49 0,51 0,57 0,32 0,50 V23 0,42 0,39 0,42 0,45 0,42 0,35 0,39 0,26 0,34 0,22 0,22 0,25 0,45 0,37 0,44 0,40 0,43 0,43 V24 ICg 0,46 0,41 0,50 0,44 0,45 0,39 0,52 0,46 0,48 0,40 0,48 0,42 0,37 0,41 0,52 0,33 0,30 0,37 0,37 0,26 0,35 0,22 0,40 0,26 0,47 0,42 0,36 0,40 0,33 0,45 0,42 0,43 0,31 0,39 0,44 0,44 0,38

0,24 0,14 0,33 0,35 0,34 0,32 0,41 0,44 0,24 0,44 0,48 0,52 0,45 0,44 0,43 0,53 0,39 0,37 0,42

130

Tabla 22: Valores medios de la variable peso de 100 semillas (P100, en g) y medias marginales genotpicas y ambientales (P100g y P100a, respectivamente).
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL P100a M1 15,0 19,4 11,9 12,4 12,1 12,3 11,3 21,0 12,9 20,6 13,2 20,4 11,9 17,1 11,9 11,7 19,9 21,6 M2 17,7 17,1 11,7 10,2 10,3 10,7 8,8 14,6 13,2 9,0 12,7 18,1 11,6 12,7 12,2 11,1 15,5 17,9 M5 19,0 19,8 10,7 11,1 11,1 8,5 8,9 16,3 14,1 15,5 11,6 18,1 11,0 14,4 12,6 9,8 22,9 19,6 M6 19,4 20,4 12,4 15,7 12,2 11,5 12,5 15,5 14,6 16,5 12,3 19,1 12,8 21,2 15,3 14,7 22,8 23,5 M7 17,3 20,5 10,9 10,9 12,9 9,5 11,3 13,3 14,2 13,9 10,8 13,7 11,7 12,1 13,0 8,9 21,3 20,7 M9 19,1 21,2 12,0 12,6 10,7 11,2 11,4 17,6 14,7 16,5 15,5 21,6 11,8 17,8 13,2 11,6 21,1 23,1 M11 19,4 19,7 11,4 11,2 12,6 9,9 11,8 13,2 15,6 10,7 7,1 11,6 11,9 20,0 14,7 10,0 32,6 21,2 V13 22,1 22,5 14,5 14,4 14,5 10,7 14,2 20,5 15,7 24,4 18,4 23,7 14,4 20,3 14,4 12,8 23,7 27,0 Ambiente V14 V15 V16 22,5 24,3 32,1 22,9 20,9 28,6 14,4 15,0 18,4 12,4 12,9 19,8 13,7 14,8 18,0 11,5 10,8 14,3 11,0 12,9 16,2 21,5 21,7 23,4 14,9 15,3 22,5 22,2 22,8 26,6 14,9 17,0 21,5 26,3 23,4 23,3 14,3 15,7 18,6 18,4 18,3 26,5 13,2 15,8 23,2 12,3 12,8 15,1 18,0 22,1 29,9 24,0 26,0 31,8 V17 26,6 24,9 15,8 15,4 16,6 11,9 14,0 24,2 15,9 25,4 20,2 27,1 15,6 21,9 17,7 12,6 25,9 29,2 V18 20,2 20,9 13,2 13,7 13,0 11,3 13,0 18,1 16,7 17,5 11,5 19,0 13,3 21,4 15,9 12,1 24,6 24,5 V19 22,9 24,5 14,6 16,8 15,4 11,1 12,4 19,6 18,0 21,0 16,3 22,4 14,1 22,5 15,8 12,4 28,7 25,2 V20 27,8 26,8 15,4 16,0 15,1 12,3 12,7 20,4 18,2 21,2 16,4 20,3 16,8 22,9 19,3 12,9 27,9 29,3 V21 24,0 22,4 15,0 15,2 14,8 11,7 15,1 20,7 16,6 24,3 18,1 24,7 16,0 21,3 17,2 12,5 24,4 27,2 V22 20,4 20,9 11,3 13,1 11,5 10,3 12,4 18,1 15,0 19,1 13,5 20,4 11,9 21,4 14,6 12,2 22,4 22,1 V23 20,5 20,9 13,4 12,9 13,4 9,7 11,0 17,4 14,9 18,1 17,1 22,5 13,6 17,3 15,1 11,0 23,2 20,0 V24 P100g 30,3 22,1 26,6 22,2 18,0 13,7 20,8 14,1 17,0 13,7 13,8 11,2 14,6 12,4 24,8 19,0 20,8 16,0 21,7 19,3 16,2 15,0 19,4 20,8 17,1 13,9 22,6 19,5 18,0 15,4 12,8 12,1 22,5 23,7 27,1 24,3 17,1

15,4 13,1 14,2 16,2 13,7 15,7 14,7 18,2 17,1 17,9 22,7 20,0 16,7 18,5 19,5 18,9 16,2 16,2 20,2

Tabla 23: Valores medios de la variable nmero de granos por vaina (GRV) y medias marginales genotpicas y ambientales (GRVg y GRVa, respectivamente).
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL GRVa M1 2,11 2,14 3,41 2,13 2,84 1,45 3,00 2,38 1,56 2,87 2,04 1,48 3,15 1,30 2,31 1,98 2,30 2,37 M2 1,89 1,43 2,53 1,17 2,23 1,67 1,33 1,27 1,17 0,73 1,95 1,80 2,01 0,46 1,21 0,88 0,68 1,06 M5 3,33 2,93 3,11 3,67 2,89 2,42 2,83 1,79 2,85 2,14 1,84 1,42 3,06 2,28 3,21 3,60 3,05 3,12 M6 3,70 3,60 3,66 4,74 3,76 3,64 4,45 2,43 2,93 2,50 2,77 1,83 3,50 2,83 4,14 3,69 3,11 3,48 M7 3,63 2,73 3,60 2,80 2,83 3,19 3,36 2,08 3,95 1,87 0,98 1,07 2,95 2,19 3,58 3,33 4,11 2,96 M9 3,01 2,45 3,38 2,77 3,30 2,64 2,77 1,91 2,00 2,57 1,99 1,51 2,93 2,38 2,77 2,28 2,81 2,39 M11 4,18 3,17 3,73 3,71 3,23 3,00 4,12 1,91 4,53 1,21 0,40 0,51 3,13 2,78 3,58 3,69 3,73 3,04 V13 4,12 3,27 4,53 4,75 3,99 4,23 4,18 3,35 4,09 4,15 2,94 2,16 3,74 3,41 4,33 3,99 4,71 3,56 Ambiente V14 V15 V16 4,50 4,31 4,67 3,52 3,93 4,88 5,56 4,18 6,13 5,01 5,31 6,03 4,54 4,04 5,40 5,51 4,19 5,40 4,60 3,75 5,73 4,93 3,53 5,05 4,62 4,89 4,80 5,92 3,73 5,55 4,48 3,41 5,43 5,30 2,84 3,90 4,75 4,04 6,03 2,85 2,85 5,03 4,01 4,25 5,88 4,18 3,81 5,90 3,54 5,04 3,87 4,02 3,78 3,80 V17 4,20 3,18 4,43 4,73 4,16 3,83 3,89 3,38 3,89 4,70 4,00 3,07 3,92 3,21 4,20 4,02 4,51 3,46 V18 4,86 4,40 5,10 5,54 4,60 3,84 4,80 4,65 5,28 5,63 4,85 3,66 4,68 4,15 4,75 3,90 4,55 3,77 V19 4,56 4,08 4,69 5,33 4,33 4,44 4,03 3,85 4,45 4,55 3,99 3,03 4,44 2,90 4,78 4,41 5,01 4,19 V20 5,57 4,53 5,75 6,10 5,53 5,25 4,75 4,80 5,15 5,68 3,58 4,08 5,30 4,33 6,08 5,70 4,97 4,93 V21 4,50 3,32 4,52 4,59 3,87 3,77 3,74 3,74 4,38 4,59 3,95 2,93 3,64 3,45 4,11 4,27 4,67 3,64 V22 4,60 4,48 4,66 4,97 4,11 4,13 4,33 4,23 4,74 5,45 3,59 3,82 4,68 3,66 4,00 4,18 4,75 3,58 V23 4,09 3,55 4,30 4,87 4,05 3,80 3,91 3,40 4,09 3,95 3,41 2,68 4,09 3,16 4,73 4,14 5,09 4,25 V24 GRVg 4,53 4,02 4,45 3,47 4,77 4,32 6,45 4,45 4,87 3,92 4,67 3,74 4,53 3,90 5,30 3,37 3,77 3,85 5,65 3,86 4,57 3,17 4,10 2,69 4,95 3,94 3,67 2,99 4,13 4,00 5,07 3,84 1,20 3,77 4,07 3,44 3,71

2,27 1,41 2,75 3,37 2,84 2,55 2,98 3,86 4,55 3,99 5,19 3,93 4,61 4,28 5,11 3,98 4,33 3,97 4,49

131

3.3. Descomposicin del efecto ambiental 3.3.1. Efectos de los factores ambientales sobre el rendimiento y sus componentes
En la tabla 24 aparecen los anlisis de varianza de los datos del rendimiento y sus componentes, incorporando la estructura del factor ambiental por partes. Los efectos del genotipo, ao, localidad y tratamiento de cultivo resultaron significativos al 5% en todos los anlisis, salvo en el caso de la variable P100 para los tratamientos de cultivo. La mayora de las interacciones resultaron significativas. Uzun y Aikgz (1998), en ensayos de 6 genotipos de guisante en Turqua durante cuatro aos, tambin encontraron diferencias significativas en el rendimiento y sus componentes asociadas al genotipo, el ao, y la fecha de siembra. En los resultados presentados por estos autores las interacciones entre los tres factores fueron significativas para la mayora de los caracteres medidos. Dentro del efecto aditivo del ambiente, el factor ao es el que mayor porcentaje de suma de cuadrados representa respecto del total en los anlisis de las variables REND, PT y VT (tabla 24). Para REND, el factor localidad tiene un porcentaje de suma de cuadrados similar al del factor ao, a diferencia de lo observado por Biarns-Dumoulin et al. (1996) en experimentos realizados en Francia, para los que el efecto de la localidad tena un peso mucho mayor en el rendimiento en grano que el ao o la fecha de siembra. El rendimiento en grano varia mucho ms entre las localidades que lo que lo hace la produccin total de biomasa y el nmero de vainas por unidad de superficie. Las mayores producciones de Valladolid, a nivel general, parecen estar asociadas ms a unas mejores condiciones climticas en el llenado del grano que a diferencias en el desarrollo vegetativo de las plantas o al nmero de vainas producidas por metro cuadrado.

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Tabla 24: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2 Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV), descomponiendo el factor ambiental en ao, localidad (loc) y tratamiento de cultivo (cult).
REND Fuente de variacin Ao Loc Cult Genotipo Ao*Loc Ao*Cult Ao*Genotipo Loc*Cult Loc*Genotipo Cult*Genotipo Ao*Loc*Cult Ao*Loc*Genotipo Ao*Cult*Genotipo Loc*Cult*Genotipo Ao*Loc*Cult*Genotipo Error Total gl SC R2 gl 3 1 2 17 2 6 51 2 17 34 2 34 102 34 34 939 1280 3 602,25 * 17,61 1 575,24 * 16,82 2 192,78 * 5,64 17 291,95 * 8,54 2 110,59 * 3,23 6 196,44 * 5,74 51 68,22 * 1,99 2 16,33 * 0,48 17 82,53 * 2,41 34 68,13 * 1,99 2 9,12 * 0,27 34 30,16 * 0,88 102 121,62 * 3,56 34 17,12 ns 0,50 34 19,36 ns 0,57 987 352,38 10,30 1328 3419,62 IC Fuente de variacin Ao Loc Cult Genotipo Ao*Loc Ao*Cult Ao*Genotipo Loc*Cult Loc*Genotipo Cult*Genotipo Ao*Loc*Cult Ao*Loc*Genotipo Ao*Cult*Genotipo Loc*Cult*Genotipo Ao*Loc*Cult*Genotipo Error Total gl 3 1 2 17 2 6 51 2 17 34 2 34 102 34 34 942 1283 SC 1,12 * 2,75 * 0,99 * 5,66 * 1,14 * 2,08 * 1,22 * 0,14 * 0,59 * 0,36 * 0,25 * 0,25 * 1,13 * 0,13 * 0,36 * 2,08 24,69 R2 4,54 11,14 4,01 22,92 4,62 8,42 4,94 0,57 2,39 1,46 1,01 1,01 4,58 0,53 1,46 8,42 gl 3 1 2 17 2 6 51 2 17 34 2 34 102 34 34 968 1309 PT SC 1913,62 779,23 805,91 1017,52 256,16 323,25 610,63 206,03 118,32 122,93 28,75 157,72 501,28 128,29 128,94 1958,57 10779,26 P100 SC 1639,12 2260,81 3,79 17919,18 229,98 457,93 1246,95 176,37 700,29 347,46 443,99 308,68 749,65 243,81 436,91 2307,69 35966,27 R2 * 4,56 * 6,29 ns 0,01 * 49,82 * 0,64 * 1,27 * 3,47 * 0,49 * 1,95 * 0,97 * 1,23 * 0,86 * 2,08 * 0,68 * 1,21 6,42 gl 3 1 2 17 2 6 51 2 17 34 2 34 102 34 34 947 1288 * * * * * * * * * * * * * * * R2 17,75 7,23 7,48 9,44 2,38 3,00 5,66 1,91 1,10 1,14 0,27 1,46 4,65 1,19 1,20 18,17 gl 3 1 2 17 2 6 51 2 17 34 2 34 100 34 34 915 1254 VT SC 1234,37 * 604,51 * 291,47 * 1271,62 * 414,87 * 401,57 * 380,40 * 52,06 * 128,97 * 124,84 * 1,08 ns 124,76 * 415,59 * 79,06 * 99,04 * 873,22 7647,23 GRV SC 91,42 * 606,54 * 56,09 * 211,39 * 15,23 * 29,86 * 88,04 * 37,56 * 47,63 * 27,11 * 28,22 * 28,59 * 72,64 * 20,99 * 13,70 ns 239,90 2052,12 R2 4,45 29,56 2,73 10,30 0,74 1,46 4,29 1,83 2,32 1,32 1,38 1,39 3,54 1,02 0,67 11,69 R2 11,45 5,61 2,70 11,80 3,85 3,73 3,53 0,48 1,20 1,16 0,01 1,16 3,86 0,73 0,92 8,10

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la total.

Para Uzun y Aikgz (1998) la siembra de otoo hace crecer ms las plantas formando ms vainas y semillas que en la siembra primaveral. Sin embargo, los valores observados de VT en el presente trabajo han estado poco influidos por la fecha de siembra y ms por el genotipo o el ao (tabla 24).
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En los anlisis de varianza de IC, P100 y GRV (tabla 24) se aprecian palpables diferencias en cuanto a la importancia relativa de los componentes en que se divide el efecto principal ambiental. En el ndice de cosecha el factor localidad tiene mayor porcentaje de la suma de cuadrados respecto del total que la variacin anual y los tratamientos de cultivo. Frente a las condiciones de secano, el riego va a producir un incremento en peso similar tanto del grano como de la paja. La variabilidad detectada en los pesos de 100 semillas se debe principalmente al genotipo. Mientras el efecto ambiental representa en conjunto menos del 15% de la suma de cuadrados total del ANOVA (tabla 24), el efecto principal genotpico explica cerca del 50%. El peso del grano no se ha visto afectado significativamente (P=0,05) por el tratamiento de cultivo, y s por los factores ao y localidad. Estos dos ltimos factores explican un porcentaje similar de la variacin detectada. Como en el caso del ndice de cosecha, la variacin en el nmero de granos por vaina est en gran parte explicada por el factor localidad, que representa mayor porcentaje de suma de cuadrados que el efecto genotpico. Las interacciones que alcanzan mayor significacin en el anlisis de los valores de GRV son ao x genotipo y ao x tratamiento de cultivo x genotipo (tabla 24). La estructura del efecto ambiental sobre el rendimiento y sus componentes se analiza dentro de cada localidad en las tablas 25 y 26, dentro de cada tratamiento de cultivo en las tablas 27, 28 y 29, y dentro de cada ao en las tablas 30, 31, 32 y 33. Los anlisis de varianza de los valores de REND, PT, IC, P100 y GRV para los ambientes de Valladolid fueron siempre significativos (P<0,05) para las fuentes de variacin tratamiento de cultivo, ao x tratamiento de cultivo, genotipo, y las dems interacciones. La nica excepcin fue el caso de GRV, cuyo ANOVA no result significativo al 5% para el factor ao (tabla 25). En el caso de los ambientes de Madrid los anlisis fueron significativos (P<0,05) para la totalidad de los factores.
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Tabla 25: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2 Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) obtenidos en Madrid, descomponiendo el factor ambiental en ao y tratamiento de cultivo (cult).
REND Fuente de Variacin Ao Cult Ao*Cult Genotipo Ao*Genotipo Cult*Genotipo Ao*Cult*Genotipo Error Total Fuente de Variacin Ao Cult Ao*Cult Genotipo Ao*Genotipo Cult*Genotipo Ao*Cult*Genotipo Error Total gl 2 2 2 19 37 38 36 406 542 gl 2 2 2 19 37 38 36 375 511 SC 44,15 115,39 12,82 105,98 25,28 20,35 18,58 93,21 451,82 IC SC 0,22 1,55 0,54 3,74 0,67 0,33 0,44 0,76 10,45 * * * * * * * R2 2,11 14,83 5,17 35,79 6,41 3,16 4,21 7,27 gl 2 2 2 19 37 38 36 402 538 * * * * * * * R2 9,77 25,54 2,84 23,46 5,60 4,50 4,11 20,63 gl 2 2 2 19 37 38 36 385 521 PT SC 458,81 * 427,26 * 66,07 * 195,75 * 153,91 * 73,81 * 72,79 * 379,89 1790,25 P100 SC 131,71 * 140,46 * 365,22 * 6744,52 * 751,66 * 344,72 * 545,91 * 924,44 10232,43 R2 1,29 1,37 3,57 65,91 7,35 3,37 5,34 9,03 gl 2 2 2 19 37 38 36 374 510 R2 25,63 23,87 3,69 10,93 8,60 4,12 4,07 21,22 gl 2 2 2 19 37 38 36 385 521 VT SC 1230,82 * 164,14 * 23,69 * 419,80 * 178,15 * 93,34 * 69,60 * 210,03 2351,47 GRV SC 0,43 * 102,77 * 46,81 * 130,32 * 45,30 * 34,59 * 23,86 * 76,24 533,37 R2 0,08 19,27 8,78 24,43 8,49 6,49 4,47 14,29 R2 52,34 6,98 1,01 17,85 7,57 3,97 2,96 8,93

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la total.

Tabla 26: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2 Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) obtenidos en Valladolid, descomponiendo el factor ambiental en ao y tratamiento de cultivo (cult).
REND Fuente de Variacin Ao Cult Ao*Cult Genotipo Ao*Genotipo Cult*Genotipo Ao*Cult*Genotipo Error Total Fuente de Variacin Ao Cult Ao*Cult Genotipo Ao*Genotipo Cult*Genotipo Ao*Cult*Genotipo Error Total gl SC 3 1019,93 * 2 289,10 * 6 232,80 * 19 391,09 * 56 91,52 * 38 95,53 * 112 158,81 * 670 304,48 906 2507,78 IC gl 3 2 6 19 56 38 112 651 887 SC 2,05 0,66 1,99 2,71 0,88 0,28 1,28 1,49 11,55 * * * * * * * R2 17,75 5,71 17,23 23,46 7,62 2,42 11,08 12,90 R2 40,67 11,53 9,28 15,60 3,65 3,81 6,33 12,14 gl 3 2 6 19 56 38 112 639 875 PT SC 2758,33 * 925,97 * 358,81 * 1212,48 * 715,52 * 271,17 * 616,17 * 1712,63 8620,96 P100 gl SC 3 2226,32 * 2 167,45 * 6 624,59 * 19 17377,59 * 56 898,38 * 38 347,18 * 112 663,82 * 658 1571,21 894 24574,48 R2 9,06 0,68 2,54 70,71 3,66 1,41 2,70 6,39 gl 3 2 6 19 56 38 112 658 894 R2 32,00 10,74 4,16 14,06 8,30 3,15 7,15 19,87 gl 3 2 6 19 56 38 112 611 845 VT SC 1577,64 433,14 449,41 1186,24 450,37 188,05 503,15 712,46 5265,72 GRV SC 118,54 16,51 15,59 163,25 89,43 21,27 74,30 186,26 708,26 * * * * * * * R2 16,74 2,33 2,20 23,05 12,63 3,00 10,49 26,30 * * * * * * * R2 29,96 8,23 8,53 22,53 8,55 3,57 9,56 13,53

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la total.

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En el anlisis del rendimiento en grano en los ambientes de Madrid (tabla 25) el porcentaje de variacin explicada por el tratamiento de cultivo y el genotipo representa casi el 50%. Sin embargo, en el anlisis de los ambientes de Valladolid (tabla 26) es el factor ao el que representa el mayor porcentaje (40% de la suma de cuadrados total). En los anlisis por localidades tuvo un mayor peso en la suma de cuadrado total las interacciones ao x genotipo que tratamiento de cultivo x genotipo y tratamiento de cultivo x ao. Por tratamientos de cultivo, el efecto del ao y localidad result significativo en todos los casos, al igual que la mayora de las interacciones consideradas (tablas 27, 28, y 29). Observando los anlisis de varianza de las variables de rendimiento en los ambientes de secano (OS y PS) se comprueba cmo el factor que explica la mayor parte de la variacin, excepcin hecha del peso de 100 semillas, es el ao, seguido de la localidad. La disponibilidad de agua en secano es el principal factor determinante del rendimiento. Las medias del ao 1995 son netamente inferiores a las de los otros aos.
Tabla 27: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) obtenidos en los ambientes de otoo-secano, descomponiendo el factor ambiental en ao y localidad (loc).
Fuente de Variacin Ao Loc Ao*Loc Genotipo Ao*Genotipo Loc*Genotipo Ao*Loc*Genotipo Error Total Fuente de Variacin Ao Loc Ao*Loc Genotipo Ao*Genotipo Loc*Genotipo Ao*Loc*Genotipo Error Total REND gl SC 3 595,44 * 1 203,37 * 1 24,05 * 19 159,32 * 57 78,12 * 19 30,04 * 17 12,54 * 334 128,93 451 1839,24 IC gl SC 3 2,83 * 1 1,50 * 1 0,15 * 19 1,04 * 57 0,95 * 19 0,12 * 17 0,25 * 338 0,84 455 10,74 R2 32,37 11,06 1,31 8,66 4,25 1,63 0,68 7,01 gl 3 1 1 19 57 19 17 333 450 gl 3 1 1 19 57 19 17 339 456 PT SC 1539,41 455,58 52,90 457,55 465,45 135,51 100,80 877,35 5081,66 P100 SC 1696,90 834,21 24,98 6373,02 715,28 286,93 164,33 988,39 13671,42 R2 30,29 8,97 1,04 9,00 9,16 2,67 1,98 17,27 gl 3 1 1 19 57 19 17 321 438 gl 3 1 1 19 57 19 17 336 453 VT SC 1254,61 * 118,63 * 12,87 * 799,72 * 483,42 * 74,45 * 96,94 * 350,92 3477,83 GRV SC 65,09 * 370,41 * 40,36 * 64,60 * 75,08 * 21,98 * 13,85 * 105,53 1055,17 R2 36,07 3,41 0,37 22,99 13,90 2,14 2,79 10,09

* * * * * * *

R2 26,35 13,97 1,40 9,68 8,85 1,12 2,33 7,82

* * * * * * *

R2 12,41 6,10 0,18 46,62 5,23 2,10 1,20 7,23

R2 6,17 35,10 3,82 6,12 7,12 2,08 1,31 10,00

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la total.

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Tabla 28: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) obtenidos en las condiciones de primavera-regado, descomponiendo el factor ambiental en ao y localidad (loc).
Fuente de Variacin Ao Loc Ao*Loc Genotipo Ao*Genotipo Loc*Genotipo Ao*Loc*Genotipo Error Total Fuente de Variacin Ao Loc Ao*Loc Genotipo Ao*Genotipo Loc*Genotipo Ao*Loc*Genotipo Error Total REND gl SC 3 203,88 * 1 170,09 * 2 101,09 * 19 235,23 * 57 119,92 * 19 58,22 * 36 28,27 * 395 161,62 532 1111,64 IC gl SC 3 0,19 * 1 1,75 * 2 0,16 * 19 3,69 * 57 0,67 * 19 0,34 * 36 0,16 * 384 0,71 521 7,68 R2 18,34 15,30 9,09 21,16 10,79 5,24 2,54 8,79 gl 3 1 2 19 57 19 36 374 511 gl 3 1 2 19 57 19 36 405 542 PT SC 978,98 * 62,40 * 237,89 * 626,87 * 504,91 * 99,53 * 133,78 * 776,91 3706,04 P100 SC 151,46 * 1573,59 * 638,37 * 9561,66 * 574,55 * 240,83 * 244,52 * 880,23 14828,46 R2 26,42 1,68 6,42 16,91 13,62 2,69 3,61 20,96 gl 3 1 2 19 57 19 36 365 502 gl 3 1 2 19 57 19 36 386 523 VT SC 780,54 * 142,80 * 298,24 * 613,61 * 306,43 * 112,59 * 75,26 * 373,19 2689,16 GRV SC 74,31 * 167,03 * 1,73 * 131,78 * 35,45 * 34,73 * 14,63 * 82,52 667,63 R2 29,03 5,31 11,09 22,82 11,40 4,19 2,80 13,88

R2 2,47 22,79 2,08 48,05 8,72 4,43 2,08 9,24

R2 1,02 10,61 4,31 64,48 3,87 1,62 1,65 5,94

R2 11,13 25,02 0,26 19,74 5,31 5,20 2,19 12,36

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la total.

Tabla 29: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) obtenidos en las condiciones de primavera-secano, descomponiendo el factor ambiental en ao y localidad (loc).
Fuente de Variacin Ao Loc Ao*Loc Genotipo Ao*Genotipo Loc*Genotipo Ao*Loc*Genotipo Error Total Fuente de Variacin Ao Loc Ao*Loc Genotipo Ao*Genotipo Loc*Genotipo Ao*Loc*Genotipo Error Total gl 3 1 1 19 57 19 17 347 464 gl 3 1 1 19 57 19 17 304 421 REND SC 363,05 * 277,89 * 2,52 * 49,49 * 46,90 * 22,23 * 9,66 * 107,15 713,15 IC SC 0,21 * 0,39 * 1,06 * 1,96 * 1,03 * 0,34 * 0,20 * 0,70 6,37 R2 50,91 38,97 0,35 6,94 6,58 3,12 1,35 15,02 gl 3 1 1 19 57 19 17 317 434 gl 3 1 1 19 57 19 17 316 433 PT SC 823,82 562,54 15,03 217,40 286,07 49,74 57,25 438,27 2206,47 P100 SC 772,58 403,11 52,43 5904,74 857,07 431,76 339,42 627,02 10593,32 R2 37,34 25,50 0,68 9,85 12,97 2,25 2,59 19,86 gl 3 1 1 19 57 19 17 310 425 gl 3 1 1 19 57 19 17 310 427 VT SC 674,54 372,43 121,91 251,77 187,32 46,94 51,83 198,38 1847,89 GRV SC 14,16 98,66 3,27 70,21 75,01 22,69 14,45 R2 36,50 20,15 6,60 13,62 10,14 2,54 2,80 10,74

* * * * * * *

* * * * * * *

R2 3,30 6,12 16,64 30,77 16,17 5,34 3,14 10,99

* * * * * * *

R2 7,29 3,81 0,49 55,74 8,09 4,08 3,20 5,92

* * * * * * *

R2 3,32 23,11 0,77 16,44 17,57 5,31 3,38 72,60

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la total.

137

En los ambientes de regado (tabla 28), el genotipo adquiere una importancia relativa en la explicacin de la variacin observada mayor que en los ambientes de secano, representando su suma de cuadrados un porcentaje respecto al total superior al 16% en todas las variables estudiadas. Las condiciones de estrs hdrico en los ambientes de secano estudiados han dificultado la expresin de la variabilidad genotpica. Se detect un efecto mayor de la interaccin ao x genotipo en los ANOVA del rendimiento en grano correspondientes a los ambientes de siembra en primavera. Estos resultados son distintos a los observados en trigo y maz por Annicchiarico (1997b), en los cuales la varianza de la interaccin genotipo x localidad tiende a ser ms alta que la de ao x genotipo. La suma de cuadrados de la interaccin triple genotipo x localidad x ao fue baja, no superando en ninguno de los tratamientos de cultivo el 3,6% de la suma total. Cuando esta interaccin triple tiene un peso relativo importante en la suma de cuadrados total, la seleccin de genotipos y la recomendacin de variedades es poco generalizable para distintas localidades y aos. Los anlisis de varianza por ao de cultivo (tablas 30 a 33) fueron significativos al 5% para la mayora de las fuentes de variacin consideradas. El factor localidad no influy (P=0,05) en las medias de produccin total de biomasa en el ao 1995. Tampoco lo hizo el factor condicin de cultivo en el nmero de granos por vaina el ao 1996. La mayor parte de las interacciones dobles y triples fueron significativas al 5%. En 1994, la localidad explica el 47% de la variacin en los valores del rendimiento en grano, y el genotipo tan solo el 19% (tabla 30). En 1995 y en 1997 (considerando nicamente los ambientes de Valladolid), el tratamiento de cultivo destaca sobre las dems factores explicativos. En el ao 1995, la suma de cuadrados residual representa el 26% de la total. En 1996, la localidad, el tratamiento de cultivo y el genotipo son, por este orden, los factores a los que corresponde un porcentaje mayor de suma de cuadrados. El efecto combinado de la localidad y el tratamiento de cultivo sobre REND, PT y VT fue muy significativo, superando en 1996 a la influencia del genotipo (tabla 32).
138

Tabla 30: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) obtenidos en 1994, descomponiendo el factor ambiental en localidad (loc) y tratamiento de cultivo (cult).
Fuente de Variacin Loc Cult Loc*Cult Genotipo Loc*Genotipo Cult*Genotipo Loc*Cult*Genotipo Error Total Fuente de Variacin Loc Cult Loc*Cult Genotipo Loc*Genotipo Cult*Genotipo Loc*Cult*Genotipo Error Total gl 1 2 2 19 17 38 34 318 431 gl 1 2 2 19 17 38 34 329 442 REND SC 456,24 * 57,17 * 1,76 * 183,02 * 64,11 * 31,80 * 19,95 * 148,13 972,27 IC SC 4,00 * 0,72 * 0,01 * 1,20 * 0,25 * 0,23 * 0,17 * 0,64 7,65 R2 46,93 5,88 0,18 18,82 6,59 3,27 2,05 8,05 gl 1 2 2 19 17 38 34 326 439 gl 1 2 2 19 17 38 34 337 450 PT SC 656,92 331,40 41,02 823,08 192,41 172,52 175,40 698,18 3060,58 P100 SC 1705,88 25,82 190,57 8163,86 285,48 231,64 141,24 682,72 11185,95 R2 21,46 10,83 1,34 26,89 6,29 5,64 5,73 22,81 gl 1 2 2 19 17 38 34 311 424 gl 1 2 2 19 17 38 34 332 445 VT SC 112,70 163,29 23,49 1091,54 175,59 152,61 117,61 295,57 2059,41 GRV SC 204,51 7,59 3,07 82,95 16,09 13,43 20,39 65,42 434,61 R2 5,47 7,93 1,14 53,00 8,53 7,41 5,71 14,35

* * * * * * *

* * * * * * *

R2 52,29 9,41 0,13 15,69 3,27 3,01 2,22 8,37

* * * * * * *

R2 15,25 0,23 1,70 72,98 2,55 2,07 1,26 6,10

* * * * * * *

R2 47,06 1,75 0,71 19,09 3,70 3,09 4,69 15,05

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la total.

Tabla 31: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) obtenidos en 1995, descomponiendo el factor ambiental en localidad (loc) y tratamiento de cultivo (cult).
Fuente de Variacin Loc Cult Loc*Cult Genotipo Loc*Genotipo Cult*Genotipo Loc*Cult*Genotipo Error Total Fuente de Variacin Loc Cult Loc*Cult Genotipo Loc*Genotipo Cult*Genotipo Loc*Cult*Genotipo Error Total gl 1 2 1 19 19 38 19 296 395 gl 1 2 1 19 19 38 19 259 358 REND SC 20,30 * 94,00 * 27,74 * 34,22 * 22,05 * 14,27 * 6,20 ns 76,02 289,23 IC SC 0,71 * 3,30 * 0,01 ns 1,31 * 0,19 * 0,75 * 0,17 * 0,68 8.03 R2 7,02 32,50 9,59 11,83 7,62 4,93 2,14 26,28 gl 1 2 1 19 19 38 19 267 366 gl 1 2 1 19 19 38 19 297 396 PT SC 0,97 227,14 161,87 193,76 49,97 43,06 39,46 314,90 1049,91 P100 SC 378,89 192,95 239,97 5212,39 219,35 517,79 156,76 419,56 7796,67 R2 0,09 21,63 15,42 18,45 4,76 4,10 3,76 29,99 gl 1 2 1 19 19 38 19 275 374 gl 1 2 1 19 19 38 19 262 361 VT SC 3,17 85,02 30,75 156,13 35,02 87,10 30,56 198,66 646,63 GRV SC 308,39 93,16 59,37 43,98 27,80 52,02 11,19 76,26 759,40 R2 0,49 13,15 4,76 24,15 5,42 13,47 4,73 30,72

ns * * * * ns *

* * * * * * *

R2 8,84 41,10 0,12 16,31 2,37 9,34 2,12 8,47

* * * * * * *

R2 4,86 2,47 3,08 66,85 2,81 6,64 2,01 5,38

* * * * * * *

R2 40,61 12,27 7,82 5,79 3,66 6,85 1,47 10,04

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la total.

139

Tabla 32: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) obtenidos en 1996, descomponiendo el factor ambiental en localidad (loc) y tratamiento de cultivo (cult).
Fuente de Variacin Loc Cult Loc*Cult Genotipo Loc*Genotipo Cult*Genotipo Loc*Cult*Genotipo Error Total Fuente de Variacin Loc Cult Loc*Cult Genotipo Loc*Genotipo Cult*Genotipo Loc*Cult*Genotipo Error Total REND gl SC 1 260,84 * 2 224,11 * 1 0,56 ns 19 120,38 * 19 36,91 * 38 73,53 * 19 10,67 * 287 74,44 386 1107,80 IC gl SC 1 0,04 * 2 0,09 * 1 0,44 * 19 4,70 * 19 0,50 * 38 0,18 * 19 0,14 * 294 0,52 393 6,42 R2 23,55 20,23 0,05 10,87 3,33 6,64 0,96 6,72 gl 1 2 1 19 19 38 19 288 387 gl 1 2 1 19 19 38 19 286 385 PT SC 487,74 684,58 43,77 237,29 78,75 191,81 47,38 534,79 3030,21 P100 SC 770,50 52,56 220,27 5836,53 505,62 283,34 393,70 837,29 9952,80 R2 16,10 22,59 1,44 7,83 2,60 6,33 1,56 17,65 gl 1 2 1 19 19 38 19 279 378 gl 1 2 1 19 19 38 19 295 394 VT SC 969,59 722,09 0,41 561,21 64,50 343,30 29,60 246,28 3801,86 GRV SC 110,14 1,25 4,64 175,98 39,91 10,12 4,43 63,12 406,68 R2 25,50 18,99 0,01 14,76 1,70 9,03 0,78 6,48

* * * * * * ns

* * ns * * * *

R2 0,62 1,40 6,85 73,21 7,79 2,80 2,18 8,10

* * * * * * *

R2 7,74 0,53 2,21 58,64 5,08 2,85 3,96 8,41

* ns * * * ns ns

R2 27,08 0,31 1,14 43,27 9,81 2,49 1,09 15,52

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la total.

Tabla 33: Anlisis de varianza de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) obtenidos en 1997, descomponiendo el factor ambiental en localidad (loc) y tratamiento de cultivo (cult).
Fuente de Variacin Cult Genotipo Cult*Genotipo Error Total Fuente de Variacin Cult Genotipo Cult*Genotipo Error Total gl 2 19 38 175 234 gl 2 19 38 144 203 REND SC 244,47 * 145,45 * 130,24 * 99,11 616,20 IC SC 0,09 * 0,69 * 0,62 * 0,41 1,94 R2 39,67 23,60 21,14 16,08 gl 2 19 38 143 202 gl 2 19 38 140 199 PT SC 266,20 * 685,08 * 369,55 * 544,65 1926,98 P100 SC 403,68 * 4938,50 * 182,73 ns 556,08 6562,45 R2 13,81 35,55 19,18 28,26 gl 2 19 38 131 188 gl 2 19 38 143 202 VT SC 42,95 235,31 85,83 181,98 615,20 GRV SC 16,79 66,80 38,69 57,71 179,16 R2 6,98 38,25 13,95 29,58

* * *

R2 4,64 35,57 31,96 21,13

R2 6,15 75,25 2,78 8,47

* * *

R2 9,37 37,29 21,60 32,21

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la total

Las interacciones de segundo y tercer orden entre los factores considerados en los ANOVA comentados en este apartado fueron en la mayor parte de los casos significativas (P<0,05), pero su repercusin en la suma de cuadrados total
140

fue inferior a la que tuvieron los efectos principales. Tanto en los anlisis por localidades como por tratamientos de cultivo la interaccin de segundo orden de mayor peso fue la de ao x genotipo.

3.3.2. Comparacin de las medias de rendimiento en grano en distintos ambientes

En las figuras 25 a 30 se muestran los datos medios de la variable REND medidos en cada genotipo, en funcin de la localidad, el ao y el tratamiento de cultivo. Las lneas representadas en la figura 25 reflejan la apreciable diferencia que separa los rendimientos en grano obtenidos en Madrid y en Valladolid, estando siempre por encima los valores de esta ltima localidad. Existen, no obstante, interacciones genotipo x localidad de tipo cuantitativo (Lin y Binns, 1988). Por ejemplo, la variedad Fride y la lnea de mejora JI1 tienen en Valladolid un rendimiento bajo frente al resto de genotipos, mientras en Madrid no se aprecian diferencias en este sentido. Las medias anuales del rendimiento para cada genotipo (figura 26) muestran cmo en la campaa de 1995 se obtuvieron unos valores extraordinariamente bajos, consecuencia de las heladas tardas y del fuerte estrs hdrico que tuvieron lugar en el ciclo de cultivo. En el resto de los aos se produce un comportamiento parecido de parte del material vegetal, pero existen numerosos casos de interaccin de tipo cualitativo genotipo x ao (cruces entre las lneas representadas en la figura 26). Genotipos que tuvieron un rendimiento elevado una campaa, no destacan en la campaa siguiente. Por otra parte, aos excepcionalmente buenos para algunos genotipos (por ejemplo, 1997 para JI2, LE1 y LE2) no alteran la respuesta productiva de otros materiales. Respecto a las medias de rendimiento por tratamientos de cultivo, las condiciones ms desfavorables se dan en la siembra en primavera en cultivo en secano (figura 27). Las otras dos situaciones tienen interaccin cualitativa con el
141

genotipo. Para un grupo amplio de lneas el rendimiento es mucho mayor en regado, pero existen otros que no muestran diferencias productivas entre otoosecano y primavera-regado. Algunos genotipos, como GLO y LE1, tienen incluso mayor rendimiento en secano (si se siembran en otoo) que en regado. Se trata de materiales de gran desarrollo vegetativo, y de un marcado carcter tardo.

450

Valladolid
400 350 Rendimiento en grano (g . m )
-2

Madrid

300 250 200 150 100 50 0

AMI

CEA

ASC

PRO

BAL

LV1

LV2

LV3

LV4

DES

FRD

GLO

LV5

FRI

Genotipo

Figura 25. Medias del rendimiento en grano (g m-2) para cada genotipo en Madrid y Valladolid.

550 500 450

-2

Ao 1994 Ao 1996

Ao 1995 Ao 1997

400 350 300 250 200 150 100 50 AMI CEA ASC PRO BAL LV1 LV2 LV3 LV4 DES FRD GLO ESL LV5 FRI JI1 JI2 SOL LE1 LE2 0

Rendimiento en grano (g . m

Genotipo
-2 Figura 26. Medias del rendimiento en grano (g m ) para cada genotipo en cada ao de ensayo.

142

SOL

JI1

ESL

JI2

LE1

LE2

400 350 Rendimiento en grano (g . m ) 300 250 200 150 100 50

-2

Otoo secano

Primavera regado

Primavera secano

AMI

CEA

ASC

PRO

BAL

LV1

LV2

LV3

LV4

DES

FRD

GLO

LV5

FRI

Genotipo

Figura 27. Medias del rendimiento en grano (g m ) para cada genotipo en cada tratamiento de cultivo.

-2

Considerando las medias ambientales de cada localidad y tratamiento de cultivo (figura 28), se observa que en Madrid destacan claramente los valores del regado sobre los otros dos tratamientos. En Valladolid, sin embargo, la media de los rendimientos de otoo supera a los de primavera-regado. En esto ha debido influir, sin duda, el hecho de que las operaciones de riego no se pudieron iniciar en algunos aos en el momento en que estaba previsto. En cualquier caso, las condiciones climatolgicas de Valladolid parecen ser ms favorables para la siembra en otoo del guisante que las de Madrid. En Valladolid, la siembra en primavera produce un apreciable retraso en el ciclo de cultivo con lo que, incluso en regado, los rendimientos se ven comprometidos por efecto de las altas temperaturas. En general, la siembra de otoo y el aumento de la densidad de siembra producen un mayor rendimiento en materia seca del guisante (Uzun y Aikgz, 1998). Esta circunstancia tambin ha sido constatada en haba (Husain et al., 1988; Hebblethwaite et al., 1983) y veza (Aikgz et al., 1989) en diferentes condiciones climticas.

143

SOL

JI1

ESL

JI2

LE1

LE2

En Francia, las variedades de guisante resistentes al fro que pueden sembrarse en otoo tienen rendimientos de ms del 40% que las variedades de primavera (Cousin, 1976). Por otra parte, los rendimientos en siembras de primavera en zonas mediterrneas pueden tener mayor variabilidad interanual en funcin de la cuanta y distribucin de las lluvias.

400 350 Rendimiento en grano (g . m )

-2

Otoo secano Primavera regado Primavera secano

300 250 200 150 100 50

Madrid Localidad

Valladolid

Figura 28. Medias del rendimiento en grano (g m-2) de Madrid y Valladolid en cada tratamiento de cultivo.

La media del rendimiento en grano del ao 1995 fue ms baja que la del resto de campaas tanto en Madrid como en Valladolid (figura 29). Se aprecia una interaccin de tipo cualitativo localidad x ao de modo que, de mayor a menor, la media de 1996 est en primer lugar en Madrid y en tercer lugar en Valladolid. La media del ao 1997 se encuentra en segundo lugar en Valladolid y en tercer lugar en Madrid. En la comparacin de medias segn el ao y el tratamiento de cultivo, destacan el hecho de que los valores de rendimiento en la siembra en otoo del ao 1996 son mayores que en el resto de condiciones de cultivo, cuando en los otros tres aos siempre se sitan por encima las medias del regado (figura 30).

144

500 450 Rendimiento en grano (g . m -2 ) 400 350 300 250 200 150 100 50 Madrid Localidad Valladolid
Ao 1994 Ao 1996 Ao 1995 Ao 1997

Figura 29. Medias del rendimiento en grano (g m-2) de Madrid y Valladolid en cada ao de ensayo.
450 400 Rendimiento en grano (g . m ) 350 300 250 200 150 100 50 0 1994 1995 Ao 1996 1997
-2

Otoo secano Primavera regado Primavera secano

Figura 30. Medias del rendimiento en grano (g m-2) para cada ao y tratamiento de cultivo.

3.4. Descomposicin del efecto genotpico

Como se ha visto en el epgrafe anterior, al estudiar el reparto de la suma de cuadrados de los ANOVA entre las fuentes de variacin, el factor genotipo es clave a la hora de explicar la variabilidad en los valores de la productividad total de biomasa, el rendimiento en grano y sus componentes. El factor genotipo destaca en la mayora de los casos sobre las componentes ambientales, hacindolo abrumadoramente en el caso del peso de 100 semillas (tablas 25 a 33). En los valores de VT en el ao 1994 (tabla 30) el efecto principal genotpico
145

explica el 53% de la variacin total. En el ndice de cosecha en 1996 (tabla 32), ms del 73%. Se ha realizado un estudio de contrastes entre genotipos separndolos segn dos caractersticas que los diferencian morfolgicamente y que, previsiblemente, condicionan su comportamiento en distintas condiciones ambientales. Se han distinguido dos grupos segn la altura de la planta (ALT o de talla alta y MED o de talla media) y otros dos segn el tipo de hoja (SA o semiafilas, y CO o convencional). Las tablas 34 y 35 muestran los anlisis de varianza que incluyen los contrastes realizados para cada variable, segn los caracteres morfolgicos mencionados. En estos anlisis se refleja, adems del efecto genotpico principal y la interaccin GxA, el componente que indica el efecto de una caracterstica genotpica versus la otra. Los efectos aditivos y de interaccin considerados han sido significativos con un nivel del 1% en casi todos los casos (tablas 34 y 35), exceptuando la interaccin tipo de hoja x ambiente en los anlisis de varianza de los valores de REND, PT, IC, P100 y GRV. En el rendimiento en grano, la mayor parte de la suma de cuadrados correspondiente al efecto genotpico es explicada por las lneas y variedades de altura media. En concreto, los 12 grados de libertad correspondientes (del total de 17) explican el 77% de la suma de cuadrados. Las diferencias entre los genotipos altos versus los de altura media explican el 18% de la suma de cuadrados del efecto aditivo del genotipo. Cuando la distribucin del material vegetal se hace segn el tipo de hoja, este porcentaje explicado, con un solo grado de libertad, asciende al 28% (tabla 34). El mayor porcentaje de suma de cuadrados de la interaccin en los anlisis de varianza recogidos en las tablas 34 y 35 corresponde siempre a la componente del grupo de genotipos con mayor nmero de individuos.

