ARTCULO:

PATRONES ZOOGEOGRFICOS DE LOS OPILIONES ARGENTINOS (ARACHNIDA: OPILIONES)

Luis E. Acosta

ARTCULO: Patrones zoogeogrficos de los opiliones argentinos (Arachnida: Opiliones) Luis E. Acosta CONICET - Ctedra de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba, Av. Vlez Sarsfield 299, 5000 Crdoba, Argentina. [email protected] Revista Ibrica de Aracnologa ISSN: 1576 - 9518. Dep. Legal: Z-2656-2000. Vol. 6, 31-XII-2002 Seccin: Artculos y Notas. Pp: 6984. Edita: Grupo Ibrico de Aracnologa (GIA) Grupo de trabajo en Aracnologa de la Sociedad Entomolgica Aragonesa (SEA) Avda. Radio Juventud, 37 50012 Zaragoza (ESPAA) Tef. 976 324415 Fax. 976 535697 C-elect.: [email protected] Director: A. Melic Informacin sobre suscripcin, ndices, resmenes de artculos on line, normas de publicacin, etc. en: Pgina web GIA: http://entomologia.rediris.es/gia Pgina web SEA: http://entomologia.rediris.es/sea

Resumen Se presentan nuevos datos y una interpretacin actualizada de los patrones de distribucin de los opiliones argentinos, discutiendo y corrigiendo la validez de las reas opiliolgicas reconocidas con anterioridad. Se fundamenta la divisin del sector centronordeste en cinco reas (mesopotmica, pampsica, chaquea, central-serrana y de las yungas), caracterizando cada una de ellas segn sus taxa propios o predominantes. El rea de las yungas es definida como unidad opiliogeogrfica, principalmente por la alta diversidad del gnero Pachyloides (Gonyleptidae). Se discute el posible significado de relictos presentes en el oeste rido. Finalmente, se analizan las evidencias disponibles en los patrones de distribucin del orden, que sugieran posibles expansiones y retracciones de ambientes hmedos en el pasado. Se incluye un cuadro comparativo de la riqueza de especies por rea y taxn familiar o subfamiliar. Palabras clave: Opiliones, Regin Neotropical, Argentina, diversidad, zoogeografa.

Zoogeographic patterns of the Argentinian harvestmen (Arachnida: Opiliones)

Abstract This paper provides new data and an updated interpretation of the distribution patterns of Argentinian harvestmen, discussing and correcting the validity of previously accepted opiliological areas. Arguments supporting the division of the central-northeastern sector into five areas (Mesopotamic, Pampasic, Chacoan, Central Sierras and Yungas) are presented, each area being characterized through its typical or predominant taxa. The Yungas area is defined as an opiliogeographic unit, principally through the high diversity of the genus Pachyloides (Gonyleptidae). The probable meaning of several relics found in protected sites within the arid west region is discussed. The available evidence on harvestmen distribution, which suggests possible past expansions and retractions of humid environments, is analysed. A comparative table detailing the species richness in each area and familiar / subfamiliar taxon is also included. Key words: Opiliones, Neotropics, Argentina, diversity, zoogeography.

Introduccin De acuerdo con la monografa de Ringuelet (1959), hasta esa fecha se haban descrito o citado para Argentina un total de 94 especies y subespecies del orden Opiliones (Arachnida), pertenecientes a 58 gneros y 6 familias. Ms recientemente, Acosta & Maury (1998) proporcionan una estimacin actualizada: descontando sinnimos y sumando los taxa incorporados despus de Ringuelet (1959), se enlistan all 100 especies y subespecies nominales. Con ulteriores adiciones y contemplando un nmero de formas innominadas, el total supera actualmente las 120 entidades (Tabla I). Si consideramos el extenso territorio argentino (unos 2.800.000 km2), tal opiliofauna impresiona como bastante pobre, hecho fcilmente explicable por la prevalencia en este pas de biotopos ridos y semiridos. La mayor parte de los opiliones son arcnidos fuertemente dependientes del factor humedad, y en Argentina el mayor nmero de especies se concentra en las tres zonas con precipitaciones ms elevadas y vegetacin ms exhuberante: los bosques andinopatagnicos, la selva misionera y las yungas (Acosta & Maury, 1998, cf. tambin Tabla I). En la cuenta total, la familia Gonyleptidae contribuye con 79 entidades; de ellas 69 pertenecen a la extensa (y mal definida) subfamilia Pachylinae, representando por s sola 57% de los opiliones argentinos. Tan slo una especie, Nelima doriae (Canestrini) (Sclerosomatidae, Leiobuninae) es introducida en el pas (Acosta & Cokendolpher, 1990). Con frecuencia se reconoce a los opiliones como organismos muy tiles para fines biogeogrficos (Ringuelet, 1957, 1959; Acosta, 1989a, 1993a), combinando para ello dos caractersticas relevantes. Por un lado, se considera que la mayora de las especies dependen de condiciones ecolgicas bastante estrictas, si bien este hecho ha sido examinado en detalle para pocas entidades. En segundo lugar, su capacidad de dispersin es obviamente muy limitada, en el sentido que una

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expansin de sus rangos exige la continuidad geogrfica de los ambientes favorables. Existe evidencia creciente que los cambios climticos del pasado, los cuales se supone han causado expansiones y retracciones cclicas de biotopos hmedos (Ringuelet, 1978; Markgraf, 1985; Nores & Cerana, 1992), probablemente afectaron a los opiliones, y podran explicar algunas distribuciones curiosas en algunos gneros y especies (Acosta, 1995a, 1995b). Si bien la tarea de descubrir estos patrones zoogeogrficos para la opiliofauna argentina est an en curso -al igual que las revisiones taxonmicas-, disponemos de una buena imagen preliminar, como se pretende mostrar en este trabajo. El primer intento de abordar el tema corresponde a Mello-Leito (1939), quien, en su lista de arcnidos argentinos, enumera 79 especies de opiliones. MelloLeito (1939) reconoci varias "provincias zoogeogrficas" para Arachnida, distinguiendo las siguientes unidades: (1) provincia patagnica, todo el territorio al sur del Rio Negro, (2) provincia pampeana o cordobensis, entre los ros Negro y Salado, comprendiendo las provincias de Crdoba, San Luis, La Rioja (probablemente slo su mitad oriental), Tucumn, Santiago del Estero y Santa Fe, (3) provincia mendocina, abarcando Jujuy, Catamarca, San Juan, Mendoza y una parte de Neuqun, sobre los contrafuertes andinos, (4) provincia bororo, subprovincia 'chacoana' [chaquea], entre los ros Salado y Pilcomayo, cubriendo Salta, Formosa, Chaco y Santa Fe, y (5) provincia guaran, subprovincia buenairensis [bonariensis o bonaerense], desde el norte de Baha Blanca hasta la provincia de Misiones. Esta propuesta tiene poco valor para los opiliones, pues el autor prest poca o ninguna atencin al grupo al delimitar las reas: al parecer Mello-Leito limit su ensayo a colocar los taxa conocidos de opiliones en regiones que l previamente reconoca. Contrastando el conocimiento actual, una supuesta "provincia patagnica", sin opiliones en la mayor parte de su superficie, o la altamente heterognea e indefinida "subrea cordobensis" carecen del menor significado para el orden. Esta precariedad experimenta un cambio muy notorio con la monografa de Ringuelet (1959). Dicho autor no slo recopil toda la informacin previa, sino tambin present el primer estudio integral y exhaustivo realizado sobre las principales colecciones argentinas. Aunque hoy est desactualizada en muchos aspectos, su monografa sigue siendo referencia bsica y obligada. Aparte del tratamiento taxonmico, Ringuelet proporciona un fino anlisis de los patrones zoogeogrficos del pas (el cual fuera adelantado en un artculo separado: Ringuelet, 1957), incluyendo la propuesta de reas opiliofaunsticas y algunos intentos de explicaciones histricas. El esquema de Ringuelet (1957, 1959) ha merecido una profunda revisin por mi parte, cuyos resultados present en forma abreviada en una publicacin anterior (Acosta & Maury, 1998). El objetivo del presente artculo es proporcionar documentacin ms detallada y una discusin pormenorizada de los conceptos anticipados en aquel trabajo, como una nueva aproximacin a los patrones distribucionales del orden.

