Catálogo de Plantas Invasoras de Los Humedales de Bogotá - 2012

Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot
Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot
FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGA GRUPO DE RESTAURACIN ECOLGICA - GREUNAL
Diciembre de 2012
CATLOGO DE PLANTAS INVASORAS DE LOS HUMEDALES DE BOGOT Alcalda Mayor de Bogot Secretara Distrital de Ambiente Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Departamento de Biologa, Grupo de Restauracin Ecolgica - GREUNAL Convenio Especial de Cooperacin en Ciencia y Tecnologa celebrado entre la Secretara Distrital de Ambiente y la Universidad Nacional de Colombia No. 011 de 2010 Diciembre de 2012 Editores: Adriana M. Daz Espinosa, Julin E. Daz Triana y Orlando Vargas Ros ISBN 978-958-761-370-4 Diseo y diagramacin: Estefany Fajardo Fotografas: Grupo de restauracin ecolgica de la Universidad Nacional Grficos: Adriana M. Daz Espinosa y Orlando Vargas Ros Ilustraciones: Laura Giraldo ([email protected], [email protected]) Citacin sugerida Para la obra completa. Daz-Espinosa A.M., Daz-Triana J.E y O. Vargas. (eds). 2012. Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica de la Universidad Nacional de Colombia y Secretara Distrital de Ambiente. Bogot, D.C., Colombia. 248 p. Para las fichas o captulos. Pinzn Y., Daz-Espinosa A.M. y J.E. Daz-Triana. 2012. Eucalyptus spp. En: Daz-Espinosa A.M., Daz-Triana J.E y O. Vargas. (eds). 2012. Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica de la Universidad Nacional de Colombia y Secretara Distrital de Ambiente.Bogot, D.C., Colombia. 106-111 p. Prohibida la reproduccin total o parcial por cualquier medio sin la autorizacin escrita del titular de los derechos patrimoniales Impreso y hecho en Bogot, D. C., Colombia.
ALCALDA MAYOR DE BOGOT

Gustavo Petro Urrego Alcalde Mayor de Bogot Susana Muhamad Gonzlez Secretaria Distrital de Ambiente Milton Rengifo Hernndez Subsecretario General y de Control Disciplinario Sandra Yolima Sguerra Directora de Gestin Ambiental Byron Calvachi Zambrano Subdirector de Ecosistemas y Ruralidad Libia Mireya Hernndez Coordinadora Grupo Humedales
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

Ignacio Mantilla Prada Rector Universidad Nacional de Colombia Jess Sigifredo Valencia Decano Facultad de Ciencias Jaime Aguirre Ceballos Vicedecano de Investigacin y Extensin Hernando Valencia Zapata Director Departamento de Biologa Orlando Vargas Ros Director Grupo de Restauracin Ecolgica
AUTORES
Grupo de Restauracin Ecolgica Departamento de Biologa Universidad Nacional de Colombia
Orlando Vargas Ros Bilogo M.Sc. Profesor Asociado [email protected] Adriana M. Daz Espinosa Biloga M.Sc [email protected] Julin E. Daz Triana Bilogo [email protected] Yuli Pinzn Rico Biloga [email protected] Lina Camelo Mendoza Biloga [email protected] Ana Luca Caro Lic. Biologa [email protected] Perla Ramrez Narvez Biloga [email protected]
Presentacin
El Catlogo de Plantas Invasoras de los Humedales de Bogot es el producto de un esfuerzo colectivo realizado entre la Secretara Distrital de Ambiente y el Grupo de Restauracin Ecolgica de la Universidad Nacional de Colombia, que incluye las especies de la flora ms comunes en los humedales de la altiplanicie de la Sabana de Bogot, consideradas como invasoras o potencialmente invasoras. En Bogot, esta vegetacin es frecuente en los 14 humedales protegidos y definidos bajo la categora de Parques Ecolgicos Distritales, lo cual constituye un factor de riesgo, al ser una fuerte competencia para las especies nativas y para las dinmicas propias de estos ecosistemas, sus espejos de agua y sus zonas de ronda. Esta publicacin es un valioso aporte a la conservacin de la biodiversidad local y nacional, porque constituye una herramienta preventiva en el manejo y la planeacin ambiental, tanto del Distrito como de otras regiones del pas donde tambin se distribuyen las especies presentes en esta gua. Hace parte de los resultados obtenidos dentro del proyecto de restauracin ecolgica y control a especies invasoras desarrollado en los humedales de Bogot por la Secretara Distrital de Ambiente, que pretende aportar elementos importantes a la restauracin y conservacin de este tipo de ecosistemas, fundamentales en la consolidacin de la estructura ecolgica principal del Distrito Capital. Instrumentos tcnicos como ste son claves para orientar y mejorar las acciones que se emprendan para la restauracin de los humedales bogotanos. Igualmente para estimular la necesidad de realizar un trabajo mancomunado entre la institucionalidad y las comunidades organizadas, con el objetivo de efectuar gestiones para el control y la erradicacin de las especies de vegetacin invasora. La Secretara Distrital de Ambiente y el Grupo de Restauracin de la Universidad Nacional de Colombia,
hacen entrega a la ciudadana de esta importante gua especializada de plantas invasoras de los humedales. Realizando as un esfuerzo ms en su permanente labor de restaurar los ecosistemas de humedales, aportando una herramienta fundamental en la preservacin de la biodiversidad que cada especie representa para salvaguardar el patrimonio natural del Distrito Capital. De esta forma, la entidad contribuye a mejorar las condiciones de los espacios del agua e invita a la ciudadana a conocer ms acerca de la vegetacin propia de los humedales y de las especies que no deben ser propagadas, haciendo su aporte como comunidad a la conservacin de la biodiversidad del Distrito.
MARA SUSANA MUHAMAD GONZLEZ Secretaria Distrital de Ambiente

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Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica UN
Agradecimientos
El Grupo de restauracin ecolgica de la Universidad Nacional de Colombia (GREUNAL) agradece a la Secretara Distrital de Ambiente por la colaboracin en la ejecucin de las actividades del convenio 011 de 2010, especialmente a Jormmy Machado y Libia Hernndez del grupo de humedales de la Subdireccin de Ecosistemas y Ruralidad. Al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y al Herbario Nacional Colombiano (COL), en cabeza del profesor Carlos Parra, por toda la colaboracin en la determinacin y manejo de ejemplares botnicos. Al Departamento de Biologa de la Universidad Nacional de Colombia por facilitar los espacios y recursos fsicos para el desarrollo de diferentes actividades de consulta e investigacin involucradas en la produccin de este catlogo. A la Unidad Administrativa y la Vicedecanatura de Investigacin de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia, por su apoyo en el desarrollo de esta investigacin y orientar la ejecucin del convenio. Un agradecimiento especial a todos los actores sociales involucrados en la proteccin y cuidado de los Parques Ecolgicos Distritales de Humedal, y particularmente a aquellas personas que participaron en la fase de campo prestando su orientacin y/o acompaamiento para la realizacin de los recorridos por stas reas protegidas. A continuacin hacemos mencin de ellos: Fundacin Humedal Torca-Guaymaral y su presidente Ral Moreno; Yudy vila y Olga Luca Trespalacios, bilogas de las administraciones de los humedales Crdoba y Juan Amarillo respectivamente; Eliana Machado de la Fundacin humedal la Conejera; Victor Vanegas, bilogo de la administracin del humedal de Jaboque y Fundacin ADESA; los seores Pedro Vargas y Jairo Osorio de la mesa ambiental de la localidad de Fontibn; Doa Dora Villalobos y Tina Fresneda de la administracin de los humedales del sur; y la seora Luz Mery Garca de la Corporacin Lagos de Castilla. A las respectivas administraciones de los Parques Ecolgicos Distritales de Humedal de La Conejera,
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Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Santa Mara del Lago, El Burro, Techo, La Vaca y Tibanica, y a la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogot (EAAB) por facilitar los recorridos y el acompaamiento de la vigilancia en todas las labores de campo. A Catastro de Bogot por facilitarnos el acceso a los ortofotomapas de Bogot y los shapes sobre los lmites de los humedales. A la gegrafa Nancy Elena Burgos por su excelente trabajo para la digitalizacin de los mapas de coberturas de los humedales y especies invasoras. Agradecimientos cordiales a la biloga Sandra Reyes del Grupo de restauracin ecolgica, quien con su esfuerzo y dedicacin contribuy enormemente a las labores de edicin del presente documento. Finalmente, agradecemos a todos los investigadores, estudiantes o auxiliares de campo que participaron en este convenio, gracias a su esfuerzo y entusiasmo terminamos con xito este catlogo.
Resumen
El presente documento se enmarca dentro del Convenio Especial de Cooperacin en Ciencia y Tecnologa celebrado entre la Secretara Distrital de Ambiente y la Universidad Nacional de Colombia No. 011 de 2010, el cual tiene por objeto: aunar recursos tcnicos, administrativos y financieros para desarrollar la Fase I del proyecto piloto de control de especies invasoras para constituir estudios de validacin tcnico cientfica de restauracin ecolgica en Parques Ecolgicos Distritales de Humedales (PEDH). Este catlogo compila informacin de diferentes especies que invaden o que son potencialmente invasoras en los Parques Ecolgicos Distritales de Humedal. Con l buscamos brindar herramientas para la divulgacin de estas especies, su biologa e impactos; as como mostrar en qu humedales estn presentes y los parches que conforman. El catlogo consta de dos partes. En la primera se hace una introduccin a los humedales y a las especies invasoras, y en la segunda el catlogo como tal, con un total de 61 especies con su nombre cientfico y comn, hbitat, distribucin geogrfica y reportes de invasin, impactos, estado de la invasin en los humedales de Bogot y bibliografa. Esperamos que esta publicacin sirva para generar conciencia sobre el problema de las especies invasoras y se fortalezcan las acciones de prevencin y manejo a nivel Distrital, as como a nivel Regional y Nacional, ya que muchas de estas especies son un serio problema en otras partes del pas. El catlogo tambin es un aporte al conocimiento de las especies invasoras en Colombia y a la forma como se pueden desarrollar catlogos locales y regionales para iniciar la gran tarea del catlogo nacional de especies invasoras.
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Contenido
Primera parte
Primera parte: introduccin Humedales Los humedales de Bogot Especies invasoras Las invasiones biolgicas en los humedales de Bogot: causas y consecuencias Bibliografa
13 14 14 15 20 21 23 25 26 26 26 27 35 41 43 44 44 45 47 48 48 49 51 55 58 62 65 69
Segunda parte
Segunda parte: elaboracin del catlogo Introduccin Mtodos Catlogos del mundo y fuentes de informacin sobre especies invasoras Categoras generales de especies Bibliografa
Fichas de especies
Gua rpida de uso del catlogo Colores Iconos Mapas Contenido Bibliografa 1. Especies que son invasoras en los humedales de Bogot Eichhornia crassipes Azolla filiculoides Cucurbita pepo Limnobium laevigatum Bidens laevis Polygonum punctatum
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Schoenoplectus californicus Typha spp. Acacia decurrens Pennisetum clandestinum Ulex europaeus Acacia melanoxylon Albizia lophantha Eucalyptus spp. Kalanchoe sp. 2. Especies potencialmente invasoras en los humedales de Bogot Arundo donax Pittosporum undulatum Ricinus communis Rumex spp. Holcus lanatus Impatiens walleriana Pinus patula Pinus radiata Thunbergia alata Cotoneaster pannosus Cyperus papyrus Cupressus lusitanica Genista monspessulana Lemna spp. Pteridium aquilinum Pyracantha coccinea Sambucus nigra Solanum marginatum Canna indica Lantana camara Solanum torvum Brugmansia arborea Cobaea scandens Cyclanthera explodens Passiflora tripartita Rubus spp.
73 77 83 87 92 97 102 106 112 117 118 122 125 130 136 139 143 147 151 155 159 163 167 171 175 179 182 186 190 193 197 201 205 208 211 214
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3. Especies de precaucin Hedera helix Senecio mikanioides Cirsium spp. Conium maculatum Crocosmia x crocosmiiflora Polypogon monspeliensis Senecio madagascariensis Tetrapanax papyrifer Verbena litoralis Tradescantia spp. Baccharidastrum argutum Carex luridiformis Bibliografa
221 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 237 238 239 240 241 242
Anexos
Vegetacin invasora y potencialmente invasora en los PEDH Cobertura invasora y potencialmente invasora en los PEDH Vegetacin flotante (Lemna spp., E. crassipes, A. filiculoides, L. laevigatum) Vegetacin emergente (B. laevis y P. punctatum) Tabla de siglas de pases
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Primera parte
Autores: Orlando Vargas y Adriana Daz
Primera parte: introduccin
Humedales
La comprensin de los humedales como ecosistemas es un primer paso para su conservacin y restauracin ecolgica.
Un ecosistema es un rea de tamao variable, con estrecha relacin o asociacin de sus componentes fsicos (abiticos) y biolgicos (biticos), organizado de tal manera que al cambiar un componente, o subsistema, se comprometen los otros, y en consecuencia el funcionamiento de todo el ecosistema.
Los humedales son ecosistemas de interfase entre ecosistemas terrestres y ecosistemas acuticos, y en consecuencia sus procesos estn relacionados con el rgimen hidrolgico. De hecho todas las definiciones de humedal se basan en las condiciones hidrolgicas y el grado de humedad como variable principal (Zedler & Kercher 2005). La convencin RAMSAR define los humedales como cualquier extensin de marisma, pantano, turbera, o superficie cubierta de aguas, sean stas de rgimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de aguas marinas cuya profundidad en marea baja no exceda los seis metros. Esta definicin establece un marco de cooperacin nacional e internacional para la conservacin de un amplio tipo de humedales y sus recursos. Desde la perspectiva ecosistmica una de las definiciones ms acertadas es la siguiente:
Los humedales son reas de transicin entre sistemas terrestres y acuticos, y en donde el nivel de agua est usualmente cerca o sobre la superficie del suelo, o la tierra est cubierta por aguas poco profundas (Cowardin et al. 1979).
Entonces, los humedales cuentan con tres tipos de subsistemas ntimamente relacionados: 1) el subsistema terrestre (hbitats terrestres), 2) el subsistema de borde (hbitats de interfase entre lo terrestre y acutico) y 3) el subsistema acutico (hbitats acuticos). Cuando uno de estos subsistemas se altera tiene consecuencias sobre los otros dos subsistemas (Figura 1). Los principales hbitats de un humedal no alterado son: el rea con agua permanente que forma el espejo de agua con vegetacin flotante, el rea de borde y el rea de desborde. Para propsitos de clasificacin, los humedales deben tener al menos los siguientes tres atributos (Zedler & Kercher 2005): 1. El suelo debe tener plantas hidrfitas (al menos peridicamente). 2. El sustrato es predominantemente un suelo mal drenado (hmedo y peridicamente anaerobio). 3. El sustrato est saturado de agua o est cubierto por agua poco profunda en algn momento del ao. El rgimen hidrolgico es una de las caractersticas ms importantes para entender la dinmica espacial y temporal de los humedales. La hidrologa y su dinmica estacional determinan el movimiento de agua en los suelos y la conformacin de comunidades de plantas adaptadas a suelos permanentemente hmedos o con un volumen de agua fluctuante. Debido a que las condiciones hidrolgicas definen los humedales, cualquier alteracin del volumen de agua (incremento o disminucin), as como la calidad del agua amenazan la integridad del humedal, por ejemplo:
La colmatacin y contaminacin de los hbitats acuticos producen un nuevo tipo de hbitat, muy susceptible a ser invadido por plantas de hbitats terrestres y de interfase o de borde: los hbitats colmatados (Figura 1).
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Figura 1. Los humedales son un ecosistema compuesto por hbitats terrestres, de interfase y acuticos. Cuando uno de estos subsistemas se altera, se producen consecuencias sobre los otros dos subsistemas.
Los humedales de Bogot

En los humedales de Bogot, la composicin, estructura y funcin estn fuertemente alteradas por la modificacin de su rgimen hidrolgico, y la sedimentacin y contaminacin de sus aguas. Algunos de estos atributos se han perdido como consecuencia del deterioro ambiental y por decisiones de manejo no favorables. Por ejemplo, la construccin de jarillones afecta el rgimen hidrolgico y en consecuencia muchas de las especies tpicas de humedal en suelos estacionalmente encharcados se pierden (Figura 2. Modificacin del rgimen hidrolgico de los humedales por la construccin de jarillones. 2).
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Figura 2. Modificacin del rgimen hidrolgico de los humedales por la construccin de jarillones.
En Bogot existen 13 humedales declarados como Parques Ecolgicos Distritales de Humedal, los cuales tienen diferentes tamaos, pertenecen a distintas microcuencas y han tenido diferentes historias de manejo y transformacin. En la Tabla 1. Informacin general de
los humedales de Bogot, rea y localizacin y en la Figura 3 se puede ver un mapa esquemtico de todos los humedales.
Tabla 1. Informacin general de los humedales de Bogot, rea y localizacin Humedal Torca-Guaymaral La Conejera Juan Amarillo Crdoba Jaboque Santa Mara del Lago Meandro del Say Capellana El Burro Techo La Vaca Crdoba Tibanica rea total (ha) 41 59 223 41 152 11 26 27 19 12 6 41 29 Ubicacin Entre las localidades de Suba y Usaqun. Limita al oriente con la va Suba y por el occidente con el ro Bogot. Localizado al noroccidente de Bogot entre las localidades de Suba y Engativ. Localizado en la localidad de Suba. Se localiza en la localidad de Engativ, entre el Aeropuerto Internacional El Dorado y la Autopista Medelln. Se localiza al noroccidente de la ciudad, en la localidad de Engativ. Ubicado en un cauce abandonado producto de la rectificacin del ro Bogot; se asienta en la Localidad de Fontibn y el sector occidental del municipio de Mosquera. Ubicado en la localidad de Fontibn. Se encuentra fraccionado en dos sectores: uno al occidente de la Avenida Ciudad de Cali y otro al norte de la Avenida La Esperanza. Localizado en el sector suroccidental de Bogot, en la localidad de Kennedy. Ubicado en la localidad de Kennedy. Localizado al sur-occidente de Bogot, y pertenece a la localidad de Kennedy. Se ubica en el curso final del ro Tunjuelo; existen dos fragmentos denominados sector Norte o Corabastos y Sur o Villa Nelly. Localizado en la localidad de Suba. Ubicado entre el municipio de Soacha y la localidad de Bosa.
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Figura 3. Mapa esquemtico de la localizacin de los humedales de Bogot y su relacin con los cerros orientales (al costado derecho del mapa).
Con la transformacin de los humedales de Bogot se perdieron algunos hbitats y se redujeron otros. La mayor prdida de hbitats tiene que ver con las reas inundables o reas de desborde en donde se depositaban las aguas en poca de crecientes de los ros. Estas reas eran muy extensas y fueron las primeras reas desecadas para labores agrcolas y ganaderas; posteriormente se rellenaran para construir urbanizaciones. Los humedales actuales estn conformados por dos grandes franjas, producto de su historia de transformacin: la franja acutica y la franja terrestre. La franja acutica est muy reducida actualmente por fenmenos de colmatacin, contaminacin e invasin de especies de plantas. En los humedales que tienen todava un espejo de agua, an se pueden encontrar algunas de las especies flotantes tpicas de humedal, pero como las aguas estn contaminadas muchos espejos de agua estn llenos de especies invasoras. Una vez se colmata el humedal la invasin por especies enraizadas se acelera.
Figura 4. Vegetacin que actualmente se puede encontrar en los humedales de Bogot.
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La franja terrestre en la mayora de humedales es una franja artificial conformada por jarillones y un plano o depresin topogrfica continua. Estas reas estn llenas de especies introducidas que han llegado espontneamente y de especies sembradas por el hombre. La relacin entre esta franja y la parte colmatada hmeda forma una transicin o borde que es muy susceptible a ser invadida, y es donde se conforman los grandes parches de especies invasoras llegadas de la franja terrestre. En la Figura 4. Vegetacin que actualmente se puede encontrar en los humedales de Bogot. se presenta una clasificacin de la vegetacin actual de los humedales de Bogot.
Con la alteracin de los humedales el rea ocupada por el espejo de agua se colmata y crecen abundantemente las especies invasoras acuticas. Con el exceso de nutrientes por la contaminacin del agua, los bordes del humedal se llenan de diferentes tipos de
plantas invasoras de la zona terrestre y de la zona de transicin hacia la franja acutica.
Para el manejo adecuado de los humedales es muy importante comprender lo que pasa en sus alrededores. Es por esto que en el manejo integral de los humedales se debe tener en cuenta cualquier accin en los alrededores que pueda tener consecuencias en los diferentes hbitats del humedal. La relacin entre colmatacin, contaminacin del agua y especies invasoras hace que se pierda rpidamente el espejo de agua. La acumulacin de sedimentos y de materia orgnica, por el excesivo crecimiento de las especies invasoras, es uno de los grandes problemas para el manejo adecuado de los humedales (Figura 5. La colmatacin de los bordes y la contaminacin de las aguas son dos de las principales causas de la invasin de especies en los humedales de Bogot y 6).
Figura 5. La colmatacin de los bordes y la contaminacin de las aguas son dos de las principales causas de la invasin de especies en los humedales de Bogot
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Figura 6. Esquema que muestra las reas colmatadas en los humedales transformados.
Aunque los humedales de Bogot estn muy fragmentados, alterados y degradados, conservan aspectos de gran importancia para su recuperacin que se deben tener en cuenta en los Planes de Manejo Ambiental. Por ejemplo, es muy importante estudiar en qu sectores de los humedales se pueden restaurar comunidades de plantas extintas localmente (restauracin de
la biodiversidad) y cmo recuperando la estructura del ecosistema, se pueden rescatar algunas de sus funciones. Estos tres aspectos: composicin de especies (biodiversidad), estructura y funcin, constituyen lo que se conoce como integridad ecolgica y es uno de los objetivos de la restauracin ecolgica, para la recuperacin de servicios ambientales (Figura 7).
Figura 7. La integridad ecolgica de un ecosistema tiene en cuenta tres aspectos: composicin de especies, estructura y funcin del ecosistema, atributos que deben hacer parte de los objetivos y metas de un proceso de restauracin ecolgica.
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Especies invasoras
Las especies de una regin se pueden dividir en dos grandes categoras: especies nativas y especies introducidas (Figura 8). Las especies nativas son aquellas que ocupan su rea de distribucin original (Vil et al. 2008). Pueden ser de rango amplio, restringido y endmicas. Algunas especies nativas se pueden extinguir fcilmente al transformar su hbitat, y otras se adaptan y colonizan rpidamente el espacio, aumentando sus valores de abundancia; a estas especies se les llama colonizadoras agresivas, nativas oportunistas de disturbios o invasoras nativas. Como los humedales son ecosistemas de transicin entre lo terrestre y lo acutico, son muy susceptibles a ser invadidos, dada la oferta de espacios en zonas de borde y franja terrestre, con disponibilidad de exceso de nutrientes (producto de la contaminacin) y humedad durante todo el ao. Por su parte, las especies introducidas son especies que se encuentran fuera de su rea de distribucin natural, tambin llamadas exticas, y han sido transportadas e introducidas por el hombre de una forma voluntaria o accidental. De las especies introducidas algunas denominadas con el trmino naturalizadas, se adaptan, se reproducen y mantienen poblaciones. Entre las especies naturalizadas sobresalen las que tienen una gran capacidad de reproduccin, dispersin, establecimiento, persistencia y forman grandes poblaciones causando dao a las especies nativas y transformando los ecosistemas naturales y seminaturales, estas especies son las llamadas especies invasoras y cuando causan gran impacto son llamadas transformadoras, pestes o plagas (Vil et al. 2008).
Figura 8. Categoras de especies nativas e introducidas que se presentan actualmente en los humedales de Bogot.
En la Tabla 2. Tomado de Vil et al. 2008 se presenta la terminologa utilizada para referirse a especies nativas e introducidas.
Tabla 2. Tomado de Vil et al. 2008
1. Especies que ocupan su rea de distribucin original 2. Especies que se encuentran fuera de su rea de distribucin natural 3. Especies introducidas que se extienden de forma autnoma, pero dependientes de sistemas humanizados, o sin capacidad para perdurar en los territorios ocupados
Nativa, autctona, indgena

Introducida, extica, fornea, alctona, no nativa, importada. Adventicia, subespontnea, casual
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4. Especies introducidas que se extienden a ecosistemas naturales, donde tienen capacidad de mantener poblaciones de forma autnoma 5. Especies naturalizadas con gran capacidad de propagacin, en nmero de individuos y en distancia 6. Especies naturalizadas con gran capacidad de propagacin, capaces de alterar sustancialmente los ecosistemas nativos y/o ocasionar impactos econmicos
Naturalizada, establecida
Invasora
Invasora, transformadora, peste, plaga
Las pestes o plagas son aquellas especies que ocasionan un impacto ambiental y econmico importante, como por ejemplo el desplazamiento de especies nativas, cambios en los ciclos de nutrientes, transmisin de
enfermedades, daos en infraestructuras, entre otros; por tanto interfieren de forma directa o indirecta en el estado de bienestar del ser humano (Vil et al. 2008).
Las invasiones biolgicas en los humedales de Bogot: causas y consecuencias

Las invasiones son un fenmeno histrico y tienen mltiples causas. En la FFigura 9. Modelo general que explica las causas de la invasin en los humedales de Bogot y su relacin con las diferentes categoras de especies. se presenta un modelo de causas de invasiones para los humedales de Bogot (Daz et al. 2012). Las principales causas de invasin son los diferentes disturbios causados por el hombre: 1. Agricultura (introduccin de plantas invasoras y malezas de sistemas agrcolas). 2. Ganadera (introduccin de pastos invasores). 3. Forestacin (introduccin de rboles exticos invasores). 4. Construccin de caminos y carreteras (invasin de plantas ruderales). 5. Urbanizaciones (introduccin, siembra e invasin de todo tipo de especies, principalmente plantas de jardn). 6. Colmatacin (invasin de especies acuticas enraizadas de borde). 7. Contaminacin e invasin de especies acuticas flotantes. y causa extincin de muchas especies nativas. Los parches de una sola especie cambian totalmente la dinmica del humedal en relacin a los nutrientes, productividad y reduccin de hbitats para la fauna nativa. Los humedales son reservorios o sumideros de sedimentos y nutrientes. Al ser alterados por cambios en el rgimen hidrolgico, exceso de sedimentos y contaminacin, se facilita la expansin de especies oportunistas que se vuelven invasoras, y a la vez con su biomasa de races contribuyen a incrementar la sedimentacin y los problemas de salud por aumento de criaderos para mosquitos. Segn Zedler & Kercher (2005), los humedales son vulnerables a las invasiones, principalmente porque son paisajes de sumidero que acumulan materiales producto de disturbios en los ecosistemas terrestres y acuticos que los rodean, como por ejemplo exceso de agua, nutrientes, sedimentos, metales pesados, sales, escombros, entre otros. En los grandes humedales de Bogot, como Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque y La Conejera, la sedimentacin y contaminacin es el principal factor de invasin con la conformacin de hbitats colmatados y ricos en nutrientes, que permiten las invasin de especies que forman monotipos de Typha latifolia, Schoenoplectus californicus, Bidens laevis, Rumex conglomeratus, entre otras. Esta situacin puede explicarse nicamente con todo el proceso de transformacin de las cuencas y el avance de la urbanizacin del occidente de Bogot.
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Susceptibilidad de los humedales a la invasin

Como se ha mencionado anteriormente, los humedales en general son ecosistemas muy susceptibles a ser invadidos (Zedler & Kercher 2005). Uno de los graves problemas es la formacin de monotipos (extensos parches de una sola especie) por parte de las plantas invasoras, lo cual altera la estructura de la vegetacin
Figura 9. Modelo general que explica las causas de la invasin en los humedales de Bogot y su relacin con las diferentes categoras de especies.
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Es muy difcil saber cuntas especies nativas se han extinguido por la alteracin de los humedales y su posterior invasin de especies oportunistas de disturbios. Aunque los humedales ya estn muy alterados y fragmentados, an conservan especies nativas de plantas y animales.
Importancia de la evaluacin del estado de las invasiones

Los planes de manejo en los humedales deben tener programas de prevencin, contencin, erradicacin, control y monitoreo de las especies invasoras y potencialmente invasoras, para lo cual es muy importante conocer dichas especies. En este sentido se resalta la
contribucin de este catlogo para los planes de manejo de los humedales y su utilidad para la educacin ambiental. Los principales aspectos de la evaluacin del estado de las invasiones corresponden a: 1. Conocimiento de las especies invasoras. 2. Conocimiento de las especies nativas que con las condiciones de degradacin de los humedales tienen comportamiento de especies invasoras y por consiguiente, requieren control de su abundancia. 3. Conocimiento de los hbitats invadidos. 4. Mtodos para el control y erradicacin de especies invasoras (Gestin de Invasiones).
Bibliografa
Cowardin, L. M., Carter, V., Golet, F. C. & La Roe, E. T. 1979. Classification of wetlands and deepwater habitats in the United States.U.S. Dept. Interior, Fish&WildlifeService, FWS/OBS-79/31. Daz E., Daz-Espinosa A. y Vargas O. (Eds.). 2012. Plantas Invasoras de los humedales de Bogot: diagnstico, perspectivas de manejo y experiencias piloto de rehabilitacin ecolgica. Grupo de restauracin ecolgica de la Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Departamento de Biologa - Secretara Distrital de Ambiente. Bogot. Vil, M, F. Valladares, A. Traveset, L. Santamara y P. Castro (Coordinadores). 2008. Invasiones Biolgicas. Consejo Superior de Investigaciones Cientficas. Madrid. Espaa. 215 p. Zedler, J. B. & Kercher, S. 2005. Wetland resources: status, ecosystem services, degradation, and res torability. Annual Review of Environment and Resources 30 (1):39-74.
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Segunda parte
Autores: Adriana Daz, Julin Daz y Yuli Pinzn
Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica UN ~ 25
Segunda parte: elaboracin del catlogo
Introduccin
Realizar catlogos sobre la flora y vegetacin de un sitio, constituye una fuente muy valiosa de informacin para la comunidad local, cientfica y para los entes ambientales. Los catlogos son por s mismos herramientas para los procesos de educacin ambiental, conforman antecedentes importantes para la investigacin cientfica y pueden ser un referente para la toma de decisiones de manejo, la conservacin de especies o para el control de especies invasoras. Es as que en el mundo existe una amplia gama de catlogos de de flora y vegetacin, y cada uno cumple con un objetivo en particular. Es importante reconocer que la vegetacin presente en un sitio depende a su vez de varios factores como son: tipo de ecosistema, su grado de integridad ecolgica, rgimen de disturbios e historia de uso. Los Parques Ecolgicos Distritales de Humedal (PEDH), en su conjunto, corresponden a ecosistemas de humedal. All se encuentran especies con hbitos acuticos (flotantes, sumergidas y enraizadas) y terrestres (hierbas, arbustos o rboles); sin embargo, la transformacin y uso de estos ecosistemas, desde la poca de la conquista, produjo como resultado su bajo grado de integridad ecolgica. Los PEDH ahora son ecosistemas muy fragmentados, inmersos en una matriz urbana y con muchos problemas de contaminacin, factores que en conjunto los hacen ms susceptibles a las invasiones biolgicas. Al elaborar un catlogo de flora invasora de los PEDH, buscamos sensibilizar a la comunidad local sobre uno de los procesos que ms impacta la biodioversidad del mundo, como es la invasin por especies; adems de divulgar el conocimiento cientfico adquirido en la evaluacin del estado de la invasin de estos humedales y ser una herramienta importante para la toma de decisiones de manejo. Con esta informacin se busca evitar la introduccin de especies que potencialmente pueden convertirse en invasoras dentro de estos humedales, y generar las alertas para empezar a manejarlas, a fin de evitar el avance del problema de la invasin en estos ecosistemas.
Mtodos
La elaboracin de este catlogo implic tres fases: 1) fase de campo, 2) fase de laboratorio, y 3) fase de revisin de informacin y anlisis (Figura 1): 1. Durante la fase de campo se realizaron salidas con el fin de hacer el reconocimiento inicial de la flora presente en los 13 PEDH (26 salidas). Se realizaron salidas de reconocimiento y verificacin de las coberturas vegetales en los humedales (vase mapas de coberturas en los anexos) y simultneamente se hizo la evaluacin del estado de invasin de las especies ms dominantes, por medio de la georreferenciacin de sus parches o individuos (Daz-Triana et al. 2012). 2. La fase de laboratorio incluy la determinacin de especies en el Herbario Nacional Colombiano. En
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total se colectaron 481 ejemplares, de los cuales 63 (13%) fueron determinados hasta familia, 66 (14%) hasta gnero, 306 (64%) hasta especie y el 9% del material vegetal no fue posible determinar hasta especie. Estas determinaciones se hicieron con base en literatura especializada y por comparacin con ejemplares del Herbario Nacional Colombiano. 3. La fase de anlisis se hizo en dos partes: en la primera, una vez terminada la recoleccin y determinacin de las especies, se procedi a buscar informacin sobre su origen y distribucin geogrfica, la amplitud ecolgica y los reportes de invasin en las bases de datos. Esta informacin, junto con los datos de campo, permiti hacer una primera clasificacin de las especies con un comportamiento
invasor en los humedales de Bogot, a partir de la cual se seleccionaron 61 especies, que por sus rasgos agresivos como invasoras, ameritan un manejo prioritario. Una vez seleccionadas se hizo una bsqueda profunda de informacin de estas especies a nivel mundial y regional, as como un anlisis del estado de invasin en los 13 PEDH (Daz-Triana et al. 2012). Esta informacin permiti categorizar a estas
invasoras en diferentes grupos, de acuerdo a los reportes de invasin en el mundo y a su presencia y abundancia en los PEDH. Finalmente, para cada una de las especies, se desarroll una ficha que presenta informacin biolgica y ecolgica relevante y su grado de invasin en los humedales de Bogot, as como las reas infestadas.
Figura 1. Metodologa para la elaboracin del catlogo.
Catlogos del mundo y fuentes de informacin sobre especies invasoras

Actualmente existen bases de datos a nivel global, por continentes y pases, en las cuales se puede buscar informacin sobre especies invasoras. Su consulta fue muy importante para establecer la categorizacin de las especies que se presentan en este catlogo. red est compuesta por investigadores y autoridades ambientales expertos en especies invasoras y est organizada bajo el auspicio de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN). La red se estableci en 1994, tiene 196 miembros de 40 pases y alrededor de 2.000 colaboradores en todo el mundo. Su enfoque es sobre las especies invasoras que amenazan la biodiversidad nativa, presenta informacin de todos los grupos taxonmicos desde microorganismos, animales y plantas, y en todos los ecosistemas.
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Bases de datos globales

A nivel mundial existen dos bases de datos disponibles por internet. Una de las ms importantes y consultadas es Global Invasive Species Database (GISD), del grupo de especialistas de especies invasoras. Esta
Otra base de datos es Invasive species compendium, que presenta informacin cientfica relacionada con especies invasoras. Se conform en 2001 al reconocer cmo las especies invasoras afectan la economa global y el ambiente. La informacin cientfica presentada all comprende fichas detalladas por especie, las cuales son escritas por expertos y actualizadas constantemente. Est financiada por departamentos gubernamentales, organizaciones no gubernamentales y compaas privadas. Actualmente tiene 1.500 fichas que incluyen plantas (acuticas y terrestres), patgenos, animales acuticos y vertebrados terrestres.
Bases de datos regionales

Tambin existen bases de datos regionales, por continentes o pases. Para Europa por ejemplo, est el Inventario de Especies Invasoras Exticas (DAISIE) financiada por la Comisin Europea y en donde se presenta informacin detallada de al menos 100 de
las especies ms invasoras de este continente. Igualmente, se encuentra para el norte y centro de Europa informacin en la Red Europea sobre Especies Exticas Invasoras (NOBANIS). En Amrica se encuentra informacin de especies invasoras en la Red Interamericana de biodiversidad (IABIN), a travs de la red temtica sobre especies invasoras exticas, I3N, en la cual cada pas es un nodo. La informacin de I3N-Colombia est liderada por el Instituto Alexander von Humboldt (http:// ef.humboldt.org.co/). La metodologa usada para la evaluacin del potencial de riesgo de invasin est publicada en la pgina de I3N. Adems, se encuentran listados de especies invasoras o informacin relacionada en diferentes pginas web o artculos cientficos. Toda la informacin o bases consultadas para la construccin del catlogo se presentan en la Tabla 1.
Tabla 1. Bases de datos en lnea, pginas web y artculos en donde se encuentra informacin de especies invasoras a nivel global, regional y local Tipo Nombre Global Invasive Species Database Invasive Species Compendium Global Compendium of Weeds Link http://www.issg.org/database/ welcome/ http://www.cabi. org/ISC/Default. aspx?site=144&page=4066 Descripcin
Base de datos mundial que muestra informacin ecolgica, de distribucin, impacto y manejo de especies invasoras.
3 GLOBAL
http://www.hear.org/gcw/
Listado mundial de especies que han sido reportadas como malezas.
Mundial 4
Global Biodiversity Information Facility
http://data.gbif.org/welcome. htm
Base de datos que compila informacin georreferenciada de la distribucin mundial de varias especies. Con esta informacin se pude hacer una aproximacin a la distribucin mundial de las especies que hemos reportado como invasoras en los PEDH.
The Global Invasive Species Team
http://www.invasive.org/gist/ global/australia/san.html
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Tipo
Nombre
Link
Descripcin El Programa Mundial sobre Especies invasoras (GISP) es una organizacin independiente, sin fines de lucro, cuya misin es conservar la biodiversidad y sustentar la vida humana, mediante la reduccin al mnimo de la propagacin y el impacto de especies exticas invasoras. Este programa tiene una publicacin a nivel de Sur Amrica, en donde puede encontrar el estado de invasin de algunas especies en la regin. Esta es una iniciativa del Laboratorio de Invasiones Biolgicas (LIB) del Instituto de Ecologa y Biodiversidad (IEB) y la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de Concepcin. Recopila informacin de 30 especies. Listado de las 100 especies ms invasoras en Argentina, publicado por el Licenciado Gustavo Delucchi, como parte del Programa Nacional de Gestin de la Flora, de la Secretara de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nacin.
Sur Amrica
Global Invasive Species Programme GISP Sur Amrica
http://www.gisp.org/ publications/reports/ gispSAmericasp.pdf
Chile
Libro
Quiroz, C., A. Pauchard, A. Marticorena & L. Cavieres. 2010. Manual de Plantas Invasoras del Centro-Sur de Chile. Laboratorio de invasiones Biolgicas. CONICYT. 45 pp. http://aplicaciones. medioambiente.gov.ar/archivos/ web/Pflora/File/100_plantas_ invasoras_delucchi.pdf
Argentina
Listado de las 100 especies invasoras en Argentina InBiAr. Base de datos sobre invasiones biolgicas en Argentina I3N Brasil
AMRICA
Argentina
http://www.uns.edu.ar/inbiar/ busca_especies.asp Esta base de datos hace parte de la Red Interamericana de Informacin sobre Biodiversidad. All se puede encontrar informacin taxonmica, de origen, rango nativo, ecologa e impacto de las especies invasoras en cada uno de los pases.
I3N: red temtica de especies exticas invasoras
Brasil
10
http://i3n.institutohorus.org. br/www/
Uruguay
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InBUy
http://inbuy.fcien.edu.uy/
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I3N Colombia
http://ef.humboldt.org.co/ index.asp Baptiste M. P., Castao N., Crdenas D., Gutirrez F. P., Gil D.L. y Lasso C. A. (Eds.). 2010. Anlisis de riesgo y propuesta de categorizacin de especies introducidas para Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt. Bogot, D. C., Colombia. 200 p.
Colombia
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Libro
El libro est disponible en la red y puede descargarse del siguiente link http://www.humboldt.org.co/ publicaciones/uploads/231_Analisis_riesgo_Invasoras-2010.pdf.
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Tipo
Nombre
Link
Descripcin El Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA), como parte del servicio de conservacin de recursos naturales, ofrece una lista de especies invasoras o introducidas, listadas como nocivas en algunos estados, presenta informacin taxonmica, fotografas y diversos links con informacin. El Centro de UF / IFAS de Plantas Acuticas e Invasoras es una unidad multidisciplinaria de investigacin, docencia y extensin dirigida a desarrollar tcnicas ambientales para el manejo de malezas acuticas y de zonas naturales, para coordinar las actividades de investigacin de plantas acuticas en el estado de Florida. La misin de la Oficina de Informacin CAIP es informar y educar a todas las partes interesadas en los impactos y el manejo de plantas invasoras. El Atlas de Plantas Invasoras de los Estados Unidos es un proyecto de colaboracin entre el Servicio de Parques Nacionales, el Centro de Especies invasoras y de Salud del Ecosistema de la Universidad de Georgia, el Atlas de Plantas Invasoras de Nueva Inglaterra y el Centro Lady Bird Johnson Wildflower. El objetivo del Atlas es ayudar a los usuarios con la identificacin, la deteccin temprana, prevencin y manejo de plantas invasoras. La atencin se centra en las especies no nativas de plantas invasoras que afectan las reas naturales. Presenta entre otros, imgenes de las especies, mapas de distribucin y los procedimientos de reportes de deteccin temprana. Este manual rene el conocimiento de individuos y organizaciones que han estado involucrados en el control de malezas y la restauracin ecolgica en la baha de San Francisco. Proporciona informacin bsica sobre la planificacin estratgica para el manejo de malezas y ofrece informacin detallada sobre las tcnicas y herramientas especficas ms adecuadas para manejarlas. Puede descargarse en el siguiente link: http://www.cal-ipc.org/ip/management/wwh/pdf/18601.pdf En este libro se presenta una categorizacin de las especies invasoras no nativas que afectan la vida silvestre en California. La clasificacin est basada en el impacto ecolgico de cada planta. Puede descargarse en el siguiente link: http://www.cal-ipc.org/ ip/inventory/pdf/Inventory2006.pdf
14
USDA: Invasive and Noxious Weeds
http://plants.usda.gov/java/ noxiousDriver
15
Center for Aquatic and Invasive plants. University of Florida
http://plants.ifas.ufl.edu/ node/460
AMRICA
Estados Unidos
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Invasive Plant Atlas of the United States
http://www.invasiveplantatlas. org/distribution.html
17
Libro
Holloran, P., Mackenzie, A., Farrell, S. & Johnson, D. 2004. The Weed Workers Handbook, A Guide to Techniques for Removing Bay Area Invasive Plants. Watershed Project and the California Invasive Plant Council.
18
Libro
Cal-IPC. 2006. California Invasive Plant Inventory. CalIPC Publication 2006-02. California Invasive Plant Council: Berkeley, CA. Available: www.cal-ipc.org.
30 ~
Tipo
Nombre PIER Institute of Pacific Islands Forestry Pacific Island Ecosystems at Risk (PIER). Plant threats to Pacific ecosystems DAISIE The European Network on Invasive Alien Species (NOBANIS)
Link
Descripcin
R. PACFICA
Pacfico
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http://www.hear.org/pier/
En esta base de datos se puede encontrar informacin de especies invasoras que afectan los ecosistemas de las islas del Pacfico.
Europa
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http://www.europe-aliens.org/ speciesTheWorst.do
DAISIE es financiada por la Comisin Europea y presenta informacin detallada de al menos 100 de las especies ms invasoras de este continente. NOBANIS es una base de datos que presenta informacin de especies exticas e invasoras en el norte y centro de Europa, de ambientes marinos, de agua fresca y terrestre. Este artculo presenta una nueva metodologa para la evaluacin del riesgo y el potencial de invasin de nuevas malezas ambientales en el centro de Europa. Puede consultarse en: http://www.sciencedirect. com/science/article/pii/S1617138104000445 Este catlogo constituye la primera lista de 920 especies exticas registradas en Irlanda. Incluye comentarios de la frecuencia de las plantas, hbitats y su posible mecanismo de introduccin al pas.
Norte y centro de Europa
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http://www.nobanis.org/ Factsheets.asp
Centro de Europa
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Artculo de revista
Weber, Ewald & Daniel Gut., 2004. Assessing the risk of potentially invasive plant species in central Europe. Journal for Nature Conservation 12 (2004) 171179
Irlanda
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A catalogue of alien plants in Ireland
http://www.botanicgardens.ie/ glasra/aliens.htm
Espaa
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Libro
Sanz Elorza M., Dana Snchez E.D. &. Sobrino Vesperinas E. (Eds.). 2004. Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras en Espaa. Direccin General para la Biodiversidad. Madrid, 384 p. http://waste.ideal.es/ invasoraslistaplantas.htm
Este libro muestra las fichas de las 122 especies catalogadas como invasoras en ese pas. El atlas completo puede descargarse de la siguiente pgina web del Ministerio de Agricultura, Alimentacin y Medio Ambiente de Espaa: http://www.magrama.gob.es/ es/biodiversidad/temas/inventarios-nacionales/inventario-especies-terrestres/inventario-nacional-debiodiversidad/index2010-10-28_21.00.46.0492.aspx
EUROPA
Portugal
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Invasive Plant Species in Portugal
http://www1.ci.uc.pt/invasoras/ index.php?menu=135&tabela=g eral&language=eng (Lista) http://www1.ci.uc.pt/invasoras/ index.php?menu=114&languag e=pt&tabela=especies (Fichas)
En el marco del Proyecto INVADER del Centro de Ecologa Funcional. Departamento de Botnica. Universidad de Coimbra y el IMAR-CIC, Instituto del Mar, Centro Interdisciplinar de Coimbra, en esta pgina web se presentan fichas de las 30 especies vegetales consideradas invasoras en Portugal.
Grecia
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Artculo de revista
Arianoutsou, M., Bazos, I., Delipetrou, P. & Kokkoris, Y. 2010. The alien ora of Greece: taxonomy, life traits and habitat preferences. Biological Invasions volume 12, number 10 3525-3549.
Este artculo presenta el estado del arte de la flora extica en Grecia. Muestra una base de 343 taxas, y se analizan 294 taxas con su estado de naturalizacin, rasgos de historia de vida y hbitat. El resumen del artculo est disponible en: http://www. springerlink.com/content/64p8761783323136/
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Tipo
Nombre
Link
Descripcin En este artculo se presenta la lista preliminar de especies vegetales exticas invasoras en las islas Canarias, incluyendo los taxones con comportamiento invasor (47 especies), comportamiento invasor incipiente (68 especies) y taxones invasores en otras regiones insulares con condiciones ambientales parecidas, algunos presentes ya en Canarias y que podran resultar potencialmente peligrosos (37 especies).
Islas Canarias
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Artculo de Revista
Sanz-Elorza, M., Dana, E. & Sobrino, E. 2005. Aproximacin al listado de plantas vasculares alctonas invasoras reales y potenciales en las Islas Canarias. Lazaroa 26: 55-66.
EUROPA
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China
Artculo de revista
Wu, S., Sun, H., Teng, Y., Rejmnek, M., Chaw, S., Aleck Yang, T. Y. & Hsieh, C. F. 2010. Patterns of plant invasions in China: taxonomic, biogeographic, climatic approaches and anthropogenic effects. Biol Invasions 12: 21792206.
Presenta un listado de 47 especies naturalizadas y distribuidas en todo el pas. Analiza los diferentes factores biolgicos, climticos y antropognicos que inciden en el proceso de invasin vegetal en China. El artculo est disponible en: http://download.springer.com/static/pdf/682/art%253A10.1007%252 Fs10530-009-9620-3.pdf?auth66=1351116035_f0 2efd3b622ba48f53615874904da284&ext=.pdf
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Ding, J., Mack, R. N., Lu, P., Ren, M. & Huang, H. 2008. Chinas booming economy is sparking and accelerating biological invasions. Bioscience 58: 317324.
Muestra una lista de 17 especies invasoras en este pas y analiza cmo los cambios econmicos de los ltimos 25 aos han aumentado el riesgo de invasin all, uno de los pases hotspot de la biodiversidad mundial. El artculo est disponible en: http:// www.aibs.org/bioscience-press-releases/resources/ April%2008.pdf
ASIA
Japn
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Invasive Plants in Japan
http://invasive.m-fuukei.jp/ jlist.php
Muestra una lista de especies reportadas como invasoras en Japn, basada en el artculo: Yoshioka, T. 2005. Preliminary Weed Risk Assessment of Landscaping Plants, Landscape Research Japan 68 (4): 296-300.
Nueva Zelanda
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Ecological weeds on conservation land in New Zealand
http://www.hear.org/weedlists/ other_areas/nz/nzecoweeds. htm
Presenta una lista de especies reportadas como malezas en tierras de conservacin ecolgica en Nueva Zelanda. Est basada en el libro Owen, S. J. 1996. Ecological weeds on conservation land in New Zealand: a database. Department of Conservation, Wellington. 118 p.
32 ~
OCEANA
Tipo
Nombre
Link
Descripcin
32
Weeds in Australia
http://www.weeds.gov.au/ cgi-bin/weedspeciesindex. pl?id=701
Es una web del gobierno australiano que muestra informacin sobre las principales malezas ambientales y agrcolas del pas. Para cada una de las especies muestra informacin detallada: biolgica, ecolgica, impacto y manejo.
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New South Wales Flora on line
http://plantnet.rbgsyd.nsw. gov.au/
Es un sitio que muestra la flora de esta regin australiana. Permite hacer bsquedas por especie y presenta una breve descripcin de cada especie con un mapa de distribucin. Tambin informa si la especie ha sido declarada como nociva en la regin. Presenta una lista compilada de especies australianas que son invasoras en algunos pases, incluido Australia.
34 Australia
Anspa. Australian native plant society.
http://anpsa.org.au/weeds3. html
35
Noxious weed declaration
http://www.dpi.nsw.gov.au/ agriculture/pests-weeds/weeds/ noxweed
En esta web se puede encontrar informacin de especies declaradas como nocivas en la regin australiana de Nueva Gales del Sur (New South Wales).
36
Weed Risk Assessment Scoresheets and Reports
http://www.dpiw.tas.gov.au/ inter.nsf/WebPages/SWEN7S74GE?open
Esta pgina es publicada por el Departamento de Industria Primaria, Parques, Agua y Ambiente de Australia. Muestra la evaluacin de riesgo para varias especies; pueden descargarse los archivos de Excel. Es una pgina web del Departamento de Industria Primaria de Victoria (Australia). Ofrece una lista completa (en orden alfabtico) de las malezas reportadas en esta regin. Proporciona informacin para la mayora de las especies nocivas y presenta mapas de distribucin potencial y actual.
37
Victoria Resource on line
http://vro.dpi.vic.gov.au/dpi/ vro/vrosite.nsf/pages/invasive_ plants_common_a
Global Invasive Species Programme (GISP). Africa del Sur
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Libro
Macdonald, I. A. W., Reaser, J. K., Bright, C., Neville, L. E., Howard, G. W., Murphy, S. J. & Preston, G. (Eds.). 2003. Invasive alien species in southern Africa: national reports & directory of resources. Global Invasive Species Programme, Cape Town, South Africa.
Presenta el estado actual de conocimiento sobre las especies invasoras de los pases de la regin sur de frica. Para algunos pases la informacin es incipiente. Est diponible en: http://www.gisp.org/publications/reports/SOUTHERN.PDF
FRICA
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Tipo
Nombre
Link Nel, J. L., Richardson, D. M., Rouget, M., Mgidi, T., Mdzeke, N., Le Maitre, D. C., van Wilgen, B. W., Schonegevel, L., Henderson, L. & Neser, S. 2004. A proposed classification of invasive plant species in South Africa: towards prioritizing species and areas for management action. South African Journal of Science 100: 53-64.
Descripcin
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Artculo de revista
El artculo presenta un protocolo de priorizacin de manejo de las especies invasoras (ms invasoras y las emergentes), tomando la informacin cuantitativa disponible y el conocimiento de expertos sobre los patrones de abundancia, distribucin de las especies y rasgos de historia de vida. Est disponible en: http://www.dwaf.gov.za/wfw/ Docs/Papers/SAJSFeb2004nel.pdf
Sudfrica 40 Agricultural GeoreferencedInformation System. (AGIS) http://www.agis.agric.za/ agisweb/agis.html
FRICA
Es una base de datos del gobierno Sur Africano que muestra informacin georeferenciada de diferentes temas, incluidas malezas y especies invasoras. Entre la informacin que actualmente presenta esta pgina se encuentran mapas de distribucin, descripciones de las especies y fotos. Adems existe la opcin de ver la distribucin de especies con relacin al clima, tipos de suelo, vegetacin, uso del suelo y otras variables.
41
Invasive species in South Africa
http://invasives.org.za/
Este sitio web tiene como objetivo educar e informar al pblico sobre todos los aspectos de las especies invasoras, as como las leyes y polticas relacionadas con stas.
Suazilandia
42
Swazilands Alien Plants Database
http://www.sntc.org.sz/ alienplants/
Es una base de datos que compila informacin de la flora extica o invasora de Suazilandia (frica). Se puede encontrar informacin de origen de la especie, una descripcin general y los registros que hay para ese pas.
Oriente de frica
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BioNETEAFRINET
http://keys.lucidcentral.org/ keys/v3/eafrinet/weeds/key/ weeds/Media/Html/index.htm
Esta base de datos presenta claves taxonmicas y fichas para las especies invasoras ms problemticas en Kenia, Tanzania y Uganda.
34 ~
Categoras generales de especies