146

Tabla 34: Anlisis de varianza y contrastes entre los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) de los genotipos de talla alta (ALT) y de talla media (MED).
REND Fuente de Variacin Genotipo Genotipos ALT Genotipos MED Genotipo ALT vs MED Ambiente Genotipo*Ambiente Genotipos ALT*Ambiente Genotipos MED*Ambiente Altura*Ambiente Error Total gl 17 4 12 1 18 306 72 216 18 987 1328 SC 341,38 33,54 265,33 63,24 2236,16 489,70 84,14 301,72 95,79 352,38 3419,62 IC Fuente de Variacin Genotipo Genotipos ALT Genotipos MED Genotipo ALT vs MED Ambiente Genotipo*Ambiente Genotipos ALT*Ambiente Genotipos MED*Ambiente Altura*Ambiente Error Total gl 17 4 12 1 18 306 72 216 18 942 1283 SC 5,74 0,99 0,43 4,39 12,20 4,20 1,19 1,66 1,33 2,08 24,69 R2 * * * * * * * * * 17,29 7,42 76,42 28,43 39,61 31,78

PT R2 * * * * * * * * * 9,83 77,72 18,53

VT R2 * * * * * * * * * 32,41 62,82 5,88

17,18 61,61 19,56

gl 17 4 12 1 18 306 72 216 18 939 1280

SC 1235,86 400,59 776,35 72,68 5572,50 1861,58 505,48 1100,21 290,89 1958,57 10779,26 P100

27,15 59,10 15,63

gl 17 4 12 1 18 304 70 216 18 915 1254

SC 1571,06 141,08 1028,09 72,68 3923,44 1423,99 188,19 997,02 235,54 873,22 7647,23 GRV

R2 * * * * * * * * * 8,98 65,44 4,63

13,22 70,02 16,54

gl 17 4 12 1 18 306 72 216 18 968 1309

SC 21524,96 1692,33 19377,05 387,04 7457,22 4238,84 1099,34 2273,44 825,22 2307,69 35966,27

R2 * * * * * * * * * 7,86 90,02 1,80 25,93 53,63 19,47

gl 17 4 12 1 18 306 72 216 18 947 1288

SC 232,31 66,19 117,17 49,16 1223,44 317,94 96,32 148,63 74,23 239,90 2052,12

R2 * * * * * * * * * 28,49 50,44 21,16 30,29 46,75 23,35

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la del genotipo () y de la interaccin genotipo*ambiente ().

Slo los 5 genotipos de mayor talla explican el 32% de la suma de cuadrados del efecto genotpico sobre la productividad de biomasa total, lo que da una idea de la estrecha relacin que existe entre esta variable y la altura de la planta. El porcentaje de suma de cuadrados del contraste entre genotipos altos versus de talla media no llega al 6%, un valor mucho ms bajo que en el caso del rendimiento en grano. En la separacin de genotipos por tipo de hoja (tabla 35), los genotipos semiafilos tienen menos importancia en el efecto genotpico (2,3% de la suma de cuadrados) que los genotipos de hoja convencional (casi el 85%). El efecto de interaccin es ms intenso en el grupo de genotipos altos que en el grupo de genotipos semiafilos (tablas 34 y 35).

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Tabla 35: Anlisis de varianza y contrastes entre los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) de los genotipos de hoja semiafila (SA) y de hoja convencional (CO).
REND Fuente de Variacin Genotipo Genotipos SA Genotipos CO Genotipo SA vs CO Ambiente Genotipo*Ambiente Genotipos SA*Ambiente Genotipos CO*Ambiente Tipo hoja*Ambiente Error Total gl 17 4 12 1 18 306 72 216 18 987 1328 SC 341,38 7,97 252,09 97,53 2236,16 489,70 47,53 406,61 26,95 352,38 3419,62 IC Fuente de Variacin Genotipo Genotipos SA Genotipos CO Genotipo SA vs CO Ambiente Genotipo*Ambiente Genotipos SA*Ambiente Genotipos CO*Ambiente Tipo hoja*Ambiente Error Total gl 17 4 12 1 18 306 72 216 18 942 1283 SC 5,74 0,16 4,97 0,63 12,20 4,20 0,47 3,54 0,20 2,08 24,69 R2 * * * * * * * * ns 2,75 86,54 10,98 11,16 84,49 4,81

PT R2 * * 2,33 * 73,84 * 28,57 * * * 9,71 * 83,03 ns 5,50

VT R2 * * * * * * ns * ns 2,33 84,90 11,80

gl 17 4 12 1 18 306 72 216 18 939 1280

SC 1235,86 28,79 1049,24 145,83 5572,50 1861,58 193,38 1603,73 113,32 1958,57 10779,26 P100

10,39 86,15 6,09

gl 17 4 12 1 18 304 72 214 18 915 1254

SC 1571,06 89,10 1404,80 145,83 3923,44 1423,99 200,91 1108,62 119,47 873,22 7647,23 GRV

R2 * * * * * * * * * 5,67 89,42 9,28

14,11 77,85 8,39

gl 17 4 12 1 18 306 72 216 18 968 1309

SC 21524,96 7786,33 13657,94 82,80 7457,22 4238,84 334,07 3816,27 126,46 2307,69 35966,27

R2 * * * * 36,17 63,41 0,38

* * 7,88 * 90,03 ns 2,98

gl 17 4 12 1 18 306 72 216 18 947 1288

SC 232,31 37,59 189,92 6,02 1223,44 317,94 25,80 276,10 15,67 239,90 2052,12

R2 * * 16,18 * 85,15 * 2,59 * * * 8,12 * 86,84 ns 4,93

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo; gl, grados de libertad; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la del genotipo () y de la interaccin genotipo*ambiente ().

En la variable VT influye con mayor intensidad, tanto en el aspecto aditivo como interactivo, los grupos de genotipos de altura media (tabla 34) y de hoja convencional (tabla 35). La interaccin altura x ambiente representa el 16,5% de la interaccin total. En los valores del ndice de cosecha existe un reparto distinto de la suma de cuadrados del efecto principal genotpico al que se ha comentado anteriormente. El contraste de genotipos altos versus los de altura media representan el 76% de dicho efecto. En los anlisis de varianza de la tabla 35, sin embargo, el contraste semiafilos versus convencionales representa slo el 11% del efecto principal. Se puede afirmar que el ndice de cosecha est ms influido por la altura de la planta que por el tipo de hoja.

148

La suma de cuadrados de la interaccin en IC se reparte equitativamente entre genotipos altos x ambiente, genotipos medios x ambiente y altura x ambiente. La componente genotpica aditiva de los valores del peso de 100 semillas es asumida en un 90% por los genotipos de talla media. El contraste entre los de talla alta y media representa un porcentaje despreciable de la suma de cuadrados del efecto genotpico. Por contra, en la componente multiplicativa, la altura de la planta adquiere mayor relevancia, representando el 25, 53 y 19% del total el efecto interactivo de los genotipos altos, de los genotipos de talla media y el contraste entre ambos, respectivamente. Si la separacin se hace por tipo de hoja (tabla 35), se advierte una importancia destacada el grupo de genotipos semiafilos que, slo con 4 grados de libertad, representa el 36% de la suma de cuadrados del efecto genotpico. Respecto a la descomposicin del efecto de la interaccin, destaca nicamente la componente genotipos de hoja convencional x ambiente, con el 90% de la suma de cuadrados. En el nmero de granos por vaina el contraste entre materiales de talla alta versus los de talla media ocupa un 21% en la parte aditiva del genotipo y un 23% en la multiplicativa. Sin embrago, separando los genotipos por tipo de hoja el contraste entre hoja normal versus semiafila representa nicamente el 2,6 y 4,9 de la parte aditiva y de interaccin, respectivamente. La suma de cuadrados correspondiente a los genotipos de hoja convencional supera el 85% del total, tanto para la parte aditiva como para la interaccin. En la tabla 36 se comparan las medias de las variables de productividad de los genotipos de talla alta y talla media en cada tratamiento de cultivo. El rendimiento en grano fue inferior (P<0,05) en el primer grupo en los ambientes de siembra en primavera, sin observarse diferencias estadsticamente significativas en los de siembra otoal. A la vista de la tabla 36, los genotipos de talla media ensayados poseen valores superiores de VT, IC y GRV que los de mayor altura independientemente del ambiente considerado. En los ambientes de secano las lneas y variedades de talla alta tienen granos ms gruesos que el resto, mientras
149

en regado no se aprecian diferencias en ese sentido. Los genotipos de talla alta tienen una mayor productividad total de biomasa que los de talla media, pero estas diferencias son detectables nicamente en condiciones de regado.

Tabla 36: Valores medios y desviaciones tpicas (DT) del rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) de los genotipos de talla alta (ALT) y de talla media (MED) en los distintos tratamientos de cultivo.
Otoo-secano Altura ALT Variable REND PT VT IC P100 GRV REND PT VT IC P100 GRV Media 2,66 7,29 3,87 0,27 19,20 3,34 2,72 6,88 5,20 0,35 16,55 3,61 DT 1,99 3,32 2,15 0,14 4,67 1,52 2,03 3,36 2,90 0,15 5,51 1,53 Primavera-regado Media 2,12 7,08 3,68 0,29 17,28 3,43 2,97 6,51 4,82 0,45 16,80 4,02 * * * * * DT 1,35 3,05 1,83 0,14 4,07 1,40 1,35 2,50 2,45 0,08 5,65 0,97 Primavera-secano Media 1,83 5,31 2,73 0,30 17,55 3,32 2,22 5,04 3,95 0,45 16,42 3,84 * * * * * DT 1,24 2,40 1,52 0,14 4,13 1,40 1,24 2,18 2,18 0,09 5,28 0,85

* * * *

MED

*: media significativamente distinta (P=0,05) del valor de los genotipos de talla media.

Comparando las medias fenotpicas globales obtenidas por los grupos obtenidos segn el tipo de hoja (tabla 37), los genotipos semiafilos obtienen valores mayores (P=0,05) en REND, PT e IC que las lneas y variedades de hoja convencional, independientemente del tratamiento de cultivo. En otoo el incremento de productividad asociado a los genotipos semiafilos parece estar relacionado con un incremento en el nmero de granos por vaina respecto a los contabilizados en los genotipos convencionales, habida cuenta que ni el tamao del grano ni el nmero de vainas totales en cada grupo fueron significativamente distintos. En los ambientes de primavera (secano y regado) la componente del rendimiento que marca las diferencias es el nmero de vainas totales, no siendo significativamente distintas las medias de P100 y GRV entre grupos. La talla de la planta y el carcter semiafilo de las hojas son caracteres muy interesantes en la mejora del rendimiento del guisante (Singh, 1985; Heath y
150

Hebblethwaite, 1987; Jannink et al., 1996). No obstante, las observaciones realizadas respecto a estas caractersticas morfolgicas, en cuanto que las lneas y variedades de talla media con hoja semiafila muestran mayor productividad, deben interpretarse con cuidado. Las heredabilidades y correlaciones genotpicas dependen del rango de individuos incluidos en el estudio (Muehlbauer et al., 1985).

Tabla 37: Valores medios y desviaciones tpicas (DT) del rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV) de los genotipos de hoja convencional (CO) y de hoja semiafila (SA) en los distintos tratamientos de cultivo.
Tipo de hoja CO Otoo-secano Variable REND PT VT IC P100 GRV REND PT VT IC P100 GRV Media 2,53 6,74 4,72 0,31 17,12 3,48 3,14 7,61 5,09 0,36 17,67 3,69 * * * * DT 2,00 3,40 2,81 0,16 5,38 1,59 2,02 3,17 2,66 0,14 5,52 1,35 Primavera-regado Media 2,54 6,39 4,26 0,40 16,69 3,83 3,25 7,39 5,16 0,44 17,55 3,94 * * * * DT 1,40 2,66 2,30 0,13 5,10 1,21 1,28 2,56 2,37 0,07 5,65 0,91 Primavera-secano Media 1,97 4,93 3,50 0,39 16,69 3,67 2,47 5,58 3,98 0,44 16,82 3,77 * * * * DT 1,28 2,29 2,15 0,13 4,97 1,15 1,10 2,04 1,93 0,08 5,13 0,75

SA

*: media significativamente distinta (P=0,05) del valor de los genotipos semiafilos.

La variabilidad genotpica del material vegetal ha sido amplia en los grupos considerados, incluso dentro de los que tan solo incluan cinco individuos. Sin embargo, el hecho de que la proporcin de lneas mejoradas para el rendimiento en grano haya sido mayor en los grupos de talla baja y de hoja semiafila probablemente haya influido en los resultados obtenidos. La correcta interpretacin de estos resultados, de cara a su aplicacin en la recomendacin de variedades o en la optimizacin de procesos de seleccin, exige un estudio profundo de la interaccin genotipo x ambiente que implique a los caracteres morfolgicos considerados, como el que se expone en el epgrafe 3.6. de esta Memoria.

151

3.5. Covariables genotpicas y ambientales 3.5.1. Seleccin de covariables

Para su empleo en el anlisis multivariante de la interaccin GxA, se han elegido las covariables que explican un mayor porcentaje de la suma de cuadrados de la interaccin, cuando se introducen de una en una en los modelos de anlisis de regresin lineal de las variables de rendimiento. Las covariables genotpicas seleccionadas son las siguientes;
RENDg, PTg, VTg, ICg, P100g, GRVg media genotpica de rendimiento en grano, en 10-2 g m-2; productividad total de biomasa, en 10-2 g m-2; vainas por unidad de superficie, en 10-2Ud m-2; ndice de cosecha; peso de 100 semillas, en g y granos por vaina respectivamente. TLL nmero de tallos por planta; PISOS nmero de pisos florales; HGR porcentaje de humedad del grano en la recoleccin, en % sobre peso fresco; PROT contenido en protena del grano, en % sobre materia seca; GRAS contenido en materia grasa del grano, en % sobre materia seca; LV longitud de la vaina, en 10-1m; GDPF grados-da acumulados desde la nascencia hasta la floracin; D12 das desde el principio de floracin hasta el final de floracin; ABOR porcentaje de aborto de semillas en cada vaina; ALT altura de la planta, en 10-1m; NUD1V nmero de nudos hasta la primera vaina; NUDV nmero de nudos del tallo principal.

Las covariables ambientales que se han seleccionado para obtener informacin adicional de la interaccin GxA son:
RENDa, PTa, VTa, ICa, P100a, GRVa media ambiental de rendimiento en grano, en 10-2 g m-2; productividad total de biomasa, en 10-2 g m-2; vainas por unidad de superficie, en 10-2Ud m-2; ndice de cosecha; peso de 100 semillas, en g y granos por vaina respectivamente. TM5 temperatura media de mayo; TM6 temperatura media de junio; HR5 humedad relativa media de mayo; DTm02 das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero; DTm03 das con temperatura mnima inferior a 0C en marzo; DTm041 das con temperatura mnima inferior a 0C en la primera quincena abril; DTm042 das con temperatura mnima inferior a 0C en la segunda quincena de abril; DLL5 das de lluvia en mayo;

En las tablas 38 y 39 se muestran los valores centrados de cada una de las covariables genotpicas y ambientales, respectivamente.

152

Tabla 38: Valores centrados de las covariables genotpicas, medias y desviaciones tpicas (DT).
Genotipo RENDg PTg VTg AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL Media DT 0,55 0,70 0,34 0,46 0,32 -0,49 -0,05 -0,01 -0,77 -0,51 -0,47 0,00 0,33 0,14 0,39 -0,08 -1,35 0,50 0,42 1,09 0,50 -0,38 0,29 -1,24 -0,44 1,19 -1,60 0,14 1,37 0,88 0,30 -0,27 0,29 -0,48 -2,63 0,57 -0,95 0,10 0,37 0,68 0,87 1,27 1,18 -0,23 -1,12 -2,09 -0,75 -0,47 1,09 0,47 0,95 1,58 -2,63 -0,33
ICg P100g GRVg TLL PISOS HGR PROT GRAS LV GDPF D12 ABOR ALT NUD1V NUDV

0,03 0,06 0,01 0,08 0,02 0,03 0,03 -0,05 -0,02 -0,12 -0,17 -0,12 0,03 0,02 0,06 0,04 0,01 0,06

5,02 5,04 -3,44 -3,05 -3,46 -5,91 -4,72 1,92 -1,14 2,19 -2,17 3,68 -3,23 2,36 -1,70 -5,05 6,53 7,15

0,31 -0,24 0,61 0,75 0,21 0,03 0,19 -0,34 0,14 0,15 -0,54 -1,02 0,24 -0,72 0,29 0,13 0,06 -0,27

-0,15 -0,10 -0,19 0,13 -0,22 0,23 -0,11 0,30 0,09 -0,02 0,17 0,17 -0,15 -0,17 -0,02 -0,15 0,46 -0,11

-1,81 -0,72 0,09 -0,31 0,20 2,69 0,28 0,77 -0,24 -0,08 0,66 1,09 0,05 -0,26 -0,21 0,92 -0,69 -0,76

0,32 -0,06 0,00 0,33 0,14 -0,29 0,37 -0,03 -0,61 -0,11 0,30 0,30 0,12 -0,02 0,19 0,12 -0,89 0,07

-1,15 -1,36 -1,32 -1,08 -0,97 1,41 -0,58 -0,14 2,44 0,58 2,57 1,39 -0,55 0,80 -1,37 -0,19 2,50 -0,56

-0,07 -0,08 -0,05 -0,04 -0,05 0,25 -0,02 -0,02 0,33 0,00 0,02 -0,05 -0,11 -0,06 -0,02 -0,07 0,26 -0,10

0,09 0,33 0,17 -0,16 -0,20 -0,03 -0,12 -0,36 0,53 -0,02 -0,64 -0,72 -0,20 0,09 -0,13 -0,34 1,53 0,23

-54,78 -34,37 22,64 -48,91 3,05 -29,28 -27,63 164,16 -37,53 142,03 220,80 224,87 0,21 -72,87 -59,27 -41,38 -161,39 -56,21

-5,28 -2,60 -1,46 -0,94 -2,47 1,00 1,57 9,79 7,99 -1,51 -5,05 -2,36 -2,01 5,55 0,11 5,42 -1,26 -1,94

-4,44 -0,58 -2,49 -8,62 1,10 0,90 2,02 2,99 1,15 1,12 5,89 8,86 -1,58 6,56 -4,17 -9,26 -2,08 3,58

-11,11 2,51 1,46 -8,22 1,74 -11,57 -10,04 20,90 -4,02 14,77 36,93 32,12 0,33 -9,55 -7,16 -10,46 -18,69 -5,37

0,53 0,73 1,53 -0,47 0,53 -1,64 -1,30 1,53 -2,64 2,70 5,86 3,70 1,70 -3,14 -0,97 -3,47 -4,14 0,20

-2,23 -0,23 0,77 0,27 0,60 0,93 0,77 0,43 -0,40 -0,73 1,10 1,93 0,60 -0,07 0,43 1,10 -2,90 -0,40 5,34 1,18

2,57 6,34 4,44 0,38 17,12 3,71 1,61 5,73 8,22 25,63 1,22 5,47 1094,26 28,15 23,98 49,44 11,54 0,54 1,03 1,18 0,07 4,25 0,45 0,31 0,95 0,33 1,40 0,13 0,49 107,10 4,49 4,83 15,57 2,61

RENDg, PTg, VTg, ICg, P100g, GRVg = media de rendimiento en grano (10-2 g m-2), productividad total de biomasa (10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (10-2Ud m-2), ndice de cosecha, peso de 100 semillas (g) y granos por vaina, respectivamente, de cada genotipo en todos los ambientes; TLL = nmero de tallos por planta; PISOS = nmero de pisos florales por tallo; HGR = porcentaje de humedad del grano en la recoleccin (porcentaje sobre peso fresco); PROT = contenido en protena del grano (porcentaje sobre materia seca); GRAS = contenido en grasa del grano (porcentaje sobre materia seca); LV = longitud de la vaina (10-1m); GDPF = grados-da acumulados desde la nascencia hasta principio de floracin; D12 = das desde el inicio hasta el final de floracin; ABOR = porcentaje de aborto de semillas en cada vaina; ALT = altura de la planta (10-1m); NUD1V = nmero de nudos hasta la primera vaina; NUDV = nmero de nudos con vaina en el tallo principal.

Las variedades Ballet, Amino, Solara, Cea y Desso, as como las lneas de mejora LV1, LV2 y LV3 destacan por tener un valor de RENDg superior a la media (tabla 38). Los genotipos Glotn, Ballet, LE1 y LE2 tienen los mayores valores de PTg. En VTg sobresalen LV5, Frisson y Fride. Los menores valores de RENDg, PTg y VTg se dan en la variedad Progress-9, y en la lnea JI1. El ndice de cosecha solo est por debajo de la media en Glotn, JI1, JI2, LE1 y LE2. Solara es la variedad con mayor peso de sus semillas (P100g), y Fride la que tiene semillas ms pequeas. El contenido en protena es mayor en las variedades de grano rugoso, Progress-9, JI1 y Fride, as como en las variedades locales LE1 y LE2. Estos genotipos tambin destacan por tener los menores valores de longitud de la vaina. Los materiales ms tardos en florecer son LE2, LE1, Glotn y JI2; los ms precoces, Progress-9 y LV2. El periodo de floracin ms dilatado es para JI1, Glotn, LV2 y LV5, y el ms reducido para Amino y LE1. Los genotipos ms altos,
153

Glotn, JI2, LE1 y LE2, tambin son los que poseen un mayor nmero de nudos hasta la primera vaina. LV5, LE1 y LE2 tienen un elevado nmero de nudos con vaina (tabla 38).

Tabla 39: Valores centrados de las covariables ambientales, medias y desviaciones tpicas (DT).
Ambiente M1 M2 M5 M6 M7 M9 M11 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 Media DT TM5 -0,47 1,88 -0,47 1,88 2,01 -0,47 2,01 -1,63 -0,32 -2,91 -1,30 -1,63 -0,32 -2,91 -1,30 -1,63 -0,32 -2,91 -1,30 15,30 1,61 TM6 HR5 DTm02 DTm03 DTm041 DTm042 DLL5 RENDa PTa 4,52 -0,48 4,52 -0,48 5,52 4,52 5,52 0,52 -2,48 1,52 -7,48 0,52 -2,48 1,52 -7,48 0,52 -2,48 1,52 -7,48 13,47 4,19 -2,48 10,52 -2,48 10,52 4,52 -2,48 4,52 -8,48 -0,48 2,52 -7,48 -8,48 -0,48 2,52 -7,48 -8,48 -0,48 2,52 -7,48 8,47 6,08 3,76 -0,24 3,76 -0,24 0,76 3,76 0,76 1,76 -2,24 -1,24 -2,24 1,76 -2,24 -1,24 -2,24 1,76 -2,24 -1,24 -2,24 2,26 2,21 1,92 2,92 1,92 2,92 -2,08 1,92 -2,08 0,92 2,92 -2,08 -2,08 0,92 2,92 -2,08 -2,08 0,92 2,92 -2,08 -2,08 2,42 2,22 -2,12 -4,12 -0,12 -2,12 0,88 -2,12 -1,12 3,88 -5,12 -0,12 0,88 5,88 -3,12 1,88 2,88 3,88 -5,12 -0,12 0,88 12,89 3,09 -1,13 -2,11 -0,22 -0,66 -0,88 -1,00 -1,24 1,14 -1,01 2,82 1,61 1,73 -0,73 1,04 1,16 1,18 -1,61 0,57 -0,66 2,57 1,36 -0,34 -3,11 0,49 -0,42 -1,37 -1,47 -3,09 3,08 -1,44 3,65 2,68 2,45 -1,84 0,23 2,87 0,74 -3,22 0,04 0,05 6,34 2,17 VTa -0,04 -1,90 1,72 -0,67 -2,72 0,01 -3,26 1,72 -1,03 4,36 0,57 2,28 -1,14 0,77 0,85 0,93 -2,18 0,31 -0,50 4,46 1,87 ICa -0,30 -1,08 1,85 -0,79 -2,55 0,17 -2,87 1,47 -1,31 4,85 0,06 1,13 -0,84 0,71 1,10 0,13 -1,79 0,18 -0,10 0,38 0,10 P100a GRVa -1,76 -4,06 -2,96 -0,87 -3,41 -1,42 -2,41 1,12 0,02 0,79 5,63 2,92 -0,47 1,42 2,41 1,82 -0,96 -0,90 3,11 17,12 2,51 -1,44 -2,30 -0,96 -0,33 -0,86 -1,16 -0,73 0,15 0,84 0,28 1,48 0,22 0,90 0,57 1,40 0,27 0,62 0,27 0,78 3,71 1,01

4,02 3,27 1,67 -10,68 4,02 3,27 1,67 -10,68 -3,14 -0,22 4,02 3,27 -3,14 -0,22 1,48 9,30 1,69 5,69 2,15 17,70 -0,51 9,82 1,48 9,30 1,69 5,69 2,15 17,70 -0,51 9,82 1,48 9,30 1,69 5,69 2,15 17,70 -0,51 9,82 18,37 2,03 66,52 7,97

TM5 = temperatura media de mayo; TM6 = temperatura media de junio; HR5 = humedad relativa media de mayo; DTm02 = das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero; DTm03 = das con temperatura mnima inferior a 0C en marzo; DTm041 = das con temperatura mnima inferior a 0C en la primera quincena de abril; DTm042 = das con temperatura mnima inferior a 0C en la segunda quincena de abril; DLL5 = das de lluvia en mayo; RENDa, PTa, VTa, ICa, P100a, GRVa = media de rendimiento en grano (10-2 g m-2), productividad total de biomasa (10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (10-2Ud m-2), ndice de cosecha, peso de 100 semillas (g) y granos por vaina, respectivamente, de cada ambiente para todos los genotipos.

El rendimiento en grano y la produccin de biomasa total est por encima de la media en todos los ambientes de Valladolid, salvo en los del ao 1995. El mejor ambiente fue V15, con diferencia (tabla 39). El carcter P100a presenta un comportamiento diferente en cada localidad. En Madrid tiene valores menores de la media, mientras esto slo ocurre en tres ambientes de Valladolid: V18, V22 y V23. La covariable centrada GRVa es negativa en los ambientes de Madrid y positiva en los de Valladolid. Para ICa no existe una separacin de este tipo, existiendo un intervalo muy amplio de valores: desde 4,85 (V15) hasta 2,87 (M11). El ambiente con un ndice de cosecha ms alto alcanza tambin el valor mximo de RENDa (tabla 39).
154

3.5.2. Correlaciones entre las covariables genotpicas

Los coeficientes de correlacin de Pearson entre los pares de covariables genotpicas se muestran en la tabla 40. En las figuras 31 y 32 se representan las covariables genotpicas respecto de la covariable RENDg (media genotpica marginal del rendimiento en grano). Los genotipos con poco rendimiento tienen en general un valor de PTg bajo. Sin embargo, algunos de ellos, con un rendimiento menor que la media general, alcanzan los valores mximos de PTg (figura 31). El comportamiento de VTg respecto a RENDg es similar. El ndice de cosecha de cada genotipo no tiene correlacin significativa (tabla 40) con el rendimiento en grano. Existen genotipos con rendimiento medio e ndices de cosecha muy bajos y paralelamente, genotipos con un ndice de cosecha medio y un rendimiento en grano bajo (figura 31). Se aprecia una gran variabilidad en las medias marginales de P100 de los genotipos en relacin a sus rendimientos. Ni el peso de cien semillas ni el nmero de semillas por vaina se correlaciona (P=0,05) con el rendimiento en grano (tabla 40, figura 31). Algunos genotipos poseen rendimientos en un nivel medio, pero valores de la covariable GRVg muy bajos. Se trata de variedades locales (genotipos no mejorados) que tambin destacan, por otra parte, por su carcter tardo. Existe correlacin significativamente negativa entre el nmero de tallos por planta y la media marginal del rendimiento para cada genotipo (tabla 40). En el plano definido por estas dos variables (figura 31) la variedad Progress-9 aparece como un punto aislado frente al resto de genotipos: es la variedad con menor rendimiento medio y, a la vez, la que tiene mayor nmero de tallos por planta. Es muy precoz y desarrolla muy pronto las ramificaciones del tallo, terminando su ciclo mucho antes que el resto de materiales ensayados.

155

2 1 0
PTg VTg -1 REND 0 1

2 1 0 -1 -2 -3
-2 -1 REND 0 1

-1 -2 -3
-2

0.1

10 5
P100g

0.0
ICg

0 -5 -10

-0.1

-0.2

-2

-1 REND

-2

-1 REND

1.2 0.6
GRVg

0.6

0.3
TLL

0.0 -0.6 -1.2 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0

0.0

-2

-1 REND

-0.3 3 2
PROT

-2

-1 REND

HGR

1 0 -1

-2

-1 RENDg

-2

-2

-1 RENDg

Figura 31. Representacin de las medias genotpicas centradas de la productividad total de biomasa (PTg), vainas por unidad de superficie (VTg), ndice de cosecha (ICg), peso de 100 semillas (P100g), granos por vaina (GRVg), nmero de tallos por planta (TLL), nmero de pisos florales del tallo principal (PISOS), porcentaje de humedad del grano en la recoleccin (HGR) y contenido en protena del grano (PROT) respecto de la media genotpica del rendimiento en grano (RENDg).

156

0.4

0.2
GRAS LV

0.0

-0.2

-2

-1 REND

-1

-2

-1 REND

300 200
GDPF

12 8 4
D12

100 0 -100 -200 12 6

-2 -1 REND 0 1

0 -4 -8
-2 -1 REND 0 1

50

25
ALT

ABOR

0 -6 -12 8 4

-2

-1 REND

-25 4 2
NUDV

-2

-1 REND

NUD1V

0 -4 -8

0 -2 -4

-2

-1 RENDg

-2

-1 RENDg

Figura 32. Representacin de las medias genotpicas centradas del contenido en materia grasa del grano (GRAS), longitud de la vaina (LV), grados-da acumulados desde la nascencia hasta la floracin (GDPF), das desde el principio hasta el final de floracin (D12), porcentaje de aborto de semillas en cada vaina (ABOR), altura de la planta (ALT), nmero de nudos hasta la primera vaina (NUD1V) y nmero de nudos del tallo principal (NUDV) respecto de la media genotpica del rendimiento en grano (RENDg).

157

Tabla 40: Coeficientes de correlacin de Pearson entre las covariables genotpicas.

RENDg PTg VTg PTg VTg ICg P100g GRV TLL PISOS HGR PROT GRAS LV GDPF D12 ABOR ALT NUD1V NUDV 0,67 * 0,55 * 0,46 ns 0,01 ns 0,13 ns -0,68 * -0,30 ns 0,72 * -0,87 * -0,82 * -0,42 ns -0,04 ns -0,25 ns -0,18 ns -0,02 ns 0,24 ns 0,26 ns ICg P100g GRV TLL PISOS HGR PROT GRAS LV GDPF D12 ABOR ALT NUD1V

0,20 ns -0,30 ns 0,10 ns -0,31 ns -0,36 ns -0,04 ns 0,72 * -0,44 * -0,76 * -0,70 * 0,65 * -0,28 ns 0,29 ns 0,68 * 0,79 * 0,45 ns

0,51 * -0,69 * 0,19 ns -0,48 * 0,41 ns 0,52 * -0,53 * -0,39 ns -0,51 * -0,15 ns 0,17 ns -0,25 ns -0,22 ns -0,15 ns 0,67 *

-0,09 ns 0,53 * -0,36 ns -0,29 ns -0,02 ns -0,61 * -0,13 ns 0,36 ns -0,86 * 0,09 ns -0,60 * -0,85 * -0,66 * -0,21 ns

-0,43 ns 0,19 ns -0,59 * -0,25 ns 0,1 ns -0,08 ns 0,43 ns -0,05 ns -0,19 ns 0,3 ns 0,07 ns 0,05 ns -0,62 *

-0,23 ns -0,29 0,31 ns ns -0,03 -0,50 0,00 ns * ns -0,48 0,66 0,33 -0,56 * * ns * 0,07 0,64 0,26 -0,80 0,72 ns * ns * * 0,26 0,25 -0,46 -0,81 0,21 0,54 ns ns ns * ns * -0,48 0,18 0,41 0,37 0,23 -0,21 -0,70 * ns ns ns ns ns * -0,10 0,17 0,28 -0,33 0,18 0,30 0,03 -0,08 ns ns ns ns ns ns ns ns -0,81 0,16 0,24 -0,01 0,47 0,05 -0,21 0,54 0,02 * ns ns ns * ns ns * ns -0,55 0,21 0,29 0,32 0,26 -0,22 -0,62 0,97 -0,15 0,58 * ns ns ns ns ns * * ns * -0,27 -0,02 0,10 0,51 -0,03 -0,41 -0,61 0,85 -0,50 0,41 0,87 ns ns ns * ns ns * * * ns * -0,24 -0,18 0,71 0,53 -0,09 -0,3 -0,81 0,54 0,14 0,24 0,48 ns ns * * ns ns * * ns ns *

0,38 ns

*, significativamente diferente de cero (P=0,05); ns, no significativo. RENDg, PTg, VTg, ICg, P100g, GRVg = media de rendimiento en grano, productividad total de biomasa, vainas por unidad de superficie, ndice de cosecha, peso de 100 semillas y granos por vaina, respectivamente, de cada genotipo en todos los ambientes; TLL = nmero de tallos por planta; PISOS = nmero de pisos florales por tallo; HGR = porcentaje de humedad del grano en la recoleccin (porcentaje sobre peso fresco); PROT = contenido en protena del grano; GRAS = contenido en grasa del grano; LV = longitud de la vaina; GDPF = grados-da acumulados desde la nascencia hasta principio de floracin; D12 = das desde el inicio hasta el final de floracin; ABOR = porcentaje de aborto de semillas en cada vaina; ALT = altura de la planta; NUD1V = nmero de nudos hasta la primera vaina; NUDV = nmero de nudos con vaina en el tallo principal

La covariable TLL est correlacionada directamente con el contenido en protena y grasa del grano, e inversamente con el contenido en humedad del mismo (tabla 40). En las figuras 31 y 32 se puede ver grficamente la correlacin entre estas tres covariables y el rendimiento en grano, positiva con HGR y negativa con PROT y GRAS. El genotipo de verdeo Progress-9, poco adaptado a las condiciones de cultivo del ensayo, es el que mayor contenido de protena posee y tambin el menos productivo. El contenido en grasa varia poco, solo 3
158

genotipos tienen un valor por encima de la media general: FRI, JI1 y PRO, precisamente todos los de grano rugoso ensayados (tabla 38). Las variedades ms productivas han resultado ser las de tipo semiafilo, que se caracterizan por tener un nmero escaso de tallos por planta. Sobre todo en los ambientes de Madrid, los genotipos ms tardos y de mayor talla han producido mayor nmero de tallos, generando rendimientos en grano relativamente bajos. En cualquier caso, el nmero de tallos por planta es un carcter muy variable con la densidad de siembra. La correlacin negativa entre rendimiento en grano y contenido en protena se ha puesto de manifiesto en numerosas ocasiones (Kwon y Torrie, 1964). A diferencia de los resultados mostrados aqu, Pandey y Griton (1975) no encontraron correlacin significativa en guisante entre las dos variables. Segn Brites et al. (1995) esta correlacin en garbanzo depende de los ambientes, siendo negativa en los mejores ambientes, y no significativa en ambientes de productividad media y baja. La longitud de la vaina, los grados-da acumulados hasta principio de floracin, la duracin de la floracin, porcentaje de abortos de semilla en cada vaina, altura de la planta, nudos hasta la primera vaina y nmero de nudos con vaina son covariables no correlacionadas con el rendimiento en grano (tabla 40, figura 32). Sin embargo, Singh (1985) en un estudio de 30 variedades de guisante, observ que el nmero de das transcurridos hasta el 50% de floracin y hasta la madurez eran dos parmetros que se asociaban tan significativamente con el rendimiento en grano como entre ellos mismos, mostrando su elevada eficacia en la seleccin de variedades ms productivas. Las correlaciones obtenidas en Francia por Biarns-Dumoulin et al. (1996) entre el nmero de nudos hasta la primera vaina y el nmero de nudos con vaina con el rendimiento en grano del guisante proteaginoso tampoco fueron estadsticamente significativas. Esta coincidencia de resultados se produce a pesar de que los ambientes de Madrid y Valladolid son muy distintos a los
159

ensayados por aquellos autores. En las condiciones espaolas, el nmero de nudos con vaina es muy reducido (algunos aos solo 2-3 en el tallo principal). La covariable PTg est correlacionada positivamente con RENDg (tabla 40), pero no lo est con VTg, ICg, P100g y GRVg. Sin embargo, covariables que definen aspectos de la morfologa de los genotipos tratados, como la altura de la planta y la longitud de la vaina, s que presentan correlacin significativa con PTg, positiva en el primer caso y negativa en el segundo. Los genotipos con mayor altura tienen mayor productividad de biomasa, mientras que los genotipos con mayor longitud de sus vainas destacan por su baja productividad total. La covariable PTg est correlacionada positivamente con los grados-da hasta floracin (GDPF), lo que pone de manifiesto que los genotipos ms precoces alcanzan menores producciones totales de biomasa. La covariable NUD1V tambin est correlacionada positivamente con PTg, de modo que los genotipos que tienen mayor desarrollo vegetativo tambin tienen ms nudos hasta la primera vaina. El nmero de nudos con vaina no est correlacionado significativamente con PTg y si con VTg (r=0,67; P<0,05), lo cual es lgico puesto que el nmero de vainas por nudo vara poco. Las correlaciones de VTg con ICg, HGR y LV son positivas, y con TLL y PROT negativas (tabla 40). La altura de la planta no tuvo coeficientes de correlacin significativamente distintos de cero con RENDg ni VTg. Pandey y Griton (1975), sin embargo, estudiaron 8 lneas de guisante y todas las F1 posibles en cinco ambientes diferentes, y obtuvieron coeficientes de correlacin significativamente positivos de la altura de la planta con el nmero de vainas por planta, semillas por planta y rendimiento en grano. A pesar de que el mayor rendimiento en grano pueda darse en ciertas condiciones en las plantas ms altas, el crecimiento indeterminado no puede aceptarse en guisante debido al perjuicio que ocasiona en la recoleccin. Las covariables ICg y VTg muestran correlacin positiva con GRVg, y negativa con GDFF y ALT. Esto pone de manifiesto que las plantas altas y tardas tienen
160

un ndice de cosecha menor. La correlacin ALT-GDPF es muy alta (r=0,97, P<0,05). La correlacin ALT-LV es significativamente negativa y ALT-ABORT positiva. El coeficiente de correlacin VTg-P100g alcanza un valor de -0,69 (P<0,05). A mayor nmero de vainas, lgicamente, menor es el tamao de la semilla. La covariable P100g se correlaciona inversamente (P<0,05) con el nmero total de pisos y el nmero de nudos con vaina, manteniendo una cierta independencia del resto de covariables genotpicas estudiadas (tabla 40). La covariable GRVg presenta correlaciones negativas, lgicamente, con ABOR o nmero de aborto de semillas en cada vaina (r=-0.81; P<0,05). Tambin se registra correlacin negativa de GRVg con PROT, GDPF y ALT (tabla 40). El nmero de das transcurridos desde principio a final de floracin (D12) se correlaciona negativamente con el nmero de nudos hasta la primera vaina, resultando no significativamente distintos de cero al 5% los coeficientes de Pearson con el resto de covariables genotpicas. Tanto NUD1V como NUDV (tabla 40) estn correlacionadas positivamente con HGR, GRV, GDF y ALT, y negativamente con LV. La covariable HGR est correlacionada negativamente con PROT, GRAS y LV. La tabla 41 muestra los coeficientes de correlacin de los valores del rendimiento en grano de cada genotipo con el resto de variables, y con las covariables grados-da acumulados desde la nascencia hasta principio (GDPF) y final de floracin (GDFF), las precipitaciones registradas en los periodos mencionados (LLPF y LLFF, respectivamente), y el contenido de protena de la semilla (PROT). Los coeficientes son significativamente positivos (P=0,05) con PT, VT, IC, GRV y P100 en todos y cada uno de los genotipos estudiados. Los coeficientes de correlacin con PT superan a 0,80 en todos los genotipos, salvo en Progress-9. Con VT el valor mximo de se alcanza para la lnea LE1 (0,82), y el mnimo para Progress-9 (0,44). Los coeficientes REND-IC varan entre 0,49 (variedad Ascona) y 0,81 (lnea JI2). Los de REND-GRVg, entre 0,33 (Frisson) y 0,63 (genotipo LE1). Para P100 los coeficientes son bajos (por debajo de 0,4 en
161

Fride, Ascona, LV5 y Progress-9), aunque significativamente distintos de cero (P=0,05). La mayor parte de las correlaciones entre REND y las covariables GDPF y LLPF no fueron significativas al 5%. Si se aprecia, sin embargo, una estrecha relacin entre el rendimiento en grano y las condiciones de temperatura y precipitacin en el periodo nascencia-final de floracin (tabla 41). Los genotipos que obtienen mayor respuesta en rendimiento a los incrementos en la integral trmica hasta principio de floracin son Desso y LV3. En el otro extremo, Ascona y Progress-9 son las nicas variedades ensayadas en las que no es posible apreciar esa respuesta.

Tabla 41: Coeficientes de correlacin entre los valores de rendimiento medio en grano de cada genotipo y los correspondientes de las variables: productividad total de biomasa (PT), vainas por unidad de superficie (VT), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100), granos por vaina (GRV), grados-da desde nascencia hasta el principio (GDPF) y final de floracin (GDFF), precipitacin desde nascencia hasta el principio (LLPF) y final de floracin (LLFF), y contenido de protena de la semilla (PROT).
Genotipo AMI ASC BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV4 LV5 PRO SOL PT 0,85 * 0,85 0,87 0,84 0,86 0,86 0,82 0,83 0,81 0,81 0,64 0,63 0,68 0,84 0,86 0,85 0,88 0,82 0,69 0,84 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * VT 0,70 * 0,60 0,74 0,74 0,74 0,79 0,68 0,70 0,75 0,63 0,72 0,82 0,77 0,80 0,67 0,69 0,75 0,77 0,44 0,73 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * IC 0,53 * 0,49 0,58 0,61 0,60 0,68 0,58 0,57 0,61 0,64 0,81 0,71 0,72 0,58 0,58 0,63 0,61 0,54 0,64 0,50 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * P100 0,43 * 0,38 0,57 0,49 0,50 0,52 0,29 0,36 0,55 0,45 0,80 0,75 0,65 0,50 0,40 0,60 0,48 0,34 0,38 0,49 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * GRV 0,55 * 0,58 0,41 0,43 0,57 0,43 0,44 0,33 0,43 0,46 0,61 0,63 0,50 0,37 0,50 0,58 0,53 0,51 0,51 0,51 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * GDPF 0,14 -0,17 0,20 0,29 0,04 0,08 0,26 0,18 0,21 0,23 0,14 0,28 0,11 0,17 0,43 0,28 0,13 -0,02 0,11 ns ns ns * ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns * ns ns ns ns GDFF 0,31 0,27 0,45 0,63 0,33 0,34 0,37 0,28 0,59 0,41 0,28 0,38 0,39 0,58 0,61 0,63 0,49 -0,05 0,43 ns * * * * * * * * * * * * * * * * ns * LLPF 0,33 0,03 0,18 0,23 0,17 0,12 0,08 0,15 0,16 0,10 0,40 0,38 0,16 0,23 0,02 0,19 0,28 0,42 0,32 * ns ns ns ns ns ns ns ns ns * * ns ns ns ns ns * * LLFF 0,39 0,36 0,49 0,61 0,48 0,42 0,40 0,46 0,56 0,30 0,57 0,62 0,49 0,58 0,30 0,59 0,60 0,43 0,57 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * PROT -0,09 ns -0,05 0,10 -0,25 -0,21 -0,41 0,20 -0,03 -0,11 -0,26 -0,32 -0,54 -0,46 -0,30 -0,06 0,09 0,03 0,15 -0,76 0,03 ns ns ns ns * ns ns ns ns ns * * ns ns ns ns ns * ns

0,14 ns 0,32 *

0,14 ns 0,44 *

*, significativamente diferente de cero (P=0,05); ns, no significativo.

162

Si se comparan las correlaciones genotpicas con el rendimiento dentro de los distintos tratamientos de cultivo (datos no mostrados), los coeficientes de RENDGDFF son significativamente distintos de cero (P=0,05) en muy pocos genotipos. nicamente se registran valores positivos en la variedad Desso en los dos ambientes de secano, y en los genotipos LV4 y Solara, en los dos ambientes de primavera. Las correlaciones REND-LLFF son significativas en los ambientes de secano en alrededor de la mitad del material estudiado. LV2, LV4 y Solara son los nicos genotipos que mantienen coeficientes significativos (P=0,05) tanto en siembra otoal como primaveral. Los coeficientes de correlacin entre rendimiento y contenido en protena del grano no son significativamente distintos de cero en la mayora de los casos (tabla 41). Se registran valores negativos (P<0,05) en Esla, LE1, LE2 y Progress-9, correspondiendo los coeficientes mayores en valor absoluto precisamente a los genotipos con contenidos medios en protena ms altos: Progress-9 (-0,76) y LE1 (-0,54). A pesar de que la correlacin RENDg-PROT sea significativa (tabla 40), el comportamiento de cada genotipo es muy variable. Sin duda esta variabilidad tambin contribuye a explicar la diversidad de resultados que aparece en la bibliografa en cuanto a la relacin entre las dos variables.