Las reas opiliolgicas de Ringuelet Como seala Ringuelet (1957, 1959), el orden Opiliones no se distribuye uniformemente en el territorio argentino, sino que dos sectores separados pueden ser identificados con facilidad (Fig. 1): un amplio sector centralnordeste, y una angosta franja andino-patagnica (austral-cordillerana). Entre ambas reas con opiliones existe un extenso sector xrico, que comprende ambientes subandinos, andinos y patagnicos, el cual era considerado un rea completamente negativa para el orden (Ringuelet, 1959). Con posterioridad fueron detectados varios endemismos, de apariencia relictual, en sitios protegidos de dicha rea (Ringuelet, 1962a, 1978; Maury & Roig Alsina, 1982, 1985; Maury, 1986; Maury & Pilati, 1996). Sector andino-patagnico. Sumamente estrecho y discontinuo, representa apenas una extensin marginal de la rica opiliofauna del sur de Chile (Acosta & Maury, 1998; cf. tambin Fig. 1). Ringuelet (1959) enlista 16 especies de la porcin argentina (actualmente son 22 formas nominales: Tabla I), cuyos elementos parecen haber derivado muy tempranamente de un stock subtropical, al menos en lo que respecta a Gonyleptidae. Existe una disyuncin notable Acropsopilio chilensis Silvestri, presente en los bosques andino-patagnicos, paranaenses y en las yungas, la cual podra revelar conexiones muy antiguas entre estas reas (Ringuelet, 1959; Maury et al., 1996). Otras similitudes solamente se observan desde el nivel subfamiliar hacia arriba: Triaenonychidae, Pachylinae y Gonyleptinae aparecen en ambos sectores argentinos, pero verosmilmente no hay gneros en comn, excepto por unos pocos taxa que parecen contradecir esta separacin. Dos especies asignadas a Discocyrtus Holmberg amplio gnero subtropical han sido citadas para Chile (D. fazi Piza y Gonyleptes modestus Gervais); como contrapartida, una especie brasilea fue asignada a Lycomedicus Roewer (hoy sinnimo de Sadocus Srensen), caracterstico gnero sur-chileno (Soares & Soares, 1954; Kury, en prensa). Tambin Gyndulus Roewer posee una especie en Brasil y otra en Chile (Soares & Soares, 1954). Es evidente la necesidad de una revisin taxonmica de estas entidades controvertidas, a fin de determinar su correcta asignacin genrica. Un importante trabajo de revisin y descriptivo de los opiliones australes fue iniciado por Emilio A. Maury, principalmente en la familia Triaenonychidae; en Acosta & Maury (1998) se resumen sus notas distribucionales sobre la opiliofauna austral-cordillerana. Para Ringuelet (1959), el sector andino-patagnico incluye la subzona malvinense (Fig. 1), con un par de Gonyleptidae endmicos de las islas Malvinas. Sector central-nordeste. Ringuelet (1959) subdivide este sector en tres zonas o grupos opiliofaunsticos (Fig. 1): (a) una extensa zona subtropical o nordeste, distinguiendo en ella la subzona misionera, (b) una supuesta zona central, abarcando las Sierras Pampeanas en el centro del pas, parte de espinal adyacente,

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Fig. 1. Divisiones opiliolgicas propuestas por Ringuelet (1959): zona subtropical o nordeste (rayado vertical), subzona misionera (cuadriculado), zona central (gris punteado, incluye sistemas serranos bonaerenses), reas de transicin y aislamiento (rayado horizontal entrecortado), zona austral (rayado horizontal, incluye subzona malvinense). Crculo (sealado con una flecha): Baha Blanca, localidad considerada rea residual de la opiliofauna subtropical. La extensa regin en blanco corresponde al rea "negativa" para el orden (andina - subandina - patagnica).

bosques montanos de las provincias de Tucumn y Salta, as como reas insulares de las sierras bonaerenses (sistemas de Tandilia y Ventania), y (c) una amplia cua que incluye buena parte de la estepa pampeana, considerada por Ringuelet como rea de transicin y aislamiento de la opiliofauna subtropical. Algunas de estas reas demuestran tener poco sustento. El caso ms obvio corresponde a la zona subtropical o nordeste, que coloca juntos a elementos tan diferentes como la mesopotamia argentina (con una rica opiliofauna) y el chaco semirido, con apenas una especie segura (ver ms adelante). Tambin es problemtica la extensin que Ringuelet asigna a la zona central, ya que no resulta muy convincente relacionar las Sierras de Crdoba-San Luis con las selvas montanas (yungas) del Noroeste, si bien esto podra merecer alguna discusin. El mayor problema es que esta zona comprendera slo

la parte meridional de las yungas, dejando el resto junto al rea subtropical, es decir, relacionndola con el chaco semirido. Probablemente Ringuelet (1959) sospechaba que las selvas del Noroeste podran merecer un status particular (cf. sus comentarios en p. 160), pero finalmente no las reconoce como unidad separada. Algunos aos despus, Ringuelet (1961) public una divisin zoogeogrfica de la Argentina (considerando toda la fauna, no slo los opiliones), donde se detecta un razonamiento similar. All distingue un Dominio Subtropical, cuyos lmites prcticamente reproducen la zona opiliolgica subtropical. En su Tabla III (Ringuelet, 1961: 166) las yungas son consideradas con identidad propia, pero como subdivisin de dicho Dominio (distrito tucumano-salteo), o sea, con igual rango que el distrito chaqueo. Esto lleva implcito el reconocimiento de una ancestralidad subtropical en comn.

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Tabla I. Familias y subfamilias de Opiliones argentinos, y su riqueza de especies / subespecies en las reas opiliolgicas descritas en el texto Se han considerado tanto especies nominadas como entidades an no descritas. Las subfamilias precedidas por una letra S pertenecen a la familia Sclerosomatidae y las precedidas por la letra G pertenecen a la familia Gonyleptidae. Nmeros sin notacin especial: especies conocidas slo dentro de la correspondiente unidad zoogeogrfica. Nmeros subrayados: especies compartidas con otras reas, pero consideradas caractersticas de la unidad involucrada. Valores entre parntesis: especies compartidas pero originarias de otra rea (estos nmeros se ignoran en la columna "n", pero s se los considera en la fila "# total de especies"). Un signo + indica que pueden existir ms especies. Nmeros precedidos por ? denotan una vinculacin zoogeogrfica probable pero an incierta. La columna ? contabiliza especies cuyas relaciones zoogeogrficas son desconocidas. Pampsica (1) 2 2 (1) = 3 12 (2) = 14 1 - ?2 = 3 1 3 2 (1) 25 (4) = 29 10 (2) 18 (2) ?1 1+ 5 7 2 2 ?1 1 3 7 8 2 21 - 1 = 22 (1) 1-1 Sierras centrales Chaco Yungas Relictos y cuevas Andinopatagnica Baha Blanca? 1 3 (*) 1 5 Introducido 1 1 ? 4 1 1 6 n 2 3 13 1 11 1 1 2 69 6 1 3 8 121

Subrea Misiones

Mesopotmica sensu stricto

Caddidae

(1)

(1)

L. E. Acosta

Neopilionidae

S - Gagrellinae

7 (1)

3-1

S - Leiobuninae

Triaenonychidae

Zalmoxidae

Phalangodidae

Tricommatidae

G - Pachylinae

8 (4)

4 - 3 (2) ?4

G - Gonyleptinae

G - Hernandariinae

(1)

G - Metasarcinae

Cosmetidae

(1)

2-1

# total de especies

18 (8) = 26

9 - 6 (3) ?5 = 23

(*) Incluye tentativamente a Metaphalangodella pachyliformis Roewer, 1915, anteriormente incluida en Phalangodidae pero que debe ser referida a Gonyleptidae (Kury, en prensa).