Criterios para la clasificacin del estado de la invasin de las especies en los PEDH
Como resultado de la pre-evaluacin se escogieron 60 especies que presentan antecedentes de invasin en el mundo o que son muy abundantes en los humedales. Estas especies fueron revisadas en todas las bases de datos presentadas en la Tabla 1 y con la informacin obtenida se obtuvo la Tabla 2.
Tabla 2. Revisin de los antecedentes de invasin a nivel mundial de las especies presentes en los humedales de Bogot. Bases de datos Especie Acacia decurrens Acacia melanoxylon Albizia lophantha Arundo donax Azolla filiculoides Baccharidastrum argutum Bidens laevis Brugmansia arborea Canna indica Cirsium echinatum Cirsium vulgare Cobaea scandens Conium maculatum Cotoneaster pannosus Crocosmia crocosmiiflora Cucurbita pepo Cupressus lusitanica Cyclanthera explodens Cyperus papyrus Eichhornia crassipes Eucalyptus globulus Eucalyptus camaldulensis Genista monspessulana Hedera helix Holcus lanatus Impatiens walleriana Kalanchoe sp. Lantana camara Lemna gibba GISD 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 CABI 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 GIPS SA 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 COL 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 SA 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Origen A 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 COS 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 No. Con 5 4 4 4 5 0 3 4 4 0 4 2 2 3 3 1 4 1 1 5 4 4 3 4 3 3 3 5 1 Estado de invasin en el mundo No. Pa 25 15 10 44 21 0 4 7 26 0 15 3 5 8 9 2 7 0 2 84 12 14 8 13 9 13 6 90 1 No. Pa Con 15 11 5 18 17 0 2 3 6 0 11 1 3 7 5 2 7 0 2 46 9 12 7 10 6 5 3 42 1 No. Pa SA 3 3 0 4 1 0 1 1 1 0 3 0 1 1 1 0 1 0 1 1 2 2 4 5 4 3 3 3 0 No. Pa Tro 9 7 2 23 9 0 1 4 18 0 4 2 1 3 4 0 4 0 1 61 4 5 3 4 4 9 3 71 0
~ 35
Bases de datos Especie Lemna minor Lemna minuta Limnobium laevigatum Passiflora tripartita Pennisetum clandestinum Pinus patula Pinus radiata Pittosporum undulatum Polygonum punctatum Polypogon monspeliensis Pteridium aquilinum Pyracantha coccinea Ricinus communis Rubus bogotensis Rubus glaucus Rumex conglomeratus Rumex crispus Sambucus nigra Schoenoplectus californicus Senecio madagascariensis Senecio mikanioides Solanum marginatum Solanum torvum Tetrapanax papyrifer Thunbergia alata Tradescantia fluminensis Tropaeolum majus Typha angustifolia Typha latifolia Ulex europaeus Verbena litoralis Zantedeschia aethiopica GISD 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 CABI 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 GIPS SA 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 COL 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 SA 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0
Origen A 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 COS 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 No. Con 1 1 1 3 5 3 4 5 0 2 3 3 5 0 0 2 3 4 2 2 3 3 2 2 3 4 4 3 3 5 5 4
Estado de invasin en el mundo No. Pa 1 2 2 6 20 15 17 20 1 8 8 6 82 0 1 8 20 9 3 4 11 5 16 4 17 13 8 8 5 25 33 13 No. Pa Con 1 1 2 3 12 11 13 10 0 3 4 5 39 0 0 3 9 8 2 3 5 3 1 1 4 7 3 7 3 16 14 6 No. Pa SA 0 0 1 0 3 2 6 2 0 1 2 2 9 1 0 0 5 1 1 2 0 0 0 0 2 2 1 1 0 7 1 1 No. Pa Tro 0 0 1 2 10 7 7 7 1 5 5 0 54 1 1 3 14 2 1 3 3 1 15 1 14 4 2 7 3 11 17 6
*GISD: Global Invasive Species Database, CABI: Invasive Species Compendium, GIPS SA: Global Invasive Species Programme Sur Amrica, COL: Instituto de investigaciones Alexander von Humboldt e I3N Colombia, SA: Nativa de Sur Amrica, A: Nativa de Amrica, COS: de distribucin cosmopolita, No. Con: nmero de continentes en donde se ha reportado como invasora, No. Pa: nmero de pases (incluye pases continentales, pases insulares, islas y territorios sin estatus de pas (p. e. Palestina) en dnde se ha reportado como invasora, No. Pa Con: nmero de pases continentales en dnde est reportada como invasora, No. Pa SA: nmero de pases de Sur Amrica en dnde est reportada como invasoras, No. Pa Tro: nmero de pases tropicales en donde se reporta como invasora.
Por otro lado, en la Tabla 3 se muestra un resumen del estado de invasin de estas especies en los humedales
36 ~
de Bogot (Daz-Triana et al. 2012) y tambin se resalta el humedal con mayor abundancia de cada especie.
Tabla 3. Evaluacin del estado de invasin biolgica de las especies presentes en los humedales de Bogot. No de humedales, donde se encuentra 11 12 11 1 7 2 13 1 3 8 1 3 5 5 2 5 4 9 5 10 9 1 9 1 9 2 5 1 13 13 13 7 4 13 5 2 2 13 rea total 13 PEDH (m2) 91.540 31.850 32.430 sd sd sd sd 276 sd 530 20 sd sd 844 sd 20.390 sd 2.890 sd sd 26.551 20 4.630 10 sd sd sd sd sd sd sd sd 141.88 1.752.100 1.386 50.3 4.160 sd Grado de invasin 13 PEDH Muy alto Alto Alto Muy bajo Alto Muy bajo Muy alto Muy bajo Muy bajo Bajo Muy bajo Muy bajo Muy bajo Bajo Muy bajo Alto
Muy bajo
Familia
Especie Acacia decurrens
Humedal con mayor abundancia Juan Amarillo Guaymaral Guaymaral La Conejera Tibanica Juan Amarillo Juan Amarillo Crdoba Crdoba Guaymaral Juan Amarillo La Conejera Guaymaral Techo Crdoba Juan Amarillo La Conejera Crdoba Juan Amarillo Guaymaral Crdoba Guaymaral Crdoba Capellana La Conejera Juan Amarillo Juan Amarillo Variable Variable Variable Jaboque Crdoba Juan Amarillo Guaymaral Juan Amarillo La Conejera Juan Amarillo
rea
3,67 ha. 0,7 ha. 2,35 ha. Obs. Obs. Obs. Obs. >276 m2 Obs. 468 m2 1 m2 Obs. Obs. 0,036 ha. Obs. 1,16 ha. Obs. 0,109 ha. Obs. Obs. 0,9 ha. 20 m2 0,28 ha. > 10 m2 Obs. Obs. Obs. Obs. Obs. Obs. Obs. Obs. 71,88 m2 63,01 ha. 503,3 m2 25,8 m2 0,41 ha. Obs.
Fabaceae
Acacia melanoxylon Albizia lophantha Arundo donax Azolla filiculoides Baccharidastrum argutum Bidens laevis Brugmansia arborea Canna indica Cirsium echinatum Cirsium vulgare Cobaea scandens Conium maculatum Cotoneaster pannosus Crocosmia crocosmiiflora Cucurbita pepo Cyclanthera explodens Cupressus lusitanica Cyperus papyrus Eichhornia crassipes Eucalyptus globulus Eucalyptus camaldulensis Genista monspessulana Hedera helix Holcus lanatus Impatiens walleriana Kalanchoe sp. Lantana camara Lemna gibba Lemna minor Lemna minuta Limnobium laevigatum Passiflora tripartita Pennisetum clandestinum Pinus patula Pinus radiata Pittosporum undulatum Polygonum punctatum
Poaceae Salviniaceae Asteraceae Solanaceae Cannaceae Asteraceae Polemoniaceae Apiaceae Rosaceae Iridaceae Cucurbitaceae Cupressaceae Cyperaceae Pontederiaceae Myrtaceae Fabaceae Araliaceae Poaceae Balsaminaceae Crassulaceae Verbenaceae Araceae Hydrocharitaceae Passifloraceae Poaceae Pinaceae Pittosporaceae Polygonaceae
Moderado Bajo Muy alto Alto Muy bajo Moderado Muy bajo Bajo Muy bajo Alto Muy bajo Moderado Moderado Moderado Alto Bajo Muy alto Bajo Muy bajo Bajo Muy alto
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Familia Poaceae Dennstaedtiaceae Rosaceae Euphorbiaceae Rosaceae Polygonaceae Adoxaceae Cyperaceae Asteraceae Solanaceae Araliaceae Acanthaceae Commelinaceae Tropaeolaceae Typhaceae Fabaceae Verbenaceae Araceae
Especie Polypogon monspeliensis Pteridium aquilinum Pyracantha coccinea Ricinus communis Rubus bogotensis Rubus glaucus Rumex conglomeratus Rumex crispus Sambucus nigra Schoenoplectus californicus Senecio madagascariensis Senecio mikanioides Solanum marginatum Solanum torvum Tetrapanax papyrifer Thunbergia alata Tradescantia fluminensis Tropaeolum majus Typha angustifolia Typha latifolia Ulex europaeus Verbena litoralis Zantedeschia aethiopica
No de humedales, donde se encuentra 1 5 2 9 3 9 7 8 12 11 10 1 8 2 1 8 3 7 13 9 2 3
rea total 13 PEDH (m2) sd sd 30 2.887 11.673 sd sd 23.540 970.400 sd sd 235 sd sd 999 sd 881,4 582.900 20.582 sd 47
Grado de invasin 13 PEDH Muy bajo Bajo Muy bajo Moderado Moderado Bajo Moderado Bajo Moderado Muy alto Bajo Muy bajo Bajo Muy bajo Muy bajo Bajo Bajo Bajo Muy alto Muy alto Alto Muy bajo Muy bajo
Humedal con mayor abundancia Tibanica Juan Amarillo El Burro Juan Amarillo Juan Amarillo Guaymaral El Burro La Vaca La Conejera Juan Amarillo Jaboque Crdoba Jaboque La Conejera Crdoba La Conejera Santa Mara del Lago Crdoba Juan Amarillo Capellana Crdoba La Conejera
rea Obs. Obs. > 30 m2 0,121 ha. 0,6934 ha. Obs. Obs. 1,2 ha. 20,17 ha. Obs. Obs. 0,006 ha. Obs. Obs. 532,5 m2 Obs. 469,7 m2
5,98 ha. 1,04 ha. Obs. 46,57 m2
Obs: observacin, Ha: hectreas
Lantana camara es la especie con el mayor nmero de reportes de invasin a nivel mundial (90 pases), seguido por Eichhornia crassipes (84 pases), Ricinus communis (82 pases) y Arundo donax (39 pases). Por su parte Acacia decurrens, Pennisetum clandestinum y Schoenoplectus californicus al igual que E. crassipes son las especies ms frecuentes y abundantes en los humedales de Bogot. No obstante, es conveniente integrar los dos criterios: antecedentes de invasin a nivel mundial y estado de invasin en los humedales, con el fin de tener un conocimiento ms amplio de cada especie y encontrar patrones que ayuden a sugerir especies prioritarias de manejo. De acuerdo con la literatura los antecedentes de invasin en otras partes del mundo reflejan de alguna manera el poder invasivo de la especie. Este conocimiento, sumado al de los lugares que ha invadido, permite obtener una idea de los tipos de ambientes o condiciones climticas que la especie es capaz de colonizar.
38 ~
Para determinar los niveles de invasin de cada especie en el mundo, se tom el valor mximo (90 pases), de Lantana camara, como el 100% y con base en este se calcul por especie el porcentaje de pases con reportes de invasin. Se consider como estado alto de invasin los reportes de las especies entre el 20 y 100%, es decir, con ms de 19 reportes de pases invadidos en el mundo. El estado de invasin moderado entre 11% y 20% (con 10 a 17 pases) y bajo entre 0 y 10% (de 0 a 9 pases con reportes). Para determinar cualitativamente el grado de invasin de los humedales se tuvo en cuenta el nmero de humedales en los cuales se encontr a la especie y su abundancia (Daz-Triana et al. 2012). Con esta informacin se hizo una agrupacin de las especies (Figura 2), teniendo como grandes grupos a las plantas nativas de Sur Amrica, y a las plantas no nativas de este subcontinente. En total se conformaron 11 grupos de especies, con las diferentes combinaciones.
sta categorizacin, es la base para posteriores priorizaciones de manejo.
De esta categorizacin se puede encontrar los siguientes patrones resaltados en la tabla 4:
Tabla 4. Especies invasoras y potencialmente invasoras en los humedales de Bogot. Mundo Humedales Acuticas Invasora en los humedales
Alto Terrestres
Moderado Terrestres Acuticas
Bajo Terrestres
-Acacia decurrens -Azolla filiculoides -Pennisetum -Eichhornia crassipes clandestinum -Ulex europaeus
Potencialmente -Arundo donax invasora en los humedales
-Canna indica -Lantana camara -Pittosporum undulatum -Ricinus communis -Rumex crispus -Verbena litoralis
-Bidens laevis -Limnobium laevigatum -Acacia melanoxylon -Polygonum punctatum -Cucurbita pepo -Albizia lophantha -Kalanchoe sp. -Schoenoplectus -Eucalyptus globulus californicus -Typha angustifolia -Typha latifolia -Baccharidastrum argutum -Brugmansia arborea -Carex luridiformis -Cirsium echinatum -Cobaea scandens -Cirsium vulgare -Conium maculatum -Eucalyptus -Cotoneaster pannosus camaldulensis -Crocosmia -Hedera helix crocosmiiflora -Holcus lanatus -Cupressus lusitanica -Impatiens walleriana -Cyclanthera explodens -Pinus patula -Cyperus papyrus -Lemna spp. -Pinus radiata -Genista -Senecio mikanioides monspessulana -Solanum torvum -Passiflora tripartita -Thunbergia alata -Polypogon monspeliensis -Tradescantia -Pteridium aquilinum fluminensis -Pyracantha coccinea -Zantedeschia -Rubus bogotensis aethiopica -Rubus glaucus -Rumex conglomeratus -Sambucus nigra -Senecio madagascariensis -Solanum marginatum -Tetrapanax papyrifer -Tropaeolum majus
A. Especies reportadas como invasoras a nivel mundial y que son invasoras en los humedales de Bogot
Existen cinco especies con alto grado de invasin a nivel mundial y que claramente son invasoras en los PEDH. Estas son: Eichhornia crassipes, Azolla filiculoides, Acacia decurrens, Pennisetum clandestinum y Ulex europaeus. Las dos primeras son especies flotantes que se ven favorecidas por la eutroficacin de los cuerpos de agua, mientras que las otras especies son terrestres y fueron introducidas a Bogot con diferentes propsitos. Actualmente forman grandes parches y son capaces de extenderse incluso a los hbitats de borde y la franja acutica. Adicionalmente, Acacia melanoxylon,
Eucalyptus globulus y Albizia lophantha son especies arbreas que a nivel mundial tienen un grado de invasin moderado, pero que son muy abundantes en los humedales y tambin logran colonizar zonas de borde. Todas estas son de origen australiano y son especies que tienen alto consumo de agua, produciendo como efecto la desecacin de estos ecosistemas. Adems conforman bancos de semillas o se reproducen vegetativamente.
~ 39
B. Especies no reportadas como invasoras a nivel mundial pero invasoras en los humedales de Bogot
Existen especies que localmente tienen un comportamiento invasor, pero que a nivel mundial no tienen mayores antecedentes de invasin como Limnobium laevigatum, Schoenoplectus californicus, Polygonum punctatum, Cucurbita pepo, Typha angustifolia, Bidens laevis, Typha latifolia y Kalanchoe sp. Todo este grupo
de especies, excepto C. pepo son tpicas de ambientes acuticos, formadoras de parches y el aumento de sus poblaciones es favorecido por la eutroficacin de las aguas o por la sedimentacin de los bordes y aguas someras, aunque Kalanchoe sp. no es una hierba de hbito terrestre tambin alcanza a invadir zonas colmatadas.
C. Especies reportadas como invasoras moderadas a nivel mundial y potencialmente invasoras en los humedales de Bogot
Las especies con moderado estado de invasin a nivel mundial y con moderada a baja abundancia en los humedales son 12: Tradescantia fluminensis, Holcus lanatus, Thunbergia alata, Pinus patula, Hedera helix, Pinus radiata, Impatiens walleriana, Eucalyptus camaldulensis, Zantedeschia aethiopica, Cirsium vulgare, Solanum torvum y Senecio mikanioides. Todas ellas son plantas
terrestres de diferentes hbitos: herbceas, enredaderas, arbustos y rboles. Por su abundancia sobresalen Thunbergia alata y Pinus patula, la primera es una planta enredadera con alto poder invasivo y que con el tiempo puede convertirse en un serio problema en los humedales, y la segunda contribuye a la desecacin de los mismos.
Figura 2. Categoras de las especies con alto y moderado grado de invasin en los humedales de Bogot y sus antecedentes de invasin en el mundo.
40 ~
D. Especies reportadas como invasoras a nivel mundial y potencialmente invasoras en los humedales de Bogot
En este grupo se encuentran especies altamente invasoras en el mundo, pero su presencia en los humedales es incipiente. Estas especies son Lantana camara, Canna indica, Verbena litoralis, Ricinus communis, Rumex crispus, Pittosporum undulatum y Arundo donax. En esta
categora sobresale Ricinus communis por ser la especie que presenta mayor abundancia en los humedales y encontrarse distribuida en los bordes riparios, adems puede convertirse en un mayor problema con el paso del tiempo.
E. Especies con bajos antecedentes de invasin a nivel mundial y con baja abundancia en los humedales de Bogot
Las especies con pocos reportes de invasin a nivel mundial y abundancia moderada a baja en los humedales son 24. No por ello, son menos importantes. Algunas plantas de este grupo, pueden estar comenzado un proceso de invasin y su no erradicacin puede representar un problema en el futuro. De este grupo sobresalen Rubus spp., Genista monspessulana, Sambucus nigra y Cyperus papirus, porque son especies con alta capacidad invasiva, debido a su potencial de crecimiento o porque transforman los hbitats de los humedales.
Por ejemplo, el S. nigra transforma completamente el borde ya que disminuye la entrada de luz y acumula hojarasca y materia orgnica que se incorpora al humedal, contribuyendo a la sedimentacin y eutroficacin del mismo (caso del humedal la Conejera). En la Figura 2 se muestran las categoras en las que se agruparon las plantas invasoras y potencialmente invasoras haciendo la distincin entre las especies que son nativas de Sur Amrica de las que no lo son.
Bibliografa
Daz-Triana, E., Daz-Espinosa, A. y Vargas, O. (Eds.). 2012. Plantas Invasoras de los humedales de Bogot: diagnstico, perspectivas de manejo y experiencias piloto de rehabilitacin ecolgica. Grupo de Restauracin Ecolgica de la Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Departamento de Biologa - Secretara Distrital de Ambiente. Bogot.
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Fichas de especies
Gua rpida de uso del catlogo
Como se ha mencionado en los anteriores captulos las especies exticas y nativas que impactan o pueden llegar a impactar negativamente los humedales de Bogot, estn relacionadas con procesos de contaminacin, colmatacin, fragmentacin y prdida de las caractersticas hidrolgicas propias de estos. No todas las especies son iguales, varan por familias taxonmicas, hbito de la planta, hbitat que ocupa, grado de invasin en los humedales y antecedentes
1. Especies que son invasoras en los humedales de Bogot
de invasin a nivel mundial. Sin embargo, dada la temtica de este catlogo las especies se han organizado en fichas de acuerdo a su grado de invasin en los humedales de Bogot (invasoras y potencialmente invasoras), su rea de distribucin nativa y en cada ficha se suministra informacin sobre otras caractersticas mencionadas, mediante diferentes conos y colores. Las fichas por especie estn organizadas en los siguientes grupos:
a. Nativas de Sur Amrica con alto grado de invasin en el mundo con bajo grado de invasin en el mundo b. Nativas de Amrica y regin holrtica con bajo grado de invasin en el mundo
c. Exticas con alto grado de invasin en el mundo con moderado grado de invasin en el mundo con bajo grado de invasin en el mundo
2. Especies potencialmente invasoras en los humedales de Bogot
a. Exticas con alto grado de invasin en el mundo con moderado grado de invasin en el mundo con bajo grado de invasin en el mundo
3. Especies de precaucin
b. Nativas de Sur Amrica con alto grado de invasin en el mundo con bajo grado de invasin en el mundo
a. Exticas con moderado grado de invasin en el mundo con bajo grado de invasin en el mundo
b. Nativas de Sur Amrica con alto grado de invasin en el mundo con moderado grado de invasin en el mundo con bajo grado de invasin en el mundo
Colores
Cada ficha tiene una serie de colores de acuerdo a la situacin particular de cada especie, con respecto al grado de invasin en los humedales de Bogot y su regin de origen de la siguiente manera: Grado de invasin en los humedales de Bogot Potencialmente Invasora invasora Regin de origen Nativas de Suramrica Nativas de Amrica y regin holrtica Exticas
Categora
Color
44 ~ Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica UN
Estos colores se encuentran en el encabezado de cada una de las fichas como muestra la siguiente figura.
Iconos
Por su parte los iconos resumen la siguiente informacin: Grado de invasin a nivel mundial
Alto ( 19 pases) y listada dentro de las 100 especies ms invasoras del mundo
Categora
Alto (19 pases)
Moderado (entre 10 17 pases)
Bajo (0- 9 pases)
Icono
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Categorizada de alto riesgo de invasin
ALTO
(IAVH)
RIESGO
El Icono de Riesgo Alto va en todas las especies que a nivel nacional fueron reportadas como de alto riesgo de invasin (metodologa I3N), de acuerdo a la publicacin realizada por los diferentes institutos de investigacin del pas como el Instituto de Investigaciones de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH), Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas (SINCHI) e Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras Jos Benito Vives De Andris (Ivemar). Esta publicacin est disponible en la pgina web del IAvH como: Baptiste M.P., Castao N., Crdenas D., Gutirrez F. P., Gil D.L. y Lasso C.A. (Eds.). 2010. Anlisis de riesgo y propuesta de categorizacin de especies introducidas para Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt. Bogot, D. C., Colombia. 200 p.
Hay especies que siendo de hbito terrestre alcanzan a colonizar la zona de transicin y borde como la calabaza (Cucurbita pepo) y el pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum). Por ejemplo, Cucurbita pepo es una herbcea terrestre que alcanza a colonizar la franja terrestre, la zona de transicin y el borde.
Hbitat invadido
Se dise un perfil de lo que sera un humedal natural y se muestra all (seccin a color) el tipo de hbitat que est afectando la especie. Hbitat colonizado Franja terrestre Icono Por su parte hay especies como Kalanchoe sp. y Pteridium aquilinum que siendo terrestres crecen sobre los tapetes de buchn que se extienden desmesuradamente gracias a la eutrofizacin de los humedales o su colmatacin. En estos casos en el perfil aparecen colonizando lo que correspondera a cuerpo de agua.
Franja de transicin o desborde
Franja de borde
Cuerpo de agua
46 ~
Mapas
Todas las fichas de las especies tienen tres tipos de mapas.
Mapa de parches:
Muestra la distribucin de individuos y parches de la especie en cada humedal. sta informacin fue debidamente georreferenciada en campo (Daz-Triana et al. 2012) y posteriormente digitalizada como shapes de puntos y polgonos.
Mapa de localizacin de los humedales:

Da informacin de presencia/ausencia de la especie en cada uno de los humedales de Bogot (ver Daz-Triana et al. 2012).
Mapa del mundo:

Seala los pases en los cuales la especie est reportada como invasora o potencialmente invasora, a la vez que muestra su rea de distribucin nativa. La informacin para hacer el mapa se obtuvo buscando en las bases de datos listadas en la Tabla 2 de la Parte 2. Tambin se obtuvo la capa de registros de la especie usando la base de datos Global Biodiversity Information Facility, disponible en la Web. Las abreviaturas de los nombres de pases se encuentran en una tabla en los anexos de este libro.
Nota: Para las especies que son acuticas flotantes y algunas enraizadas, no se muestran mapas de parches, debido a su dificultad de georreferenciacin directa en campo; no obstante su cobertura fue digitalizada, tomando como base un ortofotomapa de Bogot (2010) y varias salidas de verificacin en campo (Daz-Triana et al. 2012). Se presenta una sntesis de las coberturas de estos grupos de especies flotantes y enraizadas en los anexos del catlogo.
~ 47
Contenido
Las fichas de especies invasoras y potencialmente invasoras presentan la siguiente informacin: Taxn/Sinnimos FAMILIA/Orden/Phylum Hbitat: da informacin del hbitat que ocupa en su lugar de origen, as como el hbitat que ocupa en los sitios que invade. Distribucin geogrfica rea de distribucin nativa: como su nombre lo indica muestra toda la informacin de distribucin nativa de la especie. Reportes de Invasin: resume toda la informacin encontrada en las bases de datos sobre especies invasoras a nivel global, regional, local. Tiene una citacin numrica de acuerdo a la Tabla 2 de la segunda parte de este libro. Rasgos de historia de vida: contiene informacin sobre el ciclo de vida de la especie, estrategias reproductivas y todas aquellas caractersticas encontradas y que tienen relacin con su capacidad de invasin. Impacto general: hace una revisin de los impactos ecolgicos y sociales que se han reportado para cada una de las especies. Estado de invasin en los humedales de Bogot: describe el estado actual de invasin en los humedales ms afectados y brinda informacin sobre cmo llego la especie a estos ecosistemas. Bibliografa Todas las fichas estn acompaadas de diferentes fotos de las flores, individuos e invasin de cada especie. Por ltimo existe un grupo de especies de precaucin que describe de manera general sus rasgos botnicos y muestra informacin relevante sobre su origen, reportes de invasin y presencia en los humedales de Bogot.
Bibliografa
Daz-Triana, E., Daz-Espinosa, A. y Vargas, O. (Eds.). 2012. Plantas Invasoras de los humedales de Bogot: Diagnstico, perspectivas de manejo y experiencias piloto de rehabilitacin ecolgica. Grupo de restauracin ecolgica de la Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Departamento de Biologa - Secretaria Distrital de Ambiente. Bogot.
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1. Especies que son invasoras en los humedales de Bogot
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms / Eichhornia cordifolia Gand., Eichhornia crassicaulis Schltr., Eichhornia speciosa Kunth, Heteranthera formosa Miq., Piaropus crassipes (Mart.) Raf., Piaropus mesomelas Raf., Piaropus tricolor Raf., Pontederia azurea Sw., Pontederia crassicaulis Schltr., Pontederia crassipes Mart., Pontederia crassipes Roem. & Schult., Pontederia elongata Balf. PONTEDERIACEAE/Commelinales/Plantae
Taxn/Sinnimos
Eichhornia crassipes
Lina Camelo, Adriana Daz Espinosa, Julin E. Daz
RIESGO (IAVH)
Familia/Orden/Phylum
ALTO
Nombres comunes en Colombia

Buchn de agua, lirio de agua, jacinto de agua.
Descripcin botnica
Hierba acutica perenne. Tallos y rizoma normalmente flotante, con races largas y negras colgantes. Hojas generalmente con pecolos esponjosos inflados, tejido aerenquimatoso, dimorfismo foliar: hojas circulares a reniformes de 4-12 cm de ancho. Inflorescencia en pancula contrada 15,4 cm de largo con varias flores. Perianto lila, azul-violeta o blanco, el lbulo superior con una mancha violeta y centro amarillo, estambres 6. Fruto cpsula dehiscente de 1,5 cm, rodeada por el perianto, membranosas, con muchas semillas (Penfound & Earle 1948, Barrett 1980).
Hbitat
Esta especie coloniza cuerpos de agua estticos o en movimiento, formando extensas capas sobre la superficie. Se encuentra en estuarios, lagos, cursos de agua y humedales. Puede tolerar fluctuaciones extremas del nivel de agua, variaciones estacionales en la velocidad de flujo y extremos de disponibilidad de nutrientes, pH, temperatura y substancias txicas (Gopal 1987), pero no tolera aguas salobres (Muramoto et al. 1991).
Detalle de hojas/Foto: Orlando Vargas
Detalle de flor/Foto: Orlando Vargas
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Flor - Hbito/ Foto: Adriana Daz
Invasin de E. crassipes en el humedal de Guaymaral/Foto: Julin E. Daz
Las condiciones ideales para la proliferacin de E. crassipes incluyen pH neutros (aunque puede tolerar valores de ste entre 4 y 10), altas intensidades de luz, cierta composicin espectral (Methy et al. 1990), as como la concentracin de nutrientes (Gopal 1987) como N y P, la cual tambin da lugar a la acumulacin de biomasa (Gossett & Norris 1971, Reddy et al. 1989). El ptimo crecimiento de la especie ocurre a temperaturas de 28 a 30 C, mientras el crecimiento cesa cuando las temperaturas caen por debajo de los 10 C y es retardado por encima de los 34 C (Gopal 1987). Durante los momentos de estrs, los carbohidratos almacenados del tallo son usados como reservas de energa (Owens & Madsen 1995).
Distribucin geogrfica
rea de distribucin nativa: E. crassipes es originaria de la cuenca Amaznica, con una expresin natural en otras reas de Amrica del Sur. La belleza de su flor, produjo su introduccin en otros pases tropicales como planta decorativa y finalmente se convirti en hierba silvestre en respuesta a los altos niveles de nutrientes de las aguas residuales del paisaje urbano, industrial y municipal (Barrett & Forno 1982). Reportes de invasin: est considerada dentro de las 100 especies ms invasoras del mundo (Lowe et al. 2000), llegando a colonizar los cinco continentes y numerosas islas tanto en regiones tropicales como subtropicales (OEPP/EPPO 2009). Su invasin est reportada para 113 pases y territorios alrededor del mundo
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como son Angola, Argentina, Australia, Bahamas, Bangladesh, Benn, Bermudas, Botsuana, Bruni, Burkina Faso, Bolivia, Brasil, Burundi, Camboya, Camern, Chile, China, Cisjordania, Colombia, Congo, Corea del Sur, Costa de Marfil, Costa Rica, Cuba, Ecuador, Egipto, Espaa, Estados Unidos, Etiopa, Filipinas, Fiyi, Gaza, Ghana, Guam, Guatemala, Guyana, Guayana Francesa, Guinea Bissau, Guinea Ecuatorial, Hait, Honduras, Hong Kong, India, Indonesia, Isla de la Reunin, Isla Norfolk, Islas Cook, Islas Marianas del Norte, Islas Marshall, Islas menores alejadas de Estados Unidos, Islas Salomn, Israel, Italia, Jamaica, Japn, Jordania, Kenia, Laos, Lbano, Liberia, Madagascar, Malasia, Malaui, Maldivas, Mal, Mauricio, Mauritania, Mxico, Micronesia, Mozambique, Myanmar, Nauru, Nicaragua, Nigeria, Nger, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda, Palaos, Panam, Papa Nueva Guinea, Paraguay, Per, Polinesia Francesa, Portugal, Puerto Rico, Repblica Centroafricana, Repblica Democrtica del Congo, Repblica Dominicana, Ruanda, Rusia, Samoa, Samoa Americana, Senegal, Sierra Leona, Singapur, Siria, Sri Lanka, Suazilandia Sudfrica, Sudn, Surinam, Tailandia, Taiwn, Tanzania, Uganda, Uruguay, Vanuatu, Venezuela, Vietnam, Zambia y Zimbabue (1, 2, 3, 4, 6, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 25, 27, 28, 30, 32, 33, 35, 36, 37, 38, 39, 42). En Colombia est declarada como especie invasora por el Ministerio de Ambiente y categorizada como especie de alto riesgo (13).
Invasin de Eichhornia crassipes en el humedal de Juan Amarillo/ Foto: Orlando Vargas
Rasgos de historia de vida

Tiene reproduccin sexual y asexual, siendo la propagacin vegetativa mucho ms importante en la colonizacin, aunque la reproduccin sexual tambin es potencial en muchas regiones del mundo. Los factores ambientales pueden jugar un rol limitante en la reproduccin sexual, lo cual es compensado con la alta tasa de reproduccin vegetativa (Barrett 1980). Un tapete flotante de esta especie puede migrar a una tasa de 61,08 cm por mes y las plantas se duplican cada 2 semanas por retoos. El incremento de las poblaciones de E. crassipes se da rpidamente por la separacin de fragmentos (hijos), siendo capaces de doblar su nmero manteniendo condiciones adecuadas en 1 a 3 semanas (Edwards & Musil 1975, Gopal 1987). La propagacin vegetativa se da va ramets (clones) formados de retoos axilares o estolones producidos a travs de elongacin por los internodos (Center & Spenser 1981). Una vez los nodos han desarrollado
races, los estolones decaen o se parten, separndose as de la planta madre (OEPP/EPPO 2009). Las tasas de crecimiento se incrementan en aguas enriquecidas con nutrientes y pueden bajar en aguas prstinas con flujo o no. En cuanto a la reproduccin sexual, en general las primeras plntulas pueden verse 3 das despus de la preparacin del lote de semillas. La primera estructura en emerger es el cotiledn, seguido por unas races muy cortas y hojas, en dos das las plntulas habrn producido 2 3 hojas liguladas las cuales son muy visibles. En 20 das el cotiledn habr desaparecido y la plntula habr producido de 4 a 8 hojas liguladas de cerca de 15 mm. A los 30 das las hojas habrn producido 7 u 8 hojas liguladas y de 1 a 3 hojas con un engrosamiento flotante. A los 40 das de la germinacin, los peciolos flotantes se habrn formado y las plntulas se pueden diferenciar fcilmente como E. crassipes. A los 60 das la mayora de las hojas ser de tipo flotante y empezarn a producirse pequeos retoos. Desde este momento la plntula ser capaz de producir estolones, rizomas y hojas (Penfound & Earle 1948). Las semillas tienen resistencia anatmica en la testa, germinan en materia orgnica en descomposicin o en lodo superficial. Las semillas son el recurso de nuevas invasiones o re-invasiones, as como lo son los propgulos vegetativos (OEPP/EPPO 2009). Una vez introducida en ecosistemas de agua dulce, puede crecer y ser accidentalmente dispersado por actividades humanas: durante el mantenimiento de cuerpos de agua, o unida a los elementos de pesca, lneas de anclaje, motores y otras partes de barcos. Por otra parte, el mantenimiento de vas navegables tiende a
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cortar las plantas y con ello se esparcen fragmentos que tienen alta tasa de reproduccin vegetativa. Asmismo puede ser transportada como planta ornamental (Penfound & Earle 1948, Barrett 1980, OEPP/EPPO 2009).
Impacto general
Es una especie de alto impacto por los daos que causa en todos los cuerpos de agua del trpico y subtrpico principalmente. Puede cubrir rpidamente el espejo de agua de lagos y lagunas, causando grandes daos a la navegacin, extincin de especies acuticas y criadero de zancudos.
Estado de invasin en los humedales de Bogot

Esta invasora acutica se desarrolla muy bien en los humedales de Bogot, dada la alta contaminacin de las aguas y forma extensos tapetes flotantes que limitan el movimiento del agua. Se ha observado a la especie en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Capellana, Meandro del Say, El Burro y Tibanica. E. crassipes es una especie dominante en los hbitats acuticos de especies flotantes, sin embargo puede asociarse con otras especies como Azolla filiculoides, Lemna gibba y Limnobium laevigatum, especialmente cuando el tamao de sus hojas es pequeo. Cuando E. crassipes crece excesivamente es capaz de desplazar al resto de las especies invasoras flotantes. Es probable que los tapetes ms extensos se encuentren en el humedal Juan Amarillo, puesto que es el humedal de mayor tamao. Sin embargo, tambin se observan tapetes de gran extensin en los humedales de Jaboque, Guaymaral y La Conejera. E. crassipes tambin contribuye a la colmatacin y sedimentacin de los humedales. Esto se aprecia cuando hay periodos de lluvia intensos que aumentan considerablemente el nivel de las aguas. Cuando el nivel baja, la especie muere y sus restos se acumulan favoreciendo procesos de sedimentacin.
Bibliografa
Barrett, S. C. H. 1980. Sexual reproduction in E. crassipes (Water Hyacinth). I. Fertility of Clones from Diverse Regions. Journal of Applied Ecology Vol. 17 (1): 101-112. Barrett, S. C. H. & Forno, I. W. 1982. Style morph distribution in new world populations of E. crassipes (Mart.) Solms-Laubach (water hyacinth). Aquatic Botany 13: 299-306. 54 ~
Center, T. D. & Spencer N. R. 1981. The phenology and growth of water hyacinth (E. crassipes (Mart.) Solms) in a eutrophic Northcentral Florida lake. Aquatic Botany 10: 1-32. Edwards, D. & Musil, C. J. 1975. E. crassipes in South Africaa general review. Journal of the Limnological Society of Southern Africa 1(1): 23-27. Gopal, B. 1987. Water Hyacinth. Elsevier, Amsterdam. 471 p. Gossett, D. R. & Norris, W. E. Jr. 1971. Relationship between nutrient availability and content of nitrogen and phosphorous in tissues of the aquatic macrophyte, E. crassipes (Mart.) Solms. Hydrobiologia 38 (1): 15-28. Lowe S., Browne, M., Boudjelas, S. & De Poorter, M.. 2000. 100 of the Worlds Worst Invasive Alien Species a selection from the Global Invasive Species Database. Published by The Invasive Species Specialist Group (ISSG) a specialist group of the Species Survival Commission (SSC) of the World Conservation Union (IUCN). Auckland, New Zealand, 12 pp. Methy, M., Alpert, P. & Roy, J. 1990. Effects of light quality and quantity on growth of the clonal plant E. crassipes. Oecologia 84 (2): 265-271. Muramoto, S., Aoyama, I. & Oki, Y. 1991. Effect of salinity on the concentrationof some elements in water hyacinth (E. crassipes) at critical levels. Journal of Enviromental Siences and Health. Part A, 26(2): 205-215. OEPP/EPPO-European and Mediterranean plant protection organization. 2009. PM 9/8 (1) Organisation Europenne et Mditerranenne pour la Protection des Plantes National regulatory control systems Syste`mes de lutte nationaux reglementaires 2009. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 39: 460-464 Owens, C. S. & Madsen, J. D. 1995. Low temperature limits of waterhyacinth. Journal of Aquatic Plant Management 33: 6368. Penfound, T. & Earle, T. T. 1948. The Biology of the Water Hyacinth. Ecological Monographs Vol. 18 (4): 447-472. Reddy, K. R., Agami, M. & Tucker, J. C. 1989. Influence of nitrogen supply rateson growth and nutrient storage by water hyacinth (E. crassipes) plants. Aquatic Botany 36(1): 33-43.
Azolla filiculoides Lam. /Azolla arbuscula Desv., Azolla caroliniana Willd., Azolla magellanica Willd., Azolla microphylla Kaulf., Azolla squamosa Molina SALVINIACEAE/Salviniales/Pteridophyta
Taxn/Sinnimos
Azolla filiculoides
Ana Caro, Adriana Daz Espinosa, Julin E. Daz
RIESGO (IAVH)
ALTO

Helecho de agua, alfombra de agua, azola (Bernal et al. 2011).
Descripcin botnica
Pequea planta acutica perenne, flotante y ramificada dicotmicamente. Numerosas races no ramificadas de hasta 5 cm de largo surgen de la parte inferior del tallo en los puntos de ramificacin (The Natural History Museum 2012). Hojas divididas en dos lbulos, el superior flotante, entero y el inferior sumergido (Murillo 1983). Las hojas pequeas (no ms de 1,5 x 2,5 mm de tamao) se alternan en dos filas en la parte superior del tallo y se superponen como tejas. Los lbulos inferiores de las hojas son generalmente ms grandes que las superiores. Los esporofitos constan de dos hojas lobuladas y rizomas (Hussner 2010).
Hbitat
Se encuentra en lagos, estanques, charcas, zanjas y humedales de zonas templadas y regiones tropicales de todo el mundo. Crece en el agua o en suelos muy hmedos. Puede sobrevivir en aguas con un pH de 3,5 a 10, pero su crecimiento ptimo se da a pH entre 4,5 y 7. La temperatura ptima es de 18-28 C. Su tasa de crecimiento
Hbito/Foto: Orlando Vargas
A. filiculoides asociada a L. laevigatum y H. ranunculoides en el humedal de Tibanica/Foto: Orlando Vargas
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disminuye gradualmente a medida que aumenta la salinidad. Crece con sombra parcial, pero su crecimiento disminuye bajo sombra densa (Ferentinos et al. 2002).
rea de distribucin nativa. Suramrica (West 1953, The Natural History Museum 2012). Reportes de invasin. Distribuida en los cinco continentes, en regiones tropicales y subtropicales. Est reportada como invasora en bases mundiales (2) y en 27 pases y territorios alrededor del mundo como son Alemania, Botsuana, China, Colombia, Espaa, Estados Unidos, Grecia, Hawi, Holanda, Irn, Irlanda, Islas Cook, Kenia, Malaui, Mozambique, Nueva Zelanda, Portugal, Reino Unido, Suazilandia, Sudfrica, Tanzania, Uganda, Zambia y Zimbabue (2, 3, 4, 12, 13, 19, 21, 25, 26, 28, 38, 39, 40, 42). En Colombia se encuentra en los departamentos de Boyac, Crdoba, Cundinamarca, Huila, Meta, Risaralda y Vaups (4) y est reportada como especie de alto riesgo de invasin (13).
Invasin de Azolla filiculoides en el humedal Meandro del Say /Foto: Orlando Vargas

La caracterstica ms notable de A. filiculoides es la relacin simbitica que establece con la cianobacteria Anabaena azollae. Azolla proporciona nutrientes y una cavidad de proteccin en cada hoja para que las colonias de Anabaena puedan fijar nitrgeno atmosfrico, promueven su crecimiento y posiblemente la creacin de otras sustancias (Serag et al. 2000). Son
consideradas especies pioneras en reas perturbadas por su rpido crecimiento y capacidad de fijar nitrgeno que les permiten tener mayor competitividad (Serag et al. 2000 y The Natural History Museum 2012). Esta especie llama la atencin porque cuando se expone a sol intenso obtiene una coloracin roja; bajo la sombra siempre permanece verde (Hussner 2010). El helecho de agua se propaga vegetativamente mediante rizomas, ramificndose rpidamente para dar origen a nuevos individuos. Bajo condiciones favorables esta especie se puede reproducir sexualmente, mediante un par de esporocarpos, uno masculino y otro femenino (Ashton 1982, Wagner 1997). Puede llegar a duplicar su cobertura en tan slo 5 a 10 das.
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Bibliografa
Ashton, P. J. 1982. The autecolgy of Azolla filiculoides Lamarck with special reference to its occurrence in the Hendrik Verword Dam catchment area. PhD thesis, Rhodes University, South Africa. 688 p. Bernal, R., Galeano, G., Rodrguez, A., Sarmiento, H. y M. Gutirrez. 2011. Nombres Comunes de las Plantas de Colombia. Acceso: Enero 2012. http://www.biovirtual. unal.edu.co/nombrescomunes/buscador/bnc_plants/ results/t:cientifico/q:Azolla%20filiculoides Ferentinos, L., Smith, J., & Valenzuela. H. 2002. Azolla. Departments of Natural Resources and Environmental Management and Tropical Plant and Soil Sciences. University of Hawaii at Manoa. Gratwicke, B. & Marshall, B. E. 2001. The impact of Azolla filiculoides Lam. on animal biodiversity in streams in Zimbabwe. African Journal of Ecology Vol. 39 (2): 216-218. Hussner, A. 2010. NOBANIS Invasive Alien Species Fact Sheet Azolla filiculoides. From: Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species NOBANIS www.nobanis.org, Acceso: Enero 2012. Murillo, P. 1983. Usos de los helechos en Suramrica con especial referencia a Colombia. Bogot, Colombia. 156 p. Serag, M., El-Hakeem, A., Badway, M. & Mousa. M. 2000. On the Ecology of Azolla filiculoides Lam. in Damietta District, Egypt. Journal of Stored Products Research Vol. 30 (1): 73-81 The Natural History Museum. United Kingdom. Acceso: Enero 2012. http://www.nhm.ac.uk/nature-online/species-of-the-day/biodiversity/economic-impact/azollafiliculoides/distribution-ecology/index.html Wagner, G. M. 1997. Azolla: A review of its biology and utilization. The Botanical Review 63 (1):1-26. West, R. G. 1953. The occurrence of Azolla in British interglacial deposits. New Phytologist Vol. 52 (3): 267-272
Invasin de Azolla filiculoides en el humedal de Tibanica /Foto: Adriana Daz
Impacto general
Azolla filiculoides forma grandes extensiones flotantes en humedales, lagos y lagunas que afectan el plancton y plantas sumergidas, evitando la fotosntesis y bloqueando la difusin de oxgeno. Tambin reduce las poblaciones de animales que se encuentran bajo esta especie (Gratwicke & Marshall 2001). Estacionalmente aporta materia orgnica que contribuye a la colmatacin de los cuerpos de agua.

Esta invasora acutica se desarrolla muy bien en sitios eutroficados, en donde acelera su reproduccin, formando densos tapetes flotantes en lugares donde el agua posee poco movimiento. Tal es la situacin en humedales como Tibanica, donde se asocia a especies como Lemna gibba, Limnobium laevigatum, Hydrocotyle ranunculoides y Eichhornia crassipes. La especie es especialmente abundante y frecuente en los humedales Tibanica y Meandro del Say; sin embargo, tambin est presente en los humedales de Techo, Juan Amarillo, La Conejera, Capellana y Santa Mara del Lago. La expansin de esta especie es altamente perjudicial en los humedales de Bogot.
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Cucurbita pepo L. / Cucurbita aurantia Willd., Cucurbita courgero Ser., Cucurbita elongata Bean ex Schrad., Cucurbita esculenta Gray, Cucurbita melopepo L., Cucurbita ovifera L., Cucurbita pepo subsp. ovifera (L.) D.S. Decker, Cucurbita pepo var. condensa L. H. Bailey, Cucurbita pepo var. melopepo (L.) Alef., Cucurbita pepo var. ovifera (L.) Alef., Cucurbita pepo var. torticollis Alef., Cucurbita subverrucosa Willd., Cucurbita verrucosa L. CUCURBITACEAE/Fabales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Cucurbita pepo
Lina Camelo, Adriana Daz Espinosa, Julin Esteban Daz
FAMILIA/Orden/Phylum

Calabaza, calabaza biche, calabaza bonetera, calabaza chura, calabaza, churita, calabaza dulce, bichuela, guagua, calabacita, bolito, bolo, mejicano victoria, vitorieta y zapallito.
Descripcin botnica
Sistema radicular amplio, sistemas radicales fibrosos. Puede alcanzar de 1,5 a 2 metros de profundidad. Mesfita. Hojas grandes palmeadas; en la axila de las hojas puede formar races, que amplan la capacidad de absorcin y a la vez permiten un mayor anclaje al terreno (Zaccari 2008). Monoica. Flores amarillo-anaranjadas, productoras de nctar y polinizadas por abejas. Frutos grandes, esfricos e indehiscentes. Presenta polimorfismo que se expresa en sus frutos (tamao, forma, color, patrn de coloracin) (Rosales 2007).
Hbitat
Fue una especie domesticada desde tiempos indgenas y se desconoce su hbitat original.
Flor/Foto: Adriana Daz
Invasin de C. pepo en el humedal Juan Amarillo /Foto: Adriana Daz
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Invasin de Cucurbita pepo en Santa Mara del Lago /Foto: Orlando Vargas
Invasin de C. pepo en el humedal Juan Amarillo /Foto: Adriana Daz
rea de distribucin nativa: esta planta fue de las primeras especies en domesticarse en Mesoamrica y existe informacin arqueolgica de Mxico (Smith1997). Actualmente se cree que existieron al menos dos domesticaciones independientes, una en Mxico y otra en el este de Estados unidos (Smith 1997). Por otro lado van der Hammen (2003), reporta polen de esta especie en los humedales de la Sabana de Bogot. Reportes de invasin: esta especie no ha sido reportada como invasora en otras partes del mundo, pero si est listada en el compendio mundial de malezas (3). En pases de Europa como Grecia e Irlanda la han reportado como extica casual, seguramente
luego de haberse escapado de los cultivos (23 y 26). Por su parte, esta especie tiene comportamiento colonizador agresivo en los humedales de Bogot. En Colombia, tambin se encuentra en el departamento de Antioquia (4).

La calabaza es una planta helifila, altamente competitiva, tanto por el tamao de sus hojas, como por su capacidad trepadora, puede cubrir grandes extensiones de terreno en poco tiempo. La temperatura ptima de crecimiento vegetativo, segn varios autores, est entre los 20-25 C, es sensible a las heladas, siendo el mnimo biolgico de 8 a 10 C.
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En su mayora son plantas monoicas y las flores masculinas generalmente aparecen antes que las femeninas. Las flores masculinas aparecen generalmente en una proporcin mayor a las femeninas (14 a 24 masculinas por 1 femenina); por otra parte, de las flores femeninas que abren, slo llegan a ser cosechadas como frutos 20 a 50% (Zaccari 2008). La germinacin y emergencia de las semillas es aproximadamente de una semana, cuando las temperaturas medias de suelo estn entre 20-22 C. En C. pepo (tipo zuchini) se observa germinacin a temperaturas muy bajas (5 a 10 C), con un ptimo de germinacin a 30-35 C.
Impacto general
Es una especie que logra crecer a nivel del suelo o trepar, por lo que es altamente competitiva por espacio, luz y nutrientes. Si no se controla puede ahogar a las plantas que estn debajo, impidindoles la entrada de luz y agua. Debido a su capacidad para adaptarse a ambientes abiertos, esta planta aprovecha sus caractersticas morfolgicas y fisiolgicas para convertirse en elemento dominante dentro de un ecosistema.
Invasin de C. pepo en el humedal la Conejera /Foto: Orlando Vargas

Aunque no es una especie extica, C. pepo es una de las invasiones problema en los humedales. Puede crecer en reas terrestres y de borde, formando grandes parches. La especie se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Santa Mara del Lago y Capellana. El humedal con mayor rea de cobertura de la especie es Juan Amarillo,
sin embargo el parche de mayor tamao se encuentra en el humedal de La Conejera. Por otro lado, en los humedales de Juan Amarillo y Crdoba se registra el mayor nmero de parches, y el mayor nmero de focos de invasin que pueden dar origen a nuevos parches e invasiones en sectores diferentes. El origen de C. pepo en los humedales se debe a su siembra. La calabaza es una especie de sistemas agrcolas e inters econmico, que probablemente se mantuvo a travs del tiempo por las comunidades vecinas. No obstante, sin ningn tipo de manejo la especie ha invadido diferentes hbitats, adaptndose a las condiciones de estos. En algunos casos la especie puede cubrir rboles enteros de otras especies invasoras o potencialmente invasoras (Ricinus communis), o invadir zonas de borde y colmatadas trepando sobre especies acuticas emergentes.
Humedal Juan Amarillo Crdoba La Conejera Torca Santa Mara del Lago Guaymaral Capellana
rea de invasin (ha) 1,16 0,414 0,33 0,137 0,029 0,027 0,02
No. de parches 17 17 3 2 2 3 1
No. de focos de invasin 5 5 3 1 1
Mayor tamao de parche (m2) 2.569,4 1.573 2.840 950 185 140 198
60 ~
Bibliografa
Rosales-Lopez, R. 2007. Caracterizacin del proceso de abscisin floral en Cucurbita pepo. Induccin por etileno. Memoria presentada para optar al grado I de doctorado en biologa. Universidad de Granada. Smith Bruce, D. 1997. The initial domestication of Cucurbita pepo in the Americas 1000 years ago. Science Vol. 276 (5314): 932-934. Van der Hammen, T. 2003. Los humedales de La Sabana, origen, evolucin, degradacin y restauracin. En: Guarnizo, A. y Calvachi, B. (Eds.). Los humedales de Bogot y la Sabana. Acueducto de Bogot y Conservacin Internacional Colombia. Zaccari, F. 2008. Una breve revisin de la morfologa y fisiologa de las plantas de zapallos (Cucurbita, sp). rea Disciplinaria Poscosecha. Departamento de Produccin Vegetal. Centro Regional Sur. Facultad de Agronoma. Disponible en: http://www.fagro.edu.uy/~horticultura/ CURSO%20HORTICULTURA/CUCURBITACEAS/Fisiologia.pdf.
Presencia de la especie en los PEDH
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Limnobium laevigatum Humb. & Bonpl. ex Willd. Hein/ Salvinia laevigata Humb. & Bonpl. ex Willd. Hydromystria stolonifera., Hydromystria laevigata. HYDROCHARITACEAE/Hydrocharitales /Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Limnobium laevigatum
ALTO
(IAVH)
RIESGO

Buchn, buchn de esponja, buchn cucharita (Bernal et al. 2011).
Descripcin botnica
Planta perenne flotante, con hojas acorazonadas, casi redondas de 2 a 5 cm de dimetro, con una gruesa capa de tejido aerinquematoso en el envs, que garantiza su flotabilidad. Tallo corto y fuertemente estolonado, forma rosetones de 3 hojas pecioladas de color verde oliva en el haz y verde plido en el envs. Posee largas races de hasta 30 cm que pueden anclarse al sustrato en aguas poco profundas. En condiciones favorables pueden llegar a salir sus flores estaminadas (carentes de pistilo), pediceladas, de color amarillo y amarillo plido, que van abriendo de una en una. Las flores masculinas y femeninas no se dan en la misma planta (Ancibor 1979, Cook & Urmi-Kning 1983).
Hbitat
Planta propia de aguas dulces, tranquilas, someras o profundas de canales, zanjas, manantiales, pantanos, presas y lagos. Se presenta desde el centro de Mxico y de las Antillas, hasta Argentina y Chile (Bonilla-Barbosa & Santamara 2010).
Flor/Foto: Adriana Daz
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Invasin de Limnobium laevigatum en el humedal de La Vaca /Foto: Adriana Daz
Invasin de Limnobium laevigatum en el humedal de La Vaca /Foto: Orlando Vargas
rea de distribucin nativa. Mxico, Amrica Tropical y cuenca del Amazonas. Reportes de invasin. Esta especie ha sido reportada como invasora en otras partes del mundo (2), y est listada en el compendio mundial de malezas (3). En Colombia es considerada de alto riesgo de invasin (13), al igual que en California-Estados Unidos (18) y Reino Unido (2). En el pas se encuentra en los departamentos de Cundinamarca y Boyac (4).

