ndice

1. La clula2 2. Tejido Epitelial20 3. Tejido Conjuntivo29 4. Tejido Adiposo36 5. Tejido seo39 6. Tejido Cartilaginoso47 7. Tejido Muscular..51 8. Tejido Sanguneo59 9. Aparato digestivo II: esfago, estmago e intestino..68 10. 10.Aparato digestivo III: hgado, vescula biliar y pncreas77 11. 11.Aparato Respiratorio86 12. 12.Sistema Linftico94 13. 13.Sistema Endocrino103 14. 14.Aparato Genital Masculino113 15. 15.Aparato Genital Femenino122 16. 16.Aparato Urinario136 17. 17.Sistema Nervioso150

1 La Clula

La clula
Generalidades de la clula
Es la unidad estructura y funcional bsica de todos los organismos multicelulares. Las clulas de diferentes tipos utilizan mecanismos semejantes para sintetizar protenas, transformar energa e incorporar sustancias esenciales a la clula. Las funciones especficas de las clulas se identifican con componentes estructurales de ellas, algunas desarrollan funciones con un grado de especializacin que se identifican por la funcin. La actividad o funcin especializada de una clula es un reflejo no solo de la presencia de una cantidad mayor del componente estructural especfico que efecta la actividad, sino tambin de la forma de la clula, su organizacin con respecto a otras similares y sus productos. Citoplasma Las clulas pueden dividirse en dos compartimentos principales: ncleo y citoplasma. Estas tienen funciones distintas pero actan en conjunto para mantener la viabilidad de la clula. El citoplasma contiene organelas e inclusiones en su matriz citoplasmtica. Las organelas hacen las funciones metablicas de la clula, sintetizan, generan energa, consumen energa. Las inclusiones son materiales en el citoplasma que pueden estar o no rodeados por una membrana. Pueden ser grnulos de secrecin, pigmentos, grasas neutras, glucogeno y productos de desecho almacenado. La sustancia fundamental del citoplasma se denomina citosol o matriz citoplasmtica, esta constituida por molculas de diferentes tamaos y tiene una estructura organizada. Las membranas intracelulares adoptan formas vesiculares, tubulares y muchas otras y esto hace que aumente mucho la superficie sobre la cual ocurren las reacciones bioqumicas y los procesos fisiolgicos. Organelas Las organelas se clasifican en membranosas y no membranosas. Las membranosas con membrana plasmtica que separa el medio interno de la organela del citoplasma y las no membranosas carecen de membrana plasmtica. Organelas membranosas -Membrana plasmtica: bicapa lipidica que forma el lmite de la clula y el de muchas organelas. -Retculo endoplasmatico rugoso (rER): una regin del retculo plasmtico asociada con ribosomas, se produce la sistensis proteica y la modificacin de las protenas neosintetizadas -Retculo endoplasmatico liso: una regin del retculo endoplasmatico que interviene en la sntesis de lpidos y esteroides. -Aparato de golgi: compuesta de cisternas aplanadas, se ocupa de modificar, clasificar y empaquetar protenas y lpidos para su transporte intracelular y extracelular. -Endosomas: participan en la endocitosis, clasifica las protenas que le son enviadas mediante las vesculas endociticas y las redirige a diferentes compartimentos que sern su destino final.

-Lisosomas: contienen las enzimas digestivas. -Vesculas de trasporte: incluyen las vesculas pinosciticas, endociticas y las con cubierta y estas intervienen en la endocitosis y la exocitosis. -Mitocondrias: provn la mayor parte de energa de la clula al producir adenosintrifosfato (ATP). -Perixosomas: Participan en la produccin y degradacin de H2O2 y en la degradacin de cidos grasos. Organelas no membranosas -Microtubulos: Forman el citoesqueleto, tienen una estabilidad dinmica porque se alargan por adicin de tubulina y se acortan por la extraccin de tubulina. -Filamentos: tambin forman parte del citoesqueleto, estos se clasifican en microfilamentos o filamentos de actina y son cadenas de flexibles de actina globular y los filamentos intermedios que son muy resistentes. -Centrolos: estructuras cilndricas que se ubican en el centrosoma. -Ribosomas: estructuras compuestas de RNA ribosmico, son indispensables para la sntesis proteica.