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Fig. 2. reas opiliolgicas argentinas descritas en este trabajo, detalle del sector centro-nordeste: rea mesopotmica (rayado horizontal: mesopotmica sensu stricto, cuadriculado: subrea misionera), rea pampsica (en blanco, bordeada por una lnea gruesa e indicada como Pa), rea chaquea (en blanco, con las iniciales Ch), rea centralserrana (gris), rea de las yungas (negro). El lmite occidental del rea mesopotmica es tentativo; con lnea de trazos (e indicado con una flecha) se seala el posible lmite distribucional de Metalibitia spp. Lmite occidental (tentativo) del rea chaquea: lnea de puntos. El rea serrana incluye el ncleo central de las Sierras de CrdobaSan Luis (C) y varias porciones aisladas: A= Sierra de Guasayn, B= sierras de los Llanos, D= sistema de Ventania y reas cercanas, E= sistema de Tandilia. Rango de Riosegundo birabeni: lnea entrecortada. Localizacin de formas relictuales: poblaciones epigeas, 1. Pachyloides sicarius de El Potrero, Andalgal, 2. Pachyloides alticola, Sierra de Famatina, 3. Pachyloides sp. de Sierra Pie de Palo, 4. Pachyloides sp. de Mendoza; opiliones caverncolas, 5. Caverna de Las Brujas, 6. Sima de Churriaca, 7. Picunchenops spelaeus de Cuchillo Cur, 8. Neopucroliella o Pachyloides, caverna cerca de Barker (provincia de Buenos Aires). El rayado horizontal en el ngulo inferior izquierdo (A-P) seala el comienzo de la angosta franja austral-cordillerana.

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Divisiones propuestas del "Sector Nordeste" La informacin disponible permite reconocer cinco reas opiliolgicas dentro del sector centro-nordeste (Acosta & Maury, 1998), a saber: reas mesopotmica, pampsica, chaquea, central-serrana y de las yungas (Fig. 2). Buena parte de esta divisin sigue criterios similares a mis anlisis previos de la escorpio y opiliofauna en la provincia de Crdoba (Acosta, 1989a, 1993a; Acosta & Rosso de Ferrads, 1996). He preferido designar las subdivisiones slo como reas (esto es, sin darles rango formal como distrito, dominio, etc.), ya que es mucho lo que falta por saber para lograr un esquema jerrquico razonable. 1. REA MESOPOTMICA En Argentina se designa como "mesopotamia" a la regin hmeda y semihmeda situada entre los ros Paran y Uruguay. Su porcin septentrional (coincidente con la provincia de Misiones y parte de Corrientes) presenta una fisonoma de selva subtropical, mientras el resto es un mosaico de arbustales, baados, pastizales y bosques en galera (Hueck & Seibert, 1972). De norte a sur, Cabrera & Willink (1973) asignan la regin a las Provincias Biogeogrficas Paranense, del Espinal y Pampsica, con una franja marginal adscrita a la Provincia Chaquea. En muchos aspectos, su opiliofauna puede ser considerada como una extensin de elementos faunsticos del sur de Brasil. Las condiciones de humedad se extienden hasta reas adyacentes, permitiendo a esta opiliofauna una cierta expansin hacia el oeste (Fig. 1), dentro del chaco semihmedo (Sector Oriental sensu Ragonese & Castiglione, 1970) y en la parte central del espinal (Distrito del algarrobo: Cabrera & Willink, 1973). En el primer caso se desarrolla un gradiente decreciente de humedad con direccin E-W, que tarde o temprano interpone un lmite ecolgico a los opiliones mesopotmicos. En la Fig. 2 el lmite entre las reas mesopotmica y chaquea se ha trazado tentativamente, basado en la distribucin de Discocyrtus dilatatus Srensen y otros exponentes mesopotmicos; sin embargo, una especie Metalibitia paraguayensis (Srensen) parece avanzar ms al oeste que la mayora, lo cual podra desplazar los confines del rea mesopotmica, como se indica en lnea de trazos. En el caso del espinal, el avance de algunas formas mesopotmicas ocurre principalmente a favor de angostas franjas de vegetacin riberea, a lo largo de ros de orientacin WE en la provincia de Crdoba (Hueck & Seibert, 1972); las sierras centrales determinan la mxima expansin occidental de esta fauna. La ocurrencia ms austral de este grupo opiliofaunstico est bien documentada para la selva en galera de Punta Lara, prxima a la ciudad de La Plata, provincia de Buenos Aires (Ringuelet, 1959). Los taxa de opiliones que mejor caracterizan el rea mesopotmica son los gneros Discocyrtus, Pucrolia Srensen, Pygophalangodus Mello-Leito y Eusarcus Perty (Gonyleptidae, Pachylinae), as como diversos Sclerosomatidae Gagrellinae. La mayor parte de las aproximadamente 80 especies nominadas de Discocyrtus (Soares & Soares, 1954; Kury, en prensa) se conoce de los estados brasileos de So Paulo (30 especies), Rio de Janeiro (18), Paran (10) y Santa Catarina (9), aparentemente con alto grado de endemicidad. El nmero de especies decrece al alejarse de los mencionados estados. En Argentina han sido mencionadas 10 especies (Ringuelet, 1959), pero segn una revisin reciente las citas correctas se limitan a siete (Acosta & Maury, 1998; Acosta, 1999b). De ellas, cinco especies existen en la provincia de Misiones, pero tres no avanzan a otras provincias argentinas (dos son compartidas con Brasil). Por lo visto, slo tres especies de Discocyrtus logran expandirse hacia regiones de menor humedad: D. dilatatus, D. testudineus (Holmberg), y D. prospicuus (Holmberg). La primera tiene numerosos registros en el Paraguay y el norte de la mesopotamia argentina, aunque todava no ha sido localizada en Misiones (Acosta, 1995a); las restantes parecen ms comunes en bosques en galera de la porcin sur (delta del ro Paran, hasta Punta Lara; Ringuelet, 1959). Las tres existen en las llanuras de la provincia de Crdoba (espinal), alcanzando la base de las sierras centrales (Acosta, 1993a, 1995a). La presencia de poblaciones numerosas, en algunos sitios hmedos de las Sierras de Crdoba, ha demostrado ser constante; en su mayora corresponden a localidades basales de la vertiente oriental, pero hay tambin un registro en el Valle de Traslasierra, en el lado oeste (D. testudineus en Anizacate; D. prospicuus en Saldn, en el camino al Cerro Pan de Azcar, y en Villa de las Rosas; Acosta, 1995a y obs. ind.). El rea de D. dilatatus en las llanuras cordobesas parece ms continua y probablemente menos dependiente de sitios hmedos que las otras dos especies (Acosta, 1995a). Como se indica ms adelante, D. dilatatus y D. prospicuus vuelven a aparecer en un rea bien diferente, las yungas. Los Sclerosomatidae Gagrellinae caracterizan muy bien al rea mesopotmica, ya que fuera de sta, el grupo slo posee un registro para las yungas (Ringuelet, 1962b), y algunas presencias marginales en otras reas (Tabla I). Holmbergiana weyenberghii (Holmberg) y Pectenobunus paraguayensis (Canestrini) extienden sus rangos en el espinal de Crdoba, de manera similar a D. dilatatus (Acosta, 1989a); la primera tambin es citada con frecuencia en localidades pampsicas (Ringuelet, 1959), aunque mayormente en su porcin norte. Otros siete gagrelinos se conocen hasta ahora slo de Misiones, mientras dos tienen registros limitados a Punta Lara y la Isla Martn Garca (Ringuelet, 1959). Dos gneros de cosmtidos (Gryne Simon, con una especie en el rea, y Metalibitia Roewer con dos) muestran un patrn comparable al de Discocyrtus. Metalibitia paraguayensis tambin fue colectada en las planicies orientales de Crdoba (Acosta, 1989a) y en algunas localidades de las yungas (Ringuelet, 1959; Acosta, obs. ind.).