Presenta un sistema de ramificacin, en el cual las hojas se organizan en espiral. Una fila tiene hojas estriles, la otra fila desarrolla rebrotes en sus hojas axilares, entonces
cada segunda hoja sobre el tallo es estril. Desarrolla hojas con peciolos cortos y lminas horizontales. Las flores masculinas emergen usualmente en la noche. Las femeninas son comunes y se desarrollan sobre los internodos de las rosetas, ambos tipos de flores carecen de nctar, por lo que su polinizacin es a travs del viento. La transferencia de polen tiene lugar en la superficie del agua Kaul (1970). Las flores femeninas tienen pednculos cortos y estigmas anchos, justo encima del agua. Los estigmas permanecen abultados por un da, en clima clido, o dos a tres das en condiciones fras. Las flores masculinas son menos comunes; ellas usualmente se desarrollan en un internodo por encima del femenino o a veces reemplazan la inflorescencia femenina. No se
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Esta invasora acutica se desarrolla muy bien en sitios eutroficados, formando densos tapetes flotantes en lugares donde el agua posee poco movimiento. Tal es la situacin en humedales como Tibanica, donde se asocia a especies como Azolla filiculoides, Lemna gibba, Hydrocotyle ranunculoides y Eichhornia crassipes. Tambin se encuentra en los humedales de La Conejera, Juan Amarillo, Jaboque, Capellana, Techo y La Vaca. Es tpico que la especie prolifere en canales como sucede en los humedales de Capellana y Techo. La mayor cobertura de esta especie se registra en el humedal de Tibanica, sin embargo, esta especie crece abundantemente en el humedal de La Vaca, cerrando por completo el espejo de agua (ver foto).
Invasin de Limnobium laevigatum en el humedal de Tibanica /Foto: Orlando Vargas
han visto inflorescencias con ambas flores, masculinas y femeninas (Ancibor 1979). La multiplicacin de esta planta se efecta por generacin de estolones que se separan de la planta madre en pocos das. Tambin se reproduce por semillas.
Bibliografa
Ancibor, E. 1979. Systematic anatomy of vegetative organs of the hydrocharitaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 78 (4): 237-266. Bernal, R., Galeano, G., Rodrguez, A., Sarmiento, H. y Gutirrez, M. 2011. Nombres Comunes de las Plantas de Colombia. Acceso: Nov 2011 http://www.biovirtual. unal.edu.co/nombrescomunes/buscador/bnc_plants/ results/t:cientifico/q:Limnobium%20laevigatum Bonilla-Barbosa, J. & Santamara, B. 2010. Hydrocharitaceae. En: Rzedowski, J. y G. Caldern de Rzedowski (Eds.). Flora del Bajo y de Regiones Adyacentes. Instituto de Ecologa A. C. Fascculo 168. 11p. Chaparro-Rico, B. 2003. Resea de la vegetacin en los humedales de la Sabana de Bogot. Pp: 161166. En: Guarnizo, A. y Calvachi, B. (Eds.). Los humedales de Bogot y la Sabana. Acueducto de Bogot y Conservacin Internacional Colombia Bogot. Cook, C. & Urmi-Kning, K. 1983. A revision of the genus Limnobium including Hydromystria (Hydrocharitaceae). Aquatic Botany17 (1): 1-27. Hansen, K. L., Ruby, E. G. & Thompson, R. L. 1971. Trophic relationships in the water hyacinth community. Quarterly Journal of the Florida Academy of Science 34 (2): 107-113 Kaul, R. B. 1970. Evolution and adaptation of inflorescences in the hydrocharitaceae. American Journal of Botany 57 (6): 708-715 OHara, J. 1967. Invertebrates found in water hyacinth mats. Quarterly Journal of the Florida Academy of Science 30 (1): 73-80.
Impacto general
Una vez introducido en los ecosistemas de agua dulce, L. laevigatum puede crecer y ser accidentalmente dispersado por actividades humanas: durante el mantenimiento de estos cuerpos de agua, o unido a elementos de pesca, lneas de anclaje, motores y otras partes de barcos. Esta especie tiene un efecto similar a Eichhornia crassipes, pues cubre la superficie de los cuerpos de aguas lentas y fcilmente se convierte en una maleza acutica. Comienza a desarrollarse en los mrgenes de los humedales, pero de acuerdo con el estado de eutroficacin puede invadir rpidamente zonas abiertas, formando parches densos que permiten el enraizamiento de otras especies y obstaculizan la entrada de luz (Chaparro-Rico 2003). Al reducir la cantidad de luz que alcanzan las plantas sumergidas, se disminuye la cantidad de oxgeno en comunidades acuticas. La resultante prdida de fitoplancton altera la composicin de las comunidades de invertebrados (OHara 1967, Hansen et al. 1971), afectando en ltimas a la comunidad de peces. Tambin puede competir de manera importante con las plantas nativas de la regin, desplazando fauna y hbitats. La presencia de esta especie tiene un gran impacto en la salud, pues la invasin por L. laevigatum, al igual que por E. crassipes intensifica los problemas por mosquitos, al proveer un hbitat para vectores de enfermedades.
64 ~
Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Poggenb./ B. chrysanthemoides Michx., B. elegans Greene, B. expansa Greene, B. formosa Greene, B. helianthoides Kunth, B. lugens Greene, B. nashii Small, B. parryi Greene, B. persicifolia Greene, B. quadriaristata DC., B. speciosa Parish, Coreopsis radiate Mill., Helianthus laevis L. ASTERACEAE/Asterales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Bidens laevis
Yuli Pinzn, Adriana Daz Espinosa, Julin E. Daz

Masiqua, botoncillo, chipaca, guaca negra.
Descripcin botnica
Hierba erecta acutica, de anual a perenne, de hasta 1 m de alto. Crece enraizada emergiendo sobre el agua. Sus tallos son rojizos y sus hojas son simples y opuestas, ovadolanceoladas, con margen serrado. Tiene inflorescencias en captulo, con flores de lgulas amarillas. Las formaciones calicinas estn representadas por 2 a 5 cerdas y los frutos carecen de vilano, pero tienen vellosidades o ganchos para adherirse (Strother & Weedon 2006).
Hbitat
Bidens laevis habita ecosistemas acuticos continentales y est adaptada a todo tipo de texturas del suelo. Puede llegar a tolerar ambientes medianamente anaerbicos y tiene una tolerancia mnima a ambientes salinos; soporta condiciones de pH entre 5,0 y 7,0, crece a la luz directa. Se encuentra entre los 0 a 2.800 m (Strother & Weedon 2006). Sus adaptaciones le permiten habitar y dominar ecosistemas de humedal, pantanos dulces, charcas, quebradas, cinagas y ros (Cabrera et al. 2000). En los humedales de Bogot, Bidens laevis se comporta como una especie invasora.
Hbito/Foto: Liliana Martnez
Flor/Foto: Orlando Vargas
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Invasin de Bidens laevis en el humedal Santa Mara del Lago /Foto: Julin E. Daz
Invasin de Bidens laevis en el humedal de Crdoba /Foto: Perla Ramrez
rea de distribucin nativa. Amrica tropical y subtropical (Rapoport et al. 2009). Desde Estados Unidos y Mxico, pasando por Colombia, Bolivia, Brasil, Chile, Uruguay y Argentina (Prez et al. 2008). Reportes de invasin. A pesar de su amplia distribucin, tiene pocos registros como invasora; sin embargo en Japn y Sudfrica se le considera como maleza naturalizada (3, 39). Tambin ha sido introducido a islas del pacfico como Hawi (Strother & Weedon 2006). En Colombia est reportada en la base I3N (12).

Presenta un ciclo de vida anual (Leck & Simpson 1994), aunque a veces son persistentes (Strother & Weedon
2006). Tiene tasas de crecimiento y una produccin de biomasa alta (Montenegro et al. 2006). Forma parches monoespecficos, debido a la liberacin de sustancias alelopticas que inhiben la germinacin y crecimiento de otras especies (Bonasera et al. 1979). Tiene una compleja composicin de flavonoides en las cabezas florales, desarrollada posiblemente contra la herbivora (Ganders et al. 1990). La descomposicin de su biomasa puede durar hasta 1 mes (Ganders et al. 1990). Se reproduce vegetativamente por medio de rizomas y sexualmente por medio de semilla. En latitudes altas, esta especie florece a finales de otoo y principios de invierno (Strother & Weedon 2006). En Colombia, particularmente en los humedales de Bogot, sus poblaciones florecen continuamente. En el humedal de
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Invasin de Bidens laevis en el humedal de Jaboque /Foto: Liliana Martnez
Invasin de Bidens laevis en el humedal de Juan Amarillo /Foto: Liliana Martnez
La Vaca se observ que luego de la floracin de sus ramets, estos mueren. Esta especie tiene alta produccin de semillas, las cuales son persistentes, muy vigorosas y con una tasa de mortalidad prcticamente nula (Leck et al. 1994, Leck & Simpson 1994). La dispersin de sus semillas es alta debido a los variados y eficientes mecanismos con los que cuenta como la anemocoria, hidrocoria y epizoocoria (Leck et al. 1994). Forma bancos de semillas persistentes, a profundidades de hasta 10 cm y soporta los cambios estacionales de las latitudes altas (Grime 1981, Leck et al. 1994). Para el humedal de Jaboque se registra un banco persistente de hasta 662 semillas/ m2, es capaz de tolerar disturbios y permanecer como un elemento dominante en la vegetacin y el banco de semillas (Montenegro et al. 2006). Para romper la dormancia en sus semillas se requieren de ocho a ms semanas de estratificacin congelada (Leck 1996), por lo que su reproduccin en los pases tropicales est limitada a los mecanismos vegetativos.

Se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Santa Mara del Lago, Meandro del Say, Capellana, El Burro, Techo, La Vaca y Tibanica. Dos factores hacen que esta especie se convierta en invasora: la colmatacin y la contaminacin de las aguas de los humedales. All forma grandes parches que pueden extenderse de borde a borde en los humedales de Juan Amarillo, Crdoba y Jaboque, est presente en la mayora de humedales en reas someras muy cerca del borde y en hbitats colmatados que no superan ms all de los 15 metros. En algunos sectores la especie se combina con Polygonum punctatum pero tiende a ser ms dominante que sta.
Bibliografa
Bonasera, J., Lynch, J. & Leck, M. A. 1979. Comparison of the allelopathic potential of four marsh species. Bulletin of the Torrey Botanical Club 106 (3): 217-222. Cabrera, A. L., Crisci, J. V., Deluchi, G., Freire, S. E., Giuliano, D. A., Iharlegui, L., Katinas, L., Senz, A. A., Sancho, G. y Urtubey, E. 2000. Catlogo ilustrado de las compuestas (ASTERACEAE) de la provincia de Buenos Aires, Argentina: sistemtica, ecologa y usos. Zavaro, CA, Buenos Aires, 136 pp. En: Prez, D. J., Lukaszewicz, G., Menone, M. L., Camadro, E. L. 2011. Sensitivity of Bidens laevis L. to mutagenic compounds. Use of chromosomal aberrations as biomarkers of genotoxicity. Environmental Pollution 159 (1): 281-286. Ganders, F. R., Bohm, B. A. & McCormick, S. P. 1990. Flavonoid variation in hawaiian Bidens. Systematic Botany 15 (2): 231-239. Grime, J. P. 1981. The role of seed dormancy in vegetation ~ 67
Impacto general
Esta especie cuenta con un crecimiento rpido y con la capacidad de inhibir el crecimiento de otras especies, atributos que le permiten invadir comunidades nativas de plantas, desplazndolas para crecer en parches monotpicos. De esta forma B. laevis es capaz de dominar el borde de los humedales, contribuyendo a la colmatacin de estos, al punto que congestiona y altera los cursos de agua. Asimismo ahoga la irrigacin de canales y represas, con lo que incrementa el riesgo de inundaciones en reas urbanas.
dynamics. Ann. Appl. Biol. 98 (3): 555- 558. En: Leck, M. A., Baskin, C. C. & Baskin, J. M. 1994. Germination ecology of Bidens laevis (ASTERACEAE) from a tidal freshwater wetland. Bulletin of the Torrey Botanical Club 121 (3): 230-239. Leck, M. A. 1996. Germination of macrophytes from a Delaware River tidal freshwater wetland. Bulletin of the Torrey Botanical Club 123 (1): 48-67. ---------------, Baskin, C. C. & Baskin, J. M. 1994. Germination ecology of Bidens laevis (ASTERACEAE) from a tidal freshwater Wetland. Bulletin of the Torrey Botanical Club 121 (3): 230-239. --------------- & Simpson, R. L. 1994. Tidal freshwater wetland zonation: seed and seedling dynamics. Aquatic Botany 47 (1): 61 - 75. Montenegro, A., vila Y., Mendivelso-Ch., H. & Vargas, O. 2006. Potencial del banco de semillas en la regeneracin de la vegetacin del humedal Jaboque, Bogot, Colombia. Caldasia 28 (2): 285 - 306. Prez, D. J., Menone, M. L., Camadro, E. L. & Moreno, V. J. 2008. Genotoxicity evaluation of the insecticide endosulfan in the wetland macrophyte Bidens laevis L. Environmental Pollution 153 (3): 695-698. Rapoport, E. H., Marzocca, A. & Drausal, B. S. 2009. Malezas comestibles del Cono Sur y otras partes del planeta. Ediciones INTA 215 p. Strother, J. L. & Weedon, R. R. 2006. Bidens. In: Flora of North America Editorial Committee, eds. 1993. Flora of North America North of Mexico. 16 vols. New York and Oxford. Vol. 21, 215 p. Recuperado en Septiembre de 2011 de http://www.efloras.org/florataxon. aspx?flora_id=1&taxon_id=242416177
68 ~
Polygonum punctatum Elliott/P. acre Lam., P. epilobioides Wedd., P. hydropiperoides Michx., P. robustius (Small) Fernald, P. antihaemorrhoidale fo. riparium Mart., Persicaria punctata (Elliott) Small, P. robustior (Small) E.P. Bicknell. POLYGONACEAE/Caryophyllales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Polygonum punctatum

Barbasco, barbasquillo, catay, corazn herido, hierba de sapo, picantilla(o).
Descripcin botnica
Esta hierba rizomatosa puede ser erecta o decumbente y llega a medir entre 30 y 100 cm de alto. Sus tallos son de color verde a rojizo y finamente estriados, con puntos glandulares y nudos ligeramente engrosados. Puede ser no ramificada o muy ramificada. Sus creas son hialinas y rojizas. Las hojas son simples, alternas y pecioladas. La lmina es ampliamente lanceolada con mrgenes ciliados, pice truncado y eventualmente, con puntos glandulares inconspicuos. Sus inflorescencias son panculas erectas o arqueadas, con racimos claramente interrumpidos. Los pednculos florales tienen puntos glandulares conspicuos, al igual que sus ptalos, los cuales son blanco verdosos, rosado-verdosos o verdes casi por completo. Su fruto trgono o lenticular, es una nuez punteada con glndulas amarillo marrn oscuro o negro, con superficie brillante (Wagner et al. 1999).
Hbitat
Es una planta acutica, subacutica y de suelos hmedos (Rzedowski & Rzedowski 2001). Se encuentra a lo largo de arroyos, zonas hmedas y en aguas corrientes o estancadas (Wagner et al. 1999), a altitudes entre los 20 a 2850 m (Rzedowski & Rzedowski 2001, Stevens et al. 2001, Castillejos & Solano 2008). Se adapta bien en suelos con todo tipo de texturas, tiene una alta tolerancia a condiciones anaerbicas y una baja tolerancia a la sequa, por lo que necesita suelos hmedos o inundables (Owen 1999, Hanan et al. 2009, USDA & NRCS 2010). Se desarrolla en pH de 6,0 a 8,7 y necesita condiciones de luz plena (USDA & NRCS 2010). Es una maleza que invade comnmente reas muy hmedas (Stevens et al. 2001) y tambin tiene la capacidad de invadir bosques hmedos perturbados (Wagner et al. 1999).
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Polygonum punctatum en el humedal de Capellana /Foto: Julin E. Daz
rea de distribucin nativa. Wagner et al. (1999) reportan a P. punctatum como una especie de distribucin nativa amplia, originaria de Norte y Suramrica y las islas del Caribe. Reportes de invasin. A pesar de su amplia distribucin, solo se ha reportado como invasora en Hawi (19, Wagner et al. 1999); sin embargo est listada en el compendio mundial de malezas (3). En Colombia se le encuentra en los departamentos de Antioquia, Caldas, Cundinamarca, Choc, Magdalena, Norte de Santander, Santander, Tolima, Valle del Cauca, Casanare y Guaina (4).

Polygonum punctatum es una especie perenne o anual (Wagner et al. 1999, Rzedowski & Rzedowski 2001) que tiende a dominar en los ecosistemas de humedal de agua dulce (Perry & Atkinson 1997). Esta especie presenta un modelo simple que mezcla esfuerzos reproductivos vegetativos y sexuales, en respuesta a estaciones de crecimiento de longitud impredecible (Menges & Waller 1983). A pesar de su aparente sensibilidad a la anoxia es capaz de crecer en reas inundadas permanentemente y completar, a lo largo de la estacin de crecimiento, su ciclo de vida, gracias a floraciones pequeas y continuas (Menges & Waller 1983). Se ha reportado que esta hierba es polinizada por abejas, avispas y dpteros (Gumbert & Kunze 1999).
70 ~
Respecto a su ciclo reproductivo, en Centroamrica se ha registrado frtil durante todo el ao, al igual que en los humedales de Bogot, mientras que en Norteamrica se ha reportado que la reproduccin por semillas se da durante la estacin ms soleada (Stevens et al. 2001, Castillejos & Solano 2008, USDA & NRCS 2010). Tambin se ha reportado que esta especie tiene una produccin de semillas alta como parte de su estrategia de planta ruderal (Menges & Waller 1983). Se ha visto que las semillas de P. punctatum enterradas a 1 cm de profundidad germinan muy bien, mientras que la inundacin del terreno con su subsecuente anoxia, afecta negativamente su germinacin (Leck 1996), por lo que las plntulas son reclutadas en la lnea de costa superior donde la profundidad de agua es mnima, a 5 cm de profundidad (Keddy & Ellis 1984). A pesar de su susceptibilidad a la anoxia, P. punctatum forma bancos de semillas en suelos regularmente inundados por largos periodos de tiempo; de hecho se ha encontrado estrictamente restringida a las orillas de los arroyos (Parker & Leck 1985), pero sus semillas no se acumulan en los suelos saturados de los humedales ya que sufren muerte fisiolgica (Leck 1996). Estos bancos de semillas son persistentes con una duracin mayor a un ao (Leck 1996), y se ha visto que sus semillas tienen una viabilidad del 100% (van der Valk & Rosburg 1997). En resumen, aunque esta es una especie tpica de los ecosistemas de humedal americanos, cuenta con ventajas adaptativas, tales como altas tasas reproductivas y la capacidad para colonizar ambientes inundables, que la perfilan como una especie potencialmente invasora de humedales disturbados, como los de Bogot.
Polygonum punctatum en el humedal de Crdoba /Foto: Perla Ramrez
Crdoba, Jaboque, Santa Mara del Lago, Meandro del Say, Capellana, El Burro, Techo, La Vaca y Tibanica. Esta especie se desarrolla muy bien en hbitats colmatados, pero tambin puede ocupar hbitats de borde y terrestres. La sedimentacin y el exceso de nutrientes producido por la contaminacin favorecen su proliferacin. La especie es particularmente abundante en los humedales de Capellana, Crdoba, Juan Amarillo y Jaboque, especialmente en algunos sectores donde no predomina Bidens laevis. Adems, P. punctatum se mezcla con Pennisetum clandestinum, Rumex conglomeratus y Bidens laevis.
Bibliografa
Castillejos, C. C. & Solano C., E. 2008. Polygonaceae. En: Rzedowski, G. C. de y J. Rzedowski (eds.). Flora del Bajo y de regiones adyacentes. Fascculo 153. Instituto de Ecologa-Centro Regional del Bajo. Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa y Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Ptzcuaro, Michoacn, Mxico. Gumbert, A. & Kunze, J. 1999. Inflorescence height affects visitation behavior of bees - A case study of an aquatic plant community in Bolivia. Biotropica 31 (3): 466-477 Hanan-A., A. M., Mondragn-P., J. & Vibrans, H. 2009. Malezas de Mxico, Ficha Polygonum punctatum. Recuperado en octubre del 2011 de http://www.conabio.gob. mx/malezasdemexico/polygonaceae/polygonum-punctatum/fichas/ficha.htm Keddy, P. A. & Ellis, T. H. 1984. Seedling recruitment of 11 wetland plant species along water level gradient: shared or distinct responses?. Canadian Journal of Botany 63: 1876-1879 ~ 71
Impacto general
Polygonum punctatum es una especie que crece y domina en los bordes de los humedales de Bogot, por eso contribuye a la colmatacin de estos cuando se encuentran bajo un rgimen de disturbios por contaminacin. Adems, se ha registrado como maleza que invade cultivos de caa, maz y frutales (Villaseor & Espinosa 1998). Por otro lado, se ha visto que esta hierba presenta exudados superficiales que tienen un efecto irritante en los humanos (Mitchell 1971).

Polygonum punctatum se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo,
Leck, M. A. 1996. Germination of macrophytes from a Delaware River tidal freshwater wetland. Bulletin of the Torrey Botanical Club 123 (1): 48-67 Menges, E. S. & Waller, D. M. 1983. Plant Strategies in Relation to Elevation and Light in Floodplain Herbs. The American Naturalist 122 (4): 454-473 Mitchell, R. S. 1971. Comparative leaf structure of aquatic Polygonum species. American Journal of Botany 58 (4): 342-360 Owen, C. R. 1999. Hydrology and history: land use changes and ecological responses in an urban wetland. Wetlands Ecology and Management 6 (4): 209219 Parker, V. T. & Leck, M. A. 1985. Relationships of seed banks to plant distribution patterns in a Freshwater Tidal Wetland. American Journal of Botany 72 (2): 161-174 Perry, J. E. & Atkinson, R. B. 1997. Plant diversity along a salinity gradient of four marshes on the York and Pamunkey rivers in Virginia. Castanea 62 (2): 112-118 Rzedowski, G. C. de & Rzedowski, J. 2001. Flora fanerogmica del Valle de Mxico. 2a ed. Instituto de Ecologa y Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Ptzcuaro, Michoacn, Mxico. Stevens, W. D., Ulloa U., C., Pool, A. y Montiel, O. M. (eds.). 2001. Flora de Nicaragua. Vol. 85, tomos I, II y III. Missouri Botanical Garden Press. St. Louis, Missouri. USDA-United States Department of Agriculture & NRCSNatural Resourses Conservation Service. 2010. Polygonum punctatum Elliot. Characteristics. Recuperado en octubre del 2011 de http://plants.usda.gov/java/ profile?symbol=POPU5 Van der Valk, A. G. & Rosburg, T. R. 1997. Seed bank composition along a phosphorus gradient in the northern Florida everglades. Wetlands 17 (2): 228-236 Villaseor R., J. L. y Espinosa G., F. J. 1998. Catlogo de malezas de Mxico. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Consejo Nacional Consultivo Fitosanitario. Fondo de Cultura Econmica. Mxico, D.F. 448 p. Wagner, W. L., Herbst, D. R. & Sohmer, S. H. 1999. Manual of the flowering plants of Hawaii. Revised edition. Bernice P. Bishop Museum special publication. University of Hawaii Press/Bishop Museum Press, Honolulu. 1942 p.
72 ~
Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Sojk / Elytrospermum californicum C. A. Mey., Scirpus californicus Steud., S. riparius J. Presl & C. Presl, S. tatora Kunth CYPERACEAE/Poales/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Schoenoplectus californicus

Junco, junco redondo, totora.
Descripcin botnica
Hierba graminoide, emergente, rizomatosa de 1 a 4 m, con culmos amplios hacia la base, lisos, solitarios y fuertemente trgonos hacia el pice. Tiene rizomas robustos de color rojizo, de los cuales salen los culmos areos, que solo viven una temporada en las latitudes bajas. En cada tallo tiene de 3 a 4 hojas pardas, aplanadas y basales, que miden 1/6 de la longitud del tallo, y tienen una vaina. Las inflorescencias estn al final del tallo, ramificadas (3 a ms veces), llegan a medir 21 cm, de color naranja-pardo. Sus frutos son aquenios de color gris-marrn oscuro cuando estn maduros, plano-convexos y ovoides a obovoides (Hauenstein et al. 2002, Smith 2003).
Hbitat
Habita en aguas abiertas, poco salobres a frescas; en las costas, cursos de agua y en estanques en general. Se ha encontrado en un amplio rango altitudinal, que va desde los 0 a los 3750 m (Heiser 1979), en aguas con sedimentos ricos en minerales y con bajo contenido orgnico (Broughton & McAdam 2005, San Martn et al. 2011). Se establece
Flores/Foto: Orlando Vargas
Hbito/Foto: Adriana Daz
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Schoenoplectus californicus en el humedal de La Vaca /Foto: Julin E. Daz
en aguas de hasta 90 cm de profundidad (Neill 2007) en zonas abiertas; es resistente al fro (Stang 2012) y puede crecer en suelos con textura gruesa, libre de grava, preferiblemente libre de arcilla y limo; no obstante resiste suelos arcillosos (Smith 2003). Su hbitat nativo son las aguas salobres de los estuarios costeros a lo largo de la costa del Pacfico de la isla de Vancouver a Baja California (Smith 2003). En los humedales de Bogot, se ha visto con un comportamiento invasor, debido a la contaminacin de sus aguas.
humedales de Tolten en Chile (Hauenstein et al. 2002, San Martn et al. 2011). Lo ms posible es que esto se trate de una distribucin temprana de la especie a lo largo del continente americano. De hecho, esta especie se encuentra distribuida desde Mxico hasta La Patagonia, e incluso las islas del Pacfico (Heiser 1979, Stang 2012). Adems fue introducida y naturalizada en Australia (Wilson 2004). Heiser (1979) propone que su amplia distribucin se debe a las aves que trasportan las semillas, ms que por actividad humana. Reportes de invasin. A pesar de su amplia distribucin geogrfica, ningn pas registra esta especie como invasora, pero Australia, Nueva Zelanda y Argentina la reportan como una maleza ambiental (3, 33). En Colombia se reporta en los departamentos de Boyac y Cundinamarca (4).

Se ha visto que S. californicus tiene un ciclo de vida perenne (Conticello et al. 2002) o anual (Hauenstein et al. 2002), dependiendo de la estacionalidad del lugar donde se encuentre; en el caso de los humedales de Bogot se comporta como una especie anual. Esta especie es criptfita (Conticello et al. 2002, San Martn et al. 2011), particularmente gefita (Hauenstein et al. 2002), lo que le permite sobrevivir a las pocas desfavorables, e incluso a una poda intensiva de sus partes areas. Adems, presenta un crecimiento rpido, y tiende a formar densos parches monotpicos, ya que tiende a competir con otras especies para dominar los
rea de distribucin nativa. Nativa del sur de Norteamrica (Smith 2003, Wilson 2004, Stang 2012). Aunque tambin se ha reportado como nativa de los
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bordes terrestres de los humedales (Faria et al. 2009) La totora se reproduce vegetativamente, gracias a su sistema rizomatoso, y sexualmente por semilla (Heiser 1979). De acuerdo a registros en Estados Unidos y en las Islas Malvinas, esta especie se reproduce durante la poca seca (Smith 2003, Broughton & McAdam 2005). Presenta una alta produccin de semillas y estas son dispersadas por hidrocoria y por zoocoria. Se ha visto tambin que sus plntulas se establecen en aguas con profundidades de hasta 60 cm, aunque su establecimiento es ptimo en aguas de 30 cm de profundidad (Neill 2007).
Impacto general
En Nueva Zelanda (Norte de Ro Wairoa) ha sido reportada como una maleza que bloquea drenajes y favorece la sedimentacin, entre otros efectos. En este pas coloniza principalmente zonas estuarinas y puede desplazar especies nativas como Schoenoplectus tabernaemontani, S. pungens y Bolboschoenus fluviatilis (Williams y Champin 2008).
Invasin de Schoenoplectus californicus en el humedal de Tibanica/ Foto: Nancy Burgos

Esta especie se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Jaboque, Santa Mara del Lago, Meandro del Say, Capellana, El Burro, La Vaca y Tibanica. Aunque el rea de invasin es mucho mayor en el humedal de Juan Amarillo (21,17 ha,) la especie ocupa mayor porcentaje en el humedal de Tibanica (30,2%), tomando en cuenta el rea total de cada humedal. En la mayora de humedales exhibe un comportamiento de especie invasora favorecido por Humedal
las condiciones de contaminacin y sedimentacin de los mismos. En los humedales de Bogot se ha visto que desplaza otras especies nativas al formar parches densos dominantes. Adems, contribuye a la colmatacin del sistema acufero afectando el rgimen hidrolgico de los humedales; por esto mismo pueden ahogar la irrigacin de canales y represas, incrementando con ello el riesgo de inundaciones en reas urbanas. En humedales reconformados como La Vaca y Santa Mara del Lago, la especie se trasplant y coloc en zonas de borde, de hecho fue utilizada en la constitucin del biofiltro del humedal de La Vaca.
rea de invasin (%) 30,2 10,47 9,51 9,23 8,6 6,94 6,9 6,08 4,97 2,51 1,63
rea de invasin (ha) 8,7 2,85 21,17 14,02 2,59 1,82 1,32 3,58 0,33 0,28 0,67
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Tibanica Capellana Juan Amarillo Jaboque Torca Meandro del Say El Burro La Conejera La Vaca Santa Mara del Lago Guaymaral
Bibliografa
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76 ~
Typha angustifolia L. / T. domingensis Pers., T. foveolata Pobed., T. pontica Klok. fil. & A. Krasnova Typha latifolia L./ T. crassa Raf., T. elatior Raf. TYPHACEAE/Poales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Typha spp.
RIESGO (IAVH)
ALTO
T. angustifolia

Espadaa, anea, enea, nea, junca, junco, junco de estera, totora, caa de la pasin o junco de la pasin.
Descripcin botnica
Las Typhas son hierbas graminoides que llegan a medir de 1,5 a 3 m de alto. Son acuticas enraizadas y crecen emergiendo sobre el agua. Sus hojas son lineales, simples, basales, dsticas y envainadoras, con venacin paralela y parnquima esponjoso; las hojas de T. angustifolia son totalmente verdes y miden de 3 a 8 mm de ancho, mientras que las hojas de T. latifolia son verde grisceo y miden de 6 a 23 mm de ancho. Estas especies tienen una inflorescencia en escapo, el cual es verde cuando est inmaduro y caf al madurar. El escapo est compuesto por dos partes: la cabeza estaminada (parte superior del escapo) y la pistilada (parte inferior del escapo); en T. angustifolia las cabezas femenina y masculina estn separadas por aproximadamente 3 cm, mientras que en T. latifolia estn contiguas o separadas por menos de 3 cm. Los frutos de la enea son en aquenio; en T. angustifolia miden de 5 a 8 mm y tienen tricomas que salen desde el medio, nunca desde la base, mientras que los aquenios de T. latifolia miden 1 cm y tienen tricomas que salen desde la base, nunca desde el medio (Agricultural Rea. Service 1971 en Motivans & Apfelbaum 1987).
Typha sp. Inflorescencia/Foto: Orlando Vargas
Typha sp. Hbito/Foto: Perla Ramrez
~ 77
Invasin de Typha sp. en el H. Santa Mara del Lago /Foto: Orlando Vargas
Invasin de Typha sp. en el H. Santa Mara del Lago /Foto: Orlando Vargas
Hbitat
Typha angustifolia y T. latifolia hacen parte de todas las comunidades de plantas desde humedales o pantanos profundos hasta pantanos abiertos. Crecen en costas, estuarios, lagos, zonas ribereas, cursos de agua y humedales; tambin crecen sobre suelos hmedos, saturados o inundados y prefieren los suelos con alto contenido de materia orgnica. Asimismo tienen la capacidad de crecer en suelos de textura fina mineral (Rook 2004). Se encuentran con frecuencia en aguas estancadas de 120 cm de profundidad o ms; no obstante T. angustifolia habita en aguas ms profundas que T. latifolia (Rook 2004). Dada su preferencia por sustratos con alto contenido de materia orgnica, se comportan como invasoras
de humedales tropicales disturbados (Motivans & Apfelbaum 1987).
rea de distribucin nativa. Las dos especies de enea han sido reportadas como cosmopolita, por lo que dilucidar su rango nativo ha sido difcil (Sculthorpe 1967, Briggs 1987). De acuerdo a esto Briggs (1987) propuso a T. angustifolia como nativa de las zonas templadas y tropicales de todo el mundo, pero no se ha podido identificar un origen ms exacto. Para T. latifolia se han propuesto dos lugares de origen disyuntos: Centro y Suramrica (USDA ARS 2005), y el reino floral Holrtico (Wagner et al. 1999). En razn a ello es posible pensar que T. latifolia sea nativa del reino Holrtico
T. angustifolia
78 ~
y desde muy temprano se dispers desde Norte Amrica hacia el resto del continente. Reportes de invasin. A pesar de su amplia distribucin geogrfica T. angustifolia solo ha sido reportada como invasora o con riesgo de invasin en Australia, Belice, Colombia (alto riesgo), Costa Rica, Estados Unidos, India, Jamaica y Mxico (1, 2, 3, 4, 5 y 13). En Colombia es registrada en Antioquia y Magdalena (4). Por su parte, T. latifolia ha sido reportada como invasora en Australia, Estados Unidos, Hawi, Nueva Zelanda y Zambia (1, 3, 4, 5, 14, 19, 33 y 38). Estas especies han sido introducidas accidentalmente, ya que sus semillas son transportadas de un lugar a otro por maquinaria (DPIEW 2005). Adems teniendo en cuenta que su semilla es dispersada por el viento y por aves migratorias, lo ms seguro es que hay una introduccin local constante.
Invasin de Typha sp. en el humedal de Techo/Foto: Adriana Daz

Ambas especies son clonales y se pueden reproducir asexualmente por rizomas, llegando a formar de un solo genet numerosos ramets, que en conjunto forman parches monoespecficos y densos; la muerte de los ramets depende muchas veces de las condiciones ambientales (Grace & Wetzel 1981a, Grace & Wetzel 1981b). Typha angustifolia tiende a producir ms flores y ms semillas que T. latifolia, pero se clona menos rpido (Grace & Wetzel 1981a, 1981b y 1982, Parsons & Cuthbertson 2001). Las dos especies producen altas cantidades de semillas y el 95% de estas son viables
(DPIEW 2005). No obstante, van der Valk (1981) y Cronk & Fennessy (2001) sugieren que la reproduccin de T. angustifolia es preferiblemente vegetativa, lo que concuerda con los resultados obtenidos por Herrick et al. (2007), quienes encontraron que la especie era dominante en la vegetacin en pie de algunos humedales de Estados Unidos, pero no en el banco de semillas. En las condiciones de los humedales de Bogot se encontraron poblaciones frtiles de ambas especies. Sus semillas son fcilmente dispersadas por anemocoria, hidrocoria o epizoocoria. Adicionalmente son transportadas de un lugar a otro por maquinaria y por los humanos (DPIEW 2005). En Australia es durante el verano cuando se da la polinizacin y dispersin de semillas (Finlayson et al. 1995).
T. latifolia
~ 79
Forman bancos de semillas a profundidades de 10 cm (Schneider & Sharitz 1986, Middleton 2003); en el caso de T. angustifolia sus semillas pueden permanecer viables por dcadas (Nicholson & Keddy1983, y Leck et al. 1989). El establecimiento de las plntulas de T. latifolia se da en aguas muy poco profundas o en lodos hmedos recientemente expuestos (Weller 1975, Finlayson et al. 1995). Liberan sustancias alelopticas. No obstante, faltan estudios que evidencien mejor la fitotoxicidad que resulta de la descomposicin aerbica o anaerbica de la necromasa acumulada, particularmente de la descomposicin anaerbica de las hojas, donde se concentran estas sustancias (McNaughton 1968, Bonasera et al. 1979, Leck & Graveline 1979, Bonanomi et al. 2006). Tambin se ha reportado que T. latifolia es una planta emisora de metano (Sebacher et al. 1985). Son bioacumuladoras de residuos qumicos (Lan et al. 1992) y metales pesados, es as que T. angustifolia puede extraer del suelo Mn, Cu, Se y Cd (Horn 2000), por lo que se reconoce como una hiperacumuladora de metales pesados (Quevedo 2006). En su hbitat nativo cumplen una funcin importante en el mantenimiento de la salud del lago mediante el filtrado de las escorrentas (Clark & Flanery 2007).
de rizoma y hojarasca, que tienen un impacto negativo en la diversidad de especies por la alteracin del hbitat. Como consecuencia de su capacidad de expansin desplazan a las especies nativas para crecer en parches monotpicos, pues su densa vegetacin, su hojarasca y su efecto aleloptico pueden reducir la posibilidad de otras especies para establecerse o sobrevivir (Wesson & Waring 1969, Motivans & Apfelbaum 1987). Adicionalmente, debido a su proliferacin, congestionan y alteran los cursos de agua, por lo que pueden ahogar la irrigacin de canales y represas, incrementando con ello el riesgo de inundaciones en reas urbanas.

Typha es un gnero abundante en los humedales de Bogot. Es posible encontrar a las especies en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Santa Mara del Lago, Meandro del Say, Capellana, El Burro, Techo y Tibanica. En algunos humedales estas plantas estn restringidas a ciertos sectores, en otros es posible hallarlas en ms de un sector. Por lo general las especies de Typha tienden a formar grandes parches en reas colmatadas y con exceso de nutrientes. En el humedal de Techo, por ejemplo, se observan grandes extensiones continuas. El rea de invasin de eneas es mayor en el humedal Juan Amarillo; sin embargo, con respecto a la proporcin del rea de los humedales estas plantas cubren mayor extensin relativa en el humedal de Santa Mara del Lago a pesar de las acciones implementadas para la remocin de stas. Techo es otro de los humedales rea de invasin (ha)
2,05 1,94 2,71 5,98 0,92 0,42 0,56 0,54 2,73 0,31 0,18 0,03
Impacto general
Como se mencion anteriormente las dos especies de Typha pueden alcanzar hasta 2 3 metros de alto y tienen la capacidad de crecer prolficamente con gruesos rizomas subterrneos, formando as densas alfombras Humedal
Santa Mara del Lago Techo Torca Juan Amarillo Crdoba El Burro Meandro del Say Tibanica Jaboque Guaymaral La Conejera Capellana 80 ~
rea de invasin (%)

18,54 16,58 9 2,69 2,27 2,2 2,14 1,9 1,8 0,74 0,31 0,12
con mayor porcentaje de rea invadida, considerando su tamao. En algunos humedales como Meandro del Say, la cobertura de eneas ha sido reducida como producto del dragado y remocin de sedimentos. No obstante, es posible observar que la especie se regenera rpidamente.
Bibliografa
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Acacia decurrens Willd. / Mimosa decurrens Donn, M. decurrens J. Wendland, Racosperma decurrens (Willd.) Pedley FABACEAE/Fabales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Acacia decurrens
RIESGO (IAVH)
ALTO

Acacia negra, ua de gato (Huila), acacia, acacia ceniza, acacia gris.
Descripcin botnica
rbol perenne de hasta 10 m, de crecimiento rpido. Hojas alternas y bipinnadas, con peciolos pulvinulados en la base. Caracterizado por sus flores amarillas, en cabezuela, pequeas y regulares, con un nmero indefinido de estambres libres (Londoo-Stipanovic 2007). Los frutos son legumbres cafs de 4 a 10 cm. Las semillas tienen un corto funculo o arilo (Tame 1992, Baker & Corringham 1995).
Hbitat
Crece bajo suelos arenosos a arcillosos, bien drenados, de pH neutros y poco calcreos. Requiere condiciones de luz plena. Su ptimo desarrollo lo alcanza con precipitaciones entre 1700 y 2700 mm anuales y a temperaturas media anual de 18,5 a 21C (Semicol 2009). En Colombia crece en reas de bosque alto andino, zonas cercanas a humedales, ambientes periurbanos y reas urbanas. En general se observa en zonas de jardines y ecosistemas de bosque presentes a 2000 y 3000 m (Franco y Baptiste 2006).
Frutos/Foto: Orlando Vargas
~ 83
rea de distribucin nativa. Originaria de la regin costera de Nueva Gales del Sur en Australia (Tame 1992). Reportes de invasin. Se encuentra en los cinco continentes, en regiones tropicales y subtropicales (4). Est registrada en varias bases mundiales y regionales sobre especies invasoras (2, 3), reportndose como tal en 25 pases y territorios alrededor del mundo como Argentina, Australia, Cerdea, Chile, Colombia, Crcega, Espaa, Estados Unidos, Etiopa, Francia, Hawi, India, Isla de la Reunin, Islas Baleares, Islas Canarias, Islas Juan Fernndez, Italia, Madagascar, Madeira y Azores, Nueva Zelanda, Portugal, Suazilandia, Sudfrica, Turqua y Zimbabue (14, 17, 19, 20, 34, 39, 40, 42). Su introduccin a Colombia fue intencional para uso ornamental (Patio 1963), y por su importancia como especie maderable se ha empleado la especie para reforestacin y control de erosin (LondooStipanovic 2007). Se encuentra en los departamentos de Huila, Antioquia, Tolima, Cundimarca y Boyac (4 y 6); adems es reportada como especie de Alto riesgo de invasin (13).
Invasin de Acacia decurrens en el humedal de Juan Amarillo /Foto: Julin E. Daz
bancos de semillas de hasta 50 aos y 10 cm de profundidad (Sabiiti & Wein 1987, Londoo-Stipanovic 2007). Produce una gran cantidad de semillas, las cuales pueden ser dispersadas con ayuda de las aves y del viento (Global Invasive Species Programme 2005).
Impacto general
Aumenta los niveles de nitrato en el suelo, lo que puede impedir el crecimiento de ciertas especies; desplaza especies nativas y transforma hbitats. Puede afectar servicios ambientales, pues se conoce que este grupo de especies tiene un alto consumo de agua, lo cual reduce el volumen de agua y la escorrenta, entre otras consecuencias. Aumenta el riesgo de incendios (Global Invasive Species Programme 2005, Franco y Baptiste 2006).

Se reproduce sexualmente por semillas y vegetativamente por retoos. Tiene una alta produccin de semillas, las cuales tienen una testa muy delgada, por lo que presentan una tasa de germinacin alta. Adems, su germinacin es estimulada por el fuego. Forma
84 ~

La especie se encuentra en los siguientes humedales de Bogot: Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Santa Mara del Lago, Meandro del Say, Capellana, El Burro, Techo y La Vaca. Forma parches grandes, medianos y pequeos, y en ocasiones forma parches mixtos con otras especies de acacias como Acacia melanoxylon y Albizia lophantha. En los humedales de Torca, Juan Amarillo, Jaboque, La Conejera y Santa Mara del Lago es la especie terrestre con mayor cobertura despus de Pennisetum clandestinum. La especie ocupa mayor extensin en el humedal de Juan Amarillo, con 3,67 ha; sin embargo, el rea de invasin en el humedal de Guaymaral es mayor en proporcin (3,4%), comparada con la de Juan Amarillo (1,64%). Por otro lado, la especie forma mayor nmero de parches en el humedal de La Conejera (36), y el parche de mayor tamao registrado est en el humedal Juan Amarillo (8.150 m2). Acacia decurrens es una especie forestal extica sembrada en los humedales y sus alrededores con diferentes propsitos, pero principalmente la estabilizacin de terrenos como jarillones y reforestacin. Pese a ser una especie cuya principal va de introduccin fue la siembra directa, su origen en los humedales tambin est relacionado con el transporte y depsito de escombros que llevan propgulos de la especie.
Humedal
Juan Amarillo Guaymaral La Conejera Jaboque Meandro del Say El Burro Torca Techo Santa Mara del Lago Capellana La Vaca
rea de invasin (ha)

3,67 1,7 1,58 0,84 0,8 0,208 0,2 0,094 0,053 0,0066 0,0024
No. de parches
19 28 36 12 7 9 3 6 -
Mayor tamao de parche (m2)

8.150 3.086,3 3.007 5.416 4.952 288 1.473 250 ~ 85
Bibliografa
Baker, M. & Corringham, R. 1995. Native plants of the Blue Mountains. Winmale, N.S.W., Australia: Three Sisters Publication. 112 p. Franco, A. M. y Baptiste E., M. P. 2006. Acacia decurrens. Red de Informacin sobre Especies invasoras (Colombia). Instituto Alexander von Humboldt. Bogot, Colombia. Recuperado en febrero de 2011 de http://ef.humboldt.org. co/ver_especie_sistematica.asp?id_especie=35 Global Invasive Species Programme. 2005. El programa mundial sobre especies invasoras. Sur Amrica. Londoo-Stipanovic, F. 2007. Determinacin de la capacidad de invasin de Acacia decurrens Willd, a partir de caratersticas reproductivas de la especie en la cuenca de la laguna de Suesca (Cundinamarca-Colombia). Trabajo de grado para optar al titulo de eclogo. Pontificia Universidad Javeriana. Bogot, Colombia. Patio, V. M. 1963. Plantas cultivadas y animales domsticos en Amrica equinoccial. Tomo IV Plantas introducidas. Imprenta departamental. Cali, Colombia. Sabiiti, E. N. & Wein, N. W. 1987. Fire and Acacia Seeds: A hypothesis of colonization success. Journal of Ecology Vol. 75 (4): 937-946. Semicol. 2009. Ficha especie Acacia decurrens. Bogot, Colombia. Recuperado en febrero de 2011 de http://www. semicol.com. Tame, T. 1992. Acacias of south eastern Australia. Kenthurst, Sydney, Australia: Kangaroo Press.
86 ~
Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. Pennisetum inclusum Pilg., Cenchrus clandestinus (Hochst. ex Chiov.) Morrone POACEAE/Poales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Pennisetum clandestinum
ALTO
(IAVH)
RIESGO

Kikuyo, quicuyo, kicuy, cucuy, grama, picuyo y pasto africano (Bernal et al. 2011).
Descripcin botnica
Pasto perenne y rastrero, de tallos erectos o semi erectos que pueden llegar a alcanzar alturas hasta de 70 cm. Presenta entrenudos cilndricos y glabros de 1-2 cm de longitud. Hojas glabras o con pelos. Vainas en el envs esparcidamente vilosas a glabras, con mrgenes membranosos y secos; lgula en forma de anillo de pelos de 1-2 mm de longitud, lminas foliares planas o conduplicadas (dobladas a lo largo de su nervio medio), con el pice obtuso. Inflorescencia escondida entre las vainas, con espigas cortas axilares. Flores escasas, ocultas en las vainas superiores, una espiguilla pedicelada y las dems ssiles Pedicelo de la espiguilla de 2 a 5 mm de longitud, cada una con 15 a 16 cerdas hasta de 1 cm de longitud, glumas ausentes; lema de la flor estril igual a la lema de la flor frtil, con varias nervaduras, plea casi igual a la lema. Estambres y estigmas exertos. Sus semillas miden 2 mm de largo, de color caf oscuro, aplanadas, elipsoides (Mears 1970). Tiene rizomas y estolones bien desarrollados (Vibrans 2009).
Hbito/Foto: Liliana Martnez
Inflorescencia/Foto: Liliana Martnez
~ 87
Progresin del kikuyo desde el borde (humedal de Techo) /Foto: Orlando Vargas
Detalle de progresin del kikuyo desde el borde (humedal de Techo)/Foto: Orlando Vargas
Hbitat
Crece muy bien en las zonas hmedas del trpico y subtrpico, especialmente en elevaciones altas y en suelos frtiles. Aunque esta especie crece mejor en condiciones hmedas, puede soportar una cantidad considerable de tiempo seco; sin embargo, su crecimiento es bajo durante los perodos de estrs hdrico (PIER 2003). Tolera un pH bajo (4,5) y alta concentracin de Al y Mn, as como salinidad moderada (Cook et al. 2005). En Colombia tiene su ptimo de desarrollo entre los 2.600 y los 3.000 m. Prefiere suelos de buen drenaje con precipitaciones sobre 1.000 mm (Pedraza & Quiones 2006). Es capaz de colonizar el suelo desnudo, puede invadir cultivos, pastizales, bordes de bosque, reas de desechos,
zonas urbanas, jardines, pastizales naturales y bordes de humedales (PIER 2003, Global Invasive Species Database 2011, InbUy 2011).
rea de distribucin nativa. Es originaria de frica oriental y central: Burundi, Repblica Democrtica de Congo (Zaire), Etiopa, Kenia, Ruanda, Tanzania, Uganda; all crece naturalmente en las mrgenes del bosque, en altiplanos de alturas entre 1950 a 2700 m. (Mears 1970, Cook et al. 2005). Reportes de invasin. Se encuentra en los cinco continentes, en regiones tropicales y subtropicales (4). Naturalizada al norte y sur de frica, Asia tropical, Oceana, Amrica, la Polinesia y Melanesia (Cook
88 ~
et al. 2005). Desde 1920, el kikuyo se ha introducido en muchos pases con estos climas, incluidos pases ecuatoriales con altiplanos como Colombia (Mears 1970). Se le considera como maleza nociva en muchos pases, ya que penetra fcilmente reas naturales desplazando a la vegetacin nativa (3). Est reportada en las bases mundiales sobre especies invasoras (1, 2) y en 20 pases y territorios alrededor del mundo como Australia, China, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Estados Unidos, Gibraltar, Grecia, Hawi, India, Isla de la Reunin, Isla de Pascua, Islas Canarias, Kenia, Nueva Zelanda, Per, Sri Lanka, Suazilandia, Sudfrica y Taiwn (6, 14, 16, 18, 19, 20, 26, 27, 28, 31, 33, 37, 40, 42). Fue introducida al pas como pasto forrajero para el ganado en 1928 (Patio 2002). Actualmente se usa como especie ornamental en parques y para el control de erosin y estabilizacin de suelos; esta actividad promueve su introduccin a nuevas reas y genera procesos de invasin en reas protegidas, entre stas los PEDH. En Colombia ha invadido con xito reas fras a gran altitud (6). Tambin se encuentra en los departamentos de Cundinamarca, Tolima, Boyac, Norte de Santander, entre otros (4). Es considerada como especie de alto riesgo de invasin (12, 13).
Pasto kikuyo penetrando el Humedal desde el borde (humedal Meandro del Say)/Foto: Orlando Vargas

El rasgo ms importante como planta invasora es su extraordinaria reproduccin vegetativa por rizomas y estolones, que se extienden rpidamente en un patrn Humedal
Capellana La Vaca Torca Meandro del Say El Burro Guaymaral Juan Amarillo Techo Tibanica La Conejera Jaboque Santa Mara del Lago Crdoba
circular a partir de la planta madre. Forma inmensos parches continuos, y por consiguiente es altamente competitiva. Los rizomas de color blanco penetran el suelo a una profundidad de 30 a 40 cm o ms, produciendo un csped fuerte y denso, difcil de arar o de penetrar (PIER 2003). Pennisetum clandestinum tiene rpido crecimiento, y es intolerante a la sombra, por lo que no invade el interior del bosque, pero si puede entrar a los bordes de bosque y plantaciones forestales (Holm et al. 1977). Adems es capaz de trepar apoyndose en arbustos y rboles. Forma pasturas de varias hectreas de superficie, siendo difcil de erradicar; es muy resistente al exceso de pastoreo o siega. Se reporta que el fuego lo quema muy lentamente. Sus semillas son dispersadas rea de invasin (ha)
16,25 3,84 14,09 10,27 7,18 13,21 63,01 3,2 5,3 12,93 20,58 1,24 4,11 ~ 89
rea de invasin (%)

59,7 58,1 46,5 39,2 37,4 32,1 28,3 27,3 18,4 22 13,6 11,2 10,1
por el viento, adems pueden sobrevivir a la ingestin por el ganado (PIER 2003, Global Invasive Species Database 2011). Una hectrea sembrada con pasto puede llegar a producir de 252 a 445 kg de semilla (Mears 1970).
Impacto general
Es una invasora importante de vegetacin abierta en las zonas templadas hmedas y subhmedas.Especies como P. clandestinum son muy agresivas y afectan el desarrollo de otras especies vegetales, disminuyendo as la diversidad. Impiden que nuevas especies se establezcan en la zona, frenando el desarrollo del banco de semillas y ahogando las plntulas por desplazamiento competitivo.