3.5.3. Correlaciones entre las covariables ambientales

La tabla 42 recoge los coeficientes de correlacin entre pares de covariables ambientales. En las figuras 33 y 34 se representan los valores de las covariables ambientales respecto de la media ambiental marginal del rendimiento en grano (RENDa). Todas las covariables ambientales, salvo TM6, DTm02 y DTm041, muestran correlacin significativa (P<0,05) con la covariable RENDa. Con TM5 y DTm03 el coeficiente es negativo (tabla 42). Las covariables obtenidas como medias marginales ambientales de IC, P100 y GRV tienen correlacin significativa con RENDa (tabla 42), a diferencia de lo que ocurre con las correspondientes medias marginales genotpicas respecto a RENDg (tabla 40).
163

TM5

-4

TM6 -4 -2 0 REND 2 4

-5

-4

-2

0 REND

20 10
HR5

10 5
DTM02

0 -10 -20 14 7

0 -5 -10 5

-4

-2

0 REND

-4

-2

0 REND

DTM041 -4 -2 0 REND 2 4

DTM03

0 -7 -14 4

-5 8 4

-4

-2

0 REND

DTM042

DLL5 -4 -2 0 RENDa 2 4

0 -4

-4

-8

-4

-2

0 RENDa

Figura 33. Representacin de las medias ambientales centradas de la temperatura media de mayo (TM5); temperatura media de junio (TM6); humedad relativa media de mayo (HR5); das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero (DTm02), en marzo (DTm03), en la primera quincena abril (DTm041) y en la segunda quincena de abril (DTm042) y das de lluvia en mayo (DLL5) respecto de la media ambiental del rendimiento en grano (RENDa).

164

PTa

-5

VTa -4 -2 0 REND 2 4

-5

-4

-2

0 REND

6 4

7 5 3
P100a

2
ICa

1 -1 -3

0 -2 -4
-4 -2 0 REND 2 4

-5

-4

-2

0 REND

2 1

GRVa

0 -1 -2 -3
-4 -2 0 RENDa 2 4

Figura 34. Representacin de las medias ambientales centradas de la productividad total de biomasa (PTa), vainas por unidad de superficie (VTa), ndice de cosecha (ICa), peso de 100 semillas (P100a) y granos por vaina (GRVa) respecto de la media ambiental del rendimiento en grano (RENDa).

TM5 y HR5 tienen correlacin significativa con todas las covariables obtenidas de las medias marginales ambientales de las variables REND, PT, VT, IC, P100 y GRV (tabla 42), la covariable TM5 tiene correlacin negativa y la variable HR5 positiva, por lo que estas covariables obtenidas de las temperaturas medias y de la humedad relativa media del mes de mayo, estn muy relacionadas con las 6 variables mencionadas, tambin lo est DLL5, en nmero de das de lluvia de mayo, solo la relacin DLL5 y GRVa fue no significativa.

165

Tabla 42: Coeficientes de correlacin de Pearson entre las covariables ambientales.

TM5 TM6 HR5 DTM02 DTM03 DTM041 DTM042 DLL5 RENDa PTa VTa ICa P100a GRVa -0,38 ns -0,93 * 0,24 ns 0,56 * 0,16 ns 0,36 ns -0,46 * -0,75 * -0,66 * -0,76 * -0,51 * -0,62 * -0,56 * TM6 HR5 DTM02 DTM03 DTM041 DTM042 DLL5 RENDa PTa VTa ICa P100a

0,11 ns 0,19 ns -0,05 ns 0,39 ns 0,57 * -0,20 ns 0,03 ns 0,08 ns 0,48 * -0,25 ns -0,12 ns -0,22 ns

-0,19 ns -0,53 * -0,26 ns -0,56 * 0,46 * 0,72 * 0,58 * 0,60 * 0,59 * 0,59 * 0,64 *

0,38 ns 0,74 * 0,1 ns -0,04 ns -0,19 ns -0,28 ns -0,07 ns -0,26 ns -0,7 * -0,72 *

-0,11 ns 0,16 ns -0,59 * -0,47 * -0,57 * -0,45 ns -0,58 * -0,70 * -0,52 *

0,27 ns 0,22 ns -0,1 ns 0,01 ns 0,16 ns -0,17 ns -0,40 ns -0,69 *

-0,52 * -0,51 * -0,42 ns -0,18 ns -0,43 ns -0,39 ns -0,34 ns

0,74 * 0,74 * 0,56 * 0,69 * 0,56 * 0,28 ns

0,92 * 0,85 * 0,71 * 0,69 * 0,53 *

0,87 * 0,55 * 0,69 * 0,46 *

0,41 ns 0,49 * 0,26 ns

0,71 * 0,68 *

0,80 *

*, significativamente diferente de cero (P=0,05); ns, no significativo. TM5 = temperatura media de mayo; TM6 = temperatura media de junio; HR5 = humedad relativa media de mayo; DTm02 = das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero; DTm03 = das con temperatura mnima inferior a 0C en marzo; DTm041 = das con temperatura mnima inferior a 0C en la primera quincena de abril; DTm042 = das con temperatura mnima inferior a 0C en la segunda quincena de abril; DLL5 = das de lluvia en mayo; RENDa, PTa, VTa, ICa, P100a, GRVa = media de rendimiento en grano, productividad total de biomasa, vainas por unidad de superficie, ndice de cosecha, peso de 100 semillas y granos por vaina, respectivamente, de cada ambiente para todos los genotipos.

La covariable GRVa est correlacionada con 9 de las 12 covariables que se han estudiado. Las correlaciones son negativas con las covariables obtenidas a partir de datos de temperatura en mayo, febrero, marzo y primera quincena de abril (tabla 42). El peso de la semilla es un carcter que presenta una importante componente genotpica, pero tambin se ve influido por el ambiente. La covariable P100a est correlacionada con varias de las covariables ambientales consideradas. En las tablas 43 y 44 se indican los coeficientes de correlacin entre las variables REND, PT, VT, IC, P100 y GRV en cada uno de los ambientes. Los coeficientes alcanzaron niveles de significacin muy distintos en funcin del ao, localidad y tratamiento de cultivo.
166

Tabla 43: Coeficientes de correlacin de cada ambiente entre la variable rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2) con las variables productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV).
Ambiente M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 PT 0,63 0,55 0,82 0,92 0,75 0,50 0,48 0,74 0,89 0,74 0,41 0,90 0,70 0,62 0,51 0,41 0,69 0,49 0,45 0,30 0,66 0,68 0,43 0,42 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * VT 0,59 0,55 0,68 0,75 0,53 0,72 0,61 0,60 0,62 0,72 0,57 0,64 0,69 0,16 0,44 0,24 0,55 0,39 0,25 0,33 0,60 0,57 0,20 0,01 * * * * * * * * * * * * * ns * * * * * * * * ns ns IC 0,81 0,89 0,45 0,60 0,77 0,73 0,88 0,47 0,83 0,90 0,87 0,58 0,04 0,57 0,22 0,10 0,45 0,24 0,08 0,66 0,31 0,15 0,33 0,15 * * * * * * * * * * * * ns * ns ns * * ns * * ns * ns P100 0,03 0,29 0,05 0,34 0,14 0,06 0,43 -0,19 -0,04 0,35 0,36 0,09 -0,04 0,44 0,06 -0,10 0,10 0,13 0,22 0,17 -0,08 0,20 0,29 0,03 ns * ns * ns ns * ns ns * * ns ns * ns ns ns ns ns ns ns ns * ns GRV 0,53 0,53 0,12 0,09 0,68 0,63 0,76 0,36 0,48 0,49 0,69 0,43 -0,16 0,20 -0,09 0,32 -0,11 -0,02 -0,16 0,31 -0,21 0,31 -0,05 0,27 * * ns ns * * * * * * * * ns ns ns * ns ns ns * ns * ns ns

*, significativamente diferente de cero (P=0,05); ns, no significativo.

En todos los ambientes existe una correlacin positiva de la variable REND con PT (tabla 43), registrndose los valores ms bajos en los tres ambientes de Valladolid del ao 1997. A los ambientes de Madrid le corresponden coeficientes mayores que a los de Valladolid, llegando a alcanzar valores de 0,90 en M12, y 0,92 en M4 (primavera-secano y otoo-secano de 1997, respectivamente). Los coeficientes de correlacin RENDa-PTa son mayores en secano que en regado (tabla 43). En general, la correlacin REND-VT es significativa, y alcanza mayores valores en los ambientes de Madrid que en los de Valladolid. Los coeficientes de Pearson oscilan entre 0,39 (V18) y 0,75 (M4), siendo mayores en los tratamientos
167

de secano frente a los de regado, y en los ambientes de 1996 frente al resto de aos. La correlacin REND-VT no es significativa (P>0,05) en Valladolid con siembra otoal en 1995 (V14), un ambiente en que tubo condiciones estresantes tanto de bajas temperaturas como de sequa en la ltima fase del ciclo. Estos condicionantes hicieron disminuir la produccin sin afectar al nmero de vainas/m2, de modo que, en la recoleccin, qued un elevado porcentaje de vainas con granos muy pequeos o con abortos. Probablemente por la misma razn, en los secanos de Valladolid de los dos ltimos aos de ensayo, tampoco se detecta correlacin significativa REND-VT.

Tabla 44: Coeficientes de correlacin entre los valores de productividad total de biomasa (PT), vainas por unidad de superficie (VT), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100) y granos por vaina (GRV), en cada uno de los ambientes.
PT Ambiente M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 VT 0,33 0,19 0,86 0,77 0,56 0,70 0,43 0,71 0,63 0,41 0,52 0,70 0,76 0,17 0,69 0,71 0,74 0,48 0,50 0,32 0,68 0,56 0,46 0,58 * ns * * * * * * * * * * * ns * * * * * * * * * * IC 0,09 0,16 -0,13 0,31 0,21 -0,21 0,06 -0,21 0,49 0,51 -0,07 0,21 -0,23 0,36 0,19 0,25 0,19 -0,39 -0,16 -0,34 0,06 -0,08 0,06 0,27 ns ns ns * ns ns ns ns * * ns ns ns * ns * ns * ns * ns ns ns ns P100 0,16 ns 0,18 ns -0,07 ns 0,28 ns 0,05 ns -0,25 ns 0,15 ns -0,30 * -0,06 ns 0,41 * -0,01 ns 0,08 ns 0,09 ns 0,46 * 0,10 ns -0,19 ns 0,15 ns 0,03 ns 0,26 * 0,19 ns 0,02 ns 0,19 ns 0,27 * 0,28 ns GRV 0,29 0,45 -0,21 0,04 0,22 -0,01 0,10 0,25 0,29 0,60 -0,22 0,49 -0,35 0,30 -0,24 0,30 -0,12 0,10 -0,07 -0,17 -0,07 0,38 -0,19 0,36 * * ns ns ns ns ns * * * ns * * * * * ns ns ns ns ns * ns ns VT IC 0,52 * 0,54 * -0,10 ns 0,33 * 0,33 * 0,27 * 0,45 * -0,09 ns 0,51 * 0,71 * 0,36 * 0,11 ns 0,03 ns 0,26 * 0,52 * 0,41 * 0,25 ns 0,03 ns 0,04 ns 0,31 * 0,31 * 0,33 * 0,47 * 0,24 ns P100 -0,38 -0,17 -0,37 -0,04 -0,56 -0,54 -0,28 -0,72 -0,51 0,02 -0,31 -0,43 -0,42 -0,29 -0,46 -0,59 -0,46 -0,46 -0,46 -0,52 -0,56 -0,27 -0,51 -0,16 * ns * ns * * * * * ns * * * * * * * * * * * * * ns GRV -0,11 ns -0,15 ns -0,22 ns -0,16 ns 0,29 * 0,26 * 0,38 * 0,20 ns 0,13 ns 0,04 ns 0,17 ns 0,42 * -0,25 * -0,06 ns -0,03 ns 0,31 * -0,14 ns -0,15 ns -0,10 ns 0,03 ns -0,23 ns 0,17 ns -0,02 ns 0,31 ns IC P100 GRV -0,12 ns 0,49 * 0,28 * 0,42 * 0,25 ns 0,49 * 0,31 ns 0,04 ns 0,19 ns 0,86 * 0,08 ns 0,75 * 0,39 * 0,85 * 0,12 ns 0,20 ns -0,08 ns 0,57 * 0,32 * 0,43 * 0,44 * 0,88 * 0,24 ns 0,29 * -0,22 ns 0,75 * 0,28 ns 0,14 ns -0,13 ns 0,47 * -0,40 * 0,39 * 0,01 ns 0,27 * 0,01 ns 0,04 ns 0,13 ns 0,29 * 0,09 ns 0,38 * -0,08 ns 0,30 * -0,03 ns -0,01 ns -0,15 ns 0,52 * 0,18 ns 0,42 * P100 GRV -0,19 0,03 -0,37 -0,45 -0,07 -0,24 0,15 -0,37 -0,37 0,20 0,29 -0,40 -0,33 -0,12 -0,32 -0,49 -0,26 -0,17 -0,14 -0,11 -0,11 -0,06 -0,13 -0,15 ns ns * * ns ns ns * * ns * * * ns * * * ns ns ns ns ns ns ns

*, significativamente diferente de cero (P=0,05); ns, no significativo.

Las elevadas correlaciones detectadas entre rendimiento en grano y nmero de vainas por unidad de superficie, coinciden con los resultados de Husain et al. (1988) en haba, y contrastan con los obtenidos en guisante por Rodrguez168

Maribona et al. (1993), en ambientes con diferentes grados de estrs hdrico. La reduccin en el nmero de vainas por unidad de superficie es la causa principal de la disminucin en el rendimiento de distintas leguminosas (Muchow, 1985). Esta reduccin puede deberse tanto a un menor nmero de nudos con vainas, como a un menor nmero de vainas que llegan a la madurez (Hedley y Ambrose, 1981). Los coeficientes de correlacin REND-IC son significativamente positivos en todos los ambientes de Madrid (tabla 43), mientras en los ambientes de Valladolid slo son significativamente distintos de cero en la mitad de los casos (otoo secano en 1995, primavera regado en 1994, 1995 y 1997, primavera secano en 1994 y 1996). No se advierte un comportamiento definido ni por aos ni por tratamientos de cultivo (tabla 43), en contra de lo mostrado por RodrguezMaribona et al. (1993), que obtenan mayores correlaciones entre las dos variables en condiciones de secano que en regado. La correlacin REND-P100 es significativa nicamente en 7 de los 24 ambientes, 6 de ellos de secano, manteniendo cundo lo es, signo positivo. Esta relacin positiva entre el rendimiento y el tamao de la semilla en condiciones de secano tambin ha sido puesta de manifiesto en guisante por RodrguezMaribona et al. (1993). La posibilidad de que los cultivares con semilla grande resulten ms productivos que los de semilla pequea es una cuestin muy discutida. En juda, algunos autores encuentran correlaciones positivas entre tamao de semilla y rendimiento (Sangakkara, 1989; Federici et al., 1990). Otros, sin embargo, encuentran correlaciones negativas (White y Gonzlez, 1990; White et al., 1992). En guisante, Hedley y Ambrose (1985) han descrito cmo genotipos de semilla grande disminuyen su rendimiento en grano y su ndice de cosecha, debido al mayor nmero de abortos en el desarrollo de las semillas. El peso del grano es un componente del rendimiento que vara poco con el rgimen hdrico, tanto en el guisante (Rodrguez-Maribona et al., 1993) como en otras especies: Caup (Turk et al., 1980), juda (Acosta y Kohashi, 1989), trigo
169

(Ehdaie y Waines, 1989). Hay que tener en cuenta que el crecimiento de la semilla no depende slo de la produccin momentnea de fotoasimilados, que se puede ver afectada directamente por el dficit hdrico, sino tambin de la removilizacin de los fotoasimilados almacenados en otras partes de la planta (Ouattar et al., 1987; Husain et al., 1988; Blum, 1989; Sing, 1991). Las correlaciones REND-GRV son significativamente positivas (P<0,05) en 13 ambientes, entre los que se incluyen todos los de Madrid, salvo los de otoo de los dos ltimos aos (tabla 43). En algunos ambientes de Valladolid existen coeficientes de correlacin negativos pero no son significativos al 5%. RodrguezMaribona et al. (1993) no obtuvieron correlaciones entre el nmero de semillas por vaina y el rendimiento de distintas lneas de guisante en condiciones en que se variaba la dotacin hdrica del cultivo. En concordancia con lo observado en los ambientes de Madrid, Turk et al. (1980) tambin pusieron de manifiesto una correlacin positiva entre las dos variables. A modo de resumen se puede decir que en los ambientes de Madrid los coeficientes de correlacin de REND con PT, IC, P100 y GRV son superiores que en los ambientes de Valladolid (tabla 43). La componente del rendimiento positivamente correlacionada en un mayor nmero de ambientes con el rendimiento en grano fue el nmero de vainas por metro cuadrado. El peso de 100 granos estuvo correlacionado con el rendimiento en grano en un menor nmero de ambientes. Son mayora los ambientes donde las correlaciones entre las variables PT y VT son significativas (tabla 44). No existe diferenciacin alguna en este caso entre los ambientes de Madrid y Valladolid. En los ambientes de otoo de 1995 tanto en una localidad como en otra, los coeficientes de correlacin PT-VT no resultaron significativos al 5%. La correlacin PT-IC slo es significativa (P=0,05) en 6 ambientes, y tiene signo negativo en los ambientes de primavera-regado V18 y V20 (tabla 44). Los ndices de correlacin PT-GRV resultaron significativos (P=0,05) para la mitad de los ambientes, la mayor parte de regado. En los ambientes de Valladolid V13 y
170

V15 (otoo de 1994 y de 1996, respectivamente) la correlacin entre estas variables es significativamente negativa. Los coeficientes de correlacin VT-GRV no son significativos en la mayora de los ambientes, mientras que los coeficientes VT-IC si lo son (P<0,05) en 16 de los 24 ambientes ensayados (tabla 44). La correlacin IC-GRV es significativa en todos los ambientes salvo en cinco, alcanzando valores ms elevados en Madrid (0,88 en M11; 0,86 en M5). La variable P100 no estuvo correlacionada con PT, IC y GRV en la mayora de los ambientes (tabla 44). Sin embargo, en 20 de los 24 ambientes, la correlacin VT-P100 es negativa. Lgicamente, al disminuir el nmero de granos por unidad de superficie de suelo, los que quedan son ms gruesos. Las correlaciones entre el tamao de la semilla con el nmero de granos por vaina carecen en general de significacin. La correlacin entre ndice de cosecha y granos por vaina es mayoritariamente positiva, con coeficientes ms elevados en los ambientes de Valladolid que en los de Madrid (tabla 44).

3.6. Anlisis de la interaccin genotipo x ambiente 3.6.1. Cuantificacin del efecto de la interaccin GxA sobre el rendimiento y sus componentes
La tabla 45 muestra los resultados de los anlisis de varianza combinados correspondientes a los valores de rendimiento y sus componentes. Los anlisis de varianza fueron significativos en todos los casos (P=0,05) para todas las fuentes de variacin consideradas: genotipo, ambiente e interaccin genotipo x ambiente. Resultados similares han sido obtenidos por Biarns-Dumoulin et al. (1996) en Francia, estudiando el rendimiento en grano de 10 genotipos de guisante, en 12 ambientes diferentes.

171

Tabla 45: Anlisis de varianza combinado de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV).
REND Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente Error Total gl 18 17 306 1019 1361 SC 595,7 93,0 128,3 89,2 909,8 CM F R2 65,47 10,22 14,11 gl 18 17 306 968 1310 SC 1519,3 340,7 540,7 479,8 3005,6 33,09 378,2 * 5,47 62,5 * 0,42 4,8 * 0,09 VT Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente Error Total gl 18 17 304 940 1280 SC 1112,0 461,2 421,0 213,0 2099,2 CM F R2 52,97 21,97 20,05 gl 18 17 306 970 1312 SC 3,2 1,59 1,19 0,58 6,73 61,78 272,6 * 27,13 119,7 * 1,38 6,1 * 0,23 P100 Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente Error Total gl 18 17 306 1004 1346 SC 2042,1 5831,7 1204,6 604,4 9232,3 CM F 113,45 188,5 * 343,04 569,8 * 3,94 6,5 * 0,60 R2 22,12 63,17 13,05 gl 18 17 306 976 1318 SC 329,54 64,48 99,07 66,56 565,68 PT CM F R2 50,55 11,34 17,99 84,40 170,3 * 20,04 40,4 * 1,77 3,6 * 0,50 IC CM F R2 47,49 23,60 17,66 0,1778 296,1 * 0,0935 155,7 * 0,0039 6,5 * 0,0006 GRV CM F 18,31 268,4 * 3,79 55,6 * 0,32 4,7 * 0,07 R2 58,26 11,40 17,51

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo. gl, grados de libertad; CM, cuadrados medios; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la total.

La suma de cuadrados de la interaccin represent para la variable REND el 14,11% del total (tabla 45), un porcentaje similar al 15,47% obtenido en guisante por Biarns-Dumoulin et al. (1996), o al 12% estimado por Pandey y Griton (1975). Cubero y Flores (1994), en el anlisis del rendimiento en grano de haba de 11 genotipos en 10 ambientes diferentes explicaron a travs de la interaccin GxA un 17,3% de la suma de cuadrados total. La suma de cuadrados de la interaccin GxA representa el mayor porcentaje respecto al total en el anlisis de la variable VT (R2=20,05%). Para las variables PT, IC y GRV este porcentaje supera el 17% (tabla 45). El nmero de vainas por unidad de superficie es el principal componente del rendimiento en las leguminosas (Hardwick, 1988; Husain et al., 1988; Duthion y Pigeaire, 1991; Ney et al., 1993). Se trata, por otra parte, de un carcter muy sensible al dficit hdrico
172

(Rodrguez-Maribona et al., 1993). El peso del grano, por el contrario, vara poco con este tipo de estrs. Snoad y Arthur (1974) observaron interaccin significativa genotipo x ambiente en el nmero de granos por vaina en los cuatro primeros nudos de seis cultivares de guisante sembrados en varias localidades. La variacin de GRV en las leguminosas con el estrs hdrico es pequea (Muchow, 1985; Acosta y Kohashi, 1989; Senthong y Pandey, 1989; Rodrguez-Maribona et al., 1993). El factor ambiente es el que explica mayoritariamente la variabilidad detectada en el rendimiento y sus componentes (tabla 45). El caso de la variable P100 es el nico en que el valor de R2 correspondiente el factor genotipo supera al del factor ambiente (63,05 frente a 22,12%). La interaccin GxA tiene un peso intermedio entre el efecto aditivo del genotipo y ambiente en los valores de REND, PT y GRV (tabla 45), y es el trmino menos importante en el resto de variables. La preponderancia del efecto ambiental sobre el efecto del genotipo en los rendimientos ha sido puesta de manifiesto por otros autores. Cubero y Flores (1994) obtuvieron un reparto de un 41,37% de la suma de cuadrados total para el efecto ambiente y un 24,48% para el efecto genotipo en habas. Biarns-Dumoulin et al. (1996) obtuvieron un 56,4% para el efecto ambiente frente a un 14,85% para el efecto genotipo en un estudio de 10 genotipos de guisante en 12 ambientes diferentes. Por el contrario, Pandey y Griton (1975), estudiando un conjunto de ambientes menos heterogneo, pusieron de manifiesto un reparto entre los efectos principales diferente. Estos autores estudiaron 8 lneas de guisante y sus posibles F1 en 5 ambientes diferentes, detectando que la variabilidad en el rendimiento en grano era explicada en un 16% por el ambiente y en un 52% por el genotipo. Mientras en los parentales la interaccin GxA era significativa en todas las variables, para las F1, ms estables, esta interaccin nicamente era significativa para el contenido en protena.

173

Sobre ms de 100 ensayos de diferentes cultivos en varias localidades, DeLacy et al. (1990) comprueban que en la mayor parte de los casos la proporcin de suma de cuadrados explicada por la localidad est entre el 80 y el 98%, constatando que la variacin debida a la interaccin GxA era mayor que la genotpica. Romagosa y Fox (1993) estiman como media unas proporciones de 70% (ambiente)-20% (GxA)-10% (genotipo). Si genotipos y ambientes ensayados presentan una gran diversidad, se puede llegar a un porcentaje del 40-60% explicado por la interaccin GxA (Gauch y Zobel, 1997).

3.6.2. Mtodos no paramtricos

3.6.2.1. Ordenacin estratificada de rangos El mtodo de estratificacin de rangos (Fox et al., 1990) clasifica los genotipos en funcin del nmero de ambientes en que un genotipo muestra posiciones altas, medias o bajas en la ordenacin. Los valores obtenidos aplicando esta metodologa de anlisis pueden observarse en la tabla 46. Los genotipos ubicados un mayor nmero de veces en el primer tercil son considerados mejor adaptados respecto a la variable considerada. Segn este criterio, los mejores resultados de rendimiento en grano en el conjunto de ambientes son obtenidos por las variedades Ballet y Solara (tabla 46). Glotn, que est en dcimo lugar en rendimiento en grano es el genotipo mejor colocado en productividad total de biomasa. LE1 y LE2 tambin tienen valores de PT altos y no tanto de REND, lo que significa que adquieren un desarrollo vegetativo importante sin mejorar paralelamente el ndice de cosecha. El nmero de vainas totales ms favorable lo obtienen los genotipos Fride y LV5, pero poseen unos rendimientos muy bajos al tener un grano muy pequeo (P100). Los genotipos Fride, LV1, LV5 y Frisson, todos ellos de talla baja, son los mejor colocados respecto al ndice de cosecha, ninguno de ellos aparece
174

representado en el tercil inferior. En el otro extremo, el genotipo JI2, muy tardo, obtiene los ndices de cosecha ms bajos (tabla 46).

Tabla 46: Estratificacin de rangos (Fox et al, 1990) de las variables rendimiento en grano (REND), productividad total de biomasa (PT), vainas por unidad de superficie (VT), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100) y granos por vaina (GRV): nmero de ambientes en que el valor de cada genotipo se sita en el tercil superior (TS), medio (TM) e inferior (TI).
REND Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL TS 12 13 7 10 9 2 4 6 . 2 3 5 9 6 10 2 1 13 TM 7 5 12 7 9 8 9 7 5 5 4 8 10 9 8 13 2 5 TI . 1 . 2 1 9 6 6 14 12 12 6 . 4 1 4 16 1 TS 13 6 12 9 4 7 2 3 . 6 13 10 7 4 5 2 . 11 PT TM 6 10 7 8 7 11 4 9 3 8 4 8 10 7 10 11 3 7 TI . 3 . 2 8 1 13 7 16 5 2 1 2 8 4 6 16 1 TS . 3 8 10 11 16 11 5 . . 4 2 13 6 11 14 . . VT TM 7 13 9 8 6 3 8 10 8 . 6 9 6 11 7 5 . 17 TI 12 3 2 1 2 . . 4 11 18 9 7 . 2 1 . 19 2 TS . 3 8 10 11 16 11 5 . . 4 2 13 6 11 14 . . IC TM 7 13 9 8 6 3 8 10 8 . 6 9 6 11 7 5 . 17 TI 12 3 2 1 2 . . 4 11 18 9 7 . 2 1 . 19 2 TS 19 18 18 . . . . . 6 2 10 . 14 . 9 . . 18 P100 TM . 1 1 9 12 9 1 3 13 17 7 14 5 12 10 16 2 1 TI . . . 10 7 10 18 16 . . 2 5 . 7 . 3 17 . TS 12 . 16 15 5 3 7 3 6 9 2 2 6 . 10 6 10 2 GRV TM 6 13 3 4 14 14 10 6 9 4 6 . 12 2 7 9 5 9 TI 1 6 . . . 2 2 10 4 6 11 17 1 17 2 4 4 8

En cuanto a granos por vaina, destacan en el primer tercil las variedades Desso y Cea. Por su parte, Ballet y LV2 nunca estn en el tercil superior. Esta componente del rendimiento es desfavorable en Ballet, a pesar de ser una variedad muy productiva en el conjunto de ambientes. Solara y Ballet, los genotipos ms estables en cuanto a rendimiento segn esta clasificacin, tienen tamaos del grano muy grandes y estables (tabla 46). Este hecho justifica el mayor rendimiento de estos genotipos, ya que no destaca en el nmero de vainas totales y nmero de granos por vaina. P100 es la variable para la que se observan diferencias ms ntidas entre unos genotipos y otros; generalmente cada genotipo se encuentra mayoritariamente en uno de los tres terciles, estando muy poco representado en los otros dos (tabla 46). Aunque el valor del peso de 100 semillas es netamente
175

inferior en los ambientes de Madrid que en los ambientes de Valladolid (tabla 22), la estratificacin de los genotipos se mantiene. Sobre el tamao del grano es mucho ms importante la componente gentica que el efecto ambiental, como muestran los resultados de los anlisis de varianza presentados en el epgrafe 3.6.1 de esta Memoria. El de estratificacin de rangos es un mtodo no paramtrico muy simple e independiente de toda escala (Cubero y Flores, 1994), que ordena los genotipos segn su adaptacin a todos los ambientes del ensayo. Sin embargo, con este anlisis no se pueden identificar los genotipos adaptados especficamente a un cierto ambiente.

3.6.2.2. Estudio de la consistencia del comportamiento La tabla 47 recoge, ordenados, los valores medios del rendimiento en grano de cada genotipo y su rango medio obtenido en todos los ambientes, con las correspondientes desviaciones estndar. En la parte alta de la tabla destacan las variedades Ballet, Amino y Solara, ms productivas. Las dos primeras obtienen una desviacin de los rangos intermedia, mientras que Solara posee una desviacin baja respecto al resto de los genotipos, por lo que puede considerarse ms estable. En la parte baja de la tabla, el genotipo JI1 y la variedad Progress-9 obtienen los rendimientos ms bajos, con un rango medio superior a 15 y escasa desviacin. En las figuras 35 a 40 se han representado, con los datos de la tabla 47, las distribuciones de los genotipos en funcin de la media y desviacin tpica obtenida en la ordenacin de sus valores de rendimiento y componentes en todos los ambientes. Tienen valores consistentemente superiores de rendimiento en grano (cuadrante inferior izquierdo) los genotipos Solara, Esla, Cea y LV1 (figura 35). Para la variable PT dos de estos genotipos tambin con consistentemente superiores: Solara y Esla (figura 36). En el otro extremo, los genotipos de guisante rugoso de verdeo Progress-9 y JI1 son consistentemente inferiores (cuadrante
176

inferior derecho) al resto de materiales en rendimiento, productividad total y vainas por unidad de superficie (figuras 35, 36 y 37)
Tabla 47: Media y desviacin tpica del rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), rango (ordenamiento medio segn esta variable) y desviacin tpica del rango para cada genotipo.
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 SOL PRO
DT media
6

REND media 2,96 3,11 2,77 2,88 2,75 1,98 2,40 2,43 1,71 1,95 2,00 2,44 2,75 2,58 2,81 2,38 2,92 1,16

DT 1,75 1,49 1,70 2,00 1,64 0,92 1,36 1,50 1,03 1,52 1,65 1,95 1,64 1,78 1,77 1,46 1,53 0,78

Rango media DT 5,95 4,20 4,85 4,25 6,90 3,14 7,53 4,71 6,68 3,24 11,68 5,28 10,80 3,82 9,45 4,68 15,10 2,56 13,73 3,91 12,85 5,01 9,85 5,36 7,03 2,99 9,35 4,55 7,75 4,58 10,63 4,04 5,15 3,65 15,75 3,61

LE2

FRD LE1

5
DES LV3 BAL AMI LV5 FRI SOL GLO LV2

JI2 PRO

ESL

CEA LV1

JI1

2 4 6 8 10 12 14 16

Rango medio

Figura 35. Rango medio y desviacin tpica (DT) media de los valores de rendimiento en grano de cada genotipo en todos los ambientes.

177

Se detecta una gran desviacin tpica en la ordenacin de los genotipos respecto al nmero de vainas totales por unidad de superficie. Salvo Frisson y Fride, no existen genotipos consistentemente superiores en los valores de VT (figura 37). Estas variedades no alcanzan, en cualquier caso, niveles altos de rendimiento debido a que, manteniendo un valor medio de granos por vaina, acusan valores del peso de 100 semillas consistentemente inferiores a los del resto de genotipos. El mejor comportamiento para el ndice de cosecha se observa en las variedades Solara, Desso y Frisson. Como puede observarse en la figura 38, los genotipos con valores ms bajos del ndice de cosecha (JI1, JI2, LE1) modifican poco este carcter en funcin del ambiente: no se detectan genotipos inconsistentemente inferiores, en el cuadrante superior derecho. Muestran consistencia superior en P100 las variedades Solara, Ballet, Amino y Glotn (figura 39). Coincidiendo con los resultados del estudio de estratificacin de rangos, la variedad Cea destaca en cuanto al nmero de granos por vaina (figura 40).
DT media
6

JI2

LV2

LE1 AMI GLO LE2 CEA LV1 SOL BAL LV5 DES LV3 FRI

FRD

ESL PRO

JI1

10

12

14

16

18

Rango medio

Figura 36. Rango medio y desviacin tpica (DT) media de los valores de productividad total de biomasa de cada genotipo en todos los ambientes.

178

DT media
6

LE1

ESL DES 4 LV1 FRI CEA LV2 BAL LV3 LV5 3 FRD

GLO

LE2

JI1 AMI 2 SOL PRO

1 3 5 7 9 11 13 15

JI2 17

Rango medio

Figura 37. Rango medio y desviacin tpica (DT) media de los valores de vainas totales por unidad de superficie de cada genotipo en todos los ambientes.

DT media
6

JI2
5

LV2

LE1 AMI GLO LE2 CEA LV1 SOL BAL LV5 DES LV3 FRI

FRD

ESL PRO

2 4 6 8 10 12 14

JI1
16 18

Rango medio

Figura 38. Rango medio y desviacin tpica (DT) media de los valores de ndice de cosecha de cada genotipo en todos los ambientes.

179

DT media
4 JI2

LE2

LE1

LV3 JI1 2 PRO AMI GLO BAL 1 SOL LV2

DES ESL

LV5

CEA LV1

FRI

FRD

0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

Rango medio

Figura 39. Rango medio y desviacin tpica (DT) media de los valores de peso de 100 semillas de cada genotipo en todos los ambientes.
DT media
7 PRO 6 JI2

JI1 DES

LE1 GLO

LV3

LV5 FRI FRD SOL BAL

LE2

AMI 3

LV1 ESL

CEA LV2

1 3 5 7 9 11 13 15

Rango medio

Figura 40. Rango medio y desviacin tpica (DT) media de los valores de granos por vaina de cada genotipo en todos los ambientes.

180

3.6.3. Mtodos paramtricos: anlisis univariante de la estabilidad

3.6.3.1. Ecovalencia Como medida de la interaccin GxA, la tabla 48 muestra los valores de la ecovalencia (Wi) o suma de residuos de cada genotipo en todos los ambientes, considerando un anlisis de varianza con modelo aditivo (Wricke, 1962). Se incluye tambin al porcentaje de suma de cuadrados (PSC) de la interaccin respecto de la total. A la vista de los resultados en cuanto a rendimiento en grano, los materiales que menos contribuyen a la interaccin (Wi ms baja), y que por lo tanto son ms estables, son las lneas LV5 y LV1. Los genotipos ms estables para la variable PT son LV1 y Solara (tabla 48).

Tabla 48: Valores de la ecovalencia (Wi) y contribucin de los genotipos a la suma de cuadrados de la interaccin GxA (PSC) en el anlisis de varianza del rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV).
REND Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL Wi 0,21 0,25 0,15 0,68 0,14 0,51 0,16 0,25 0,28 0,26 0,58 0,70 0,12 0,21 0,32 0,11 1,56 0,27 PSC 3,05 3,67 2,15 10,02 2,04 7,50 2,40 3,75 4,21 3,90 8,55 10,38 1,73 3,17 4,79 1,63 23,03 4,03 Wi PT PSC Wi 1,18 4,14 0,87 3,06 1,15 4,01 1,05 3,67 0,80 2,81 1,16 4,06 0,96 3,38 2,06 7,22 1,38 4,85 3,00 10,52 3,31 11,60 1,74 6,11 0,49 1,73 1,65 5,78 1,69 5,93 0,98 3,44 4,32 15,13 0,73 2,56 VT PSC 0,39 1,76 0,67 3,01 0,94 4,22 1,35 6,05 1,87 8,40 1,11 5,02 1,70 7,66 1,00 4,48 0,63 2,82 1,11 4,97 1,49 6,73 0,97 4,38 0,75 3,40 1,39 6,24 1,87 8,41 2,17 9,76 2,59 11,64 0,23 1,04 IC Wix100 PSC 0,24 0,38 0,09 0,15 0,17 0,17 0,16 0,39 0,29 0,68 0,92 0,94 0,07 0,41 0,27 0,23 0,54 0,17 3,80 6,01 1,47 2,38 2,67 2,79 2,52 6,23 4,63 10,85 14,69 14,99 1,13 6,55 4,28 3,67 8,68 2,67 Wi P100 PSC Wi 5,37 8,45 1,24 1,95 0,57 0,89 1,63 2,57 0,89 1,39 2,57 4,05 1,46 2,30 3,39 5,33 1,68 2,64 8,34 13,11 4,18 6,57 8,98 14,12 0,60 0,95 3,74 5,89 1,49 2,34 2,60 4,09 12,55 19,73 2,32 3,64 GRV PSC 0,12 2,32 0,11 2,12 0,08 1,57 0,27 5,19 0,07 1,37 0,16 3,07 0,17 3,22 0,21 4,06 0,35 6,60 0,68 13,01 0,59 11,27 0,52 9,88 0,08 1,57 0,14 2,72 0,17 3,29 0,19 3,53 1,15 21,89 0,17 3,32

181

Los genotipos con un mayor porcentaje de la suma de cuadrados de la interaccin en el rendimiento en grano son LE2, Desso, y sobre todo Progress-9, que alcanza valores superiores al 23%. Progress-9 es el genotipo que contribuye relativamente en mayor proporcin a la interaccin GxA en todas las variables, salvo en el ndice de cosecha, donde destacan JI2, LE1 y LE2. Existe una gran homogeneidad en los valores de Wi para el nmero de vainas totales respecto a lo que ocurre con el resto de variables (tabla 48). Para VT, 8 genotipos ostentan un porcentaje de suma de cuadrados relativamente alto: PRO, DES, FRD, FRI, LE1, LV2, LV3 y LV5. El porcentaje de suma de cuadrados de la interaccin para la variable IC fue mxima en los genotipos JI2, LE1 y LE2. En las variables P100 y GRV se observan porcentajes elevados en Progress-9, JI2, LE1 y LE2, y bajos en Cea y Esla. En conjunto, la lnea LV1 y las variedades Solara, Frisson y Cea pueden considerarse los genotipos ms estables, puesto que para ninguna de las seis variables consideradas alcanzan valores de PSC incluidos en el tercil superior correspondiente. El anlisis de la ecovalencia da unos resultados distintos a los obtenidos con mtodos no paramtricos, lo que da una idea de la complejidad del estudio de la interaccin del material biolgico con el ambiente. Los mtodos no paramtricos detectan nicamente las interacciones de tipo cualitativo y confunden las interacciones cuantitativas con la ausencia de interaccin. Por otro lado, los mtodos univariantes explican el concepto dinmico (Becker y Len, 1988) o agronmico (Becker, 1981) de la estabilidad.

3.6.3.2. Medida de Lin y Binns La tabla 49 refleja los valores de Pi (Lin y Binns, 1988) como medida nica de la superioridad de los genotipos. Los materiales con menor valor del ndice Pi para el rendimiento en grano son Ballet y Amino, lo que significa que poseen una
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adaptacin general ms amplia para esta variable. En este sentido destacan tambin el genotipo LE1 en PT; LV5 en VT; Desso, Ballet y Solara en IC; Solara en P100; y Cea y Desso en GRV. Como la distribucin del ndice de superioridad no es conocida se utiliz, de acuerdo con Lin y Binns (1988), como prueba de comparacin el cuadrado medio del error del ANOVA por el estadstico F de Snedecor, para un nivel de significacin del 5%. Como los valores de este producto son mucho ms bajos que los respectivos Pi, se puede concluir que la respuesta de todos los genotipos es diferente de la respuesta mxima. Debido a ello, no podra seleccionarse ningn genotipo mediante este criterio. El estadstico Pi ordena los genotipos ms en relacin a sus rendimientos medios que a su estabilidad. Seleccionar materiales en base a este estadstico resultara anlogo a hacerlo directamente en funcin de los valores de rendimientos (Cubero y Flores, 1994).

Tabla 49: Valores del ndice de Lin y Binns (Pi) de cada genotipo para las variables rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV).
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL REND 13,78 12,52 17,57 18,76 19,27 81,21 42,43 44,32 94,53 67,94 74,54 43,57 20,82 28,41 18,52 41,69 181,37 21,14 PT 160,38 102,84 158,63 236,85 174,96 394,90 278,12 105,46 477,70 202,14 72,33 116,53 165,73 270,20 190,64 275,42 764,44 144,36 VT 312,64 183,94 140,85 144,98 88,85 80,97 70,85 235,87 349,22 521,89 308,60 250,91 78,22 128,52 87,90 48,94 694,75 224,41 IC 0,23 0,09 0,30 0,08 0,27 0,21 0,23 0,70 0,43 1,33 1,79 1,34 0,19 0,28 0,12 0,16 0,40 0,09 P100 418,8 370,9 2960,5 2789,5 2943,2 4277,3 3609,7 1126,2 1983,7 1143,3 2582,8 930,6 2868,1 880,2 2222,3 3829,2 205,5 180,2 GRV 17,42 39,21 8,85 9,14 18,83 26,81 21,28 45,68 28,88 33,54 67,46 99,47 18,63 73,59 21,70 24,80 53,22 43,08

183

3.6.3.3. Anlisis de varianza y regresin conjunta Habindose identificado una interaccin GxA significativa en los anlisis de varianza combinados del rendimiento y sus componentes (apartado 3.6.1), se procede a continuacin al estudio de esta interaccin mediante regresin conjunta. En el mtodo de regresin se asume que la interaccin GxA est linealmente relacionada con el efecto ambiental. La varianza de la interaccin se descompone en dos partes: una debida a la heterogeneidad de los coeficientes de regresin, y otra a las desviaciones de estas regresiones. De la heterogeneidad se puede extraer un componente ms, con un solo grado de libertad, para probar la tendencia de las lneas de regresin a converger en un punto. Al resto de la heterogeneidad se le denomina no-convergencia o desviacin de la convergencia. La tabla 50 recoge los resultados del anlisis de regresin conjunta de las variables estudiadas, con los valores de los parmetros mencionados. El coeficiente de regresin mide la respuesta a la variacin ambiental, mientras que la desviacin de los cuadrados medios de la regresin lineal es una medida de la estabilidad. Este segundo parmetro describe la contribucin de un genotipo a la interaccin GxA (Eberhart y Russell, 1966). La heterogeneidad de las regresiones es significativa al 1% cuando se la compara con los cuadrados medios del error en los anlisis de varianza de los valores del rendimiento y sus componentes (tabla 50). Se puede asumir entonces que la interaccin GxA est linealmente relacionada con el efecto ambiental, con lo cul el mtodo de regresin conjunta puede considerarse adecuado para analizar dicha interaccin. Sin embargo, la heterogeneidad explica un porcentaje bajo de la suma de cuadrados de la interaccin GxA. Este porcentaje fue diferente para cada una de las variables consideradas, variando entre 5,8% (IC) y 35% (REND). nicamente para REND y VT este porcentaje fue superior al 30%, cuando lo ideal sera alcanzar al 50% (Romagosa y Fox, 1993).

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Tabla 50: Anlisis de regresin conjunta de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV).
REND Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente Heterogeneidad Convergencia No convergencia Residuo Error Total gl SC CM F R2 gl 18 17 306 17 1 16 289 968 1310 SC CM 18 595,66 33,09 378,20 * 17 93,02 5,47 62,50 * 306 128,33 0,42 4,91 * 17 45,04 2,65 9,19 * 1 25,35 25,35 20,59 * 16 19,69 1,23 14,07 * 289 83,29 0,29 3,29 * 1019 89,16 0,09 1361 909,80 VT Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente Heterogeneidad Convergencia No convergencia Residuo Error Total gl 18 17 304 17 1 16 287 940 1280 SC CM F R2 gl 18 17 306 17 1 16 289 970 1312 SC 3,2000 1,5900 1,1900 0,0690 0,0018 0,0672 1,1210 0,5800 6,7384 CM 0,1778 0,0935 0,0039 0,0041 0,0018 0,0042 0,0039 0,0006 GRV F 188,50 569,80 6,50 4,35 12,80 13,53 5,27 * * * * * * * R2 gl SC CM F 268,40 55,60 4,70 2,27 0,18 10,57 4,43 * * * * ns * * R2 18 329,54 18,31 17 64,48 3,79 306 99,07 0,32 17 11,66 0,69 1 0,13 0,13 16 11,53 0,72 289 87,41 0,30 976 66,56 0,07 1318 565,68 1111,99 61,78 272,60 * 461,23 27,13 119,70 * 420,95 1,38 6,10 * 133,80 7,87 7,87 * 31,79 117,22 117,22 113,13 * 87,61 16,58 1,04 4,57 * 12,39 287,15 1,00 4,42 * 68,21 213,00 0,23 2,41 2099,22 P100 Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente Heterogeneidad Convergencia No convergencia Residuo Error Total gl 18 17 306 17 1 16 289 1004 1346 SC 2042,09 5831,74 1204,62 234,50 104,20 130,30 970,12 604,40 9232,34 CM 113,45 343,04 3,94 13,79 104,20 8,14 3,17 0,60 PT F 170,30 40,40 3,60 3,79 44,60 3,28 3,09 * * * * * * * R2 1519,27 84,40 340,71 20,04 540,73 1,77 98,53 5,80 72,51 72,51 26,02 1,63 442,20 1,53 479,84 0,50 3005,63 IC F 296,10 155,70 6,50 1,04 0,42 7,02 6,48 * * * * ns * * R2

35,10 56,28 43,72 64,90

18,22 73,60 26,40 81,78

5,80 2,59 97,41 94,20

19,47 44,44 55,56 80,53

11,77 1,14 98,86 88,23

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo. gl, grados de libertad; CM, cuadrados medios; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la suma de cuadrados de la interaccin genotipo*ambiente () y de la heterogeneidad de las regresiones ().