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El rea mesopotmica incluye tres gneros afines de Pachylinae: Pucrolia Srensen, Pygophalangodus Mello-Leito y Eusarcus Perty. Pertenecen probablemente a una unidad monofiltica, segn sugieren caracteres externos y genitales (Acosta, obs. ind.), si bien su estatus taxonmico requiere revisin. Eusarcus es un gnero amplio con alrededor de 30 especies nominales, mayormente del sur de Brasil (Soares & Soares, 1954; Kury, en prensa). Slo Eusarcus argentinus (Roewer) ha sido citado del pas, y los registros que proporciona Ringuelet (1959) se limitan a la provincia de Misiones. Tres especies nominales han sido asignadas al gnero Pucrolia, pero slo P. minuta (Srensen) con estatus taxonmico seguro; esta especie fue registrada en Paraguay y las provincias argentinas de Misiones, Chaco, Corrientes, Santa Fe y Entre Ros (Ringuelet, 1959), esto es, la mesopotamia y reas adyacentes. Finalmente, Pygophalangodus incluye un par de especies repartidas en la porcin sur de la mesopotamia. Pygophalangodus gemignanii Melo-Leito se considera integrado por dos subespecies, ambas reportadas de hormigueros (Ringuelet, 1955; Acosta, 1989a); su avance hacia el oeste dentro del espinal ha sido demostrado para P. gemignanii gemignanii (Acosta, 1989a; Acosta & Rosso de Ferrads, 1996). Subreas. En su conjunto, el rea mesopotmica comprende casi 50 especies, ms de un tercio del total del pas. Ms de la mitad estn limitadas a la provincia de Misiones (Tabla I), en su mayora compartidas con regiones adyacentes del Brasil. No slo el nmero de especies, sino tambin su asignacin taxonmica, recomienda una subdivisin del rea mesopotmica, para enfatizar las peculiaridades de la subrea misionera (Fig. 2), que posee varios gneros, una familia y dos subfamilias no representados en el resto de la mesopotamia. La subrea misionera est caracterizada por los gneros de Gagrellinae Guaranobunus Ringuelet, Holcobunus Roewer y Parageaya Mello-Leito, y por la especie Holmbergiana tibialis Ringuelet; presencia de Tricommatidae; ocho especies de Pachylinae (de los gneros Discocyrtus, Eusarcus, Anoplogynus Piza, Ogloblinia Canals, Planiphalangodus Roewer y Trochanteroceros Canals), y dos de Gonyleptinae (Geraeocormobius Holmberg y Parampheres Roewer). La subrea mesopotmica sensu stricto no se caracteriza por un simple empobrecimiento de especies, sino que se apoya en algunas entidades predominantes y hasta exclusivas: Holmbergiana weyenberghii, Pectenobunus paraguayensis, los gneros de Pachylinae Parapachyloides Roewer, Pucrolia y Pygophalangodus, las arriba mencionadas tres especies de Discocyrtus, Hernandaria scabricula Srensen (Gonyleptidae Hernandariinae), y los cosmtidos Gryne orensis (Srensen) y Metalibitia paraguayensis. Tanto la subrea misionera como la mesopotmica s.s. muestran continuidad en los pases vecinos (Brasil, Paraguay). La gran cantidad de linajes en comn sugiere fuertemente que ambos sectores deben ser considerados como divisiones de un rea de rango ms elevado.

2. REA PAMPSICA Dos paquilinos presentes en la mesopotamia meridional Acanthopachylus aculeatus (Kirby), Pachyloides thorellii Holmberg extienden la mayor parte de sus reas dentro de la estepa pampeana y biotopos similares en Uruguay, la primera alcanzando incluso al estado sur-brasileo de Rio Grande do Sul (Ringuelet, 1959; Capocasale, 1968). En el sur, ambas parecen ir reduciendo su abundancia de E a W, tal vez conforme decrece la humedad, pero ms hacia el norte su expansin podra estar limitada por la presencia de los opiliones mesopotmicos. En el mapa (Fig. 2) se aprecia un extenso solapamiento entre los componentes pampsico y mesopotmico, aunque resta determinar si ello representa una asociacin real entre ambos grupos faunsticos, o simplemente refleja la heterogeneidad ambiental del sector (existen pastizales rodeados de bosques en galera). En realidad, no resulta fcil determinar si las reas mesopotmica y pampsica merecen tratamiento independiente. Para la provincia de Crdoba, Acosta (1989a, 1993a) y Acosta & Rosso de Ferrads (1996) las presentan en combinacin, en la as llamada rea litoral-pampsica. Pero en una perspectiva ms amplia, parece justificado reconocer a los elementos pampsicos con entidad separada. En efecto, ni A. aculeatus ni P. thorellii evidencian algn tipo de ancestralidad comn con formas mesopotmicas, como cabra esperar si los opiliones pampsicos representasen tan slo una fauna subtropical empobrecida (a causa de la retraccin de las condiciones de humedad), como sugiere Ringuelet (1957, 1959). Como ya ha sido sealado, el gagrelino Holmbergiana weyenberghii podra ser incluido de forma limitada entre los opiliones pampsicos. Ringuelet (1959) piensa que el avance de A. aculeatus en las pampas (un biotopo altamente modificado por la intensa actividad agropecuaria) podra haber sido favorecido por la accin del hombre, puesto que esta especie es considerada el opilin nativo ms sinantrpico del pas. Lo mismo podra aplicarse a P. thorellii (Acosta, 1999b). Algunas citaciones de Ringuelet (1959, 1962a; cf. tambin Acosta, 1992) sugieren que, al igual que varias formas mesopotmicas, las dos especies pampsicas alcanzaran la base oriental de las sierras centrales (Fig. 2); sin embargo, an no ha sido posible confirmar tales presencias (Acosta, 1989a). 3. REA CHAQUEA Con esta denominacin se hace referencia abreviada solamente al extenso sector chaqueo occidental, de la Provincia Biogeogrfica del Chaco (Ragonese & Castiglione, 1970; Cabrera & Willink, 1973); los opiliones del sector chaqueo oriental pertenecen a la opiliofauna mesopotmica, ya descrita, en tanto los opiliones del chaco serrano constituyen un grupo faunstico propio, como se indica ms adelante. Acorde con su xerofilia, el rea solamente posee una especie de opilin, de distribucin amplia y bien documentada: el cosmtido Gnidia holmbergii (Srensen). Estos conspicuos arcnidos, patilargos y de color naranja intenso, se

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han capturado debajo de cortezas o cactceas cadas, en sitios tan secos en los que no se esperara encontrar otros opiliones (Acosta, obs. ind.). Segn Maury & Roig Alsina (1982), la especie alcanza los confines ms occidentales del chaco, en el llamado Distrito de los Llanos o Chaco rido (Fig. 2). Aparte de este tpico opilin chaqueo, hay otras especies cuya inclusin en el rea es sugerida por registros aislados (Ringuelet, 1959), pero todava se requiere mejor documentacin (Tabla I). Acosta & Rosso de Ferrads (1986) sospechan que el poco conocido Caiza argentina Ringuelet (Gagrellinae) probablemente estara ligado a ambientes chaqueos. El poco frecuente Neopucroliella bruchi Canals a veces capturado en hormigueros (Acosta, 1989a) es asignado al rea central serrana, si bien sus capturas provienen de sitios serranos con acentuada fisonoma chaquea (Acosta & Rosso de Ferrads, 1996). Cabe sealar que una especie de las yungas, Pachyloides sicarius (Roewer), fue errneamente considerada de origen chaqueo por Ringuelet (1962a) (Acosta, 1992). 4. REA CENTRAL-SERRANA Las Sierras Pampeanas de Crdoba, San Luis y el sur de Santiago del Estero, ubicadas en el centro del pas (Fig. 2: C), muestran una identidad opiliofaunstica bien definida (Acosta, 1989a, 1993a). Con la excepcin de pocos lugares basales (ya mencionados), los elementos pampsicos y mesopotmicos no ingresan en ellas. En cambio, estas montaas albergan un par de gneros orfilos de Pachylinae, muy caractersticos: Pachyloidellus Mller (tres especies) y Neopucroliella Roewer (seis especies). Ellos comparten la regin con el diminuto trienonquido Ceratomontia centralis Maury & Roig Alsina. La distribucin de las especies de Pachyloidellus evidencia una definida separacin altitudinal (Acosta, 1993b). Una de ellas, P. butleri (Thorell) est ampliamente distribuida debajo de los 1900 m, y puede ser hallada tambin en algunas localidades alrededor de las sierras, siempre en sitios de barrancas cerca de ros, incluso en la altamente urbanizada ciudad de Crdoba. Las restantes son endemismos de altura: P. goliath Acosta habitando los pastizales superiores de las Sierras Grandes, encima de los 1900 m, y el muy restringido P. fulvigranulatus (Mello-Leito), hasta ahora slo capturado en la cima del Cerro Uritorco, a partir de los 1700 m (Acosta, 1993b). En cuanto al gnero Neopucroliella, de difcil hallazgo, los rangos especficos parecen mucho ms fragmentarios, si bien el conjunto abarca por completo el rea serrana. Slo N. pertyi (Thorell) fue capturada (como P. butleri) en todas las sierras, en sitios adyacentes, y en la ciudad de Crdoba (Acosta, 1993c). Las dems entidades conforman un presumible grupo monofiltico, definido por la sinapomorfa del proceso tarsal largo (Acosta, 1990), cada una con un rea ms o menos separada (Acosta, 1989a; Acosta & Rosso de Ferrads, 1996): N. extraordinaria Canals y N. calamuchitaensis Canals en el hmedo Valle de