Pennisetum clandestinum es la especie ms invasora de los humedales de Bogot, y constituye un serio impedimento para el desarrollo de la vegetacin natural en la interfase terrestre-acutica (van der Hammen et al. 2008). Est en todos los humedales de Bogot, causando graves problemas en casi todos los hbitats de estos ecosistemas. Posiblemente es la causante de la extincin de muchas de las especies de plantas nativas que antes crecan en zonas de borde (interfase terrestre-acutica). En la franja terrestre de todos los humedales P. clandestinum constituye la matriz de cobertura continua ms extensa. Aunque ocupa cerca de 63 ha en el humedal Juan Amarillo, su incidencia como especie invasora es mayor en los humedales de Capellana y La Vaca, porque abarca aproximadamente el 60% del rea total de cada humedal. Esta especie tiende a invadir en los humedales las zonas de borde con alto grado de sedimentacin y colmatacin, penetrando al interior del cuerpo de agua. En el caso de los humedales de Techo y Tibanica, se observa que P. clandestinum se introduce al cuerpo de agua llegando a trepar sus estolones sobre las especies acuticas flotantes.
90 ~
Bibliografa
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Ulex europaeus L.
Taxn/Sinnimos Familia/Orden/Phylum
Ulex europaeus
RIESGO (IAVH)
FABACEAE/Fabales/Plantae
ALTO

Retamo espinoso, espino y espinillo (Ros 2005).
Descripcin botnica
Arbusto leoso, densamente espinoso, perenne y siempre verde. En sus zonas de origen alcanza normalmente un tamao de 0,6 a 2,0 m, pudiendo sobrepasar los 4 a 4,5 m de altura y los 3 a 9 m de dimetro de la copa en condiciones favorables. Flores amarillas, solitarias o en racimo, y a menudo agrupadas en las puntas de las ramas. Cliz pubescente de 10 a 15 mm de largo, profundamente bilabiado: el labio superior es bidentado y el inferior tridentado. Corola de 15 a 18 mm de largo, estandarte ovado, alas y quilla oblongas y obtusas; las alas son ms largas que la quilla. Fruto en forma de vaina vellosa de 15 a18 mm de largo, se torna parda cuando madura. Vainas con 1 a 7 semillas de color verde oliva a pardo liso y brillantes, de aproximadamente 2 mm de largo (vase referencias en Ros 2005). Las semillas tienen una testa dura resistente al agua, lo cual permite que permanezcan dormantes en el suelo cerca de 30 aos (CRC 2003, Spooner et al. 2005).
Hbito arbustivo/Foto: Adriana Daz
<Sin datos de vnculo>
92 ~
Hbitat
Crece a plena luz y su desarrollo se ve disminuido por la sombra, especialmente en las plntulas (DazEspinosa y Vargas 2009). Se encuentra en suelos cidos (pH 4,5 -5,0) y pobres en nitrgeno; es indicadora de sequa moderada (Clements et al. 2001). Invade reas disturbadas, pastizales abandonados, ambientes degradados, detritos, restos de escombros, orillas de caminos, terrenos donde se ha efectuado quema y en general, suelos muy alterados. Como es una especie utilizada como cerca viva invade rpidamente bordes de carreteras. Como invasora es una especie de amplio rango altitudinal desde 2000 a 3600 msnm.
rea de distribucin nativa. Esta especie es de origen europeo, originaria de los brezales del arco atlntico europeo y de los brezales mediterrneos de la pennsula ibrica. Naturalmente se distribuye desde Portugal a Suecia, incluyendo Francia, Espaa, Austria, Blgica, Dinamarca, Noruega y Gran Bretaa (Ros 2005, Daz-Espinosa 2009). Reportes de invasin. Est considerada dentro de las 100 especies ms invasoras del mundo (Global Invasive Species Database 2011), llegando a colonizar los cinco continentes (menos Antrtida) y numerosas islas tanto en regiones tropicales, como subtropicales (4). La distribucin geogrfica de esta especie depende principalmente de la temperatura. No puede sobrevivir en climas ridos, o en las regiones continentales donde
Invasin de Ulex europaeus en el humedal Capellana /Foto: Perla Ramrez
la temperatura es extrema. En las zonas templadas la duracin del da afecta su distribucin latitudinal. En das cortos se puede inhibir la maduracin y prevenir la formacin de espinas y flores (Invasive Species Specialist Group 2010). Esta especie se empez a trasladar fuera de su rea nativa en Europa, a mediados de 1800. En Europa se encuentra en pases como Austria, Blgica, Dinamarca, Noruega y Suecia (Clements et al. 2001). Su invasin est reportada para 25 pases y territorios alrededor del mundo (1, 2) como son Argentina, Australia, Brasil, Canad, Chile, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Espaa, Estados Unidos, Francia, Hawi, Irlanda, Isla de la Reunin, Islas Canarias, Japn, Mauricio, Nueva Zelanda, Papa Nueva Guinea, Per, Portugal, Reino Unido, Sri Lanka,
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Sudfrica y Uruguay (3, 6, 8, 8, 9, 10, 11, 14, 16, 18, 18, 19, 27, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 39, 40). En Colombia, se presenta en el Altiplano Cundiboyacense en reas degradadas de bosque andino y pramos circundantes. Est ampliamente distribuida en la zona andina por encima de 2000 m. Se encuentra en los departamentos de Antioquia, Boyac, Cundinamarca y Santander (Ros 2005). Es considerada una especie de alto riesgo de invasin (12, 13).

Arbusto helifilo, fijador de nitrgeno (simbiosis con bacterias formadora de ndulos en las races); reproduccin sexual y asexual, capacidad para rebrotar a partir de la base del tronco y de races superficiales; produccin de flores y semillas durante todo el ao, autopolinizacin, los frutos permanecen por un perodo largo en la planta, dispersin abitica de la semilla, formacin de bancos de semillas persistentes y abundates, germinacin rpida de la semilla, tiempo corto entre la fase de plntula y la madurez sexual, alta tasa de crecimiento, individuos adultos longevos, defensas estructurales antiherbvoro (espinas largas y punzantes), capacidad para hacer fotosntesis en todas sus ramas, presencia de un sistema radical con amplio rango de accin superficial y profunda, acumulacin de necromasa en pie, ausencia de depredadores nativos o introducidos, pirfila, oportunista de disturbios, capacidad para formar parches homogneos, alta capacidad competitiva, resistencia a estrs y disturbios, plasticidad fenotpica que le permite adaptarse fcilmente a cambios en el hbitat (Ros y Vargas 2003). Humedal Capellana Guaymaral La Conejera Jaboque Juan Amarillo El Burro Meandro del Say Torca Techo Crdoba
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Invasin de Ulex europaeus en el humedal de La Conejera /Foto: Adriana Daz
Ulex europeaus crece bien en la mayora de los tipos de suelos, tolera bastante bien las condiciones de acidez y de pobreza en materia orgnica. Es una leguminosa que no depende del nitrgeno del suelo que coloniza (Agriculture & Resource Management Council of Australia & New Zealand 2000). Reportes del DAMA (2000) indican que los matorrales de retamo espinoso en los alrededores de Bogot acumulan grandes cantidades de necromasa en pie y poca humedad, lo que favorece la ocurrencia y expansin de incendios, los cuales estimulan la regeneracin del retamo y de otras especies invasoras, eliminando rpidamente las especies nativas. El retamo espinoso puede reproducirse de manera vegetativa a travs de rebrotes de las races y sexualmente por produccin de semillas. La dispersin de las semillas ocurre principalmente por explosin de los frutos en su fase de madurez, con lo que estas No. parches 67 32 21 18 11 7 4 3 2 Mayor tamao de parche (m2) 3.950 4.044 453 119 60 183 32 48 4,5 -
rea de invasin (ha) 1,04 0,73 0,15 0,043 0,042 0,035 0,008 0,009 0,0012 0,0003
son lanzadas alrededor de 2 a 6 m de distancia desde la planta madre, por lo que se explica una distribucin agregada o localizada (Ros 2005). Tambin pueden ser transportadas por el agua o en el suelo adherido a la maquinaria y botas de los trabajadores en zonas con fuerte intervencin humana (Buckley et al. 2003). La semilla permanece viable en el suelo por cerca de 25 a 40 aos, lo que le permite regenerar vigorosamente despus de incendios y otros disturbios (Ros 2005). Sus extensas races mantienen un alto potencial de rebrote, aun despus de tratamientos agresivos de erradicacin (DAMA 2000). Una infestacin madura de esta especie puede producir cerca de 6 millones de semillas por hectrea por ao (CRC 2003).
de introduccin como el transporte y depsito de escombros en reas de relleno (incluyendo jarillones), que contienen propgulos de la especie, as como con el abandono y falta de manejo de predios aledaos a los humedales en los cuales existen invasiones establecidas, con posibilidad de expansin hacia las reas de humedal. Este es el caso de los humedales Capellana y Juan Amarillo, en cuyas inmediaciones se encuentran predios adquiridos por el Instituto de Desarrollo Urbano (IDU) para la construccin de la
Impacto general
Su alta densidad detiene estados sucesionales de la vegetacin. Adems de su capacidad para establecerse y competir en ambientes severamente alterados y suelos perturbados con estructura y drenaje deficientes, puede ocupar terrenos afectados por incendios donde se expande rpidamente. Es un problema grave al sur y oriente de la ciudad de Bogot, desde el Embalse de La Regadera hasta Usaqun (DAMA 2000). El Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (MAVDT) promulg resoluciones y acuerdos (Resolucin 0848 de 2008) en donde declar como invasoras varias especies exticas destacndose el retamo espinoso. Mediante la resolucin 0469 de 2009, aprobada por la Corporacin Autnoma Regional (CAR) y el MAVDT se prohbe la plantacin, trasplante, venta, distribucin y comercializacin de esta especie, adems se imponen las medidas preventivas y sancionatorias para el cumplimiento de la resolucin.

Se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Meandro del Say, Capellana, Techo y El Burro, y forma parches de tamaos grandes, medianos y pequeos. En algunos casos forma parches mixtos con Genista monspessulana (Guaymaral, Capellana, Juan Amarillo y Techo). Por lo general los grandes parches se encuentran en la franja terrestre de los humedales a distancias considerables del cuerpo de agua. Existen casos en los cuales parches de tamao medio y pequeo se encuentran en la zona de borde (humedal El Burro). La presencia de U. europaeus en los humedales mencionados se relaciona con vas

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Avenida Longitudinal de Occidente (ALO). La mayor rea de invasin se encuentra en el humedal de Capellana, con 3,84 % del rea total, equivalente a 1,04 ha. Sin embargo debe aadirse el rea de parches mixtos formados con G. monspessulana, cuyo valor corresponde al 0,82 % del rea total y suma 0,22 ha. En este humedal la especie forma un total de 71 parches, de los cuales 67 estn compuestos exclusivamente por sta y 4 son mixtos. Capellana cuenta con la condicin de tener invasiones aledaas de gran tamao localizadas fuera del lmite legal del humedal, pero muy cercanas a ste. El sector ms afectado corresponde a los predios de compensacin comprados por el IDU debido al proyecto de construccin de la ALO y que estn en el costado oriental de la parte sur en inmediaciones de la Avenida Esperanza con Transversal 94. No obstante, los predios comprados por el IDU sobre el trazado de la ALO (costado occidental) tambin cuentan con invasiones apreciables. Guaymaral es el segundo humedal con mayor rea de invasin de U. europaeus y nmero de parches. All se encuentra el parche de mayor tamao de la especie cuyo valor es 4.044 m2. El mayor problema en este humedal son los rellenos de escombros, pues propician la generacin de nuevas reas de invasin.
Bibliografa
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Acacia melanoxylon R. Br. Mimosa melanoxylum Poir. Racosperma melanoxylon (R. Br.) C. Mart., Racosperma melanoxylon (R. Br.) Pedley FABACEAE/Fabales/Tracheophyta
Taxn/Sinnimos
Acacia melanoxylon

Acacia negra.
Descripcin botnica
Es un rbol perenne que alcanza entre 15 y 35 metros de altura. Presenta una corteza lisa, marrn o griscea, que en estado adulto muestra surcos longitudinales. Su copa es densa, globoso-cnica. Su follaje es abundante y coriceo, las hojas son perennes, heterfilas, es decir que en estado juvenil son compuestas, bipinnadas con pequeos foliolos, y en estado adulto cambian por filodios oval-lanceolados de color verde oscuro, de 6 a 10 cm de largo por 1,5 a 2 cm de ancho, con nervaduras bien marcadas, con un borde recto y otro curvo. Posee races superficiales con tendencia a emitir retoos. Las flores se agrupan en captulos pequeos de color crema o amarillo plido, formando racimos axilares. El fruto es una vaina de unos 8 a 10 cm de largo, curvada en forma de hoz de color pardo. Las semillas son de color negro brillante en el interior, de 5 mm de longitud, con un funculo rojo y vistoso que las rodea (Esparrach y Galetti 2003).
Flor/Foto: Perla Ramrez
Invasin de A.melanoxylon en el humedal de Techo /Foto: Adriana Daz
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Hbitat
Acacia melanoxylon es una especie australiana de sotobosque del bosque lluvioso templado fro (Floyd 1990). En su rea de distribucin natural se encuentra en sitios con precipitaciones entre 450 y 1800 mm. En climas clidos, hasta templado-fros, resiste las heladas intensas de -6 C sin sufrir graves daos. Prospera mejor cuando las lluvias se ubican en los 1000 mm anuales, soporta vientos fuertes y sequa (Esparrach y Galetti 2003). Presenta tolerancia a suelos saturados por lo que puede convertirse en una especie importante en sitios pantanosos o con inundaciones estacionales; sin embargo su crecimiento es mayor en suelos bien drenados. Fuera de su rea nativa se dispersa por el borde del bosque o en claros de bosque, en pastizales, matorrales, riberas y caminos (Weber 2003).
Invasin de A.melanoxylon en hbitats colmatados (humedal Jaboque)/Foto: Orlando Vargas
rea de distribucin nativa. Sur este de Australia (Bradbury 2010). Reportes de invasin. Es una especie originaria de Australia, pero ha sido introducida a diferentes pases de Amrica y Europa (4), muchos de los cuales ya presentan invasin por esta especie (Cronk y Fuller 1996, Bradbury 2010). Se ha introducido como especie ornamental en parques y jardines y como especie forestal por su buena madera y para fijar suelos, especialmente dunas. Presenta un comportamiento invasor manifiesto, siendo una especie muy peligrosa para los ecosistemas naturales y seminaturales,
aunque su difusin sea local. Tambin puede invadir medios antropizados. Est reportada en las bases mundiales de especies invasoras (1, 2) registrndose entre otros en Argentina, Australia, Chile, Colombia, Espaa, Estados Unidos, Hawi, Irlanda, Isla de la Reunin, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda, Portugal, Suazilandia, Sudfrica y Zimbabue (3, 6, 9, 14, 16, 17, 18, 19, 20, 23, 25, 34, 39, 40, 42). En Colombia es reportada como invasora (Caldern-Senz 2003). Se encuentra en los departamentos de Antioquia, Boyac, Caldas y Cundinamarca (4), y es considerada una especie de bajo riesgo de invasin (13); sin embargo, a nivel mundial es considerada una especie muy invasora.
98 ~

Esta especie es muy competitiva y de crecimiento relativamente rpido en condiciones favorables. Tiene una amplia tolerancia ambiental en cuanto a clima y suelos. Produce semillas abundantes que permanecen en estado latente hasta que se produce un incendio o una alteracin. Tambin se reproduce por retoos, desde las races que se dispersan vigorosamente, o desde tocones (Cronk y Fuller 1996, Holloran et al. 2004). La produccin de semillas comienza generalmente entre los 2 a 4 aos de edad (Holloran et al. 2004). Las semillas de las acacias se caracterizan por ser estimuladas por el calor (Holloran et al. 2004, Gibson et al. 2011), y por la presencia de estructuras como el eliosoma, que facilitan la dispersin de las semillas a travs de aves y hormigas (Menndez 2006). Desarrolla bancos de semillas profundos (10-15 aos), los cuales mantienen viables las poblaciones de esta especie (Holloran et al. 2004). Las semillas tienen una cubierta gruesa que las asla del exterior durante mucho tiempo mantenindolas viables. Germina luego de procesos agresivos, tambin es capaz de rebrotar de cepa. Atendiendo a estos dos factores, es despus de los incendios forestales cuando la acacia de madera negra muestra un crecimiento ms prolfico. Una planta individual puede producir cerca de 100.000 semillas por ao. Soporta la sombra de otros rboles, especialmente cuando es joven. La forma forestal es superior cuando crece en condiciones de alta competencia, adoptando los ejemplares aislados que presentan abundantes ramificaciones de gran Humedal Guaymaral Jaboque Crdoba Techo Juan Amarillo El Burro Meandro del Say La Conejera Capellana Torca Santa Mara del Lago La Vaca rea de invasin (ha) 0,7 0,52 0,482 0,48 0,42 0,38 0,24 0,17 0,082 0,076 0,02 0,003
Hbito arbreo/Foto: Perla Ramrez
dimetro y copa globosa. En plantaciones densas adquiere un fuste recto con buen desrame natural y su copa adquiere forma ms cnica. Se adapta a una gran variedad de suelos desde los arenosos hasta los pesados hmedos y arcillosos, aunque prefiere los No. de parches 18 19 13 5 7 11 4 13 3 1 2 Mayor tamao de parche (m2) 3.347,5 823,1 2.330,4 2.838 1.963,5 1.823 1.528 300,5 420 738 15,6
~ 99
sueltos y arenosos. Es una planta con simbiosis para fijar nitrgeno.
Impacto general
Esta especie, al ser introducida, puede reemplazar las especies nativas y transformar la calidad de los hbitats. Tiene adems sustancias alelopticas que alteran la qumica del suelo e inhiben la germinacin de plantas nativas. Producen parches monotpicos muy densos y acumula mucha hojarasca (Holloran et al. 2004).

Esta especie ha sido sembrada en los humedales de Bogot en hbitats terrestres, y ha empezado la invasin en los hbitats colmatados (vase Fotografa del humedal Jaboque). Se encuentra en los siguientes humedales: Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Santa Mara del Lago, Meandro del Say, Capellana, El Burro, Techo y La Vaca. Forma parches grandes, medianos y pequeos y es habitual encontrarla en zonas de borde donde es resistente a la inundacin. Tambin forma parches mixtos medianos a grandes con otras especies como Acacia decurrens y Albizia lophantha en los humedales de Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba y El Burro. La especie cubre mayor rea de invasin en el humedal de Guaymaral; sin embargo, es la especie invasora terrestre con mayor cobertura en el humedal de Techo, despus de Pennisetum clandestinum. Acacia melanoxylon abarca un 4,13% del rea total del humedal de Techo, siendo la mayor proporcin si se compara con los otros humedales. El mayor nmero de parches de la especie se encuentra en el humedal de Jaboque (19), y el parche de mayor tamao en el humedal de Guaymaral (3.347,5 m2). La introduccin de esta especie en los humedales se debe a propsitos de estabilizacin y desecacin de terrenos, reforestacin y ornato. Es probable tambin su llegada a algunos humedales por transporte y depsito de escombros y tierra de otros terrenos.
100 ~
Bibliografa
Bradbury, J. G. 2010. Enviromental & Genetic variation in blackwood (Acacia melanoxylon R. Br.) survival, growth, form & wood properties. Tesis de doctorado. University of Tasmania. Caldern-Senz, E. 2003. Plantas invasoras en Colombia, una visin preliminar. Programa de Biologa de Conservacin. Lnea de especies focales. Instituto Alexander von Humboldt. Documento electrnico disponible en www.humboldt.org.co. Cronk, Q. C. B. y Fuller, J. L. 1996. Plantas Invasoras. La amenaza a los ecosistemas naturales. Fondo Mundial para la Naturaleza, UNESCO Y Royal Botanical Garden. 204 p. Esparrach, C. A. y Galetti, M. 2003. Acacia australiana: una ptima especie para forestar en el sudeste Bonaerense. Equipo Forestal Balcarce. EEA INTA Balcarce. Argentina. URL: http://anterior.inta.gov.ar/balcarce/info/ documentos/agric/forest/acacia_aust.htm Floyd, A. G.1990. Australian rainforests of New South Wales. Vol. 2. National Parks and Wildlife Service of New South Wales. Chipping Norton, NSW: Surrey Beatty. 180 p. Gibson R., M., Richardson, D. M., Marchante, E., Marchante H., J., Rodger, J. G., Stone, G. N., Margaret, B., FuentesRamirez, A., George, N., Harris, C., Steven D., J., Le Roux, J. L., Miller, J. T., Murphy, D. J., Pauw, A., Prescott, M. N., Wandrag, E. M. & Wilson, J. R. U. 2011. Reproductive biology of Acacias: important mediator of invasiveness. Diversity and Distributions 17 (5): 911-933 Holloran, P., Mackenzie, A., Farrell, S. & Johnson, D. 2004. The Weed Workers Handbook: A Guide to Techniques for Removing BayArea Invasive Plants. Watershed Project and the California Invasive Plant Council. Menndez Valderrey, J. L. Acacia melanoxylon R.Br.. Astrunatura.com [en lnea]. Num. 93 04/10/06 [Consultado 01/03/2012]. Disponible <http://www. asturnatura.com/especie/acacia-melanoxylon.htmal>. ISSN 1887-5068 Weber, E. 2003. Invasive Plant Species of the World. A Reference Guide to Environmental Weeds. Wallingford, UK: CABI Publishing. 560 p.
~ 101
Albizia lophantha (Willd.) Benth. / Paraserianthes lophantha (Willd.) I.C. Nielsen FABACEAE/Fabales/Tracheophyta
Taxn/Sinnimos
Albizia lophantha
Perla Ramrez, Adriana Daz Espinosa, Julin E. Daz

Albizia de plumas y acacia plumosa.
Descripcin botnica
rboles de unos 25 m de altura, de copa aparasolada. Hojas alternas, bipinnadas, de 4,5 a 27 cm, estpulas libres. Pecolo de 1,8 a 11 cm de longitud, acanalado convexo; pinnas y foliolillos opuestos. Pubescencia de color amarillenta. Glndulas a 1 3 cm de la base, 1 al pie de pinnas y una elptica al pie del ltimo par de foliolillos. Inflorescencias en racimos axilares o terminales, de color amarillo a crema o blancas. Frutos en legumbres aplanadas, oblongas o elpticas, algo abultadas sobre las semillas de color oscuro (Leguzamo 1978, Fisher 1979).
Hbitat
Crece muy rpidamente, sobre todo en las reas costeras (Fisher 1979). En Colombia se ha adaptado en diferentes ecosistemas como bosque alto andino y humedales. Tiene un ptimo crecimiento en suelos pobres en nutrientes y reas disturbadas. En zonas de humedal los propgulos llegaron probablemente por residuos de construccin.
Flor/Fotos: Orlando Vargas
Botones florales/Fotos: Orlando Vargas
102 ~
Frutos y semillas/Foto: Orlando Vargas
Banco de plntulas en el humedal de Crdoba /Foto: Orlando Vargas
rea de distribucin nativa. Albizia lophantha tiene origen australiano (Fisher 1979, Tybirk 1991). Reportes de invasin. Es una especie originaria de Australia, pero ha sido introducida a diferentes pases de Amrica, Europa y frica. No est en las bases mundiales sobre especies invasoras. Sin embargo se reporta en bases regionales o locales en 10 pases y territorios, entre estos: Australia, Espaa, Estados Unidos, Hawi, Isla Norfolk, Islas Canarias, Islas Juan Fernndez, Nueva Zelanda, Portugal y Sudfrica; este ltimo ha sido declarada en la categora 1: especie nociva a la que se le prohbe su siembra (3, 14, 17, 19, 25, 27, 33). Las especies de Albizia han sido sembradas en Amrica (Barneby & Grimes 1996) para ser utilizadas
como maderables, ornamentales y en procesos de reforestacin. En Colombia se ha promovido su siembra como ornamental, al igual que otras especies de Acacia. Se encuentra en los departamentos de Cundinamarca y Boyac (4).

Se reproduce por semillas. Generalmente se observa el banco de plntulas muy cerca al rbol principal. Florece a una edad temprana y cubre otras especies por su crecimiento rpido (Fisher 1979). Presenta un banco de semillas persistente (PIER 2010). Tambin presenta reproduccin vegetativa, por medio de sus races, logrando generar poblaciones densas de plantas. Fija nitrgeno, adaptndose a suelos con pocos nutrientes y
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en general a condiciones ambientales fuertes. Presenta sustancias alelopticas (Wink 2004).
Impacto general
Debido a su hbito de crecimiento rpido cubre otras especies (Fisher 1979). La formacin de banco de semillas, junto con la abundante generacin de plntulas, limita el establecimiento de especies nativas, asocindose a poblaciones ms resistentes de herbceas como Pennisetum clandestinum.

Albizia lophantha es una de las especies ms frecuentes en los humedales de Bogot. Se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Santa Mara del Lago, Meandro del Say, Capellana, El Burro, Techo y La Vaca. La especie forma por lo general parches medianos y pequeos, pero en algunos humedales forma parches mixtos de gran tamao con especies como Acacia decurrens y Acacia melanoxylon, como sucede principalmente en los humedales de Guaymaral y Juan Amarillo. Es habitual encontrar bancos de plntulas e individuos dispersos con alturas de 2 a 3 m, y parches densos de la especie en estados juveniles impidiendo el paso de luz a estratos de vegetacin bajos. La mayor invasin de la especie se encuentra en el humedal de Guaymaral, donde abarca una extensin de 2,35 ha, equivalente al 4,7% del rea total del humedal y forma el mayor nmero de parches (27). En este humedal la presencia de la especie est asociada a la Humedal
Guaymaral Juan Amarillo Jaboque El Burro Crdoba Capellana Torca Meandro del Say Santa Mara del Lago La Conejera La Vaca Techo 104 ~
Invasin de Albizia lophantha en el humedal de Guaymaral /Foto: Julin E. Daz
conformacin de rellenos con residuos de construccin. El parche de mayor tamao se encuentra en el humedal de Juan Amarillo y mide 990 m2. All la especie se encuentra principalmente en zonas de borde y jarillones. Es probable que esta especie haya sido sembrada al igual que A. decurrens y A. melanoxylon con el propsito de estabilizar y/o desecar terrenos. Sin embargo, el transporte de semillas por escombros es la va de introduccin ms probable y relacionada con el desarrollo de las mayores invasiones. Su impacto ecolgico en los humedales de Bogot es muy negativo.
rea de invasin (ha)

2,35 0,35 0,2 0,227 0,149 0,048 0,033 0,017 0,006 0,007 0,0046 0,0004
No. de parches
27 23 7 20 6 1 1 2 1 -
Mayor tamao de parche (m2)

784,4 990 850 391,6 817 344 64 112,5 32 -
Bibliografa
Barneby, R. C. & Grimes, J. W. 1996. Silk Tree, Guanacaste, Monkeys Earring. A Generic System for the Synandrous Mimosaceae of the Americas. The New Botanical Garden. Vol. 74. Part 1. New York. 292 pp. Fisher, N. 1979. Paraserianthes lophantha. Australian National Botanic Gardens. Recuperado en febrero 2012 de http:// www.anbg.gov.au/gnp/gnp9/paraserianthes-lophantha.html Leguzamo, I. 1978. Clave dendrolgica preliminar para los gneros de las leguminosas colombianas aplicable a Amrica Tropical. Tesis ingeniera forestal. Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas. 210 p. PIER- Pacific Island Ecosystems at Risk. 2010. Paraserianthes lophantha ssp. Montana. Risk assessment results: high risk, score: 10.5. Australian/New Zealand Weed Risk Assessment adapted for Hawaii. Disponible en: http:// www.hear.org/pier/wra/pacific/paraserianthes_lophantha_montana_htmlwra.htm Tybirk, K. 1991. Rgnration des Lgumineuses ligneuses du Sahel. Botanical Institute Aarhus University. 86 p. Wink, M. 2004. Allelochemical properties of quinolizidine alkaloids. In: Macas, F. A., Galindo, J. C., Molinillo, J. M. & Cutler, H. G. (eds.). Allelopathy: chemistry and mode of action on allelochemicals. Pp: 183-195. CRC Press. London, UK.
~ 105
Eucalyptus globulus Labill, Eucalyptus camaldulensis Dehnh., Eucalyptus grandis W.Hill MYRTACEAE/Myrtales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Eucalyptus spp.
ALTO
(IAVH)
RIESGO
E. camaldulensis

Los nombres comunes para este gnero son eucalipto, eucalyptus y eucalipto comn. Sin embargo, a E. globulus tambin se le conoce como gomero azul, ocalito, ocal o ucal.
Descripcin botnica
rboles de corteza blanca, gris, marrn, roja o en parches, lisa y a menudo desprendida, acumulada cerca a la base. Eucalyptus camaldulensis alcanza alturas entre 20-45 m, mientras que E. globulus llega a medir de 15-70 m de altura. Los adultos tienen hojas pecioladas alternas, concloras, lanceoladas a estrechamente lanceoladas. Sus inflorescencias son umbelas simples, axilares, formadas por grupos de 1 a 7 flores en E. globulus y de 7 a 11 flores en E. camaldulensis; los botones son obcnicos, verrugosos y glaucos, y son rostrados en E. camaldulensis. Los botones tienen un oprculo hemisfrico, rostrado como en E. camaldulensis a suavemente rostrado como en E. globulus. El fruto es una cpsula con valvas exertas, hemisfrico, en E. globulus obcnico y en E. camaldulensis ovoide (Wagner et al. 1999).
Eucalyptus spp. en el Humedal La Vaca/Foto: Adriana Daz Espinosa
Invasin de Eucalyptus sp. en el humedal de Guaymaral /Foto: Julin E. Daz
106 ~
E. globulus
Hbitat
Los eucaliptos evolucionaron en los pastizales, matorrales, bosques y hbitats ribereos australianos, por lo que requieren condiciones de luz plena. Tienen una alta tolerancia a la sequa y a la salinidad, pueden soportar un pH entre 5,1 y 7,8, y llegan a tolerar temperaturas bajas de hasta -12 C (Sun & Dickinson 1995, Franco & Baptiste 2006, Stang 2011a, Stang 2011b). Eucalyptus camaldulensis es una especie tpicamente de ribera que se ubica en las lneas de drenaje en los ambientes ridos de Australia. Tambin se le puede encontrar en bosques abiertos o en las
llanuras de inundacin (CABI 2012). Fuera de su rango nativo, por ejemplo en Sur frica, esta especie coloniza hbitats como granjas, plantaciones forestales, bordes de carreteras, canteras, llanuras de inundacin de ros secos, entre otros (Brown & Gubb 1986). Las adaptaciones presentes en los eucaliptos les permiten colonizar ambientes disturbados y suelos pobres, y de esta forma pueden competir exitosamente con especies nativas. Los eucaliptos son ampliamente valorados como especies maderables debido a la fuerza y durabilidad de su madera, y han sido las especies ms utilizadas para revegetalizar bosques talados
E. camaldulensis
~ 107
debido a su rpido crecimiento, de esta manera se han introducido intencionalmente en bosques nativos y zonas riparias de todos los continentes (Little Jr. & Skolmen 1989, Franco & Baptiste 2006, ANPSA 2010, Stang 2011b). En Sur Amrica, pases como Brasil, tienen alrededor del 65% de sus plantaciones forestales con esta especie; en Per el 90% y en Uruguay el 80%. Algunas especies, han escapado de las plantaciones y se han convertido en invasoras (Mattewss & Brandk 2005).
rea de distribucin nativa. Nativos de Australia (Wagner et al. 1999, ANPSA 2010). Reportes de invasin. Han sido introducidos alrededor de todo el mundo (4) y tambin reportados como especies invasoras en varios pases (3). Eucalyptus camaldulensis se encuentra en las bases mundiales (2), regionales (6) o locales y hay reportes de invasin o alto riesgo de invasin para pases como Argentina, Bangladesh, Colombia (alto riesgo), Espaa, Estados Unidos, Grecia, Hawi, Irlanda, Islas Canarias, Lesoto, Malaui, Namibia, Sudfrica y Zimbabue. Mientras que E. globulus se ha reportado en Australia, Chile, Colombia, Espaa, Estados Unidos, Hawi, Islas Juan Fernndez, Nueva Zelanda, Portugal, Sudfrica, Uruguay y Zimbabue (6, 9, 11, 12, 13, 14, 16, 17, 18, 18, 19, 23, 25, 26, 27, 31, 34, 38, 39, 40).
Eucalyptus sp. en el humedal de Jaboque/Foto: Julin E. Daz

Son perennes y presentan un crecimiento rpido, por lo que deben competir agresivamente por los recursos del suelo (nutrientes y agua) y la luz. Adems, cuando su tronco es cortado rebrotan ramas nuevas, capacidad regenerativa que permite a los eucaliptos colonizar rpidamente (Little Jr. & Skolmen 1989, Stang 2011a). Por otro lado, estas especies contienen terpenos y cidos fenlicos solubles en agua y altamente txicos. Estos se exudan por los poros de las hojas y son condensados y transportados por la niebla, o se liberan al suelo a travs de su hojarasca en descomposicin. Dichos compuestos presentan actividad aleloptica que inhibe la germinacin de las semillas y afectan las plntulas de otras especies herbceas, lo que provee a los eucaliptos una capacidad competitiva para formar parches monoespecficos. Adicionalmente, estas sustancias les sirven de defensa contra la herbivora, lo que reduce el control que puedan ejercer los predadores sobre sus poblaciones. (Del Moral & Muller 1969, 1970,
108 ~
Doran & Matheson 1994). Tienen la capacidad de absorber y acumular metales pesados, incluso la asociacin con el hongo micorrzico arbuscular Glomus deserticola, que aumenta considerablemente la cantidad de metales pesados absorbidos y acumulados, de modo que los protege de la toxicidad potencial causada por una mayor absorcin de tales sustancias (ArriagadaEscamilla & Rai 2007, Bafeel 2008). En razn a esto, Salahi et al. 2011 sugieren que estos rboles podran ser usados para la descontaminacin in situ de suelos contaminados con metales pesados. Los eucaliptos son especies policrpicas que se reproducen sexualmente por semillas y vegetativamente por propgulos (Little Jr. & Skolmen 1989). Estos rboles florecen a lo largo de todo el ao (Little Jr. & Skolmen 1989), y su polinizacin se puede dar por insectos como colepteros, lepidpteros, hempteros, dpteros y ms comnmente por abejas, y en menor proporcin por pjaros y pequeos mamferos (Bean & Russo 1989). Adicionalmente, tienen una alta produccin de semillas, las cuales pueden ser dispersadas por anemocoria, barocoria, hidrocoria o zoocoria (Bean & Russo 1989). Estas germinan fcil y rpidamente (no ms de 26 das despus de la dispersin), y tienen un alto porcentaje
de germinacin en zonas abiertas, aunque no requieren luz para germinar (Bean & Russo 1989, Wagner et al. 1999, ANPSA 2010). Adems, pueden permanecer en el banco de semillas areo hasta por dos aos si las condiciones son secas (Jensen et al. 2007). En otras palabras, los eucaliptos cuentan con varios tipos de reproduccin, tienen la capacidad de reproducirse varias veces al ao y una amplia lista de polinizadores. Ms an, producen una alta cantidad de semillas, que son fcilmente transportadas a corta y larga distancia, germinan fcil y rpidamente, y permanecen dormantes en el rbol por periodos prolongados. Adicionalmente, las plntulas se establecen y crecen en poco tiempo, an en condiciones de luz reducida y dficit de nutrientes y agua. Este conjunto de atributos perfila a los eucaliptos como especies con una alta capacidad competitiva y oportunistas, lo que representa un riesgo importante para la composicin de especies nativas y consecuentemente para el correcto funcionamiento de los ecosistemas de humedal de Bogot.
peligro de incendios forestales (Franco & Baptiste 2006). Como resultado los bosques dominados por eucaliptos son pobres.

Se encuentran en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Meandro del Say, Capellana, El Burro y La Vaca, y ocupan mayor extensin en el humedal de Guaymaral. En general forman parches grandes y medianos, aunque tambin se encuentran individuos dispersos. El humedal de Jaboque cuenta con mayor nmero de parches, pero los parches de tamaos grandes estn en los humedales de La Conejera, Guaymaral, Crdoba y Juan Amarillo. La especie ms frecuente y abundante es E. globulus; sin embargo tambin estn presentes E. camaldulensis en el humedal de Crdoba y E. grandis en Juan Amarillo. El origen de las especies del gnero Eucalyptus en los humedales se debe a su siembra directa. La mayora de stas han sido introducidas y dispersadas por el hombre con propsitos de reforestacin, cortavientos, estabilizacin o desecacin de terrenos en toda la Sabana de Bogot. Es pertinente prestar atencin a las plantaciones de eucaliptos en los humedales de Bogot,. Humedales como La Conejera presentan siembra de stos muy cerca del cuerpo de agua, en Meandro del Say ocurre una situacin particular con leos de E. globulus usados como barreras que presentan rebrotes y en Guaymaral existe gran densidad de juveniles y plntulas sin ningn tipo de control.
Impacto general
Los eucaliptos compiten exitosamente por el agua, los nutrientes y la luz. Adems producen grandes cantidades de hojarasca, la cual libera al suelo sustancias alelopticas que inhiben a otras especies (Del Moral & Muller 1969, 1970, Michelsen et al. 1996, Weber 2003). Por esta razn se reduce el contenido de humedad del suelo, lo que cambia su estructura y disminuye su fertilidad. Asimismo la estructura y diversidad de las comunidades nativas se ven afectadas negativamente. Sumado a lo anterior, estos rboles contienen cantidades de resinas que incrementan el rea de invasin (%) 0,985 0,859 0,335 0,187 0,179 0,107 0,086 0,0615 0,0086
Humedal Guaymaral La Conejera Crdoba Juan Amarillo Meandro del Say Jaboque El Burro Torca La Vaca
No. de parches 8 7 3 4 6 9 1 1 -
Mayor tamao de parche (m2) 4.598,4 4.812 2.424 1.091,3 645 290 860 615 ~ 109
Bibliografa
ANPSA-Australia Native Plant Society [Australia]. 2010. Australian weed species. Recuperado en noviembre de 2011 de: http://anpsa.org.au/weeds3.html Arriagada-Escamilla, C. & Rai, M. 2007. Arbuscular micorrizal fungi in agricultural ecosystems. Pp: 121-137. In: Rai, M. (Ed.). Mycotechnology: Present status and future prospects. I. K. International. New Dehli, India. 320 p. Bafeel, S. O. 2008. Contribution of mycorrhizae in phytoremediation of lead contaminated soils by Eucalyptus rostrata plants. World Applied Sciences Journal 5 (4): 490-498. Bean, C. & Russo, M. J. 1989. Elements stewardship abstract for Eucalyptus globulus. The Nature Conservancy. Virginia, Estados Unidos. Brown, C. J. & Gubb, A. A. 1986. Invasive alien organisms in the Namib desert, upper Karoo and the arid and semiarid savannas of western southern Africa. Pp: 93-108. In: Macdonald, I. A. W., Kruger, F. J., Ferrar A. A. (Eds.). The ecology and management of biological invasions in southern Africa, Cape Town, South Africa: Oxford University Press. CABI. 2012. Eucalyptus camaldulensis. Disponible en: http:// www.cabi.org/isc/?compid=5&dsid=22596&loadmodule =datasheet&page=481&site=144 Del Moral, R. & Muller, C. H. 1969. Fog drip: a mechanism of toxin transport from Eucalyptus globulus. Bulletin of the Torrey Botanical Club 96 (4): 467-475. Del Moral, R. & Muller, C. H. 1970. The allelopathic effects of Eucalyptus camaldulensis. American Midland Naturalist 83 (1): 254-282. Doran, J. C. & Matheson, A. C. 1994. Genetic parameters and expected gains from selection for monoterpene yields in petford Eucalyptus camaldulensis. New For. 8: 155-167. En: Dungey, H. S., Potts, B. M., Whitham, T. G. & Li, H.-F. 2000. Plant genetics affects arthropod community richness and composition: evidence from a synthetic Eucalypt Hybrid Population. Evolution 54 (6): 1938-1946. Franco, A. M. & Baptiste E., M. P. 2006. Eucalyptus globulus. Red de Informacin sobre Especies invasoras (Colombia). Instituto Alexander von Humboldt. Bogot, Colombia. Recuperado en noviembre de 2011 de http://ef.humboldt. org.co/ver_especie_caractgeneral.asp?id_especie=65 Jensen, A. E., Walker, K. F. & Paton, D. C. 2007. Using phenology of eucalypts to determine environmental watering regimes for the River Murray floodplain, South Australia. Pp: 175-180. En: Wilson, A. L., Dehaan, R. L., Watts, R. J., Page, K. J., Bowmer, K. H. & Curtis, A. 2007.
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~ 111
Taxn/Sinnimos
Kalanchoe cf longiflota Kalanchoe cf blossfeldiana
Kalanchoe sp.
Yuli Pinzn, Adriana M. Daz Espinosa y Julin E. Daz
CRASSULACEAE/Saxifragales/Espermatophyta

Kalanchoe.
Descripcin botnica
Kalanchoe sp tiene el tallo glabro, liso, recto, redondo en la base y cuadrangular hacia el pice. Tiene un dimetro que va desde aproximadamente 1.5 cm en la base hasta 0.3 cm en el pice; con la inflorescencia mide ms de 100 cm de alto. No tiene espinas, aguijones ni zarcillos. Tampoco tiene ltex. Sus hojas son crasas y su venacin es hipdroma; estas son simples, opuestas, sin estpulas, y con pecolos amplexicaules de 1.0 a 1.3 cm de largo. Su lmina mide entre 4 y 6.5 cm de largo, y entre 2 y 4 cm de ancho, es plana, obovada, con base decurrente, pice redondeado y margen crenulada. Su inflorescencia es una umbela compuesta y es terminal, sostenida por un eje que mide entre 1.0 y 1.2 m. Sus flores son tubulares y miden entre 1.2 y 1.4 cm de largo. Su corola tiene 4 lbulos amarillos de 2 a 3 mm de largo. La especie que est invadiendo los humedales de Bogot puede estar entre K. longiflora y K. blossfeldiana (Exotic yellow); es de difcil determinacin dado la hibridizacin que presentan las especies de Kalanchoe y las mltiples variedades ornamentales que se han desarrollado.
Flor de Kalanchoe sp en el humedal la Conejera /Foto: Orlando Vargas
Humedal la Conejera. Plantas juveniles de Kalanchoe sp /Foto: Orlando Vargas
112 ~
Invasin de Kalanchoe cf. longiflora en el humedal de Jaboque /Foto: Liliana Martnez
Hbitat
Las especies de Kalanchoe son nativas de frica y estn adaptadas a ambientes secos y bien drenados (Baldwin 1938, Milburn et al. 1968). En Colombia se ha encontrado ocupando un amplio espectro de ambientes: en los alrededores de Bogot, enclaves secos de clima fro en Mondoedo (vase Holdridge 1967 y Calvachi 2012) y reas colmatadas de algunos humedales. Como otras crasulceas, es capaz de colonizar los techos de las casas rsticas con teja de ladrillo.
rea de distribucin nativa. El gnero Kalanchoe es originario principalmente del Viejo Mundo (frica),
pero hay algunas pocas especies en Asia (Shu-hsia & Kun-tsun 1984, Kun-tsun et al. 2008). Kalanchoe longiflora es nativa de la parte sur del continente Africano, mientras que K. blossfeldiana es nativa de Madagascar. Reportes de invasin. Ninguna de las dos especies est reportada en las bases mundiales sobre especies invasoras; sin embargo K. blossfeldiana est naturalizada en muchas partes. El gnero se ha usado ampliamente en Norteamrica para horticultura, K. pinnata, K. daigremontiana y K. delagoensisfueron muy comercializadas, sin embargo han bajado su demanda, justamente porque se han logrado naturalizar en la regin de Florida; ahora K. blossfeldiana es la especie ms comercializada en esta regin (Ward 2008). Es importante anotar que K. pinnata, especie hermana, est reportada dentro de la base mundial de especies invasoras GISD (1). Por su parte K. blossfeldiana est reportada como cultivada e invasora en la isla chilena de Juan Fernndez (19), potencialmente invasora en el santuario de Machupichu en Per (Ochoa & Andrade 2003), extica ornamental en Venezuela (Ojasti 2011), extica casual en Nueva Zelanda (Heenan et al. 2008) e invasora en la costa mediterrnea de Valencia Espaa (Ferrer-Medino y Donat 2011). Es posible que la especie que invade el enclave seco de Mondoedo en Cundinamarca (12) sea la misma especie que coloniza los humedales de Bogot. Por su parte Kalanchoe pinnata es considerada una especie de moderado riesgo de invasin en el pas (13).
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Kalanchoe spp. tiene reproduccin sexual y asexual. Los esquejes de las plantas de Kalanchoe producen races con moderacin, lo que es inusual en Crasulceas (Baldwin 1938). Adems en algunas especies se ha visto que producen varios retoos en sus mrgenes de manera asexual; estos son ms exitosos que las plntulas originadas desde la semilla (Herrea et al. 2009). Tambin tiene la capacidad de reproducirse por rizomas. De hecho las especies de este gnero son muy fcil de propagar (Swingle 1934, Baldwin 1938), y por lo general maduran sexualmente al ao de ser sembradas (Baldwin 1938). Otra de sus ventajas reproductivas es que una vez sus flores han madurado, permanecen frescas por 7 a 8 semanas (Schweickerdt 1936), y como ya se mencion sus frutos tienen numerosas semillas (Baldwin 1938, Prez-Calix 2008). Tambin se ha visto que dada su condicin cromosmica, Kalanchoe hibridiza fcilmente con otras especies. Cabe notar que la capacidad que tienen las especies de Crassulaceae para propagarse asexualmente ha favorecido su estado cromosmico presente. (Baldwin 1938) En razn a estas ventajas reproductivas las especies de Kalanchoe se perfilan para ser colonizadoras agresivas; es ms, no solo se ha visto dominando en ambientes similares a los de su hbitat originalen los bosques secos de Mondoedo, Cundinamarca el paisaje actual es dominado por Kalanchoe cf. longiflora (Obs. Pers)sino que es un elemento importante en los humedales de Juan Amarillo y Jaboque, tanto en la porcin terrestre como la porcin acutica colmatada.
Hbito de Kalanchoe sp/Foto: Yuli Pinzn

Se encuentra en los humedales de Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque y La Vaca. Forma parches pequeos a medianos y es habitual encontrar a la especie con mayor frecuencia en hbitats colmatados. Sin embargo, tambin invade hbitats terrestres y de borde como ocurre en los humedales de Guaymaral, La Conejera y La Vaca. Es particularmente abundante en los humedales de Juan Amarillo y Jaboque, donde forma coberturas discontinuas que se extienden a varias decenas de metros con respecto al borde en zonas colmatadas. En el humedal de Juan Amarillo la especie se encuentra principalmente en el sector conocido como Chucua de los Curies y se mezcla con otras especies como Pteridium aquilinum y Baccharidastrum argutum. En el humedal de Jaboque la especie se encuentra muy cerca de sector conocido como Torquigua y all tambin se mezcla con P. aquilinum. Este Kalanchoe es una especie relativamente reciente con potencial invasor enorme. No solamente invade ecosistemas de humedal en el Distrito Capital sino que se encuentra en enclaves ridos y reas
Impacto general
Esta especie tiene una alta capacidad para adaptarse a ambientes de estrs, de modo que esta planta aprovecha sus caractersticas morfolgicas y fisiolgicas para convertirse en un elemento dominante dentro de los ecosistemas colonizados. As esta especie no solo se desarrolla en ambientes extremos, sino que adems su gran adaptabilidad le permite adquirir nichos ecolgicos fcilmente. Por lo que en ecosistemas con recursos ilimitadoscomo los del trpico esta especie coloniza fcilmente, gracias a que sus estrategias de supervivencia le dan la posibilidad de establecerse y dominar sobre otras especies en diversos ambientes. (Luttge 2004).
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urbanas comunes (jardines y techos). Aunque se desconoce el origen de las invasiones de esta planta, su extensin alcanz a los Parques Ecolgicos Distritales de Humedal, y no solo representa un problema local sino constituye una amenaza seria a nivel regional. Con el tiempo puede ser una de las especies invasoras herbceas con mayor impacto en los humedales de Bogot.
Bibliografa
Baldwin Jr., J. T. 1938. Kalanchoe: The Genus and its Chromosomes. American Journal of Botany, Vol. 25 (8): 572-579. Calvachi Zambrano, B. 2012. Los ecosistemas semisecos del altiplano cundiboyacense, bioma azonal singular de Colombia, en gran riesgo de desaparicin. Mutis Vol. 2 (1): 112-145. Ferrer Merino F &, Donat P.M. 2011. Invasive Plants in the Coastal Vegetal Communities in Valencia (Spain). Not Bot Hort Agrobot Cluj, 39(1):09-17. Heenan, P.B.; de Lange, P.J.; Cameron, E.K.; Parris, B.S. 2008: Checklist of dicotyledons, gymnosperms, and pteridophytes naturalised or casual in New Zealand: additional records 2004-06. New Zealand Journal of Botany 46: 257-283.
Holdridge, L. R. 1967. Life Zone Ecology. Tropical Science Center. San Jos, Costa Rica. (Traduccin del ingls por Humberto Jimnez Saa: Ecologa Basada en Zonas de Vida, 1a. ed. San Jos, Costa Rica: IICA, 1982). Kun-Tsun, F., Gilbert, M. G. & Ohba, H. 2008. Kalanchoe. En Flora of China. Vol. 8. Disponible en http://www.efloras. org [revisado en Octubre 2012] Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA. Luttge, U. 2004. Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM). Annals of Botany Vol. 93 (6): 629-652. Milburn, T. R., Pearson, D. J. & Ndegwe, N. A. 1968. Crassulacean Acid Metabolism Under Natural Tropical Conditions. New Phytologist Vol. 67 (4): 883-897. Ochoa J. G & Andrade G. I. 2003. Flora introducida en el santuario histrico de Machu Picchu:Inventario y prioridades de manejo para la conservacin de la biodiversidad. Ecologa en Bolivia, 38(2): 141-160 Ojasti, J. 2001. Estrategia Regional de Biodiversidad para los pases del Trpico Andino. Convenio de Cooperacin Tcnica no Reembolsable ATN/JF-5887-RG. Comunidad Andina. Banco Interamericano de Desarrollo. http://www. comunidadandina.org/bda/docs/CAN-BIO-0012.pdf Prez-Calix, E. 2008. CRASSULACEAE. Instituto de Ecologa, a.c. Centro Regional del Bajo Ptzcuaro, Michoac. Flora del Bajo y de regiones adyacentes fascculo 156, junio 2008. Schweickerdt, H. G. 1936. Kalanchoe blossfeldiana. Botanical Magasine 9440. Shu-Hsia, F. & Kun-Tsun, F. 1984. Crassulaceae. En: ShuHsia, F. & Kun-Tsun, F. (eds.) Fl. Reipubl. Popularis Sin. Vol.34, No.1. pp. 31-220. Swingle, C. F. 1934. The easiest plant in the world to propagate. Journal of Heredity Vol. 25. Pp. 73-74. Ward D.B 208. Keys to the flora of Florida: 18,Kalanchoe (Crassulaceae). Phytologia (April 2008) 90(1): 41
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2. Especies potencialmente invasoras en los humedales de Bogot
Arundo donax L. / Arundo bifaria Retz, Arundo coleotricha (Hack.) Honda POACEAE/Cyperales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Arundo donax
Perla Ramrez, Adriana Daz Espinosa, Julin E. Daz
RIESGO (IAVH)
ALTO

Caa comn y carrizo.
Descripcin botnica
Gramnea perenne de 3 a 10 m de alto, con crecimiento robusto, sus hojas estn dispuestas alternamente en todo el tallo (Mavrogianopoulos et al. 2002). El tallo es morfolgicamente heterogneo y consta de nudos y entrenudos. El tallo es hueco en los entrenudos, pero slido en los nudos (Shatalov & Pereira 2002). Tallos fuertemente ramificados o con dbiles ramas laterales a partir de los nodos. Presenta una pancula en la parte superior de los tallos y sus races tienden a crecer horizontalmente. A menudo forman grandes colonias (Mavrogianopoulos et al. 2002).
Hbitat
Se establece en bordes de zanjas, arroyos y ros, en suelos bien drenados, con niveles de nitrgeno enriquecido y con abundante luz solar. Tolera una amplia variedad de condiciones, incluyendo niveles altos de salinidad y puede florecer en muchos tipos de suelos (Mavrogianopoulos et al. 2002, Global Invasive Species Database 2012). Invade las zonas ribereas y causa alteraciones en la hidrologa, el ciclo de nutrientes y el rgimen de incendios, contribuyendo al desplazamiento de especies nativas. Se debe controlar antes de que sea un problema, porque una vez establecida, la erradicacin y control son difciles (Global Invasive Species Database 2012).
rea de distribucin nativa. Nativa de las regiones tropicales y templadas del Viejo Mundo, como Asia y la regin Mediterrnea Actualmente invade regiones de clima similar en otros continentes e islas (CABI 2012). Reportes de invasin. Catalogada dentro de las 100 especies ms invasoras del mundo (1), y presente en varias bases mundiales (2, 3 y 5). Se encuentra extendido por los cuatro continentes, invadiendo zonas ribereas (4) en varios pases o islas como Australia, Bermudas, Brasil, Chile, Chipre, Colombia,
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Invasin de Arundo donax en el humedal de La Conejera /Foto: Julin E. Daz
Crcega, Espaa, Estados Unidos (en 46 estados), Francia, Fiyi, Grecia, Guam, Hait, Hawi, Isla de Pascua, Isla Norfolk, Islas Baleares, Islas Canarias, Islas Cook, Islas Juan Fernndez, Kiribati, Las Azores, Madeira, Malaui, Mxico, Micronesia, Namibia, Nauru, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda, Palaos, Polinesia Francesa, Portugal, Puerto Rico, Repblica Dominicana, Rumana, Samoa, Suazilandia, Sudfrica, Tonga, Turqua, Uruguay, Wallis y Futuna y Zimbabue (10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 18, 19, 22, 25, 26, 31, 32, 33, 35, 38, 39, 40 y 42). En pases como Sudfrica se clasifica como maleza nociva y se prohbe su venta. En Colombia se considera una especie de alto riesgo de invasin (13) y est registrada en departamentos como el Valle del Cauca (4).
vegetativamente, A. donax puede invadir rpidamente nuevas reas y formar zonas densas (Global Invasive Species Database 2012). Su temperatura ptima de germinacin es de 28 C (Graziani & Steinmaus 2009). Acumula rpidamente biomasa por debajo del suelo (Thornby et al. 2007), y gracias a su crecimiento rpido (Flores et al. 2011) de acutica emergente, invade zonas de ribera (Spencer et al. 2005, Riaz et al. 2008). En sus races se reporta la presencia de larvas de mosquitos (Culex spp. y Aedes albopictus), causando efectos adversos en su fisiologa (Ceotto & Candilo 2010).
Impacto general
Es capaz de crecer en suelos altamente contaminados con metales pesados como Cd y Ni (Papazoglou 2007), y actuar como una especie agresiva con la capacidad de transformar el ecosistema (Spencer et al. 2005), expandindose ampliamente (Flores et al. 2011). Afecta los cauces fluviales, interfiere en el control de inundaciones, compitiendo y desplazando plantas nativas, causando cambios ecolgicos drsticos. Es extremadamente inflamable aumentando la probabilidad y la intensidad de los incendios. Se puede establecer como planta invasora porque despus de un incendio se recupera 3 a 4 veces ms rpido que las plantas nativas (Global Invasive Species Database 2012). Invade cultivos y canales de agua (Flores et al. 2011). En California, invade las zonas ribereas (State Agriculture or Natural Resource Departments 2000, Spencer et al. 2005, California Invasive Plant Council

En su rea de distribucin nativa florece desde principios de primavera hasta principios de otoo (Mavrogianopoulos et al. 2002). Usualmente presenta esterilidad floral donde es introducido y por consiguiente se utiliza el rizoma para su propagacin (Spencer & Ksander 2006, Ceotto & Candilo 2010); por ejemplo en California se ha observado una produccin de flores muy escasa y de semillas inviables (Thornby et al. 2007). Los tallos producen ramas durante la temporada de crecimiento a partir del segundo ao, y la muerte del pice puede ser un estmulo para la produccin de la ramas laterales (Thornby et al. 2007). Como consecuencia de su capacidad para reproducirse
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Bibliografa
CABI. 2012. Invasive Species Compendium. Wallingford UK: CAB International.www.cabi.org/isc. [21 SEP 2012]. California Invasive Plant Council. 2006. California Invasive Plant Inventory. Cal-IPC Publication 2006-02 (1 February 2007). California Invasive Plant Council. Berkeley, California. Arundo donax L. United States Department of Agriculture USDA & Natural Resourses Conservation Service NRCS. The Plants Database. National Plant Data Center. Baton Rouge, USA. Recuperado en enero de 2012 de http://plants.usda.gov/ java/invasiveOne?pubID=Cal-IPC. Ceotto, E. & Candilo, M. 2010. Shoot cuttings propagation of giant reed (Arundo donax L.) in water and moist soil: the path forward?. Biomass and Bioenergy 34 (11): 1614-1623. Flores, J., Pastor, J., Martnez, A., Gimeno, J., Rodrguez, I. & Frutos, J. 2011. Arundo donax chipboard based on urea-formaldehyde resin using under 4 mm particles size meets the standard criteria for indoor use. Industrial Crops and Products 34 (2): 1538-1542. Global Invasive Species Database 2012. Arundo donax. Disponible en de http://www.issg.org/database/species/ ecology.asp?si=112&fr=1&sts=sss&lang=EN. Acceso: enero de 2012 Graziani, A. & Steinmaus, S. 2009. Hydrothermal and thermal time models for the invasive grass, Arundo donax. Aquatic Botany 90 (1): 78-84. Mavrogianopoulos, G., Vogli, V & Kyritsis, C. 2002. Use of wasterwater as a nutrient solution in a closed gravel hydroponic culture of giant rees (Arundo donax). Bioresource Technology 82: 103-107. Moran, P. & Goolsby, J. 2009. Biology of the galling wasp Tetramesa romana, a biological control agent of giant reed. Biological Control 49: 169-179. Papazoglou, E. 2007. Arundo donax L. stress tolerance under irrigation with heavy metal aqueous solutions. Desalination 211 (1-3): 304313. Riaz, A., Liow, P., Spencer, D & Jasieniuk, M. 2008. Molecular evidence for a single genetic clone of invasive Arundo donax in the United States. Aquatic Botany 88: 113120. Shatalov, A. & Pereira, H. 2002. Influence of stem morphology on pulp and paper properties of Arundo donax L. reed. Industrial Crops and Products 15: 77-83. Spencer, D. & Ksander, G. 2006. Estimating Arundo donax ramet recruitment using degree-day based equations. Aquatic Botany 85: 282288. Spencer, D., Ksander, G. & Whitehand, L. 2005. Spatial and temporal variation in RGR and leaf quality of a clonal
2006, Global Invasive Species Database 2012), al igual que en Mxico (Moran & Goolsby 2009), en Hawi, Puerto Rico (USDI 1999) y Estados Unidos.