Porcentajes de sumas de cuadrados tan bajos como estos han sido calculados en otros trabajos en que se ha utilizado la misma metodologa (Cubero y Flores, 1994; Yau, 1995). Estudiando el rendimiento en grano de 10 genotipos de guisante en 12 ambientes diferentes, Dumoulin (1994, citado en BrancourtHulmel et al., 1997) obtuvo un peor ajuste al modelo lineal que en el presente trabajo, con un porcentaje de suma de cuadrados de la interaccin explicada por
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la regresin de un 17%. Finlay y Wilkinson (1963), ensayando 277 genotipos de cebada en 7 ambientes, obtuvieron un porcentaje del 60%. Con un nmero muy inferior de genotipos se ha llegado al 56% en festuca (Ngugen et al., 1980), y al 42% en dactilo (Gray, 1982). La convergencia es significativa (P=0,05) en todas las variables salvo en el ndice de cosecha y el nmero de granos por vaina (tabla 50), indicando que gran parte de la variacin en la heterogeneidad de las regresiones se debe a la convergencia de las lneas de regresin. Tanto como la significacin, es importante considerar el porcentaje de la suma de cuadrados de la heterogeneidad de las regresiones explicado por la convergencia. Este porcentaje es mximo en la produccin total de biomasa (73,6%) y en el nmero de vainas por unidad de superficie (87,6%). La convergencia se corresponde con una correlacin significativa (P=0,05) entre los coeficientes de regresin y las medias de REND (r= 0,75), PT (r=0,86), VT (r=0,94) y P100 (r=0,67). Este hecho indica que es difcil encontrar en el material ensayado genotipos especialmente adaptados a ambientes de poco rendimiento, caracterizados por valores medio-altos en las componentes mencionadas y pequeos coeficientes de regresin. En otras palabras, un genotipo de alto rendimiento produce en condiciones desfavorables menos de lo que lo hacen otros genotipos adaptados a esas condiciones, a pesar de que estos ltimos tienen un rendimiento medio inferior en el conjunto de ambientes. Para la seleccin de los genotipos ms estables es conveniente tener en cuenta, adems del coeficiente de regresin, el cuadrado medio residual, el cual representa una medida de las irregularidades impredecibles en las respuestas a los ambientes, y con ello de la estabilidad (Langer et al., 1979). La tabla 51 refleja los coeficientes de regresin lineal (b) obtenidos para cada variable, as como los cuadrados medios residuales de las desviaciones de la regresin. Cuanto ms prximo a 1 es b, mayor es la adaptabilidad o estabilidad del genotipo. Los genotipos con pendientes b bajas no responden bien a ambientes favorables, por ejemplo en condiciones de regado, mientras que los que tienen pendientes altas
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se adaptan bien a los ambientes con una media de produccin mayor. LV5, JI2 y Glotn son los materiales que presentan la pendiente de la regresin del rendimiento en grano ms prxima a la unidad. Sin embargo, JI2 y Glotn tienen valores del cuadrado medio residual muy altos, por lo que no pueden considerarse genotipos estables. El cuadrado medio residual para cada genotipo se ha comparado mediante una prueba F con la varianza del error dentro de los ambientes. Se considera para el numerador a-2 grados de libertad y para el denominador a*g*(L-1), siendo a el nmero de ambientes, g el nmero de genotipos y L el nmero de bloques del ensayo (tabla 51). La varianza del error que ha servido para esta prueba de significacin en las variables REND, PT, VT, IC, P100 y GRV fue respectivamente 0,51; 2,82; 1,49; 0,00483; 4,52 y 0,42; con 1290, 1242, 1216, 1245, 1271 y 1250 grados de libertad.
Tabla 51: Coeficiente de regresin (b) y cuadrado medio residual (S2d) para cada genotipo en el anlisis de regresin conjunta de los valores del rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV).
REND Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO b 1,18 0,93 1,18 1,33 1,12 0,54 0,90 0,99 0,68 1,03 1,06 1,30 1,13 1,25 1,19 1,01 0,20 S2d 0,41 0,56 0,27 0,97 * 0,30 0,47 0,46 0,66 0,36 0,47 0,74 0,77 0,32 0,37 0,64 0,38 0,61 b PT S2d b VT S2d b 1,03 0,64 0,97 1,09 1,15 0,89 1,09 0,94 0,97 1,10 0,86 0,86 0,98 1,36 1,08 1,11 0,98 IC S2d 0,0044 0,0042 0,0026 0,0040 0,0030 0,0035 0,0024 0,0053 0,0047 0,0098 * 0,0097 * 0,0113 * 0,0014 0,0047 0,0037 0,0034 0,0065 b P100 S2d b GRV S2d

1,12 2,78 1,08 2,47 1,13 2,14 0,95 2,21 1,12 2,28 0,67 1,68 0,94 3,10 1,21 4,48 0,69 2,20 0,87 4,24 1,21 4,80 * 1,07 3,47 1,05 1,79 1,17 2,69 1,33 2,98 1,11 2,27 0,20 3,03

0,82 0,79 0,93 1,18 1,09 1,44 1,02 1,92 1,48 1,98 1,16 1,85 1,42 2,01 0,77 1,94 0,71 1,11 0,52 0,82 0,76 2,07 0,87 1,54 1,26 1,43 1,29 1,51 1,46 1,94 1,39 2,42 * 0,16 0,72

1,66 5,75 1,07 3,18 0,85 1,50 1,01 3,11 0,80 1,90 0,43 1,51 0,66 1,82 1,17 6,07 0,83 3,08 1,66 7,72 * 1,15 5,71 0,96 11,20 * 0,83 1,32 1,26 5,93 0,99 3,48 0,46 1,93 0,79 13,76

0,84 0,31 0,84 0,24 0,89 0,27 1,33 0,30 0,84 0,18 1,06 0,35 0,86 0,33 1,17 0,34 1,03 0,53 1,50 0,69 * 1,09 0,74 * 1,01 0,71 * 0,93 0,24 0,96 0,35 1,04 0,48 1,08 0,32 0,76 0,89 *

187

SOL

0,96

0,60

1,08 2,61

0,90 0,86

0,89

0,0030

1,42 3,53

0,77 0,26

*, significativo (P=0,05) frente a la varianza del error dentro del conjunto de ambientes.

En la figura 41 se pueden observar grficamente los resultados de las lneas de regresin de cada genotipo. La tendencia general del resto de variables se rompe en el caso de P100, donde aparecen gran nmero de rectas de regresin cruzadas. P100 depende ms del factor genotipo que del ndice ambiental. La recta de regresin para esta variable en la variedad Progress-9 se sita muy por encima del resto (elevado valor del termino independiente), con lo cul, este material mantiene un tamao grueso del grano en todos los ambientes. Para las variables REND y PT (figura 41), los genotipos Progress-9, Fride y JI1 tienen valores de b muy bajos, por lo que no responden bien a los ambientes favorables.

REND

PT

VT

JI1 FRI FRI

JI1 PRO PRO

JI1 JI2 PRO

RENDa IC
LV2

PTa P100
PRO

VTa GRV
JI2

DES

BAL

ICa

P100a

GRVa

Figura 41. Rectas de regresin de los valores de rendimiento en grano (REND), productividad total de biomasa (PT), vainas por unidad de superficie (VT), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100) y granos por vaina (GRV) de cada genotipo respecto a las medias marginales ambientales.
188

El mtodo de regresin conjunta presenta indudables ventajas desde los puntos de vista estadstico y biolgico. Sin embargo, hay que utilizarlo con mucho cuidado (Cubero et al., 1997), sobre todo cuando en el ensayo se incluyen ambientes extremos, es decir, con rendimientos medios muy bajos o muy altos. La popularidad del mtodo se debe a los buenos resultados obtenidos por Finlay y Wilkinson (1963) en cebada, que lograron explicar un 60% de la interaccin GxA. Sin embargo, este xito estuvo determinado en buena parte por el hecho de haber ensayado un gran nmero de genotipos en ambientes muy similares, que se distinguan mayoritariamente segn un solo factor: el rgimen de humedad. Cuando la variacin ambiental es compleja, el mtodo de regresin conjunta ha de aplicarse con reservas.

3.6.4. Mtodos multivariantes

3.6.4.1. Anlisis multiplicativo (AMMI) La validacin predictiva del anlisis de componentes principales del AMMI se ha realizado mediante el procedimiento de confirmacin cruzada descrito por Gauch y Zobel (1988), determinando el nmero ptimo de ejes del modelo. La tabla 52 recoge, para cada variable, los valores de la diferencia predictiva de la raz cuadrada de la suma de cuadrados medios (RMS-PD) de los modelos de anlisis AMMI con un nmero creciente de ejes principales. La diferencia se calcula realizando el anlisis con los datos de tres de las cuatro repeticiones, y tomando la cuarta repeticin como prueba de confirmacin. En el caso de la variable REND se selecciona el AMMI2 (dos ejes de componentes principales de la interaccin), al ser el modelo para el que el estadstico RMS-PD tiene un valor ms bajo (0,695 t ha-1). Resultados similares se han obtenido en el caso de las variables VT y GRV. Por otro lado, la validez predictiva del modelo de anlisis de las variables PT, IC y P100 se alcanza al descomponer la interaccin GxA en los tres primeros ejes factoriales (tabla 52).

189

Tabla 52: Raz cuadrada de la diferencia predictiva media (RMS PD) de los modelos multiplicativos con 0, 1, 2,...7 ejes de componentes principales (AMMI0, AMMI1, AMMI2,...AMMI7), de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV).
Modelo AMMI0 AMMI1 AMMI2 AMMI3 AMMI4 AMMI5 AMMI6 AMMI7 REND 0,836 0,752 0,695 0,702 0,798 0,848 0,852 0,859 PT 1,854 1,753 1,700 1,651 1,696 1,716 1,708 1,704 VT 1,455 1,263 1,195 1,199 1,764 1,986 2,126 2,264 IC 0,071 0,056 0,055 0,054 0,056 0,058 0,060 0,061 P100 2,223 1,948 1,793 1,778 1,890 1,895 1,885 1,910 GRV 0,654 0,566 0,565 0,580 0,637 0,663 0,659 0,660

La validez de los modelos de anlisis tambin se ha comprobado de forma postdictiva. Para ello, se ha descompuesto la interaccin GxA en los ejes que resultan significativos en el AMMI, agrupando los restantes ejes en un componente denominado residuo. En la tabla 53 se indica la significacin de los primeros ejes factoriales y el porcentaje de la suma de cuadrados de la interaccin GxA que explica cada uno de ellos. La prueba F indica que son significativos al 5% los cuatro primeros ejes factoriales en el AMMI en las variables REND, PT y VT; y los cinco primeros en el caso de IC, P100 y GRV. Sin embargo, la dificultad en la interpretacin de ms de dos ejes principales aconseja el estudio del modelo bidimensional. En cualquier caso, los modelos de dos ejes factoriales explican, en las seis variables estudiadas, entre el 54 y el 66% de la interaccin GxA (tabla 53).
Tabla 53: Cuadrados medios (CM) y porcentaje de la suma de cuadrados de la interaccin GxA (PSC) explicado por cada eje de componentes principales (ECP) del modelo AMMI7 en el anlisis de los valores de rendimiento en grano (REND), productividad total de biomasa (PT), vainas por unidad de superficie (VT), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100) y granos por vaina (GRV).
ECP ECP 1 ECP 2 ECP 3 ECP 4 ECP 5 ECP 6 ECP 7 REND CM PSC 1,80 0,97 0,38 0,23 0,09 0,04 0,01 * * * * 47,77 24,25 8,80 5,07 4,02 2,90 2,01 PT CM 4,78 4,14 2,62 1,64 0,33 0,22 0,12 * * * * PSC 30,03 24,52 14,51 8,49 5,28 4,07 3,33 CM 4,83 * 2,91 * 1,39 * 1,38 * 0,39 0,17 0,06 VT PSC 38,99 22,12 9,87 9,17 6,19 4,30 3,09 CM 0,0198 0,0039 0,0038 0,0025 0,0012 0,0002 0,0002 * * * * * IC PSC 56,52 10,47 9,63 5,98 4,75 3,20 2,94 P100 CM PSC 15,65 7,45 5,24 2,92 1,00 0,31 0,18 * 44,2 * 19,8 * 13,00 * 6,79 * 4,87 3,11 2,54 GRV CM 1,39 0,50 0,33 0,25 0,09 0,03 0,01 PSC * 47,9 * 16,10 * 9,86 * 7,04 * 4,87 4,11 3,35

*, significativo (P=0,05).

190

En las validaciones postdictivas del AMMI del rendimiento del trigo realizadas por Yau (1995), y Vargas et al. (1999) se obtuvieron tambin ms de dos ejes factoriales significativos (P=0,05). En los trabajos de Crossa et al. (1990) con maz y Van Oosterom et al. (1993) con cebada, resultaron 5 ejes significativos, mientras que la validacin predictiva aconsejaba el uso del modelo con un solo eje de componentes principales (AMMI1). A continuacin se presentan los resultados del AMMI aplicado al rendimiento y sus componentes.

3.6.4.1.1. Rendimiento en grano En la tabla 54 se muestra el anlisis multiplicativo de los valores del rendimiento en grano, descomponiendo la interaccin GxA en dos ejes, y dejando el resto de la variacin en el denominado residuo. El primer trmino bilineal represent el 48% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA, con 34 grados de libertad. El segundo eje represent el 24%, con 32 grados de libertad. En total, los dos primeros ejes explican ms del 70% de la interaccin GxA, con slo 66 de los 306 grados de libertad contenidos en dicho trmino. La correcta interpretacin de la interaccin GxA exige realizar dos representaciones grficas distintas. Por un lado, los datos medios de la variable REND de cada genotipo y ambiente frente a sus correspondientes valores en el primer eje principal (figura 42). Por otro lado, las coordenadas de los genotipos y ambientes respecto a cada uno de los dos primeros ejes factoriales (figura 43). En la figura 42 se puede observar que el ambiente V15 tiene un valor medio del rendimiento en grano muy por encima de los dems, teniendo tambin el mayor valor de ECP1 (cercano a 2), lo que significa que su elevada productividad es poco estable. La mayor parte de los ambientes de Valladolid tienen componente positiva en ECP1. Solo dos se desmarcan de esta situacin: primavera-secano en 1995 y 1996 (V22 y V23). V22, dnde hubo un estrs hdrico intenso y temperaturas excesivamente bajas en el mes de abril, se encuentra agrupado con los ambientes de Madrid, teniendo valores medios de REND
191

menores a los alcanzados por un grupo numeroso de ambientes de Valladolid (figura 42). En los ambientes V14, V18 y V24 se registraron condiciones meteorolgicas desfavorables que afectaron en el mismo sentido a la mayor parte de los genotipos, con lo que esto se manifest en una menor interaccin GxA.

Tabla 54: Anlisis multiplicativo (AMMI), descomponiendo la interaccin GxA en dos ejes de componentes principales (ECP), de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2 Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV).
REND Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente ECP1 ECP2 Residuo Error Total gl 18 17 306 34 32 240 1019 1361 SC 595,66 93,02 128,33 61,25 31,12 35,96 89,16 909,80 CM 33,09 5,47 0,42 1,80 0,97 0,15 0,09 VT Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente ECP1 ECP2 Residuo Error Total gl SC CM 61,78 27,13 1,38 4,83 2,91 0,69 0,23 P100 Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente ECP1 ECP2 Residuo Error Total gl 18 17 306 34 32 240 1004 1346 SC CM F 188,5 * 569,8 * 6,5 * 26,1 * 12,4 * 3,0 * R2 gl 18 17 306 34 32 240 976 1318 SC 329,54 64,48 99,07 47,42 15,92 35,72 66,56 565,68 2042,09 113,45 5831,74 343,04 1204,62 3,94 532,08 15,65 238,51 7,45 434,02 1,81 604,40 0,60 9232,34 F 272,6 * 119,7 * 6,1 * 20,9 * 12,6 * 3,0 * R2 gl 18 17 306 34 32 240 970 1312 SC 3,20 1,59 1,19 0,67 0,12 0,39 0,58 6,74 18 1111,99 17 461,23 304 420,95 34 164,13 32 93,11 238 163,71 940 213,00 1280 2099,22 F 378,2 * 62,5 * 4,91 * 20,0 * 10,8 * 1,7 * R2 gl 18 17 306 34 32 240 968 1310 SC 1519,27 340,71 540,73 162,38 132,59 245,76 479,84 3005,63 PT CM 84,40 20,04 1,77 4,78 4,14 1,02 0,50 IC CM 0,1778 0,0935 0,0038 0,0192 0,0038 0,0011 0,0006 GRV CM 18,31 3,79 0,32 1,39 0,50 0,15 0,07 F 268,4 * 55,6 * 4,7 * 19,9 * 7,1 * 2,1 * R2 F 296,1 * 155,7 * 6,5 * 33,1 * 6,5 * 2,7 * R2 F 170,3 * 40,4 * 3,6 * 9,5 * 8,3 * 2,0 * R2

47,73 24,25 28,02

30,03 24,52 45,45

38,99 22,12 38,89

56,52 10,46 33,02

44,17 19,80 36,03

47,87 16,07 36,06

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo. gl, grados de libertad; CM, cuadrados medios; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la interaccin genotipo*ambiente ().

La variacin del rendimiento medio de los genotipos es menor que la variacin de los valores medios de los ambientes, como se aprecia en la figura 42. La variedad Progress-9 (PRO) muestra muy baja adaptacin general, presentando
192

los rendimientos ms bajos y el componente de la interaccin ms alto de todos los genotipos. Esto es debido, sin duda, a que se trata del nico genotipo de verdeo incluido en el estudio.

V15

LE2 DES LE1 JI2 LV2 CEA V13 V20 V21

V16

V17

ECP 1

0 V22 M2

V14

V24 V18

ESL LV1 GLO AMI V19 LV3 LV5 FRI M5 BAL SOL V23

M1 M9 M11 M6 JI1 FRD M7

-1

PRO -2 0 1 2 3 REND 4 5 6

Figura 42. Representacin de las componentes del primer eje factorial (ECP1) de genotipos y ambientes, respecto a sus correspondientes medias marginales en el anlisis AMMI del rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2).

A excepcin de PRO y LE2, todos los genotipos tienen una componente del ECP1 menor de 1 en valor absoluto. En la parte positiva del eje se encuentran agrupados las lneas de mejora de Valladolid y las variedades comerciales obtenidas en dicha localidad (LV1, LV2, LV3, ESL, CEA...), mostrando interaccin positiva con el grupo que aglutina a la mayor parte de los ambientes de Valladolid. Por el contrario, genotipos como PRO, JI1, FRI y FRD, presentan una mejor
193

adaptacin

(interaccin

positiva)

los

ambientes

que

se

encuentran

representados en la parte negativa del mismo eje, que tienen menor media marginal del rendimiento. Variedades comerciales que han tenido elevados rendimientos medios, como Ballet y Solara, se encuentran representadas en la parte negativa del eje de ordenadas en la figura 42, pero no tienen una componente del ECP1 elevada en valor absoluto, lo que indica que son muy estables. Los genotipos DES, CEA LV2, que podran seleccionarse por sus valores de rendimiento en los ambientes de mayor productividad (casi todos los de Valladolid), muestran una elevada interaccin GxA y sus valores de rendimiento no destacan en los ambientes ms desfavorables (Madrid, V22 y V23). En lnea con esto, Ceccarelli et al. (1992) y Van Oosterom et al. (1993) demostraron que en ambientes mediterrneos, la seleccin de genotipos de cebada en ambientes de alto rendimiento no garantizaba buenos resultados en los ambientes de bajo rendimiento. Los genotipos de cebada de invierno con media precocidad en el espigado tenan interaccin positiva con los ambientes de bajo rendimiento, mientras que su interaccin negativa con los ambientes ms favorables evidenciaba su bajo potencial de rendimiento. Esto tiene poca importancia en regiones donde los aos excepcionalmente favorables son poco frecuentes, y los agricultores valoran ms la estabilidad que el rendimiento potencial. Para Van Oosterom et al. (1993) la seleccin de genotipos en esta situacin debe realizarse en ambientes de bajo rendimiento representativos. La necesidad de seleccionar para rendimiento bajo condiciones estresantes es una cuestin muy controvertida. Pfeiffer (1988) sugiri que el potencial de alto rendimiento y la respuesta a los inputs puede combinarse con la tolerancia a la sequa en trigo blando. Segn este autor, la ventaja gentica en condiciones no estresantes puede ser mayor que en condiciones estresantes, con lo cul es preferible realizar la seleccin inicial en las condiciones ambientales ms favorables. Braun et al. (1992) muestran que los ambientes de regado de alto rendimiento tienen una mayor eficiencia en el cribado de genotipos de trigo blando de primavera con adaptacin amplia. Nachit y Ouassou (1988) y Nachit (1989)
194

sugirieron que la seleccin de trigo duro en ambientes mediterrneos, donde se suceden aos de alto y bajo rendimiento, permite conjugar elevado rendimiento potencial con tolerancia al estrs. La representacin de los ambientes sobre los dos ejes de componentes principales del AMMI (figura 43) separa ntidamente los de Madrid. Dentro de los ambientes de Valladolid se agrupan, por un lado, los de secano y todos los del ao 1995, con rendimientos muy bajos. Por otro (en el primer cuadrante), los ambientes ms productivos: V15, V17 y V20.

V20 1 M5 SOL TM5 M7 M11 M6 M9 0 FRD JI1 M1 M2 BAL LV5 FRI V23 V18 V22 V19 V14 JI2 GLO V24 LE1 TLL AMI ESL LV1 V21 PTg LV3 LV2 CEA V17 DES PTa V13 VTa V15

ECP 2

PRO

V16 LE2

P100a

-1

PROT -2 -2 -1 0 ECP 1 1 2

Figura 43. Representacin de genotipos y ambientes respecto a los dos primeros ejes principales (ECP) del anlisis AMMI del rendimiento en grano. Se aaden las direcciones de las covariables media de productividad total de biomasa de cada genotipo en todos los ambientes (PTg), nmero de tallos por planta (TLL), contenido en protena del grano (PROT), media de productividad total de biomasa, vainas por unidad de superficie y peso de 100 semillas de cada ambiente para todos los genotipos (PTa, VTa y P100a) y temperatura media de mayo (TM5).
195

Los genotipos tardos (GLO, JI2, LE1 y LE2) pueden separarse claramente del resto en la figura 43, al tener componentes negativas del ECP2. Este grupo presenta interaccin positiva con los ambientes de secano y las condiciones de Valladolid menos productivas, donde hubo heladas tardas en el mes de abril. Van Eeuwijk y Elgersma (1993) estudiaron el rendimiento en grano de 9 cultivares de rye-grass en dos fechas de siembra, 2 localidades durante 3 aos, y comprobaron que el mayor componente de la interaccin GxA era precisamente el contraste entre cultivares tempranos y tardos. En soja, Zobel et al. (1988) y Smit et al. (1992) encontraron que los valores genotpicos del primer eje (ECP1) del anlisis AMMI reflejaban grupos de madurez, mientras los valores ambientales correspondientes se relacionaban con los grados-da acumulados en el periodo de crecimiento. Las covariables con mayores coeficientes de determinacin (R2) en la regresin respecto a las coordenadas de genotipos y ambientes en ECP1 y ECP2 son (tabla 55): PTg, TLL y PROT en el grupo de genotpicas, y TM5, PTa, VTa y P100a en el grupo de ambientales. Los coeficientes de regresin de cada covariable respecto a los ejes de componentes principales (b ECP1 y bECP2, respectivamente) se toman como coordenadas para su representacin en el plano de la figura 43. La mayor parte de las covariables seleccionadas no coinciden con las estudiadas en trabajos precedentes sobre otros cultivos (Zobel y Wallace, 1994; Voltas et al., 1999; Vargas et al., 1999), lo que permite aportar nuevos datos acerca de las causas de la interaccin GxA en el rendimiento del guisante proteaginoso. En cebada, Voltas et al. (1999) seleccionaron como covariable genotpica el tipo de espiga, y como covariables ambientales la suma de temperatura mxima durante dos estados fenolgicos, la biomasa, la relacin entre precipitacin y ETP entre dos estados fenolgicos, y la media marginal del rendimiento en grano. Vargas et al. (1999) en trigo duro, estudiaron las covariables peso por planta, ndice de cosecha, nmero de granos por espiga, nmero de granos por metro cuadrado, peso del grano, horas diarias de sol y temperatura media de mximas mensual. Wallace y Masaya (1988), Wallace et al. (1991) y Zobel y Wallace
196

(1994) interpretaron el anlisis AMMI en juda mediante los grados-da acumulados desde nascencia hasta floracin. Wallace et al. (1993) desarrollaron un modelo para la seleccin de genotipos de arroz y trigo teniendo en cuenta adems el tiempo transcurrido hasta la madurez del grano. El efecto principal ambiental fue positivamente correlacionado con PTa, VTa, ICa y P100a, y negativamente correlacionado con la covariable TM5 (apartado 3.5.3, tabla 42). El genotipo LE2 se asocia positivamente con PTg (figura 43). Lo mismo ocurre con LE1, JI2 y GLO (con los que LE2 apareca agrupado en la figura 42), pero en menor escala, al ser ms pequeas las proyecciones de las rectas que unen sus respectivos puntos con el origen de coordenadas sobre la direccin determinada por la covariable. Los cuatro genotipos tienen caractersticas similares, son de talla alta y gran desarrollo vegetativo. Por el contrario, las variedades Progress-9, Fride y Frisson, de escaso desarrollo vegetativo, se asocian negativamente con la covariable PTg (figura 43). Fride y Frisson tienen el grano muy pequeo (tabla 23). Los genotipos DES, LV1, LV2, LV3, CEA, ESL y AMI se asociaron negativamente con el nmero de tallos por planta y el porcentaje de protena de la semilla (figura 43). Por el contrario, PRO y FRD se asociaron positivamente. La mayor parte de los ambientes de Madrid estn asociados positivamente con TM5, como lo estn los de primavera-secano en Valladolid V22 y V23, aunque con menor intensidad (menor proyeccin sobre la direccin de la covariable). Con las otras tres covariables ambientales representadas en la figura 43 (PTa, VTa y P100a) ocurre lo contrario, estn asociadas positivamente con los ambientes de Valladolid y negativamente con los de Madrid, con la excepcin de los mencionados V22 y V23.

197

Tabla 55: Coeficientes de regresin de covariables genotpicas y ambientales sobre los dos primeros ejes principales del modelo AMMI2 (bECP1, bECP2), y proporcin de la variacin explicada por dicha regresin (R2) en el anlisis de los valores de rendimiento en grano (REND), productividad total de biomasa (PT), vainas por unidad de superficie (VT), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100) y granos por vaina (GRV). Coeficientes de correlacin (r) entre las covariables genotpicas y ambientales con cada variable explicada.
REND Covariable PTg TLL PROT TM5 PTa VTa ICa P100a bECP1 1,1567 -0,1206 -0,8068 -1,7104 2,6138 2,1137 0,0845 2,9771 bECP2 -0,1649 -0,2046 -1,7867 0,1496 1,3743 1,0967 0,0229 -0,9358 VT Covariable P100g NUDV TM5 DLL5 RENDa PTa bECP1 -2,6532 0,6161 -1,0875 1,7196 1,1212 1,8266 bECP2 1,3322 -0,7333 0,8031 -2,9226 -0,7740 -1,1292 P100 Covariable VTg PISOS GDPF ALT NUDV DTm03 RENDa PTa GRVa bECP1 -0,0570 0,2614 85,0200 11,4000 0,5303 -1,8830 0,3630 0,7490 0,0789 bECP2 0,7992 0,7993 11,6900 0,4100 0,9019 4,7890 -1,0350 -1,5690 -0,9027 R2 0,42 0,74 0,87 0,73 0,81 0,66 0,59 0,60 0,70 r -0,69 -0,59 0,10 0,10 -0,62 -0,70 0,69 0,69 0,80 * * ns ns * * * * * Covariable ABOR ALT DTm02 P100a bECP1 3,1428 20,9680 -4,6240 1,7246 R2 0,35 0,43 0,44 0,67 0,64 0,62 r -0,70 0,67 -0,76 0,56 0,85 0,87 * * * * * * Covariable ALT GDPF TM6 DTm02 DTm042 P100a bECP1 -66,6024 -470,7127 -3,7248 9,6621 -3,5203 -5,1938 R2 0,59 0,53 0,69 0,49 0,76 0,67 0,33 0,66 r 0,67 -0,68 -0,87 -0,75 0,92 0,85 0,71 0,65 * * * * * * * * Covariable LV ALT NUD1V TM5 DLL5 RENDa VTa ICa P100a bECP1 0,1446 -12,0490 -1,9936 -0,1180 0,3439 0,3561 0,7265 0,5972 -0,8602 PT bECP2 -0,4455 8,2050 1,7023 -1,0788 2,8871 1,1764 1,6646 1,4302 1,8181 IC bECP2 4,2199 -7,2512 1,0607 -7,9503 5,1870 1,5822 GRV bECP2 -3,1200 -8,9300 -2,1601 0,5973 R2 0,27 0,81 0,52 0,19 r -0,82 -0,55 -0,72 0,80 * * * * R2 0,88 0,93 0,16 0,22 0,31 0,20 r -0,85 -0,85 -0,25 -0,26 -0,43 0,71 * * ns ns ns * R2 0,62 0,64 0,73 0,29 0,57 0,53 0,62 0,52 0,42 r -0,70 0,68 0,80 -0,67 0,74 0,92 0,87 0,81 0,69 * * * * * * * * *

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo. ABOR = porcentaje de aborto de semillas en cada vaina; ALT = altura de la planta; GDPF = grados-da acumulados desde la nascencia hasta principio de floracin; LV = longitud de la vaina; NUD1V = nmero de nudos hasta la primera vaina; NUDV = nmero de nudos con vaina en el tallo principal; PISOS = nmero de pisos florales por tallo; PROT = contenido en protena del grano; TLL = nmero de tallos por planta. PTg, VTg, P100g = media de productividad total de biomasa, vainas por unidad de superficie y peso de 100 semillas, respectivamente, de cada genotipo en todos los ambientes. TM5 = temperatura media de mayo; DLL5 = das de lluvia en mayo; TM6 = temperatura media de junio; DTm02 = das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero; DTm042 = das con temperatura mnima inferior a 0C en la segunda quincena de abril; DTm03 = das con temperatura mnima inferior a 0C en marzo. RENDa, PTa, VTa, ICa, P100a, GRVa = media de rendimiento en grano, productividad total de biomasa, vainas por unidad de superficie, ndice de cosecha, peso de 100 semillas y granos por vaina, respectivamente, de cada ambiente para todos los genotipos.

198

Yau et al. (1991) relacionaron la interaccin GxA en el rendimiento en grano del trigo blando, en ambientes mediterrneos, con la disponibilidad hdrica y las temperaturas invernales. Los resultados de Nachit et al. (1992c) para trigo duro en ambientes mediterrneos mostraron que variables ambientales como precipitacin y temperatura se asociaban con el rendimiento medio ambiental y con las coordenadas del primer eje de componentes principales del AMMI. Trabajos como los mencionados confirman al anlisis multiplicativo como una herramienta muy til para interpretar la interaccin GxA.

3.6.4.1.2. Productividad total de biomasa Para la productividad total de grano y paja, el primer trmino bilineal de la interaccin en el anlisis de varianza del AMMI represent el 30% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA (tabla 54). Los dos primeros ejes explican el 55% de la interaccin, un porcentaje menor que en el caso del rendimiento en grano. A pesar de que las variables REND y PT estn correlacionadas positivamente (tablas 40 y 42), la representacin de los datos medios de PT respecto del primer eje principal (figura 44) refleja un comportamiento distinto de la interaccin GxA al observado en el caso de la variable REND. El rango de variacin de los valores de ECP1 es mayor para PT, separndose mejor las medias ambientales en funcin del factor ao. El ambiente V23, con un componente aditivo intermedio para el rendimiento en grano y la productividad total de biomasa, se diferencia para PT (figura 44) mucho ms de otros ambientes que tenan valores de REND (figura 42) similares: V13, V16, V17 y V20. En el anlisis del ndice de cosecha, V23 tambin se desmarca de estos ambientes (epgrafe 3.6.4.1.3.). Los tres ambientes de Valladolid del ao 1995 (V14, V18 y V22) tienen valores medios de PT muy bajos. Las condiciones meteorolgicas desfavorables de esta campaa afectaron incluso a los ambientes de regado. En 1995 la produccin de grano y de paja se vi mermada no solo por estrs hdrico, sino tambin por la incidencia de heladas tardas.
199

V15 1 M9 FRI ESL LV5 M11 0 M2 V22 PRO V18 V14 LE2 -1 DES JI1 M7 FRD M6 M1 V19 V23 LV1 AMI LV2 LV3 V17 M5 V21 V13

CEA SOL BAL GLO V16

ECP 1

V24 JI2 -2

LE1 V20

-3 3 4 5 6 PT 7 8 9 10

Figura 44. Representacin de las componentes del primer eje principal (ECP1) de genotipos y ambientes, respecto a sus correspondientes medias marginales en el anlisis AMMI de la productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2).

Es de destacar que las medias ambientales de PT en las condiciones de siembra otoal, salvo en el ao 1995, tienen valores superiores a los de siembra primaveral, superando en algunos casos a las condiciones de regado (aos 1994 y 1996). Los ambientes de otoo en Valladolid a excepcin del de 1995, los ambientes de primavera de 1994, tanto secano como regado, y las condiciones de primavera-secano de 1996, se encuentran en la parte positiva del eje de ordenadas en la representacin de la figura 44. Respecto a la distribucin de los genotipos, nuevamente las lneas de mejora y variedades obtenidas en Valladolid permanecen agrupados (figura 44). Las
200

variedades Ballet y Solara, a diferencia de lo observado para la variable REND, se encuentran en el mismo cuadrante que este grupo. Los genotipos JI1 y FRD tienen valores de ECP1 muy bajos, es decir, tienen una componente de interaccin con los distintos ambientes pequea. Progress-9, que presentaba valores muy altos de ECP1 para la variable REND, tiene una componente prxima a cero para la variable PT. La variedad local LE1 es la ms inestable, y tambin la ms productiva. Los coeficientes de determinacin (R2) de las regresiones de las covariables genotpicas y ambientales y los valores de PT de los genotipos y de los ambientes, para los dos primeros ejes del modelo AMMI aparecen en la tabla 55. Los valores de R2 fueron muy altos para las covariables genotpicas NUD1V, ALT y LV, y las covariables ambientales TM5, DLL5, RENDa, VTa, ICa y P100a. Los genotipos de talla alta LE1, LE2 y JI2 se asocian positivamente con el nmero de nudos hasta la primera vaina, NUD1V (figura 45). La direccin de esta covariable y la lnea que une el genotipo LE2 con el origen prcticamente coinciden. En el extremo opuesto, la variedad Frisson, de pequeo porte, se asocia negativamente con NUD1V. Una situacin similar se observaba al estudiar las coordenadas de LE2 y FRI respecto a la direccin de la covariable PTg en el anlisis de la variable REND (figura 43). La altura de la planta en el final de floracin (ALT) y la longitud de la vaina (LV) se relacionan con los genotipos de un modo anlogo a lo que lo hace NUD1V (figura 45). NUD1V y ALT estn estrechamente relacionadas, ya que los genotipos que tienen mayor nmero de nudos hasta la primera vaina son precisamente los que han alcanzado mayor talla. La covariable LV, correlacionada negativamente con PT (tablas 40 y 42), est asociada positivamente con las variedades Progress-9 y Fride, y la lnea JI1, tres genotipos de vaina larga y grano rugoso que destacan por su baja productividad de biomasa. LE2, Solara y Amino se asocian negativamente con LV.

201

2 V13

P100a
V20

VTa RENDa DLL5

ALT
1

ICa
V17 LV3

NUD1V
LE2 LE1 SOL V24 LV5 LV1 GLO BAL V16 M1 DES V19 V18 M6 V14 V22 M2 M11 V23 JI1 M7 FRD AMI V21

V15 ESL CEA M5 M9 FRI LV2

ECP 2

JI2 0

-1

TM5
-2 -2 -1 0 ECP 1 PRO

LV

Figura 45. Representacin de genotipos y ambientes respecto a los dos primeros ejes principales (ECP) del anlisis AMMI de la productividad total de biomasa. Se aaden las direcciones de las covariables altura de la planta (ALT), longitud de la vaina (LV), nmero de nudos hasta la primera vaina (NUD1V), media de rendimiento en grano, vainas por unidad de superficie, ndice de cosecha y peso de 100 semillas de cada ambiente para todos los genotipos (RENDa, VTa, ICa y P100a), temperatura media de mayo (TM5) y das de lluvia en mayo (DLL5).

Como en el caso de la variable REND, la mayora de los ambientes de Madrid y los de primavera secano V22 y V23 estn asociados positivamente con la covariable ambiental TM5 (figura 45). En el caso de V22 y V23 la asociacin tiene menor entidad al ser ms corta la proyeccin sobre la direccin de la covariable. Tambin estn asociados positivamente con TM5 los ambientes de otoo de 1995 y 1997, y las condiciones de primavera-regado de 1995 y 1996 (V14, V16, V18 y V19, respectivamente).

202

Con el resto de las covariables ambientales representadas (DLL5, RENDa, VTa, ICa y P100a) ocurre lo contrario que con TM5 (figura 45). Estn asociadas positivamente con los ambientes de Valladolid V15, V17 y V21, y negativamente con los de Madrid. Los ambientes de primavera-secano y primavera-regado de 1997 (V20 y V24) se encuentran en un direccin prxima a la perpendicular respecto a estas covariables, por lo que su asociacin es prcticamente nula con las mismas.

3.6.4.1.3. Vainas por metro cuadrado El primer eje de componentes principales en el anlisis AMMI de los valores de VT represent el 39% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA, con 34 grados de libertad. El segundo eje principal explic el 22%, con 32 grados de libertad (tabla 54). En la representacin del primer eje principal del anlisis AMMI respecto de las medias del nmero de vainas totales por metro cuadrado (figura 46) se pueden apreciar una gran dispersin de los genotipos. Los ms estables son Cea, Desso, Solara y Ballet, mientras Lv3, Esla y Progress-9 son los ms inestables. Se identifica un grupo con componente negativa del eje de ordenadas que incluye a PRO, JI1, JI2, LE1, LE2 y GLO. Los cuatro ltimos genotipos son de floracin muy tarda y forman gran nmero de pisos en el tallo hasta la aparicin de la primera vaina (aptitudes forrajeras). Este grupo de genotipos interacciona positivamente con los ambientes de Madrid M2, M6, M7 y M11, y los ambientes de Valladolid del ao 1995 (figura 46), el ao de menor rendimiento de todos los analizados. Parece, por lo tanto, que en condiciones extremas de heladas y sequa primaveral, las variedades con aptitud forrajera no se ven tan perjudicadas como las otras a la hora de formar vainas. Esto no implica que posean mayor rendimiento en grano, que tambin se ve modificado por el nmero de granos por vaina y el tamao del grano.

203

V15

LV3 ESL FRI M5 V21 FRD LV1 V20 DES V17

1
LV2 M9

V13 LV5

ECP 1

0
AMI M2 M7 V22 JI2 SOL

CEA M1 V23 BAL

M11

V24 LE2 M6 GLO V18 JI1 V14 LE1

V16 V19

-1

PRO

-2 1 2 3 4 5 VT 6 7 8 9

Figura 46. Representacin de las componentes del primer eje factorial (ECP1) de genotipos y ambientes, respecto a sus correspondientes medias marginales en el anlisis AMMI de las vainas totales por unidad de superficie (VT, en 10-2 Ud m-2).

Los genotipos LV3, ESL, FRI y LV2 (todos de grano pequeo) se encuentran en la zona media del eje de ordenadas de la figura 46, lo que implica que en sus valores de VT existe una parte aditiva y multiplicativa importante. El grupo muestra interaccin positiva con los ambientes de Valladolid, M5 y M9. La intensidad de esta interaccin es mxima con V15, el ambiente con mayor media de VT entre los ensayados. En la figura 47 puede observarse cmo V15 tiene una componente elevada de ECP2 y se encuentra en la misma direccin que los ambientes de Madrid M5 y M9. Por el contrario, V23 es muy estable respecto a esta variable al tomar un
204

valor prcticamente nulo para los dos primeros ejes factoriales. Los genotipos LE1, LE2 y JI2 se sitan en el tercer cuadrante de la figura 47, asocindose con los ambientes V16, V18 y V19.

DES 1

V15

TM5
PRO FRD M2 BAL V14 V24 M7 SOL JI1 M1 M11 V20 GLO M6 AMI V23 V22 V16 V18 LV1 LE1 V19 LE2 CEA V21 ESL M9 LV2 M5 FRI LV3

P100g

ECP 2

JI2

PTa RENDa NUDV

-1

V13 LV5 V17 -2 -2 -1 0 ECP 1 1

DLL5

Figura 47. Representacin de genotipos y ambientes respecto a los dos primeros ejes principales (ECP) del anlisis AMMI de las vainas totales por unidad de superficie. Se aaden las direcciones de las covariables media de peso de 100 semillas de cada genotipo en todos los ambientes (P100g), nmero de nudos con vaina (NUDV), media de rendimiento en grano y productividad total de biomasa de cada ambiente para todos los genotipos (RENDa y PTa), temperatura media de mayo (TM5) y das de lluvia en mayo (DLL5).

La figura 47 representa las direcciones de las covariables genotpicas P100g y NUDV, y las ambientales TM5, DLL5, RENDa y PTa, seleccionadas por su elevado porcentaje de variacin explicada en la regresin con los dos primeros ejes del anlisis AMMI (tabla 55). La correlacin con la variable VT es negativa
205

para P100g y TM5, y positiva para el resto (tabla 40 y 42). la primera con correlacin negativa con VT y el resto con correlacin positiva. Progress-9 tiene valores altos en ECP1 y ECP2, asocindose intensamente con P100g (figura 47). Como ya se indic en el epgrafe 3.5.2., la inclusin de esta variedad en el conjunto de genotipos estudiados es en gran parte responsable de la correlacin negativa detectada entre el nmero de vainas por metro cuadrado y el peso medio del grano. Al contrario que Progress-9, genotipos, como Esla y LV1, estn asociados negativamente con la covariable P100g. El comportamiento respecto a NUDV es totalmente opuesto al anterior: los genotipos asociados negativamente con P100g lo estn positivamente con NUDV, y biceversa. La covariable ambiental TM5 (temperaturas medias del mes de mayo) se sita en la misma direccin que la covariable genotpica P100g, y se asocia con los ambientes M1, M2, M6, M7, M11, V14 y V24 (figura 47). Tambin es interesante destacar la asociacin negativa existente entre TM5 y los ambientes de Valladolid V17, V13 y V21.

3.6.4.1.4. ndice de cosecha Para la variable IC, el primer y segundo trmino bilineal en el anlisis de varianza AMMI represent el 56,52% y el 10,46% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA, respectivamente (tabla 54). Los 66 grados de libertad de los dos primeros ejes factoriales, de un total de 306 contenidos en el anlisis, asumen una cantidad considerable de interaccin explicada. No existe una separacin clara de los ambientes en funcin de la localidad a lo largo del ECP1 (figura 48). El ambiente de Madrid 11 es el de mayor valor aditivo para la variable IC, y muestra un valor de ECP1 muy por encima del resto, lo que implica que mantiene una interaccin positiva elevada con la mayora de los genotipos estudiados. Los tres ambientes de regado de Madrid (M5, M6 y M7) presentan interaccin positiva con todos los genotipos a excepcin de GLO, JI2, LE1 y LE2.
206

0.5

M11

0.4

0.3

M7 PRO

0.2
M6 M5

JI1

0.1

ECP 1

V23

0
M9

LV3 V15 FRI V20 AMI SOL LV5 V19 DES ESL CEA BAL V18 V22 FRD LV1 LV2

-0.1
M2

M1

V13 V16 GLO V21 V17

-0.2

-0.3
V14 JI2

V24

-0.4
LE1 LE2

-0.5 0.2 0.3 0.3 0.4 IC 0.4 0.5 0.5 0.6

Figura 48. Representacin de las componentes del primer eje factorial (ECP1) de genotipos y ambientes, respecto a sus correspondientes medias marginales en el anlisis AMMI del ndice de cosecha (IC).