Calamuchita y localidades cercanas; N. nonoensis Canals y N. sanctiludovici Acosta en el Valle de Punilla, la primera tambin en el Valle de Traslasierra; en contraste, N. bruchi fue citada de localidades serranas alrededor de la cuenca de las Salinas Grandes, donde la vegetacin es ms xerfila y muestra un marcado carcter ecotonal hacia el chaco. Ninguna especie de Neopucroliella ha sido registrada por encima de los 1900 m. En rigor, los pisos superiores respresentan verosmilmente un lmite distribucional para la mayora de los opiliones serranos, y en razn de los mencionados Pachyloidellus endmicos, han sido considerados con estatus de subrea, las altas cumbres (Acosta, 1989a, 1993a). La distribucin de C. centralis, empero, no parece afectarse por esta limitante, ya que la especie fue capturada en todos los pisos altitudinales (Acosta, 1993a). Disyunciones. El rea de las sierras centrales comprende tambin varios sistemas disyuntos (Fig. 2: A-B, D-E), como bien seala Ringuelet (1959), revelando conexiones zoogeogrficas presumiblemente antiguas. Destacan en primer lugar las sierras del sur de la provincia de Buenos Aires (Tandilia y Ventania) las cuales contienen un par de especies de Ceratomontia Roewer, C. centralis y C. argentina Canals, sta ltima hallada tambin en Uruguay y el sur de Brasil (Maury & Roig Alsina, 1985; Maury, 2000). Una especie adicional de Neopucroliella (N. mesembrina Ringuelet), que no pertenece al grupo con proceso tarsal largo, habita en el sistema de Ventania y algunas localidades prximas (Acosta, 1990). Como he sealado en otros trabajos, estas afinidades zoogeogrficas pueden observarse tambin en algunos escorpiones (Bothriurus de los grupos flavidus y prospicuus), lo cual apoya el reconocimiento del as llamado track o trazo peripampsico, que conecta estas unidades entre s, y con montaas bajas del sur uruguayo (Acosta, 1989a, 1993a). La probable extensin del track hasta el NW argentino, como sugiere el rango de los escorpiones del grupo Bothriurus prospicuus (Acosta, 1989a, 1993a), podra tener apoyo en la estrecha afinidad de los gneros Neopucroliella y Pachyloides Holmberg (Acosta, 1996a). Tambin las sierras insulares en el sur de la provincia de La Rioja (Fig. 2: B), las cuales emergen de las ridas planicies del Distrito de los Llanos, revelan una conexin con las sierras centrales, a travs de Neopucroliella bruchi (igual vinculacin ha sido documentada para los escorpiones: Mattoni & Acosta, 1997). La captura de un ejemplar hembra (indeterminado, con proceso tarsal largo) en la aislada Sierra de Guasayn, provincia de Santiago del Estero (Fig. 2: A) constituye una evidencia significativa del amplio rango que pudo haber tenido este grupo en el pasado (este registro se ubica a unos 190 km de la localidad ms prxima del taxn). Slo 30 km de chaco semirido separan la Sierra de Guasayn de la Sierra de Ancasti, pero de momento all slo se ha encontrado una especie de Pachyloides de las yungas.

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Fig. 3. Divisiones del rea opiliolgica de las yungas: sectores norte (rayado horizontal), central (parches representados en negro) y sur (Aconquija y sistemas aledaos, en gris). Los crculos indican poblaciones disyuntas de especies de amplio rango: sealado con una flecha, localidad septentrional del complejo Pachyloides yungarum; ngulo SW del Aconquija, poblacin disyunta austral de Pachyloides sicarius (El Potrero, Andalgal). En Bolivia se han indicado dos localidades (estrellas) con opiliones que siguen el mismo patrn distribucional.

5. REA DE LAS YUNGAS Las yungas o selvas de montaa (Fig. 5), consideradas por Cabrera & Willink (1973) y Morrone (2001) como una Provincia Biogeogrfica, se desarrollan en las laderas andinas y subandinas orientadas hacia el este, desde Venezuela hasta el NW argentino. Su origen se basa en las abundantes precipitaciones, tanto en forma de lluvia como de niebla, que reciben dichas laderas. Algunos autores (ej. Hueck, 1966) restringen el uso del vocablo yungas al sector de selvas montanas de La Paz y Cochabamba (Bolivia); sin pretender entrar en la controversia, en este trabajo empleo el trmino yungas en el sentido amplio dado por Cabrera & Willink (1973) y adoptado por otros autores (Brown, 1995; Morales et al., 1995; Morrone, 2001). Desde Santa Cruz de la Sierra hacia el sur (esto es, incluso la parte argentina) las comunidades botnicas cambian dramticamente, y esta porcin meridional es frecuentemente referida como bosques tucumano-bolivianos (Hueck, 1966; Schulenberg & Awbrey, 1997). Mientras en gran parte de sus 4000 km de extensin las yungas entran en contacto con otras formaciones hmedas (en especial la vegetacin amaznica), en Argentina quedan comprendidas entre ambientes xricos: la Provincia Chaquea al este, y las Provincias de la Puna, la Prepuna y Altoandina en el oeste (Cabrera & Willink, 1973). En ste, su extremo austral, las selvas y bosques se fragmentan en parches ms o menos extensos antes de desaparecer (Hueck & Seibert, 1972; cf. tambin Fig. 2). Como es usual en biotopos de montaa, se pueden reconocer diferentes pisos de vegetacin (Morales et al., 1995):

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Tabla II. Comparacin del nmero de especies de Opiliones colectadas en distintos pisos altitudinales, correspondientes a dos perfiles sobre el Nevado del Aconquija, provincia de Tucumn: Subida a Taf del Valle (Ro Los Sosa = RLS), y Cuesta del Clavillo (Ro Cochuna = RC). En RLS se incluye la cita de Acropsopilio chilensis Silvestri para 5 km W de El Indio (Maury et al., 1996), que corresponde aproximadamente a los 1250 m (los mismos autores citan esta especie en el camino a Cochuna, km 37', pero no se incluye en el cuadro por no poder precisar la altitud). Pisos altitudinales 600 - 750 m (selva) 750 - 1400 m (selva) 1400 - 1800 m (aliso) 2000 - 3000 m (pastizal) RLS 1 5 6 1 RC 2 2 6 ?