Esta especie est iniciando una invasin en el humedal de La Conejera en el sector de conservacin (ver fotografa). All se encuentra un parche pequeo en la franja terrestre. Precisamente es indispensable eliminar este parche antes de que llegue al borde, para evitar que se propague hacia la franja de transicin acutica-terrestre. No existen registros en otros humedales.
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riparian plant: Arundo donax. Aquatic Botany 81: 2736. State Agriculture or Natural Resource Departments. 2000. State noxious weed lists for 46 states. Arundo donax L. United States Department of Agriculture USDA & Natural Resourses Conservation Service NRCS. The Plants Database. National Plant Data Center. Baton Rouge, USA. Recuperado en enero de 2012 de http:// plants.usda.gov/java/noxComposite?stateRpt=yes Thornby, D., Spencer, D., Hanan, J & Sher, A. 2007. L-DONAX, a growth model of the invasive weed species, Arundo donax L. Aquatic Botany 87 (4): 275-284. USDI, Geological Survey. 1999. Information index for selected alien plants in Hawaii (20 october 2003). Hawaiian Ecosystems at Risk Project, Biological Resources Division, Haleakala Field Station. Makawao, Hawaii. Arundo donax L. United States Department of Agriculture USDA & Natural Resourses Conservation Service NRCS. The Plants Database. National Plant Data Center. Baton Rouge, USA. Recuperado en enero de 2012 de http:// plants.usda.gov/java/invasiveOne?pubID=HEAR
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Pittosporum undulatum Vent. PITTOSPORACEAE/Apiales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Pittosporum undulatum

Blanquillo, jazmn australiano, jazmn del cabo o laurel huesito.
Descripcin botnica
rbol que crece hasta 15 metros de alto. Hojas alternas, elptico-oblongas, acuminadas en el pice, atenuadas en la base, enteras, con un tamao entre 1,5 a 5 cm, mrgenes ondulados, a veces recurvados. Pecolos 7 a 26 mm de largo, 1 a 2 mm de ancho. Inflorescencia terminal con 4 a 15 flores de color blanco cremoso. Frutos en cpsulas sub-globosas, 2 valvas, con un tamao de 10 a 14 mm de dimetro, de color amarillo a marrn, lisos o ligeramente rugosos, glabros. Las cpsulas usualmente contienen de 20 a 40 semillas naranjas muy llamativas para aves (Goodland & Healey 1996).
Hbitat
Las condiciones climticas de su rango nativo varan desde temperaturas subtropicales a tropicales hmedas. Esta especie se encuentra en una variedad de hbitats, tales como matorrales y pastizales (Binggeli 1998).
rea de distribucin nativa. Nativa de la franja costera y la zona montaosa del sur este australiano, en el ecosistema de bosque subhmedo (Binggeli 1998, CABI 2012). Reportes de invasin. Introducida ampliamente como ornamental a cuatro continentes desde 1800, en regiones tropicales y subtropicales (3, 4). Est reportada en las bases mundiales sobre especies invasoras (1, 2). En Suramrica se encuentran registros en las bases I3N de Uruguay y Brasil. Otros lugares con reportes de invasin son Australia, Bermudas, Cuba, Espaa, Estados Unidos, Hawi, Isla Norfolk, Islas Canarias, Islas Juan Fernndez, Italia, Jamaica, Madeira y Azores, Mauricio, Mxico, Portugal, Reino Unido y Sudfrica (10, 11, 14, 16, 19, 20, 25, 27, 28, 32, 33, 34, 37, 39 y
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Flor/Foto: Ana Lucia Caro
40). En Colombia se encuentra en los Departamentos de Cundinamarca y Antioquia (4) y es usada principalmente como ornamental, desconociendo que es una de los rboles ms invasores del mundo (2).

Es una especie perenne, siempre verde, de crecimiento rpido, presenta flores unisexuales. La floracin ocurre a los cinco aos y es polinizada por abejas. Sus frutos maduran en un periodo de seis meses produciendo muchas semillas, las cuales son consumidas y dispersadas por aves. Tambin puede rebrotar a partir de estacas o tocones. Desarrolla copas densas generando mucha sombra. Ante los disturbios presenta una menor tasa de mortalidad y mayores tasas de crecimiento que las especies nativas. En el caso de los huracanes estos favorecen su dispersin y con ello el rea invadida. Al eliminar el fuego natural en los ecosistemas de donde es originaria (Australia) se favorece su dispersin (Binggeli 1998, CABI 2012), siendo hoy una de las principales invasoras de Australia.
Las semillas germinan con facilidad, sin necesidad de tratamiento, pero su temperatura ptima es de 18 a 21C. Forma bancos de plntulas, preferiblemente en los claros del bosque o en los bordes de este, llegando a presentar hasta 5.000 plntulas por m2. La reproduccin por estacas tambin es exitosa, y de hecho es por este medio que se propaga como ornamental (Brickell & Zuk 1997, CABI 2012).
Impacto general
Esta especie se vuelve dominante en los bosques secundarios y bosques naturales intervenidos. Segn Binggeli (1998), en reas invadidas por P. undulatum se ha registrado una fuerte disminucin en la riqueza de especies nativas, probablemente debido a la densa sombra que proyecta. Los impactos ecolgicos asociados con la invasin de esta especie son considerables, por la reduccin en la diversidad florstica y estructural de la zona, lo cual es motivo de preocupacin para la conservacin. Tambin produce sustancias alelopticas que pueden desplazar a las especies nativas (Mullett 1996). Mayor tamao de parche (m2) 446,8 884 33,4
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Humedal La Conejera Crdoba Techo
rea de invasin (ha) 0,41 0,156 0,004
No. parches 23 11 1
Bibliografa
Binggeli, P. 1998. An overview of invasive woody plants in the Tropics. School of Agricultural and Forest Sciences Publication 13, Unversity of Wales, Bangor, UK. Brickell, C. & J. D. Zuk. 1997. The American Horticultural Society A-Z Encyclopedia of Garden Plants. DK Publishing, Inc., NY. CABI. 2012. Invasive Species Compendium. Wallingford UK: CAB International.www.cabi.org/isc. [21 SEP 2012] Goodland, T. & Healey, J. R. 1996. The invasion of Jamaican montane rainforests by the australian tree Pittosporum undulatum. School of Agricultural and Forest Sciences University of Wales, Bangor, UK Head, L. & Muir. P. 2004. Nativeness, Invasiveness, and Nation in Australian Plants: Geographical Review. Vol. 94, No. 2, People, Place, & Invasive Species (Apr.,), pp. 199-217. Mullett, T. 1996. Ecological aspects of sweet pittosporum (Pittosporum undulatum Vent.): implications for control and management. School of Aquatic Science and Natural Resources Management, Deakin University. Australia..
Pittosporum undulatum en el humedal de Techo /Foto: Julin E. Daz

Esta especie se encuentra en los humedales de La Conejera, Crdoba y Techo. Forma parches de tamao mediano a pequeo pero tambin se encuentran individuos dispersos. La especie es particularmente abundante en el humedal de La Conejera donde forma coberturas densas en algunos sectores que impiden el paso de la luz. All se encuentra el mayor nmero de parches; el parche de mayor tamao est en el humedal de Crdoba. Pittosporum undulatum fue sembrada en los humedales con propsitos ornamentales. Es una especie ampliamente usada en jardines, zonas verdes pblicas, residenciales y separadores de vas.

Ricinus communis L. / Ricinus africanus Mill., Ricinus angulatus Thunb., Ricinus armatus Andr., Ricinus atropurpureus Pax & K. Hoffm., Ricinus badius Rchb., Ricinus borboniensis Pax & K. Hoffm., Ricinus cambodgensis Benary, Ricinus communis fo. americanus Mll. Arg., Ricinus digitatus Noronha, Ricinus europaeus T. Nees, Ricinus giganteus Pax & K. Hoffm., Ricinus glaucus Hoffmanns. EUPHORBIACEAE/ MALPIGIALES/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Ricinus communis
RIESGO (IAVH)
ALTO

Higuerilla, higuerillo, higuereta, trtago, castor, rejalgar, ricino, palmacristi, popo y tirraya.
Descripcin botnica
Arbusto perenne con tallos erectos, lampios, ramificados, rojizos y sin ltex. Las hojas son alternas, grandes, pecioladas, provistas de espculas caducas, lbulos lanceolados y mrgenes dentados; miden hasta 50 cm de longitud. Peciolo de hasta 20 cm de longitud. Las flores aparecen dentro de la cpsula floral donde se alternan masculinas en su base y flores femeninas en la parte superior, no tienen ptalos (San Miguel 1999). El fruto es una cpsula dehiscente de tres valvas ovoide, de 1 a 2 cm de dimetro, con la superficie cubierta de espinas color rojo antes de la maduracin. Contiene tres semillas elipsoides, de color pardo rojizo.
Hbitat
Esta especie se encuentra en reas disturbadas y abandonadas, en estados sucesionales tempranos. Con frecuencia se encuentra en reas riparias, aunque tambin en las cunetas de las carreteras, bordes de arroyos, jardines, tierras de labor y escombreras. En general prefiere tierras sueltas, arenosos-limoso, frescas o de regado, con
Frutos verdes/Foto:Adriana Daz
Flor/Foto:Adriana Daz
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Invasin de Ricinus communis en el humedal de Crdoba /Foto: Orlando Vargas
Ricunus communis en el H. Santa Mara del Lago /Foto: Orlando Vargas
pH entre 5-6,5. Le favorecen la humedad alta y el clima clido tropical; bajo estas condiciones puede producir individuos de hasta 10 m (San Miguel 1999). Tolera el estrs por agua y es cultivada para el aprovechamiento de sus semillas y como ornamental (San Miguel 1999).
rea de distribucin nativa. Originaria del nororiente y centro de frica. Fue introducida como una planta ornamental en regiones tropicales y subtropicales (San Miguel 1999, Global Invasive Species Database 2012). Reportes de invasin. Esta especie es altamente invasora, se encuentra reportada en dos bases mundiales sobre especies invasoras (1 y 2), adems de
numerosas fuentes regionales y locales como Suramrica (6). En total invade 82 lugares en el mundo en los cinco continentes, en pases e islas como Afganistn, Albania, Antigua y Barbuda, Argentina, Australia, Bahamas, Bermudas, Botsuana, Brasil, Bulgaria, Camboya, Chile, China, Colombia, Costa Rica, Cuba, Ecuador, El Salvador, Espaa, Estados Unidos, Filipinas, Fiyi, Grecia, Guam, Guatemala, Hawi, Hong Kong, India, Indonesia, Isla de la Reunin, Isla de Pascua, Isla Norfolk, Islas Cook, Islas Galpagos, Islas Juan Fernndez, Islas Marianas del Norte, Islas Marshall, Islas menores alejadas de Estados Unidos, Islas Pitcairn, Islas Salomn, Israel, Jamaica, Japn, Kiribati, Lesoto, Madagascar, Malaui, Mayotte, Mxico, Micronesia, Mongolia, Mozambique, Namibia, Nauru, Nepal, Niue,
126 ~
Nueva Caledonia, Nueva Zelanda, Palaos, Panam, Papa Nueva Guinea, Paraguay, Per, Polinesia Francesa, Portugal, Puerto Rico, Rusia, Samoa, Seychelles, Singapur, Sri Lanka, Suazilandia, Sudfrica, Taiwn, Tanzania, Tonga, Uruguay, Vanuatu, Wallis y Futuna, Zambia y Zimbabue (3, 5, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 15, 16, 18, 18, 19, 20, 26, 28, 30, 32, 33, 38, 39, 40, 42). En Colombia se le reporta como una especie de alto riesgo de invasin (13), y est en los Departamentos de Choc, Antioquia, Caldas y Boyac (4). Parte de su amplia distribucin y reportes de invasin est relacionado con el uso que se le ha dado a esta especie desde tiempos inmemorables. El ricino es una especie de domesticacin muy antigua, conocida por los babilonios y egipcios 4.000 aos a. c. (Sanz-Elorza et al. 2004). En Europa oriental, su naturalizacin tuvo lugar durante el Imperio Romano, y fue cultivada como ornamental. En Amrica, fue introducida por los esclavos de frica (Sanz-Elorza et al. 2004). Histricamente se emple en antorchas o candiles de alumbrado. En la actualidad, se utiliza el aceite extrado de sus semillas en la industria moderna para la fabricacin de explosivos, tinta, barnices, lubricantes, pegamentos, plsticos, fertilizantes, piel, velas y cosmticos, para la industria y la farmacia (San Miguel 1999). En Europa es ampliamente cultivado en jardines y se ha naturalizado en zonas mediterrneas (San Miguel 1999). La especie es cultivada tambin para la produccin de aceites industriales en varios pases del mundo, en Europa, Asa, frica y especialmente Amrica e India.
Hbito/Foto:Adriana Daz

Arbusto monoico, presenta flores masculinas y femeninas en el mismo individuo, la polinizacin se da por el viento (Cronk & Fuller 1995). En condiciones ambientales adecuadas puede reproducirse en cualquier poca del ao. Temperaturas por encima de los 40 C, pueden disminuir la floracin. La produccin de semillas es altamente precoz (CABI 2012). Sus semillas se dispersan balsticamente y presentan un eliosoma atractivo para las hormigas (do Espiritu Santo 2007), que comen el eliosoma y descartan la semilla, usualmente viables. Como resultado muchas semillas de Ricinus, sin eliosoma, son diseminadas en grandes reas, obtenindose as un gran nmero de plntulas (Martins et al. 2011). En Brasil esta interaccin se presenta muy a menudo en las zonas donde se da la especie.
Sus propgulos tienen viabilidad alta (Martins et al. 2006, Martins et al. 2009). No germinan inmediatamente despus de ser dispersadas, sino que se incorporan al banco de semillas y emergen bajo diferentes condiciones ambientales de luz y temperatura, lo que le da una ventaja sobre otras especies (Martins et al. 2009). La temperatura adecuada en el suelo para la germinacin est entre los 10 a 18 C. Cada planta produce entre 1.500 y 150.000 semillas/ao/periodo reproductivo (Hogan 1992). Gracias al banco de semillas y a que coloniza fcilmente sitios disturbados, es una buena competidora con plantas nativas (Martins et al. 2011). Presenta una plasticidad fenotpica alta y respuestas de evitacin de sombra como hojas ms anchas y el incremento en la elongacin del tallo, dependiendo de la intensidad y calidad espectral de la luz (Dale & Causton 1992, Martins et al. 2009). Esta plasticidad ocurre por la gran competencia intra-especfica que presenta, debido a la alta produccin de plntulas que compiten por luz (Hogan 1992, Martins et al. 2009). Todas estas caractersticas: la maduracin temprana, la dispersin autcora, formacin de bancos de semillas (de ms de un ao), rpido crecimiento despus
~ 127
de un disturbio y respuestas de evitacin de sombra, son las que garantizan la invasin de esta especie y la formacin de parches (Martins et al. 2009). Adems, presenta un alto contenido de cido ricinolico, factor que la hace resistente a diferentes pestes.
Impacto general
Forma matorrales muy densos que compiten e impiden la germinacin de especies nativas (Weiss 1983). Adems es venenosa, sus semillas y hojas son peligrosas, lo que constituye un riesgo constante para nios y animales (CABI 2012). La ingestin de las semillas produce intoxicaciones ms o menos graves incluso puede ser mortal a causa de la toxo-albmina (ricina) que contienen (San Miguel 1999). Esta toxina es coagulante sobre la sangre y probablemente inhibe la sntesis de protenas. Tambin contienen otros venenos como el alcaloide ricinina y la enzima lipasa. La ingestin de 2 a 10 semillas puede causar la muerte a un hombre adulto. Las personas que manipulan la planta a menudo sufren trastornos (alergias, asma, anafilaxia, lesiones cutneas o desrdenes digestivos) (Sanz-Elorza et al. 2004). Esta especie se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Santa Mara del Lago, Meandro del Say y La Vaca. Forma parches medianos a pequeos y es posible encontrarla en zonas de borde con la tendencia a formar coberturas densas (caso Crdoba). La mayor extensin se da en el humedal de Crdoba con 0,15 ha; en este humedal tambin forma el mayor nmero de parches (12) y se registra el parche de mayor tamao (1.131 m2). En humedales como Santa Mara del Lago y La Conejera se encuentran algunos individuos dispersos rea de invasin (ha) 0,154 0,121 0,036 0,032 0,01 0,015 0,0142 0,008 0,0005
Humedal Crdoba Juan Amarillo Guaymaral Torca Jaboque Santa Mara del Lago Meandro del Say La Vaca La Conejera
128 ~
No. parches 12 11 2 2 5 1 1 -
Mayor tamao de parche (m2) 1.131,1 402 281,14 280 24,5 132 70 -
de la especie que pueden comenzar a formar parches en un futuro. En humedales como Juan Amarillo, Crdoba y Santa Mara del Lago se observan bancos de plntulas. El origen de la especie en los humedales muy probablemente se debe al transporte de semillas en escombros que se utilizaron en la conformacin de jarillones y rellenos.
Bibliografa
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Rumex conglomeratus Murray / R. acutus Sm., R. glomeratus Schreb., R. litoralis Kunth, R. nemolapathum EhRh., R. paludosus With. Rumex crispus L. / R. hydrolapathum Huds., R. magellanicus Campd., R. patientia Gay., Lapathum crispum (L.) Scop. POLYGONACEAE/Caryophyllales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Rumex spp.
R. crispus
R. conglomeratus

Romaza, lengua de vaca o lengevaca y bijuac. Sin embargo, a R. crispus tambin se le conoce como ruibarbo, romacillo, ribarbo, riobarbo, ruibarbo de huerta, arracachuela(o), barbasco, barrabs, chueca, paciencia.
Descripcin botnica
La lengua de vaca es una hierba terrestre, glabra, raramente papilosa en las venas del envs de las hojas. R. conglomeratus alcanza alturas entre 30 y 120 cm y su tallo se ramifica hasta el tercio distal, mientras que R. crispus llega a medir de 40 a 150 cm de altura y se ramifica hasta la mitad. La venacin de las hojas presenta un patrn vertical fusiforme. Las hojas tienen creas caducas, rara vez persistentes en la madurez. La lmina es oblongo-lanceolada a lanceolada-linear, con base dbilmente cordada y pice agudo (algunas veces obtuso en R. conglomeratus); los mrgenes son enteros a subenteros, fuertemente crespos y ondulados en R. crispus, y planos a muy dbilmente ondulados en R. conglomeratus (Freeman 2005). Tienen inflorescencias paniculadas terminales, ocupando los dos tercios distales en R. conglomeratus, y la mitad distal del tallo en R. crispus; usualmente se presentan en ramas simples rectas, o algunas veces arqueadas en R. crispus, y subtendidas por una hoja en R. conglomeratus; tiene de 10 a 25 flores por pancula. El fruto es un aquenio por
Flores R. crispus/Foto: Orlando Vargas
Hbito R. crispus/Foto: Ana Lucia Caro
130 ~
lo general de color marrn rojizo, que se abre por accin mecnica (Weaver & Cavers 1979, Mosyakin 2005).
Hbitat
Rumex crispus se puede encontrar en un rango altitudinal que va desde los 0 a 3.500 m, mientras que R. conglomeratus solo llega hasta los 2.500 m (Castillejos & Solano 2008). Ambas toleran condiciones de plena luz solar y pH entre 5,6 a 7,8 (Castillejos & Solano 2008). Estas especies de Rumex son bastante tolerantes a una amplia gama de suelos y condiciones del agua (InBuy 2011), de hecho se ha visto que R. crispus es una especie muy tolerante a la fluctuacin en el nivel del agua (Harper & Chancellor 1959), mientras que R. conglomeratus presenta una tolerancia intermedia (Laan et al. 1989). Por ello estas especies se encuentran con frecuencia creciendo en zonas anegadas, cunetas y orillas de cuerpos de agua, as como en los subsuelos expuestos a nuevas excavaciones, tierras de cultivo marginales, o bordes de bosque (Brenchley & Adam 1915, Einhellig & Rasmussen 1973, Mosyakin 2005, Castillejos & Solano 2008, InBuy 2011). La lengua de vaca es una hierba ruderal que coloniza ambientes disturbados, como campos cultivados, humedales contaminados, lugares de desechos y a lo largo de carreteras (Brenchley & Adam 1915, Harper & Chancellor 1959, Einhellig & Rasmussen 1973, Holm et al. 1977, Weaver & Cavers 1979, Mosyakin 2005, InBuy 2011). De hecho, la presencia de R. crispus en cierta medida es indicadora de un mal manejo de la tierra,
R. conglomeratus en el humedal El Burro/Foto: Adriana Daz
de altas concentraciones de nitrgeno en el suelo y de compactacin del suelo (Cavers & Harper 1964).
rea de distribucin nativa. Rimux crispus ha sido reportada como originaria de Eurasia, mientras que R. conglomeratus se ha reportado como nativa de una regin ms amplia, como es Eurasia y norte de frica (Trelease 1892, Mondragn & Vibrans 2009, GRIN sin fecha). Reportes de invasin. Rumex crispus es la especie ms extendida y ecolgicamente exitosa del gnero, ocurre en casi todo el mundo como una especie extica naturalizada (Mosyakin 2005). Ha sido reportada en bases mundiales sobre especies invasoras (1 y 2) y tiene
R. conglomeratus
~ 131
reportes para Argentina, Australia, Chile, Colombia, Ecuador, Estados Unidos, Filipinas, Fiyi, Guatemala, Hawi, Isla de la Reunin, Islas Galpagos, Islas Juan Fernndez, Mxico, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda, Papa Nueva Guinea, Per, Polinesia Francesa y Puerto Rico (3, 4, 5, 8, 9, 14, 16, 17, 18, 19, 32, 33, 38 y 40). Por otro lado, aunque R. conglomeratus tiene una amplia distribucin (Amrica, Europa y Oceana), solo ha sido reportada como invasora en Australia, Hawi, Isla Norfolk, Islas Juan Fernndez y Nueva Zelanda (2, 3, 4, 5, 19, 32, 33)..

Hierbas perennes de crecimiento rpido (Weaver & Cavers 1979, Obs. pers. 2011), R. crispus puede tener un ciclo de vida bi-anual en Norteamrica (Mosyakin 2005). Ambas especies pueden reproducirse sexualmente por semilla y vegetativamente a partir de fragmentos que dejan en el suelo (Cavers & Harper 1964, Gmez et al. 2003). Los individuos maduros pueden producir hasta 80.000 frutos por ao (Mosyakin 2005, InBuy 2011). Se dispersan de diversas maneras como hidrocoria, anemocoria, barocoria, zoocoria y epizoocoria (Cavers & Harper 1964, Holm et al. 1977, Cooper et al. 1960 en Zaller 2004, Mosyakin 2005, InBuy 2011). Los frutos maduran y se desprenden pasiva y lentamente (Weaver & Cavers 1979). Forman bancos de semillas que permanecen viables por muchos aos (Good & Day 1924, Toole & Brown 1946, Darlington & Steinbauer 1961). Tambin sus semillas son propensas a permanecer sobre el
suelo debido a su gran longevidad, y luego germinan en grandes oleadas en pocas de mayor precipitacin, lo que les da a estas especies la capacidad de dominar y formar parches monoespecficos (Weaver & Cavers 1979). Tienen la capacidad de germinar en una amplia gama de condiciones y colonizar rpidamente (Cavers & Harper 1964). No obstante, germinan ms fcil en la superficie del suelo, en poca de lluvias que cuando han sido enterradas; en lugares hmedos la temporada de germinacin para estas especies se prolonga (Cavers & Harper 1964, Cavers & Harper 1966, Weaver 1978). Pueden sobrevivir durante largos periodos de inmersin, a lo que responden elongando sus hojas. Esto les permite colonizar los bordes de los humedales, ya que cuentan con la capacidad de crecer en suelos hmedos (Banga et al. 1995). Asimismo, en condiciones de inmersin completa, R. conglomeratus extiende su sistema de races considerablemente, con un alto porcentaje de porosidad (Laan et al. 1989). Estas adaptaciones tambin les dan el potencial para formar grandes parches monoespecficos (Good & Day 1924). Por otro lado, R. crispus presenta un fuerte efecto aleloptico que inhibe la germinacin de otras plantas (Harper & Chancellor 1959, Einhellig & Rasmussen 1973). Este efecto se debe a fitotxinas de tipo fenlico que se pueden encontrar en las hojas, otra caracterstica que le permite a R. crispus formar parches monoespecficos (Einhellig & Rasmussen 1973). Igualmente, libera sustancias solubles en agua como flavonoides,
R. crispus
132 ~
Hbito R. conglomeratus/Foto: Perla Ramrez.
R. crispus en el humedal El Burro/Foto: Perla Ramrez
terpenos, sesquiterpenlactonas, quinonas, glicsidos y cumarinas, pero no de alcaloides, a travs de los exudados de hojas y races (Gmez et al. 2003). Se han visto florecer a lo largo de casi todo el ao en los humedales de Bogot, ventaja reproductiva que caracteriza a este tipo de plantas ruderales. Los humedales de Bogot ofrecen las condiciones adecuadas para que sus semillas se acumulen en el suelo, debido a la disminucin del flujo de sus aguas causada por la proliferacin de especies acuticas enraizadas, cuyo crecimiento se ve estimulado por el exceso de nutrientes que hay en las aguas contaminadas. Aunada a esta situacin, la contaminacin de los suelos de estos humedales probablemente est estimulando la germinacin de semillas (Weaver & Cavers 1979, Mosyakin 2005, Castillejos & Solano 2008). Adicionalmente, las semillas de estos Rumex no requieren luz para germinar (Cavers & Harper 1966), por lo que los doseles densos de los humedales no inhibirn su crecimiento. De modo que es apenas lgico que estas especies de Rumex se encuentren dominando y compitiendo exitosamente contra la vegetacin nativa de los Humedales.
Impacto general
Son especies colonizadoras agresivas en ecosistemas degradados, y estn adaptadas a ambientes abiertos o cerrados y con impactos antrpicos, por lo que tienen la capacidad de formar parches monoespecficos en los humedales de Bogot, y de este modo desplazan a otras especies nativas de estos ecosistemas. En razn a ello, se considera una invasora importante, y cuenta con atributos que le dan un potencial invasivo alto: gran capacidad reproductiva, prolongada latencia de la semilla, largo perodo vegetativo y rpido crecimiento. Se ha encontrado a R. crispus invadiendo numerosos cultivos de leguminosas, frutales, cereales y hortalizas (Villaseor & Espinosa 1998). Adems, R. crispus es hospedera de numerosos fidos que atacan los cultivares (Mondragn & Vibrans 2009). Son txicas para el ganado y aves; por un lado pueden causar trastornos gstricos y dermatitis si se ingieren en grandes cantidades, y por otro es posible que el nitrato y el cido oxlico liberados por estas plantas al suelo causen la muerte (Gmez et al. 2003, Zaller 2004, Mondragn & Vibrans 2009).
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Rumex crispus se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, El Burro, La Vaca y Tibanica. Esta especie invade hbitats terrestres, pero a veces se encuentra muy cerca del borde. No suele ser una especie muy abundante y normalmente se encuentra inmersa en la matriz de Pennisetum clandestinum. Muy seguramente R. crispus coloniz los humedales a causa de los disturbios propiciados en ellos con la fragmentacin de los mismos, la constitucin de rellenos y la construccin de infraestructura y vas de trnsito. Por otra parte, tambin es probable que haya pasado de fincas y predios aledaos abandonados. Rumex conglomeratus se encuentra principalmente en los humedales de Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Meandro del Say, Capellana, El Burro y Tibanica. Esta especie forma parches grandes especialmente en hbitats colmatados y tiende a ser abundante y dominante. Tambin invade sitios reducidos como canales, tal y como ocurre en el humedal El Burro (ver foto).
Bibliografa
Banga, M., Blom, C. W. P. M. & Voesenek, L. A. C. J. 1995. Flood-Induced leaf elongation in Rumex Species: effects of water depth and water movements. New Phytologist 131 (2): 191-198. Brenchley, W. E. & Adam, H. 1915. Recolonisation of cultivated land allowed to revert to natural conditions. Journal of Ecology 3 (4): 193-210. Castillejos C., C. & Solano, E. 2008. Flora del bajo y de regiones adyacentes. Familia Polygonaceae. Fascculo 153. Universidad Nacional Autnoma de Mxico., Mxico Distrito Federal. 51 p. Cavers, P. B. & Harper, J. L. 1964. Rumex obtusifolius L. and R. crispus L. Journal of Ecology 52 (3): 737-766. --------------------------------------------1966. Germination polymorphism in Rumex crispus and Rumex obtusifolius. Journal of Ecology 54 (2): 367-382. Darlington, H. T. & Steinbauer, G. P. 1961. The eighty-year period for Dr. Beals seed viability experiment. American Journal of Botany 48 (4): 321-325. Einhellig, F. A. & Rasmussen, J. A. 1973. Allelopathic effects of Rumex crispus on Amaranthus retroflexus, grain sorghum and field corn. American Midland Naturalist 90 (1): 79-86. Freeman, C. C. 2005. Rumex conglomeratus Murray, Prodr. Stirp. Gott.. Flora of North America. Vol. 5. POLYGONACEAE. Recuperado en septiembre de 2011 de http://www.efloras.org/florataxon. aspx?flora_id=1&taxon_id=242100154 Gmez, C., Arango, R., Arvalo, L. P., Delgado, C., Roco G., M., Len, S. M., Marentes, D., Correa, E. M. & Vargas, S. 2003. Algunos estudios de alelopata de Rumex crispus L. y Polygonum segetum HBK., en Colombia. Revista Corpoica 4 (1): 42-48. Good, R. DO. & Day, C. D. 1924. Notes on the Ecology of Radipole Lake, Weymouth. Journal of Ecology 12 (2): 322-328. GRIN-Germplasm Resources Information Network) [Sin fecha]. Rumex conglomeratus USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Recuperado en septiembre de 2011 de http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/ npgs/html/taxon.pl?32528 Harper, J. L. & Chancellor, A. P. 1959. The comparative biology of closely related species living in the same area: IV. Rumex: Interference between individuals in populations of one and two species. Journal of Ecology 47 (3): 679-695.
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~ 135
Holcus lanatus L. / Aira holcus-lanata Vill., Avena lanata (L.) Cav., Avena pallida Salisb., Ginannia lanata (L.) F.T. Hubb., Ginannia pubescens Bubani, Holcus mollis L., Nothoholcus lanatus (L.) Nash POACEAE/Poales/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Holcus lanatus
Adriana Daz Espinosa, Julin E. Daz y Lina Camelo
RIESGO (IAVH)
ALTO

Heno blanco, falsa poa.
Descripcin botnica
Hierba perenne, cespitosa, con races fibrosas. Culmos de 20 a 100 cm de alto, erectos o ascendentes desde la base, pubescentes sobre los nodos y por una corta distancia hacia abajo. Vainas divididas, pero casi enteras cuando jvenes, quilla ligeramente ovalada y vaina de la hoja inflada. Lgula en la cara abaxial de 2 mm de largo, truncada o con ms frecuencia con forma irregular con muescas como proyecciones marginales. La lmina de la hoja se ensancha ms all de la lgula, plana de 5-10 mm de ancho. Las hojas son angostamente lanceoladas, de manera gradual o puntiagudas, pubescentes en ambas superficies, de color verde a verde grisceo, hojas jvenes enrolladas en los rebrotes. Panculas densas lanceoladas a oblongas ovadas de 4 a 10 cm de largo, con numerosas espiguillas de verde grisceo a purpura. Semillas de 1,5 a 2,5 mm de largo (Beddows 1961).
Hbitat
Comn en pastizales, cultivos, arbustales y bordes de carretera. Tambin puede encontrarse en mrgenes de bosque, plantaciones forestales o zonas riparias (Global Invasive Species Database 2012). Presenta una amplia
<Sin vnculo de interseccin>
136 ~
tolerancia climtica y su crecimiento ptimo se da en condiciones hmedas. Crece en diferentes tipos de suelo, puede soportar suelos cidos y pobres en nutrientes, al igual que suelos pobremente drenados (Pitcher & Russo 1989). En Colombia llega a altitudes hasta 3.200 m y es capaz de soportar el estrs por heladas (Marqunez-Casas & Norato-Rodrguez 2004).
rea de distribucin nativa. Nativa de las zonas templadas de Europa, oeste de Asia y norte de frica (Standley 2007, Gucker 2008). Se piensa que su centro de origen fue la pennsula ibrica (Jacques & Munro 1963). Probablemente fue introducido accidentalmente a Norteamrica en las semillas de forraje (Thompson & Turkington 1988). Reportes de invasin. Esta especie se encuentra reportada en bases mundiales de especies invasoras (1), ocurre principalmente en Amrica y algunas islas del pacfico. Se reporta como invasora en Argentina, Australia, Chile, Colombia, Estados Unidos, Hawi, Isla de la Reunin y Nueva Zelanda (3, 8, 9, 12, 13, 14, 16, 17, 18, 19, 33 y 34). En Colombia se encuentra en los Departamentos de Antioquia, Caldas, Cundinamarca, Boyac, Norte de Santander y Tolima (4), y es considerada de alto riesgo de invasin (13).
Holcus lanatus en los humedales de Bogot/Foto: Adriana Daz

Pasto perenne, que llega a alturas hasta de 100 cm. Se reproduce sexualmente por semillas y asexualmente
por tallos decumbentes, en cuyos nodos surgen races y nuevos vstagos. Aunque la especie se dispersa vegetativamente, la mayor parte de la reproduccin ocurre por semilla (Thompson & Turkington 1988). Florece a partir del segundo ao de vida en zonas templadas. La produccin de flores y semillas es prolfica, una sola pancula puede llegar a producir hasta 380 semillas y una sola planta 240.000. La produccin por m2 est entre 19.000 a 82.300. Las flores son polinizadas por el viento y las semillas tienen dispersin anemcora, hidrcora y epizocora (Pitcher & Russo 1989, AKEPIC 2012). Las semillas germinan y crecen rpidamente. La temperatura ptima para la germinacin es 20 C, aunque pueden germinar a temperaturas entre 7 y 8 C. Plantas almacenadas por dos aos llegan a tener
~ 137
viabilidad alta, con porcentajes de germinacin de hasta el 95%. La sombra afecta el desarrollo de las plntulas, as como su sobrevivencia. Sus tasas de crecimiento son altas, lo que la hace una especie muy competitiva; aunque tambin compite exitosamente por recursos del suelo, ya que produce un denso tapete de races muy finas, con alta capacidad de intercambio catinico, reduciendo el espacio disponible para otras especies y la toma de nutrientes y agua (Pitcher & Russo 1989, AKEPIC 2012). Las races pueden penetrar aproximadamente 90 cm, pero en su mayora se encuentran a 10 cm. El corte del csped estimula su crecimiento vegetativo.
Impacto general
Es una especie muy competidora que puede eliminar hierbas nativas. Adems, al parecer contiene compuestos alelopticos que inhiben las plantas nativas y tambin tiene compuestos que producen reaccin alrgica (cinidos). Puede dominar rpidamente donde coloniza, ya que forma una densa capa de races que reduce el espacio disponible para otras especies, compite por recursos como agua y nutrientes con otras plantas. Finalmente, produce grandes cantidades de paja que puede convertirse en material combustible y provocar incendios (Holloran et al. 2004). En Colombia alcanza a llegar a los subpramos, compitiendo con herbceas nativas (Daz-Espinosa & Vargas 2004).

Holcus lanatus se encuentra en casi todos los humedales; sin embargo, se ha observado con certeza en Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Jaboque, Meandro del Say, Capellana, El Burro, La Vaca y Salitre. Este pasto se encuentra normalmente mezclado en la matriz formada por Pennisetum clandestinum, por lo general sin cubrir extensiones mayores a 20 m2. Es tpico encontrarlo en zonas de borde, muy cerca del cuerpo de agua y al borde de caminos en la franja terrestre de los humedales.
Bibliografa
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Impatiens walleriana Hook. f./ I. balsamina L., I. giorgii De Wild., I. holstii Engl. & Warb., I. lujai De Wild., I. sultani Hook. f. BALSAMINACEAE/Ericales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Impatiens walleriana
Yuli Pinzn, Adriana Daz Espinosa, Julin E.Daz

Besito(s), bella helena, amor ardiente, caracucho, canutillo, alegra, besito de jardn, besito de monte, beso de antioqueo, beso de novia, amor encarnado, buenas tardes, ojo de gato, primavera, pensamiento, princesa, violeta.
Descripcin botnica
Hierba terrestre, de tallos suculentos, color verde o rojizo; alcanza entre 30-70 cm de altura. Sus tallos simples o ramificados son glabros, rara vez ligeramente pubescentes en el pice. Sus hojas estn acumuladas al final del tallo, son alternas y tienen pecolos con 1 2 glndulas. La lmina de la hoja es ampliamente elptica o oblongo-elptica, y tiene 1 2 glndulas basales; su base es decurrente hacia el pecolo, su margen es crenado-denticulada y su pice es acuminado. Sus inflorescencias axilares, tienen por lo general de 1 a 5 flores, que son variables en tamao y el color puede ser rojo, carmes, rosa, morado, violeta, prpura o blanco. Esta flor tiene una particularidad: uno de sus dos spalos (el menor) est abruptamente constreido en una espuela curva y filiforme. El fruto es una cpsula fusiforme, glabra, que al madurar explota al contacto, y de esta manera dispersa sus semillas (Baxter 2005, Chen et al. 2007).
Flor/Foto: Liliana Martnez
Hbito/Foto: Ana Lucia Caro
~ 139
Hbito/Foto: Ana Lucia Caro
Impatiens walleriana en el humedal de La Conejera /Foto: Adriana Daz
Hbitat
Impatiens walleriana est siempre asociada a cursos de agua, matorrales ribereos, mrgenes de ros y lugares sombreados y hmedos; se cultiva en jardines e invernaderos. Soporta condiciones soleadas a parcialmente sombreadas y un pH entre 6,1 y 7,8. Crece a altitudes entre los cero a 2.600 m (Grey-Wilson 1980, Chen et al. 2007, Mondragn & Vibrans 2009). Se comporta como invasora en hbitats ruderales o disturbados, as como en bosques plantados y naturales. Es muy comn en los jardines de reas urbanas, por lo que frecuentemente coloniza bordes de bosque de reas urbanas (Silva et al. 2002, Burgos 2009).
rea de distribucin nativa. Nativa del este de frica, de Tanzania a Mozambique (Grey-Wilson 1980, Chen et al. 2007, Global Invasive Species Database 2012). Reportes de invasin. Introducida ampliamente en el mundo por su valor ornamental (Chen et al. 2007), escapa de cultivos y jardines y se vuelve invasora, (1). A pesar de su amplia distribucin geogrfica y su extenso uso como ornamental, sus reportes de invasin son en la mayora en isla y en pocos lugares continentales. Se registra como invasora en Australia, Brasil, China, Colombia, Estados Unidos, Hawi, Hong Kong, Isla de la Reunin, Islas Canarias, Islas Galpagos, Islas Juan Fernndez, Polinesia Francesa y Puerto Rico (3, 4, 5, 10, 12, 13, 14, 19, 27 y 33). En Colombia se encuentra en
140 ~
los Departamentos de Nario, Valle del Cauca, Choc, Tolima, Cundinamarca, Santander y Antioquia (4). Es catalogada como una especie con moderado riesgo de invasin (13). Pese a eso hay una introduccin constante de I. walleriana a los humedales de Bogot, cerca de jardines en zonas residenciales.

De ciclo anual a perenne, formadora de parches grandes (Grey-Wilson 1980, Chen et al. 2007). Policrpica, se reproduce sexualmente por semilla y vegetativamente por esquejes (Csurhes & Edwards 1998). Florece en diferentes pocas del ao dependiendo de su ubicacin geogrfica: en China ocurre entre junio y octubre (Chen et al. 2007); en Mxico se da en enero, marzo y junio, aunque probablemente est en estado reproductivo casi todo el ao (Mondragn & Vibrans 2009); en Brasil florece todo el ao (Silva et al. 2002), al igual que ocurre para las especies de Impatiens en frica (GreyWilson 1980). Presenta polinizacin cruzada (mariposas) o autopolinizacin (Grey-Wilson 1980, Corra et al. 2001, Baxter 2005). Tiene una produccin de semillas alta, las cuales son dispersadas por autocoria mediante un mecanismo explosivo de la cpsula (Baxter 2005). En condiciones de laboratorio germinan el 79% de sus semillas (RBG Kew, Wakehurst Place). En bosques riparios de Brasil se han reportado bancos de semillas de esta especie (Gasparino et al. 2006). Bioacumula metales pesados como Cu, Zn, Cr, Ca y Ni (Schenato et al. 2008, Lai et al. 2011). Su alta capacidad reproductiva, fcil dispersin y formacin de bancos de semillas, le dan la capacidad de formar grandes parches y de desplazar a especies nativas, por lo que es una especie que puede afectar humedales. Presencia de la especie en los PEDH Es muy invasora, puede ser dominante o codominante en ambientes naturales o seminaturales, con un fuerte impacto directo sobre la composicin, estructura y funcionamiento de los ecosistemas (Global Invasive Species Database 2012). Tambin afecta cultivos de caf (Mondragn & Vibrans 2009).

Esta especie comienza a formar parches pequeos y medianos en los humedales de La Conejera y Crdoba. Su mayor rea de cobertura se da en el humedal de Crdoba, donde ocurre el mayor nmero de parches y el de mayor tamao. Es posible encontrar a la especie en hbitats terrestres y cercanos al borde. Su introduccin en los humedales se debe a su carcter ornamental; probablemente fue sembrada por los habitantes de los sectores vecinos.
Impacto general
Humedal Crdoba La Conejera
rea de invasin (ha) 0,031 0,0013
No. de parches 12 1
Mayor tamao de parche (m2) 72 12,5
~ 141
Bibliografa
Baxter, A. 2005. Regeneration and transformation of Impatiens walleriana using cotyledonary node culture. Thesis submitted to the faculty of Virginia Polytechnic Institute and State University in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science in Horticulture. Disponible en: http://scholar.lib.vt.edu/theses/ available/etd-01132006-151511/unrestricted/ThesisFinalVersion-1.pdf Burgos H., M. 2009. Flora vascular con caractersticas potenciales para el aprovechamiento y la conservacin de los fragmentos de selva en el municipio de Atzalan, Veracruz. Tesis para obtener el grado de maestra en Ciencias. Instituto de Ecologa A.C. Xalapa-Veracruz, Mxico. Chen, Y., Akiyama, S. & Ohba, H. 2007. Impatiens walleriana. Balsaminaceae. En: Flora of China Vol. 12. Published by Science Press (Beijing) and Missouri Botanical Garden Press. Pp. 58. Recuperado en septiembre de 2011 de http://www.efloras.org/florataxon. aspx?flora_id=2&taxon_id=242413427 Corra, C. A., Irgang, B. E. & Moreira G., R. P. 2001. Estrutura floral das angiospermas usadas por Heliconius erato phyllis (Lepidoptera, Nymphalidae) no Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Sr. Zool. 90: 71-84. Csurhes, S. & Edwards, R. 1998. Potential environmental weeds in Australia: Candidate species for preventative control. Canberra, Australia. Biodiversity Group, Environment Australia. 112 p. Gasparino, D., Malavasi, U. C., de M. Malavasi, M. & de Souza, I. 2006. Quantificao do banco de sementes sob diferentes usos do solo em rea de domnio ciliar. R. rvore [online]. 2006, Vol.30 (1): 1-9. Global Invasive Species Database, 2012. Impatiens walleriana. Disponible en: http://www.issg.org/database/species/ecology.asp?si=1272&fr=1&sts=sss&lang=EN. Acceso 23 de sep. de 2012. Grey-W., C. 1980. Impatiens of Africa. Royal Botanic Gardens, Kew. A. A. Balkema, Rotterdam. 235 p. En: Baxter, A. 2005. Regeneration and transformation of Impatiens walleriana using cotyledonary node culture. Thesis submitted to the faculty of Virginia Polytechnic Institute and State University in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science In Horticulture. Disponible en: http://scholar.lib.vt.edu/theses/ available/etd-01132006-51511/unrestricted/ThesisFinalVersion-1.pdf Lai, H.-Y., Su, S.-W., Guo, H.-Y. & Chen, Z.-S. 2011. Heavy metals contaminated soils and phytoremediation 142 ~
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Pinus patula Schltdl. & Cham. PINACEAE/ Pinales/Coniferophyta
Taxn/Sinnimos
Pinus patula
Ana Caro, Adriana Daz Espinosa y Julin E. Daz

Pino, pino ptula.
Descripcin botnica
rbol perenne de 15-30 (35) m de altura de copa redondeada a piramidal. Corteza delgada, con placas irregulares caedizas, de color rojizo. Acculas de 17-24 cm de largo x 1 mm de ancho, 3 por hacecillo, pndulas, pice agudo, curvado. Conos de 8 a 10 cm de largo x 5 a 6 cm de ancho, zigomorfos, agrupados de 2 a 8 sobre las ramas, ssiles o cortamente pedicelados, ovoides. Semillas de 5 mm de largo x 3 de mm de ancho, alas 3 veces ms grandes que la semilla (Bases de datos de invasiones biolgicas para Uruguay 2011).
Hbitat
En su rea nativa se desarrolla en climas subtropicales hmedos, de regiones clidas a frescas, en sitios con niebla durante todo el ao y precipitaciones entre 500 y 2000 mm por ao y altitudes de 1.500 a 3.100 m (Wright et al. 1995). Crece en terrenos de topografa plana y con pendientes moderadas en suelos cidos (pH 4,5 a 5,5), profundos, hmedos, bien drenados y frtiles (Gillespie 2000).
Conos/Foto: Perla Ramrez
~ 143
Los principales requerimientos nutricionales del pino estn relacionados con el nitrgeno, fsforo, potasio, azufre, magnesio y calcio. Len y Suarez (1998) afirman que el gnero Pinus presenta un amplio rango de tolerancia a los niveles de deficiencia o exceso en el suelo; adems el gnero es tolerante a temperaturas extremas (desde -65 C hasta 50 C).
rea de distribucin nativa. Originaria de zonas subtropicales de Mxico, sur-oeste de Estados unidos (Nyoka 2003) y Nicaragua (33). Reportes de invasin. Desde los aos 40 se ha plantado extensamente a travs de los trpicos y zonas templadas del mundo, incluyendo el sur de frica, el subcontinente Indio, Suramrica y Australia (Gillespie 2000). Hoy en da crece con xito en muchos sitios que se encuentran hasta los 40 de latitud sur y norte (Gillespie 2000). En las zonas que invade crece a alturas por encima de los 1.200 m (en bosques afromontanos y pastizales), en Colombia ha sido introducido persistentemente en zonas de subpramo, bosque altoandino y alrededores de zonas naturales como los PEDH. Est reportado en bases mundiales sobre especies invasoras (2). Se registran procesos de invasin en varios pases como Australia, Botsuana, Hawi, Kenia, Lesoto, Madagascar, Malaui, Nueva Zelanda, Suazilandia, Sudfrica, Tanzania, Uganda y Zimbabue (2, 3, 4, 8, 33, 38, 39, 40, 42 y 43). En la Regin Andina se calcula que hay 52.000 hectreas de plantaciones forestales
Impatiens walleriana en el humedal de La Conejera /Foto: Adriana Daz
dominadas por P. patula (plantaciones o zonas protegidas), desplazando a especies nativas, cambiado los patrones de sucesin y favoreciendo el aumento en la intensidad y la frecuencia de los incendios (6, 12 y 13). Al pas fue introducida con fines econmicos desde 1950, razn por la cual se establecieron plantaciones para la explotacin de su madera, adems de incentivarse programas de mejoramiento reproductivo con semillas de Mxico, Sudfrica y Zimbaue (Wrigth et al. 1995). Se encuentra en el Valle del Cauca, Quindo, Nario, Meta, Cauca, Antioquia, Boyac, Caldas, Cundinamarca y Santanderes (4 y Correa et al. 1993).
144 ~

Es una confera de crecimiento rpido y de buen tamao. Sus conos masculinos estn en la parte baja de la copa y los femeninos en las partes altas. Alcanza su madurez sexual entre los tres y cinco aos de edad (Nyoka 2003). Su pico de produccin de conos est entre los 8 y 10 aos de edad. Produce semillas prolficamente. En promedio un rbol produce 40 conos con 200 semillas, de estas un porcentaje del 13 al 40% son viables. Las semillas son bastante pequeas y livianas, ptimas para la dispersin del viento con pesos entre 0,001 a 0,006 g (Gillespie 2000). Es probable que en suelos bajo condiciones hmedas y fras pueda formar bancos de semillas, ya que estas pueden permanecer vivas hasta por 21 aos en condiciones de almacenamiento en fro. Las tasas de germinacin son elevadas, de un 75 a 90% en un periodo de 27 das; dada su alta germinacin se ha visto que regenera naturalmente, llegando a producir 25.000 plntulas por hectrea y 1.500 a 2.000 tallos en estado juvenil. No se conocen reportes de su capacidad para rebrotar vegetativamente (Gillespie 2000). Esta especie forma una raz pivotante, con races laterales bien distribuidas y aumenta con facilidad la profundidad de las races en busca de humedad, cuando las condiciones del suelo lo permiten. Forma relaciones con ectomicorrizas cuando el inculo se encuentra presente en el suelo y requiere de micorrizas para un crecimiento saludable (Gillespie 2000). Todas estas caractersticas le permiten ser una buena competidora por recursos del suelo como agua y nutrientes. Los rboles tienen una corteza delgada y muy susceptible al dao por el fuego. Son sensibles a la competencia por el agua durante sequas prolongadas e intolerantes a la sombra, pero resistentes a heladas. Su crecimiento en altura culmina a los 25 aos aproximadamente (Gillespie 2000). rea de invasin (ha) 503,3 313,6 236,4 135,7 72 53,125
Impacto general
Produce gran cantidad de hojarasca de acculas, que se acumulan en el suelo con efectos negativos sobre la regeneracin natural como la disminucin de la riqueza y diversidad de especies, reciclado de nutrientes y fertilidad de los suelos (Pinzn y Corzo 2009). La sombra debajo de sus copas impide el crecimiento de plantas, sumado al sepultamiento de las semillas en los colchones de hojarasca, las cules difcilmente pueden germinar y establecerse con tan poca luz, agua y nutrientes (Pinzn y Corzo 2009). Se le atribuye un efecto hidrofbico ya que durante su crecimiento consume demasiada agua, disminuyendo el rendimiento hdrico y secando el suelo; con la disminucin del agua se pierde la conexin entre partculas minerales y orgnicas, y la disponibilidad de la materia orgnica (Hofstede 1997). Las sustancias resinosas, exudadas por las races, dificultan la retencin de agua en el suelo y lo acidifican (Jaramillo y Herion 1991). Finalmente disminuye la oferta de hbitat para la fauna y puede ocasionar incendios debido a su carcter pirfilo. Estos efectos se han confirmado debajo de plantaciones en Neusa (Cundinamarca), a 3.000 m de altitud, donde los suelos se vuelven secos, menos humferos y la descomposicin de la materia orgnica es inhibida por la hojarasca cida-cuticulosa (Corts et al. 1990), igualmente en el pramo de Gachaneque, en donde los suelos tienen bajo contenido de materia orgnica y agua (por las sustancias resinosas) y menor capacidad de campo, aunque estos suelos tienen buena estructura y porosidad, los poros son tapados por las resinas que exudan las races (Estupin-Bravo 2002).