Respecto a los ambientes de Valladolid, el grupo formado por V13, V16, V17, V21 y V24 (todas las condiciones de 1994 y 1997, salvo primavera-regado en el segundo caso) incorpora los ambientes con mayor componente aditiva de IC y valores ms negativos de ECP1. Si en la figura 48 los ambientes de Madrid se separaban segn el tratamiento de cultivo, los de Valladolid lo hacen segn el ao. La representacin en el plano definido por los dos ejes principales (figura 49) distingue el comportamiento interactivo de los genotipos en varios grupos. Los
207

mayores trminos de interaccin corresponden a los genotipos GLO, JI2, LE1 y LE2, con valores muy altos de ECP1 y bajos de ECP2. El grupo muestra interaccin positiva son el ambiente V14, caracterizado por un estrs hdrico muy intenso y heladas tardas que destruyeron gran cantidad de vainas en la mayor parte de los materiales. El desarrollo tardo caracterstico de los cuatro genotipos les permiti mantener en estas condiciones el rendimiento en grano (normalmente bajo), lo que tambin tuvo reflejo en el ndice de cosecha. En el extremo opuesto se la figura se representan la variedad Progress-9 y la lnea JI1, muy tempranas, que encuentran las condiciones ms favorables para IC en el ambiente de regado M7. Las variedades Solara, Ballet y Desso, junto con las lneas de mejora de Valladolid LV2, LV3 y LV5, se encuentran en el primer cuadrante de la figura, y tienen interaccin positiva con los ambientes de regado V20 y M6. Las dos variedades obtenidas en Valladolid, Cea y Esla, se distinguen de este grupo porque tienen componente negativa en ECP2, presentando una ligera interaccin positiva con el ambiente de secano V23. Los grados-da acumulados hasta principio de floracin (GDPF), y altura de la planta en el final de floracin (ALT) son las covariables genotpicas con valores ms altos de R2 (0,93 y 0,88, respectivamente) en las regresiones respecto a ECP1 y ECP2 (tabla 55). Ambas covariables siguen la misma direccin en la representacin de la figura 49, y estn asociadas con el grupo de genotipos que presenta menor valor aditivo de IC y mayor interaccin GxA: GLO, JI2, LE1 y LE2. Esto est de acuerdo con la correlacin significativamente negativa constatada entre ALT e IC (tabla 40). Frisson y Amino se pueden asociar negativamente con GDPF y ALT. Las covariables ambientales con mayor R2 en la regresin sobre los ejes del AMMI fueron (tabla 55) el nmero de das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero (DTm02) y en la segunda quincena de abril (DTm042), la temperatura media mensual de junio (TM6), y media marginal del peso de 100 granos (P100a). DTm02 y DTm042 tienen direcciones opuestas segn las bisectrices del segundo
208

y cuarto cuadrante en la figura 49, Los ambientes que ms se relacionan con estas covariables son V14 (positivamente con DTm042) y M7 (positivamente con DTm02). Ambos presentan un elevado componente de la interaccin GxA, con valores elevados de los dos ejes de componentes principales del AMMI.

0.5

DTm042

V14

V22 BAL LV5

P100a LE2 ALT 0

TM6 V17 M1 JI2 V24 GLO V16 M2 V13 M9 V21 LV1

LV2 SOL V20 LV3 M6 M11

DES V18 M5

ECP 2

LE1 GDPF

V15 V19 FRI V23 AMI CEA JI1 M7 PRO

ESL FRD

DTm02

-0.5 -0.5

0.0 ECP 1

0.5

Figura 49. Representacin de genotipos y ambientes respecto a los dos primeros ejes principales (ECP) del anlisis AMMI del ndice de cosecha. Se aaden las direcciones de las covariables altura de la planta (ALT), grados-da desde nascencia hasta principio de floracin (GDPF), media de peso de 100 semillas de cada ambiente para todos los genotipos (P100a), temperatura media de junio (TM6), das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero (DTm02) y das con temperatura mnima inferior a 0C en la segunda quincena de abril (DTm042).

209

Progress-9 y la lnea JI1 se asocian negativamente con DTm042. Estos genotipos son muy precoces y se recuperan con mucha dificultad de los daos recibidos por bajas temperaturas. Las covariables ambientales TM6 y P100a se encuentran superpuestas (figura 49) y en la misma direccin que V17 y M1, por lo que se asocian positivamente con estos ambientes. Para M11 (primavera-secano de 1996) la asociacin con las dos covariables es negativa, registrndose una enorme interaccin GxA en los ndices de cosecha. Nuevamente, el grupo de genotipos formado por GLO, JI2, LE1 y LE2 se separa del resto, presentando interaccin negativa con M11.

3.6.4.1.5. Peso de cien semillas El primer y segundo eje de componentes principales del AMMI explic respectivamente el 44% y el 20% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA (tabla 54). Existe una gran variabilidad tanto en los valores aditivos de P100 como en los valores de ECP1 (figura 50). Los materiales que mayores valores aditivos obtienen son las variedades Progress-9 y Solara (superiores a 23 g), seguidas de Amino y Ballet. De los cuatro genotipos mencionados, slo Progress-9 tiene un elevado valor de ECP1, siendo de signo negativo. Progress-9 presenta interaccin positiva con el ambiente M11, que tambin tiene un valor muy negativo de ECP1 y una componente aditiva bajo, menor a 15 g. Los ambientes de Madrid con mayor media marginal de la variable P100 (M1 y M9) presentan valores positivos de ECP1. En esta misma situacin est un numeroso grupo de ambientes de Valladolid (V13, V14, V15, V17, V21 y V23) que incluye a todos los ensayados en el ao 1994. Todos estos ambientes presentan interaccin positiva con el grupo de genotipos formado por GLO, JI2, LE1 y LE2, y negativa prcticamente con el resto.

210

Los valores aditivos de los ambientes de Valladolid se encuentran siempre por encima de los de Madrid. Los menores valores dentro de los ambientes de Valladolid correspondieron a las estresantes condiciones de siembra en primavera de 1995 (V18 y V22). El ambiente con mayor media de P100 es V16, que se separa del resto de ambientes de otoo de Valladolid (figura 50). V16 interacciona positivamente con los genotipos que tienen mayor tamao del grano.

2
V14 JI2

LE2

LE1 GLO V15 V17

M1

V13 V21

M9 V23

ECP 1

0
LV5 FRD

M2 CEA LV1 ESL FRI M5 DES

SOL V22 V24 AMI BAL V16 V19 M6 LV3 V20 LV2

-1

M7

JI1

V18

-2 10 12 14

M11

PRO

16

18 P100

20

22

24

26

Figura 50. Representacin de las componentes del primer eje factorial (ECP1) de genotipos y ambientes, respecto a sus correspondientes medias marginales en el anlisis AMMI del peso de 100 semillas (P100, en g).

211

Existe una gran dispersin tanto de genotipos como ambientes en el plano principal (figura 51). Los ambientes V16 y M11 presentan los valores mnimos de ECP1 y ECP2, respectivamente. M2 y V14 tienen los valores mximos en cada uno de dichos ejes. Las mayores interacciones positivas genotipo x ambiente se registran en: Amino con V16, Progress-9 con M11 y M2, LV5 con M2, LE1 y Glotn con V14.

2 DTm03

M2 VTg FRD LV5

PISOS

NUDV

M1 FRI M9 CEA ESL JI1 V18 M5 DES V22 GLO BAL V19 PRO LV2 V21 V15 V13 LV1
GDPF V14

M7

M6

LE2 V23

ECP 2

LE1

ALT

M11

LV3

V24 SOL V17

PTa GRVa RENDa

-1

V20

JI2

V16 AMI
-2 -2 -1 0 1 2

ECP 1

Figura 51. Representacin de genotipos y ambientes respecto a los dos primeros ejes principales (ECP) del anlisis AMMI del peso de 100 semillas. Se aaden las direcciones de las covariables media de vainas por unidad de superficie de cada genotipo en todos los ambientes (VTg), altura de la planta (ALT), grados-da desde nascencia hasta principio de floracin (GDPF), nmero de nudos con vaina (NUDV), nmero de pisos florales por tallo (PISOS), media de rendimiento en grano, productividad total de biomasa y granos por vaina de cada ambiente para todos los genotipos (RENDa, PTa y GRVa) y das con temperatura mnima inferior a 0C en marzo (DTm03).

212

El ambiente de primavera-secano de 1995 en Valladolid (V22) es el que menor interaccin GxA presenta, con valores de ECP1 y ECP2 cercanos a cero (figura 51). Las condiciones estresantes de fro y temperatura de V22 ocasionaron los valores del peso de cien semillas ms bajos en los ambientes de Valladolid, afectando por igual a todos los genotipos en esta variable.

En la figura 51 se representan las direcciones de las covariables con mayor proporcin de variacin explicada en la regresin de sus valores sobre dichos ejes (tabla 55). Las covariables genotpicas consideradas han sido la altura de la planta (ALT), el nmero de grados-da acumulados hasta el principio de floracin (GDPF), nmero de nudos con vaina (NUDV) y nmero de pisos florales (PISOS) en el tallo principal y la media marginal de vainas totales (VTg). Como covariables ambientales se han incluido las medias marginales de REND, PT, y GRV, y el nmero de das con temperatura mnima inferior a 0C en marzo (DTm03).

ALT y GDPF se asocian positivamente con LE1, LE2 y la variedad Glotn (figura 51). Son tres genotipos de gran talla que alcanzan tamaos medios-altos de la semilla, tienen valores de ECP1 prximos a 2 cuando la componente del ECP2 es prcticamente nula.

ALT y GDPF tienen correlacin negativa con IC, pero no presentan correlacin significativa con P100 (tabla 55). Se asocian con ECP2 mientras que las otras tres covariables genotpicas (VTg, PISOS y NUDV) lo hacen con ECP1. Los genotipos FRD y LV5 tienen valores altos de ECP1 y muy bajos de ECP2, se asocian positivamente con VTg, PISOS y NUDV. En el lado opuesto, presenta asociacin negativa con estas covariables las variedades Amino y Solara, que se caracterizan por su reducido nmero de vainas/planta, de pisos en el tallo principal, y de nudos con vaina. Solara es el genotipo con mayor componente aditivo del peso de 100 semillas, y consigue elevados rendimientos an teniendo escaso nmero de vainas/planta.

213

La covariable DTm03 se representa en la figura 51 prxima a la direccin positiva del ECP1, mientras RENDa, PTa y GRVa ocupan una posicin opuesta. Los ambientes que se asocian positivamente con DTm03, y negativamente con el resto de covariables ambientales, son M2, M6 y M7. Las condiciones de otoo de 1995 en Madrid (M2) obtuvieron el menor valor medio ambiental de P100 (por debajo de 14 g), con rendimiento en grano y paja (RENDa, PTa) tambin muy bajos. Sin embargo, el ambiente de Valladolid con las mismas condiciones de siembra (V14) posee una media marginal de P100 superior a 17 g, y no se asocia con las covariables RENDa, PTa y GRVa. La interaccin GxA en V14 y M2 se debe a causas diferentes y, en cualquier caso, asociadas con mayor intensidad al eje ECP1 y ECP2, respectivamente.

3.6.4.1.6. Granos por vaina En el anlisis AMMI de los valores de la variable GRV, el primer eje de componentes principales explic el 48% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA, y el segundo eje el 16% (tabla 54). La figura 52 representa los valores medios de GRV y las componentes de los genotipos y ambientes respecto del primer eje de componentes principales. Al igual que ocurre con otras variables, los genotipos GLO, JI2, LE1 y LE2 muestran elevados componentes de ECP1, e interaccionan positivamente con los ambientes de Valladolid V14 y V24, entre otros. En el lado opuesto de la figura 52 se encuentra la variedad Progress-9, con interaccin positiva con los ambientes de Madrid de siembra en primavera en 1996 (M7 y M11). El margen de variacin de los valores genotpicos de GRV es relativamente estrecho. Los valores oscilan entre las 3 (LV2) y las 4,5 (DES) semillas/vaina. En cuanto a medias marginales ambientales, contrastan los valores medios de M1 y M2 (siembra de otoo en 1994 y 1995), con menos de 2,5 semillas/vaina, y los de V16 y V20 (otoo y primavera-regado de 1997), con valores cercanos a 5 semillas/vaina.

214

1.5
V24 JI2 V14

LE2

LE1

GLO

0.5

M2 M1 LV1 ESL V17 V21 V19 LV2 BAL M6 SOL LV5 V13 V23 V15 AMI LV3 JI1 FRI V22 CEA DES V18

V16

ECP 1

FRD M9

V20

-0.5

M5

M7

M11

PRO

-1.5 1.5 2.5 3.5 GRV 4.5 5.5

Figura 52. Representacin de las componentes del primer eje factorial (ECP1) de genotipos y ambientes, respecto a sus correspondientes medias marginales en el anlisis AMMI de los granos por vaina (GRV).

En el plano definido por los dos primeros ejes principales (figura 53) se representa la direccin de dos covariables genotpicas y dos ambientales: porcentaje de abortos (ABOR), altura de la planta (ALT), das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero (DTm02) y media marginal del peso de cien semillas (P100a). Las dos covariables genotpicas estn correlacionadas negativamente con GRV (tabla 40). Prximos a la direccin que definen ambas en la figura 53, se encuentran GLO, LE1, LE2 y JI2, los genotipos de mayor altura y con mayor porcentaje de abortos por vaina.
215

DTm02 y P100a se asocian significativamente con los dos ejes principales. Las condiciones de Valladolid de 1997 en primavera-secano (V24) y en otoo (V16) se asocian positivamente con P100a (figura 53). En la situacin inversa se encuentran las condiciones de regado de 1996 en Madrid (M7), con asociacin positiva respecto a DTm02, una covariable correlacionada negativamente con GRV (tabla 40).

1.5

V24

M11

M6 LV5 FRI LV2 M5 LV3 BAL ESL V20 FRD AMI SOL M7 V13 JI1 V23 V15 V19 V21 V22 V18 V17 LE2 LE1 V14 JI2
ALT

V16 DES LV1

P100a

0.5

ECP 2

M9

CEA M1

M2

GLO

-0.5

DTm02

ABOR

PRO

-1.5 -1.5

-1.0

-0.5

0.0 ECP 1

0.5

1.0

1.5

Figura 53. Representacin de genotipos y ambientes respecto a los dos primeros ejes principales (ECP) del anlisis AMMI de los granos por vaina. Se aaden las direcciones de las covariables altura de la planta (ALT), porcentaje de aborto de semillas en cada vaina (ABOR), media de peso de 100 semillas de cada ambiente para todos los genotipos (P100a) y das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero (DTm02).

216

3.6.4.2. Anlisis de regresin factorial Los anlisis de regresin factorial permiten, eligiendo el modelo apropiado, interpretar la interaccin GxA en base a covariables especficas. El modelo puede as extrapolar los resultados a ambientes no experimentados (Van Eeuwijk et al., 1996). Se han realizado anlisis de regresin factorial de los valores de rendimiento y sus componentes, introduciendo en los modelos las covariables genotpicas y ambientales que se relacionan en las tablas 38 y 39 (apartado 3.5 de esta Memoria). Siguiendo el procedimiento descrito por Baril (1992), se han seleccionado para el anlisis nicamente aquellas covariables que explicaban un mayor porcentaje de la interaccin GxA.

3.6.4.2.1. Rendimiento en grano El efecto de la interaccin GxA sobre la variable REND fue estudiado con modelos de regresin factorial con 3 covariables genotpicas y 2 covariables ambientales: LV (longitud de la vaina), RENDg, VTg, RENDa y P100a. El modelo completo divide la interaccin GxA como sigue: GxAij = LV1i 1 j + RENDg 2 i 2 j + VTg 3i 3 j + 1i RENDa1 j + 2 i P100a 2 j + LV1i 11 RENDa 1 j +
LV1i 12 P100a 2 j + RENDg 2i 21 RENDa 1 j + RENDg 2i 22 P100a 2 j + VTg 3i 31 RENDa 1 j + VTg 3i 32 P100a 2 j + ij

Otras covariables que intervienen significativamente en la interaccin GxA siguiendo el mtodo de Baril (1992), aunque con menor intensidad que las anteriores, son entre las genotpicas el contenido en grasa del grano (GRAS) y VTg; y entre las ambientales, los das de lluvia en mayo (DLL5), das con temperatura mnima inferior a 0C en marzo (DTm03) y temperatura media de mayo (TM5). El trmino LV x RENDa representa el 18,22% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA (tabla 56), con un grado de libertad. Los dems sumandos representan un menor porcentaje aunque, en cualquier caso, hay que tener en cuenta que la suma de cuadrados correspondiente a cada trmino disminuye a
217

medida que vamos introduciendo covariables en el modelo. Con las 5 covariables seleccionadas se asume el 73,19% de la suma de cuadrados de la interaccin, con el 27% de los grados de libertad. A la vista de estos resultados, es necesario incluir ms de dos covariables en el modelo para obtener un porcentaje de suma de cuadrados de la interaccin suficientemente alto. La interpretacin del anlisis de regresin factorial con mas de dos covariables no es sencilla. De hecho, las proporciones de la interaccin explicadas por las covariables dependen del orden en que se van introduciendo en el modelo, lo mismo que los coeficientes de regresin de cada una de ellas. A pesar de todo, existen en la bibliografa trabajos que donde se trata de explicar en trminos agronmicos o biolgicos el anlisis de regresin factorial con un nmero elevado de covariables. Con este mtodo, Baril et al. (1995) estudi la interaccin GxA en patata utilizando un modelo con cinco covariables ambientales y tres genotpicas. Este modelo era menos favorable que el propuesto en este trabajo, pues slamente explicaba el 47,4% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA, utilizando el 23,8% de los grados de libertad. Biarns-Dumoulin et al. (1996), en un estudio de regresin factorial del rendimiento en guisante proteaginoso, encontraron un modelo de regresin factorial con pocas covariables que explicaba el 64% de la interaccin GxA. En concreto, estos autores consideraron el nmero de nudos hasta la primera flor y el nmero medio de nudos con vaina, como covariables genotpicas, y el balance hdrico del suelo durante el periodo de floracin como covariable ambiental. El signo del coeficiente de regresin estimado del producto de LV x RENDa es positivo (tabla 57). Los genotipos AMI, BAL, SOL, CEA, LV2, JI1 y PRO tienen un valor centrado de LV mayor que cero (tabla 58), y se adaptan bien a los ambientes con valores de la covariable RENDa por encima de la media (todos los de Valladolid, salvo los tres ambientes de 1995 y primavera-secano de 1997). Los restantes genotipos, con LV negativo, se adaptan bien a los dems ambientes, con RENDa negativo (su producto tiene signo positivo). No convendra combinar genotipos y ambientes cuyos valores respectivos de LV y RENDa tenga distinto signo.
218

Tabla 56: Anlisis de regresin factorial de los valores de rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2), productividad total de biomasa (PT, en 10-2 g m-2), vainas por unidad de superficie (VT, en 10-2Ud m-2), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100, en g) y granos por vaina (GRV).
Fuente de Variacin
Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente

gl
18 17 306

SC
595,66 93,02 128,33

REND CM
33,09 5,47 0,42

F
378,2 * 62,5 * 4,8 *

R2

Fuente de Variacin
Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente

gl
18 17 306

SC
1519,27 340,71 540,73

PT CM
84,40 20,04 1,77

F
170,3 * 40,4 * 3,6 *

R2

LV*RENDa RENDg*RENDa VTg*RENDa LV*P100a RENDg*P100a VTg*P100a LV*ambiente RENDg* ambiente VTg* ambiente genotipo*RENDa genotipo*P100a Residual Error Total Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente VTg*VTa TLL*VTa VTg* DTm041 TLL*DTm041 VTg*ambiente TLL*ambiente genotipo*VTa genotipo* DTm041 Residual Error Total Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente GDPF*TM6 GDPF*PTa NUDV*TM6 NUDV*PTa GDPF*ambiente NUDV*ambiente genotipo*TM6 genotipo*PTa Residual Error Total

1 23,38 1 10,92 1 2,014 1 6,338 1 3,816 1 3,969 16 11,67 16 11,51 16 8,39 8,69 14 14 3,23 224 34,42 1019 89,16 1361 909,80

23,38 10,92 2,01 6,34 3,82 3,97 0,73 0,72 0,52 0,62 0,23 0,15 0,09

267,2 124,8 23,0 72,4 43,6 45,3 8,3 8,2 6,0 7,1 2,6 1,7

* * * * * * * * * * * *

18,22 8,51 1,57 4,94 2,97 3,09 9,09 8,97 6,54 6,77 2,51 26,82

PTg*PTa PTg*DTm02 NUD1V*PTa NUD1V*DTm02 TLL* PTa TLL* DTm02 PTg*ambiente NUD1V*ambiente TLL*ambiente genotipo*PTa genotipo*DTm02 Residual Error Total Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente GDPF*DTm02 GDPF*TM6 GDPF*ambiente genotipo*DTm02 genotipo* TM6 Residual Error Total

1 72,58 1 10,69 1 11,73 1 46,6 1 2,04 1 7,78 15 20,96 15 50,15 15 19,46 14 12,19 14 34,12 227 252,44 968 479,84 1310 3005,63 gl 18 17 306 1 1 16 16 16 256 970 1312 SC 3,20 1,59 1,19 0,1692 0,1407 0,3125 0,0496 0,0404 0,4753 0,58 6,74

72,58 10,69 11,73 46,60 2,04 7,78 1,40 3,34 1,30 0,87 2,44 1,11 0,50 IC CM 0,1778 0,0935 0,0039 0,1692 0,1407 0,0195 0,0031 0,0025 0,0019 0,0006

146,4 21,6 23,7 94 4,1 15,7 2,8 6,7 2,6 1,8 4,9 2,2

* * * * * * * * * * * *

13,42 1,98 2,17 8,62 0,38 1,44 3,88 9,27 3,6 2,25 6,31 46,67

VT gl SC CM 18 1112,00 61,78 17 461,20 27,13 304 421,00 1,38 1 116,97 116,97 1 3,84 3,84 1 7,36 7,36 1 4,71 4,71 16 11,52 0,72 16 19,19 1,20 15 9,33 0,62 15 9,74 0,65 240 235,56 0,98 940 213,00 0,23 1280 2099,20 P100 gl SC CM 18 2042,1 113,45 17 5831,7 343,04 306 1204,6 3,94 1 199,5 199,51 1 40,8 40,82 1 12,9 12,89 1 78,9 78,89 16 223,7 13,99 16 76,9 4,81 15 35,5 2,37 15 68,9 4,60 240 467,3 1,95 1004 604,4 0,60 1346 9232,3

F 272,6 119,7 6,1 516,2 16,9 32,5 20,8 3,2 5,3 2,7 2,9 4,3

R2 * * * * * * * * * * * *

27,79 0,91 1,75 1,12 2,74 4,56 2,22 2,31 55,96

F 296,1 155,7 6,5 282,1 234,6 32,6 5,2 4,2 3,1

R2 * * * * * * * * *

14,22 11,82 26,26 4,17 3,39 39,94

F 188,5 569,8 6,5 331,4 67,8 21,4 131,1 23,2 8,0 3,9 7,6 3,2

R2 * * * * * * * * * * * *

16,56 3,39 1,07 6,55 18,58 6,38 2,95 5,73 38,79

Fuente de Variacin Ambiente Genotipo Genotipo*ambiente LV* DTm02 LV*GRVa GDPF* DTm02 GDPF*GRVa LV*ambiente GDPF*ambiente genotipo* DTm02 genotipo*GRVa Residual Error Total

gl 18 17 306 1 1 1 1 16 16 13 13 244 976 1318

SC 329,54 64,48 99,07 17,06 5,17 2,30 0,08 11,11 20,19 4,75 3,58 34,84 66,56 565,68

GRV CM F 18,31 268,4 * 3,79 55,6 * 0,32 4,7 * 17,06 250,2 * 5,17 75,8 * 2,30 33,7 * 0,08 1,2 ns 0,69 10,2 * 1,26 18,5 * 0,37 5,4 * 0,28 4,0 * 0,14 2,0 * 0,07

R2

17,22 5,22 2,32 0,08 11,21 20,38 4,8 3,62 35,16

*, significativo (P=0,05); ns, no significativo. gl, grados de libertad; CM, cuadrados medios; R2, porcentaje de la suma de cuadrados (SC) respecto de la interaccin genotipo*ambiente. GDPF = grados-da acumulados desde la nascencia hasta principio de floracin; LV = longitud de la vaina; NUD1V = nmero de nudos hasta la primera vaina; NUDV = nmero de nudos con vaina en el tallo principal; TLL = nmero de tallos por planta; PROT = contenido en protena del grano RENDg, PTg y VTg = media de REND, PT y VT, respectivamente, de cada genotipo en todos los ambientes. TM5 = temperatura media de mayo; TM6 = temperatura media de junio; DTm02 = das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero; DTm041 = das con temperatura mnima inferior a 0C en la primera quincena de abril. RENDa, PTa, VTa, P100a, GRVa = media de REND, PT, VT, P100 y GRV, de cada ambiente para todos los genotipos.

219

La interaccin LV x P100a representa el 5% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA con 1 grado de libertad, siendo P100a la covariable introducida en segundo lugar en el modelo de anlisis. El coeficiente de regresin de este trmino es negativo (tabla 57), por lo que las buenas combinaciones genotipoambiente son aquellas en que ambas covariables tienen distinto signo. Como puede observarse en la tabla 58, prcticamente coinciden los ambientes con signo positivo para las covariables RENDa y P100a, con la excepcin de V14. Por ello, las combinaciones que eran favorables segn el producto LV x RENDa son ahora desfavorables, y a la inversa. Desde el punto de vista del producto LV x P100a, nos interesara cultivar los genotipos con la covariable LV positiva en ambientes con la covariable P100a negativa: AMI, BAL, CEA, JI1, LV2, PRO, SOL en todos los ambientes de Madrid, V18, V22 y V24. Los genotipos con la covariable LV negativa se cultivaran ventajosamente en todos los ambientes de Valladolid, salvo V18, V22 y V24.
Tabla 57: Coeficientes de regresin de las interacciones entre una covariable genotpica y una ambiental segn el anlisis de regresin factorial de los valores de rendimiento en grano (REND), productividad total de biomasa (PT), vainas por unidad de superficie (VT), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100) y granos por vaina (GRV).
REND Sin covariable Sin covariable LV RENDg VTg 2,5668 0,0032 0,9996 0,0012 VT Sin Covariable Sin covariable VTg TLL VTa DTm041 Sin covariable GDPF Sin covariable 4,43350 1,00420 0,00710 1,00200 0,24030 0,01710 0,01280 -0,42180 -0,33210 P100 Sin covariable Sin covariable GDPF NUDV 17,6401 0,0125 -3,1966 TM6 -0,2629 0,0028 0,1236 PTa 0,8185 0,0030 -0,2381 Sin covariable LV GDPF RENDa 1,0004 0,0194 0,4287 0,0232 P100a 0,0004 -0,2753 -0,0652 -0,0690 Sin covariable PTg NUD1V TLL Sin covariable 6,3455 1,0023 -0,0015 0,0281 IC DTm02 TM6 0,40190 -0,00460 -0,01123 -0,00070 -0,00010 0,00010 GRV Sin covariable 3,7153 0,1029 0,0001 DTm02 0,0013 0,1348 -0,0003 GRVa 0,9890 0,4230 0,0007 PT PTa 1,0068 0,3341 -0,0842 -0,1199 DTm02 0,0038 0,0756 -0,0729 0,1950

GDPF = grados-da acumulados desde la nascencia hasta principio de floracin; LV = longitud de la vaina; NUD1V = nmero de nudos hasta la primera vaina; NUDV = nmero de nudos con vaina en el tallo principal; TLL = nmero de tallos por planta; PROT = contenido en protena del grano. RENDg, PTg y VTg = media de REND, PT y VT, respectivamente, de cada genotipo en todos los ambientes. TM5 = temperatura media de mayo; TM6 = temperatura media de junio; DTm02 = das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero; DTm041 = das con temperatura mnima inferior a 0C en la primera quincena de abril. RENDa, PTa, VTa, P100a, GRVa = media de REND, PT, VT, P100 y GRV, de cada ambiente para todos los genotipos.

220

El trmino RENDg x RENDa representa un 8,5% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA y le corresponde el mayor coeficiente de regresin positivo (tabla 57). Interesan combinaciones genotipo-ambiente donde la covariable genotpica y ambiental tengan el mismo signo. En la tabla 58 se indica el signo de las covariables RENDg y RENDa.

Tabla 58: Clasificacin de genotipos y ambientes segn el signo que toman en ellos las covariables genotpicas y ambientales centradas, respectivamente.
Signo de la covariable LV AMI, BAL, CEA, JI1, LV2, PRO, SOL DES, ESL, FRD, FRI, GLO, JI2, LE1, LE2, LV1, LV3, LV5 RENDa V13, V15, V16, V17, V19, V20, V21, V23 RENDg AMI, BAL, CEA, DES, ESL, LE2, LV1, LV2, LV3, SOL FRD, FRI, GLO, JI1, JI2, LE1, LV5, PRO P100a V13, V14, V15, V16, V17, V19, V20, V21, V23 VTg BAL, CEA, DES, ESL, FRD, FRI, LV1, LV2, LV3, LV5 AMI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 PRO SOL PTa M5, V13, V15, V16, V17, V19, V20, V21, V23, V24 PTg AMI, BAL, CEA, ESL, GLO, JI2, LE1, LE2, LV1, LV3, SOL DES, FRD, FRI, JI1, LV2, LV5, PRO VTa NUD1V AMI, BAL, CEA, ESL, GLO, JI2, LE1, LE2, LV1, SOL DES, FRD, FRI, JI1, LV2, LV3, LV5, PRO DTm02 GDPF

Positivo

CEA, ESL, GLO, JI2, LE1, LE2, LV1

Negativo

AMI, BAL, DES, FRD, FRI, JI1, LV2, LV3, LV5, PRO, SOL TM6 M1, M2, M5, M6, M9, V13, V14, V15, V17, V18, V19, V21, V22, V23 M7, M11, V16, V20, V24

Signo de la covariable

Positivo

M5, M9, V13, V15, M1, M5, M7, M9, V16, V17, V19, M11, V13, V15, V20, V21, V23, V17, V19, V21, V24 V23 M1, M2, M6, M7, M2, M6, V14, V16, M11, V14, V18, V18, V20, V22, V22 V24

Negativo

M1, M2, M5, M6, M1, M2, M5, M6, M1, M2, M6, M7, M7, M9, M11, V14, M7, M9, M11, V18, M9, M11, V14, V1,8 V22, V24 V22, V24 V18, V22

LV = longitud de la vaina (10-1m); RENDg, PTg, VTg, = media de rendimiento en grano, productividad total de biomasa y vainas por unidad de superficie, respectivamente, de cada genotipo en todos los ambientes; NUD1V = nmero de nudos hasta la primera vaina; GDPF = grados-da acumulados desde la nascencia hasta principio de floracin. RENDa, PTa, VTa, P100a, = media de rendimiento en grano, productividad total de biomasa, vainas por unidad de superficie y peso de 100 semillas, respectivamente, de cada ambiente para todos los genotipos; DTm02 = das con temperatura mnima inferior a 0C en febrero; TM6 = temperatura media de junio.

Los trminos RENDg x RENDa y LV x RENDa tienen el coeficiente de regresin de idntico signo. Al estar implicada la misma covariable ambiental, la interpretacin de la interaccin GxA se superpone en gran medida en los dos casos. Cinco de los siete genotipos que tienen signo positivo para la covariable LV lo tienen tambin para RENDg, por lo que tendrn un comportamiento favorable al combinarlos con los ambientes con signo positivo de la covariable RENDa. Los genotipos FRD, FRI, GLO, JI2, LE1 y LV5, tienen signo negativo de

221

la covariable RENDg y LV, por lo que se adaptan bien a los ambientes con RENDa negativo: los de Madrid, V14, V18, V22 y V24. La proporcin de la interaccin GxA explicada por el trmino RENDg x P100a es el 2,97%. El signo del coeficiente de este trmino es el mismo que el de LV x P100a, por lo que la separacin de ambientes es exactamente la misma que se coment en aqul caso. La interaccin de VTg con el ambiente representa menor porcentaje de la suma de cuadrados total de la interaccin GxA que los trminos que implican al resto de las covariables (tabla 56). Como ocurra en el caso de las covariables RENDg y LV (tabla 58), los genotipos BAL, CEA y LV2 conservan signo positivo en VTg, y los genotipos GLO, JI2 y LE1 signo negativo. Para el primer grupo los trminos del producto VTg x RENDa son positivos en la mayora de los ambientes de Valladolid, mientras el trmino VTg x P100a es negativo en los mismos ambientes. Con GLO, JI2 y LE1, ocurre lo mismo, pero en los ambientes de Madrid. El modelo de regresin factorial (tabla 56) incluye 5 trminos ms en la descomposicin de la interaccin GxA, los de interaccin de cada covariable genotpica con el efecto ambiente, y los de interaccin de cada covariable ambiental con el efecto genotipo (LV x ambiente, RENDg x ambiente, VTg x ambiente, genotipo x RENDa y genotipo x P100a). Los coeficientes de regresin (hi) correspondientes (tabla 59) indican cmo influyen cada una de las covariables ambientales en cada genotipo, y cada una de las covariables genotpicas en cada ambiente. La interaccin GxA en Ballet y Fride tiene un coeficiente de regresin con la covariable RENDa negativo. Estos dos genotipos son los que mejor responden en los ambientes de bajo rendimiento. Tambin tienen signo negativo los coeficientes correspondientes a los genotipos ESL, FRI, GLO y LE1, pero son menores en valor absoluto. El resto de materiales tienen un coeficiente positivo (destacan en

222

valor absoluto LV2, LV3 y LV5) por lo que se adaptan bien a los ambientes con RENDa alto. El coeficiente de regresin de la covariable P100a para la variedad Ballet tiene signo positivo (tabla 59), por lo que se adapta bien a los ambientes que tienen una media marginal del peso de 100 semillas alta. La variedad Solara tiene un coeficiente de regresin negativo, por ello, se adapta bien a los ambientes con P100a bajo, es decir, todos los de Madrid, V18, V22 y V23.

Tabla 59: Coeficientes de regresin de las covariables ambientales para cada genotipo, y de las covariables genotpicas para cada ambiente, en el anlisis de regresin factorial de los valores de rendimiento en grano.
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL RENDa 0,0601 -0,3425 0,0399 0,1883 -0,0574 -0,2444 -0,0217 -0,1762 0,1019 0,0051 -0,0488 0,0193 0,0082 0,2212 0,1133 0,1214 0,0075 0,0048 P100a -0,0768 0,1115 0,0778 -0,0190 0,0472 0,0234 -0,0201 0,0283 -0,0402 0,0436 0,0048 0,0095 0,0062 0,0313 -0,0332 -0,0719 0,0013 -0,1237 Ambiente M1 M2 M5 M6 M7 M9 M11 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 LV -0,0858 -0,9238 0,5334 0,4954 0,5576 0,1732 0,4774 -0,4300 -0,5489 -0,9726 -0,0747 0,3986 -0,2318 -0,1385 1,2741 -0,2733 -0,2174 0,1821 -0,1950 RENDg -0,1155 -0,1812 0,5084 -0,5730 -0,2172 0,0411 0,0479 0,1448 0,3432 0,0743 -0,1730 0,1220 0,2519 -0,5191 0,8712 -0,5030 0,2828 -0,2731 -0,1325 VTg 0,0614 -0,1459 -0,0486 0,4276 0,0386 0,1834 0,1654 -0,0391 -0,2261 -0,1496 -0,0522 0,0320 -0,1337 -0,1460 0,3637 0,0840 -0,1739 -0,1492 -0,0917

RENDa, P100a, = media de rendimiento en grano y peso de 100 semillas, respectivamente, de cada ambiente para todos los genotipos. RENDg, VTg = media de rendimiento en grano y vainas por unidad de superficie, respectivamente, de cada genotipo en todos los ambientes.

Para los ambientes de Madrid, exceptuando M1 y M2, el coeficiente de regresin de la covariable genotpica LV es positivo (tabla 59), mientras para los ambientes de Valladolid, salvo V17, V20 y V23, es negativo. Respecto a VTg, la mayora de los ambientes de Madrid tambin tienen coeficiente positivo, y la mayora de los de Valladolid negativo.

223

Los resultados del anlisis de regresin factorial muestran que una parte importante de la interaccin GxA en el rendimiento en grano del guisante proteaginoso es debida a la respuesta diferencial de los genotipos en cada condicin ambiental, de acuerdo con las variables longitud de la vaina, medias marginales genotpicas del rendimiento y nmero de vainas/m2. La interaccin ms importante es la de la longitud de la vaina de cada genotipo con la media ambiental del rendimiento.

3.6.4.2.2. Productividad total de biomasa La interaccin GxA en la variable PT se estudi con un modelo de regresin factorial con tres covariables genotpicas (PTg, NUD1V y TLL) y dos covariables ambientales (PTa y DTm02). El modelo completo con estas 5 covariables y sus interacciones representa el 53% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA, con el 26% de los grados de libertad de dicha interaccin. GxAij = PTg 1i 1 j + NUD1V2i 2 j + TLL 3i 3 j + 1i PTa 1 j + 2i DTm02 2 j + PTg 1i ij PTa 1 j +
PTg 1i ij DTm02 2 j + NUD1V2i ij PTa 1 j + NUD1V2i ij DTm02 2 j + + TLL 3i ij PTa 1 j + TLL 3i ij DTm02 2 j + ij

En ray-grass, Balfourier et al. (1997), explic con una covariable genotpica y otra ambiental en un anlisis de regresin factorial el 45,5% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA, en la variable vigor en otoo y un 72,8% para la variable vigor en primavera. Argillier et al. (1994), introduciendo en el modelo dos covariables genotpicas y una ambiental explicaron el 55% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA del rendimiento total de biomasa en maz. La precocidad en la floracin fue un aspecto clave. El trmino ms importante del modelo fue el producto PTg x PTa, que supone el 13,4% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA. En segundo lugar se encuentra la interaccin NUD1V x DTm02, con el 8,62% de la suma de cuadrados. El trmino NUD1V x ambiente representa el 9,27%, con 15 grados de libertad. El trmino genotipo x DTm02 tambin tiene un peso importante en el modelo de regresin (tabla 56).
224

En la regresin factorial realizada por Biarns-Dumoulin et al. (1996) con valores de rendimiento de guisante proteaginoso, la interaccin entre el nmero de nudos hasta la primera vaina (NUD1V) y la disponibilidad hdrica fue el trmino que ms repercusin tuvo en la interaccin GxA total La precocidad de floracin parece jugar un papel importante en esta interaccin. Dado que el trmino PTg x PTa tiene un coeficiente positivo (tabla 57), ser interesante combinar los genotipos y los ambientes que tienen el mismo signo de estas dos covariables centradas. Los genotipos AMI, BAL, CEA, ESL, GLO, JI2, LE1, LE2, LV1, LV3 y SOL, cultivados en las condiciones de Valladolid, obtienen valores mayores de PT, salvo en el ao 1995 (heladas tardas y sequa). El resto de genotipos tienen un trmino PTg x PTa mayor en las condiciones de Madrid. La interaccin NUD1V x DTm02 tiene un coeficiente negativo (tabla 57). Los signos de NUD1V y PTg son los mismos en la mayora de los genotipos (tabla 58), al tratarse de covariables estrechamente correlacionadas (tabla 40). Han dado buenos resultados las combinaciones de los genotipos que tienen un valor alto del nmero de nudos hasta la primera vaina con los ambientes del ao 1995, tanto en Madrid como de Valladolid, as como con los de 1997 en Valladolid. Son stas las condiciones en que menor nmero de das con temperatura mnima por debajo de 0C se registraron en febrero. Los genotipos que necesitan formar un mayor nmero de nudos para empezar a florecer se vieron favorecidos cuando la primavera se adelantaba. Respecto al termino NUD1V x ambiente se aprecia una diferenciacin clara entre los ambientes de Valladolid. Para los de cultivo en regado el coeficiente tiene signo positivo (tabla 60), mientras que para los de secano el coeficiente es negativo, exceptuando el caso de siembra primaveral en 1997. Todos los ambientes de regado son favorables para los genotipos con alto nmero de nudos hasta la primera vaina: AMI, BAL, CEA, ESL, GLO, JI2, LE1, LE2, LV1, SOL. Para los ambientes de Madrid de 1995 y el de primavera-secano de 1994 el trmino es negativo, y para los ambientes de 1994 y 1996 positivo. En estas ltimas condiciones los genotipos ms productivos son los mismos que los comentados para Valladolid en regado.
225

Tabla 60: Coeficientes de regresin de las covariables ambientales para cada genotipo, en el anlisis de regresin factorial de los valores de productividad total de biomasa (PT), ndice de cosecha (IC) y granos por vaina (GRV)
PT Ambiente M1 M2 M5 M6 M7 M9 M11 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 NUD1V 0,3255 -0,1915 0,0597 -0,1280 0,1681 -0,1493 0,0472 -0,3690 -0,0983 -0,1442 -0,4589 0,0378 0,0726 0,2446 0,7517 -0,0197 -0,0574 -0,1194 0,0284 IC GDPF 0,0001 0,0003 -0,0003 -0,0004 0,0002 0,0001 -0,0002 0,0002 0,0005 -0,0003 0,0001 0,0004 -0,0002 -0,0001 -0,0005 0,0003 -0,0003 -0,0001 0,0003 GRV GDPF 0,0042 0,0022 -0,0018 -0,0059 -0,0021 -0,0002 -0,0067 -0,0008 0,0052 0,0011 -0,0033 0,0023 0,0027 0,0019 -0,0035 0,0027 0,0027 -0,0002 -0,0007

NUD1V = nmero de nudos hasta la primera vaina; GDPF = grados-da acumulados desde la nascencia hasta principio de floracin.

3.6.4.2.3. Vainas por metro cuadrado El efecto de la interaccin GxA en la variable VT fue descompuesto mediante modelos de regresin factorial con 2 covariables genotpicas y 2 ambientales: VTg, TLL (nmero de tallos por planta), VTa y DTm041 (das con temperatura mnima inferior a 0C en la primera quincena de abril). El modelo completo con las cuatro covariables supone el 54% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA, con el 21% de los grados de libertad. La mayor parte de la interaccin la explica, con un solo grado de libertad, el trmino VTg x VTa, con casi el 28% de la suma de cuadrados total (tabla 56). El coeficiente de regresin del trmino VTg x VTa nos indica que interesa combinar genotipos y ambientes con las dos covariables del mismo signo (tabla 57). Los genotipos BAL, CEA, DES, ESL, FRD, FRI, LV1, LV2, LV3 y LV5 responden bien en la mayor parte de los ambientes de Valladolid (con la excepcin de los de 1995), y en las condiciones de primavera de 1994 en Madrid (M5 y M9).
226

3.6.4.2.4. ndice de cosecha El modelo de regresin factorial para el anlisis de la interaccin GxA en la variable IC tiene en cuenta la covariable genotpica GDPF (grados-da acumulados de nascencia hasta el principio de floracin), y dos covariables ambientales: DTm02 (das con temperatura mnima inferior a 0C en el mes de febrero) y TM6 (temperatura media del mes de junio). El trmino GDPF x DTm02 explic ms del 14% de la interaccin GxA, con un grado de libertad (tabla 56), y el trmino GDPF x TM6, casi el 12%. El trmino GDPF x ambiente representa el 26,26% de la suma de cuadrados total, con 16 grados de libertad. El modelo completo puede explicar el 60% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA, con el 16% de los grados de libertad. De los modelos de regresin factorial utilizados para las seis variables de rendimiento, es el de IC el que asume mayor porcentaje de la interaccin GxA: el 60% de la suma de cuadrados total, con el 16% de los grados de libertad. El coeficiente de regresin del primer trmino GDPF x DTm02 es muy bajo, y de signo negativo (tabla 57), lo que indica que interesa combinar genotipos y ambientes con distinto signo en ambas covariables centradas. Los genotipos CEA, GLO, JI2, LE1 y LE2 (todos salvo CEA con ndices de cosecha muy bajos) se adaptaron bien en los ambientes de Madrid del ao 1995, y de Valladolid en 1995 y 1997. Las heladas tardas y el estrs hdrico de los ambientes de 1995 afectaron a los valores de IC de estos genotipos en menor medida que al resto debido a su desarrollo ms tardo. Los genotipos AMI, BAL, DES, FRD, FRI, JI1, LV2, LV3, LV5, PRO, SOL se adaptaron bien a los ambientes en que se contabilizaron mayor nmero de das de helada en febrero (DTm02): los de 1994 y 1996. En estos ambientes se vi favorecido un desarrollo vegetativo rpido de las plantas y una floracin ms precoz. Como en 1994 y 1996 no hubo incidencia de heladas tardas, la interaccin fue positiva. En el ao 1995 se daaron las vainas ya formadas por estas circunstancias, mientras que en 1997 las condiciones de final del periodo de llenado del grano fueron ms desfavorables.
227

El coeficiente del trmino GDPF x TM6 es positivo (tabla 57). El comportamiento de los genotipos CEA, GLO, JI2, LE1 y LE2 respecto a IC fue favorable en la mayora de los ambientes al tener signo positivo en las dos covariables (tabla 58). El resto de genotipos muestran mejor comportamiento en M7, M11, V16, V20 y V24. El trmino GDPF x ambiente es el que mayor porcentaje de la suma de cuadrados de la interaccin representa. No existe una asociacin clara entre los tratamientos de cultivo y aos con los signos del coeficiente de regresin de GDPF. Parece, sin embargo, que los ambientes de otoo tienden a tener coeficiente positivo (tabla 60), por lo que se combinan mejor con los genotipos que tienen valores de GDPF altos (CEA, GLO, JI2, LE1, LE2).

3.6.4.2.5. Peso de cien semillas El efecto de la interaccin GxA para la variable P100 se estudi con un modelo de regresin factorial que inclua dos covariables genotpicas y dos covariables ambientales: GDPF (grados-da acumulados desde nascencia hasta final de floracin), NUDV (nmero de nudos con vaina), TM6 (temperatura media del mes de junio), y PTa. El modelo explic el 61% de la interaccin GxA, con el 21% de los grados de libertad (tabla 56). El trmino GDPF x TM6 represent el 16,5% da suma de cuadrados de la interaccin, con un solo grado de libertad, mientras el producto GDPF x ambiente explic casi el 19%, con 16 grados de libertad. Respecto a las covariables GDPF y TM6, cuyo trmino de interaccin es positivo (tabla 57), el comportamiento de genotipos y ambientes para el peso de cien semillas es idntico al que se ha comentado en el caso del ndice de cosecha. Las temperaturas altas en junio favorecen nicamente a los genotipos ms tardos. El resto de materiales obtienen valores ms altos de P100 en ambientes cuya temperatura media de junio fue menor (ao 1997 en Valladolid y 1996 en Madrid).