los bosques de transicin chaco-yungas (= selvas pedemontanas, a 400-600 m); la selva subtropical o montana (600-1500 m), y los bosques montanos (de aliso o Podocarpus), desde los 1500 m hasta el lmite de bosques, el cual se sita dependiendo del sitio entre 1700 y 3000 m. Por encima de los bosques, en la mayora de las cadenas se desarrollan pastizales, los cuales son reunidos con las yungas por algunos autores (Cabrera & Willink, 1973), en tanto otros sostienen su mayor afinidad con el pramo colombiano (Brown, 1995). Los opiliones de las yungas argentinas conforman un grupo faunstico muy bien caracterizado y de alta diversidad (Tabla I). Merece destacarse que la riqueza local ms alta fue siempre detectada en el piso de los bosques de aliso (Tabla II). Los opiliones que mejor definen las yungas de Argentina pertenecen al gnero Pachyloides (Pachylinae). Este taxn comprende siete especies nominales en el rea, pero una decena de especies y/o subespecies an queda por describir (Acosta, 1996a, 1999a, obs. ind.). A grandes rasgos, tres complejos aloptridas de especies se reparten el rea en sendas porciones (Fig. 3), aproximadamente coincidentes con los sectores de vegetacin cartografiados por Morales et al. (1995). El tercio septentrional de las yungas argentinas es ocupado principalmente por P. sicarius (Acosta, 1992), en tanto P. yungarum Acosta y especies afines se extienden en el sector austral (Nevados del Aconquija y cadenas vecinas). Mientras estos dos sectores comprenden extensas porciones ininterumpidas de selvas y bosques, en el sector central la vegetacin chaquea penetra hacia el oeste y fragmenta los bosques en parches, que persisten en la base de algunas quebradas (Hueck, 1966). Esta parte atomizada de las yungas es dominada por especies (o subespecies) afines a P. borellii Roewer (Gazzera & Acosta, 1997). En el Aconquija (sector austral) el complejo P. yungarum coexiste con otras especies de Pachyloides, menos abundantes o de rea ms restringida, como P. maculatus (Canals) y el poco frecuente P. tucumanus (Canals), ambos mayormente limitados al bosque de aliso. Pachyloides cochuna Acosta slo se conoce del ngulo meridional del Acon-

quija a partir de los 760 m (Acosta, 1996a), en un rango probablemente restricto altitudinalmente por exclusin competitiva con P. yungarum (Acosta, obs. ind.). Un par de especies de Pachyloides, claramente relacionadas con especies de selva, han sido capturadas en pastizales de neblina: P. hades Acosta en Tafi del Valle y El Infiernillo (sierra del Aconquija, 2100-3000 m: Acosta, 1989b), y una probable subspecie de P. borellii, hallada en bosques de queoa (Polylepis) prximos a la Sierra de Metn, arriba de los 1900 m (Acosta, obs. ind.). Estos hallazgos sustentaran la integracin de tales pastizales como parte de las yungas, al menos respecto de su opiliofauna. La localidad ms austral conocida de un opilin de yungas (P. yungarum) es El Alto, en la Sierra de Ancasti (provincia de Catamarca), una cadena donde slo existen bosques de transicin (Nores & Cerana, 1992). Una poblacin presumiblemente relictual de P. sicarius ha sido hallada en valles apenas hmedos cerca de Andalgal (provincia de Catamarca), a unos 40 km al oeste de las selvas del Aconquija y a 370 km de la localidad ms prxima de la especie (Fig. 3), sugiriendo una geonemia mucho ms amplia en el pasado (Acosta, 1995b). Otros tpicos opiliones de las yungas, aunque menos frecuentes, incluyen al menos tres especies de Metasarcinae (Gonyleptidae), y a Protodiasia saltensis Ringuelet (descrito como trienonquido, en rigor miembro de Zalmoxidae; Kury, en prensa). La subfamilia Metasarcinae es un taxn de clara distribucin andina (Acosta & Maury, 1998; Kury, en prensa). La porcin norte de las yungas argentinas contienen asimismo el nico gagrelino conocido de esta unidad (Prionostemma yungarum Ringuelet), as como el registro ms austral del gnero andino Acrographinotus Holmgren (Ringuelet, 1962b; Acosta & Maury, 1998; Acosta, 2001). Esto indica que determinados elementos faunsticos de los bosques montanos de Bolivia solamente acceden hasta el sector norte de las yungas argentinas, dndole un fuerte carcter distintivo. Tres especies de origen mesopotmico han sido halladas en varias localidades de las yungas: un cosmtido (probablemente Metalibitia paraguayensis) y dos especies de Discocyrtus. En un trabajo previo (Acosta, 1995a) fueron reportados sendos hallazgos de Discocyrtus dilatatus en las provincias de Tucumn (Sierra de San Javier) y Salta (Rosario de Lerma), en tanto nuevas capturas demuestran la presencia de esta especie y de D. prospicuus en otras localidades del noroeste (cf. Nuevos registros y Fig. 4). Ambas especies parecen frecuentes, aunque limitadas a ciertos sectores ms bien basales, incluso en sitios muy modificados donde es casi imposible conseguir ejemplares de Pachyloides. Es posible que su existencia en el rea estuviera limitada a los bosques de transicin, y que la accin humana pueda haber favorecido alguna expansin sobre las laderas, como se observa en algunos sitios (Yacones). Estos hallazgos de Discocyrtus, separados del rea mesopotmica por casi 450 km de chaco xerfilo, podran ser remanentes de una antigua expansin y posterior fragmentacin de sus rangos (Acosta, 1995a).

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Fig. 4. Localidades de Discocyrtus prospicuus (crculos llenos) y D. dilatatus (crculos abiertos) en el noroeste argentino. 1: Yala, 2: Ro Guerrero, 3: entre Palma Sola y El Fuerte, 4: camino a Yacones, 5: Quebrada de San Lorenzo (D. prospicuus + D. dilatatus), 6: Virrey Toledo, 7: Rosario de Lerma, 8: 7 km de San Pedro de Colalao, 9: camino a San Javier, 10: Villa Nougus.

Formas relictuales y troglobios Como ya fue indicado, varias formas han sido detectadas en sitios favorables de la rida diagonal patagnica-monte-subandina (Fig. 2), anteriormente considerada carente de opiliones. Se ha sugerido que algunas de estas formas representaran relictos de una antigua distribucin ms extensa de la opiliofauna subtropical. Ringuelet (1978) menciona que el gnero chaqueo Parabalta tiene una especie aislada y de altura en Chilecito, La Rioja (P. alticola Ringuelet), lo mismo que otra indita en un rea limitadsima de Mendoza enclavada en la regin rida. Esta ltima cita corresponde muy probablemente a los especmenes de Parabalta sp. hallados por Maury & Roig Alsina (1982) en la Quebrada de Los Leones y la Quebrada El Peral. Dichos autores tambin mencionan un gnero prximo a Parabalta de la sierra de Pie de Palo, provincia de San Juan (2800 m). En rigor, Parabalta Roewer es un gnero chileno, no chaqueo, y todas estas citas han sido referidas a Pachyloides (Acosta, 1996a), aunque su verdadera posicin taxonmica an precisa un anlisis detallado. Pachyloides alticola habita exclusivamente el valle del ro Oro (Figs. 2 y 6), un reducto de humedad en la inhspita Sierra de Famatina, a 2500-3000 m (Ringuelet, 1962a; Acosta, obs. ind.). Otro valle, la Quebrada de San Isidro (provincia de Mendoza) es la nica localidad publicada del trieno-