La especie se encuentra en los humedales de Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Meandro del Say y Jaboque. Forma parches medianos a pequeos Mayor tamao de parche (m2) 337,8 90 18 122,7 ~ 145
Humedal Guaymaral Juan Amarillo Meandro del Say Jaboque La Conejera Crdoba
No. de parches 3 1 2 1 -
en la franja terrestre, pero es comn encontrar individuos dispersos principalmente sobre jarillones. El humedal donde la especie cubre mayor rea y forma mayor nmero de parches es Guaymaral. En este humedal tambin se encuentra el parche de mayor tamao. El origen de esta especie en los humedales se debe a su siembra directa probablemente con propsitos ornamentales y arborizacin de las zonas verdes.
Bibliografa
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Pinus radiata D. Don / Pinus insignis Douglas ex Loudon PINACEAE/Pinales/Coniferophyta
Taxn/Sinnimos
Pinus radiata

Pino candelabro, pino ocarpo (Bernal et al. 2011).
Descripcin botnica
rbol que alcanza una altura hasta de 60 m y ms de 1 m de dimetro. Tronco cnico, recto, con un sistema radicular potente, con races laterales bien desarrolladas y muy extendidas. La corteza externa es de color caf y apariencia agrietada. La corteza interna de color crema roscea segrega una resina transparente. Presenta acculas en grupos o fascculos de tres. Flores en forma de conos y agrupadas. El fruto es un cono leoso, grande y parecido a una pia (Correa et al. 1993).
Hbitat
En su lugar de origen se da en sitios fros y hmedos con permanente niebla (con influencia de la costa Pacfica); las temperaturas all estn entre -5 y 41 C, y las precipitaciones anuales varan entre 380 y 890 mm (McDonald & Laacke 1990). Tambin se encuentra en los climas mediterrneos de la Isla de Guadalupe (Mxico). Tolera la sequa y las heladas (Blood 2000, Farjon 2005). Se desarrolla en suelos profundos, franco-arenosos, derivados de sedimentos marinos, ricos en materia orgnica y cidos, donde se asocia con micorrizas (McDonald & Laacke 1990). En los lugares donde invade, crece en pastizales, zonas de cultivo, zonas perturbadas (Richardson et al. 1994), suelo expuesto o rocoso. Puede invadir bosques nativos, pramos, praderas de tierras bajas, dunas costeras, vegetacin de ribera y bosques esclerfilos, tanto hmedos como secos (Blood 200, Farjon 2005).
rea de distribucin nativa. Es muy rara en su rea nativa, ubicada en tres localidades de la costa de California central (condados de San Mateo, Santa Cruz, Monterey y San Luis Obispos), y tambin en la Isla de Guadalupe (Mxico) y Baja California (PIER 2003).
Conos/Foto: Julin E. Daz
~ 147
Reportes de invasin. Se encuentra reportada en bases de datos mundiales de especies invasoras (2). Debido a su crecimiento rpido ha sido apreciada y cultivada ampliamente en climas tropicales y subtropicales del mundo. En Suramrica est el caso chileno, en donde se iniciaron repoblaciones a gran escala en los aos 30, siendo en la actualidad el pas del mundo con mayor extensin de pino radiata. En Uruguay y Argentina tambin se localizan plantaciones; en este ltimo ha conseguido invadir ecosistemas muy importantes como las pampas, el bosque andino-patagnico, la estepa patagnica y los bosques del nordeste (6). Igualmente en Oceana, en donde desde los aos 20 existen plantaciones importantes en Nueva Zelanda, convirtindose en uno de los mayores productores de pino radiata, con ms de un milln y medio de hectreas en ambas islas. Otros pases con importantes superficies de esta especie y con procesos de invasin son Australia y Sudfrica, donde invade ecosistemas secos y abiertos, tipo mediterrneo y el Fynbos respectivamente (Fernndez y Sarmiento 2004; 2 y 32). Su cultivo ha favorecido procesos de invasin en varios pases o islas como Argentina, Australia, Brasil, Chile, Colombia, Ecuador, Espaa, Estados Unidos, Francia, Hawi, Lesoto, Madeira y Azores, Nueva Zelanda, Per, Reino Unido, Sudfrica y Zimbabue (3, 4, 6, 8, 9, 10, 12, 13, 16, 18, 19, 20, 32, 33, 37, 39 y 40). En Colombia se encuentra en los departamentos de
Hbito/Foto: Adriana Daz Espinosa
Tolima, Boyac y Cundinamarca (en el valle de Ubat y en el embalse del Neusa) y es reportada como una especie con riesgo de invasin (13).
148 ~

rbol monoico. Los conos masculinos estn en las ramas laterales y los femeninos distribuidos por toda la copa. Alcanza la madurez sexual (conos frtiles) entre los 5 y 10 aos de edad (Groves et al. 2005). La polinizacin es por el viento. En promedio cada cono produce de 120 a 200 semillas (McDonald & Laacke 1990). Los conos pueden permanecer en el rbol por muchos aos, donde dependiendo de las condiciones de temperatura y humedad abren o cierran sus brcteas, (conos serotonidos). Estos liberan las semillas poco a poco, hecho que se traduce en una constante, aunque escasa, lluvia de semillas. Los propgulos que persisten en el cono pueden permanecer viables por dcadas (Rocky Mountain Research Station 2011). La germinacin ocurre a los 25 das, con porcentajes de hasta 80%, con previa estratificacin por fro (McDonald & Laacke 1990). Las semillas tienen dispersin anemcora, pudiendo permanecer en los conos durante cinco aos o ms sin perder su viabilidad; stas son liberadas en las pocas de verano (PIER 2003). Luego de un incendio se dan las mejores condiciones para la regeneracin de esta especie: los conos se abren, liberando gran cantidad de semillas y las plntulas no tienen competencia; bajo estas condiciones se llegan a producir cerca de 1235.500 plntulas por hectrea. Aunque esta especie no se reproduce naturalmente por retoos vegetativos, se pueden obtener estacas de rboles maduros (McDonald & Laacke 1990). Tiene un crecimiento rpido, ya que a los cinco aos de edad alcanza alturas de 6 m. Se establece fcilmente, crea una sombra densa y forma una alfombra de acculas sobre el suelo. El incremento en altura es de 1,2 a 2,4 m por ao, llegando a vivir cerca de 80 a 100 aos. El sistema de races se extiende lateralmente hasta 12 m del rbol, explotando gran cantidad de agua y nutrientes (McDonald & Laacke 1990). En cuanto a su desempeo forestal en las condiciones climticas en Colombia, puede considerarse alto. A la edad de 5 aos esta especie presenta rendimientos de 97 m3/Ha y de 497 m3/Ha a los 13 aos (Gonzlez 1974). No es de extraar que se haya convertido en una de las conferas ms plantada en el mundo, debido a su capacidad de crecimiento en climas templados y hmedos; la versatilidad de su madera; alta produccin de semillas; facilidad para su propagacin; ausencia relativa de plagas y enfermedades; y una plasticidad alta a
diferentes condiciones ambientales (Crecente-Campo 2008). Caractersticas muy apreciadas a nivel silvicultural, pero que a su vez generan procesos de invasin.
Impacto general
Esta especie agota los nutrientes del suelo y del agua, cambia la composicin qumica del suelo y excluye a las plantas nativas. Se relaciona con un riesgo de incendio alto, establecindose en reas quemadas y formando densas masas que pueden cubrir grandes reas. La vegetacin nativa se elimina gradualmente debido a la gruesa capa de acculas que se acumula debajo de la fronda de este rbol, lo que evita el establecimiento de plantas nativas (PIER 2003).

Pinus radiata se encuentra en los humedales Meandro del Say y Juan Amarillo. Actualmente no es una especie abundante ni formadora de parches en estos humedales. Los individuos existentes se encuentran en la franja terrestre y estn ubicados sobre jarillones. Su origen, al igual que el de otras especies forestales, es la siembra directa. Probablemente se sembr con propsitos ornamentales debido al aspecto llamativo de su copa. rea de cobertuHumedal ra (m2) Juan Amarillo Meandro del Say 25,8 24,5
~ 149
Bibliografa
Bernal, R., Galeano, G., Rodrguez, A., Sarmiento, H. y Gutirrez, M. 2011. Nombres Comunes de las Plantas de Colombia. Acceso: 24 Sep 2011 http://www.biovirtual.unal. edu.co/nombrescomunes/ Blood, K. 2001. Environmental weeds: a field guide for SE Australia. Cooperative Research Centre for Weed Management Systems, Adelaide. 232 p. Correa, J., Escobar, O. y Rodrguez, J. 1993. Las Maderas en Colombia. Ficha tcnica. Pinus radiata. Universidad Nacional de Colombia. Sede Medelln - SENA Acceso: 24 Sep 2011. http://www.unalmed.edu.co/~lpforest/PDF/ Pino%20radiata.pdf Crecente-Campo, F. 2008. Modelo de crecimiento de rbol individual para Pinus radiata D. Don en Galicia. Tesis doctoral. Departamento de Enxeara Agroforestal. Escola Politcnica Superior. Universidad de Santiago de Compostela. Disponible en: http://dspace.usc.es/bitstre am/10347/2415/1/9788498870374_content.pdf Farjon, A. 2005. Pine: Drawings and descriptions of the genus Pinus. Second edition, Brill, Leiden, The Netherlands. Fernndez, A. y Sarmiento, A. 2004. El pino radiata (Pinus radiata): Manual de gestin forestal sostenible. Fundacin Biodiversidad y la Junta de Castilla y Len. Espaa. Gonzlez, M. 1974. Crecimiento en volumen por Ha de Pinus radiata en Cajamarca, Per. Revista Forestal del Per volmen 5 - N 1-2 - enero 1971-diciembre 1974. Groves, R. H., Boden, R. & Lonsdale, W. M. 2005. Jumping the Garden Fence: Invasive Garden Plants in Australia and their environmental and agricultural impacts. CSIRO report prepared for WWF-Australia. WWF-Australia, Sydney. Available at http://www.weeds.org.au/ docs/jumping_the_garden_fence.pdf McDonald, P. M. & Laacke, R. J. 1990. Pinus radiata D. Don. p. 433-441. In: Silvics of North America: Conifers. USDA Forest Service Handbook No. 654. Tambin disponible en lnea: http://www.na.fs.fed.us/spfo/pubs/silvics_ manual/Volume_1/pinus/radiata.htm PIER-Pacific Island Ecosystems at Risk. 2003. Pinus radiata. Acceso: 24 Sep 2011. http://www.hear.org/pier/species/ pinus_radiata.htm Richardson, D. M., Williams, P. A. & Hobbs, R. J. 1994. Pine invasions in the Southern Hemisphere: Determinants of spread and invadability. Journal of Biogeography Vol. 21 (5): 511-527. Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory. US. Forest service. Pinus radiata. Acceso: 24 Sep 2011. http:// www.fs.fed.us/database/feis/plants/tree/pinrad/all.html
150 ~
Thunbergia alata Bojer ex Sims / Thunbergia erecta (Benth.) T. Anderson, Thunbergia grandiflora Roxb ACANTHACEAE/ Lamiales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Thunbergia alata
RIESGO (IAVH)
ALTO

Susanita de ojos negros, ojo de poeta (IAvH 2005).
Descripcin botnica
Hierba trepadora. Tallos angulados a planos y pubescentes. Hojas opuestas, en forma de flecha, pubescentes, margen entero a dentado y tienen glndulas ssiles rojizas; pecolos 1-8,5 cm de largo, con alas angostas. Flores axilares, solitarias, con bractolas que cubren en parte o totalmente el tubo de las flores y parecen cliz. El cliz es reducido y anular, 2-4,5 mm de largo, con 11-13 lbulos angostos y desiguales; la corola es de 2,5 a 4,3 cm de largo,generalmente es anaranjada, pero existen variantes de color blanco o amarillo, con marcas color prpura oscuro en la garganta. El tubo se abre hacia arriba y se distingue una garganta. El limbo (la parte abierta o plana de la flor) tiene 5 lbulos que son contortos en el botn y tiene un dimetro de 2 4,3 cm; tiene 4 estambres, 2 son ms cortos, 7-9 mm de largo, que no salen de la garganta. Los estambres tienen 2 tecas que pueden ser iguales o desiguales. Cpsulas de 1,4 a 2,3 cm de largo, densamente pubescentes, un rostro de 0,91,5 cm en el pice (Vibrans 2009). Semillas de 4 mm de dimetro.
Flor/Foto: Ana Lucia Caro
Thunbergia alata en el humedal de La Conejera /Fotos: Orlando Vargas
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Thunbergia alata en el humedal de El Burro/Foto: Julin E. Daz
Thunbergia alata en el humedal de Crdoba /Fotos: Adriana Daz
Hbitat
De origen tropical africano. Se encuentra frecuentemente en los mrgenes de bosque, zonas abiertas, bordes de carretera. Crece en lugares iluminados y climas clidos; las plntulas pueden sobrevivir a las heladas. Se establece en suelos ricos en minerales, con buena humedad y bien drenados (Missouri Botanical Garden 2011). Invade bordes de camino, humedales, crece en las cercas, setos, en terrenos cultivados o en lugares donde la vegetacin original ha sido alterada (IAvH 2005).
rea de distribucin nativa. frica tropical (Starr et al. 2005). Reportes de invasin. Cultivada en regiones
templadas y tropicales del mundo. Fue introducida a Europa como ornamental y a partir de all introducida a los pases tropicales de Amrica, donde se extendi rpidamente. Es considerada invasora por bases mundiales sobre este tema (1) y hay reportes de procesos de invasin en pases como Australia, Brasil, Colombia, Estados Unidos, Filipinas, Fiyi, Guam, Hawi, Hong Kong, Japn, Mayotte, Nueva Zelanda, Papa Nueva Guinea, Polinesia Francesa, Samoa, Seychelles y Singapur (3, 4, 10, 12, 13, 14, 16, 19, 30, 31, 33). En Colombia esta especie se reporta en los departamentos de Choc, Antioquia, Valle del Cauca, Caldas, Cundinamarca, Boyac y Norte de Santander (4), y es considerada como una especie de alto riesgo de invasin (13).
152 ~

Es una especie trepadora, perenne, de crecimiento rpido y agresivo. Con un potencial reproductivo alto: se reproduce por semillas, esquejes, fragmentos de tallos y races (PIER 2003, Missouri Botanical Garden 2011). Las semillas son expulsadas mecnicamente cuando el fruto se abre, proceso denominado autocoria. Es una especie ampliamente usada por el hombre en jardines desde los cuales se dispersa a reas cercanas, invadiendo rpidamente los alrededores. Se cultiva por sus atractivas flores en enrejados y vallas, en cestas colgantes y como cubierta vegetal (Starr et al. 2005).
Impacto general
Debido a su hbito trepador debilita el desarrollo de las especies nativas e impide la regeneracin natural de plantas (IAvH 2005). Forma densos e impenetrables parches, amenazando los remanentes de bosque (Global Invasive Species Database 2012). En Colombia T. alata es una especie invasora de especial cuidado (Gutirrez 2006), ya est ampliamente distribuida en la zona cafetera y en general en la regin andina. Puede invadir sitios naturales, as como cultivos de algodn, sorgo, caa de azcar, cacao y maz (I3N Brasil 2012).
Thunbergia alata en el humedal de La Conejera /Fotos: Orlando Vargas

Est comenzando a invadir casi todos los humedales en la franja terrestre. Los rboles y arbustos le sirven como soporte para trepar y dispersarse. Se encuentra principalmente en los humedales de La Conejera, El Burro, Guaymaral, Juan Amarillo, Torca, Capellana, Jaboque y Crdoba. All se identifican diferentes focos de invasin y reas de desarrollo de invasiones iniciales y potenciales. Aunque el hbito trepador de la especie dificulta la evaluacin precisa de su estado en los humedales. Se estima que ocupa mayor rea total en el humedal de Humedal La Conejera Crdoba El Burro Guaymaral Juan Amarillo Torca Capellana Jaboque rea de invasin (ha) 532,5 388,5 196,1 137,5 98,1 12,5 10 8,7
La Conejera y es all donde forma los parches de mayor tamao en los estratos rasante-herbceo. Sin embargo, tiene mayor impacto en el humedal de El Burro donde ocupa 196 m2 (0,1% del rea total del humedal), hay un buen nmero de focos de invasin y se encuentra en zonas de borde llegando a trepar sobre pasto kikuyo y especies acuticas enraizadas. En el humedal de Crdoba la especie forma el mayor nmero de parches, y en ocasiones forma parches mixtos con Tropaeolum majus. Las vas de introduccin de T. alata se relacionan principalmente con actividades de ornato llevadas a cabo en barrios aledaos a los humedales. La especie fue sembrada en jardines por su carcter llamativo y habitualmente se encuentra trepando sobre rejas, mallas y muros. Dentro de los humedales no solo es capaz de extenderse sobre coberturas arbustivas y arbreas, sino que forma parches sobre el suelo y la vegetacin herbcea, que tambin ascienden a estratos superiores. Por eso la presencia de otras especies invasoras y potencialmente invasoras puede propiciar su extensin y avance a zonas de borde. No. de parches 7 14 9 7 6 1 1 3 Mayor tamao de parche (m2) 171,7 132 112,5 95 50 12,5 10 8
~ 153
Bibliografa
Global Invasive Species Database. 2012. Thunbergia grandiflora. Disponible en: http://www.issg.org/database/ species/ecology.asp?si=1319&fr=1&sts=sss&lang=EN. Acceso 25 de septiembre de 2012. Gutirrez, F. 2006. Estado de conocimiento de especies invasoras. Propuesta de lineamientos para el control de los impactos. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, Bogot, D. C. - Colombia. 156 p. I3N BRASIL. 2012. http://i3n.institutohorus.org.br Base de dados nacional de espcies exticas invasoras, I3N Brasil, Instituto Hrus de Desenvolvimento e Conservao Ambiental, Florianpolis SC. Acesso em (8/03/2012). IAvH - Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander Von Humboldt. Lnea de Especies Focales. 2005. Thunbergia alata ex Sims. Acceso: 24 Sep 2011. http://www.siac.net.co/sib/catalogoespecies/especie.do ?idBuscar=293&method=displayAAT Missouri Botanical Garden. 2011. Kemper Center for home gardening. Thunbergia alata. Acceso: 24 Sep 2011. http:// www.mobot.org/gardeninghelp/plantfinder/Plant. asp?code=A552 PIER - Pacific Island Ecosystems at Risk. 2003. Thunbergia alata. Acceso: 24 Sep 2011. http://www.hear.org/pier/ species/thunbergia_alata.htm Starr, F., Starr, K. & Lloyd, L. 2005. Thunbergia alata. United States Geological Survey-Biological Resources Division Haleakala Field Station, Maui, Hawaii. Disponible en: http://www.hear.org/starr/hiplants/reports/pdf/thunbergia_alata.pdf Vibrans, H. 2009. Malezas de Mxico, Thunbergia alata. Acceso: 24 Sep 2011. http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/acanthaceae/thunbergia-alata/fichas/ficha.htm
154 ~
Cotoneaster pannosus Franch. ROSACEAE/Rosales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Lina Camelo, Adriana Daz Espinosa y Julin E. Daz
Cotoneaster pannosus

Holly liso.
Descripcin botnica
Arbusto de 3 m de alto con hojas pequeas simples, alternas, cortamente pecioladas y con mrgenes enteras. Las inflorescencias son terminales o axilares, cimosas o en corimbos, producidos al final de las ramificaciones laterales. Flores perfectas, regulares, blancas o rosadas, pequeas, atractivas debido a su abundancia; spalos persistentes, cortos; 5 ptalos erectos o abiertos; 10 a 22 estambres en la boca del hipanto; ovario nfero o semiinfero; dos vulos por carpelo; 2 a 5 estilos libres. Los frutos son drupas, negras o rojas (Wyman 1949), contienen 1 a 5 semillas (Rehder 1940, Lorence et al. 1995).
Hbitat
Cotoneaster pannosus habita en pastizales, matorrales de montaa, zonas rocosas o tierras baldas, en elevaciones de 1.100 a 3.200 m (Starr et al. 2003). Prospera en suelos pobres, secos y en climas fros. Puede germinar en sitios disturbados: caminos, potreros, arbustales y cercas (Starr et al. 2003); al igual que en zonas naturales (Lorence et al. 1995).
Flor y fruto/Foto: Adriana Daz
~ 155
rea de distribucin nativa. El gnero Cotoneaster incluye cerca de 50 especies de arbustos y pequeos rboles nativos de las regiones templadas de Europa, norte de frica y Asia (excepto en Japn) (Cumming 1960, Chang et al. 2011). Cotoneaster pannosus es nativo del sur de China, exactamente de las provincias de Sichuan y Yuman (Neal1965, GRIN 2012). Reportes de invasin. Introducido como ornamental en varias partes del mundo. Se reporta en las bases mundiales sobre especies invasoras (2) y hay registros de invasin en pases como Australia, Estados Unidos, Hawi, Lesoto, Suazilandia, Sudfrica, Uruguay y Zimbabue (2, 3, 4, 11, 14, 16, 17, 18, 18, 19, 32, 33, 37, 38, 39, 40 y 42). En California (Estados Unidos), C. pannosus se categoriz como una de las plantas invasoras de comunidades costeras y bosques, especialmente a travs de de la costa norte al sur (CALEPPC 1999). Su riesgo de invasin an no est analizado para Colombia (13).
Cotoneaster pannusus en el humedal de Techo /Foto: Orlando Vargas

Como ornamental ha escapado de jardines y cultivos. Se reproduce sexualmente, produciendo una gran cantidad de flores, las cuales no tienen necesidad de ser fertilizadas, es decir no forman un gameto (Apomixis) (Wyman 1986). Produce gran cantidad de semillas, las cules se dispersan por animales o mamferos. Sus frutos llamativos son el alimento de aves. stas las dispersan,
aumentando su rea de distribucin; tambin se han encontrado en heces de faisanes (Phasianus colchicus) y marranos salvajes (Sus scrofa) (Starr et al. 2003). Las semillas exhiben doble dormancia debido a su tegumento y a las condiciones fisiolgicas de sus embriones. La germinacin se incrementa por escarificacin cida, seguida por la incubacin clida (USDA SCS 1988). Las plntulas germinan despus de la dispersin local de semillas. Tambin se reproduce vegetativamente por rebrotes de sus races o ramas. Las races crecen rpidamente. Tiene la capacidad de crecer bajo la sombra de rboles (Holloran et al. 2004) y una longevidad estimada de 20 aos.
156 ~
Impacto general
Son plantas muy competitivas. Forman parches monotpicos; en Hawi y Australia hay reportes sobre su capacidad de invadir zonas de bosque y alterar y desplazar comunidades de plantas nativas, alterando la regeneracin natural del sotobosque (Starr et al. 2003). Como puede crecer bajo la sombra de rboles favorece la propagacin de incendios (Holloran et al. 2004). Produce sombra sobre especies helifilas y se aferra muy bien al suelo con un sistema fuerte y profundo de races (Weber 2003). Sus frutos son venenosos para el hombre.

Forma parches pequeos a medianos en los humedales de La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba y Techo. Tambin est en los humedales de Guaymaral y Santa Mara del Lago, pero solo existen individuos dispersos que an no forman parches. Se conoce por registros fotogrficos y de observacin que tambin est presente en el humedal El Burro. Su mayor rea est en el humedal de Techo (0,036 ha), donde tambin se registra el parche de mayor tamao (218 m2). El humedal de Crdoba tiene el mayor nmero de parches de la especie (4). Fue introducida en los humedales con propsitos ornamentales. De hecho, la especie es ampliamente sembrada en la ciudad de Bogot en zonas verdes, separadores viales y algunos jardines. Debe evitarse su siembra y expansin, pues produce un alto nmero de frutos y semillas; esto hace probable que la especie pueda convertirse en un problema mayor en los humedales.
Humedal Techo Crdoba La Conejera Juan Amarillo Santa Mara del Lago Guaymaral
rea de invasin (ha) 0,036 0,034 0,018 0,012 0,015 0,0008
No. de parches 3 4 1 1 -
Mayor tamao de parche (m2) 218 190 24,5 112 -
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Bibliografa
CALEPPC - California Exotic Pest Plant Council. 1999. Exotic Pest Plant List California Exotic Pest Plant Council. Available: http://www.caleppc.org/info/plantlist.html (Accedido: septiembre 2011) Chang, K.-Ch., Wang, Ch.-Ch., Deng, S-L, Kono, Y., Lu, F-Y. & Peng, Ch.-I. 2011. Cotoneaster rosiflorus (Rosaceae), a new species from Taiwan. Botanical Studies 52: 211-218. Cumming, W. A. 1960. Germination studies with Cotoneaster lucida being conducted at the Canada Experimental Farm, Morden, Manitoba. Western Canadian Society of Horticulture Report Proceedings 16: 43 - 44. GRIN, Germplasm Resources Information Network. 2012. Cotoneaster pannosus. Disponible en: http://www.arsgrin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?11782. Acceso 25 de septiembre de 2012. Holloran, P., Mackenzie, A., Farrell, S. & Johnson, D. 2004. The Weed Workers Handbook: A Guide to Techniques for Removing Bay Area Invasive Plants. TheWatershed Project and the California Invasive Plant Council. 120 p. Lorence, D. H., Flynn, T. W. & Wagner, W. L. 1995. Contributions to the Flora of Hawaii. III. Bishop Mus. Occas. Pap. 41: 19 - 58. Neal, M. C. 1965. In: Gardens of Hawaii. Bernice P. Bishop Museum Special Publication 40, Bishop Museum Press, Honolulu, HI. Rehder A. 1940. Manual of cultivated trees and shrubs. 2nd ed. New York: Macmillan. 996 p. Starr, F., Starr, K. & Loope, L. 2003. Cotoneaster pannosus, Cotoneaster, Rosaceae. United States Geological Survey-Biological Resources Division Haleakala Field Station, Maui, Hawaii. Disponible en: http://www.hear.org/ starr/hiplants/reports/pdf/cotoneaster_pannosus.pdf USDA SCS - USDA Soil Conservation Service. 1988. Centennial cotoneaster. Prog. Aid 1406. [Bismarck, ND]: USDA Soil Conservation Service, Bismarck Plant Materials Center. 6 p. Weber, E. 2003. Invasive plants of the World. CABI Publishing, CAB International, Wallingford, UK. 548 p. Wyman, D. 1949. Shrubs and vines for American gardens. New York: Macmillan. 442 p. Wyman, D. 1986. Wymans gardening encyclopedia. New York: Macmillan. 1221 p.
158 ~
C. papyrus L. / Papyrus antiquorum Willd. CYPERACEAE/Cyperales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Cyperus papyrus
Perla Ramrez, Adriana Daz Espinosa y Julin E. Daz

Papiro, papiro de Egipto.
Descripcin botnica
Herbcea perenne. Sus rganos areos son el tallo y la umbela, que presentan la mayor proporcin de biomasa (Mnaya et al. 2007). Los tallos son trgonos, glabros de 300 a 500 cm x 15-45 mm, y en sus inflorescencias las puntas son ligeramente cilndricas, arqueadas y tienen gran cantidad de brcteas (Allen 1996, Tucker et al. 2003). Sus rizomas permiten el crecimiento horizontal y sus races, al ser delgadas, forman grandes superficies (Mnaya et al. 2007), creciendo a una profundidad de aproximadamente 1 m por debajo de los sedimentos (Boar 2006).
Hbitat
Crece en ros de curso lento y lagos de baja salinidad con niveles de agua estables (Allen 1996). La morfologa de sus races facilita la incorporacin de nutrientes y la resistencia a la desecacin (Boar 2006, Mnaya et al. 2007). Es sensible a los cambios del nivel del agua y el nitrgeno determina notablemente su produccin neta (Boar et al. 1999). El aumento de nutrientes por la contaminacin genera mayor productividad de biomasa, especialmente en humedales tropicales, donde hay pocos limitantes para su desarrollo (Mnaya et al. 2007).
Flores/Foto: Adriana Daz
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Vstagos con flores/Foto: Adriana Daz
Cyperus papyrus en el humedal de Jaboque/Foto: Adriana Daz
rea de distribucin nativa. Es nativa de frica y Palestina (Allen 1996). Reportes de invasin. En Estados Unidos ha sido introducida en los 48 estados. En Hawi (Kartesz 2010) y en Madeira es clasificada como una especie extica establecida (Vieira 2002). Se siembra como ornamental en jardines, humedales y parques (3, 4, 12, 13 y 33).

El papiro como planta C4 asimila CO2 a altas tasas. Presenta caractersticas morfolgicas que le permiten un uso eficiente del agua (Li & Jones 1995, Mnaya et al. 2007), y por consiguiente una produccin primaria area alta. Produce detritus donde habitan algunos
microorganismos y peces (Mnaya et al. 2007). Sus tallos, ricos en nitrgeno, son pastoreados o parasitados por herbvoros (Boar et al. 1999). En humedales de Uganda C. papyrus tiende a formar comunidades con otras especies de la misma familia (Ssegawa & Kalema 2008). Tiene reproduccin sexual y asexual por rizomas. En la etapa senescente los rizomas reciben recursos traslocados de los rganos viejos, fenmeno observado en las regiones templadas. El rizoma se extiende en esteras flotantes favoreciendo la propagacin de plntulas. En cuanto a las semillas, su tasa de germinacin mxima ocurre a los 21 das, con niveles de agua bajos. Germinan ms rpidamente en sedimentos de poca profundidad, donde es posible el crecimiento de las
160 ~
plntulas. Cuando baja el nivel de agua, los herbvoros pueden daar las plntulas; no obstante se mantiene el banco de semillas y los rizomas (Boar 2006). Se utiliza en frica para la elaboracin de esteras, como forraje ganadero, en materiales de construccin y como combustible (Terer et al. 2012), tambin en el tratamiento de aguas en humedales artificiales (Kyambadde et al. 2004). Tiene valor histrico, ya que fue usado como material de escritura en tiempo pasado (Allen 1996).
Impacto general
En los humedales tropicales C. papyrus tiene crecimiento durante todo el ao, por la disponibilidad de radiacin solar, el sistema hidrolgico y la disponibilidad de nutrientes (Mnaya et al. 2007); tiene una alta productividad de biomasa, que trae consecuencias como gran formacin de detritus, disminuyendo el nivel de oxgeno en los ecosistemas de humedal (Mnaya et al. 2007). Adems, por el aumento de nutrientes debido a la eutrofizacin principalmente provocada por los contaminantes antropognicos, se tiende a adaptar en humedales muy degradados (Kalema & Ssegawa 2007, Mnaya et al. 2007).
Grandes parches de Cyperus papyrus en el humedal de Crdoba/ Foto: Orlando Vargas
especialmente en los humedales de Jaboque y Crdoba que cuentan con sectores abiertos al pblico y se encuentran en inmediaciones de reas verdes y jardines.
Bibliografa
Allen, K. W. 1996. Papyrus some ancient problems in bonding. International Journal of Adhesion and Adhesives 16 (1): 47-51. Boar., R. R., Harper, D. & Adams C. S. 1999. Biomass allocation in Cyperus papyrus in a tropical wetland, Lake Naivasha, Kenya. Biotropica 31 (3): 411-421. Boar, R. R. 2006. Responses of a fringing Cyperus papyrus L. swamp to changes in water level. Aquatic Botany 84 (2): 85-92. Kalema, J. & Ssegawa, P. 2007. The flora of highly degraded and vulnerable wetland ecosystems of Nyamuriro and Doho, Uganda. African Journal of Ecology 46 45 (1): 28-33. Kartesz, J. T. 2010. Cyperus papyrus L. United States Department of Agriculture USDA & Natural Resourses Conservation Service NRCS. The Plants Database. National Plant Data Center. Baton Rouge, USA. Recuperado en enero de 2012 de http://plants.usda.gov/java/ reference?symbol=CYPA8 Kyambadde, J., Kansiime, F., Gumaelius, L. & Dalhammar, G. 2004. A comparative study of Cyperus papyrus and Miscanthidium violaceum-based constructed wetlands for wastewater treatment in a tropical climate. Water Research 38 (2): 475-485. Li, M. & Jones, M. B. 1995. CO2 and 02 transport in the aerenchyma of Cyperus papyrus L. Aquatic Botany 52 (1): 93-106. Mnaya, B., Asaeda, T., Kiwango, Y. & Ayubu, E. 2007. Primary production in papyrus (Cyperus papyrus L.) of Rubondo ~ 161

Esta especie se encuentra en los humedales de Guaymaral, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque y Meandro del Say. Forma parches grandes y medianos en las zonas de borde de los humedales de Crdoba y Jaboque, y es particularmente abundante en el humedal de Crdoba, donde alcanza coberturas densas. En los humedales de Juan Amarillo, Meandro del Say y Guaymaral, forma parches pequeos en sectores muy localizados. En el humedal de Jaboque la especie se encuentra en sectores como el tercio alto y canales perimetrales, cuyo borde es artificial (construido).
Cyperus papyrus ha sido dispersada activamente por el hombre por su uso ornamental. Probablemente fue sembrada en los humedales con este propsito,
Island, Lake Victoria, Tanzania. Wetlands Ecology and Management 15 (4): 269-275. Ssegawa, P. & Kalema, J. 2008. Species communities and associations formed by the family Cyperaceae Juss. in some of Ugandas wetlands. African Journal of Ecology 46 (1): 98-108. Terer, T., Muasya, A. M., Dahdouh. G., F., Ndiritu, G. G. & Triest, L. 2012. Integrating local ecological knowledge and management practices of an isolated semi-arid papyrus swamp (Loboi, Kenya) into a wider conservation framework. Journal of Environmental Management 93 (1): 71-84. Tucker, G., Marcks, B. & Carter, J. 2003. Cyperus papyrus. En Flora of North America Vol. 23. Oxford University Press. Online at eFloras.org. Recuperado en Enero de 2012 de http://www.efloras.org/florataxon. aspx?flora_id=1&taxon_id=242357697 Vieira, S. 2002. Cyperus papyrus L. DAISIE European Invasive Alien Species Gateway. Recuperado en Enero de 2012 de http://www.europe-aliens.org/speciesFactsheet. do?speciesId=5291
162 ~
Cupressus lusitanica Mill. / Cupressus benthamii Endl., Cupressus glauca Lam., Cupressus knightiana Perry ex Gordon, Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl., Hesperocyparis lusitanica (Mill.) Bartel CUPRESACEAE/Pinales/ Spermatophyta
Taxn/Sinnimos
Cupressus lusitanica

Ciprs, pino.
Descripcin botnica
Es un rbol monoico, siempre verde, resinoso y aromtico, que puede alcanzar ms de 30 m de altura. El fuste tiende a ser erecto, ligeramente acanalado en la base, con fuerte dominancia apical que se pierde con la madurez del rbol. La corteza es delgada, de 5 mm de grosor, desprendible y en bandas largas y estrechas, color caf (marrn o castao) rojizo, ligeramente fibrosa y resinosa, con algunas escamas, blancuzca en la parte interna. Los conos maduran al segundo ao, se tornan duros y leosos, adquieren un color caf marrn a castao y pueden tardar hasta dos aos en abrir; los conos o estrbilos femeninos son dehiscentes, casi esfricos, de 12 a 15 mm de dimetro, constituidos por 6 a 8 escamas leosas, normalmente solitarios y cortamente pedunculados o ssiles, con 75 a 120 semillas; los conos o estrbilos masculinos son pequeos, cilndricos, de 5 mm de largo y menos de 3 mm de ancho, numerosos y de color verde (Chaves y Fonseca 1991). Las semillas son color caf marrn claro de 3 a 4 mm de longitud y 1 mm de ancho, aplanadas irregularmente, con alas poco efectivas.
Hbitat
Es originario de regiones tropicales y montaosas (15 N y 27 N), entre los 2.200 y 3.300 m y con precipitaciones de 1.500 a 2.500 mm anuales, lluvias estacionales, inviernos secos y clima fro (Chaves y Fonseca 1991, I3N Brasil 2012). Forma bosques monotpicos en su hbitat natural, en suelos profundos y con alto contenido de materia orgnica. Puede adaptarse a un amplio rango de suelos: franco-arenosos, franco-arcillosos, bien drenados, neutros o cidos; con buen contenido de materia orgnica, profundos y hmedos (Chaves y Fonseca 1991). Se consideran factores limitantes para la plantacin de esta especie, suelos poco profundos y susceptibles a vientos fuertes, tambin lugares con escasa precipitacin y reas sujetas a heladas. No
~ 163
soporta sitios con mal drenaje, ni lugares con nubosidad excesiva (Chaves y Fonseca 1991).

rbol siempre verde, monoico, con conos masculinos solitarios y femeninos de solitarios a agrupados. Los conos femeninos maduran a la edad de dos aos. Los rboles comienzan a fructificar normalmente a edades entre los 6 y 9 aos (Brink 2007). Las semillas germinan entre los 10 y 30 das, con un porcentaje del 20%. El mximo de germinacin ocurre en semillas de conos de 2 a 7 aos de edad (De Magistris et al. 2001).Un kilogramo de semillas consta de 200.000 a 220.000 unidades, las cuales permanecen viables hasta por cuatro aos (Ugalde-Arias 1997). En cultivo se obtienen plntulas de 30 cm en un periodo de 5 a 6 meses (Rojas y Torres 1989). Tiene un crecimiento rpido, con un incremento anual; cuando joven, de 1,5 a 2 m. Presenta valores promedios de altura de 1,31 m (a los cinco meses) hasta 2,56 m (a los 20 meses) (Brink 2007).
rea de distribucin nativa. Es originaria del sur de Mxico, Guatemala, Honduras y El Salvador, entre latitudes de 15 y 27 N, entre los 2.200 a 3.300 m (Brink 2007). Reportes de invasin. Plantada con xito en muchas regiones tropicales y subtropicales del mundo debido a su porte y a la calidad de su madera; tambin empleado como rbol ornamental en parques y jardines (Rojas y Torres 1989). El cultivo a escala comercial se origin en los Estados Unidos, y varios autores se refieren a su introduccin al mercado norteamericano en el ao 1840. La silvicultura del rbol de navidad est muy desarrollada en los pases de clima templado; sin embargo, existen experiencias en pases tropicales como Mxico, Costa Rica y Colombia en los cuales se producen rboles de buena calidad en periodos cortos (2 a 3 aos); en comparacin con periodos de 10 a 15 aos que necesitan los rboles de otras latitudes. Tambin es comn en algunos pases de frica (Chaves y Fonseca 1991). Se reporta como invasora o potencialmente invasora en Australia, Brasil, Espaa, Malaui, Portugal, Sudfrica y Zimbabue (3, 4, 10, 33, 38 y 40). En Colombia se le encuentra en los departamentos de Norte de Santander, Cundinamarca, Boyac, Tolima, Caldas, Valle del Cauca y Antioquia (4), en el pas no se ha evaluado su riesgo como planta invasora (13).
Impacto general
Compite eficazmente por recursos, acumulando concentraciones altas de N y P en hojas y tallos. Produce aleloqumicos que impiden la germinacin de otras especies. Estos extractos lixiviables son fenoles y taninos (Gallet 1994, Pellissier 1994) que se encuentran en las hojas, corteza y en la hojarasca que cae al suelo. Estos aceites esenciales son atrados por las partculas del suelo, inhibiendo la germinacin de semillas y la consiguiente elongacin de la radcula (Lisanework & Michelsen 1993). Tambin pueden afectar el desarrollo
164 ~
de las races de las plntulas que germinan, evitar la presencia de pelos radicales en las races o generar cambios en los niveles hormonales, actividad enzimtica, respiracin y la toma de iones por estas (Pal Singh et al. 1999). Los efectos alelopticos pueden ser ms pronunciados en reas donde las lluvias son escasas, insuficientes para diluir las substancias fitotxicas por escorrenta o lixiviacin (May y Ash 1990). No ofrece hbitat ni alimento a la fauna.

Cupressus lusitanica se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Santa Mara del Lago, Capellana, El Burro y La Vaca. La especie forma parches de tamaos medianos a pequeos, ocupa mayor rea en el humedal de Crdoba (0,152 ha) y forma el mayor nmero de parches en La Conejera (10). El parche de mayor tamao se encuentra en el humedal de Crdoba (532 m2). En La Vaca no existen parches, pero se encuentran algunos individuos dispersos. Es probable que esta especie haya sido sembrada en los humedales con propsitos de reforestacin y ornato. Normalmente se desarrolla bien en la franja terrestre y al parecer es susceptible a la inundacin en zonas de borde.
Humedal Crdoba La Conejera Santa Mara del Lago Juan Amarillo Jaboque Guaymaral Torca La Vaca Capellana El Burro
rea de invasin (ha) 0,152 0,109 0,045 0,044 0,042 0,019 0,012 0,008 0,007 0,003
No. de parches 7 10 1 1 2 2 1 1 1
Mayor tamao de parche (m2) 532 213,1 168,31 153 376 100 123 19,4 27,1
~ 165
Bibliografa
Brink, M., 2007. Cupressus lusitanica Mill. [Internet] Record from Protabase. Louppe, D., Oteng-Amoako, A.A. & Brink, M. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources vgtales de lAfrique tropicale), Wageningen, Netherlands. < http://database.prota.org/ search.htm>. Accessed 25 september 2012. Chaves, E. y Fonseca, W. 1991. Ciprs (Cupressus luitanica Mill.) especie de rbol de uso multiple en Amrica Central. Coleccin de Guas Silviculturales. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza CATIE, Turrialba Costa Rica. 70 p. De Magistris, A., Hashimoto, P., Masoni, S. & Chiesa, A. 2001. Germination of serotinous cone seeds in Cupressus ssp. Israel Journal of Plant Sciences Vol. 49: 253 258. Gallet, C. 1994. Allelopathic potential in bilberry-spruce forests: influence of phenolic compounds on spruce seedlings. Journal of Chemical Ecology 20 (5): 1009-1024. I3N Brasil. 2012. http://i3n.institutohorus.org.br Base de dados nacional de espcies exticas invasoras, I3N Brasil, Instituto Hrus de Desenvolvimento e Conservao Ambiental, Florianpolis SC. Acesso em (25/09/2012). Lisanework, N. & Michelsen, A. 1993. Allelopathy in agroforestry systems: the effects of leaf extracts of Cupressus lusitanica and three Eucalyptus spp. on four Ethiopian crops. Agroforestry Systems 21 (1): 63 - 74. May, F. E. & Ash, J. E. 1990. An assessment of the allelopathic potential of Eucalyptus. Australian Journal of Botany 38 (3): 245 254. Pal Singh, H., Kumar K., R., Rani B., D. & Singh K., P. 1999. Allelopathy of gymnospermous trees. Journal of Forest Research 4 (3): 245-254. Pellissier, F. 1994. Effect of phenolic compounds in humus on the natural regeneration of spruce. Phytochemistry 36 (4): 865-867. Rojas, F. y Torres, G. 1989. rboles de Navidad, establecimiento y manejo. Instituto Tecnolgico de Costa Rica, Serie Informativa Tecnologa Apropiada No. 19. 47 p. Ugalde-Arias, L. A. (Ed.). 1997. Resultados de 10 aos de investigacin silvicultural del Proyecto Madelea en Costa Rica. Serie tcnica, informe tcnico. CATIE No. 290. 162 p. Disponible en: http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=lezwkGLH4HgC&oi=fnd&pg=PA145&dq=ec ologia++de++cupressus+lusitanica&ots=RAYB2cl5uf &sig=1OcMwuPxRqnkZlrSP0j0kKew_-Q#v=onepage &q&f=false
166 ~
Genista monspessulana (L.) L. A. S.Johnson / Teline monspessulana (L.) K. Koch, Cytisus monspessulanus L. FABACEAE/Fabales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Genista monspessulana
ALTO
(IAVH)
RIESGO

Retamo liso, retamilla, escobilla (Ros 2005).
Descripcin botnica
Es un arbusto perenne que puede alcanzar hasta 3 metros de alto, de ramas pubescentes y hojas trifoliadas, cuyos peciolos tienen de 3 a 5 mm de largo. Las flores de color amarillo se disponen en racimos subcapitados en forma axilar; cada uno de estos racimos pueden tener de 3 a 9 flores. El labelo de la flor en su mayora es glabro, ovado y redondeado. Las alas son oblongas a ovadas y la quilla puede ser recta o curva; el cliz es pubescente. Presenta frutos en vaina de hasta 2,5 cm de largo y 6,4 mm de ancho; en estas vainas pueden presentarse de 2 a 7 semillas (Ros 2005).
Hbitat
Es abundante en suelos cidos, secos y arenosos. Puede invadir exitosamente praderas, cultivos y pastizales. (Leblanc 2001). A diferencia del retamo espinoso, esta especie soporta la sombra (Holloran et al. 2004), por lo que puede penetrar en el bosque. En Colombia invade ecosistemas de bosque altoandino, subpramos y pramos, siendo el de mayor invasin el sistema montaoso que enmarca el altiplano de la Sabana de Bogot y la cuenca de la laguna de Fquene (Corporacin Autnoma Regional de Cundinamarca 2010).
Rama con flores/Foto: Ana Lucia Caro
~ 167
Invasin de G. monspessulana en el humedal de Guaymaral /Foto: Julin E. Daz.
Invasin de G. monspessulana en el humedal de Techo /Foto: Orlando Vargas
rea de distribucin nativa. Regin Mediterrnea, Islas Canarias, Norte de frica y Asia occidental (Leblanc 2001, Global Invasive Species Database 2012). Reportes de invasin. Esta especie se encuentra en las bases mundiales de especies invasoras (1 y 2), en pases como Argentina, Australia, Chile, Colombia, Ecuador, Estados Unidos, Nueva Zelanda y Sudfrica (3, 4, 6, 8, 9, 12, 14, 16, 17, 18, 18, 19, 20, 31, 32, 33, 35, 36, 37 y 40). En Colombia se encuentra en los departamentos de Cundinamarca, Boyac y Tolima (Ros 2005; 4), y est reportada como una especie de alto nivel de invasin (13).

Se reproduce vegetativamente o por semillas. Se propaga a partir de estacas y rebrotes vegetativos despus de podas (Ros 2005). Las semillas poseen un duro revestimiento y pueden estar sin germinar durante aos, por lo que grandes bancos de semillas son acumulados debajo de las plantas madres, asegurando su posterior regeneracin (Garca et al. 2007). Estas se dispersan a partir de la eyeccin desde sus vainas, las cuales se abren explosivamente, alcanzando desplazamientos entre 2 y 6 metros a partir de la planta madre, tal como lo reporta Leblanc (2001). La produccin de semillas es alta, llegando a encontrar ms de 6.000 semillas por metro cuadrado en el suelo (Pacific Island Ecosystems at Risk 2003).
168 ~
Segn Leblanc (2001, citado por Ros 2005), el crecimiento del retamo liso puede ser rpido durante el primer ao, extendindose hasta 4 5 aos. Despus de esto sigue un periodo de 6 a 8 aos de crecimiento relativamente lento, tras lo cual viene un periodo de senescencia, donde hay ms tejido leoso muerto. A medida que las plantas crecen, los tallos internos mueren, aportando cantidades grandes de necromasa como combustible altamente inflamable. El fuego aumenta la capacidad de reiteracin o retoo y estimula la germinacin de las semillas, densificando an ms los matorrales (Secretara Distrital de Ambiente 2008).

Genista monspessulana se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Crdoba, Jaboque, Capellana, El Burro y Techo. La especie fue observada en el humedal de La Vaca, pero las labores de mantenimiento realizadas en el humedal incluyeron su remocin. En algunos humedales la invasin apenas comienza y en otros se encuentra ms desarrollada. G. monspessulana forma parches de tamaos medianos a pequeos, pero tambin forma parches mixtos de tamao grande con Ulex europaeus (retamo espinoso), como ocurre en el humedal de Capellana. En el humedal de Crdoba solo se encuentran individuos sin formar parches. En la mayora de humedales es tpico encontrar a la especie, formando parches en terrenos irregulares conformados por rellenos de escombros, lo cual indica el origen de las invasiones por transporte y depsito de stos junto con semillas. El humedal en el cual se desarrolla la mayor invasin de G. monspessulana es el humedal de Guaymaral, donde ocupa aproximadamente 0,3 ha y forma 26 parches. El parche de mayor tamao tambin se encuentra en este humedal (466 m2). Capellana es el segundo humedal ms afectado, pero a diferencia de Guaymaral presenta el parche mixto de mayor tamao (1890 m2) y se observa mayor frecuencia de la especie en zonas de borde y predios aledaos abandonados.
Impacto general
Se considera una invasora importante, formadora de parches y muy extendida. Los posibles impactos identificados corresponden a sus caractersticas como especie de alta agresividad en ecosistemas degradados y gran adaptacin en ambientes abiertos y con impactos antrpicos (IAvH 2005). Su gran capacidad reproductiva, prolongada latencia de la semilla, largo perodo vegetativo y rpido crecimiento, le permiten competir fcilmente y colonizar las zonas a las que llega. G. monspessulana ejerce un efecto negativo sobre la flora nativa de los ecosistemas, mediante la modificacin de microclimas y suelos, impidiendo que los rayos solares lleguen a tierra, por lo que especies helifilas se ven desplazadas de su hbitat natural (Baquero y Caro 2009).
Humedal Guaymaral Capellana El Burro Techo La Conejera Jaboque Juan Amarillo Crdoba
rea de invasin (ha) 0,28 0,09 0,03 0,04 0,01 0,007 0,005 0,001
No. de parches 26 25 13 2 1 2 9 -
Mayor tamao de parche (m2) 465,6 350 81,9 383,3 72 50,3 21 -
~ 169
Bibliografa
Baquero, S. y Caro, A. 2009. Estudio del desplazamiento de fanergamas nativas debido a la presencia del retamo liso (Teline monspessulana) en el sector Morro Negro del Santuario de Flora y Fauna Iguaque-Boyac-Colombia. Tesis de pregrado no publicada. Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas, Bogot, Colombia. Corporacin Autnoma Regional de Cundinamarca CAR. Acuerdo 009 del 2010. Por medio del cual se establecen los requisitos y el procedimiento para desarrollar proyectos de restauracin ecolgica en reas protegidas localizadas en jurisdiccin de la CAR Garca, R., Pauchard, A. & Pea, E. 2007. Banco de semillas, regeneracin y crecimiento de Teline monspessulana (L.) K. Koch despus de un incendio forestal. Chile. Gayana Botnica 64 (2): 201-210. Global Invasive Species Database. 2005. Genista monspessulana. Disponible en: http://www.issg.org/database/ species/ecology.asp?si=1821&fr=1&sts=sss&lang=EN. Acceso 25 de septiembre de 2012. Holloran, P., Mackenzie, A., Farrell, S. & Johnson, D. 2004. The Weed Workers Handbook, A Guide to Techniques for Removing BayArea Invasive Plants.. Watershed Project and the California Invasive Plant Council. Instituto Alexander von Humboldt - IAvH. Lnea de Especies Focales. Andrea M. Olaya lvarez (consultora). 2005. Teline monspessulana (L.) K. Koch. Acceso: noviembre 2011. http://www.siac.net.co/sib/catalogoespecies/especie.do?idBuscar=513&method=displayAAT Leblanc, J. W. 2001. Getting a Handle on Broom. Scotch, French, Spanish, and Portuguese Brooms in California. University of California. Agriculture and Natural Resources. Acceso: noviembre 2011. http://anrcatalog.ucdavis.edu Pacific Island Ecosystems at Risk - PIER. 2003. Genista monspessulana. US Forest Service. Acceso: Sep 2011. http:// www.hear.org/pier/species/genista_monspessulana. htm Ros, F. 2005. Gua tcnica para la restauracin ecolgica de reas afectadas por especies vegetales invasoras en el Distrito Capital. Jardn Botnico Jos Celestino Mutis Bogot, Secretara Distrital de Ambiente SDA. Convenio interadministrativo No. 050 DE 2007. Informe final de actividades septiembre 18 de 2007 agosto 17 de 2008 Secretara Distrital de Ambiente-SDA. 2008. Convenio interadministrativo No. 050 DE 2007. Informe final de actividades septiembre 18 de 2007 agosto 17 de 2008.
170 ~
Lemna gibba Linnaeus / Lemna cordata Sess & Moc., Lemna minor Linnaeus Lemna minuta Kunth / Lemna abbreviata Hglm. in Engl., Lemna minima Chev. LEMNACEAE/Arales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Lemna spp.