228

3.6.4.2.6. Granos por vaina El efecto de la interaccin GxA en los valores de la variable GRV fue dividido en los modelos de regresin factorial teniendo en cuenta dos covariables genotpicas y dos ambientales: LV, GDPF, DTm02 y GRVa. El modelo explic el 64,8% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA, con el 32% de los grados de libertad (tabla 56). El trmino LV x DTm02 representa el 17,2% de la suma de cuadrados de la interaccin, con un grado de libertad. Los trminos LV x ambiente y GDPF x ambiente suponen respectivamente el 11 y 20% de la suma de cuadrados de la interaccin GxA, con 16 grados de libertad en cada caso. Teniendo en cuenta que al coeficiente de regresin de LV x DTm02 es positivo (tabla 57), se obtienen mayores valores de GRV en las combinaciones de genotipos y ambientes cuyas respectivas covariables centradas tengan el mismo signo. Los ambientes de Valladolid de 1997 y de primavera-secano de 1996 (V23), junto a todas las condiciones de siembra primaveral en Madrid tienen un coeficiente de regresin de la covariable GDPF negativo (tabla 60). En estos ambientes obtienen mayor valor de GRV los genotipos que tienen signo negativo para la covariable centrada GDPF: AMI, BAL, DES, FRD, FRI, JI1, LV2, LV3, LV5, PRO y SOL.

3.6.5. Clasificacin de genotipos y ambientes mediante anlisis de grupos

Los anlisis de grupos que se presentan a continuacin se han realizado siguiendo el mtodo de Ward (1963), tomando la distancia eucldea al cuadrado como medida de similitud. Este mtodo minimiza la suma de cuadrados de cada dos (hipotticos) grupos que se pueden formar en cada paso del anlisis (Fox y Rosielle, 1982b). Los genotipos y ambientes se agrupan de acuerdo con su respuesta, es decir, en conjuntos cualitativamente homogneos en cuanto a su

229

estabilidad. De esta forma, dentro de dichas agrupaciones no hay interaccin GxA, aunque s exista entre ellas.

3.6.5.1. Parmetros fenolgicos Aplicando el mtodo Ward a los datos fenolgicos de grados-da acumulados desde la nascencia hasta principio (GDPF) y final de floracin (GDFF) de los 18 genotipos estudiados (matriz 18x2), se han obtenido los grupos que se muestran en la figura 54. El grupo formado por GLO, JI2, LE1 y LE2, se caracteriza por tener valores elevados de GDFF y plantas de gran talla. En el resto de genotipos se distinguen JI1, LV2, LV5 y PRO como los ms tempranos (valores de GDPF menores). La precocidad de estos materiales se manifiesta sobre todo en los ambientes de otoo (figuras 14 a 17).

AMI BAL CEA ESL LV1 DES SOL LV3 FRD FRI JI1 LV2 LV5 PRO GLO JI2 LE1 LE2 0 200000 400000 600000

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 54. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) en funcin de los grados-da acumulados desde nascencia hasta principio y final de floracin.

230

Tomando como criterio de clasificacin el nmero de das desde nascencia hasta principio (DPF) y final de floracin (DFF), el agrupamiento entre GLO, JI2, LE1 y LE2, mencionado en el prrafo anterior, se mantiene (figura 55). Este hecho confirma la similitud en el comportamiento de estos materiales en el AMMI de los valores del rendimiento y sus componentes (apartado 3.6.4.1). Tambin es destacable la separacin del grupo formado por JI1, LV2, LV5, PRO, LV3 y FRD. Los cuatro primeros constituan un grupo cuando se analizaban los datos de grados-da acumulados (figura 54), cuando LV3 y FRD (genotipos tambin tempranos) permanecan en un grupo intermedio.

AMI BAL CEA ESL LV1 GLO DES SOL LV3 FRD FRI JI1 LV2 LV5 PRO JI2 LE1 LE2
0 500 1000 1500 2000 2500 3000

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 55. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) en funcin de los das desde nascencia hasta principio y final de floracin.

En el anlisis con la matriz completa de datos genotipo x ambiente (matriz 18x19) de grados-da acumulados hasta principio de floracin los genotipos se clasifican en conjuntos cualitativamente homogneos en cuanto a su estabilidad. El grupo de genotipos mas claramente diferenciado es el formado por LE1 y LE2
231

(figura 56), que se comportan igual en todos los ambientes respecto a la variable GDPF. Tambin se identifica aqu el conjunto constituido por los genotipos ms tempranos (JI1, PRO, FRD, LV2, LV3 y LV5), siendo JI1 y PRO los materiales ms prximos. En el resto de genotipos, Glotn muestra un comportamiento similar al de variedades como Solara y Desso.

AMI BAL CEA ESL LV1 DES SOL GLO FRD FRI LV3 JI1 PRO LV2 LV5 JI2 LE1 LE2
0 700000 1400000 2100000

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 56. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) a partir de sus correspondientes valores de grados-da acumulados desde nascencia hasta principio de floracin en cada ambiente (matriz GxA).

La figura 54 muestra la clasificacin de genotipos en base a los datos conjuntos de GDPF y GDFF. GLO, JI2, LE1 y LE2 permanecen agrupados y muestran un final de floracin muy tardo en todas las condiciones de cultivo ensayadas. Cuando se analiza la matriz de datos GxA completa (figuras 56 y 57), este agrupamiento se produce con los datos de GDFF y no con los de GDPF, donde Glotn tiene un comportamiento diferente. Esta variedad es ms precoz que los otros tres genotipos del grupo, pero su desarrollo vegetativo es similar.
232

Si se tiene en cuenta el nmero de grados-da entre principio y final de floracin (D2), los grupos formados son similares (figura 58), con la diferencia de que Progress-9 se desliga del conjunto de genotipos tempranos en que se encuadraba respecto a GDPF y GDFF. GLO, JI2, LE1 y LE2 constituyen el grupo con valores ms altos de D2, mientras JI1, FRD, LV3 y LV5 son los genotipos con los valores ms bajos (figura 58). La figura 59 muestra los grupos de ambientes formados a partir de sus datos de grados-da acumulados entre nascencia y principio y final de floracin (matriz 19x2). Se agrupan por un lado, M5, V13, V15, V16, V17, V20 y V21. Por otro, el resto de ambientes de Madrid, y los ambientes de Valladolid del ao 1995, junto con los de primavera de 1996 y primavera-secano de 1997. Los ambientes de primavera de cada ao permanecen normalmente agrupados, es decir, no se establecen diferencias en grados-da acumulados hasta principio y final de floracin en las condiciones de secano y regado (figura 59). Estos registros trmicos fueron diferentes en los ambientes de Madrid M5 y M9 (ao 1994) se incluyen en diferentes grupos, al igual que ocurre con V20 y V24 (Valladolid, ao 1997). Es estos casos la disponibilidad hdrica en el suelo modific significativamente la fecha de floracin. Los registros medios de grados-da desde nascencia hasta principio y final de floracin de los genotipos tratados, coinciden cuando se ensayan en Madrid y cuando se ensayan en las condiciones ms estresantes de Valladolid: los ambientes de 1995. primavera- secano y regado de 1996 y primavera-secano de 1997. El cultivo se vio afectado en estos ambientes por circunstancias como heladas tardas, dficit hdrico, o excesos de temperatura. Parece ser que en Madrid existe un mayor riesgo de estrs hdrico y altas temperaturas al final de la floracin que en Valladolid, lo que contribuye a acelerar el ciclobiolgico de la planta (Pumphrey et al., 1979; Ridge y Pye, 1985; Jeuffroy, 1991, 1994). nicamente las condiciones de regado de Madrid muestran un comportamiento similar a las condiciones medias de Valladolid.

233

AMI LV2 LV3 LV5 SOL BAL FRD DES FRI JI1 CEA ESL LV1 PRO GLO LE1 LE2 JI2
0 2000000 4000000 6000000

AMI BAL SOL CEA ESL LV1 FRI DES FRD LV3 PRO JI1 LV2 LV5 GLO JI2 LE1 LE2
0 1000000 2000000

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 57. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) a partir de sus correspondientes valores de gradosda acumulados desde nascencia hasta final de floracin en cada ambiente (matriz GxA).

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 58. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) a partir de sus correspondientes valores de grados-da acumulados desde desde principio hasta final de floracin en cada ambiente (matriz GxA).

234

M1 M9 V14 M11 V19 V23 V24 V18 V22 M5 V15 V17 V21 V20 V13 V16
0 200000 400000 600000 800000

M1 V14 V13 V15 M11 V19 V23 V18 V22 V24 M9 V20 M5 V17 V21 V16
0 5000 10000 15000 20000 25000 30000

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 59. Clasificacin de los ambientes (mtodo de Ward, 1963) en funcin de los grados-da acumulados desde nascencia hasta principio y final de floracin.

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 60. Clasificacin de los ambientes (mtodo de Ward, 1963) en funcin de los das desde nascencia hasta principio y final de floracin.

235

Los grupos formados con los datos del nmero de das transcurridos desde la nascencia hasta el principio y final de floracin (figura 60) son muy distintos a los obtenidos con los datos de grados-da acumulados en esos periodos (tabla 60). Estudiando DPF y DFF, se distingue ntidamente del resto el grupo formado por M1, V13, V14 y V15, que incluye cuatro ambientes de otoo: el nico de Madrid considerado en el estudio, y todos los de Valladolid, salvo el de 1997. Este ltimo ambiente (V16) se encuentra en un segundo grupo, junto a las condiciones de regado en 1994 en las dos localidades, y de primavera-secano del mismo ao en Valladolid. Cuando se realiza el anlisis de grupos anterior, empleando solamente los registros de Valladolid (resultados no mostrados), no se separan las condiciones de secano y regado, y se diferencian an ms del resto el grupo de ambientes de otoo (V13, V14, V15, V16). En las condiciones de siembra en otoo el periodo medido en DPF y DFF va a ser siempre ms amplio que en las condiciones de siembra en primavera. En el resto de ambientes se pueden distinguir tres subgrupos segn los aos, de modo que los ambientes de 1996 y 1997 quedan clasificados en la misma categora. Los resultados del anlisis de grupos han permitido constatar una influencia muy importante de las condiciones ambientales en la fenologa de los genotipos. Numerosos estudios han relacionado el efecto de la temperatura y el rgimen de humedad en el periodo de floracin con el rendimiento del guisante proteaginoso en condiciones mediterrneas (Boswell, 1926; Fletcher et al., 1966; Pumphrey et al., 1979 y Jeuffroy 1991, 1994). La sensibilidad a altas temperaturas y al estrs hdrico en el periodo de floracin ha hecho que los genotipos ms tardos (como LE1 y LE2) no se adapten a las condiciones de secano de Madrid, donde estas condiciones de estrs se producen en fechas mas tempranas que en Valladolid, con el consiguiente acortamiento del ciclo de la planta.

236

3.6.5.2. Rendimiento y sus componentes 3.6.5.2.1. Clasificacin de los genotipos La clasificacin de los genotipos respecto de la variable rendimiento en grano se representa en la figura 61. Se destaca, en primer lugar, un grupo bastante homogneo constituido por AMI, LV3, CEA, ESL, LV1, LV2, BAL, SOL y DES, que se separa ntidamente del resto. Se encuentran aqu todas las variedades y lneas de mejora de Valladolid, salvo LV5, as como 4 variedades comerciales de elevado rendimiento obtenidas en el Servicio de Investigacin Agraria de la Junta de Castilla y Len.

AMI LV3 CEA ESL LV1 LV2 BAL SOL DES FRD JI1 FRI LV5 GLO LE2 JI2 LE1 PRO
0 50 100 150 200

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 61. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) en funcin de sus rendimientos en grano en ambientes estandarizados.

237

En el resto de genotipos se pueden distinguir tres subgrupos. El primero de ellos est formado por FRD, JI1, FRI y LV5, de grano pequeo y con hoja normal. En este subgrupo se encuentra la variedad Frisson (con desarrollo vegetativo escaso), y dos genotipos de grano rugoso: FRD y JI1. Son todos, por otro lado, genotipos de floracin temprana (tabla 1) y de bajo rendimiento (tabla 18). De acuerdo con esto, Van Oosterom et al. (1993), empleando la misma tcnica de clasificacin, tambin encontraron agrupaciones de genotipos de cebada en funcin de la precocidad en el espigado. El segundo subgrupo est constituido por los genotipos de mayor desarrollo vegetativo, GLO, LE1, LE2 y JI2. Todos alcanzan una gran talla, tienen hojas de morfologa normal y, salvo GLO, son de carcter tardo. Estn en este conjunto los genotipos con flor morada estudiados. Por ltimo, Progress-9, la nica variedad de verdeo incluida en el estudio, muestra un comportamiento muy distinto al resto de los materiales ensayados y se separa en el tercer subgrupo. Respecto a la productividad total de biomasa, los genotipos quedaron clasificados en dos grupos (figura 62), separndose claramente los menos productivos en todos los ambientes (FRD, FRI, JI1 y PRO) del resto. Si se excluyen esos cuatro elementos, el conjunto se puede subdividir en dos clases. Una de ellas aglutina los materiales con valores mas altos de PT en un amplio nmero de ambientes (AMI, SOL, BAL, LE2, DES, JI2, GLO y LE1). La otra incluye a todos los genotipos obtenidos en Valladolid: CEA, ESL, LV1, LV2, LV3 y LV5. La media de la variable PT de estos cinco ltimos genotipos es mxima (tabla 19) en los ambientes de primavera de Madrid de 1994, tanto en secano como regado (M5 y M9), as como en los ambientes de otoo de 1996 y de regado de 1994 en Valladolid (V15 y V17).

238

AMI SOL BAL LE2 DES JI2 GLO LE1 CEA ESL LV1 LV3 LV2 LV5 FRD FRI JI1 PRO
0 100 200 300 400 500 600 700

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 62. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) en funcin de su productividad total de biomasa en ambientes estandarizados.

Para la variable VT, los genotipos se distribuyen en dos grupos homogneos, con 9 elementos cada uno (figura 63). Por un lado, AMI, JI1, BAL, SOL, GLO, LE1, LE2 JI2 y PRO. Por otro, todos los genotipos obtenidos en Valladolid y las variedades Desso, Fride y Frisson. La media del nmero de vainas por unidad de superficie de este segundo grupo es superior en todos los ambientes a la media del primero (tabla 20). En el dendrograma correspondiente a la variable IC se separan claramente los genotipos GLO, JI2, LE1 y LE2 del resto (figura 64). Este grupo se identifica tambin en el anlisis AMMI (figura 48) y en el anlisis de grupos de grados-da de nascencia a final de floracin (figura 57). En un segundo corte del dendrograma la variedad Glotn se desliga de los otros tres genotipos, del mismo modo que se constat en el anlisis de grupos de los datos fenolgicos. La media
239

de la variable IC de los genotipos GLO, JI2, LE1 y LE2 est siempre por debajo de la media del resto de genotipos en prcticamente todos los ambientes ensayados (tabla 21). nicamente en los ambientes de Valladolid de 1994 (V14, V17 y V21) dichos valores son semejantes.

AMI JI1 BAL SOL GLO LE1 LE2 JI2 PRO CEA ESL LV1 LV5 DES FRD FRI LV2 LV3
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 63. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) en funcin de sus vainas totales por unidad de superficie en ambientes estandarizados.

El anlisis de grupos realizado con los valores de P100 (figura 65) define dos conjuntos diferentes de genotipos. El primero est formado por AMI, BAL, SOL, PRO, GLO, JI2, LE2 y LV2, que tienen valores elevados de la componente aditiva del peso de cien semillas. El segundo grupo lo integran los genotipos de grano pequeo: CEA, ESL, DES, LV1, LV3, LE1, JI1, FRD, LV5 y FRI. En este ltimo grupo se pueden separar FRD, LV5, FRI del resto, al poseer los valores mnimos de P100 del conjunto.

240

AMI CEA ESL LV1 FRD FRI LV2 JI1 PRO BAL DES LV3 SOL LV5 GLO JI2 LE2 LE1
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 64. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) en funcin de sus ndices de cosecha en ambientes estandarizados.

En lo que se refiere a la variable GRV, el dendrograma (figura 66) clasifica los materiales de modo anlogo a como se ha comentado en el caso de IC. Se separan del resto los genotipos GLO, JI2, LE1 y LE2, que tienen una media inferior en todos los ambientes (tabla 23), sobre todo en los ms estresantes (M2, M6, V14, V18, V22 y V24). Analizando los valores genotpicos correspondientes a cada una de las variables de rendimiento y sus componentes (matriz de datos 18x6) se puede diferenciar el grupo formado por AMI, BAL, SOL, LV2, GLO, LE1, LE2, JI1, JI2 y PRO. En este grupo las variables REND, VT, IC y GRV obtienen mayores valores, y PT y P100 valores ms bajos (figuras 67 y 68).

241

AMI BAL SOL PRO GLO JI2 LE2 LV2 CEA LV1 ESL DES LE1 JI1 LV3 FRD LV5 FRI
0 2000 4000 6000 8000 10000 12000

AMI JI1 FRD LV3 LV5 CEA ESL LV1 FRI DES BAL SOL LV2 PRO GLO LE1 LE2 JI2
0 20 40 60 80 100 120

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 65. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) en funcin de su peso de 100 semillas en ambientes estandarizados.

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 66. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) en funcin de sus granos por vaina en ambientes estandarizados.

242

1.0

AMI BAL SOL LV2 GLO LE2 LE1 JI1 JI2 PRO CEA ESL LV1 LV3 DES FRD FRI LV5
0 10 20 30 40 50 60 70

0.5

0.0

-0.5

-1.0 REND PT VT IC P100 GRV Variables Grupo 1 (CEA,ESL,LV1,LV3,LV5,DES,FRI,FRD). Grupo 2 (resto de genotipos)
Figura 68. Valores estandarizados del rendimiento en grano (REND), productividad total de biomasa (PT), vainas por unidad de superficie (VT), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100) y granos por vaina (GRV) de los dos primeros grupos de genotipos, clasificados en funcin de estas variables (truncamiento del dendrograma de la figura 67 en el primer nivel).

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 67. Clasificacin de los genotipos (mtodo de Ward, 1963) en funcin de sus valores estandarizados de rendimiento en grano, productividad total de biomasa, vainas por unidad de superficie, ndice de cosecha, peso de 100 semillas y granos por vaina (matriz 18x6).

243

3.6.5.2.2. Clasificacin de los ambientes Empleando la misma tcnica de clasificacin con los datos estandarizados de rendimiento en grano de los ambientes, se obtuvo el dendrograma que muestra la figura 69. Se definen dos grupos de ambientes que se separan segn la localidad. Dentro del grupo de ambientes de Valladolid, se distinguen los ms productivos (los del ao 1994, otoo-secano de 1996 y 1997, y primavera-regado de 1997), y los menos productivos (los del ao 1995, primavera-regado de 1996, y primavera-secano de 1996 y 1997). Con la misma tcnica de clasificacin, Van Oosterom et al. (1993) distinguieron en cebada entre ambientes de alto y bajo rendimiento. La distribucin de los ambientes en funcin de la productividad total de biomasa (figura 70) es distinta a la mostrada para el rendimiento en grano (figura 69). En el dendrograma se distingue el grupo de M1, M2, M6, M7, V14, V16, V18, V19, V20 y V24, del que forman M5, M9, M11, V13, V15, V17, V21, V23. Los ambientes del segundo grupo poseen una media de PT superior a la del primer grupo para los genotipos AMI, ESL, LV1, LV2, LV3 y SOL, y una componente positiva del primer eje principal del AMMI (figura 44). Las clases que se detectan en el anlisis realizado con los datos del nmero de vainas por metro cuadrado son bastante heterogneas (figura 71). Se agrupan casi todos los ambientes de Madrid y cinco de Valladolid: M1, M2, M5, M7, M9, M11, V14, V15, V20, V23 y V24, con una media de VT que solo supera al resto de condiciones de cultivo, para los genotipos BAL, DES, FRD, FRI y JI1 (tabla 20). La clasificacin de ambientes segn los valores del ndice de cosecha (figura 72) separa del resto a M2, V14 y V24 (otoo de 1994 en las dos localidades y primavera-secano de 1997 en Valladolid). En estas condiciones, los valores medios de IC son superiores a los del resto de ambientes para BAL, FRD, GLO, JI2, LE1 y LE2, genotipos que a nivel general producen poco grano respecto a la produccin de paja. Siendo menores en Madrid los ndices de cosecha medios, no se pueden establecer grupos homogneos de ambientes en cuanto a la
244

estabilidad. La clasificacin obtenida en el anlisis de grupos no parece guardar relacin con la distribucin de ambientes en la representacin del AMMI (figura 48). Sobre el dendrograma correspondiente a la variable P100 (figura 73) se observan dos grupos en un primer nivel. Uno de ellos constituido por todos los ambientes de otoo (M1, V13, V14 y V15), as como los ambientes de primavera en Valladolid (V17 y V21). La media de P100 en estos ambientes supera a la del resto para los genotipos GLO, JI2, LE1 y LE2 (tabla 22). El segundo grupo, los 13 ambientes restantes, es muy heterogneo. El grupo formado por M2, V14, V16 y V24 en la clasificacin de ambientes con los datos del nmero de granos por vaina (figura 74) es el mismo que el obtenido con los valores del ndice de cosecha (figura 72), pero incluyendo a V16. En el anlisis de grupos del conjunto de ambientes teniendo en cuenta los datos de las 6 variables, se han identificado dos grupos de estabilidad. En uno de ellos se incluyen todos los ambientes de Madrid, los de Valladolid de 1995, y los de primavera-secano de 1996 y 1997 en la misma localidad (figuras 75 y 76). En el otro grupo estn el resto de condiciones de cultivo (V13, V15, V16, V17, V19, V20 y V21), y en l las variables consideradas toman un mayor valor. Este segundo grupo coincide con el obtenido en el anlisis de los datos fenolgicos de GDPF y GDFF (figura 59), con la diferencia de que en aquella clasificacin se inclua M5 y exclua V19. En el anlisis de grupos del conjunto de ambientes teniendo en cuenta los datos de las 6 variables, se han identificado dos grupos de estabilidad. En uno de ellos se incluyen todos los ambientes de Madrid, los de Valladolid de 1995, y los de primavera-secano de 1996 y 1997 en la misma localidad (figuras 75 y 76). En el otro grupo estn el resto de condiciones de cultivo (V13, V15, V16, V17, V19, V20 y V21), y en l las variables consideradas toman un mayor valor. Este segundo grupo coincide con el obtenido en el anlisis de los datos fenolgicos de GDPF y GDFF (figura 59), con la diferencia de que en aquella clasificacin se inclua M5 y exclua V19.
245

M1 M9 M2 M6 M5 M11 M7 V13 V15 V16 V17 V21 V20 V14 V18 V22 V19 V23 V24
0 20 40 60 80 100 120 140

M1 M2 V14 V20 V24 V18 V22 V19 M6 V16 M7 M5 M9 V17 M11 V15 V23 V13 V21
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 69. Clasificacin de los ambientes (mtodo de Ward, 1963) en funcin de sus rendimientos en grano en ambientes estandarizados.

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 70. Clasificacin de los ambientes (mtodo de Ward, 1963) en funcin de su productividad total de biomasa en ambientes estandarizados

246

M1 V14 V24 M2 M7 M5 M9 V15 M11 V23 V20 M6 V16 V19 V13 V17 V21 V18 V22
0 10 20 30 40 50 60

M1 M9 M5 M7 V15 V23 M11 V19 M6 V18 V21 V20 V22 V17 V13 V16 M2 V24 V14
0 10 20 30 40 50 60 70 80

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 71. Clasificacin de los ambientes (mtodo de Ward, 1963) en funcin de sus vainas totales por unidad de superficie en ambientes estandarizados.

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 72. Clasificacin de los ambientes (mtodo de Ward, 1963) en funcin de sus ndices de cosecha en ambientes estandarizados.

247

M1 V13 V21 V15 V17 V14 M2 M5 V19 V23 M9 V22 M6 V18 V16 V20 V24 M7 M11
0 5 10 15 20 25 30

M1 M9 V13 V15 V19 V23 V20 V17 V21 V18 V22 M5 M6 M7 M11 M2 V14 V16 V24
0 20 40 60 80 100

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 73. Clasificacin de los ambientes (mtodo de Ward, 1963) en funcin de su peso de 100 semillas en ambientes estandarizados.

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 74. Clasificacin de los ambientes (mtodo de Ward, 1963) en funcin de sus granos por vaina en ambientes estandarizados.

248

1.0

M1 M9 M5 M11 M7 M2 M6 V23 V14 V24 V18 V22 V13 V17 V19 V21 V16 V20 V15
0 20 40 60 80 100 120

0.5

0.0

-0.5

-1.0 RE ND PT VT IC P100 GRV Variables Grupo 1 (V13, V15, V 16, V17, V 19, V20, V 21). Grupo 2 (resto de ambi entes )
Figura 76. Valores estandarizados del rendimiento en grano (REND), productividad total de biomasa (PT), vainas por unidad de superficie (VT), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100) y granos por vaina (GRV) de los dos primeros grupos de ambientes, clasificados en funcin de estas variables (truncamiento del dendrograma de la figura 75 en el primer nivel).

Distancia eucldea al cuadrado

Figura 75. Clasificacin de los ambientes (mtodo de Ward, 1963) en funcin de sus valores estandarizados de rendimiento en grano, productividad total de biomasa, vainas por unidad de superficie, ndice de cosecha, peso de 100 semillas y granos por vaina (matriz 19x6).

249

Las tcnicas de anlisis de grupos realizados (Ward, 1963; Fox y Rosielle, 1982b) son las ms difundidas. Abou-El-Fittouch et al. (1969) las aplicaron para evaluar la aptitud de distintas localidades para el cultivo de algodn. Van Oosterom et al. (1993) utilizaron tambin el mtodo en cebada, para la clasificacin tanto de genotipos como de ambientes. Cooper y DeLacy (1994) estudiaron en trigo la interaccin entre grupos de genotipos y grupos de ambientes obtenidos con estas tcnicas. Cubero y Flores (1994), sin embargo, no recomiendan generalizar el uso del mtodo de Ward, sino elegir las medidas de similaridad y los criterios de agrupacin adecuados en cada caso.

3.6.6. Estudio comparativo de los mtodos de anlisis de la interaccin GxA

3.6.6.1. Ordenacin de los genotipos segn la magnitud y estabilidad de sus valores medios En las tablas 61, 62 y 63 se indican las ordenaciones del conjunto de materiales segn distintos mtodos de anlisis utilizados en este trabajo, calculando un valor promedio para cada genotipo. Se dan valores decimales cuando grupos pares de genotipos quedan clasificados en el mismo lugar. El mayor valor de rendimiento medio corresponde a la variedad Ballet, seguida de Amino y Solara (tabla 61). La ordenacin segn la medida de Lin y Binns (1988) es muy parecida, de acuerdo con los resultados de Kang y Pham (1991), y Cubero y Flores (1994), pero aporta algunas diferencias. La variedad Solara, en tercer lugar en rendimiento medio, le corresponde el octavo puesto segn la medida de Lin y Binns. La variedad Cea pasa del sexto al tercer lugar, respectivamente. El mtodo de ordenacin estratificada (Fox et al., 1990) considera a Ballet y Solara como los genotipos ms frecuentemente incluidos entre los de mayor rendimiento, y a Progress-9 y JI1 entre los menos productivos. Esta clasificacin coincide con la obtenida en base a la media marginal de rendimiento en todos los ambientes.

250

Tabla 61: Ordenacin de los genotipos en funcin del anlisis de los valores de rendimiento en grano (REND) y productividad total de biomasa (PT), segn distintos mtodos.
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL REND Media 02 01 06 04 07 15 12 11 17 16 14 10 08 09 05 13 18 03 PT Media 07 03 06 13 09 16 14 02 17 11 01 04 08 12 10 15 18 05 P 02 01 03 05 06 16 11 13 17 14 15 12 07 09 04 10 18 08 P 07 02 06 12 09 16 15 03 17 11 01 04 08 13 10 14 18 05 FOX 03 01 08 05 07 15 12 10 18 16 13 11 06 09 04 14 17 02 FOX 09 03 06 12 07 16 14 01 17 10 02 05 08 13 11 15 18 04 Kmed 03,5 01 10 14 05,5 05,5 03,5 07,5 12,5 15 17 18 10 16 12,5 07,5 10 02 Kmed 12 02 12 06,5 12 06,5 06,5 06,5 15 06,5 12 06,5 02 17,5 17,5 16 12 02 Krang 06 05 02,5 12 02,5 17,5 08 14,5 07 14,5 17,5 16 02,5 10 10 10 13 02,5 Krang 12 01 06 10 02,5 16 16 04 09 16 07,5 05 07,5 18 14 13 11 02,5 W 06 08 04 16 03 14 05 09 12 10 15 17 02 07 13 01 18 11 W 10 04 08 07 03 09 05 15 11 16 17 14 01 12 13 06 18 02 R 03,5 07 01,5 11,5 01,5 17 13 16 14,5 09,5 11,5 14,5 03,5 06 08 05 18 09,5 R 07 02 03,5 11,5 06 13,5 16,5 09 15 16,5 10 04 01 11,5 13,5 08 18 03,5 AMMI 02 01 12 09 03 07,5 17 13,5 18 07,5 15 10,5 04 13,5 05 10,5 16 06 AMMI 04 01 05 16 10,5 08 16 02 12 18 09 06,5 06,5 16 13,5 13,5 10,5 03 Promedio 1 3 5 11 2 14 9 12 17 13 16 15 4 10 7 8 18 6 Promedio 8 1 5 10 6 12 13 4 17 14 9 7 3 15 16 11 18 2

P, ndice de superioridad de Lin y Binns (1988); FOX, rangos estratificados de Fox (1990); Kmed y Krang, consistencia del comportamiento con los datos medios y con los rangos, respectivamente (Ketata, 1989); W, ecovalencia (Wricle, 1962); R, regresin conjunta; AMMI, anlisis multiplicativo.

Una situacin similar se observa con el resto de variables consideradas. En la ordenacin de los materiales segn su productividad total media, la medida de Lin y Binns y el mtodo de los rangos estratificados otorgan los valores mayores a las variedades Ballet, Glotn y Solara y a las lneas LE1 y LE2. La ordenacin segn
251

estos dos mtodos es coincidente con la generada por los valores medios de la variable PT, lo que est de acuerdo con los resultados de Flores et al. (1998). Estos autores estudiaron mediante un anlisis de componentes principales los resultados de 22 mtodos distintos de anlisis de la interaccin GxA, empleando datos de genotipos de haba y de guisante en ambientes del sur de Espaa, constatando que la medida de Lin y Binns, la ordenacin estratificada, el mtodo de consistencia de comportamiento (tanto del rendimiento como de los rangos del rendimiento) y el anlisis de grupos tenan nicamente en cuenta el nivel de rendimiento medio en todos los ambientes Para las vainas totales por unidad de superficie las tres primeras ordenaciones que se presentan en la tabla 62 coinciden en que los genotipos con mayor valor son LV5, FRD, FRI y LV1. En el ndice de cosecha el ordenamiento segn el mtodo de los rangos estratificados difiere bastante del obtenido segn el valor medio de la variable (tabla 62). DES, BAL, LV3 y SOL son los genotipos con mayor ndice de cosecha, mientras los mejor colocados segn el mtodo de rangos estratificados son FRD, LV5, LV1 y FRI. Los genotipos con mayor peso de la semilla son SOL, PRO, BAL y AMI, segn los tres primeros mtodos (tabla 63). Esta similitud de estos tres mtodos se da tambin para la variable granos por vaina, seleccionando los genotipos DES, CEA, AMI y LV3 como los cuatro cuyos valores son ms elevados (tabla 63). Elevados valores de rendimiento en grano y productividad total de biomasa, a pesar de ser variables muy correlacionados, slo coinciden en los genotipos Solara y Ballet. La elevada productividad de biomasa en otros genotipos (LE1, LE2 y GLO) se debe ms bien a su elevada masa forrajera. Solara y Ballet tambin destacan por su ndice de cosecha y peso del grano elevados. Sin embargo, el nmero de vainas totales es superior en otros genotipos, que luego no destacan por su rendimiento en grano. En la tabla 61 se indica la ordenacin de la consistencia del comportamiento tanto de los valores medios como de los rangos. Un genotipo es considerado estable si su rendimiento medio o su rango es relativamente consistente en todos
252

los ambientes, mostrando alto rendimiento medio o bajo rango medio, y baja desviacin estndar. Los genotipos Ballet y Solara son los de mayor adaptacin general, con rendimientos elevados y estables. Tambin estn en los primeros lugares Amino y Frisson. Amino ya destac en la ordenacin por rendimiento medio y por estratificacin de los rangos, pero Frisson no. Este cultivar posee alta estabilidad aunque su rendimiento se sita en el lugar 12. La clasificacin segn la consistencia del comportamiento de los rangos coloca en los primeros puestos a Cea, Esla y LV1, que tampoco destacan por su rendimiento medio. Estos resultados difieren de los obtenidos por Flores et al. (1998), dnde el nivel de rendimiento estaba asociado intensamente sobre la estabilidad. La ordenacin por la consistencia del comportamiento de los valores de la productividad total de biomasa tambin es distinta de la obtenida mediante los tres primeros mtodos (tabla 61). Adems de Ballet y Solara, destaca en los primeros puestos la lnea LV1, que con las ordenaciones basadas en valores medios se situaba en octavo lugar. La consistencia de los rangos sita en los primeras posiciones a BAL, SOL, ESL, GLO y LE2. Cuando los genotipos se ordenan segn su valor medio del nmero de vainas totales por unidad de superficie y su estabilidad a travs del mtodo de consistencia del comportamiento, FRD, LV5, LV1, GLO y SOL alcanzan las primeras posiciones. GLO y SOL son estables segn la consistencia de los valores medios pero no segn la de los rangos, y producen pocas vainas por metro cuadrado. La ordenacin del peso de 100 semillas segn los tres primeros mtodos difiere poco de la obtenida en funcin de la consistencia del comportamiento (tabla 63). Como excepcin, el cultivar Amino tiene un elevado valor medio de la variable pero muy baja estabilidad. La tabla 63 muestra que los genotipos con mayor consistencia en el nmero de granos por vaina son Esla, LV1, Amino y Cea (los dos ltimos destacan por su elevado valor medio). El mtodo de consistencia de comportamiento aporta informacin muy valiosa sobre la estabilidad de los componentes del rendimiento de los materiales ensayados.
253

Tabla 62: Ordenacin de los genotipos en funcin del anlisis de los valores del nmero de vainas por unidad de superficie (VT) y del ndice de cosecha (IC), segn distintos mtodos.
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL VT Media 15 10 09 07 06 02 03 11 16 17 14 13 04 08 05 01 18 12 IC Media 08 02 12 01 09 06 10 15 14 16 18 17 07 11 03 05 13 04 P 15 10 08 09 06 04 02 12 16 17 14 13 03 07 05 01 18 11 P 08 02 12 01 10 07 09 15 14 16 18 17 06 11 04 05 13 03 FOX 15 12 08 07 05 01 06 10 18 16 11 13 03 09 04 02 17 14 FOX 16 12 08 07 06 01 04 10 15 18 11 13 03 09 05 02 17 14 Kmed 11 07 11 07 17,5 01 07 03,5 11 11 14 15,5 03,5 15,5 17,5 03,5 11 03,5 Kmed 07 01 06 03 11 02 13 08,5 08,5 16 14 18 05 16 11 11 16 04 Krang 10,5 10,5 13,5 10,5 15 01 03 16 10,5 07,5 18 17 04,5 13,5 04,5 02 07,5 06 Krang 12 06,5 13 01 05 11 03 16 15 09 09 14 04 17 09 06,5 18 02 W 02 04 06 11 15 10 14 08 03 09 13 07 05 12 16 17 18 01 W 09 12 02 03 05 07 04 13 11 16 17 18 01 14 10 08 15 06 R 11,5 08 03 04 11,5 02 08 17 15 15 18 13 01 05 08 06 15 10 R 06,5 11 09,5 02 06,5 09,5 03 16 13,5 15 17,5 17,5 05 12 01 04 13,5 08 AMMI 09,5 06 04 02,5 13,5 02,5 08 11,5 15,5 17 15,5 11,5 05 09,5 13,5 01 18 07 AMMI 09,5 02,5 05 04 07 02,5 11 14,5 13 16 17,5 17,5 01 12 09,5 08 14,5 06 Promedio 12 6 8 7 11 2 4 13 14 16 17 15 1 10 9 3 18 5 Promedio 11 8 10 1 7 4 9 14 12 15 17 18 2 13 5 6 16 3

P, ndice de superioridad de Lin y Binns (1988); FOX, rangos estratificados de Fox (1990); Kmed y Krang, consistencia del comportamiento con los datos medios y con los rangos, respectivamente (Ketata, 1989); W, ecovalencia (Wricle, 1962); R, regresin conjunta; AMMI, anlisis multiplicativo.

Analizando el valor de su ecovalencia de los genotipos, o contribucin de los mismos a la interaccin GxA, podemos decir que LV1 y LV5 son los ms estables, en cuanto a rendimiento en grano, desde el punto de vista dinmico (tabla 61). Progress-9, el genotipo ms diferente del conjunto (el nico de verdeo) es el que
254

ms influye en la interaccin. La ordenacin no coincide con la generada por los valores medios de productividad. De hecho, tanto la ecovalencia como la regresin conjunta son criterios de estabilidad no asociados generalmente con el nivel de rendimiento (Flores et al., 1998).

Tabla 63: Ordenacin de los genotipos en funcin del anlisis de los valores del peso de 100 semillas (P100) y granos por vaina (GRV), segn distintos mtodos.
Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL Genotipo AMI BAL CEA DES ESL FRD FRI GLO JI1 JI2 LE1 LE2 LV1 LV2 LV3 LV5 PRO SOL P100 Media 04 03 14 12 15 18 16 08 09 06 11 05 13 07 10 17 02 01 GRV Media 03 13 02 01 05 11 08 15 10 07 16 18 06 17 04 09 12 14 P 04 03 15 12 14 18 16 07 09 08 11 06 13 05 10 17 02 01 P 03 12 01 02 05 09 06 14 10 11 16 18 04 17 07 08 15 13 FOX 02 03 14 12 15 18 16 08 09 06 11 05 13 07 10 17 04 01 FOX 03 17 01 02 11 12 07 13 09 06 15 16 08 18 04 10 05 14 Kmed 16,5 01 08,5 14 08,5 08,5 08,5 14 02,5 18 16,5 08,5 08,5 14 08,5 08,5 04 02,5 Kmed 03 6,5 1,5 09 01,5 10 05 15 13 13 18 16,5 04 13 08 11 16,5 06,5 Krang 03 02 08 13,5 16 13,5 11 05 10 13,5 17 09 06,5 06,5 13,5 18 04 01 Krang 02 07 01 05 04 09,5 08 16 16 12,5 18 16 03 09,5 06 11 14 12,5 W 15 04 01 07 03 10 05 12 08 16 14 17 02 13 06 11 18 09 W 05 04 02 13 01 07 08 12 14 17 16 15 03 06 09 11 18 10 R 04 01 08,5 03 14 17 16 08,5 10,5 12 06 13 06 06 10,5 18 15 02 R 07 12,5 02,5 01 05 09 10 12,5 08 11 17 14,5 02,5 16 04 06 18 14,5 AMMI 02 03 04,5 11,5 08 17,5 16 11,5 11,5 15 17,5 11,5 04,5 06 11,5 11,5 07 01 AMMI 06,5 09 01,5 01,5 03 05 06,5 15,5 11 13,5 17 18 04 13,5 08 10 15,5 12 Promedio 3 1 7 12 13 18 15 10 5 14 16 11 4 8 9 17 6 2 Promedio 4 10 1 5 3 9 7 15 11 13 17 18 2 14 6 8 16 12

P, ndice de superioridad de Lin y Binns (1988); FOX, rangos estratificados de Fox (1990); Kmed y Krang, consistencia del comportamiento con los datos medios y con los rangos, respectivamente (Ketata, 1989); W, ecovalencia (Wricle, 1962); R, regresin conjunta; AMMI, anlisis multiplicativo.

255

Segn el anlisis uniparamtrico de regresin conjunta (R), la estabilidad del rendimiento y sus componentes se ha ordenado (tablas 61, 62 y 63) en funcin de la suma de las posiciones obtenidas en base a tres criterios: valor medio de la variable ms elevado, coeficiente de regresin ms prximo a uno, y desviacin de la regresin (Sdi) ms baja. Los rendimientos en grano ms estables corresponden a los genotipos Esla, Cea, LV1 y Amino (tabla 61). En la ordenacin correspondiente a la productividad total de biomasa destacan tambin LV1 y Cea, junto a las variedades Solara, Ballet y Frisson. Solara y Ballet tienen adems un buen nivel de productividad. Si se utiliza el mtodo de ordenacin de la ecovalencia, que sigue exclusivamente criterios de estabilidad, toman los primeros lugares para el nmero de vainas totales por unidad de superficie los genotipos con valores medios bajos como SOL, AMI, JI1 y BAL. La estabilidad del ndice de cosecha segn este mismo mtodo es mayor en los genotipos LV1, CEA, DES, FRI, ESL y SOL, de los cuales solo alcanzan valores altos DES y SOL. Respecto a los materiales mas estables de P100, nicamente la variedad Ballet tiene valores altos de la variable. Los genotipos que mantienen estable un tamao del grano pequeo (CEA, LV1 y ESL) tambin muestran estabilidad en el nmero de granos por vaina. Para GRV, Ballet se distingue de estos tres genotipos por tener valores medios ms bajos. La ordenacin para el rendimiento en grano segn el mtodo AMMI, que considera simultneamente los valores medios y la estabilidad, es similar a la del promedio de todos los mtodos empleados (tabla 61). De hecho, los cuatro primeros genotipos clasificados en ambos coinciden. Dado que es difcil conjugar niveles elevados de productividad con elevada estabilidad (Eberhart y Russell, 1966; Cubero y Flores, 1994), el mtodo AMMI es una herramienta de gran inters en procesos de seleccin. Para la productividad total de biomasa, los genotipos mejor calificados son BAL, GLO, SOL, AMI y CEA (tabla 61). El mtodo multiplicativo AMMI considera que los genotipos con mayor y ms estable nmero de vainas por unidad de
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superficie a LV5, FRD, DES, CEA y LV1 (tabla 62). Respecto a la variable granos por vaina, la variedad Desso ocupa un lugar destacable, aunque el criterio de ecovalencia la coloca en los ltimos lugares (tabla 63). Considerando conjuntamente todos los mtodos de ordenacin, los genotipos con rendimientos mayores y ms estables son AMI, ESL, BAL, LV1 y CEA. Las mayores y ms estables productividades totales de biomasa corresponden a BAL, SOL, LV1, GLO y LE2. Los dos ltimos son genotipos presentan un gran desarrollo vegetativo e ndices de cosecha menores a la media. De los genotipos bien clasificados para el rendimiento en grano, solo la lnea LV1 y las variedades Solara y Ballet estn bien clasificadas para el nmero de vainas por unidad de superficie, cuando se tienen en cuenta todos los mtodos de ordenacin (tablas 61 y 62). LV5 es el genotipo con mejor calificacin de estabilidad-valor en cuanto a vainas por unidad de superficie, sin embargo, ocupa un discreto 8 puesto en el ranking por el rendimiento en grano. LV1 es el nico genotipo que ocupa los primeros lugares en todas las componentes del rendimiento. En el extremo opuesto est la variedad Glotn, cuyos valores favorables de PT se deben nicamente a una elevada produccin de paja. A excepcin de Esla, que tiene grano pequeo, ningn genotipo situado en el primer tercil en el ordenamiento global del rendimiento en grano, est mal clasificado (tercer tercil) en alguno de sus tres componentes. De los cuatro genotipos ms inestables en el rendimiento, dos (PRO y JI1) son de grano grueso. Se puede decir, con todo, que el nmero de vainas totales y de granos por vaina contribuye ms al valor y a la estabilidad del rendimiento que el tamao del grano. Un ndice de cosecha elevado es un aspecto interesante de cara a la mejora de la estabilidad del rendimiento. Hay que tener en cuenta, en cualquier caso, que dichos valores se pueden alcanzar tanto con productividades altas (LV1 y Solara) como bajas (Fride).
257

3.6.6.2. Eficiencia y utilidades de los modelos de anlisis de la interaccin GxA Tradicionalmente, muchos mejoradores han usado el termino estabilidad para caracterizar a los genotipos que muestran un rendimiento relativamente constante, independientemente de las condiciones ambientales (Flores et al., 1998; Argillier et al., 1994), buscndose materiales con varianza mnima para el rendimiento en diferentes ambientes. Esta idea de estabilidad esta de acuerdo con el trmino de homeostasis, ampliamente utilizado en gentica cuantitativa. y puede considerarse un concepto biolgico o esttico. Sin embargo, un genotipo que muestra un comportamiento constante en todos los ambientes no necesariamente responde con un incremento del rendimiento a la mejora de las condiciones ambientales. Este tipo de estabilidad, entonces, no es aceptable desde un punto de vista agronomico o dinmico (Becker y Leon, 1988). En el concepto dinmico no es necesario que la respuesta genotpica a las condiciones ambientales sea la misma para todos los genotipos. En este trabajo han sido aplicados, entre los disponibles, un conjunto diverso de mtodos de anlisis de la estabilidad y de la interaccin GxA. Cada uno de ellos presenta ventajas e inconvenientes que es preciso ponderar para elegir el ms apropiado en cada caso. Como se comenta a continuacin, es interesante en muchas ocasiones el uso combinado de estrategias de anlisis que aporten una informacin complementaria (Kang y Pham, 1991; Brancourt-Humel et al., 1997; Flores et al., 1998). Los mtodos no paramtricos son simples de realizar, pero no permiten estudiar las interacciones cualitativas. A travs del mtodo de ordenacin estratificada se identifican nicamente los genotipos con adaptacin amplia, y no se obtiene informacin sobre la adaptacin de los genotipos a ambientes especficos (Brancourt-Humel et al., 1997). Entre los mtodos uniparamtricos, la regresin conjunta es una de los ms utilizadas porque es fcil de realizar, valorar e interpretar. Esta metodologa parece ser muy til en los anlisis en que se considera un gran grupo
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heterogneo de genotipos en un nmero limitado de ambientes (Romagosa y Fox, 1993), como es el caso del estudio de colecciones pero, sin embargo, no tiene en cuenta el carcter multidimensional del comportamiento de los genotipos. Hhn (1990) compar los estadsticos no paramtricos con las medidas uniparamtricas de estabilidad. Constatando altas correlaciones de los anlisis no paramtricos con la ecovalencia y las desviaciones de la regresin lineal, y correlaciones no significativas con los coeficientes de regresin y la varianza ambiental. La regresin lineal contina jugando un papel importante en el estudio de la interaccin GxA porque, a pesar de sus inconvenientes, tiene la ventaja de su gran simplicidad y significacin biolgica. La mayor limitacin del mtodo de regresin es la poca repetibilidad de b i y Sdi (Jalaluddin y Harrison, 1993). Su utilidad en la medida de la adaptabilidad genotpica asume que los genotipos responden linealmente a los ambientes. Las tcnicas multivariantes se han comparado en muchos trabajos con las univariantes. Son en general ms efectivas explicando la interaccin GxA que los modelos de regresin lineal (Zobel et al., 1988; Nachit et al., 1992a). Los mtodos multiparamtricos parecen ms adaptados para describir la respuesta de los genotipos a diferentes condiciones ambientales. Estas tcnicas estadsticas, que se basan en clculos complejos, no se han desarrollado hasta la aparicin de ordenadores potentes, y son por lo tanto ms recientes (BrancourtHumel et al., 1997). El modelo multiplicativo AMMI y la regresin factorial ha permitido en muchas ocasiones explicar una parte importante de la interaccin GxA (Cornelius, 1993; Romagosa et al., 1993; Baril, 1992; Biarns-Dumoulin et al., 1996). Para comparar los mtodos a partir de datos experimentales concretos es necesario considerar la eficiencia de los mismos, o porcentaje de la suma de cuadrados de la interaccin explicada por el modelo. Por otro lado debe tenerse en cuenta la parsimonia, definida por el porcentaje de grados de libertad de la
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interaccin utilizados por dicho modelo. El anlisis ptimo ser aqul que descomponga la mayor parte de la interaccin con el menor nmero posible de grados de libertad y, adems, contribuya a comprender las bases biolgicas o agronmicas de la interaccin GxA (Baril et al., 1995; Brancourt-Humel et al., 1997). En la figura 77 se representan los valores de eficiencia y parsimonia de los modelos AMMI con uno y dos ejes de componentes principales de la interaccin GxA, y los anlisis de regresin conjunta y regresin factorial aplicados a las variables de rendimiento y sus componentes. El modelo univariante de regresin conjunta utiliza el menor porcentaje de grados de libertad de la interaccin, siendo para todas las variables inferior al 10%. El mtodo no podra considerarse vlido para las variables PT, IC, P100 y GRV, donde la eficiencia es menor del 20%. En el rendimiento en grano y nmero de vainas por unidad de superficie, sin embargo, la eficiencia es mayor del 30%. Para estas variables, puede considerarse que existe una respuesta lineal de los genotipos a las condiciones ambientales. La regresin conjunta describe bien la interaccin genotipo x ambiente cuando los rendimientos medios de cada ambiente (localidad, ao), y la propia interaccin, se ven afectados por factores especficos. Esta situacin se da a menudo cuando se estudian ambientes cuya potencialidad se diferencia por estar limitada o no por situaciones de estrs, como en los estudios de Finlay y Wilkinson (1963), Nguyen et al. (1980) y Gray (1982). En el presente trabajo caractersticas limitantes como la incidencia de bajas temperaturas durante la floracin o situaciones de estrs hdrico han diferenciado claramente los ambientes de alto y bajo rendimiento. En este sentido, la estrecha relacin detectada entre los efectos del fro y del estrs hdrico en los experimentos de Annicchiaricco (1997a) en trigo duro, contribuy a mejorar la proporcin de la interaccin genotipo x localidad explicada por el modelo de regresin.