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nquido Ceratomontia mendocina Maury & Roig Alsina (Maury & Roig Alsina, 1985), a la cual se agrega aqu un nuevo registro, 50 km ms al norte (Cordn Paramillos). Unas pocas formas han sido capturadas en cuevas. Maury (1986) menciona un par de hallazgos, los cuales tambin asign tentativamente a Parabalta: uno en la Caverna de Las Brujas, provincia de Mendoza, la restante en la Sima de Churriaca, provincia del Neuqun (Fig. 2). Exomorfolgicamente estos especmenes slo difieren de los opiliones epigeos en su mayor longitud de patas (Maury, 1986), y tambin fueron considerados por este autor como remanentes de elementos subtropicales. Si esta afirmacin fuera cierta, tales sitios estaran sealando la mxima extensin que pudo haber alcanzado esta opiliofauna. Sin embargo, dicho material consiste en unas pocas hembras, lo cual deja sin respuesta su correcta asignacin taxonmica, y por ende, sus afinidades zoogeogrficas. Maury & Pilati (1996) destacan que individuos de Neopucroliella sp. pueden ser hallados en pequeas cuevas en ambientes rupestres de la provincia de Buenos Aires, aunque sin indicar si se tratara de N. mesembrina (ya mencionada entre los opiliones central-serranos) o alguna forma innominada. Se han estudiado especmenes de Buenos Aires cuya morfologa es muy similar a dicha especie nominal, pero su frmula tarsal le aproximara a Pachyloides. No lejos del sitio ms austral de los supuestos relictos subtropicales (80 km de Sima de Churriaca) se ubica el sistema de Cuchillo Cur (Fig. 2: 7), donde fue capturado el interesantsimo trienonquido caverncola Picunchenops spelaeus Maury. De momento, esta especie es el nico opilin verdaderamente troglobio de Argentina; no estara relacionado con ninguna forma subtropical, mostrando en cambio una posicin taxonmica bastante aislada (Maury, 1988). Otros supuestos relictos Tambin han sido consideradas relictuales varias especies reportadas de la localidad de Baha Blanca, provincia de Buenos Aires (Fig. 1), as como una notable forma mirmecfila, Riosegundo birabeni Canals (Ringuelet, 1959; Maury & Pilati, 1996). Las citas para Baha Blanca incluyen seis especies de Roewer (1915, 1916) (una ya sinonimizada por Acosta, 1999b), cuyo locus typicus y nica localidad conocida es la mencionada (Tabla I). Otras cuatro especies fueron citadas de dicha localidad (tambin por Roewer), aunque en el caso de Discocyrtus dilatatus se comprob que se trata de una cita errnea (Acosta, 1995a). En opinin de Ringuelet (1959), la opiliofauna subtropical habra cubierto alguna vez toda la planicie pampeana, hasta su retraccin al cambiar el clima hacia un rgimen ms rido. Este argumento fue presentado como posible explicacin para tantas presencias curiosas en Baha Blanca, localidad que Ringuelet (1959) supone con carcter "residual" para la fauna subtropical. De todos modos, este autor tambin cree posible un trastrueque de etiquetas para las numerosas citas de Roewer, y por el momento no hay forma de resolver la incgnita.

En cuanto a los hallazgos de R. birabeni, en su mayora asociados a nidos de la hormiga Acromyrmex lobicornis (Emery), no se considera que sean de naturaleza relictual. Asumir la condicin de relicto de una poblacin necesariamente implica la hiptesis de un rea mayor en el pasado, que se retrajo por alguna razn, dejando una poblacin aislada en un sitio protegido. As, un requisito para calificar a un relicto como tal es el aislamiento de sus taxa ms emparentados. La situacin opuesta seran aquellas formas que pueden colonizar ambientes desfavorables, an cuando sus registros sean aislados y parezcan relictuales. En su fig. 1, Maury & Pilati (1996) muestran dos hallazgos de R. birabeni en Santa Rosa y Lihuel Calel (provincia de La Pampa), como supuestas reas relictuales de la especie, no lejos de los lmites del rea donde han sido hallados opiliones en forma continua (segn el mapa de Ringuelet, 1959). No existe motivo para considerar tales localidades ms relictuales que los hallazgos previamente conocidos (General Pico, Conhelo), los cuales, en realidad, estn dentro de los lmites trazados por Ringuelet (1959). Maury & Pilati (1996) proporcionan datos interesantes de los hbitos mirmecoflicos de esta especie, los cuales podran haber favorecido su dispersin ms all de los hbitats favorables. Como sealan estos autores, R. birabeni no es el nico Gonyleptidae que vive en hormigueros, ya que especies de Neopucroliella, Pygophalangodus y Pachyloides han sido reportadas en similar situacin (Ringuelet, 1959; Acosta, 1989a); sin embargo, el caso de R. birabeni es destacable, ya que este hbito le ha permitido llegar tan lejos como el norte de la Patagonia (Fig. 2). Segn reportan Maury & Pilati (1996), estos opiliones probablemente son capaces de desplazarse de un hormiguero a otro, de tal modo que una limitacin primaria podra ser la disponibilidad de hormigueros. No existe evidencia de que las poblaciones de A. lobicornis estn aisladas o sean relictuales; al contrario, el rango de este formcido excede ampliamente los registros de R. birabeni, pues llega hasta la provincia patagnica del Chubut (Farji Brener & Ruggiero, 1994). Riosegundo birabeni fue descrito de Ro Segundo, provincia de Crdoba pero nunca vuelto a encontrar all, planteando la cuestin de si realmente existe (o existi) en la amplia zona intermedia. Resulta difcil asignar esta especie a alguna de las reas opiliolgicas propuestas. Como se menciona en otro lugar, el rea de Riosegundo solapa parcialmente el mencionado track peripampsico, en el cual ocupa una posicin intermedia entre las dos partes del rango disyunto de Neopucroliella. Como dato interesante, la afinidad taxonmica de estos dos gneros ha sido sugerida por Acosta (1989a). Nuevos registros Todos los materiales se hallan depositados en la coleccin del autor, excepto el indicado como MACN (Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires). Abreviaturas: CH, chaco, P, rea pampsica, R, relictos, S, rea central-serrana, Y, yungas.

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Fig. 5. Provincia Biogeogrfica de las yungas: bosque de aliso en la Cuesta del Clavillo, extremo austral de la Sierra del Aconquija (provincia de Tucumn).

Fig. 6. Valle del ro Oro (Sierra de Famatina, provincia de La Rioja), nica localidad conocida de Pachyloides alticola (Ringuelet).

Acanthopachylus aculeatus: Provincia de Crdoba. La Carlota, 7 dic. 1992 (L. Acosta, G. Flores), 4 ej. [P]. Provincia de La Pampa. Santa Rosa, nov. 1972 (Aravena), 1 ej. (MACN) [P]. Discocyrtus dilatatus: Provincia de Jujuy. Ro Guerrero, camino a Termas de Reyes (1500 m), 18 ene. 1996 (L. Acosta, M. Acosta), 4 ej. [Y]; 23 km de Palma Sola hacia El Fuerte (1130 m), ambiente chaqueo, 26 feb. 1997 (L. Acosta, M. Acosta), 13 ej. [CH] Provincia de Salta. Quebrada de San Lorenzo (1470 m), 15 ene. 1996 (L. Acosta, M. Acosta), 1 ej. [Y]; 2 km desde Virrey Toledo (Campo Quijano) hacia El Corralito (1550 m), 12 ene. 1996 (L. Acosta, M. Acosta), 11 ej. [Y] Discocyrtus prospicuus: Provincia de Jujuy. Yala (1450 m), 18 ene. 1996 (L. Acosta, M. Acosta), 2 ej. [Y] Pro-

vincia de Salta. Camino a Yacones (1420-1650 m), 16 ene. 1996 (L. Acosta, M. Acosta), 21 ej. [Y]; Quebrada de San Lorenzo (1470 m), 15 ene. 1996 (L. Acosta, M. Acosta), 11 ej. [Y] Provincia de Tucumn. 7 km de San Pedro de Colalao hacia Hualinchay (1250 m), 17 feb. 1995 (L. Acosta, A. Peretti, M. Acosta), 71 ej. [Y]; Villa Nougus (1300 m), 14 feb. 1995 (id. col.), 16 ej. [Y] Provincia de Crdoba. Villa de las Rosas, ene.feb. 1997 (E. Rizzi), 9 ej. [S]. Neopucroliella sp.: Provincia de Santiago del Estero. Sierra de Guasayn (650 m), 19 ene. 1996 (L. Acosta, M. Acosta), 1 hembra [S]. Ceratomontia mendocina: Provincia de Mendoza. El Balcn (2750 m), 5 km E de Cruz de Paramillo, 9 abr. 1998 (L. Acosta), 2 ej. [R].