Lentejas de agua.
Descripcin botnica
Las especies de Lemna son pequeas plantas acuticas, monocotiledneas, perennes, compuestas de frondas que corresponden a las hojas. Por lo general crecen de forma gregaria y con una reproduccin rpida, logrando duplicarse en un plazo de 24 horas. Las flores se presentan rara vez; de 1 a 5 semillas, longitudinalmente estriadas (Heng & Landolt 1979). Lemna gibba posee frondas con 3 a 5 nervios (rara vez 7), con espacios aerferos de ms de 0,3 mm de dimetro y se observan infladas. L. minor tiene frondas con 3 a 5 nervios, vaina de la raz no alada en la base y aparenta ser plana. L. minuta presenta frondas con un nervio y rara vez ms largo que el rea de espacios aerferos en la fronda (Heng & Landolt 1979, SDA 2008). En los humedales de Bogot se ha reportado la presencia de Lemna gibba, Lemna minuta (SDA 2008) y Lemna minor (Pinilla 2010).
Lemna gibba/Foto: Perla Ramrez
Lemna gibba/ Foto: Perla Ramrez
~ 171
Lemna sp. en Meandro del Say/Foto: Orlando Vargas.
Hbitat
Pueden crecer en una amplia gama de pH que va desde 3,5 a 10,5 (Cayuela et al. 2007), su crecimiento est influenciado principalmente por la temperatura y la alta disponibilidad de nutrientes (Njambuya et al. 2011). Las aguas superficiales con altas concentraciones de nutrientes, favorecen el crecimiento en gran cantidad de las especies de Lemna, generando condiciones que afectan el ecosistema.
rea de distribucin nativa. Lemna gibba es originaria de Amrica (Hussner & Lsch 2005) y especficamente de Norte Amrica (Preston et al. 2003). L. minuta es nativa de Norte Amrica (Landolt 1986) al
igual que L. minor (Preston et al. 2003). Reportes de invasin. Algunas especies de Lemna como L. minor y L. minuta se han reportado como exticas estabilizadas (Hussner & Lsch 2005, Njambuya et al. 2011), pero no como invasoras. Lemna gibba tiene una distribucin casi cosmopolita, en la superficie de aguas ricas en nutrientes (Crawford et al. 2005, Karatas et al. 2009). Lemna minores extica naturalizada en las Islas Azores (Basnou 2003) y Lemna minuta es extica naturalizada en varios pases de Europa (Basnou 2003a). L. gibba se reporta en las bases de Sudfrica (40), L. minuta en Reino Unido y establecida en varios pases del continente europeo (20) y L. minor en Estados Unidos (16).
172 ~

Presentan alta diversidad gentica por su gran distribucin geogrfica (Bergmann et al. 2000) y logran tolerar gran carga de nutrientes (Njambuya et al. 2011). Son especies clonales que colonizan y se apropian del espacio con gran velocidad. El crecimiento clonal es principalmente a travs de brotes nuevos de la hoja madre. En condiciones ambientales con alta concentracin de nutrientes, la generacin rpida de hojas produce una estera con alta densidad de individuos, que da lugar al hacinamiento y el desbordamiento de la poblacin (Kanoun et al. 2009, Njambuya et al. 2011). Su dispersin tambin se atribuye a las aves acuticas, que han transportado propgulos entre ecosistemas de diferentes regiones (Hussner & Lsch 2005). Especies de Lemna han sido utilizadas en el tratamiento de aguas residuales e industriales y altamente contaminadas, porque bioacumulan metales pesados (Hammouda et al. 1995); por otra parte, han sido utilizadas como parte del comercio hortcola (Maki & Galatowitsch 2004).
Impacto general
Limitan el crecimiento de las especies nativas al competir eficientemente por nutrientes y oxgeno; adems genera un efecto sombra sobre otras especies acuticas (Parr et al. 2002, Njambuya et al. 2011). Pueden tener efecto aleloptico sobre especies sumergidas. En las fuentes de agua que invade, reduce el oxgeno en la columna de agua y aumenta la demanda biolgica de oxgeno (Parr et al.2002). Puede colmatar canales y ros, requiriendo un manejo hacia la reduccin de nutrientes, para lo cual se deben invertir grandes sumas de dinero en obras de tratamiento de aguas y reduccin de la escorrenta de nutrientes causada por la agricultura (Parr et al. 2002).
Lemna gibba en el H. de Techo/Foto: ulin E. Daz
zonas ms someras de los humedales. Las especies de Lemna son unas de las primeras en cubrir el cuerpo de agua luego de labores de limpieza del mismo. Las especies de Lemna probablemente se encontraban en la antigedad en los humedales de Bogot. Sin embargo, la contaminacin de las aguas produjo su proliferacin excesiva, al punto de comportarse como especies invasoras en los cuerpos de agua.
Bibliografa
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Lemna spp. se encuentra en todos los humedales con diferentes tamaos de parche, que dependen del tamao del espejo de agua que pueden ocupar y la competencia con otra plantas acuticas flotantes como Azolla filiculoides. El gnero es bastante frecuente en canales, como ocurre en los humedales de Techo y Meandro del Say. Es posible ver algunos patrones de zonacin que varan con respecto al tiempo y la intensidad de las lluvias; sin embargo, la cobertura de Lemna spp. sobre el espejo de agua casi siempre se encuentra asociada a las
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Pteridium aquilinum (L.) Kuhn / Pteris aquilina L., P. capensis Thunb., P. lanuginosa Bory ex. Willd. DENNSTAEDTIACEAE/Polypoldiales/Pteridophyta
Taxn/Sinnimos
Pteridium aquilinum
Yuli Pinzn,, Adriana Daz Espinosa y Julin E. Daz
RIESGO (IAVH)
ALTO

Helecho marranero, helecho de marrano, helecho liso.
Descripcin botnica
Crece en colonias y alcanza altura de hasta 1 a 4,5m. Tiene tallos subterrneos, delgados, rastreros y largos, cubiertos de pelos y desprovistos de escamas. Sus hojas (denominadas frondas) son tripinnadas, largamente separadas unas de otras y llegan a medir hasta 4,5m de largo. Los soros, ubicados en el envs de las hojas, son redondos y se ubican en dos filas paralelas a lo largo de las pinnas (Jacobs & Peck 1993).
Hbitat
Se encuentra en un amplio rango altitudinal que va desde 0 a 4936 m. Soporta condiciones de luz plena y un pH entre 5,1 y 7,5. Esta especie tiene la capacidad de adaptarse a una infinidad de ambientes, por lo que ha logrado colonizar casi todo el mundo. Se puede encontrar desde ambientes alpinos hasta tropicales, en todo tipo de suelos, desde arcilla, piedra caliza, zonas de arena, suelo arenoso, zonas pedregosas hasta suelo con textura fina. Es comn en bosques de pino-encino, selvas bajas caducifolias, selvas altas perennifolias y reas abiertas en todo el mundo; tambin en pastizales, campos de cultivo y orillas de camino. Es abundante en regiones de bosque mesfilo y algunos bosques tropicales y en sitios quemados (Page 1976).
Hbito/Foto: Ana Luca Caro
~ 175
Pteridium aquilinum y Kalanchoe sp. en el humedal de Jaboque/ Fotos: Liliana Martnez y Orlando Vargas
Invasin de Pteridium aquilinum en el humedal de Juan Amarillo/ Foto: Adriana Daz
Se ha encontrado a lo largo de todo tipo de humedales, ros, bahas, pantanos, aguas salobres, zanjas, zonas secas, esteros, pantanos, llanuras de inundacin, lagos, pantanos, zonas pelgicas, lagunas, riberas de los ros, ros, agua de mar, costas, orillas de los ros, arroyos, pantanos, zonas pantanosas y bosques hmedos (Page 1976). Si bien esta especie no puede ser considerada introducida dado su carcter cosmopolita, se comporta como invasora en reas abiertas, pastizales, bordes de camino y carreteras, cafetales, bosques andinos y reas disturbadas (Atkinson 1989, Gmez y Rivera 1995). Cabe resaltar entonces que los humedales de Bogot son hbitats muy susceptibles a la invasin de esta especie, en razn a su alto grado de disturbio
rea de distribucin nativa. Esta especie es catalogada como cosmopolita y subcosmopolita, con gran distribucin a nivel mundial, pero no se sabe exactamente dnde se origin (Tryon 1941). Reportes de invasin. Se encuentra en las bases mundiales sobre especies invasoras (2), as como en el compendio mundial de malezas (3); con una amplia distribucin. Solo es reconocida como invasora en Estados Unidos, Hawi, Jamaica, Mxico, Nueva Zelanda, Reino Unido y Venezuela (14) (Lowday & Marrs 1992, Pakeman et al. 1994, Mitchell et al. 1999, Arizaleta et al. 2008). En Colombia se le encuentra en los departamentos de Antioquia, Boyac, Caldas, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander, Santander, Valle Del
176 ~
Cauca, Casanare, Nario y Huila (4), y est reportada como especie de alto riesgo de invasin (13).

Esta especie es perenne y formadora de parches monoespecficos (Obs. pers. 2011). Se reproduce vegetativamente por rizomas y sexualmente por esporas. La produccin de esporas es alta. Estudios realizados en Escocia (Gran Bretaa) revelan que las ramas reproductivas se desarrollan a partir de los 4 aos (Conway 1957); sin embargo no existen datos al respecto para el trpico. Las esporas se pueden dispersar por anemocoria, hidrocoria o balocoria. Como consecuencia de la naturaleza de sus esporas y su facilidad de propagacin, esta especie presenta una dispersin alta. Aunque se ha visto que la germinacin de esporas se ve favorecida por las sales de amonio (Conway & Stephens 1957), dicha germinacin y el establecimiento de las plntulas, parecen ser las etapas ms vulnerables en el ciclo de vida, por lo que prevalece la reproduccin por mecanismos vegetativos (Conway 1953 y 1957, Gordon et al. 1999). Esta especie se caracteriza por sus clones de larga vida, que persisten como rizomas ramificados, cuyas partes distales se mueren despus de 35 a 75 aos (Watt 1940, Oinonen 1967a, 1967b). Este extenso sistema de rizomas acta como reserva de carbohidratos, y contiene un gran nmero de rebrotes dormantes, lo que le da una ventaja importante frente a los controles que se hacen sobre su crecimiento (Lowday & Marrs 1992). Sumado a sus caractersticas reproductivas que le dan su capacidad invasora es capaz de resistir metales pesados (Greszta 1988).
Pteridium aquilinum y Kalanchoe sp. en el humedal de Jaboque/ Fotos: Liliana Martnez y Orlando Vargas
Baptiste 2006).

Pteridium aquilinum invade principalmente hbitats de borde y colmatados donde se desarrolla ptimamente. La invasin de la especie se encuentra en mayor grado de avance en el humedal Juan Amarillo, principalmente en el tercio bajo (sector Miramar) y la Chucua de los Curies. Forma parches medianos que tienden a unirse para formar parches mayores. Esta especie tambin se encuentra en otros humedales como La Conejera, Jaboque, Guaymaral y Capellana. Su origen se debe al transporte y depsito de escombros. Aunque es una especie tpicamente ruderal, en los humedales no es abundante en reas abiertas o bordes de camino, como s en zonas sedimentadas y/o colmatadas. En humedales como Jaboque y Juan Amarillo es posible hallar a la especie con parches de Kalanchoe sp.
Impacto general
Cuenta con atributos adaptativos y reproductivos que la hacen muy competitiva. Adems acidifica los suelos e inhibe el crecimiento de otras especies. Interacta alelopticamente inhibiendo a otras especies, lo que le da la capacidad de desplazar las especies nativas (Cooper-Driver 1976, Gliessman 1976). Puede cubrir densamente zonas de bosque, de cultivo y ecosistemas de humedal, lo que le da la capacidad de desplazar la vegetacin nativa e incluso puede entorpecer procesos sucesionales (Mitchell et al. 1999, Arizaleta et al. 2008). Es una especie altamente invasora y puede hacer que un terreno se acidifique hacindolo inutilizable. Adems aumenta el peligro de incendios (Franco &
Bibliografa
Arizaleta, M., Anzalone, A. y Silva, A. 2008. Efecto del uso de metsulfuron-metil y glifosato sobre malezas asociadas a cafetales en Venezuela. Bioagro 20 (2): 79-88. Atkinson, T. P. 1989. Seasonal and altitudinal variation in Pteridium aquilinum (L.) Kuhn: frond and stand types. New Phytologist 113 (3): 359-365. Conway, E. 1953. Spore and sporeling survival in bracken (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn). Journal of Ecology 41 (2): 289-294. --------------. 1957. Spore production in bracken (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn). Journal of Ecology 45 (1): 273-284. -------------- & Stephens, R. 1957. Sporeling establishment in ~ 177
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Pyracantha coccinea M. Roem. / Cotoneaster pyracantha (L.) Spach, Pyracantha pauciflora (Poir.) M. Roem. ROSACEAE/ Rosales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Pyracantha coccinea

Holly, mortio (Bernal et al. 2011).
Descripcin botnica
Arbusto perenne, de 1 2 m de altura, aunque puede alcanzar los 4 metros. Corteza de color pardo rojizo y brillante. Hojas lanceoladas alargadas o elpticas ovadas de 2 a 4 cm de largo, coriceas con bordes finamente dentados, de color verde oscuro por el haz e inicialmente pilosas y verde plido por el envs. Tiene un aspecto similar al gnero Cotoneaster, pero se diferencia porque el gnero Pyracantha es espinoso. Flores blancas, en densas inflorescencias umbeliformes de 3 a 4 cm de dimetro. El fruto es una baya roja, naranja o amarilla (bases de datos de invasiones biolgicas para Uruguay 2011).
Hbitat
Su hbitat nativo ocurre en climas de tipo mediterrneo, de hmedos a subhmedos. Precipitacin anual entre 950 mm a 1350 mm y temperaturas de -1,5C a 0,5C (mes ms frio) hasta 26C y 30 C (mes ms clido). Aunque tambin crece en zonas de clima subtropical (Csurhes et al. 2011). En Norteamrica se considera un arbusto invasor; coloniza hbitats con alta intensidad de luz a lo largo de corrientes, mrgenes de bosque o zonas disturbadas (Csurhes et al. 2011). No tiene preferencia por un tipo particular de suelo. Es muy tolerante a las condiciones urbanas y se adapta a suelos pobres o compactos, de diferente pH; soporta la sequa, la poda y la sombra (Department of Horticulture and Crop Science - The Ohio State University 2002, USDA 2011). Se encuentra en bosques degradados y reas abiertas (bases de datos de invasiones biolgicas para Uruguay 2011).
rea de distribucin nativa. Asia menor y Europa (USDA 2011). Reportes de invasin. Ha sido reportada como especie invasora en Argentina, Estados Unidos, Japn,
Flor y fruto/Foto: Orlando Vargas
~ 179
Lesoto, Sudfrica y Uruguay (3, 4, 9, 11, 16, 18, 23, 30, 39, 40 y 41).

Ornitcora (Akguc et al. 2010). Se propaga por semillas o esquejes enraizados. A pesar de la alta presin de propgulos sus plntulas se establecen luego de la eliminacin de la cubierta vegetal y la perturbacin del suelo (Villalobos et al. 2010).
Impacto general
Pyracantha coccinea cambia la estructura de la comunidad nativa desplazando a las especies autctonas. Forma densos parches que impiden el establecimiento de otras especies (bases de datos de invasiones biolgicas para Uruguay 2011).

Esta especie se encuentra en los humedales de El Burro y Santa Mara del Lago. Tambin se ha visto cerca del humedal de Torca. Por el momento no forma densos parches, pero tiene una alta capacidad de dispersin por semillas. Existen unos pocos individuos dispersos.
180 ~
Bibliografa
Akguc, N., Ozyigit, I. I., Yasar, U., Leblebici, Z. & Yarci, C. 2010. Use of Pyracantha coccinea Roem. as a possible biomonitor for the selected heavy metals. Int. J. Environ. Sci. Tech. 7 (3): 427-434. Bases de datos de invasiones biolgicas para Uruguay - BDIBU. 2011. Pyracantha coccinea. Ficha. Acceso: 24 Sep 2011. http://inbuy.fcien.edu.uy/fichas_de_especies/DATAonline/DBASEonline/Pyracantha%20coccinea%20w.pdf Bernal, R., Galeano, G., Rodrguez, A., Sarmiento, H. y Gutirrez, M. 2011. Nombres Comunes de las Plantas de Colombia. Acceso: enero 2012. http://www.biovirtual. unal.edu.co/nombrescomunes/buscador/bnc_plants/ results/t:cientifico/q:Pyracantha%20coccinea Csurhes S., Weber J., & Zhou Y. 2011. Firethorn Pyracantha species. Weed risk assessment. Department of Employment, Economic Development and Innovation. Biosecurity Queensland. Department of Horticulture and Crop Science- The Ohio State University - DHCS. 2002. Pyracantha coccinea. Ficha. Acceso: 24 Sep 2011. http://plantfacts.osu.edu/ pdf/0247-920.pdf USDA. 2011. ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN) [Base de Datos en Lnea]. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Acceso: 24 Sep 2011 http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon. pl?30398 Villalobos, A., Vazquez, D. & Martin, J. 2010. Soil disturbance, vegetation cover and the establishment of the exotic shrub Pyracantha coccinea in southern France. Biological Invasions. Volume 12 (5): 1023-1029.
~ 181
Sambucus nigra Vent. / Sambucus graveolens Willd., Sambucus peruviana Kunth. ADOXACEAE/ Dipsacales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Sambucus nigra

Sauco.
Descripcin botnica
rbol de hasta 5 y 6 m de altura. Corteza pardo-griscea. Ramas con mdula blanquecina bien desarrollada. Hojas opuestas y compuestas. Inflorescencia en umbela, flores pequeas, blancas, muy aromticas. Fruto redondeado de 3 a 5 mm de dimetro, de color negro violceo y sabor agradable, con tres semillas en su interior (Ministerio de Salud de Chile 2010).
Hbitat
En su lugar de origen crece en planos inundables, matorrales costeros, mrgenes de bosque y claros de bosque. Coloniza campos y jardines abandonados. Requiere de luz, suelos ricos en nutrientes con pH de neutros a bsicos arcillosos (Flrez 2011; 21). Incluso en su lugar de origen tiene un comportamiento de especie ruderal, colonizando sitios disturbados (Atkinson & Atkinson 2002). Donde es introducida se le encuentra en reas urbanas, parques y jardines, entre otros (21).
Inflorescencia/Foto: Ana Lucia Caro
Parches densos de S. nigra en el humedal la Conejera /Foto: Orlando Vargas
182 ~
Parches densos de S. nigra en el humedal de Crdoba /Foto: Adriana Daz
Parches densos de S. nigra/Foto: Adriana Daz
rea de distribucin nativa. Es nativo de la parte occidental y central de Europa (Austria, Blgica, Repblica Checa, Alemania, Irlanda, Holanda y Polonia) Gran Bretaa, la pennsula Escandinava y el norte de frica (21). Reportes de invasin. Segn Atkinson & Atkinson (2002), esta especie ha sido introducida como ornamental (Kabuce & Priede 2006) en varias partes del mundo, incluyendo el este de Asia, Amrica, Nueva Zelanda y el sur de Australia. Se encuentra reportada en bases mundiales sobre especies invasoras (2) y en pases como Australia, Estados Unidos, Estonia, Letonia, Lituania, Nueva Zelanda, Sudfrica y Suecia (2, 3, 4, 14, 21, 31, 33 y 40).
En Colombia, el sauco se distribuye en los departamentos de Boyac, Caldas, Putumayo, Quindo, Antioquia, Cauca, Cundinamarca, Valle del Cauca, Nario, Amazonas y Huila, en altitudes que oscilan entre los 1.400 y 2.600 m (Daz 2003). Se le considera una especie de moderado riesgo de invasin (12 y 13).

rbol perenne, se reproduce por semillas y vegetativamente. En zonas templadas produce flores entre los tres y cuatro aos de edad (21). Gran parte de la fertilizacin se da a partir de polen de flores del mismo individuo (Kabuce & Priede 2006). Produce una gran cantidad de frutos y semillas viables cada ao. Las semillas germinan rpidamente despus de la dispersin, pues
~ 183
es una especie que se adapta fcilmente a suelos eutroficados, lo que permite que sus ramas se regeneren con facilidad. Las plantas jvenes tienen numerosas ramas que surgen de la base, muchas de estas forman nuevos brotes. Despus de una edad de 20-30 aos, la regeneracin basal se detiene y se convierte en un solo tronco dominante (Atkinson & Atkinson 2002). Ornitcora. Las aves regurgitan o defecan las semillas despus de ingerir el fruto. Es posible que estas semillas tambin sean dispersadas a lo largo de corrientes de agua.

Esta especie se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Santa Mara del Lago, Meandro del Say, Capellana, El Burro y La Vaca. Se desarrolla muy bien en zonas de borde y al parecer es resistente a cortos periodos de inundacin. Forma densos parches alargados en la zona de borde, principalmente en los humedales de La Conejera y Crdoba, que impiden la llegada de la luz a especies que se encuentran bajo su copa. En otros humedales forma parches medianos y pequeos, y en humedales como Capellana, Santa Mara del Lago y La Vaca no forma parches, pero se encuentran algunos individuos dispersos o muy localizados. En algunos humedales (Torca, Crdoba, Jaboque) S. nigra crece bien en islas formadas por sedimentacin y que se encuentran distantes del borde. Sambucus nigra ocupa mayor rea en el humedal de La Conejera con 1,2 ha (2,04% del rea del humedal), y forma el mayor nmero de parches registrado; adems se encuentra muy cerca del borde del cuerpo de agua, donde la hojarasca producida contribuye al incremento de la sedimentacin y colmatacin. El parche de mayor tamao se encuentra en el humedal de Torca y mide 1.020 m2. El origen de esta especie en los humedales se debe a su siembra directa con distintos propsitos, entre ellos la disposicin de perchas para aves y el establecimiento de barreras naturales para la proteccin del cuerpo de agua (caso La Conejera). Con el tiempo, la cobertura de la especie se hizo ms densa afectando enormemente las condiciones naturales del ecosistema. En otros No. de parches 59 37 6 10 8 2 7 6 Mayor tamao de parche (m2) 792 660 285 900 300 1.020 52 100 -
Impacto general
Esta especie fue sembrada como parte del proceso de recuperacin de los humedales de Bogot, y mostr una regeneracin agresiva, con lo cual cambi la estructura vertical del borde de varios humedales. El aumento de la abundancia de S. nigra en los hbitats naturales afecta su estructura y a las comunidades relacionadas. Por ejemplo, debido al aumento de la biomasa que produce esta especie, suelos pobres en nutrientes podran convertirse en bosques con un estrato arbustivo denso, con menor disponibilidad de luz y vegetacin herbcea nitrfila (Kabuce & Priede 2006), tal como se observa en el humedal de La Conejera. El problema de sembrar esta especie en bordes de humedal, es que su hojarasca contribuye a la colmatacin y terrizacin, adems la forma de su copa impide la llegada de luz al suelo, cuando se siembra densamente.
Humedal La Conejera Crdoba Guaymaral Jaboque Juan Amarillo Torca Meandro del Say El Burro Capellana Santa Mara del Lago La Vaca
184 ~
rea de invasin (ha) 1,2 0,9 0,34 0,24 0,15 0,1 0,028 0,023 0,001 0,001 0,001
humedales la especie ha sido sembrada con propsitos ornamentales, ya que habitualmente es usada en zonas verdes y algunos jardines de los alrededores. A esto debe aadirse la dispersin por parte de las aves, lo que facilita el desarrollo de la especie en nuevas reas.
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~ 185
Solanum marginatum L. f. SOLANACEAE/Solanales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Solanum marginatum

Toronjilla, toronja, pedronoche, lulo de perro, lulo.
Descripcin botnica
Arbusto de 1,8 m. Hojas alternas, elpticas, lmina de 10 a 12 cm de largo, 10 a 11 cm de ancho, a veces ms grandes, discoloras, color verde opaco a blanco plateado, pubescentes con pelos estrellados minutos, pelos densos en el envs y escasos en el haz, excepto en los mrgenes. Espinas de 1 cm, dispersas en la mayora de las partes, lobuladas y lbulos sinuados crenados. Peciolo de 15 a 25 mm de largo. Inflorescencia corta, 2 a 10 flores, presenta predominantemente flores masculinas y un menor nmero de flores bisexuales. Pednculo de la flor ausente. Cliz acampanado y terminado en 5 lbulos triangulares, cubiertos con abundantes pelos; la flor bisexual, con pedicelo de 20 a 25 mm de largo, cliz de 9 a 10 mm de largo; las flores masculinas similares pero ligeramente ms pequeas. Fruto en baya globular de 30 a 40 mm de dimetro, color amarillo plido. Semillas 12, de 2 a 2,5 mm de largo de color marrn claro.
Fruto/Foto: Orlando Vargas
Hbito/Foto: Julin E. Daz
186 ~
Solanum marginatum en el humedal de La Conejera /Foto: Adriana Daz
Solanum marginatum en el humedal de La Vaca /Foto: Orlando Vargas
Hbitat
Se encuentra en regiones templadas a subtropicales, semiridas a subhmedas, bordes de caminos y lugares sometidos a disturbio (Parsons & Cuthbertson 1992). Habita en clima clido y templado desde 100 a 3.100 msnm. Est asociada a terrenos de cultivo temporal y de riego, bosques tropicales caducifolios y subcaducifolios, bosques de encino, de pino, mixtos de pino-encino y bosques de junperos (Parsons & Cuthbertson 1992).
en Mxico y Los Andes de Sudamrica en altitudes elevadas (Nee 1993). Comienz a naturalizarse en Australia en 1883, donde fue deliberadamente introducida como arbusto ornamental (Parsons & Cuthbertson 1992). Est reportada como invasora en Australia, Estados Unidos, Islas Juan Fernndez, Nueva Zelanda y Sudfrica (3, 4, 5, 14, 16, 19, 32, 36 y 41).

Es una especie andromonoica (flores estaminadas y hermafroditas en la misma planta). Las flores masculinas tienen anteras normales, polen normal y estigmas reducidos, mientras funcionalmente las flores femeninas tienen estigmas y anteras que aparecen normales, pero contienen polen no funcional (inaperturado);
rea de distribucin nativa. Arbusto nativo de Etiopa y Eritrea (Dulberger et al. 1981), en el norte del este frica (USDA 2011) (Parsons & Cuthbertson 1992). Reportes de invasin. Naturalizada espordicamente
~ 187
este contiene citoplasma viviente, pero aparentemente nunca germina (Knapp et al. 1996). Las solanceas exhiben una variacin de autoincompatibilidad y clonalidad (definida como la habilidad para expandirse vegetativamente a travs de rganos como la raz y rganos derivados del tallo) (Vallejo & OBrien 2006). La clonalidad y la autoincompatibilidad tienden a co-ocurrir, porque la clonalidad permite la persistencia y propagacin de un genotipo en ambientes con limitados polinizadores, reduciendo as la presin selectiva y favoreciendo la ruptura de la autoincompatibilidad. La clonalidad proporciona la seguridad de la reproduccin en especies con necesidad de fertilizacin cruzada, sujeta por consiguiente a la limitacin por polen. Las especies de solanceas de fertilizacin cruzada, al verse limitadas por el polen, obedecen a una reproduccin clonal. Por esto la autoincompatibilidad est fuertemente asociada a la reproduccin clonal para este gnero, mientras la ausencia de clonalidad se da ampliamente en especies autocompatibles (Vallejo & OBrien 2006). Las plantas de este gnero a menudo se convierten en colonizadoras de hbitats abiertos o disturbados y bordes de bosque, soportando la limitacin de polen y competencia (Vallejo & OBrien 2006).
Impacto general
El impacto de S. marginatum sobre el ambiente no se conoce muy bien y probablemente es bajo, pues no se ha convertido en problema para la agricultura. Sin embargo, puede tener un impacto en el ser humano, pues sus frutos son venenosos (Parsons & Cuthbertson 1992). El ganado puede verse afectado porque los frutos contienen altos niveles de solanina y solasonina, txicos para los animales, por lo que puede ocasionar grandes prdidas econmicas en erradicacin y control Humedal Jaboque Capellana La Vaca Juan Amarillo La Conejera El Burro Guaymaral Torca
188 ~
(California Department of Food and Agriculture 2011).

Se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Jaboque, Capellana, El Burro y La Vaca, y est empezando a invadir hbitats terrestres y de borde (interfase terrestre-acutica). Es una especie que forma parches pequeos, pero por lo regular se encuentran individuos dispersos. Es posible hallar algunos individuos en zonas cercanas al borde o al borde de canales. La especie ocupa mayor rea en el No. de individuos dispersos* 3 18 7 7 3 8 2 1 Mayor tamao de parche (m2) 3,7 18 10,5 -
rea de invasin (ha) 0,006 0,005 0,0048 0,003 0,002 0,0013 0,0012 0,0002
No. de parches 1 2 1 -
humedal de Jaboque (0,006 ha) y el parche de mayor tamao est en el humedal Juan Amarillo (18 m2). Esta especie se ve con frecuencia en terrenos abandonados, en los cuales hay depsitos de escombros. Por esta razn es posible inferir que su presencia en los humedales se debe al transporte de semillas y partes vegetativas junto con escombros. Se observa que esta planta produce un gran nmero de frutos y semillas, por lo cual es probable que los individuos dispersos (ver tabla) constituyan focos de invasin y expansin de la especie; claro est, considerando su distribucin. Capellana es el humedal con ms individuos de la
especie y con una mayor distribucin.
Bibliografa
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~ 189
Canna indica L. / Canna achiras Gill., Canna aurantiaca Roscoe, Canna bidentata Bertol., Canna brasiliensis Roscoe ex Spreng., Canna carnea Roscoe, Canna cearensis Huber, Canna chinensis Willd., Canna cinnabarina Bouch, Canna coccinea Mill., Canna commutata Bouch, Canna compacta Roscoe, Canna densiflora Bouch, Canna discolor Lindl., Canna edulis Ker Gawl., Canna esculenta Loudon, Canna exigua Bouch, Canna flavescens Link, Canna floribunda Bouch, Canna formosa Bouch, Canna generalis L.H. Bailey & E.Z. Bailey, Canna heliconiifolia Bouch
Taxn/Sinnimos
Canna indica
CANACEAE/Zingiberales/Magnoliophyta

Achira, capacho, chigua, risgua, sagu, bandera, pabelln, raz, rea, achila, achirilla, chirilla, couca, cfiro, murrapo, perico, pichinga, pipemara, platanillo, sanjoaqun (Bernal et al. 2011)..
Descripcin botnica
Planta perenne herbcea que llega a medir hasta 2,50 m. Rizomas simpodiales subterrneos, con catfilos castaos y races abaxiales y adaxiales abundantes. Ejes areos de 1 a 3 cm de dimetro, con 7 a 11 hojas, a veces convolutas, dispuestas con filotaxis dstica a espiralada y con vainas foliares de color verde claro. Hojas glabras de color verde amarillento, a veces fasciadas en el haz y verde grisceas, no brillantes en el envs, ovado angostas (l/a 2:1); la primera hasta de 19 x 11 cm, la tercera hasta 37 x 16 cm y la ltima hasta de 35 x 22 cm. Con pices agudos, acuminados, casi siempre secos en el extremo, bases cuneadas decurrentes asimtricas, textura herbcea, diseo liso, pulidez opaca en el envs y subntida en el haz. Vena primaria y mrgenes incoloros, vainas foliares y brcteas de color verde claro (Ciciarelli & Rolleri 2008). Inflorescencia en espiga o racimo simple o ramificada, de 30 a 75 cm de largo, sobre un pednculo, y en su base una espata que lo envuelve, con brcteas y bractolas. Flores de hasta 8 cm de largo, ssiles o sobre pedicelos cortos; el cliz de 3 spalos verdosos o rojizos; la corola con un tubo corto en la base y 3 ptalos color de
190 ~
amarillo fuerte a anaranjado o rojo intenso; estambres modificados: los tres exteriores son parecidos a los ptalos y ms largos que stos los dos interiores, uno erecto o curvado hacia atrs y fuertemente enrollado hacia el pice que se llama labelo; el otro con antera frtil. Fruto en cpsula de 3 lculos, semillas globosas, negras y lisas (Hanan-Alipi & Mondragn-Pichardo 2009).
Hbitat
Es palustre o de zonas anegadas. Habita en zanjones bajos siempre con agua, pero puede hallarse en cercanas de arroyos, aunque con menos frecuencia en suelos removidos de terrenos baldos y bordes de caminos (Ciciarelli & Rolleri 2008). Crece en varios climas tropicales y subtropicales; est bien distribuida entre los 1.000 y 1.200 m. Parece ser neutral a la longitud del da y crece bajo un amplio rango de condiciones de fotoperiodo. Es afectada por la sequa y soporta zonas anegadas, es muy tolerante a la sombra. El crecimiento normal ocurre en temperaturas por encima de los 10 C, pero puede sobrevivir a temperaturas de 30 a 32 C. Prefiere suelos profundos areno-limosos, ricos en humus; tolera un rango de pH entre 4,5 y 8,0.
Parches pequeos de C. indica (humedal Jaboque) /Foto: Orlando Vargas.
rea de distribucin nativa. Canna L. es un gnero nativo de Amrica tropical (Ciciarelli & Rolleri 2008). Reportes de invasin. En norteamrica ha sido citada para los estados de Missouri y Texas; en
Mesoamrica se encuentra desde Mxico hasta Panam, en el Caribe y Antillas; en Sudamrica se halla desde Colombia y Venezuela hasta Argentina, incluyendo Ecuador, Per, Bolivia, Guayanas, Brasil y Paraguay. En Asia crece en India, Tailandia, Taiwn, China, Japn y archipilagos de Malasia e Indonesia. En Argentina crece en las provincias de Buenos Aires, Chaco, Crdoba, Corrientes, Formosa, Misiones, Santa Fe y Tucumn (Ciciarelli & Rolleri 2008). Ha sido introducida en varias partes del mundo para propsitos ornamentales. Se reporta como invasora en las bases mundiales (1 y 2) y en pases e islas como Australia, Chile, Estados Unidos, Filipinas, Hawi, Isla de la Reunin, Isla Norfolk, Islas Cook, Islas Marianas del norte, Islas Marshall, Islas Pitcairn, Japn,
~ 191
Kiribati, Malaui, Mayotte, Micronesia, Niue, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda, Palaos, Polinesia Francesa, Samoa, Singapur, Suazilandia, Sudfrica y Tonga (3, 16, 19, 20, 30, 31, 33, 38, 39, 40 y 42). En Colombia ha sido reportada en los departamentos de Choco, Antioquia, Cundinamarca, Valle del Cauca, Caldas, Cauca, Nario y Caquet (4).
Impacto general
Esta especie es capaz de acumular altas concentraciones de N y P en las hojas y en los tallos, bajo condiciones de abundancia de estos, limitando a las especies incapaces de tomar los recursos de manera rpida. Forman poblaciones densas en suelos removidos ricos en humus (Ciciarelli & Rolleri 2008). Forman parches que pueden eliminar por competencia a las especies nativas.

Es una forma de vida perenne, robusta y con fuerte capacidad para ramificarse vegetativamente. Muestra capacidad para emplear rpidamente los recursos en la construccin de nuevas hojas y races. Presenta una alta plasticidad morfolgica durante la diferenciacin de hojas y races, adems de producir rizomas con grandes cantidades de reservas. Tiene la capacidad de tomar grandes cantidades de nutrientes y asimilarlos exitosamente (Zhang et al. 2007). Sumado al rpido crecimiento, la arquitectura de esta planta sugiere un rol importante en la competencia, por lo que caractersticas morfolgicas como tallos altos y forma de la hoja pueden estar significativamente relacionados con su incremento competitivo. Esta competencia interespecfica a menudo es la responsable de causar la explotacin de recursos limitantes (Zhang et al. 2007). Aunque puede propagarse por semilla (Global Invasive Species Database 2011) su reproduccin vegetativa es ms eficiente. Esta se realiza mediante los rizomas simpodiales (rizomas estolonferos que crecen indefinidamente por actividad de sus pices caulinares), formados por un eje plagitropo cilndrico, corto, que se ramifica en 2 nuevos ejes plagitropos de dimetro menor, dispuestos en el espacio formando una U o una V. Cada una de estas ramas cortas crece durante un corto intervalo y luego se curva, unindose a la otra. El rizoma se desarrolla en 6 a 8 meses, despus de plantado.

La especie se encuentra en los humedales de La Conejera, Crdoba y Jaboque, y en inmediaciones del humedal Meandro del Say (cerca a la empresa de empaques Empacor), donde forma pequeos parches por lo general menores a 10 m2 en zonas colmatadas, muchas veces distantes del borde (pequeas islas), aunque pueden alcanzar los 21 m2 como se registra en el humedal de Crdoba, donde se ha observado a la especie formando parches mixtos con Kalanchoe sp. El origen de C. indica en los humedales se debe al uso ornamental de la misma en jardines y/o reas verdes cercanas. Es probable que la especie haya sido sembrada en zonas de borde en sectores abiertos (sin encerramiento) y haya avanzado a las zonas colmatadas.
Bibliografa
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Lantana camara L. / Camara aculeata (L.) Kuntze, Lantana aculeata L., Lantana armata S. Schauer, Lantana glandulosissima Hayek, Lantana hirsuta M. Martens & Galeotti, Lantana mista L., Lantana moritziana Otto & A. Dietr., Lantana nivea Vent., Lantana scabrida Sol, Lantana urticifolia Mill. VERBENACEAE/Lamiales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Lantana camara

Venturosa, cariaquito, carrasquillo, sanguinario, santalucia, andalicia, carraquilla, curaverugas, flor de sangre, guruchapa, huresito, julio, macanillo, mastranto, morupacha.
Descripcin botnica
Es un arbusto perenne muy ramificado de 0,6 a 1,5 m de altura. Presenta tallos tomentosos de seccin transversal cuadrada, usualmente con espinas encorvadas. Las hojas son opuestas, de peciolo duro, ovales con puntas obtusas, mrgenes dentados, pelos finos, venas prominentes por el envs y olor fuerte cuando se aplasta. Las flores pueden ser blancas, amarillas, anaranjadas y rojas, con centros amarillos, y se presentan en densos racimos sobre las hojas (Romeu et al. 2001). Los frutos son drupceos y globulares con una sola semilla. Al madurar toman coloracin negro purpura (Romeu et al. 2001).
Hbitat
Ocurre en diversos hbitats y sobre variedad de suelos. Puede crecer a altitudes desde el nivel del mar hasta los 2.000 m (Global Invasive Species Database 2012). Generalmente se encuentra en espacios abiertos y sin sombra, tierras degradadas, pastizales, bordes de bosque tropicales, subtropicales y bosques templados; tambin invade plantaciones de bosques en zonas riparias. No puede sobrevivir bajo doseles densos e intactos, son sensibles a las heladas y a los suelos salinos (Van Oosterhout et al. 2004). Puede formar parches densos e impenetrables en diferentes ambientes, y convertirse en un arbusto dominante del sotobosque en bosques abiertos (Parsons & Cuthbertson 2001).
rea de distribucin nativa. La planta es nativa de Amrica tropical y subtropical (Parsons & Cuthbertson 2001). Su origen exacto no es muy claro, debido a la introduccin de muchas variedades ornamentales (CABI 2012). Reportes de invasin. Esta especie es de las ms
Hbito (enredadera)/Foto: Ana Lucia Caro
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invasoras del mundo (1 y 2). Los exploradores alemanes la llevaron de Brasil a Holanda, y ms tarde llevaron sus semillas a Europa, Gran Bretaa y norte Amrica. En Hawi fue introducida para jardines, y as se extendi a las islas del Pacfico, Australia y sureste de Asia. Fue dispersada por aves a reas ms clidas de Amrica del sur (Ghisalbert 2000). Ha sido introducida con propsitos ornamentales, y las semillas son ampliamente dispersadas, predominantemente por la migracin de aves (Wells & Stirton 1988, Swarbrick et al. 1998, Ghisalbert 2000). Es reportada como invasora en 90 pases, entre continentales e insulares, como Angola, Argentina, Australia, Bangladesh, Barbados, Bermudas, Bruni, Burundi, Cabo Verde, Camboya, China, Comoras, Congo, Costa de Marfil, Ecuador, Emiratos rabes Unidos, Espaa, Estados Unidos, Etiopa, Filipinas, Fiyi, Gabn, Gambia, Ghana, Grecia, Guam, Guinea, Hait, Hawi, Hong Kong, India, Indonesia, Isla de la Reunin, Isla de Pascua, Isla Norfolk, Islas Canarias, Islas Cook, Islas Galpagos, Islas Marianas del norte, Islas Marshall, islas menores alejadas de Estados Unidos, Islas Pitcairn, Islas Salomn, Japn, Kenia, Kiribati, Liberia, Madagascar, Madeira y Azores, Malasia, Malaui, Maldivas, Mauricio, Mayotte, Micronesia, Mozambique, Myanmar, Namibia, Nigeria, Niue, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda, Palaos, Papa Nueva Guinea, Polinesia Francesa, Portugal, Repblica Dominicana, Ruanda, Samoa, Samoa Americana, Senegal, Seychelles, Singapur, Sri Lanka, Suazilandia, Sudfrica, Sudn, Tailandia, Taiwn, Tanzania, territorio
britnico del ocano ndico, Timor Oriental, Tonga, Turqua, Uganda, Vanuatu, Vietnam, Wallis y Futuna, Zambia y Zimbabue (3, 6, 8, 14, 15, 16, 19, 20, 25, 26, 27, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40 y 42). Es nativa de Colombia y se encuentra en los departamentos de Antioquia, Arauca, Boyac, Caldas, Cauca, Casanare, Choc, Cundinamarca, Guaviare, Magdalena, Meta, Nario, Santander, Sucre, Tolima, Valle del Cauca, Vaups y Vichada (4).

Esta especie florece y fructifica despus de un ao. En regiones secas o fras la floracin ocurre solo en los meses ms clidos o ms fros (Swarbrick et al. 1998). Las inflorescencias son producidas en pares en las axilas de las hojas. Se han reportado variaciones amplias en cuanto al color, forma y tamao de las flores. Una clave visual para la polinizacin de insectos es provista por la coloracin amarilla. La produccin de nctar de esta especie es la principal fuente de este recurso para muchas especies de mariposas y polillas, las cuales incrementan el xito de la polinizacin; los trips, abejas y colibres tambin juegan un rol importante en este proceso (Mathur & Mohan Ram 1986). Las flores de L. camara tambin son capaces de autopolinizarse. El fruto es una drupa inicialmente verde que contiene de 1 a 2 semillas, las cuales germinan en cualquier poca del ao, si hay suficiente humedad en el suelo, disponibilidad de luz y adecuada temperatura
194 ~
(Ghisalbert 2000). Puesto que experimentan dormancia, la germinacin de semillas es baja (4 a 45%), lo cual es compensada por la baja mortalidad de las plntulas (Ghisalbert 2000). Las semillas pueden sobrevivir hasta 11 aos (Vivian-Smith & Panetta 2009). Una vez formado un alto nmero de semillas, stas son dispersadas eficientemente por varios agentes animales, especialmente aves, ovejas y cabras. Tambin es capaz de producir rebrotes adventicios, especialmente cuando se ve sometida a dao mecnico; entonces se establece formando densos matorrales de manera vegetativa (Schemske 1983). Los tallos y races pueden permanecer viables por una gran cantidad de tiempo (Schemske 1976). Invade pastizales y reas de bosque en muchas regiones tropicales, debido a su ventaja competitiva por la presencia de aleloqumicos (Broughton 2003). Pueden regenerarse desde la base del tallo y formar un tallo horizontal. Lantana crece individual o en densos grupos, esto es atribuido a su competitividad y sus caractersticas alelopticas (Ghisalbert 2000).
Impacto general
Esta especie disminuye la vegetacin circundante, adems de hacer ms susceptible un ecosistema al fuego (debido al incremento de su biomasa), y desplazar comunidades de plantas nativas (e. g. Heckel 1911). Su extensiva produccin de semillas tambin favorece las poblaciones de ratas. Aunque se ha considerado que esta planta es capaz de incrementar la fertilidad del suelo (Binggeli 2001), adems de proveer material para lea (McWilliam 2000), tambin est relacionada con la erosin, despus que ha desplazado la vegetacin nativa. Puede crecer compitiendo con una especie de pastura Imperata cylindrica, sumprimiendola (Burkill 1935). Lantana camara tambin puede hibridizarse con otras especies del mismo gnero, reduciendo la diversidad (Cruz et al. 1986). Tambin se considera que impide la regeneracin de rboles nativos (e.g. Islam et al. 2001, Gooden et al. 2009), pero hay algunas referencias ocasionales a la regeneracin de algunas especies de rboles bajo su dosel (e. g. Burkill 1935). Puede servir de hbitat para algunas aves, y de refugio para la fauna silvestre (Mullen et al. 1993). Se estima que esta planta ha invadido 4 millones de hectreas en Australia y 160.000 en Hawaii; adems est dentro de las malezas ms invasoras en el mundo.
Esto hace que las autoridades tengan que tomar medidas tanto preventivas como de manejo, que involucran una alta inversin econmica para su erradicacin. En Tanzania y Uganda se le ha considerado refugio de la mosca Tse-tse, vectores la tripanosomiasis (Leak 1999). Tambin puede causar reacciones de diarrea, hepatitis y envenenamiento en el ganado (Burkill 1935, Morton 1994, Swarbrick et al. 1995). Sus frutos y todas las partes de la planta son txicas ,y la ingestin de frutos u hojas puede envenenar tanto a nios como al ganado; adems producen sustancias alelopticas impidiendo que otras especies crezcan debajo. Asimismo, la ausencia de cubierta vegetal en zonas pendientes invadida por esta especie puede desencadenar e procesos erosivos (Mattewss & Brandk 2005).

Esta especie se encuentra en el tercio alto del humedal de Juan Amarillo, donde fue sembrada probablemente con propsitos de ornato en obras posteriores a la reconformacin de este sector del humedal. An no forma parches o coberturas densas, en realidad se encuentran algunos arbustos dispersos, relativamente cercanos a zonas de borde. L. cmara es habitual en algunas zonas verdes de la ciudad y jardines comunales.
Bibliografa
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Solanum torvum Sw. / S. ferrugineum Jacq., S. ficifolium Ortega, S. mayanum Lundell, S. stramonifolium Lam., S. verapazense Standl. & Steyerm. SOLANACEAE/Solanales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Solanum torvum
Yuli Pinzn, Adriana Daz Espinosa y Julin E. Daz

Friegaplato(s), fregaplatos, chucho hediondo, quiebraplatos, cujaca(o), pepo cujaco.
Descripcin botnica
Este arbusto terrestre mide entre 1 y 2 (-3) m de altura. Tallos robustos, recurvados, con espinas, de color rojizo o amarillo. Sus hojas simples, alternas y pecioladas, pubescentes, con pelos amarillos, estrellados en la punta y muy ramificados; espinas en los nervios por el envs. La lmina tiene una base cordada, margen sinuoso y pice agudo. Inflorescencias extra-axilares, con muchas flores en pancula racemosa. Flores andromonoicas, resupinadas, corola blanca. El fruto es una cpsula amarilla, lisa y glabra, con semillas discoides de 2 mm de dimetro (Zhang et al. 1994).
Hbitat
Esta especie habita desde 200 a 2.000 msnm (Henty & Pritchard 1975). Crece en todo tipo de ecosistemas y suelos pobres, ventajas que le permiten invadir reas disturbadas. Comn en valles, zonas hmedas, llanuras de inundacin, pantanos, aguas salobres, zanjas, zonas secas, estuarios, planicies de inundacin, lagunas, lagos, estanques, playas, arroyos, zonas pantanosas, en bosques boreales y tropicales, bosques de conferas, bosques caducifolios,
Flor y fruto/Foto: Ana Luca Caro
~ 197
bosques maderables, bosques abiertos, bosques maduros, matorrales, matorrales del desierto; en caminos, terrenos baldos, barrancas, plantaciones, reas urbanas, en sitios perturbados, cercas, campos, bordes de los bosques, jardines y prados. Necesita de luz directa, pero crece bien en condiciones poco sombreadas, y soporta temperaturas por debajo de 0 C; se puede establecer en suelos arcillosos, de piedra caliza, arenosos o de textura fina (Johnson 1921, Richards 1963, Henty & Pritchard 1975, Zhang et al. 1994, Walker et al. 1996, LIUCN & ISSG 2008).
rea de distribucin nativa. Es nativa del Caribe y Mxico a sur Amrica; est ampliamente naturalizada en las regiones tropicales (Zhang et al. 1994), (1). Reportes de invasin. Se encuentra en las bases mundiales sobre especies invasoras (1 y 2); invade zonas tropicales e islas del Pacfico (LIUCN & ISSG 2008). Se reporta en Australia (Symon 1986), Estados Unidos, Fiyi, Hawi, Isla de la Reunin, Islas Salomn, Mayotte, Niue, Nueva Caledonia, Palaos, Papa Nueva Guinea, Polinesia Francesa, Puerto Rico, Samoa, Samoa Americana, Tonga y Vanuatu (3, 4, 14, 15, 16, 19 y 40). En Estados Unidos se ha prohibido en varios estados (USDA 2010). En Colombia se encuentra en los departamentos de Antioquia, Boyac, Cauca, Cundinamarca, Choc, Guajira, Norte de Santander, Putumayo, Tolima y Valle del Cauca (4).
Solanum torvum en el humedal de La Conejera /Foto: Julin E. Daz

Es una especie perenne, policrpica (LIUCN & ISSG 2008) y resistente al fuego. Sus espinas la protegen de la herbivora y cuenta con un sistema radical extremadamente vigoroso, que le confiere a la planta un alto grado de resistencia, frente al nematodo de agallas Meloidogyne incognita (plaga comn en varios cultivos frutales) (Swarbrick 1997), ventajas adaptativas que le permiten colonizar ambientes disturbados y comportarse como una especie pionera (Olea-Wagner et al. 2007). Por otro lado, se ha observado que S. torvum tiene una baja capacidad de bioacumular cadmio (Yamaguchi et al. 2010). Se reproduce sexualmente por semillas y es una especie autoincompatible. Adems, se reproduce vegetativamente
198 ~
por clonacin, lo que asegura su reproduccin en condiciones limitadas de polen (Vallejo & OBrien 2007). En los humedales de Bogot se ha visto floreciendo a lo largo de todo el ao, lo que concuerda con las observaciones de Zhang et al. (1994) en China. Esta especie tiene una produccin alta de semillas. Sus semillas ortodoxas son dispersadas en la estacin hmeda por endozoocoria (Daws et al. 2005, PIER 2011) y tienen una dormancia de tres a cinco meses al ser almacenadas a una temperatura de 20-30 C (Hayati et al. 2005). Adems, se ha encontrado que S. torvum forma bancos de semillas en suelos agrcolas tropicales de Centroamrica, y en los de un bosque lluvioso en Australia; tambin se han encontrado semillas viables enterradas a una profundidad mayor a 5 cm (Kellman 1974, Hopkins & Graham 1983). En resumen, esta especie cuenta con ventajas adaptativas, como una alta capacidad reproductiva, resistencia a disturbios como fuego y herbivora. Tales atributos, aunados a la capacidad de colonizar suelos pobres, le confieren un potencial invasor que debe ser tomado en cuenta.
Bibliografa
Daws, M. I., Garwood, N. C. & Pritchard, H. W. 2005. Traits of recalcitrant seeds in a semi-deciduous tropical forest in Panam: some ecological implications. Functional Ecology 19 (5): 874-885. Hayati, N. E., Sukprakarn, S. & Juntakool, S. 2005. Seed germination enhancement in Solanum stramonifolium and Solanum torvum. Kasetsart J. (Nat. Sci.) 39: 368 - 376. Henty, E. E. & Pritchard, G. H. 1975. Weeds of New Guinea and their control. 2nd edition. Department of Forests, Division of Botany, Botany Bull. No. 7. Lae, Papua New Guinea. 151 p. Hopkins, M. S. & Graham, A. W. 1983. The species composition of soil seed banks beneath lowland tropical rainforests in North Queensland, Australia. Biotropica 15 (2): 90-99. Johnson, D. S. 1921. Invasion of Virgin Soil in the Tropics. Botanical Gazette 72 (5): 305-312. Kellman, M. C. 1974. The Viable Weed Seed Content of Some Tropical Agricultural Soils. Journal of Applied Ecology 11 (2): 669-677. LIUCN-IUCN French Committee & IUCN SSC Invasive Specialist Group (ISSG). 2008. Solanum torvum. Recuperado en octubre de 2011 de http://www.issg.org/database/ species/ecology.asp?si=1251&fr=1&sts=sss&lang=EN Olea-W., A., Lorenzo, C., Naranjo, E., Ortiz, D. y Len-P., L. 2007. Diversidad de frutos que consumen tres especies de murcilagos (Chiroptera: Phyllostomidae) en la selva lacandona, Chiapas, Mxico. Revista Mexicana de Biodiversidad 78: 191-200. Pacific Island Ecosystem at Risk PIER. 2011. Solanum torvum. Recuperado en octubre de 2011 de http://www. hear.org/pier/species/solanum_torvum.htm Richards, P. W. 1963. Ecological Notes on West African Vegetation III. The Upland Forests of Cameroons Mountain. Journal of Ecology 51 (3): 529-554. Swarbrick, J. T. 1997. Weeds of the Pacific Islands. South Pacific Commission. Technical paper no. 209: 29-30. Symon, D. E. 1986. A survey of Solanum prickles and marsupial herbivory in Australia. Annals of the Missouri Botanical Garden 73 (4): 745-754 United States Department of Agriculture-USDA. 2010. Composite list of all Federal and State Noxious Weeds. . Recuperado en octubre de 2011 de http://plants.usda. gov/java/noxComposite Vallejo-M., M. & OBrien, H. E. 2007. Correlated Evolution of Self-Incompatibility and Clonal Reproduction in Solanum (SOLANACEAE). New Phytologist 173 (2): 415-421. ~ 199
Impacto general
Compite con las especies nativas y las desplaza (LIUCN & ISSG 2008), por lo que cambia la composicin vegetal de los ecosistemas y afecta negativamente su funcionamiento.