260

SC (%)
80
AMMI2(REND) RF(REND)

70 60 50 40 30 20 10 0 0 5 10 15

RF(GRV) AMMI2(GRV) AMMI1(IC) AMMI1(GRV) AMMI1(REND) AMMI1(P100) RC(REND) RC(VT) AMMI1(VT) AMMI1(PT)

AMMI2(IC) RF(P100) AMMI2(P100) AMMI2(VT) RF(IC) RF(PT) AMMI2(PT) RF(VT)

RC(P100) RC(PT) RC(GRV) RC(IC)

20

25

30

gl (%)

35

Figura 77. Comparacin de los porcentajes de grados de libertad (gl) utilizados y de la suma de cuadrados (SC) de la interaccin GxA explicada por los modelos de anlisis de regresin conjunta (RC), anlisis multiplicativo (AMMI1 y AMMI2) y regresin factorial (RF) de los valores de rendimiento en grano (REND), productividad total de biomasa (PT), vainas por unidad de superficie (VT), ndice de cosecha (IC), peso de 100 semillas (P100) y granos por vaina (GRV).

El modelo AMMI2 explica un porcentaje de la interaccin muy superior al AMMI1. Por ejemplo, en el rendimiento en grano estos valores estn en torno al 70 y 50% respectivamente. Desde el punto de vista de la parsimonia, por el contrario, el incluir un segundo eje en el modelo empeora la calidad del anlisis en todas las variables (figura 77). Los mtodos AMMI2 y regresin factorial tienen una parsimonia similar, del 20-30%, mientras las eficiencias se sitan entre el 45 y el 75%. Los anlisis ms eficientes han sido los AMMI2 y regresin factorial de los valores del rendimiento en grano, ndice de cosecha, peso de cien semillas y granos por vaina. Los resultados de eficiencia y parsimonia mostrados estn dentro de los intervalos que aportan Brancourt-Hulmel et al. (1997), en un estudio donde se comparan un conjunto amplio de trabajos. En esta revisin, los modelos de regresin factorial
261

explican entre el 50 y 70% de la suma de cuadrados de la interaccin, con un porcentaje de grados de libertad comprendido entre 20 y 40%; los modelos AMMI1 explican entre el 25 y 80% con el 10-30% de los grados de libertad, y los AMMI2 entre el 70 y 90% con el 30-50% de los grados de libertad. Los residuos de los modelos de regresin conjunta, AMMI y regresin factorial fueron significativos (P<0,05) para todos los grupos de datos analizados (tablas 50, 54 y 56), lo que es habitual en estudios de este tipo (Baril et al., 1995; Yau, 1995; Gauch y Zobel, 1996). La mayor idoneidad del AMMI sobre el anlisis de regresin conjunta en el estudio de la interaccin GxA (Gauch y Zobel, 1996, 1997) ha sido puesta de manifiesto en numerosos trabajos: Nachit et al. (1992a) y Yau (1995) en trigo, Fox et al. (1990) en triticale, Argillier et al. (1994) en maz... Analizando datos de distintos genotipos de trigo panadero obtenidos en el ICARDA-CIMMYT, Yau (1995) mostr que la heterogeneidad de la regresin no se vea afectada por la diversidad de las muestras. Esta heterogeneidad estaba inversamente correlacionada con el nmero de ambientes considerados cuando se comparaban materiales de similar diversidad. Por el contrario, la cantidad de suma de cuadrados de la interaccin explicada por el primer eje de componentes principales en el AMMI fue alta y no se vio afectada por la diversidad en las muestras. Yau (1995) comprob que el porcentaje de la suma de cuadrados de la interaccin explicada por la heterogeneidad de la regresin era mayor cuanto menor era el nmero de datos. Sin embargo, el mtodo de regresin conjunta es eficaz para un nmero elevado de genotipos ensayados en muy pocos ambientes, como ocurra en el trabajo de Finlay y Wilkinson (1963): 277 genotipos en 7 ambientes diferentes. A pesar de que el anlisis de regresin conjunta es menos eficaz que el AMMI, muchos mejoradores siguen utilizndolo porque da idea de la respuesta de los genotipos a las condiciones de cultivo (Yau, 1995). En cualquier caso, debe tenerse en cuenta que el anlisis de regresin conjunta es una tcnica efectiva
262

nicamente cuando la heterogeneidad de la regresin es significativa y representa una parte razonablemente alta de la interaccin GxA. Se puede decir que los modelos multiplicativos constituyen una generalizacin de la regresin conjunta (Cruz, 1992). Comparar la regresin conjunta con la regresin factorial no es ms que contrastar respectivamente un modelo de regresin con una sola covariable (el rendimiento medio de los ambientes) con otros modelos que incluyan ms de una covariable, sea ambiental o genotpica. Lgicamente la explicacin de la interaccin GxA va a ser mayor cuanto mayor sea el nmero de covariables que se introducen en el modelo. No se ha verificado una relacin clara entre la ecovalencia y los coeficientes de regresin factorial, tal como han encontrado Voltas et al. (1999). Aunque cabra esperar que valores altos de ecovalencia coincidieran con coeficientes de regresin ms elevados, al emplear modelos con varias covariables, sus coeficientes correspondientes pueden compensarse unos con otros, de modo que esta relacin no pueda apreciarse. En base a la ecovalencia y regresin conjunta (dos mtodos uniparamtricos) se establecen criterios de seleccin similares. Los mtodos AMMI y regresin factorial presentan en general una eficiencia y una parsimonia comparables. Para algunos autores el mtodo de regresin factorial es ms completo (Baril et al., 1995; Argillier et al., 1994), ya que permite integrar directamente la informacin relativa a los ambientes y a los genotipos, y dar un significado biolgico de los fenmenos de la interaccin GxA. Para otros autores, ms partidarios del anlisis AMMI (Van Eeuwijk, 1995; Voltas et al., 1999; Vargas et al., 1999), la representacin de las direcciones de las covariables respecto a los mismos ejes de componentes principales sobre los que se toman las coordenadas genotpicas y ambientales, tambin hace que el mtodo deje de ser meramente descriptivo y mejore la interpretacin biolgica de la interaccin GxA. El anlisis de grupos pone en evidencia la diferente respuesta del rendimiento de los genotipos a travs de los ambientes. Es una herramienta muy til en el estudio de la interaccin GxA y por ello, ampliamente utilizada (Flores et al.,
263

1998). Una importante desventaja de la tcnica, sin embargo, es que la clasificacin no informa por s misma de la respuesta especfica de los genotipos en ambientes concretos. Este problema se puede solucionar combinando el anlisis de grupos con el AMMI (Romagosa y Fox, 1993).

3.6.6.3. Interpretacin conjunta de los resultados del anlisis de la interaccin GxA Las covariables seleccionadas por su relacin con los ejes principales del AMMI2 y las que explican cada variable a travs del mtodo de regresin factorial no son coincidentes, ms que en el caso del ndice de cosecha y peso de cien semillas. En las variables REND, PT y GRV solo coincide una, y en VT, ninguna. En algunas ocasiones las dos tcnicas han permitido seleccionar las mismas covariables ambientales para explicar la interaccin en ray-grass (van Eeuwijk y Elgersma, 1993) y en cebada (Voltas et al., 1999). A la vista de los resultados obtenidos, las covariables que pueden considerarse ms relevantes a la hora de explicar la interaccin GxA, en el rendimiento del guisante y sus componentes, son el nmero de nudos hasta la primera vaina (NUD1V), y los grados-da acumulados desde nascencia hasta principio de floracin (GDPF), dos parmetros positivamente correlacionados. Entre las covariables ambientales es particularmente importante el nmero de das con temperatura mnima por debajo de cero grados en febrero (DTm02). En ambos casos se pone de manifiesto la importancia de la precocidad de floracin en la interaccin. Con los mtodos AMMI y regresin factorial se definen grupos de genotipos y de ambientes con interaccin positiva, con el primero de un modo grfico y, con el segundo, a travs de los signos de las covariables centradas y de los coeficientes de la regresin. Entre los grupos de genotipos con comportamiento diferenciado en varios modelos y para distintas variables, se encuentra el que forman GLO, JI2, LE1 y LE2 (figuras 43 a 66 y tabla 58), que se caracteriza por tener aptitud forrajera y maduracin tarda. Por otro lado, el conjunto de PRO, JI1, FRD, FRI,
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LV5, BAL y SOL se agrupa claramente segn el primer eje de componentes principales del AMMI2 (figuras 42). De este ltimo grupo se separan en el primer plano principal BAL y SOL (figura 43), quedando en l los genotipos ms tempranos y poco productivos del conjunto de materiales ensayados. Esta misma separacin se observa en el anlisis de grupos y en la regresin factorial a travs de la covariable GDPF (figuras 54, 55, 56, 61, 62, y tabla 58). Los resultados del AMMI muestran que los genotipos ms estables en rendimiento en grano son Solara, Ballet, Amino, Esla, LV1 y LV5 (figura 43). Todos estos materiales tienen pocos tallos por planta (TLL); concentran su produccin la mayora de las veces en un solo tallo fructfero, en oposicin a lo que ocurre en otros materiales de aptitud forrajera (LE1 y LE2) y de grano rugoso (PRO, JI1 y FRD). Tampoco destacan (figura 43) como ms estables los genotipos con los mayores contenidos en protena del grano (PROT). Los seis genotipos mencionados, salvo LV5, se clasifican en al mismo grupo en el anlisis cluster de los datos de rendimiento en grano (figura 61). Como en la ordenacin de los genotipos comentada en el apartado 3.6.6.1, el AMMI muestra que Esla, Ballet y LV1 deben la estabilidad de sus altos rendimientos a su comportamiento en el peso de 100 semillas y granos por vaina. Solara, Amino y LV5, sin embargo, son inestables respecto a estas dos componentes del rendimiento. Los genotipos ms estables en cuanto a rendimiento en grano son tambin estables en lo que respecta a la productividad total de biomasa. La mayor estabilidad en este carcter (figura 45) se obtiene en plantas no excesivamente altas (ALT) y moderado nmero de nudos hasta la primera vaina (NUD1V). La componente vainas por metro cuadrado, cuya reduccin puede ser la causa principal de la disminucin en la productividad de las leguminosas (Muchow, 1985), no define claramente los genotipos ms estables en cuanto a rendimiento en grano. Mientras Amino, Ballet y Solara son estables respecto a la componente P100g, otros genotipos de rendimiento estable (Esla, LV1 y LV5) se encuentran en posicin opuesta respecto a dicha covariable (figura 47). La

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estabilidad del nmero de granos por vaina y tamao del grano est inversamente relacionada con la altura de la planta. Respecto a los ambientes, es clara la diferenciacin entre las condiciones de las dos localidades, Valladolid y Madrid, en los tres mtodos paramtricos de anlisis empleados. Dentro de las condiciones de Valladolid se destaca un comportamiento distinto de los ambientes ms estresantes: los del ao 1995 y los de primavera-secano cuyas condiciones meteorolgicas fueron ms desfavorables (V24). Dejando aparte las condiciones de 1995, con valores de rendimiento excesivamente bajos, los ambientes en que menos interaccin GxA se registr fueron los de primavera de 1996 en Valladolid (V19 y V23). Sin embargo, en otoo de este mismo ao, tanto los rendimientos medios como la interaccin GxA fueron los mayores de los 19 ambientes estudiados. En este ao no hubo heladas tardas y se recogieron las mayores precipitaciones entre enero y junio del conjunto. La estabilidad de V19 y V23 se manifiesta tambin en las componentes del rendimiento P100 y GRV. Los valores de VT son estables para V23, y no tanto para V19. El agrupamiento de los dos ambientes en el anlisis cluster del rendimiento y sus componentes (figuras 69, 71, 73 y 74) concuerda perfectamente con el comportamiento reflejado en el AMMI. Adems de agrupar genotipos y ambientes con comportamiento similar, los mtodos AMMI y regresin factorial permiten identificar las combinaciones genotipo-ambiente ms favorables desde el punto de vista de su interaccin. Los genotipos de maduracin ms tarda (GLO, JI2, LE1 y LE2) tienen buena adaptacin especfica a las condiciones ms desfavorables de Valladolid. Los cultivares Solara y Ballet y la lnea LV5 muestran un mejor comportamiento en los ambientes de siembra en primavera de Madrid, sobre todo en condiciones de regado (figura 43). Entre las condiciones de siembra otoal se aprecian grandes diferencias entre localidades. En Valladolid existe un amplio grupo de genotipos cuya respuesta es muy favorable a la siembra en otoo. En Madrid, sin embargo, slo los genotipos
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menos productivos (los de grano rugoso: PRO, JI1 y FRD) tienen interaccin positiva con las condiciones de otoo. La siembra otoal de estos genotipos en Valladolid presenta ms problemas que en Madrid, al tratarse de materiales muy sensibles al fro.

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4. CONCLUSIONES
Con la realizacin de este trabajo se han extrado las siguientes conclusiones: 1. El diseo factorial empleado ha mostrado ser eficaz para determinar las proporciones relativas de la variacin total del rendimiento del guisante proteaginoso debidas a causas genticas y del medio, distinguiendo efectos aditivos y de interaccin. 2. Los efectos principales del genotipo y del ambiente, y la interaccin genotipo x ambiente en los anlisis de varianza combinados de los valores de productividad total de biomasa, ndice de cosecha, y rendimiento en grano y sus componentes, fueron estadsticamente significativos. El efecto aditivo ambiental fue siempre superior al efecto genotpico y de interaccin, salvo en el caso del tamao del grano, donde destaca la componente genotpica. 3. La interaccin genotipo x ambiente explic entre el 13 y el 20% de la variacin total de las componentes de productividad, dependiendo de la variable considerada. Estos valores ponen de manifiesto la dificultad existente en la seleccin de guisante proteaginoso para estabilidad del rendimiento. Los efectos del factor ao, localidad y tratamiento de cultivo (fecha de siembra y rgimen de humedad) han sido estadsticamente significativos en todas las variables estudiadas. La interaccin genotipo x ao represent un mayor porcentaje de la suma de cuadrados total que la interaccin genotipo x localidad en los anlisis de varianza de los valores de todos los parmetros estudiados, a excepcin del rendimiento en grano. 4. Las condiciones de siembra otoal fueron ms favorables para los genotipos de talla alta, los ms tardos. El rendimiento en grano en este grupo fue inferior que en el resto de genotipos en los ambientes de siembra en primavera, sin observarse diferencias estadsticamente significativas en los de siembra otoal. En condiciones de secano, las lneas y variedades de talla alta tuvieron granos ms gruesos que el resto, mientras en regado no se apreciaron

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diferencias en ese sentido. La mayor productividad total de biomasa de los genotipos de talla alta fue detectable nicamente en condiciones de regado. 5. Los genotipos semiafilos han obtenido valores mayores de rendimiento en grano e ndices de cosecha que las lneas y variedades de hoja convencional, independientemente del tratamiento de cultivo. En las condiciones de siembra en otoo el incremento de productividad asociado a los genotipos semiafilos parece estar relacionado con un aumento en el nmero de granos por vaina, mientras en los ambientes de primavera (secano y regado) la componente del rendimiento que marca las diferencias es el nmero de vainas totales por unidad de superficie. 6. Las correlaciones entre el rendimiento y sus componentes alcanzaron mayor grado de significacin considerando medias marginales ambientales que medias marginales genotpicas. La componente correlacionada en un mayor nmero de ambientes con el rendimiento en grano fue el nmero de vainas por metro cuadrado. El tamao del grano fue la componente correlacionada significativamente con el rendimiento en un menor nmero de ambientes. 7. El contenido en protena del grano acus una componente gentica importante, mostrando una correlacin negativa con el rendimiento en grano cuando se consideraban los valores medios de cada genotipo en todos los ambientes, pero no cuando se consideraban los valores de cada genotipo independientemente. Los materiales que emiten mayor nmero de tallos por planta han producido granos con menor humedad en la recoleccin y mayores contenidos en protena y grasa. 8. La incidencia de heladas tardas, el estrs hdrico y el exceso de temperatura en el periodo de floracin a madurez se han identificado como los principales elementos ambientales limitantes del rendimiento en grano. La seleccin de genotipos en ambientes donde concurran estas condiciones desfavorables es problemtica. Los genotipos que necesitan formar un mayor nmero de nudos para empezar a florecer se ven favorecidos cuando la primavera se adelanta. Estos materiales tardos son menos productivos por estar ms expuestos al estrs hdrico entre la floracin y el estado lmite de aborto. Por otra parte, las
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variedades excesivamente tempranas presentan problemas en los ambientes con mayor riesgo de heladas. Es necesario optimizar la eleccin de los genotipos y el manejo del cultivo, tanto en la fecha de siembra como la dotacin de riego, para evitar el estrs hdrico en la fase crtica. En este orden de cosas se ha comprobado, por ejemplo, que los genotipos Glotn, JI2, LE1 y LE2 son demasiado tardos para Madrid, pero pueden ser interesantes en la mejora de la adaptacin a bajas temperaturas en primavera en las condiciones de Valladolid. 9. Los genotipos que, de acuerdo con el anlisis multiplicativo, pudieran seleccionarse en los ambientes de mayor rendimiento potencial no han mostrado un comportamiento adecuado en los ambientes ms desfavorables. La elevada interaccin GxA detectada indica que en la seleccin para estabilidad del rendimiento deberan estudiarse simultneamente ambientes de alto y bajo rendimiento potencial. 10. La ordenacin segn mtodos no paramtricos y uniparamtricos

(consistencia del comportamiento, rangos estratificados, ecovalencia...) ha demostrado que es difcil seleccionar genotipos que conjuguen rendimientos altos y estables. La clasificacin de materiales segn el modelo AMMI es ms til y equilibrada que la obtenida con aquellos mtodos, al considerar simultneamente valores medios y estabilidad como criterios de seleccin. Los genotipos as mejor clasificados han sido las variedades Amino, Esla y Ballet, as como la lnea de mejora LV1. 11. Los modelos multiparamtricos han permitido relacionar la estabilidad del rendimiento con sus componentes, aportando nuevos datos acerca de las causas biolgicas y agronmicas de la interaccin GxA en guisante proteaginoso. Las covariables genotpicas que mejor han descrito el comportamiento interactivo de los componentes de rendimiento han sido la altura de la planta, nudos hasta la primera vaina, grados-da acumulados desde nascencia hasta el principio de floracin y nmero de tallos por planta. En los genotipos con rendimientos ms estables concurren un nmero escaso de tallos por planta y una talla no excesivamente alta. Los caracteres
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ambientales ms implicados en la interaccin GxA han sido el nmero de das de helada en primavera y las temperaturas medias en los meses de mayo y junio. 12. Los modelos de anlisis de regresin factorial han precisado incluir siempre ms de dos covariables para obtener un porcentaje explicado de la interaccin GxA suficientemente alto, lo que dificulta la interpretacin de los resultados. Por otro lado, las proporciones de la interaccin explicadas por las covariables y sus coeficientes de regresin dependen del orden en que se van introduciendo en el modelo. Estos dos inconvenientes son superados por el anlisis AMMI que, por otra parte, tambin permite interpretar la influencia de covariables externas sobre la interaccin a partir de sus regresiones con los ejes de componentes principales del modelo. 13. Los modelos AMMI2 y regresin factorial han alcanzado una eficiencia siempre superior a la del anlisis de regresin conjunta, aunque manteniendo valores de parsimonia ms desfavorables. Los resultados en ocasiones divergentes en los modelos de anlisis aplicados reflejan la enorme complejidad del fenmeno de la interaccin GxA, y la conveniencia de emplear conjuntamente mtodos diferentes para profundizar en su estudio. En este sentido, la identificacin de "grupos de estabilidad" mediante tcnicas de clasificacin (clusters) complementa en gran medida la informacin obtenida en otros anlisis multifactoriales.

271

5. BIBLIOGRAFA
Abou-El Fittouh, H.A.; Rawlings, J.O.; Miller, P.A., (1969). Classification of environments to control genotype by environment interactions with an application to cotton. Crop Sci., 9: 135-140. Aikgz E.A.; Katkat, A.V.; merolu, S.; Okan, B.,(1989). Mineral elements and amino acid concentrations in field pea and common vetch herbages and seeds. J. Agron. Crop Sci., 155: 179-185. Acosta, J.A.; Kohashi, J., (1989). Effect of water stress on growth and yields of indeterminate dry-bean (Phaseolus vulgaris) cultivars. Field Crops Res., 20: 81-93. Adams, M.W., (1967). Basis of yield component compensation in crop plants with special reference to field bean (Phaseolus vulgaris). Crop Sci., 7: 505-510. Aitken, Y., (1978). Flower initiation in relation to maturity in crop plants in sowing time and maturity type in pea (Pisum sativum L,) in Australia. Aust. J. Agric. Res., 29: 9831001. Allard, R.W., (1999). Principles of Plant Breeding, John Wiley & sons, New York, 254 pp. Allard, R.W.; Bradshaw, A.D., (1964). Implications of genotype-environmental interactions in plant breeding. Crop Sci., 4: 135-140. Annicchiarico, P., (1992). Cultivar adaptation and recommendation from alfalfa trials in northern Italy. J. Genet. Breed., 46: 269-277. Annicchiarico, P., (1997a). Additive main effects and multiplicative interaction (AMMI) analysis of genotype-location interaction in variety trials repeated over years. Theor. Appl. Genet., 94: 1072-1077. Annicchiarico, P., (1997b). Joint regression vs AMMI analysis of GxA interactions for cereals in Italy. Euphytica, 94: 53-62. Annicchiarico, P.; Perenzin, M., (1994). Adaptation patterns and definition of macroenvironments for selection and recommendation of common wheat genotypes in Italy. Plant Breed., 113: 197-205. Argillier, 0.; Hbert, Y.; Barrire, Y., (1994). Statistical analysis and interpretation of line x environment interaction for biomass yield in maize. Agronomie, 14: 661-672. Atlin, G.N., Frey, K.J., (1989). Breeding crop varieties for low-input agriculture. Am. J. Alternative Agric., 4: 53-58. Aygdu, L.; Aikgz, E., (1995). Effect of seeding rate on seed and hay yield in common vetch (Vicia sativa L.). J. Agron. Crop Sci., 174 : 181-187. Badenhausser, I.; Bournoville, R.; Cantot, P.; Rivault, E.; Giraud, E., (1991). Action du puceron Acyrthosiphon pisum (Harris) (Hom., Aphididae) sur les facteurs de production du pois protagineux de printemps, en phase de floraison. J. Appl. Ent., 111: 1-19.

272

Baker, R.J., (1971). Effects of stem rust and leaf rust of wheat on genotype-environmental interaction for yield. Can. J. Plant Sci., 51: 457-461. Baker, R.J., (1988). Tests for crossover genotype-environmental interactions. Can. J. Plant Sci., 68: 405-410. Balfourier, F.; Oliveira, J.A.; Charmet, G.; Arbones, E., (1997). Factorial regression analysis of genotype by environment interaction in ryegrass populations, using both isozyme and climatic data as covariates. Euphytica, 98: 37-46. Barah, B.C.; Binswanger, H.P.; Rana, B.S.; Rao, N.G.P., (1981). The use of risk aversion in plant breeding: concept and application. Euphytica, 30: 451-458. Baril, C.P., (1992). Factor regression for interpreting genotype-environment interaction in bread wheat trials. Theor. Appl. Genet., 83: 1022-1026. Baril, C.P.; Denis, J.B.; Wustman, R.; Van Eeuwijk, F.A., (1995). Analysing genotype by environment interaction in Dutch potato variety trials using factorial regression. Euphytica, 82: 149-155. Baril, C.P.; Verhaegen, D.; Vigneron, P.; Bouvet, J.M.; Kremer, A., (1997). Structure of the specific combining ability between two species of Eucalyptus. II. A clustering approach and a multiplicative model. Theor. Appl. Genet., 94: 804-809. Becker H.C.; Len. J., (1988). Stability analysis in plant breeding. Plant Breed., 101: 1-23. Becker, H.C., (1981). Correlations among some statistical measures of phenotypic stability. Euphytica, 30: 835-840. Berry, G.J.; Aitken, Y., (1979). Effect of photoperiod and temperature on flowering in pea (Pisum sativum L.). Aust. J. Plant. Physiol., 6: 573-587. Biarns-Dumoulin, V.; Denis, J.B.; Lejeune-Hnaut, I.; Etv, G., (1996). Interpreting yield instability in pea using genotypic and environmental covariates. Crop Sci., 36: 115-120. Binswanger, H.P.; Barah, B.C., (1980). Yield Risk, Risk Aversion and Genotype Selection: Conceptual Issues and Approaches. Research Bulletin 3, ICRISAT, Patancheru. Blum, A., (1988). Plant Breeding for Stress Environments. CRC Press Inc. Boca Ratn, Florida, 223 pp. Blum, A., (1989). Breeding methods for drought resistance. En: Plants Under Stress. Biochemistry, Physiology and Ecology and their Application to Plant Improvement. H.G. Jones, T.J. Flowers, M.B. Jones (eds.), Cambridge Univ. Press. Blum, A.; Poyarkova, H.; Golan, G.; Mayer, J., (1983). Chemical desiccation of wheat plants as a simulator of post-anthesis stress. I. Effects on translocation and kernel growth. Field Crops Res., 6: 51-58. Boiffin, J.; Sebillotte, M.; Couvreur F., (1976). Incidence de la simplification du travail du sol sur llaboration des rendements du bl et du mas. En: Simplification du Travail du Sol en Production Cralire. ITCF (ed.), Paris, pp. 239-280.

273

Boswell, V.R., (1926). The influence of temperature upon the growth and yield of garden peas. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 23: 162-168. Bourgeois, G.; Jenni, S.; Laurence, H.; Tremblay, N., (2000). Improving the prediction of processing pea maturity based on the growing degree-day approach. Hort. Science, 35: 611-614. Brancourt-Hulmel, M.; Biarns-Dumoulin V.; Denis, J.B., (1997). Points de repre dans lanalyse de la stabilit et de linteraction gnotype-milieu en amlioration des plantes. Agronomie, 17: 219-246. Brancourt-Hulmel, M.; Lecomte, C., (1994). Slection et stabilit du rendement chez le bl tendre d'hiver. Agronomie, 14: 611-625. Braun, H.J.; Pfeiffer, W.H.; Pollmer, W,G., (1992). Environment for selecting widely adapted spring wheat. Crop Sci., 32: 1420-1427. Brites, C.; Ravares de Sousa, M.; Duarte, I.; Pereira, G., (1995). Quality differences in chickpea cultivars: genotype x environment interaction. En: Proc. 2th European Conf. on Grain Legumes. AEP (ed.), Copenhagen, p. 420. Campbell, L.G.; Laferer, H.N., (1977). Cultivar x environment interaction in soft red winter wheat yield test. Crop Sci., 17: 604-608. Cantot, P., (1989). Action larvaire de Sitona lineatus L. sur quelques facteurs de production du pois protagineus (Pisum sativum L.). Agronomie, 9: 765-770. Carroue, B.; Duchne, E., (1993). Teneur en protines du pois. Comment matriser les variations. Perspect. Agric., 183: 75-81. Carroue, B.; Duchne, E., (1994). Stade de dveloppement du pois. En: Agrophysiologie du pois protagineux. Applications la Production Agricole. B. Ney, E. Duchme, B. Carroue, F. Angevin (eds.), UNIP-ITCF-INRA, FNAMS, Paris, pp. 35-38. Carroue, B.; Grosjean, F.; Peyronnet, C.; Weiss, P., (1994). Guisantes. Utilizacin en Alimentacin Animal. UNIP-ITCF. Paris, 96 pp. Carroue, B.; Lesouder, C., (1992). Prvision du risque de fuite en azote derrire une culture de pois. Perspect. Agric., 171: 62-68. Carroue, B.; Summerfield, R.J.; Gent, G., (1997). Trend in support for research and development of cool season food legumes in the developing countries. International Food Legume Research Conference III. Adelaide, p. 30. Ceccarelli, S., (1989). Wide adaptation: How wide?. Euphytica, 40: 197-205. Ceccarelli, S.; Grando, S.; Hamblin, J., (1992). Relationship between barley grain yield measured in low- and high-yielding environments. Euphytica, 64: 49-58. Ceccarelli, S.; Nachit, M.M.; Ferrara, G.O.; Mekni, M.S.; Tahir, M.; Van Leur, J.; Ssrivastava, J.P., (1987). Breeding strategies for improving cereal yield and stability under drought. En: Drought Tolerance in Winter Cereals. J.P. Srivastava, E. Porceddu, E. Acevedo, S. Varma (eds.), John Wiley, Chichester, pp. 101-114.

274

Champ, M.; Berot, S.; Kozlowski, F.; Lecanu, G.; Delort-Laval, J., (1991). Volatile fatty acid production from lupin meal in the caecum of the rat: the role of cell wall polysaccharides and galactosides. Anim. Feed Sci. Technol., 32: 177-183. Charmet, G.; Balfourier, F.; Ravel, C.; Denis, J.B., (1993). Genotype x environment interactions in a core collection of French perennial ryegrass populations. Theor. Appl. Genet., 86: 731-736. Cooper, M.; DeLacy, I.H., (1994). Relations among analytical methods used to study genotypic variation and genotype-by environment interaction in plant breeding multienvironment experiments. Theor. Appl. Genet., 88: 561-572. Cooper, M.; Hammer, G.L., (1996). Plant Adaptation and Crop Improvement. CAB International, Wallingford, UK, 636 pp. Cornelius, P.L., (1993). Statistical tests and retention of terms in the additive main effects and multiplicative interaction model cultivar trial. Crop Sci., 33: 1186-1193. Cousin, R.,(1976). Amlioration gntique du pois dhiver. Ann. Amel. Plant., 26: 235-263. Cousin, R., (1983). Breeding for yield and protein content in pea. En: Proceedings of Symposium on Perspectives for Peas and Lupins as Protein Crops. R. Thompson, R, Casey (eds.), The Hague: Martinus Nijhoff, pp. 146-164. Crossa, J., (1990). Statistical analyses of multilocation trials. Adv. Agron., 44: 55-85. Crossa, J.; Fox, P.N.; Pfeiffer, W.H.; Rajaram, S.; Gauch, H.G., (1991). AMMI adjustment for statistical analysis of international wheat yield trial. Theor. Appl. Genet., 81: 27-37. Crossa, J.; Gauch, H.G.; Zobel, R.W., (1990). Additive main effects and multiplicative interaction analysis of two international cultivar trials. Crop Sci., 30: 493-500. Cruz, R.M., (1992). More about the multiplicative model for the analysis of genotypeenvironment interaction. Heredity, 68: 135-140. Cubero, J.I.; Flores, F., (1994). Mtodos estadsticos para el estudio de la estabilidad varietal en ensayos agrcolas. Junta de Andaluca, 176 pp. Cubero, J.I.; Flores, F.; Milln, T., (1997). Complementos de mejora vegetal. Comparacin de variedades. Universidad de Crdoba, Crdoba, I.S.B.N.: 84 7801 412 8, pp. 6492. Cubero, J.I.; Moreno M.T., (1983). Leguminosas de Grano. Mundi-Prensa. 359 pp. Davies, D.R., (1976). Peas. En: Evolution of Crop Plants. N.W. Simmonds (ed.). Longman, London, pp. 172-174. Decoux, G.; Denis, J.B., (1991). INTERA. Logiciels pour linterprtation statistique de linteraction entre deux facteurs. Laboratoire de Biomtrie, INRA, Versailles, 174 pp.

275

DeLacy, I.H.; Eisemann, R.L.; Cooper, M., (1990). The importance of genotype by environment interaction in regional variety trials. En: Genotype-by-Environment Interaction and Plant Breeding. M.S. Kang (ed.), Louisiana State University, Baton Rouge, pp. 287-300. Denis, J.B., (1980). Analyse de rgression factorielle. Biom. Prexim., 20: 1-34. Denis, J.B., (1988). Two way analysis using covariates. Statistics, 19: 123-132. Dumoulin, V.; Ney, B.; Etv, G., (1994). Variability of seed and plant development in pea. Crop Sci., 34: 992-998. Duthion, C.; Pigeaire, A., (1991). Seed lengths corresponding to the final stage in seed abortion of thee grain legumes. Crop Sci., 31: 1579-1583. Duthion, C.; Sagan, M., (1994). Nutrition azote et production du pois. En: Agrophysiologie du pois protagineux. Applications la Production Agricole. B. Ney, E. Duchme, B. Carroue, F. Angevin (eds.), UNIP-ITCF-INRA, FNAMS, Paris, pp. 179-184. Eagles, H.A.; Hinz,P.N.; Frey, K.J., (1977). Selection of superior cultivars of oats by using regression coefficients. Crop Sci., 17: 101-105. Eberhart, S.A.; Russell, W.A., (1966). Stability parameters for comparing varieties. Crop Sci., 6: 36-40. Eberhart, S.A.; Russell, W.A., (1969). Yield and stability for a 10-line dialled of singlecross and double-cross maize hybrids. Crop Sci., 9: 357-361. Ehdaie, B.; Waines, J.G., (1989). Adaptation of landraces and improved spring wheat genotypes to stress environments. J. Genet. Breed., 43: 151-156. Eisemann, R.L.; Cooper, M.; Woodruff, D.R., (1990). Beyond the analytical methodology better interpretation and exploitation of genotype-by-environment interaction in breeding. En: Genotype-by-Environment Interaction and Plant Breeding. M.S. Kang (ed.), Louisiana State University, Baton Rouge, pp. 108-117. Federici, C.T.; Ehdaie, B.; Waines, J.G., (1990). Domesticated and improved spring wheat genotypes to stress environments. Agron. J., 82: 896-900. Finlay, K.S.; Wilkinson, G.N., (1963). The analysis of adaptation in a plant-breeding programme. Aust. J. Agric. Res., 14: 742-754. Fletcher, H.F.; Ormrod, D.P.; Maurer, A.R.; Stanfield, B., (1966). Response of peas to environment. I. Planting date and location. Can. J. Plant Sci., 46: 77-85. Flinn, A.M., (1969). A nutritional study of fruit maturation in Pisum arvense L. Thesis doctoral. Queens University. Belfast. Flinn, A.M.; Pate, J.S., (1968). Biochemical and physiological changes during maturation of fruit of the field pea (Pisum arvense L.). Ann. Bot., 32: 479-495. Flinn, J.C.; Garrity, D.P., (1989). Yield stability and modern rice technology. En: Variability in Grain Yield: Implications for Agricultural Research and Policy in Developing Countries. J.R. Anderson y P.B.R. Hazell (eds.), John Hopkins University Press, Baltimore, pp. 251-264.
276

Flores, F.; Moreno, M.T.; Cubero, J.I., (1998). A comparison of univariate and multivariate methods to analyze GxE interaction. Field Crops Res., 56: 271-286. Fox, P.N.; Crossa, J.; Romagosa, I., (1997). Multi-environment testing and genotype x environment interaction. En: Statistical Methods for Plant Variety Evaluation. R.A. Kempton, P.N. Fox (eds.), Chapman y Hall, London, pp. 117-137. Fox, P.N.; Rosielle, A.A., (1982a). Reference sets of genotypes and selection for yield in unpredictable environments. Crop Sci., 22: 1171-1175. Fox, P.N.; Rosielle, A.A., (1982b). Reducing the influence of environmental main-effects on pattern analysis of plant breeding environments. Euphytica, 31: 645-656. Fox, P.N.; Rosielle, A.A.; Boyd, W.J.R., (1985). The nature of genotype x environment interactions for wheat yield in Western Australia. Field Crops Res., 11: 387-398. Fox, P.N.; Skovmand, B.; Thompson, B.K.; Braun, H.J.; Cormier, R., (1990). Yield and adaptation of hexaploid spring triticale. Euphytica, 47: 57-64. Francis, T.R.; Kannenberg, L.W., (1978). Yield stability studies in short-season maize. I A descriptive method for grouping genotypes. Can. J. Plant Sci., 58: 1029-1034. Franco, F., (1999). Futuro de las leguminosas de grano en el perodo 2000-2006. Vida Rural, pp. 30-32. Freeman, G.H., (1973). Statistical methods for the analysis of genotype-environment interactions. Heredity, 31: 339-354. Freeman, G.H., (1990). Modem statistical methods for analyzing genotype x environment interactions. En: Genotype-by-Environment Interaction and Plant Breeding. M.S. Kang (ed.), LSU Agricultural Center, Baton Rouge, pp. 118-125. Freeman, G.H.; Perkins, J.M., (1971). Environmental and genotype-environmental components of variability. VIII Relations between genotypes grown in different environments and measures of these environments. Heredity, 27: 15-23. French, R.J.; Kan, T.N., (1997). Plant characters associated with high seed yield of field pea (Pisum sativum L.) in a Mediterranean environment: dry matter production and harvest index. International Food Legume Research Conference III. Adelaide, p.115. Gabriel, K.R., (1971). The biplot graphic display of matrices with application to principal components analysis. Biometrika, 58: 453-467. Gallais, A., (1992a). Adaptation et adaptabilit en amlioration des plantes. Sel FR., 42: 55-57. Gallais, A., (1992b). Bases gntiques et stratgie de slection de l'adaptation gnrale. Sel FR., 42: 59-78. Gauch, H.G., (1988). Model selection and validation for yield trials with interaction. Biometrics, 44: 705-715.

277

Gauch, H.G., (1990). Using interaction to improve yield estimates. En: Genotype-byEnvironment Interaction and Plant Breeding. M.S. Kang (Ed.). Louisiana University. Baton Rouge, pp. 141-150. Gauch, H.G., (1992). Statistical Analysis of Regional Yield Trials: AMMI Analysis of Factorial Designs. Elsevier, Amsterdam, 278 pp. Gauch, H.G.; Zobel, R.W., (1988). Predictive and postdictive success of statistical analyses of yield trial. Theor. Appl. Genet., 76: 1-10. Gauch, H.G.; Zobel, R.W., (1996). AMMI analysis of yield trials. En: Genotype-byEnvironment Interaction. M.S. Kang, H.G. Gauch (eds.), CRC Press, Boca Raton, pp. 85-122. Gauch, H.G.; Zobel, R.W., (1997). Identifying mega-environments and targeting genotypes. Crop Sci., 37: 311-322. Gent, G.P., (1988). Pea Growing Handbook. Peterborough, England, 264 pp. Gollob, H.F., (1968). A statistical model which combines features of factor analytic and analysis of variance techniques. Psychom., 33: 73-115. Gorman, D.P.; Kang, M.S.; Milam, M.R., (1989). Contribution of weather variables to genotype x environment interaction in grain sorghum. Plant Breed., 103: 299-303. Gowda, C.L.L.; Ali, M.; Erskine, W.; Halila, H.; Johansen, C.; Kusmenoglu, Y.; Mahmoud, S.A.; Malik, B.A.; Meskine, M.; Rahman, M.M.; Sapkota, R.P.; Xuxuao, Z., (1997). Trend in support for research and development of cool season food legumes in the developing countries. International Food Legume Research Conference III. Adelaide, p. 26. Gray, E., (1982). Genotype-environment interactions and stability analysis for forage yield of orchardgrass clones. Crop Sci., 22: 19-23. Griffiths, D.W., (1982). The polyphenolic content and enzyme inhibitory activity of testas from bean (Vicia faba and pea (Pisum spp.) varieties. Nutr. Abst. Rev., 52: 1584. Grimm, S.S.; Jones, J.W.; Boote, K.J.; Heskeh, J.D., (1993). Parameter estimation for predicting flowering date of soybean cultivars. Crop Sci., 33: 137-144. Grosjean, F., (1985). Combining pea for animal feed. En: The Pea Crop. P.D. Hebblethwaite, M.C. Heath, T.C.K. Dawkins (eds.). Butterworths. London, pp. 154462. Gueguen, J.; Barbot, J., (1988). Quantitative and qualitative variability of pea (Pisum sativum L.) protein composition. J. Sci. Food Agric., 42: 209-224. Hamblin, J.; Fisher, H.M.; Ridings, H.I., (1980). The choice of locality for plant breeding when selecting for high yield and general adaptation. Euphytica, 29: 161-168. Hamdi, A.; Erskine, W.; Gates, P., (1991). Relationships among economic characters in lentil. Euphytica, 57: 109-116.