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Discusin Definir la identidad de determinada unidad zoogeogrfica puede ser una tarea complicada, por que los patrones actuales se hallan frecuentemente oscurecidos por una historia paleogeogrfica compleja, que pudo haber afectado linajes diferentes de modos muy distintos. Por ello, esta propuesta de reas opiliolgicas, y muy especialmente sus lmites precisos, deben ser vistos apenas como una nueva aproximacin. Al interpretar los patrones, no deberan perderse de vista las diferentes escalas histricas y espaciales de cada grupo. Taxa considerados antiguos, como el gnero Ceratomontia, con cuatro especies suramericanas y 19 surafricanas (Maury & Roig Alsina, 1985; Maury, 2000), tienen mayor significado en una escala geogrfica ms amplia (transcontinental), mientras la utilidad de, por ejemplo, Gonyleptidae (familia exclusivamente neotropical) se limita necesariamente a una escala continental o regional. Adicionalmente, los grupos podran responder de forma diferente al mismo evento histrico (algunos podran especiar mientras otros se extinguen, algunos permanecen sin cambios morfolgicos cuando otros experimentan radiacin). En realidad, sabemos an demasiado poco sobre estos detalles en los opiliones argentinos, por lo que la discusin de casos particulares es largamente hipottica. De todos modos, algunos escenarios generales pueden apoyarse en los datos disponibles, segn se resume a continuacin, sin que ello apunte a un anlisis exhaustivo. Conexiones presumiblemente antiguas Esta categora se aplicara al frecuentemente aludido track peripampsico (Acosta, 1989a, 1993a), en el cual se incluyen dos gneros de opiliones (Ceratomontia, Neopucroliella). Esta conexin, primariamente entre las sierras centrales y los sistemas bonaerenses, fue considerada como evidencia de un supuesto arco montaoso perimpampsico antiguo, del cual hoy slo quedaran los fragmentos (de la Sota, 1967). Tanto en relacin a los opiliones como a los escorpiones, el track contina en Uruguay y el sur de Brasil (Acosta, 1989a, 1993a), lo cual al menos indicara que el rango ancestral debi preceder a la formacin del estuario del ro de la Plata. Un grupo de escorpiones (grupo de especies de Bothriurus prospicuus) es evidencia de la continuidad del track en el NW del pas. Este patrn distribucional fue detectado por de la Sota (1967) al estudiar los helechos bonaerenses, aunque dicho autor supuso que representara una ruta migratoria que relacionara el NW argentino y el sur de Brasil, a travs de los sistemas de Tandilia y Ventania. De la Sota (1967: 120) tambin encontr posibles vinculaciones de esta ruta migratoria con cadenas andinas en Mendoza y Chile (va las sierras centrales), y con el sur chileno (va las sierras bonaerenses). La presencia de una especie de Ceratomontia (C. mendocina) en la provincia de Mendoza podra avalar la conexin con los Andes. An ms, existe evidencia de probables vinculaciones transandinas del track: el grupo de especies de Urophonius

brachycentrus (Scorpiones, Bothriuridae), tiene una especie en Chile central, mientras tres especies argentinas estn relacionadas al track peripampsico (Acosta, 1988, 1999c); esta conexin est adicionalmente sustentada por la proximidad exomorfolgica y genital (presumiblemente tambin filogentica) de los gneros Pachyloidellus (Sierras centrales) y Pachylus C.L. Koch (Chile central) (Acosta, 1989a). Posibles eventos de expansin / retraccin Los escenarios, frecuentemente invocados, de ciclos pasados de expansin y retraccin de los ambientes hmedos, estaran apoyados en diversos datos distribucionales, entre ellos: 1. Presencia de relictos en la diagonal rida. Todos estos relictos han sido detectados en microhbitats favorables dentro de una regin hostil: quebradas hmedas, ambientes de altura, o cuevas. Como ha sido sealado anteriormente, en su mayora fueron asignados al gnero Pachyloides, pero ello debe ser verificado en cada caso. Han sido examinados machos de Pachyloides de las quebradas mendocinas, cuya morfologa genital sugiere alguna proximidad al tipo Pachyloides-Neopucroliella-Riosegundo, si bien su exomorfologa difiere notablemente de cualquier especie conocida en dicho complejo (Acosta, obs. ind.). Se sospecha que la divergencia morfolgica de estos relictos probablemente sea el resultado de un largo tiempo de aislamiento. 2. Presencia de opiliones mesopotmicos en localidades de yungas. Estos hallazgos sugeriran una conexin pasada entre las selvas de montaa y las florestas paranenses. Nores & Cerana (1992) han postulado una probable expansin de selvas en el pasado, que habra conectado las yungas con la vegetacin paranense, seguida por una fase de retraccin; tal fenmeno podra explicar la distribucin aparentemente disyunta de estos Discocyrtus (Acosta, 1995a). Existe una obvia dificultad para esta hiptesis: ningn opilin de las yungas parece haberse expandido hacia el rea mesopotmica, de modo que la supuesta conexin de bosques slo habra sido aprovechada por determinadas especies mesopotmicas. Por cierto, no pueden descartarse explicaciones alternativas aunque menos verosmiles, como que el gnero exista actualmente, en forma continua o intermitente, en bosques en galera que atraviesan el chaco occidental (hecho hasta ahora no comprobado). Un hallazgo de D. dilatatus en un ambiente marcadamente chaqueo (camino desde Palma Sola hacia El Fuerte, cf. Nuevos registros y Fig. 4) podra indicar que la especie es menos estenoica de lo que se supona. 3. Patrones distribucionales de los opiliones de las yungas. En escalas espacial y temporal ms reducidas, los opiliones de las yungas probablemente deben sus corologas y diversidad actuales a eventos de expansin / retraccin de las selvas. Diversas formas muy afines a P. borellii fueron colectadas en

Patrones zoogeogrficos de los opiliones argentinos

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el fragmentado sector medio de las yungas, cada parche conteniendo una entidad morfolgicamente discernible (Gazzera & Acosta, 1997). La proximidad de estas entidades sugiere fuertemente su derivacin a partir de una nica forma ancestral, cuyo rango se habra fragmentado junto con las selvas. En contraposicin, P. sicarius ocupa el amplio e ininterrumpido sector norte de las yungas, sin evidencia significativa de variacin geogrfica. De cualquier manera, la continuidad actual de las selvas y bosques no implica necesariamente homogeneidad en su opiliofauna. El sector del Aconquija posee selvas extensas y continuas, pero all se observa la ms alta diversidad de especies de las yungas argentinas y la heterogeneidad de rangos ms notable. Por ejemplo, Pachyloides yungarum, de distribucin amplia, es muy abundante en las laderas de dicho sistema; pero en el sur de la provincia de Tucumn (y slo all), es reemplazada a partir de los 760 m por P. cochuna, sin una causa ecolgica evidente. Una forma innominada, afn a P. maculatus es tambin endmica del sector, a mayor altitud (Acosta, obs. ind.). Slo 25 km ms al N, las laderas del Aconquija muestran una composicin especfica diferente, lo que estara sugiriendo (sin pruebas definitivas, empero) que ambos sectores pudieron haber estado separados en una fase de mxima aridez (Acosta, obs. ind.). Una poblacin, de una forma muy afn a P. yungarum, fue detectada a 145 km del sitio ms septentrional de este complejo de especies (Acosta, 1996b); este registro muestra

que el rango ancestral del grupo alguna vez habra sido continuo en el sector central, hoy interrumpido por la fuerte ingresin chaquea (Fig. 3). El caso recuerda la poblacin aislada de P. sicarius prxima a Andalgal (Fig. 3), la cual en cambio no muestra diferenciacin morfolgica respecto de las poblaciones del rea principal (Acosta, 1995b). Estas observaciones sugieren, en sntesis, una historia compleja, aunque estamos lejos de conocer con precisin la magnitud, la cronologa o la secuencia de estos eventos. Todava se requiere mucho trabajo (en especial, anlisis filogenticos de los taxa involucrados) para alcanzar una interpretacin de los patrones descritos en trminos histricos. Agradecimiento Deseo expresar mi reconocimiento a los Dres Ricardo Pinto-da-Rocha (So Paulo) y Adriano B. Kury (Rio de Janeiro) por sus tiles comentarios y sugerencias a una versin preliminar del manuscrito. El Dr Emilio A. Maury me facilit amablemente materiales del MACN para su estudio. El autor es investigador del Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET) de Argentina, organismo que financi parcialmente los relevamientos en las yungas (P.E.I. 0406/97). Ayuda econmica adicional fue otorgada por el ex Consejo de Investigaciones Cientficas y Tecnolgicas de la Provincia de Crdoba (P.I.D. 3047/94, 3448/95, 3959/97).

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