Esta especie est empezando a invadir hbitats terrestres en los humedales de La Conejera y Juan Amarillo. No se reconocen an parches de la especie. En algunos sectores del humedal Juan Amarillo se encuentra a distancias cercanas al borde (5 m), pero por lo regular los individuos estn a distancias entre 10 y 20 m. Es probable que la especie no se haya expandido an, dada la competencia con otras especies invasoras. Su presencia en los humedales puede deberse a la siembra, ya que la planta tiene mltiples usos reportados.
Walker, L. R., Zarin, D. J., Fetcher, N., Myster, R. W. & Johnson, A. H. 1996. Ecosystem Development and Plant Succession on Landslides in the Caribbean. Biotropica, 28:4. pp. 566-576 Yamaguchi, H., Fukuoka, H., Arao, T., Ohyama, A., Nunome, T., Miyatake, K. & Negoro, S. 2010. Gene expression analysis in cadmium-stressed roots of a low cadmiumaccumulating solanaceous plant, Solanum torvum. Journal of Experimental Botany 61 (2): 423437. Zhang, Z. Y., Lu, A. & DArcy, W. G. 1994. SOLANACEAE Solanum torvum. En: Flora of China Vol. 17 Page 321. Published by Science Press (Beijing) and Missouri Botanical Garden Press. Recuperado en octubre de 2011 de http://www.efloras.org/florataxon. aspx?flora_id=2&taxon_id=200020607
200 ~
Brugmansia arborea (L.) Lagerh. / Brugmansia candida Pers., Datura arborea L. SOLANACEAE/Solanales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Brugmansia arborea
Yuli Pinzn, Adriana Daz Espinosa y Julin E. Daz

Borrachero (a), borrachero blanco, cacao sabanero, floripondio, floripn, chamico, corneta, guanto, guamuco, tonca, tonga y yopa.
Descripcin botnica
Arbusto que puede alcanzar porte de rbol, de 1,8 a 5 m de alto; tallos jvenes, hojas, cliz y frutos suavemente pilosos. Ramas robustas, verdes y pubescentes. Hojas de aproximadamente 25 cm de largo, ovadas a elpticas y pecioladas, con margen dentado. Flores perfectas (cada flor tiene rganos reproductivos femeninos y masculinos), grandes y campanuladas; cliz con una punta larga (como un cuerno); corola actinomorfa y gamoptala, tubiforme, aproximadamente de 15 cm, color blanco, raramente amarilla o rosada, con 5 dientes lanceolados a modo de tentculos que estn separados por muescas. Fruto una cpsula elptica, indehiscente, los dos lculos delimitados por escisiones longitudinales poco profundas; semillas con forma de cuas reniformes. Esta especie tambin conocida como Brugmansia x candida, es un hbrido natural entre B. aurea x B. versicolor (Woodson et al. 1973, Sanders 2003).
Brugmansia arborea en el humedal de Crdoba /Foto: Liliana Martnez
~ 201
Hbitat
Es especie de hoja ancha siempre verde (MOBOT sin fecha), que puede habitar en lugares abiertos, soportando condiciones de luz plena, pero tambin se le ha encontrado en lugares parcialmente sombreados (Huxley & Griffiths 1992). Crece en suelos ricos en materia orgnica, desde medianamente hmedos a bien drenados, cidos a ligeramente alcalinos, arenosos, arcillosos o francos (Daehler et al. 2004, MOBOT sin fecha). Adems est restringida a climas hmedos tropicales, tropicales y subtropicales (Daehler et al. 2004). Se ha encontrado que es potencial invasor de zonas riparias, jardines abandonados, reas de desecho y zonas pobladas, pero no se ha visto como invasora en reas naturales (Webb et al. 1988).
al. 1999, Whistler 2000, Daehler et al. 2004, Gordon et al. 2008). De hecho fue una de las primeras especies del gnero en ser introducida a frica y Europa, donde hoy es ampliamente cultivada (Preissel & Preissel 2002). Adems en las Galpagos se ha visto que escapa de los cultivos (McMullen 1999). A pesar de que esta especie es ampliamente cultivada, se considera que no est altamente domesticada (Preissel & Preissel 2002, Gordon et al. 2008).

Se reproduce vegetativamente por fragmentacin (Gordon et al. 2008). De hecho este arbusto tolera y hasta se ve beneficiado por la poda (Daehler et al. 2004, Gordon et al. 2008), ya que se producen numerosos arbustos nuevos de sus races (Preissel & Preissel 2002). Adems, cuando se reproduce clonalmente, puede persistir como agrupaciones de retoos (Wagner et al. 1999). Tambin se reproduce sexualmente por semillas (Huxley 1992), y se ha visto que produce semillas viables fuera de su rango nativo (Daehler et al. 2004, Gordon et al. 2008). En el primer ao, cuando la planta mide aproximadamente 90 cm de alto, alcanza la capacidad de reproducirse y produce pocas flores; en el segundo ao alcanza una altura mayor y produce muchas ms flores (MOBOT sin fecha). Se ha visto que esta especie es autoincompatible (Wagner et al. 1999), y que su flor est adaptada para ser polinizada exclusivamente por polillas (Grant & Grant 1983, MEMBG 2001, Daehler
rea de distribucin nativa. Ha sido reportada como nativa de suramrica, particularmente de Per y Ecuador (Woodson et al. 1973, Daehler et al. 2004, Gordon et al. 2008). Reportes de invasin. Esta especie es clasificada como una invasora poco agresiva (Daehler et al. 2004, Gordon et al. 2008) y se ha reportado en pases como Australia, Espaa, Hawi, Islas Galpagos, Islas Juan Fernndez, Nueva Zelanda y Somalilandia (2, 3, 4, 19, 20 y 33). Est naturalizada fuera de su rea de distribucin nativa en regiones con clima tropical o subtropical. Sus propgulos son dispersados intencionalmente por la gente por su uso como planta ornamental (Wagner et
202 ~
et al. 2004). Esta especie no produce muchas semillas (>1000/m2) (Daehler et al. 2004), cada fruto produce 50 semillas (Iqbal et al. 2001), y este permanece en el rbol hasta que su exocarpo (piel exterior del fruto) se destruye, liberando as las semillas (Preissel & Preissel 2002). No se ha encontrado evidencia de que sus semillas sean dispersadas por agua, y al parecer no estn adaptadas para ser dispersadas por el viento, ni para adherirse a los animales (Preissel & Preissel 2002); se cree que esta especie se dispersa por autocoria. Tampoco hay evidencias de que forme bancos de semillas con viabilidad mayor a un ao (Daehler et al. 2004, Gordon et al. 2008).
Impacto general
Est muy bien documentada la toxicidad de sus flores, semillas y hojas, las cuales causan enfermedad y muerte (Greene et al. 1996) en insectos, aves y mamferos (incluyendo a los humanos), adems de ser un factor alergnico para estos ltimos (Daehler et al. 2004, van der Donck 2004, Gordon et al. 2008). Se ha visto que puede contaminar forrajes y cereales con su toxicidad (Bruneton 1999). Esta toxicidad es debida a un fuerte narctico, la escopolamina, que se utiliza en pequeas cantidades en parches para la piel con el fin de controlar el mareo por movimiento, pero puede ser fatal si se ingiere (Whistler 2000). El narctico que la hace txica tambin la hace desagradable al paladar de animales de pastoreo (Daehler et al. 2004). Se reproduce vegetativamente de manera prolfica cuando se establece en sitios inundables (como se observ en el humedal de Crdoba), compitiendo por la luz con las especies del estrato rasante y por espacio con las especies del estrato arbustivo, razn por la cual es posible que altere la composicin de especies nativas, disminuyendo su diversidad. Adems, libera una gran cantidad de hojarasca que aunado a su sistema radicular, contribuye a la colmatacin de los humedales. Por otro lado, como ya se expuso anteriormente, esta especie produce sustancias txicas alergnicas y mortales no solo para el ser humano sino para los mamferos, aves e insectos, afectando as no solo la flora sino la fauna propia de los humedales.
Numerosos talllos en un parche de B.arborea (H. Crdoba) /Foto: Adriana Daz

Brugmansia arborea se encuentra exclusivamente en el humedal de Crdoba. All forma parches en los hbitats de borde donde predomina la reproduccin vegetativa. Se estima que ocupa 1.420 m2, en el humedal, aunque este valor puede ser bastante mayor. Los parches comprenden tamaos entre 8 y 260 m2 y tienden a formar coberturas densas. Tambin se encuentran algunos individuos dispersos cuya altura alcanza 3,5 m y coberturas menores a 5 m2. El origen de esta especie en el humedal obedece probablemente a su siembra directa.
~ 203
Bibliografa
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Cobaea scandens Cav. / Cobaea lasseri Pittier, Rosenbergia scandens (Cav.) House, Rosenbergia trianae (Hemsl.) House POLEMONIACEAE/ Ericales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Cobaea scandens

Funeraria, campana, zapato de obispo (Bernal et al.2011).
Descripcin botnica
Hierba perenne de hbito trepador. Hojas pinnadas con un par de hojas ssiles; fololos opuestos de 3 a 13 cm de largo y 1 a 6 cm de ancho, con pices mucronados de mrgenes enteros. Zarcillos ramificados de hasta 5 cm de largo, pecolos de 1 mm de largo, estpulas ausentes. Flores con dimetro de 3 a 4 cm; cliz amplio de 3 a 3,5 cm de largo, lbulos ms o menos ovados; corola 4 a 6,5 cm de largo, de color verde hasta violetaprpura, lbulos ms cortos que el tubo; estambres exertos de 20 mm, con anteras de 10 mm de largo (National Herbarium of New South Wales, Royal Botanic Garden 1992). Presenta semillas aladas (ECAN 2007).
Hbitat
Esta especie de crecimiento rpido que coloniza el borde de reas abiertas, penetrando tambin en los bosques. Soporta la sombra (Ochoa & Andrade 2003).
~ 205
Frutos de C. scandens en el humedal la Conejera (frutos) /Foto: Orlando Vargas
rea de distribucin nativa. Amrica tropical (National Herbarium of New South Wales, Royal Botanic Garden 1992). Reportes de invasin. Australia, Malasia, Nueva Zelanda y Per (3, 4, 31 y 33).

Trepadora, helifila, se ramifica rpidamente y cubre matorrales y bosque. Es altamente competitiva. Las semillas son transportadas a cortas distancias por el viento o distancias ms largas por el agua (Auckland Regional Council 2007).
C. scandens sobre rboles (humedal Crdoba)/Adriana Daz
Impacto general
Esta especie forma densos parches monoespecficos que suprimen el crecimiento de especies nativas; de igual forma altera el crecimiento de plntulas y plantas ms grandes. Gracias a su rpido crecimiento se extiende
206 ~
con facilidad, modificando seriamente la estructura de los bosques (Auckland Regional Council 2007).
Bibliografa
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Cobaea scandens se encuentra en humedales como La Conejera, Crdoba y Guaymaral, formando densas enredaderas en sectores con cobertura arbrea. En el humedal de La Conejera trepa sobre densas coberturas de Sambucus nigra o sobre parches de Pittosporum undulatum, siendo el humedal ms afectado por esta especie. En el caso del humedal de Crdoba, C. scandens trepa sobre rboles de Fraxinus chinensis y Eucalyptus sp. Aunque es difcil la estimacin del rea total de cobertura de la especie, se han registrado coberturas continuas sobre los rboles de hasta 50 m2, en los humedales de La Conejera y Crdoba. Es probable que esta especie haya sido introducida a los humedales por el carcter llamativo de sus flores y la produccin de frutos.
~ 207
Cyclanthera explodens Naudin CUCURBITACEAE / VIOLALES /Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Cyclanthera explodens
Perla Ramrez, Adriana Daz Espinosa y Julin E.Daz

Pepino (Cyclanthera explodens).
Descripcin botnica
Las especies que pertenecen al gnero Cyclanthera son herbceas aromticas, con hbito enredadera. Cyclanthera explodens presenta un tallo robusto hasta de 5 m de largo, glabro y muy ramificado, con pecolo de 5 a 15 cm. Las ramas son aristadas, escasamente pubescentes, con zarcillos simples que se fraccionan en 5 ramillas largas y sinuosas. Las hojas son trilobadas. Las flores estaminadas crecen en pedicelos filiformes largos y se ubican en pancula en grupos de 10 a 20; cuando son pistiladas, son ssiles y solitarias. La corola presenta forma de copa, se divide en 5 lobos, de color amarillo. Los estambres estn unidos y terminan en una antera. El fruto es reniforme, de 4 a 6 cm de largo, cubierto completamente por espinas suaves (Len 1968, Anmin & Jeffrey 2011).
Hbito (enredadera)/Foto: Orlando Vargas
208 ~
Hbitat
Crece en reas abiertas. A pesar de ser trepadora tambin logra crecer sobre la superficie del suelo. Una vez se establece tiende a expandirse en todas las direcciones y logra colonizar diferentes tipos de suelos. El tipo de crecimiento de enredadera facilita que domine grandes espacios, limitando los recursos de luz y nutrientes de otras especies que tiende a cubrir y ahogar.
rea de distribucin nativa. Tiene origen en Per y Centro Amrica (Len 1968, Galvez et al. 2010) y C. explodens tiene evidencias de origen suramericano (Len 1968). Reportes de invasin. C. pedata y C. explodens no tienen reportes como invasoras, aunque C. pedata se ha reportado como extica estabilizada en Italia (Grapow 2003). Tanto C. pedata como C. explodens se han cultivado en huertas de sur Amrica, de Colombia a Per, donde se usan sus frutos como verdura (Len 1968, Anmin & Jeffrey 2011). Se ha promovido la siembra del fruto de C. pedata ya que es considerada medicinal por su actividad antioxidante (Galvez et al. 2010), tiene flavonoides (Carbone et al.2004), saponinas (Sparg et al. 2004) y es usada como alimento por su valor nutricional (Kamatou et al. 2011). En Colombia se encuentra en los departamentos de Cundinamarca, Huila y Tolima (4).
Grandes parches de C. explodens (humedal Santa Mara del Lago) /Foto: Orlando Vargas
de jarilln y forma parches medianos y pequeos no mayores a 200 m2, como en el caso de Meandro del Say. Por lo regular la especie se encuentra en el estrato herbceo. Es probable que esta especie haya sido introducida a los humedales debido a su uso agrcola, tal y como ocurre con la calabaza (Cucurbita pepo).

Las especies de Cyclantera en su mayora son anuales (Len 1968), crecen rpido, logrando colonizar nuevos espacios. Cuando se abren los frutos tienden a expulsar sus semillas a presin, arrojndolas lejos permitiendo su propagacin. Presencia de la especie en los PEDH
Impacto general
En los ecosistemas donde han sido introducidas, como en los humedales, crecen sobre otras especies, a las cuales limita su crecimiento.

Cyclanthera explodens se encuentra en los humedales de La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Santa Mara del Lago y Meandro del Say. Forma grandes parches en Santa Mara del Lago, donde cubre a otras especies (incluso en zonas de borde) y trepa sobre rboles (ver foto). En otros humedales se encuentra en reas
Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica UN ~ 209
Bibliografa
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210 ~
Pasiflora tripartita (Juss) Poir /Passiflora tripartita Breit. Hort. ex Steudel, Passiflora tripartita Breiter, Passiflora tarminiana PASSIFLORACEAE/Malpigiales/Equisetopsida
Taxn/Sinnimos
Passiflora tripartita

Curuba, curuba de castilla.
Descripcin botnica
Trepadora herbcea o leosa, con tallos teretes, subteretes o angulosos, estriados o lisos, pubescentes o glabros, zarcillos axilares generalmente presentes. Hojas con peciolos aplanados o con un canal en la superficie adaxial, tomentulosos, envs tomentuloso, verrugosas a cilndricas. Lminas simples o lobuladas a veces peltadas, membranceas, cartceas o subcoriaceas, margen dentado a diversamente serrado, generalmente presente, con varias series de estructuras filamentosas. Inflorescencias axilares y ocasionalmente cimosas o flores solitarias o pareadas, pedunculadas o pediceladas, brcteas rara vez ausentes. Flores generalmente bisexuales, hipanto plano o campanulado, rara vez cilndrico o ausente; cliz de 5 spalos; corola de 5 ptalos o ausentes. Passiflora tarminiana es una especie descrita recientemente. Muchas de las referencias de Passiflora mollissima (ahora Passiflora tripartita var. mollissima Kunth Holm Nielsen & Jrgensen) pueden referisrse a la primera. Passiflora tarminiana es una enredadera del neotrpico muy agresiva, invade reas disturbadas y rboles (los puede romper por su peso), reduce la diversidad y da alimento a otros invasores como los cerdos ferales (ISSG 2012).
~ 211
Hbitat
En su rango introducido esta especie coloniza bosques nativos de montaa y se dispersa formando una densa capa que cubre los rboles, quitndoles luz e incluso hacindolos ms vulnerables a caer, ya sea por su peso o por los fuertes vientos (CABI 2012). Su crecimiento y reproduccin se ve favorecido en ambientes con alta radiacin. La muerte de los pices es comn en ambientes con poca luz (LaRosa 1984); asimismo, la germinacin se ve favorecida con la exposicin a la luz.

La curuba aplica a varias especies del gnero, pero la especie con caractersticas invasoras se refiere a Passiflora tripartita var. mollisisma. Esta trepadora con caractersticas de invasora introducida, es considerada una de las hierbas invasoras ms problemticas en Nueva Zelanda (Beavon & Kelly 2012). Esta especie ofrece un gran recurso de nctar (Webb et al. 1988), y generalmente puede asociarse con colibres (Ensifera ensifera). Sin embargo, es aprovechada por una variedad de polinizadores exticos, cuando no se encuentra en su rango nativo, permitiendo la produccin de grandes cantidades de semillas viables (Beavon & Kelly 2012). Muchas trepadoras son capaces de propagarse efectivamente, usando la reproduccin vegetativa, gracias a races adventicias (Williams & Buxton 1995), lo cual incrementa su habilidad para explotar condiciones favorables (Laurance et al. 2001). Esta especie puede producir, bajo condiciones de cultivo en Bolivia, 1.000 Kg de frutos por hectrea por ao y 13.000 Kg por hectrea en tres meses (CABI 2012).
rea de distribucin nativa. Este gnero tiene su origen en sur Amrica (Franco 2003). P. mollissima es nativa de las regiones alto andinas del sur de Colombia, Ecuador, Per, Bolivia y Venezuela, donde se distribuye ampliamente por sus frutos (CABI 2012). Reportes de invasin. Fue introducida a Hawi y luego a Nueva Zelanda como ornamental. Pasiflora tarminiana es invasora en Australia, Estados Unidos, Hawi, Islas Canarias, Nueva Zelanda y Sudfrica (1, 2, 3, 4, 14, 16, 19, 27, 31, 33 y 40). En Colombia no se reporta como invasora, y se encuentra en los departamentos de Boyac, Caldas, Cauca, Cundinamarca, Meta, Nario, Norte de Santander, Putumayo y Tolima (4); sin embargo, puede llegar a convertirse en problema en los humedales de Bogot.
Impacto general
Es un invasor muy peligroso con respecto a las hierbas nativas. Inhibe el crecimiento y la reproduccin de los rboles en un bosque (Beavon & Kelly 2012). P. tarminiana puede llegar a crecer rpidamente en un bosque disturbado, llegando a sofocar el dosel (PIER 2012). Por su parte provee de alimento a otras especies invasoras como los cerdos ferales (Hawaii). En sntesis
212 ~
P. tarminiana suprime la regeneracin de los rboles, derriba rboles de races poco profundas, mata a los rboles en pie a travs del sombreado, y reduce la riqueza de especies (Binggeli 1997).
Bibliografa
Beavon, M. & Kelly, D. 2012. Invasional meltdown: pollinitation of invasive liana Passiflora tripartita var. mollisima (Passifloraceae) in New Zeland. New Zealand Journal of Ecology 36 (1): 100-107. Disponible en: http://www.newzealandecology.org.nz/nzje/ Binggeli, P. 1997. Passiflora mollissima HBK. Bailey (Passifloraceae). Woody plant Ecology. Disponible en: http:// members.multimania.co.uk/WoodyPlantEcology/docs/ web-sp13.htm CABI. 2012. Invasive Species Compendium. Wallingford , UK: CAB International. www.cabi.org/isc. [10 octubre 2012]. Franco, T. & Hidalgo, R. (Eds.). 2003. Anlisis estadstico de datos de caracterizacin morfolgica de los recursos fitogenticos. Boletn tcnico N8, Instituto Internacional de Recursos Fitogenticos (IPGRI), Cali, Colombia. 89 p. La Rosa, A. M. 1984. The biology and ecology of Passiflora mollissima in Hawaii. Honolulu (HI): Cooperative National Park Resources Studies Unit, University of Hawaii at Manoa, Department of Botany. PCSU Technical Report, 50. Laurance, W. F., Prez-Salicrup, D., Delamnica, P., Fearnside, P. M., DAngelo, S., Jerozolinski, A., Pohl, L. & Lovejoy, T. E. 2001. Rain forest fragmentation and the structure of Amazonian liana communities. Ecology 82: 105116. Webb, C. J., Sykes, W. R. & Garnock-Jones, P. J. 1988. Flora of New Zealand. Vol. IV. Naturalised Pteridophytes, Gymnosperms, Dicotyledons. Christchurch, New Zealand, Botany Division, D.S.I.R. [as Passiflora mollissima (Kunth) L.H.Bailey] Williams, P. A. & Buxton, R. P. 1995. Aspects of the ecology of two species of Passiflora (P. mollissima (Kunth) L. Bailey and P. pinnatistipula Cav.) as weeds in South Island, New Zealand. New Zealand Journal of Botany 33 (3): 315-323.

Passiflora tripartita se encuentra en los humedales de Juan Amarillo, Crdoba, Meandro del Say y El Burro. Est comenzando a formar parches pequeos y se identifican algunos focos de invasin. Crdoba es el humedal con mayor cobertura y es posible observar en los alrededores a la especie en jardines vecinos trepando muros (ver foto). Esto explica el posible origen de la especie y su introduccin a los humedales, debido a su siembra con propsitos ornamentales. Muy probablemente, algunas semillas fueron dispersadas por los habitantes de los sectores vecinos al interior de los humedales.
Humedal Crdoba El Burro Juan Amarillo Meandro del Say
rea de cobertura (m2) 192 37 18,5 14,5
No. de focos de invasin 5 2 2 1
~ 213
Rubus L. Rubus bogotensis Kunth /Rubus porphyromallos Focke Rubus eriocarpus /Rubus glaucus Benth Rubus floribundus Weihe / Rubus robustus C. Presl, Rubus robustus var. robustus ROSACEAE/Rosales/Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Rubus spp.

Rubus bogotensis: mora de cerro; Rubus glaucus: mora de castilla, mora andina, mora silvestre.
Descripcin botnica
Las especies de Rubus son arbustivas, presentan tallos generalmente con espinas y a veces pelos glandulares. Presentan hojas simples o compuestas, con estpulas persistentes. Las flores en su mayora son bisexuales, con 5 ptalos habitualmente de color blanco, rosa o rojo, spalos persistentes, y los carpelos numerosos forman un fruto agregado (Lingdi & Boufford 2003). Las especies de Rubus tienden a ser perennes con desarrollo extensivo del follaje y sistemas de races, logrando colonizar nuevos hbitats y sobrevivir por muchos aos (Oleskevich 1996). En los humedales de Bogot se colectaron y determinaron tres especies: Rubus bogotensis, Rubus floribundus y Rubus glaucus. Rubus bogotensis tiene hojas compuestas, trifoliadas en las ramas vegetativas y en las ramas reproductivas hojas palmaticompuestas (5 foliolos). Son alternas, margen aserrado, color verde oscuro en el haz y el envs. Los tallos tienen espinas. Flores rosadas, violetas y blancas. Frutos negros al madurar, comestibles pero no jugosos. Posee dos morfotipos distintos, uno de ellos con tricomas glandulares y otro sin tricomas, en el cual las hojas son ms resistentes, posee ms espinas y es menos susceptible a la herbivora. Las ramas y tallos suelen subir
Frutos/Foto: Orlando Vargas
214 ~
Rubus floribundus en zonas de borde el humedal de La Conejera/ Foto: Adriana Daz
Hbito/Foto: Julin E. Daz
sobre otras especies (Bjrkman & Anderson 1990, obs. personal). Pertenece al subgnero Rubus que est ampliamente distribuido en las zonas de alta montaa tropical, desde Mxico hasta Ecuador, conocidas como moras de los Andes (Cancino et al. 2011). Rubus floribundus tiene tallos angulosos con espinas. Las ramas tienden a ser rastreras, pero en ocasiones los tallos pueden alcanzar unos 7 m, trepando sobre los rboles (obs.personal). Hojas compuestas trifoliadas, alternas, margen aserrado, color verde oscuro en el haz y el envs, textura spera. Flores rosadas y blancas. Frutos rojos y negros al madurar. Al igual que R. bogotensis, pertenece al subgnero Rubus (Cancino et al. 2011).
Rubus glaucus tiene tallos usualmente redondeados, con o sin espinas. Las ramas y tallos pueden trepar sobre los rboles y especies como juncos (Vasco et al. 2008, Grijalba et al. 2010, obs.personal). Hojas compuestas trifoliadas, alternas, margen aserrado, color verde oscuro el haz y blanquecino el envs. Flores rosadas y blancas. Frutos rojos y negros al madurar. Est clasificada en el subgnero Idaeobatus, cuyo origen se considera en Asia (Oleskevich 1996, Cancino et al. 2011).
Hbitat
Las especies de Rubus se encuentran en gran variedad de suelos, incluyendo los de material parental lacustre
Rubus bogotensis
~ 215
y presentan un crecimiento ptimo en suelos con altos niveles de nutrientes (Oleskevich 1996). Algunas especies de Rubus son agresivas, invadiendo reas disturbadas por talas y quemas, impidiendo la regeneracin porque monopoliza recursos de nutrientes, humedad, espacio y luz. En Amrica, la tala extensiva ha contribuido a incrementar la distribucin de especies invasoras de Rubus (Oleskevich 1996).
rea de distribucin nativa. Los estimativos del nmero de especies de Rubus estn entre 600 y 800 distribuidas por todo el mundo, las cuales presentan gran diversidad gentica (Thompson 1995) y muchas especies hbridas (Soltis & Soltis 2009). El gnero Rubus es amplio y diverso, probablemente porque ha sido dispersado por animales atrados por sus frutos carnosos (Stebbins 1971). Rubus bogotensis es nativo de sur Amrica, exactamente de Venezuela, Colombia, Ecuador y Per, y R. glaucus de Mesoamrica en pases como Costa Rica, Guatemala y Panam, as como el occidente de sur Amrica en Colombia, Ecuador y Per (USDA 2011). Reportes de invasin. Las especies de Rubus han sido clasificadas como invasoras, malezas cuya siembra es prohibida y que deben ser controladas (AGIS 2006). En Chile algunas son declaradas invasoras y se manejan mediante control biolgico (Oehrens 1977). Tambin se reportan como invasoras en Nueva Zelanda (Gardner & Davis 1982), Australia (Department of
Matorrales de Rubus spp. en el humedal Juan Amarillo (sector Chucua de los Curies)/foto: Julian E. Daz
the Environment and Heritage and the CRC 2003, Scott et al. 2008) y Hawaii (Markin et al.1992). Rubus glaucus es clasificada como invasora en Hawi e Islas Galpagos (3, 4, 6, 10, 11, 14, 15, 17, 18, 19, 22, 27, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 39, 42). Rubus bogotensis es considerada potencialmente invasora en Islas Galpagos (Tye 2001) y en el caso R. floribundum no hay reportes de invasin. A pesar de los bajos antecedentes de invasin, en otros pases se observa en campo que en todas las especies de Rubus. Los tallos pueden trepar sobre los rboles y especies como juncos, teniendo un comportamiento de especies potencialmente invasoras. Muchas de estas especies, cuando fueron trasladadas por el hombre para nuevas reas, se convirtieron
Rubus glaucus
216 ~
en altamente invasoras por su desarrollo y patrn de crecimiento, que han sido determinantes para predecir el potencial invasor espacial (Baret et al. 2003). En Colombia R. glaucus se encuentra en los departamentos de Cundinamarca, Tolima, Caldas y Choc, y R. bogotensis se encuentra en Choc, Tolima, Cundinamarca, Meta, Boyac, Norte de Santander y Cesar.

El tipo de crecimiento de algunas especies de Rubus permite una rpida expansin en sitios perturbados, captando la luz y los recursos del suelo (Bailey et al.1998). Las especies de Rubus tienen principalmente reproduccin vegetativa, generando extensas colonias clonales. Presentan banco de semillas con gran cantidad de stas, cuya longitud promedio es de 2 mm (Oleskevich 1996). El patrn general de crecimiento a los 3 meses de germinacin, hace que las plntulas alcancen aproximadamente 10 cm de alto y tengan nodos sucesivos, cada uno con una hoja. En los individuos ms grandes, de aproximadamente 50 cm de altura, las hojas estn en posicin alterna. Al continuar el crecimiento una parte se curva, emergiendo las ramas de floracin y la parte apical fija races en el suelo, para generar un nuevo rebrote (Baret et al. 2003).
de dinero para controlar su expansin. En algunos lugares como Australia el cultivo de moras no es legalmente permitido, porque las variedades comerciales de Rubus se han convertido en malas hierbas (Scott et al. 2008). Sin embargo, comercialmente se siembran, porque el fruto de muchas especies es comestible y algunos tallos y races son fuente de taninos (Lingdi & Boufford 2003).

El gnero Rubus se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Jaboque, Santa Mara del Lago, El Burro y La Vaca. De las 3 especies consideradas Rubus floribundus est en los humedales de La Conejera y El Burro; Rubus glaucus en Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba Jaboque, Santa Mara del Lago, El Burro y La Vaca; y Rubus bogotensis en Torca, Guaymaral y Juan Amarillo. Por lo general, las especies forman densos matorrales en zonas de borde que impiden el crecimiento de otras especies. Las especies de Rubus han sido sembradas en los humedales con el propsito de generar barreras naturales. En el caso del humedal Juan Amarillo se adopt esta medida hace algunos aos para evitar el ingreso de perros y la caza de curies y tinguas; no obstante, Rubus bogotensis y seguramente las otras especies se expandieron sin control en el sector conocido como Chucua de los Cures, formando el cordn de Rubus ms extenso registrado en los humedales (ver foto). En La Conejera el propsito de la siembra de Rubus seguramente fue el mismo; all los matorrales se extienden en el sector sur sobre las zonas de borde (ver foto), aunque con algunas interrupciones en puntos que son miradores. De acuerdo con la tabla el humedal con mayor No. de parches 5 27 2 12 16 Mayor tamao de parche (m2) 6.704 480 870 300 56 ~ 217
Impacto general
A menudo, las especies de Rubus desarrollan parches densos que pueden impedir el establecimiento y crecimiento de otras especies. Hacen parte de las especies introducidas en algunos ecosistemas, que combinan estrategias de regeneracin y supervivencia, permitiendo que su poblacin invada y persista (Bailey et al. 1998). En los ecosistemas donde las especies han invadido (Bailey et al.1998), se deben invertir grandes cantidades Humedal Juan Amarillo La Conejera Torca Guaymaral Crdoba Santa Mara del Lago Jaboque El Burro La Vaca
rea de invasin (ha) 0,6934 0,27 0,104 0,098 0,04 0,0009 0,0005 0,0004 0,0001
nmero de parches es La Conejera y los humedales con los parches ms grandes son Juan Amarillo y Torca. Los humedales en los cuales no se observan grandes parches probablemente tienen siembras recientes de las especies. En el ao 2011 se observ la siembra directa de Rubus glaucus en zonas de borde en el humedal de Santa Mara del Lago. En los humedales de Santa Mara del Lago, Jaboque, El Burro y La Vaca debe evitarse la expansin de las especies de Rubus.
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Taxn/Sinnimos
Hedera helix

Hiedra, yedra.
Descripcin general
Liana, puede llegar a ser un subarbusto leoso. Tallos leosos, hasta 25 cm de dimetro. Hojas pecioladas, simples, alternas en estado juvenil y espiraladas en fase adulta, con estpulas, coriceas y glabras; las hojas de las ramas vegetativas son palmatilobuladas, las de las ramas reproductivas enteras. Flores amarilloverdosas, en umbelas globosas. Fruto una baya azulada o negro-verdosa, 1 a 5 semillas rugosas de color blanquecino (Robbins 1957, Stein & Fosket 1969, Frey Hbito/Foto: Perla Ramrez & Frick 1987, Metcalfe 2005, Vezza et al. 2006). Tiende a establecerse a partir de semillas en hbitats disturbados o abiertos (Metcalfe 2005). Nativa de Eurasia (Carter & Teramura 1988). Ha sido reportada como invasora en Argentina, Australia, Brasil, Canad, Chile, Colombia, Dinamarca, Estados Unidos, Georgia, Hawi, Islas Juan Fernndez, Nueva Zelanda y Uruguay (1, 2, 3, 4, 5, 9, 11, 12, 14, 16, 17, 18, 18, 19, 23, 31, 32, 33, 37 y 40).
~ 223
Senecio mikanioides Delairea odorata
Taxn/Sinnimos Familia/Orden/Phylum
Seneciomi kanioides
Orlando Vargas, Adriana Daz Espinosa, Julin E. Daz
Asteracea/Asterales/ Magnoliophyta

Senecio oloroso, Hiedra alemana.
Descripcin general
Planta trepadora, originaria de Sudfrica. Es invasora en muchos pases e islas como Australia, Espaa, Estados Unidos, Hawi, Islas Canarias, Islas Juan Fernndez, Italia, Micronesia, Nueva Zelanda, Portugal y Reino Unido (2, 3, 4, 5, 16, 17, 18, 18, 19, 23, 25, 27, 31, 32, 33, 35 y 37). Es cultivada y propagada para jardines. Se reproduce vegetativamente. Actualmente forma parches en el humedal de Crdoba donde cubre arbustos y se acerca a la zona de borde.
Humedal Crdoba/Foto: Orlando Vargas
224 ~
Cirsium echinatum (Desf.) DC. Asteraceae/Asterales/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Cirsium spp.
C. echinatum
C. vulgare

Cardo.
Descripcin general
Hierba bienal y de origen mediterrneo. Alcanza alturas entre 1 y 1,20 m. Se considera una maleza ruderal, crece en bordes de camino, reas recin quemadas y escombros. No est reportada como invasora en ningn pas, pero C. vulgare, una especie hermana, es una de las especies con ms reportes de invasin en el mundo, entre los cuales se encuentran Argentina, Australia, Brasil, Canad, Chile, Estados Unidos, Hawi, Hungra, Isla de Pascua, Italia, Lesoto, Nueva Caledonia, Humedal La Conejera/Foto: Orlando Vargas Nueva Zelanda, Polonia, Sudfrica (1, 2, 3, 4, 8, 9, 10, 14, 17, 18, 18, 19, 32, 33, 37, 38, 40 y 42). Produce muchas semillas que son dispersadas por el viento. Es una planta defendida con espinas. Se est extendiendo en reas abiertas rurales y urbanas. Est presente en los humedales de Torca, Guaymaral, Juan Amarillo, Jaboque, Meandro del Say, Capellana y El Burro, con baja abundancia. Actualmente comienza a invadir hbitats de borde.
~ 225
Conium maculatum L. / Cicuta major Lam., Cicuta officinalis Crantz, Conium cicuta Neck., Conium maculosum Pall., Coriandrum cicuta Crantz, Coriandrum cicuta Roth, Coriandrum maculatum (L.) Roth, Selinum conium (Vest) E.L. Krause, Sium conium Vest Apiaceae Umbelliferae/Apiales/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Conium maculatum

Cicuta.
Descripcin general
Hierba bianual. Puede crecer hasta 2 m y ms,;nativa de Eurasia y norte de frica, distribuida actualmente en casi toda Amrica. Es una maleza ruderal, se encuentra en reas con disturbio, bordes de caminos, zonas riparias, humedales y campos agrcolas. Ha sido reportada como especie invasora en Argentina, Australia, Estados Unidos e Islas Juan Fernndez, Nueva Zelanda (3, 4, 5, 8, 9, 14, 16, 17, 18, 18, 19, 32, 33 y 37). Humedal Santa Mara del Lago/Foto: Orlando Vargas Se reproduce nicamente por semilla; estas son dispersadas por aves, animales y agua. Es una planta venenosa, afecta la vida silvestre y puede causar parlisis y la muerte al ganado. En los humedales llega hasta los hbitats de borde donde se desarrolla muy bien, alcanzando sus mayores alturas. Se encuentra en los humedales de Guaymaral, Crdoba, Juan Amarillo, Jaboque y Santa Mara del Lago. Peligro: su consumo causa la muerte. Al contacto o inhalacin puede causar dermatitis, nuseas y jaqueca.
226 ~
Crocosmia x crocosmiiflora (Lemoine ex E. Morren) N.E. Br. / Montbretia crocosmiiflora Lemoine, Montbretia crocosmiiflora Lemoine ex E. Morren Iridaceae/Asparagales/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Crocosmia x crocosmiiflora

Crocosmia, montebretia.
Descripcin general
Planta herbcea de 50 a 150 cm, ornamental. Un hbrido horticultural obtenido a partir de dos especies: Crocosmia aurea y Crocosmia pottsii, ambas originarias del sur de frica (James yBrown 2007). Se encuentra en algunas bases regionales o locales sobre especies invasoras o malezas ambientales, y ha sido reportada como invasora en Australia, Brasil, Espaa, Estados Unidos, Hawi, Irlanda, Isla de la Reunin, Islas Juan Fernndez y Nueva Zelanda (3, 4, 5, 10, 16, 17, 18, 19, 23, 25 y Humedal Crdoba/Foto: Orlando Vargas 33). Tiene tallos subterrneos (bulbos y rizomas). Se reproduce vegetativamente y forma poblaciones muy densas (parches). Le favorecen los suelos hmedos. Actualmente est formando pequeos parches en los bordes de los humedales de Crdoba y Santa Mara del Lago.
~ 227
Polypogon monspeliensis (L.) Desf. / Agrostis alopecuroides Lam., Agrostis crinita (Schreb.) Moench, Alopecurus monspeliensis L., Phalaris aristata Gouan ex P. Beauv., Phalaris crinita Forssk., Phalaris cristata Forssk., Phleum crinitum Schreb., Phleum monospliense (L.) Koeler, Polypogon crinitus (Schreb.) Nutt., Polypogon flavescens J. Presl, Polypogon monspeliensis fo. argentinus Hack., Polypogon monspeliensis fo. nana Stuck., Santia monspeliensis (L.) Parl.
Taxn/Sinnimos
Polypogon monspeliensis
Poaceae/Poales/ Magnoliophyta

Pasto cola de ratn.
Descripcin general
Pasto que crece de 50 a 60 cms. Nativa de la regin mediterrnea. Se encuentra distribuido en las Islas del Pacfico, Mediterrneo y Estados Unidos. Actualmente, est reportada como invasora o de alto riesgo en Hawi (3, 4, 8, 9, 15, 16, 17, 18, 19, 22, 23 y 33). Presenta reproduccin sexual y vegetativa. Ruderal. Coloniza bordes de humedal. Actualmente est formando parches en el humedal Tibanica y ya se encuentra en el humedal El Burro.
Humedal Tibanica/Foto: Orlando Vargas
228 ~
Senecio madagascariensis Poir. ASTERACEAE/ASTERALES/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Senecio madagascariensis

Botn de oro.
Descripcin general
Herbcea anual, nativa de Madagascar y el sur de frica. Ruderal e invasora de reas disturbadas. Dispersa grandes cantidades de semillas a grandes distancias. Se reporta como invasora o con riesgo de invasin en pases como Argentina, Australia, Colombia y Hawi (2, 3, 4, 8, 9, 12, 13, 14, 19, 32, 33, 34). Se encuentra en los humedales de Torca, Guaymaral, La Conejera, Juan Amarillo, Crdoba, Jaboque, Santa Mara del Lago, El Burro, La Vaca y Tibanica, en los hbitats terrestres y de borde. En Colombia se encuentra en los departamentos de Boyac, Cundinamarca y Santander (4).
Humedal Santa Mara del Lago/Foto: Orlando Vargas
~ 229
Tetrapanax papyrifer (Hook.) K.Koch / Aralia mairei H. Lv., Aralia papyrifera Hook., Fatsia papyrifera (Hook.) Miq. ex Witte Araliaceae/Apiales/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Tetrapanax papyrifer

No reporta.
Descripcin general
Arbusto perenne, endmico de China y Taiwn. Alcanza alturas de 3 a 4 m. Se siembra como ornamental. Se reporta como invasor en Isla Norfolk, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda y Portugal (2, 3, 4, 5, 19 y 33). Se reproduce vegetativamente por estolones. Actualmente crece cerca a los bordes en el humedal de Crdoba.
Humedal Crdoba/Foto: Orlando Vargas
230 ~
Verbena litoralis Kunth / Verbena affinis M. Martens & Galeotti Verbena approximata Briq., Verbena brasiliensis Vell., Verbena caracasana Kunth, Verbena hansenii Greene, Verbena lanceolata Willd. ex Spreng., Verbena nudiflora Nutt. ex Turcz., Verbena parviflora Larraaga Verbenaceae/Lamiales/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Verbena litoralis

Verbena.
Descripcin general
Planta herbcea perenne. En los humedales alcanza alturas entre 50 y 60 cms. Maleza ruderal de suelos hmedos. Nativa de suramrica, ampliamente distribuida en el mundo. La variedad brasiliensis es muy invasora (1 y 2). Ha sido reportada como invasora en Australia, Blgica, Congo, Espaa, Estados Unidos, Fiyi, Georgia, Hawi, Hong Kong, Indonesia, Isla de la Reunin, Isla de Pascua, Isla Norfolk, Islas Cook, Islas Galpagos, Islas Juan FerHumedal Crdoba/Foto: Orlando Vargas nndez, Islas Pitcairn, Italia, Japn, Kenia, Madagascar, Mozambique, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda, Papa Nueva Guinea, Polinesia Francesa, Portugal, Reino Unido, Suazilandia, Sudfrica, Taiwn, Tanzania y Zimbabue (1, 2, 3, 4, 5, 16, 17, 19, 33, 39, 40, 42). En Colombia se encuentra en los departamentos de Antioquia, Boyac, Caldas, Cauca, Cundinamarca, Choc, Meta, Nario, Norte de Santander, Santander y Tolima (4). Tiene reproduccin sexual y vegetativa, lo que la hace formadora de parches. En el humedal de Crdoba se la encuentra formando parches en reas colmatadas. Posiblemente sus semillas llegaron a los humedales entre escombros, dado que es una especie ruderal. En el humedal de Capellana se encuentra en hbitats terrestres mezclada entre la matriz de Pennisetum clandestinum.
~ 231
Campelia Rich., Cymbispatha Pichon, Rhoeo Hance, Separotheca Waterf., Setcreasea K. Schum. & Syd., Zebrina Schnizl. Commelinaceae/Commelinales/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Tradescantia spp.
T. fluminensis

Suelda consuelda.
Descripcin general
Hierbas originarias de Amrica del sur. Se propagan rpidamente por crecimiento vegetativo, crecen bien bajo sombra, pero tambin a la luz. Al parecer toleran la sequa. La especie ms reportada en varios pases como invasora es T. fluminensis (Australia, Bermudas, Brasil, Espaa, Estados Unidos, Hawi, Islas Canarias, Islas Galpagos, Islas Juan Fernndez, Nueva Zelanda, Portugal y Suazilandia (1, 2, 3, 4, 5, 10, 14, 15, 16, 19, 25, 26, 27, 28, 31, 32, 33, 40 y 42). Posiblemente en los Humedal Santa Mara del Lago/ Foto: Adriana Daz humedales hay varias especies. Forma grandes parches en los humedales de Crdoba, La Conejera y Santa Mara del Lago. Se ha utilizado como especie que compite y desplaza a Pennisetum clandestinum; sin embargo, debe drsele manejo y ser reemplazada con el tiempo.
232 ~
Baccharidastrum argutum (Less.) Cabrera Asteraceae /Asterales/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Baccharidastrum argutum

No reporta.
Descripcin general
Es una hierba perenne. Se reporta como nativa de Paraguay y Uruguay. Es colonizadora, ampliamente dispersada, que empieza a formar parches de buen tamao en los humedales de La Conejera y Juan Amarillo. En el Herbario Nacional Colombiano (COL), existen ejemplares del humedal de Jaboque. El doctor Jos Cuatrecasas reporta Baccaridastrum argutum var. colombianum para una localidad de Antioquia. En los humedales coloniza muy bien reas colmatadas. Es posible encontrarla mezclada con P. aquilinum y Kalanchoe morata.
Humedal La Conejera/Foto: Orlando Vargas
Humedal Juan Amarillo/Foto: Orlando Vargas
~ 233
Carex luridiformis Mack. ex Reznicek & S. Gonzlez Cyperaceae/Poales/ Magnoliophyta
Taxn/Sinnimos
Carex luridiformis

Cortadera.
Descripcin general
Hierba nativa de Colombia. Alcanza alturas hasta 60 cm. Ha sido reportada tambin en Australia. Tiene reproduccin por semilla y vegetativa. Por su reproduccin por rizomas forma grandes parches continuos en el humedal El Burro, principalmente en reas de borde y colmatadas. Posiblemente ha desplazado otras especies de las reas colmatadas. Est presente tambin en los humedales de Torca y Jaboque, donde tambin forma parches extensos. Se encuentra en los departamentos de Nario, Cundinamarca y Boyac.
234 ~
Bibliografa
Carter, G. A. & Teramura, A. H. 1988. Vine photosynthesis and relationships to climbing mechanics in a forest understory. American Journal of Botany 75 (7): 1011-1018. Frey, D. & Frick, H. 1987. Altered partitioning of new dry matter in Hedera helix l. (Araliaceae) induced by altered orientation. Bulletin of the Torrey Botanical Club 114 (4): 407-411. James, T. A.&Brown, E. A. 2007. Crocosmia x crocosmiiflora (Lemoine ex Burb. & Dean) N. E. Br. New South Wales Flora Online. PlantNET - The Plant Information Network System of Botanic Gardens Trust. http://plantnet. rbgsyd.nsw.gov.au Royal Botanic Gardens and Domain Trust, Sydney, New South Wales Metcalfe, D. J. 2005. Hedera helix L.. Journal of Ecology 93 (3): 632-648. Stein, O. L. & Fosket, E. B. 1969. Comparative developmental anatomy of shoots juvenile and adult Hedera helix. American Journal of Botany 56 (5): 546-551. Vezza, M., Nepi, M., Guarnieri, M., Artese, D., Rascio, N. & Pacini, E. 2006. Ivy (Hedera helix L.) Flower nectar and nectary ecophysiology. International Journal of Plant Sciences 167 (3): 519-527.
~ 235
Anexos
Anexo 1
Vegetacin invasora y potencialmente invasora en los PEDH
238 ~
Anexo 2
Cobertura invasora y potencialmente invasora en los PEDH
~ 239
Anexo 3
Vegetacin flotante (Lemna spp., E. crassipes, A. filiculoides, L. laevigatum)
240 ~
Anexo 4
Vegetacin emergente (B. laevis y P. punctatum)
~ 241
Anexo 5
Tabla de siglas de pases

Pas/Isla Afganistn Albania Alemania Argelia Angola Antrtida Arabia Saud Argentina Armenia Australia Austria Azerbaiyn Bangladesh Barbados Belice Benn Bermudas Butn Bielorrusia Blgica Bolivia Bosnia y Hercegovina Botsuana Brasil British Indian Ocean Territory Bruni Bulgaria Burkina Faso Burundi Cabo Verde Camboya
242 ~
Abreviatura AFG ALB ALE DZA AGO ATA SAU ARG ARM AUS AUT AZE BGD Bar BLZ BEN Ber BTN BLR BEL BOL BIH BWA BRA BrI BRN BGR BFA BDI CV KHM
Pas/Isla Camern Canad Cerdea Chad Chile China Chipre Cisjordania Colombia Comoras Corsega Costa de Marfil Costa Rica Croacia Cuba Dinamarca Djibouti Ecuador Egipto El Salvador Emiratos rabes Unidos Eritrea Eslovaquia Eslovenia Espaa Micronesia Estados Unidos Estonia Etiopa Fiyi Filipinas
Abreviatura CMR CAN Cer TCD CHL CHN CYP WEB COL Com Cor CIV CRI HRV CUB DNK DJI ECU EGY SLV ARE ERI SVK SVN ESP EFM EUA EST ETH FJI PHL
Pas/Isla Finlandia Francia Gabn Gambia Georgia Ghana Grecia Groenlandia Guam Guatemala Guinea Guinea Bissau Guinea Ecuatorial Guayana Guayana Francesa Hait Hawi Honduras Hong Kong Hungra India Indonesia Irn Iraq Irlanda Isla de Pascua Islandia Islas Baleares Islas Canarias Islas Cook Islas Malvinas Islas Galpagos Islas Juan Fernandez Islas Marianas del norte Islas Marshall Islas menores alejadas de Estados Unidos Islas Norfolk Islas Pitcairn Islas Salomn
Abreviatura FIN FRA GAB GMB GEO GHA GRC GRL Gua GTM GIN GNB GNQ GUY FRA HTI HI HND HK HUN IND IDN IRN IRQ IRL IPa ISL IBa ICa ICO FLK IGa IJF IMN IMa IMe INf IPc SLB
Pas/Isla Israel Italia Jamaica Japn Jordania Qatar Kazajistn Kenia Kiribati Corea del norte Corea del sur Kosovo Kuwait Kirguizistn Laos Bahamas Latvia Lesoto Liberia Libia Lituania Luxemburgo Lbano Macedonia Madagascar Madeira y Azores Malasia Malaui Maldivas Mal Mauritania Mauricio Mayotte Moldavia Mongolia Montenegro Marruecos Mozambique Mxico Myanmar
Abreviatura ISR ITA JAM JPN JOR QAT KAZ KEN KBT PRK KOR KOS KWT KGZ LAO BHS LVA LSO LBR LBY LTU LUX LBN MKD MDG PRT MYS MWI Mal MLI MRT Mau May MDA MNG MNE MAR MOZ MEX MMR
~ 243
Pas/Isla Namibia Nepal Nicaragua Nigeria Niue Repblica Turca del norte de Chipre Noruega Nueva Caledonia Nueva Zelanda Nger Omn Pakistn Palaos Panam Papa Nueva Guinea Paraguay Holanda Per Polinesia Francesa Polonia Portugal Puerto Rico Reino Unido Repblica Centroafricana Repblica Checa Serbia Congo Repblica Democrtica del Congo Repblica Dominicana Tanzania Isla de la Reunin Rumana Ruanda Rusia Sahara Occidental Samoa Samoa Americana Senegal Seychelles Sierra Leona
244 ~
Abreviatura NAM NPL NIC NGA Niu CYN NOR NCL NZL NER OMN PAK PW PAN PNG PRY NLD PER PFr POL PRT PRI RU CAF CZE SRB COG COD DOM TZA Re ROU RWA RUS SAH Sa SaA SEN Sey SLE
Pas/Isla Singapur Siria Somalia Somalilandia Sri Lanka Suazilandia Sudn Suecia Suiza Sudfrica Sudn del sur surinam Tailandia Taiwn Tayikistn Tierras francesas de sur y antrtida Timor Oriental Togo Tonga Trinidad y Tobago Tnez Turkmenistn Turqua Ucrania Uganda Uruguay Uzbekistn Vanuatu Venezuela Vietnam Wallis y Futuna Yemen Zambia Zimbabue
Abreviatura SNP SYR SOM SOL LKA SWZ SDN SWE CHE SUA SDS SUR THA TWN TJK ATF TLS TGO Ton TTO TUN TKM TUR UKR UGA URY UZB VUT VEN VNM WyF YEM ZMB ZWE
u Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot es una publicacin del Grupo de Restauracin Ecolgica de la Universidad Nacional, en el marco del Convenio Especial de Cooperacin en Ciencia y Tecnologa, celebrado entre la Secretara Distrital de Ambiente y la Universidad Nacional de Colombia, No. 011 de 2010. Se utilizaron las familias tipogrficas ITC Officina y Chaparral Pro y se imprimi en propalcote de 90 grs. Impreso por la Editorial de la Universidad Nacional, se termin de editar en noviembre de 2012, en Bogot D. C.

Catálogo de Plantas Invasoras de Los Humedales de Bogotá - 2012

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Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot

Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot

FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGA GRUPO DE RESTAURACIN ECOLGICA - GREUNAL

ALCALDA MAYOR DE BOGOT

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

MARA SUSANA MUHAMAD GONZLEZ Secretaria Distrital de Ambiente

Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica UN

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Primera parte: introduccin

Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica UN

Los humedales de Bogot

Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica UN

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Figura 4. Vegetacin que actualmente se puede encontrar en los humedales de Bogot.

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plantas invasoras de la zona terrestre y de la zona de transicin hacia la franja acutica.

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Nativa, autctona, indgena

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Invasora, transformadora, peste, plaga

Las invasiones biolgicas en los humedales de Bogot: causas y consecuencias

Susceptibilidad de los humedales a la invasin

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Importancia de la evaluacin del estado de las invasiones

Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica UN

Segunda parte: elaboracin del catlogo

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Figura 1. Metodologa para la elaboracin del catlogo.

Catlogos del mundo y fuentes de informacin sobre especies invasoras

Bases de datos globales

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Bases de datos regionales

Listado mundial de especies que han sido reportadas como malezas.

Global Biodiversity Information Facility

The Global Invasive Species Team

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Global Invasive Species Programme GISP Sur Amrica

http://www.gisp.org/ publications/reports/ gispSAmericasp.pdf

I3N: red temtica de especies exticas invasoras

Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica UN

USDA: Invasive and Noxious Weeds

Center for Aquatic and Invasive plants. University of Florida

Invasive Plant Atlas of the United States

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Norte y centro de Europa

A catalogue of alien plants in Ireland

Invasive Plant Species in Portugal

http://www1.ci.uc.pt/invasoras/ index.php?menu=135&tabela=g eral&language=eng (Lista) http://www1.ci.uc.pt/invasoras/ index.php?menu=114&languag e=pt&tabela=especies (Fichas)

Catlogo de plantas invasoras de los humedales de Bogot. Grupo de Restauracin Ecolgica UN

Invasive Plants in Japan

Ecological weeds on conservation land in New Zealand

http://www.hear.org/weedlists/ other_areas/nz/nzecoweeds. htm

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