278

Hardman, L.L.; Brun, W.A., (1971). Effect of atmospheric carbon dioxide enrichment at different developmental stages on growth and yield components of soybeans. Crop Sci., 11: 886-888. Hardwick, R.C., (1988). Critical physiological traits in pulse crops. En: World Crops: Cool Season Food Legumes. R.J. Summerfield (ed.). Kluwer Academic Publishers, pp. 885-896. Hardwick, R.C.; Wood, J.T., (1972). Regression methods for studying genotypeenvironment interactions. Heredity, 28: 209-222. Haro de, A., (1983). La calidad nutritiva de las leguminosas-grano y su control gentico. En: Leguminosas de Grano. J.I. Cubero; M.T. Moreno (eds.), Mundi-Prensa, pp. 211247. Harvey, D.M., (1971). Translocation of Innes Institute, Norfolk, 62: 35.
14

C in Pisum sativum L. tissue. Annual Report, John

Haussmann, B.I.G.; Geiger, H.H., (1994). Effects of heterozygosity and heterogeneity on the adaptation of sorghum (Sorghum bicolor (L) Moench) to a semiarid area of Kenya. En: Biometrics in Plant Breeding: Applications of Molecular Markers. J.W. Van Ooijen, J. Jansen (eds.), Proccedings of the ninth meeting of the EUCARPIA Section Biometrics in Plant Breeding, Wageningen, pp. 107-115. Heath, M.C.; Hebblethwaite, P.D., (1984). A basis for improving the dried pea crop. Outlook Agric., 14: 195-202. Heath, M.C.; Hebblethwaite, P.D., (1987). Agronomic problems associated with the pea crops. En: The Pea Crop. P.D. Hebblethwaite, M.C. Heath, T.C.K. Dawkins (eds.). Butterworths. London, pp. 19-29. Hebblethwaite, P.D.; Hawtin, G.C.; Lutman, P.J.W., (1983). The husbandry of establishment and maintenance. En: The Faba Bean (Vicia faba L.). P.D. Hebblethwaite (ed.). Butterworths. London, pp. 271-312. Hedley, C.L.; Ambrose, M.J., (1981). Designing leafless plants for improving yields of the dried pea crop. Adv. Agron., 34: 225-227. Hedley, C.L.; Ambrose, M.J., (1985). The application of plant physiology to the development of dried pea crop plants. En: The Pea Crop. P.D. Hebblethwaite, M.C. Heath, T.C.K. Dawkins (eds.). Butterworths. London, pp. 95-104. Heitholt, J.J.; Egli, D.B.; Leggett, J.E., (1986). Characteristics of reproductive abortion in soybean. Crop Sci., 26: 589-595. Hoogendoom, J.; Pfeiffer, W.H.; Rajaram, S.; Gale, M.D., (1988). Adaptive aspects of dwarfing genes in CIMMYT germplasm. En: Proceedings of the Seventh International Wheat Genetics Symposium, Held at Cambridge, UK, pp. 1093-1100. Hhn, M., (1990). Nonparametric estimation and testing of genotype x environment interactions by ranks. En: Genotype by Environment Interaction and Plant Breeding. M.S. Kang (ed.), Louisiana State University, Baton Rouge, pp. 69-93.
279

Hhn, M., (1996). Nonparametric analysis of genotype x environment interactions by ranks. En: Genotype by Environment Interaction. M.S. Kang, H.G. Gauch (eds.), CRC Press, Boca Raton, New York, pp. 235-271. Hhn, M.; Lolito, S.; Piepho, H.P., (1993). Relationships between genotype x environment interactions and rank orders for a set of genotypes tested in different environments. Theor. Appl. Genet., 86: 943-950. Husain, M.M.; Hill, G.D.; Gallagher, J.N., (1988). The response of field beans (Vicia faba L.) to irrigation and sowing date. 1: Yield and yield components. J. Agric. Sci. Camb., 111: 221-232. INIA, (1977). El Encn. Suelo y Clima. Dpto. de Ecologa. INIA. Madrid, 214 pp. INM, (1995). Calendario meteorolgico Ministerio de Obras Pblicas, Transportes y Medio Ambiente (ed.). Instituto Nacional de Meteorologa, 284 pp. Jalaluddin, M.D.; Harrison, S.A., (1993). Repeatability of stability estimators for grain yield in wheat. Crop Sci., 33: 720-725. Jannink, J.L.; Liebman, M.; Merrick, L.C., (1996). Biomass production and nitrogen accumulation in pea, oat and vetch green manure mixtures. Agron. J., 88 : 231-240. Jeuffroy, M.H., (1991). Pois protagineux et fortes tempratures. Perspect. Agric., 154: 87-93. Jeuffroy, M.H., (1994). Composantes du rendement. Le nombre de graines par tige. En: Agrophysiologie du Pois Protagineux. Applications la Production Agricole. B. Ney, E. Duchne, B. Carroue, F. Angevin (eds.), INRA, ITCF, UNIP. Paris, pp. 93-110. Jeuffroy, M.H.; Duthion, C.; Meynard, J.M., Pigeaire, A., (1990). Effect of a short period of high day temperatures during flowering on the seed number per pod of pea (Pisum sativum L.). Agronomie, 2: 139-145. Johnston, T.J.; Pendleton, J.W.; Peters, D.B.; Hicks, D.R., (1969). Influence of supplemental light on apparent photosynthesis, yield, and yield components of soybeans (Glycine max L.). Crop Sci., 9: 557-581. Kang, M.S., (1988). A Rank-sum method for selecting high-yielding, stable corn genotypes. Cereal Res. Commun., 16: 113-115. Kang, M.S.; Gauch, H.G., (1996). Genotype by Environment Interaction. CRC Press, Boca Raton, New York, 416 pp. Kang, M.S.; Pham, H.N., (1991). Simultaneous selection for high yielding and stable crop genotypes. Agron. J. 83: 161-165. Kempton, R.A., (1984). The use of biplots in interpreting variety by environment interactions. J. Agr. Sci. Camb., 103: 123-135. Ketata, H.; Yan, S.K.; Nachit, M., (1989). Relative consistency performance across environments, Int. Sym. on Physiology and Breeding of Winter Cereals for Stressed Mediterranean Environments. Montpellier.

280

Knight, R., (1970). The measurement and interpretation of genotype environment interaction. Euphytica, 19: 225-235. Kwon, S.H.; Torrie, J.H., (1964). Heritability of and interrelationships among traits of two soybean populations. Crop Sci., 95: 795-797. Langer, I.; Frey, K.J.; Bailey, T., (1979). Associations among productivity production response and stability indexes in oat varieties. Euphytica, 28: 17-24. Lawn, R.J., (1988). Breeding for improved plant performance in drought-prone environments. En: Drought Research Priorities for the Dry Land Tropics, F.R. Bidinger, C. Johansen (eds.), ICRISAT, Patancheru. Len, J., (1985). Beitrage zur erfassung der phnotypischen stabiiitt unter besonderer berecksichtigung unterschiediincher heteroge- nitts- und heterozygotiegrade sowie einer zusammenfassenden beurteifung ven ertragsh-he und ertragssicherheit. Dissertation, Christian-Albrechts-Universitt Kiel. Lin, C.S.; Binns, M.R., (1988). A superiority measure of cultivar performance for cultivar x location data. Can. J. Plant Sci., 68: 193-198. Lin, C.S.; Binns, M.R., (1989). Comparison of unpredictable environmental variation generated by year and by seeding-time factors for measuring type 4 stability. Theor. Appl. Genet., 78: 61-64. Lin, C.S.; Binns, M.R.; Lefkovitch, L.P., (1986). Stability analysis: Where do we stand?. Crop Sci., 26: 894-900. Ludlow, M.M.; Muchow, R.C., (1989). A critical evaluation of traits for improving crops yield in water-limited environments. Adv. Agron., 43: 107-153. Lumen de, B.O., (1990). Molecular approaches to improving the nutritional and functional properties of plant seeds as food sources: developments and comments. J. Agric. Food Chem., 38: 1779-1788. Mahon, J.D., (1990). Photosynthetic carbon dioxide exchange, leaf area, and growth of fieldgrown pea genotypes. Crop Sci., 30: 1093-1098. Mandel, J., (1961). Non-additivity in two- way analysis of variance. J. Am. Stat. Assoc., 56: 878-888. Mandel, J., (1969). The partitioning of interaction in analysis of variance. Journal of Research of the National Bureau of Standards B. Mathematical Sciences. 73: 309328. Mandel, J., (1971). A new analysis of variance model for non-additive data. 13: 1-18. MAPA (1999). Anuario de Estadstica Agroalimentaria. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin (ed.). 704 pp. Marquardt, R.R.; Bell, J.M., (1988). Future potential of pulses for use in animal feeds. En: World Crops: Cool Season Food Legumes. R.J. Summerfield (ed.). Kluwer Academic Publishers, pp. 421-444.

281

Martn, I.; Tenorio, J.L.; Ayerbe, L., (1994). Yield, growth, and water use of conventional and semileafless peas in semiarid environments. Crop Sci., 34: 1576-1583. Marx, G.A., (1985). The pea genome: a source of immense variation. En: The Pea Crop. P.D. Hebblethwaite, M.C. Heath, T.C.K. Dawkins (eds.). Butterworths, London, pp. 45-54. Matthews, P.; Arthur, E., (1985). Genetic and environmental components of variation in protein content of peas. En: The Pea Crop. P.D. Hebblethwaite, M.C. Heath, T.C.K. Dawkins (eds.). Butterworths. London, pp. 369-381. Maurer, A.R.; Ormrod, D.P.; Flecher, H.F., (1968). Response of peas to environment IV. Effect of five soil water regimes on growth and development of peas. Can. J. Plant Sci., 48: 129-137. May, K.W.; Kozub, G.C., (1993). Genotype x environment interactions for two-row barley grain yield and implications for selection of genotypes. Can. J. Plant Sci., 73: 939946. Mcallister, D.F.; Krober, O.A., (1958). Response of soybeans leaf and pod removal. Agron. J., 50: 674-677. Meadley, J.Y.; Milbourn, G.M., (1970). The growth of vining peas. II The effect of density of planting. J. Agric. Sci. Camb., 74: 273-278. Menz, K.M., (1980). A comparative analysis of wheat adaptation across international environments using stochastic dominancia and pattern analysis. Field Crops Res., 3: 33-41. Mercier, C., (1979). Les galactosides des graines de lgumineuses. En: Les matires Premires et Alimentation de Volailles. INRA (ed.), Paris, pp. 79-89. Metayer, J.P.; Grosjean, F.; Peyronnet, C.; Carroue, B., (1992). Composition of peas grown in France for animal feeding: results of surveys. En: Proceeding of the 1th European Conference on Grain Legumes. AEP (ed.), Angers, pp. 447-448. Molina-Cano, J.L.; Garca Del Moral, L.F.; Ramos, J.M.; Garca Del Moral, M.B.; Jimnez-Tejada, P.; Romagosa, I.; Roca De Togores, F., (1990). Quantitative phenotypical expression of three mutant genes in barley and the basis for defining an ideotype for Mediterranean environments. Theor. Appl. Genet., 80: 762-768. Mooers, C.A., (1921). The agronomic placement of varieties. J. Am. Soc. Agron., 13: 337352. Moore, S. O'brien, L., (1997). Phenology and grain yield of field pea. International Food Legume Research Conference III. Adelaide, p.117. Moreno, M.T., (1983). Las leguminosas de grano: una visin de conjunto. En: Leguminosas de Grano. J.I. Cubero; M.T. Moreno (eds.), Mundi-Prensa, pp. 15-34. Moreno-Gonzlez, J.; Crossa, J., (1997). Combining genotype, environment and attribute variables in regression models for predicting the cell-means of multienvironment cultivar trial. Theor. Appl. Genet., 96: 803-811.
282

Morgan, J.M.; Hare, R.A.; Fletcher, R.J., (1986). Genetic variation in osmoregulation in bread and durum wheats and its relationship to grain yield in a range of field environments. Aust. J. Agric. Res., 37: 449-457. Muchow, R.C., (1985). Phenology, seed yield and water use of grain legumes grown under different soil water regimes in a semi-arid tropical environment. Field Crops Res., 11: 81-97. Muehlbahuer, F.J.; Cubero, J.I.; Summerfield. R.J., (1985). Lentil (Lens culinaris Medic.). En: Grain Legume Crops. R.J. Summerfield, E.H. Roberts (eds.), Collins, pp. 266-311. Mller, P.; Weber, W.E.; Ssteinrcken, G.; Diener, G., (1994). Classification of locations in sugar beet trials. Eucarpia, Wageningen, p. 4. Munier-Jolain, N.; Ney, B., (1994). Composantes du rendement. Analyse de la variabilit inter annuelle du pois dune graine. En: Agrophysiologie du Pois Protagineux. Applications la Production Agricole. B. Ney, E. Duchne, B. Carroue, F. Angevin (eds.), INRA, ITCF, UNIP. Paris, pp. 111-116. Nachit, M.M., (1989). Moisture stress tolerance and yield stability in durum wheat (Triticum durum L. var. durum ) under Mediterranean dryland conditions. En: Science for Plant Breeding. EUCARPIA congress, Gttingen, Germany. Nachit, M.M.; Nachit, G.; Ketata, H.; Gauch, H.G.; Zobel, R.W., (1992a). Use of AMMI and linear regression models to analyse genotype-environment interaction in durum wheat. Theor. Appl. Genet., 83: 597-601. Nachit, M.M.; Ouassou, A., (1988). Association of yield potential, drought tolerance and stability of yield in Triticum durum L. var. durum. En: Proceedings of the Int. Wheat Genetics Symposium. Inst. of Plant Science, Cambridge, pp. 867-870. Nachit, M.M.; Sorrelis, M.E.; Zobel, R.W.; Gauch, H.G.; Fischer, R.A.; Coffman, W.R., (1992b). Association of morpho-physiological traits with grain yield and components of genotype-environment interaction in durum wheat. I. J. Genet. Breed., 46: 363-368. Nachit, M.M.; Sorrelis, M.E.; Zobel, R.W.; Gauch, H.G.; Fischer, R.A.; Coffman, W.R., (1992c). Association of environmental variables with sites mean grain yield and components of genotype-environment interaction in durum wheat. II. J. Genet. Breed., 46: 369-372. Ney, B., (1994). Modlisation de la croissance arienne dun peuplement de pois. En: Agrophysiologie du Pois Protagineux. Applications la Production Agricole. B. Ney, E. Duchne, B. Carroue, F. Angevin (eds.), INRA, ITCF, UNIP. Paris, pp. 39-48. Ney, B.; Dumoulin, V., (1994). Variabilit gntique du dveloppement du pois. Analyse critique de la notion de prcocit. En: Agrophysiologie du Pois Protagineux. Applications la Production Agricole. B. Ney, E. Duchne, B. Carroue, F. Angevin (eds.), INRA, ITCF, UNIP. Paris, pp. 229-238.

283

Ney, B.; Duthion, C.; Fontaine, E., (1993). Timing of reproductive abortions in relation to cell division, water content and growth of the seeds of pea seeds. Crop Sci., 33: 267270. Ney, B.; Duthion, C.; Turc, O., (1994). Phenological response of pea to water stress during reproductive. Crop Sci., 34: 141-146. Ney, B.; Turc, O., (1993). Heat-unit based description of the reproductive development of pea. Crop Sci., 33: 510-514. Ney, B.; Turc, O., (1994). Modlisation du dveloppement reproducteur du pois en conditions non limitantes. En: Agrophysiologie du pois protagineux. Applications la Production Agricole. B. Ney, E. Duchme, B. Carroue, F. Angevin (eds.), UNIPITCF-INRA, FNAMS, Paris, pp. 27-34. Nguyen, H.T.; Sleper, D.A.; Hunt, K.L., (1980). Genotype environment interactions and stability analysis for herbage yield of tall fescue syntheties. Crop Sci., 20: 221-224. Nofsinger, L.S.; Santen, E., (1995). Yield and yield components of spring-sown white lupin in the southeastern USA. Agron. J., 87: 493-497. Okuno, T.; Kikuchi, F.; Kumagai, K.; Okuno, C.; Shiyomi, M.; Tabuchi, H., (1971). Evaluation of varietal performance in several environments. Bulletin of the National Institute of Agricultural Sciences, Tokyo, 18: 93-147. Ombakho G.A. Miller F.R. (1994). Performance, stability, and prediction of performance in single, three way, and double-cross hybrids of sorghum. Int. Sorghum Millets Newsl. 35: 77. Ouattar, S.; Jones, R.J.; Crookston, R.K.; Kajeiou, M., (1987). Effect of drought on water relations of developing maize kernels. Crop. Sci., 27: 730-735. Pandey, J.P.; Torrie, J.H., (1978). Path coefficient analyses of seed yield components in soybeans (Glycine max (L.) Merr.). Crop Sci., 13: 505-507. Pandey, S.; Gritton, E.T., (1975). Genotypic and phenotypic variances and correlations in peas. Crop Sci., 15: 353-356. Parisot-Baril, C., (1992). tude de la stabilit du rendement chez le bl tendre d'hiver (Triticum aestivum L. Thell.) Thse de doctorat de I'universit Paris-Sud. Pate, J.S. (1975). Pea. En: Crop Physiology. L.T. Evans (ed.), University Press, Cambridge, 374 pp. Patel, J.D.; Reinbergs, E.; Mather, D.E.; Choo, T.M.; Sterling, J.D.E., (1987). Natural selection in a doubled-haploid mixture and a composite cross of barley. Crop Sci., 27: 474-479. Paton, D.M., (1968). Photoperiod and temperature control of flower initiation in the late pea cultivar Greenest. Aust. J. Biol. Sci., 21: 609-617. Perkins, J.M.; Jinks, J.L., (1968a). Environmental and genotype-environmental components of variability. III. Multiple lines and crosses. Heredity, 23: 339-356.

284

Pfeiffer, W.H., (1988). Drought tolerance in bread wheat Analysis of yield improvement over the years in CIMMYT germoplasm. En: Wheat Production Constraints in Tropical Environments. A.R. Klatt (ed.), CIMMYT, Mexico, pp. 274-278. Pfeiffer, W.H.; Braun, H.J., (1989). Yield stability in bread wheat. En: Variability in Grain Yields: Implications for Agricultural Research and Policy in Developing Countries. J. R. Anderson, P.B.R. Hazell (eds.), Johns Hopkins University Press, Baltimore, pp. 157-174. Picard, J., (1984). Quelques caractristiques protine communes dintrt agronomique. Journe nationale sur les protagineux. Pourquoi pois?. 22 pp. Pigeaire, A., (1984). Elaboration des composantes du rendement chez le soja de type indtermin (cv. Hodgson et Kingsoy). Thse de Docteur-Ingnieru, INP, Toulouse, 163 pp. Pinthus, M.J., (1973). Estimate of genotypic value: a proposed method. Euphytica, 22: 121-123. Pumphrey, F.V.; Raming, R.E.; Allmaras, R.R., (1979). Field response of peas (Pisum sativum L.) to precipitation and excess heat. J. Am. Soc. Hortic. Sci., 104: 548-550. Rameau, C.; Denis, J.B., (1992). Characterization of environments in long-term multi-site trials in Asparagus, through yield of standard varieties and use of environmental covariates. Plant Breed., 109: 183-191. Ramos, A., (1996). El guisante. En: El Cultivo de las Leguminosas de Grano en Castilla y Len. F. Franco, A. Ramos (eds.), Junta de Castilla y Len, Consejera de Agricultura y Ganadera. Valladolid, pp. 79-140. Rathjen, A.J.; Pederson, D.G., (1986). Selecting for improved grain yields in variable environments. DSIR Plant Breeding Symposium. Agronomy Society. Special Publication 5, N.Z. Agronomy Society. Reddy, S.J.; Mcginnis, J.: Muehlbauer, F.; Campbell, A., (1979). Methionine content and availability in varieties and breeding lines of peas for chickens. Poult. Sci., 58: 376-381. Ridge; P.E.; Pye, D.L., (1985). The effects of temperature and frost at flowering on the yield of peas grown in a Mediterranean environment. Field Crops Res., 12: 339-346. Roche, R., (1996). Prvision du nombre de nuds reproducteurs chez le pois en conditions potentielles. En Forum Pois. Paris. UNIP (ed.), pp. 14-15. Rodrguez-Maribona, B.; Tenorio, J.L.; Conde, J.R. Ayerbe, L., (1992). Correlation between yield and osmotic adjustment of peas (Pisum sativum L.) under drought stress. Field Crops Res., 29: 15-22. Rodrguez-Maribona, B.; Tenorio, J.L.; Conde, J.R.; Ayerbe, L., (1993). Rendimiento y sus componentes en variedades de guisante (Pisum sativum L.) con diferentes grados de estrs hdrico. Invest. Agr.: Prod. Veg., 8: 153-164. Roemer, T., (1917). Sind die ertragsreichen sorten ertragssicherer?. Mitt. DLG, 32: 87-89.
285

Romagosa, I.; Fox, P.N., (1993). Genotype x environment interaction and adaptation. En: Plant Breeding: Principles and Prospects. M.D. Hayward, N.O. Bosemart, I. Romagosa (eds.), Chapman and Hall, London, pp. 373-390. Romagosa, I.; Fox, P.N.; Garcia Del Moral, L.F.; Ramos, J.M.; Garcia Del Moral, B.; Roca De Togores Y F.; Molina-Cano J.L., (1993). Integration of statistical and physiological analyses of adaptation of near-isogenic barley lines. Theor. Appl. Genet., 86: 822-826. Rosielle, A.A.; Hamblin, J., (1981). Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. Crop Sci., 21: 943-946. Saeed, M.; Francis, C.A., (1984). Association of weather variables with genotype x environment interactions in grain sorghum. Crop Sci., 24: 13-16. Saindon, G.; Schaalje, G.B., (1993). Evaluation of locations for testing dry bean cultivars in western Canada using statistical, procedures, biological interpretation and multiple traits. Can. J. Plant Sci., 73: 985-994. Salter, P.J., (1963). The effect of wet or dry soil conditions at different growth stages on the components of yield of pea crop. J. Hortic. Sci., 38: 321-334. Salter, P.J.; Drew, D.H., (1965). Root growth as a factor in the response of Pisum sativum L. to irrigation. Nature, 206: 1063-1064. Sangakkara, V.R., (1989). Relationship between seed characters, plant growth and yield parameters of Phaseolus vulgaris. J. Agron. Crop Sci., 163: 105-189. SAS Institute Inc., (1988). SAS/STAT users guide, release 6.03 edition. SAS Institute Inc. (ed.). Cary, N.C., U.S.A. 1028 pp. Savage, G.P., (1989). Antinutritive factors in peas. En: Recent Advances of Research in Antinutritional Factors in Legume Seeds. J. Huisman, R.F.B. van der Poel, I.E. Liener (eds.). Pudoc, Wageningen, pp. 342-350. Scheff, H., (1959). The analysis of variance. John Wiley, New York. Schnell, F.W.; Schnidt, C., (1975). The association of earliness with yield during generative development of maize hybrids. Cereal Res. Commun.,3: 215-225. Schroeder, H.E., (1982). Quantitative studies on the cotyledonary proteins in genus Pisum . J. Sci. Food Agric., 33: 623-633. Senthong, C.; Pandey, R.K., (1989). Response of five food legume crops to an irrigation gradient imposed during reproductive growth. Agron. J., 81: 680-686. Shafii, B.; Mahler, K.A.; Price, W.J.; Auld, D.L., (1992). Genotype x environment interaction effects on winter rapeseed yield and oil content. Crop Sci., 32: 922-927. Shukla, G.K., (1972). Some statistical aspects of partitioning genotype-environmental components of variability. Heredity, 29: 237-245. Simmonds, N.W., (1962). Variability in crop plants, its use and conservation. Biol. Rev., 37: 422-465.
286

Sing, P., (1991). Influence of water-deficits on phenology, growth and dry-matter allocation in chick-pea (Cicer arietinum ). Field Crops Res., 28: 1-15. Singh, R.K., (1985). Genotypic and phenotypic variability correlations in pea. Indian J. Agric. Sci., 55: 147-150. Smillie, R.M., (1962). Photosynthetic and respiratory activities of growing pea leaves. Plant Physiol., 37: 716-721. Smit, M.A.; de Beer, G.P.; Grobler, H.S.J.; Sullivan, S.C., (1992). Report on the National Soybean Cultivar Trials 1991/92. Oil and Protein Seed Centre, Department Of Agriculture, Potchefstroom, South Africa. Snoad, B.; Arthur, A.E., (1974). Genotype-environment interactions in peas. Theor. Appl. Genet., 44: 222-231. Stelling, D.,(1989). Problems of breeding for improved standing ability in dried peas, Pisum sativum L. J. Agron. Crop Sci., 163: 21-32. Stelling, D.; Ebmeyer, E.; Link, W., (1994). Yield stability in Faba bean, Vicia faba L. 2. Effects of heterozygosity and heterogeneity. Plant Breed., 112: 30-39. Summerfield, R.J.; Roberts, E.H.; Ellis, R.H.; Lawn, R.J., (1991). Towards the reliable prediction of time to flowering in six annual crops. I. The development of simple models for fluctuating field environments. Exp. Agric., 27: 11-31. Sutcliffe, J.F.; Pate, J.S., (1977). The Physiology of the Garden Pea. Academic Press. London, 500 pp. Stzel, H.; Aufhammer, W., (1992). Grain yield in determinate and indeterminate cultivars of Vicia faba with different plant distribution patterns and population densities. J. Agric. Sci. Camb., 118: 343-352. Taweekul, N.; Mckenzie, B.A.; Hill, G.D., (1997). Environment influences on quality of pea seed. International Food Legume Research Conference III. Adelaide, p.117. Truong, H.H.; Duthion, C., (1993). Time of flowering of pea (Pisum sativum L) as a function of leaf appearance and node of fist flower. Ann. Bot., 72: 133-142. Tukey, J.W., (1949). One degree of freedom for non-additivity. Biometrics, 5: 232-242. Turc, O., (1988). Elaboration du nombre de graines chez le pois protagineux (Pisum sativum L.) (cv. Frisson, Finale et leurs homologues afila): influence du rayonnement intercept et application au diagnostic cultural. Thse de Doctorat, Universit des Sciences et Tchniques du Languedoc, Montpellier, 95 pp. Turc, O.; Lecoeur, J.; Combaud, S.; Wery, J., (1996). Les stress hydriques prcoces: un puissant modulateur de larchitecture du pois. En: Forum Pois. UNIP (ed.), Paris, pp. 16-17. Turc, O.; Ney, B., (1994). Dficit hydrique et mise en place des graines chez le pois. En: Agrophysiologie du pois protagineux. Applications la Production Agricole. B. Ney, E. Duchme, B. Carroue, F. Angevin (eds.), UNIP-ITCF-INRA, FNAMS, Paris, pp. 171-178.
287

Turk, K.J.; Hall, A.E.; Asbell, C.W., (1980). Drought adaptation of cowpea. I. Influence of drought on seed yield. Agron. J., 72: 413-420. UNIP-ITCF (1991). Le pois protagineux. Culture-utilisation. UNIP-ITCF, INRA, FNAMS, Paris, 42 pp. Uzun, A.; Aikgz, E., (1998). Effect of sowing season and seeding rate on the morphological traits and yield in pea cultivars of differing leaf types. J. Agron. Crop Sci., 181: 215-222. Valdebouze, P.; Gaborit, T., (1985). Activit antitrypsique des graines de lgumineuses. Revue de lalimentation animale. pp. 45-47. Van Eeuwijk, F.A., (1995). Linear and bilinear models for the analysis of multi-environment trials: I. An inventory of models. Euphytica, 84: 1-7. Van Eeuwijk, F.A.; Denis, J.B.; Kang, M.S., (1996). Incorporating additional information on genotypes and environments in models for two-way genotype by environment tables. En: Genotype by Environment Interaction. M.S. Kang, H.G. Gauch (eds.), CRC Press, Boca Raton, New York, pp. 15-49. Van Eeuwijk, F.A.; Elgersma, A., (1993). Incorporating environmental information in an analysis of genotype by environment interaction for seed yield in perennial ryegrass. Heredity, 70: 447-457. Van Oosterom, E.J.; Kleijn, D.; Ceccarelli, S.; Nachit, M.M., (1993). Genotype-byenvironment interactions of barley in the Mediterranean Region. Crop Sci., 33: 669674. Vargas, M.J.; Van Eeuwijk, F.A.; Ramrez, M.E.; Sayre, K., (1999). Using partial least squares regression, factorial regression and AMMI models for interpreting genotype x environment interaction. Crop Sci., 39: 955-967. Verma, M.M.; Chahal, G.S.; Murty, B.R., (1978). Limitations of conventional regression analysis. A proposed modification. Theor. Appl. Genet., 53: 89-91. Vincourt, P.; Derieux, M.; Gallais, A., (1984). Quelques mthodes de choix des gnotypes partir d'essais multilocaux. Agronomie, 4: 843-848. Voltas, J.; Van Eeuwijk, F.A.; Sombrero, A.; Lafarga, A.; Igartua, E.; Romagosa, I., (1999). Integrating statistical and ecophysiological analyses of genotype by environment interaction for grain filling of barley I. Individual grain weight. Field Crops Res., 62: 63-74. Wallace, D.H., (1985). Physiological genetics of plant maturity, adaptation and yield. Plant Breed. Rev., 3: 21-168. Wallace, D.H.; Baudoin, J.P.; Beaver, J.; Coyne, D.P.; Halseth, D.E.; Masaya, P.N.; Munger, H.M.; Myers, J.R.; Silbernagel, M.; Yourstone, K.S.; Zobel, R.W., (1993). Improving efficiency of breeding for higher crop yield. Theor. Appl. Genet., 86: 27-40.

288

Wallace, D.H.; Gniffke, P.A.; Masaya, P.N.; Zobel, R.W., (1991). Photoperiod, temperature, and genotype interaction effect on days and nodes required for flowering of bean. J. Am. Soc. Hortic. Sci., 116: 534-543. Wallace, D.H.; Masaya, P.N., (1988). Using yields trial data to analyze the physiological genetics of yield accumulation and the genotype x environment interaction effects on yield. Annual Report of Bean and Crop Bean Improvement Cooperative, 31: 7-24. Wallace, D.H.; Yan, W.K., (1998). Plant Breeding and Whole System Crop Physiology. Improving Adaptation, Maturity and yield. CAB International, Cambridge, UK, 390 pp. Ward, J. H., (1963). Hierarchical grouping to optimize an objective function. J. Am. Stat. Assoc., 58: 236. Welch, R.W.; Griffiths, D.W., (1984). Variation in the oil content and fatty acid composition of field beans and peas. J. Sci. Food Agric., 35: 1282-1289. Westcott, B., (1986). Some methods of analysing genotype-environment interactions. Heredity, 56: 243-253. Whan, B.R.; Anderson, W.K.; Gilmour, R.F.; Snelling, K.L.; Regan, N.C.; Turner, N.C., (1991). A role for physiology in breeding for improved wheat yield under drought stress. En: Physiology-Breeding of Winter Cereals for Stressed Mediterranean Environments. E. Acevedo, A.P. Conesa, P. Monneveux, J.P. Srivastava, (eds.), INRA-ICARDA, Versailles, pp. 179-194. White, J.W.; Gonzlez, A., (1990). Characterization of the negative association between seed yield and seed size among genotypes of common bean. Field Crops Res., 23: 159-175. White, J.W.; Sigh, S.P.; Pino, C.; Rios, M.J., Buddenhagen, I., (1992). Effects of seed size and photoperiod response on crop growth and yield of common bean. Field Crops Res., 28: 295-307. Williams J.H.; Saxena, N.P., (1991). The use of non-destructive measurement and physiological models of yield determination to investigate factors determining differences in seed yield between genotypes of desi chickpeas (Cicer arietinum ). Ann. Appl. Biol., 119: 105-112. Williams, J.H., (1992). Concepts for the application of crop physiological models to crop breeding. En: Groundnut-A Global Perspective. S.N. Nigam (Ed.). International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics, Patancheru, India, pp. 345-352. Worland, A.J., (1996). The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats. Euphytica, 89: 49-57. Wricke, G, (1962). Uber eine methode zur erfassung der kologischen streubreite in feldversuchen. Z. Pflanzenznchtg, 47: 92-96. Wricke, G, (1964). Zur berchnung der kovalenz bei Sommerweizen und Hafer. Z. Pflanzen., 52: 127-138.
289

Yan W.K.; Wallace D.H., (1996). A model of photoperiod x temperature interaction effects on plant development. Critical Rev. Plant Sci., 15: 63-93. Yates, F.; Cochran, W.G., (1938). The analysis of groups of experiments. J. Agric. Sci., 28: 556-580. Yau, S.K., (1995). Regression and AMMI analyses of genotype x environment interactions: an empirical comparison. Agron. J., 87: 121-126. Yau, S.K.; Ortiz-Ferrara, G.; Srivastava, J.P., (1994). Classification of bread wheatgrowing environments based on differential yield responses. Crop Sci., 31: 571576. Zobel, R.W., (1990). A powerful statistical model for understanding genotype-byenvironment interaction. En: Genotype-by-environment Interaction and Plant Breeding. M.S. Kang (Ed.). Louisiana University. Baton Rouge, pp. 126-140. Zobel, R.W.; Wallace, D.H., (1994). The AMMI statistical model and interaction analysis. En: Handbook of Plant and Crop Physiology. M. Pessarakli (ed.), Marcel Dekker, New York, pp. 849-862. Zobel, R.W.; Wright, M.J.; Gauch, H.G., (1988). Statistical analysis of a yield trial. Agron. J., 80: 388-393.

290

ANEJOS

291

Figura I 1. Valores residuales (RES) de rendimiento en grano frente a los predichos (PRED) en el anlisis de varianza de ambientes individuales (M1-M12).

292

AMBIENTE V13

Figura I 2. Valores residuales (RES) de rendimiento en grano frente a los predichos (PRED) en el anlisis de varianza de ambientes individuales (V13-V24).

293

Figura I 3. Valores residuales (RES) de productividad total de biomasa frente a los predichos (PRED) en el anlisis de varianza de ambientes individuales (M1-M12).

294

AMBIENTE V13

Figura I 4. Valores residuales (RES) de productividad total de biomasa frente a los predichos (PRED) en el anlisis de varianza de ambientes individuales (V13-V24).

295

REND

REND 8 7 6 5 4 3 2 1 0 8 7 6 5 4 3 2 1 0 8 7 6 5 4 3 2 1 0 8 7 6 5 4 3 2 1 0

REND

REND

REND

8 7 6 5 4 3 2 1 0

AMBIENTE

AMBIENTE

AMBIENTE

AMBIENTE

GENOTIPO AMI

GENOTIPO BAL

GENOTIPO FRD

GENOTIPO GLO

GENOTIPO DES

AMBIENTE REND

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

Figura II 1. Representacin de la variable rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2) obtenidas por los genotipos AMI, ASC, BAL, CEA, DES, ESL, FRD, FRI, GLO y JI1, en los cuatro bloques de cada ambiente ensayado (M1 a V24).
REND 8 7 6 5 4 3 2 1 0 REND 8 7 6 5 4 3 2 1 0 REND 8 7 6 5 4 3 2 1 0
8 7 6 5 4 3 2 1 0

296
AMBIENTE AMBIENTE

REND

8 7 6 5 4 3 2 1 0

AMBIENTE

GENOTIPO ASC

GENOTIPO CEA

GENOTIPO ESL

GENOTIPO FRI

GENOTIPO JI1

AMBIENTE

AMBIENTE

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

REND REND 8 7 6 5 4 3 2 1 0 8 7 6 5 4 3 2 1 0 8 7 6 5 4 3 2 1 0 REND REND 8 7 6 5 4 3 2 1 0

REND

8 7 6 5 4 3 2 1 0

GENOTIPO JI2

GENOTIPO LV4

GENOTIPO LV2

GENOTIPO LE2

GENOTIPO PRO

AMBIENTE AMBIENTE AMBIENTE AMBIENTE REND 8 7 6 5 4 3 2 1 0 8 7 6 5 4 3 2 1 0 REND REND 8 7 6 5 4 3 2 1 0

AMBIENTE

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

Figura II 2. Representacin de la variable rendimiento en grano (REND, en 10-2 g m-2) obtenidas por los genotipos JI2, LE1, LE2, LV1, LV2, LV3, LV4, LV5, PRO y SOL, en los cuatro bloques de cada ambiente ensayado (M1 a V24).
REND 8 7 6 5 4 3 2 1 0

297
GENOTIPO LV5 GENOTIPO LV3 GENOTIPO SOL
AMBIENTE AMBIENTE AMBIENTE M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

REND

8 7 6 5 4 3 2 1 0

GENOTIPO LV1

GENOTIPO LE1

AMBIENTE

AMBIENTE

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

PT 16 14 12 10 8 6 4 2 0 16 14 12 10 8 6 4 2 0 16 14 12 10 8 6 4 2 0 16 14 12 10 8 6 4 2 0

PT

PT

PT

PT

16 14 12 10 8 6 4 2 0

GENOTIPO AMI

GENOTIPO BAL

GENOTIPO FRD

GENOTIPO GLO

GENOTIPO DES

AMBIENTE PT 16 14 12 10 8 6 4 2 0 16 14 12 10 8 6 4 2 0 PT PT 16 14 12 10 8 6 4 2 0

AMBIENTE

AMBIENTE

AMBIENTE

AMBIENTE

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

Figura II 3. Representacin de la variable rendimiento en grano (PT, en 10-2 g m-2) obtenidas por los genotipos AMI, ASC, BAL, CEA, DES, ESL, FRD, FRI, GLO y JI1, en los cuatro bloques de cada ambiente ensayado (M1 a V24).
PT 16 14 12 10 8 6 4 2 0

298
GENOTIPO ESL GENOTIPO FRI GENOTIPO JI1
AMBIENTE AMBIENTE AMBIENTE M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24 M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

PT

16 14 12 10 8 6 4 2 0

GENOTIPO ASC

GENOTIPO CEA

AMBIENTE

AMBIENTE

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

PT 16 14 12 10 8 6 4 2 0 16 14 12 10 8 6 4 2 0 16 14 12 10 8 6 4 2 0 16 14 12 10 8 6 4 2 0

PT

PT

PT

PT

16 14 12 10 8 6 4 2 0 AMBIENTE AMBIENTE AMBIENTE

GENOTIPO JI2

GENOTIPO LV4

AMBIENTE GENOTIPO LV2

GENOTIPO LE2

GENOTIPO PRO

AMBIENTE PT 16 14 12 10 8 6 4 2 0 16 14 12 10 8 6 4 2 0 PT PT 16 14 12 10 8 6 4 2 0

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

Figura II 4. Representacin de la variable rendimiento en grano (PT, en 10-2 g m-2) obtenidas por los genotipos JI2, LE1, LE2, LV1, LV2, LV3, LV4, LV5, PRO y SOL, en los cuatro bloques de cada ambiente ensayado (M1 a V24)
PT 16 14 12 10 8 6 4 2 0

299
GENOTIPO LV5
AMBIENTE GENOTIPO LV3

PT

16 14 12 10 8 6 4 2 0

GENOTIPO LV1

GENOTIPO LE1

GENOTIPO SOL

AMBIENTE

AMBIENTE

AMBIENTE

AMBIENTE

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 V13 V14 V15 V16 V17 V18 V19 V20 V21 V22 V23 V24

RESUMEN
El estudio de la estabilidad del rendimiento y de la interaccin genotipo x ambiente (GxA) es un aspecto clave para optimizar los procesos de seleccin del material vegetal. Para disear estrategias eficaces en la mejora de la adaptacin es imprescindible disponer de una metodologa adecuada para cuantificar e interpretar la interaccin GxA. En el presente trabajo se ha estudiado un conjunto de 20 variedades y lneas de mejora de guisante proteaginoso (Pisum sativum L.). Los genotipos se han cultivado en ensayos genotipo x ambiente llevados a cabo en las fincas "La Canaleja", del INIA de Alcal de Henares (Madrid) y "Zamadueas", del SIDTA de la Junta de Castilla y Len (Valladolid), durante las campaas 1993/94, 1994/95, 1995/96 y 1996/97. En cada localidad y ao se estudiaron tres tratamientos distintos: uno de siembra en otoo en condiciones de secano, y otros dos de siembra en primavera, uno en secano y otro en regado. Se ha utilizado un diseo experimental en bloques completos al azar con 4 repeticiones. En cada uno de los ambientes, se ha realizado un seguimiento de los estados de desarrollo de cada genotipo (nascencia, principio y final de floracin, principio y final del estado lmite de aborto y final de llenado del grano), caracterizando su morfologa y perfil reproductivo (tipo de hojas, altura de las plantas, nudos hasta la primera vaina del tallo principal, etc.), y evaluando su rendimiento en grano y sus componentes (nmero de vainas por unidad de superficie, nmero de semillas por vaina y peso del grano), produccin total de biomasa e ndice de cosecha. El anlisis de la interaccin GxA en los valores del rendimiento y sus componentes se ha realizado empleando nueve modelos estadsticos distintos, tanto paramtricos como no paramtricos. En los modelos multivariantes se han introducido covariables genotpicas y ambientales, previamente seleccionadas de entre los parmetros de desarrollo del cultivo controlados y de entre las caractersticas termopluviomtricas ms representativas de los ambientes. En los aos y condiciones de cultivo consideradas se ha podido detectar una amplia variacin ambiental registrndose condiciones extremas, frecuentes en clima mediterrneo, que limitan el desarrollo vegetativo y reproductivo del guisante: heladas tardas, temperaturas excesivas y/o sequa en el periodo de llenado del grano. Del mismo modo, el material vegetal ensayado ha mostrado una gran heterogeneidad gentica, lo que constituye un requisito indispensable para abordar el estudio de la interaccin GxA.

Los anlisis factoriales de la varianza de los valores de las variables de productividad fueron significativos en todos los casos (P=0,05), para todas las fuentes de variacin consideradas: genotipo, ambiente e interaccin genotipo x ambiente. El efecto aditivo ambiental fue siempre superior al efecto genotpico y de interaccin, salvo en el caso del tamao del grano donde destac la componente genotpica, con ms del 63% de la variacin total explicada. La suma de cuadrados de la interaccin ha representado entre el 14,1% del total (para los valores de rendimiento en grano) y el 20% (nmero de vainas por metro cuadrado). Salvo para el caso del rendimiento en grano, la interaccin genotipo x ao represent un mayor porcentaje de la suma de cuadrados total que la interaccin genotipo x localidad. Los contrastes realizados dentro del efecto genotpico para los caracteres tipo de hoja (semiafila y convencional) y altura de la planta han mostrado que los grupos de talla baja y de hoja semiafila presentaban valores mayores de rendimiento en grano e ndices de cosecha. En las condiciones de siembra en otoo el incremento de productividad asociado a los genotipos semiafilos (24,1%) estuvo relacionado con un aumento en el nmero de granos por vaina, mientras en los ambientes de siembra en primavera la componente del rendimiento que sufri mayor incremento fue el nmero de vainas por unidad de superficie. Los materiales ms tardos, aunque se vieron menos afectados que el resto por las heladas primaverales, presentaron menor productividad al ser ms sensibles al estrs hdrico en el periodo desde floracin a estado lmite de aborto. En este sentido, las lneas JI2, LE1 y LE2 son demasiado tardas para las condiciones de Madrid, pero pueden ser interesantes para escapar de las heladas de primavera en las condiciones de Valladolid. Las correlaciones entre el rendimiento y sus componentes alcanzaron mayor grado de significacin considerando medias marginales ambientales que medias marginales genotpicas. La componente correlacionada en un mayor nmero de ambientes con el rendimiento en grano fue el nmero de vainas por metro cuadrado. El tamao del grano nicamente estuvo correlacionado significativamente con el rendimiento en 7 de los 24 ambientes estudiados. El contenido medio en protena del grano estuvo correlacionado negativamente con el rendimiento en todos los ambientes. Se observ que los materiales con capacidad para emitir un mayor nmero de tallos por planta (Progress-9, Glotn, Fride) producan granos con menor humedad y mayor contenido en protena y grasa. El mayor valor de rendimiento medio correspondi a las variedades Ballet, Amino y Solara, los genotipos mejor clasificados segn el ndice de superioridad del comportamiento de Lin y Binns. Los materiales con valores ms altos y estables en las variables de productividad segn el mtodo de ordenacin estratificada fueron las

variedades Ballet y Solara. Progress-9 y JI1 fueron los genotipos peor clasificados. La ordenacin para el rendimiento en grano segn el modelo de efectos principales aditivos e interaccin multiplicativa (AMMI), que considera simultneamente los valores medios y su estabilidad, coloc en los primeros puestos a Amino, Esla, Ballet, Cea y la lnea LV1. En el estudio de la interaccin GxA del rendimiento y sus componentes, los modelos AMMI2 (con dos ejes de componentes principales) y regresin factorial alcanzaron una eficiencia entre el 44 y el 73%, siempre superior a la obtenida en el anlisis de regresin conjunta (entre 5 y 35%). Ambos mtodos han permitido relacionar la estabilidad del rendimiento en grano del guisante proteaginoso con distintas caractersticas genticas de los materiales ensayados y condiciones ambientales. Las covariables genotpicas que mejor han descrito el comportamiento interactivo de los componentes del rendimiento fueron la altura de la planta, el nmero de nudos hasta la primera vaina, los grados-da acumulados desde la nascencia hasta el principio de floracin, y el nmero de tallos por planta. Los genotipos con rendimiento ms estable han sido los de talla media con bajo nmero de tallos por planta. Las covariables ambientales ms implicadas en la interaccin GxA han sido el nmero de das de helada en primavera y las temperaturas medias en los meses de mayo y junio. El anlisis de grupos ha confirmado los resultados obtenidos con el AMMI y la regresin factorial, contribuyendo a identificar "grupos de estabilidad", o conjuntos de genotipos con un comportamiento similar en ambientes especficos. El diseo experimental empleado ha mostrado ser eficaz para determinar las proporciones relativas de la variacin total del rendimiento del guisante proteaginoso, y sus componentes, debidas a causas genticas y del medio ambiente, distinguiendo efectos aditivos y de interaccin. Los resultados en ocasiones divergentes en los modelos de anlisis aplicados reflejan la enorme complejidad del fenmeno de la interaccin GxA, y sealan la conveniencia de emplear conjuntamente mtodos diferentes para profundizar en su estudio. La inclusin de caracteres morfolgicos y fisiolgicos de los materiales ensayados, as como condiciones ecolgicas y de cultivo, en los modelos de anlisis contribuye a una interpretacin ms correcta de la naturaleza de la interaccin genotipo x ambiente. Los resultados aportados en este campo pueden ser muy tiles de cara a su aplicacin en la recomendacin de variedades o en la optimizacin de procesos de seleccin en la mejora de la adaptacin del guisante proteaginoso.