Organelas Membranosas
Membrana plasmtica Participa en procesos bioqumicos y fisiolgicos para el funcionamiento y la supervivencia de la clula. Esta compuesta por lpidos anfipaticos y dos tipos de protenas, fosfolipidos, colesterol y protenas. Los lpidos forman la membrana de carcter anfipatico ya que la capa interna la hacen hidrfoba es decir sin afinidad al agua y la capa externa hidrfila con afinidad al agua. Las protenas constituyen cerca de la mitad de la membrana. Hay dos tipos de protenas que encontramos en la membrana. -Protenas Integrales: son las que se encuentran dentro de la bicapa lipidica o la atraviesan por completo, estas protenas se desplazan dentro de la membrana flotando. -Protenas Perifricas: no estn dentro de la bicapa sino que se asocian con fuertes interacciones inicas con protenas integrales en la superficie extracelular e intracelular. En la superficie extracelular se pueden unir carbohidratos a las protenas y se forman las glucoproteinas o a los lpidos y se forman glucolipidos y estas molculas asociadas forman en la superficie de la clula la cubierta celular o glucocaliz. Las protenas integrales desempean funciones importantes en el metabolismo, la regulacin y la integracin de clulas. Hay seis categoras de protenas segn su funcin, pero una protena puede tener al mismo tiempo varias de las funciones. -Bombas: transportan activamente ciertos iones de Na, tambin precursores metablicos de macromolculas como aminocidos y monosacridos. -Canales: permiten el paso de iones y molculas pequeas por difusin pasiva en las dos direcciones. -Protenas Receptoras: permite el reconocimiento y la fijacin localizada de ligandos. -Protenas ligadoras: fijan el citoesqueleto intracelular a la matriz extracelular (integrinas).

-Enzimas: la ATP bombea iones. -Protenas estructurales: forma uniones con clulas vecinas. Las protenas integrales se mueven dentro de la bicapa lipida de la membrana, pero en algunas puede esta restringido su movimiento por: -Algunas protenas estn asociadas con los filamentos del citoesqueleto. -Algunas protenas perifricas estn asociadas con protenas integrales. Transporte de membrana y transporte vesicular. Las sustancias que entran a la clula o salen deben de atravesar la membrana plasmtica. Algunas lo hacen por difusin simple a favor de su gradiente de concentracin, las dems necesitan de la participacin de protenas de transporte de membrana para poder atravesar la membrana. Hay dos clases de protenas: -Protenas transportadoras: transfieren molculas hidrosolubles muy pequeas, una de estas protenas es la bomba. -Protenas de Canal: molculas hidrosolubles muy pequeas, forma un canal hidrfilo y son selectivas para lo iones, este transporte puede ser regulado canales inicos activados por voltaje, por ligandos y por fuerza mecnica El principal mecanismo por el cual entran, salen y se mueven molculas grandes se denomina brotacin vesicular. -Endocitosis: transporte vesicular en el cual las sustancias entran a la clula. -Exocitosis: transporte vesicular en el cual las sustancias salen de la clula. Endocitosis La captacin de lquidos y macromolculas durante la endocitosis depende de tres mecanismos diferentes: Pinocitosis, Endocitosis mediada por receptores y fagocitosis. Algunos mecanismos de endocitosis necesitan de protenas especiales durante la formacin de vesculas, la ms conocida es la clatrina, por lo tanto la endocitosis tambin puede clasificarse en clatrina dependendiente y clatrina independiente. -Pinocitosis: incorporacin de liquido y pequeas molculas proteicas por invaginacin, todas las clulas del organismo realizan pinocitosis. Es clatrina independiente. -Endocitosis mediada por receptores: receptores de carga se acumulan en ciertas regiones de la membrana que al final se convierten en fositas cubiertas. Los receptores reconocen y fijan molculas especficas que entran en contacto con la membrana. Luego las molculas de clatrina se agrupan para formar una jaula, que ayuda a que se haga la invaginacin. La clatrina interacta con el receptor de carga a travs de otra protena la adaptina. Luego una mecanoenzima llamada dinamina media la liberacin de la vescula cubierta. Clatrina dependiente. -Fagocitosis: incorporacin de partculas grandes como bacterias, detritos celulares. Se forman vesculas grandes llamadas fagosomas. Este proceso es mediado por receptores F que reconoce los dominios no fijadores de antigeno y al final llega a un fagolisosoma, aqu participan anticuerpos, y con el material no biolgico no se utilizan los receptores F no los anticuerpos. Como los fagosomas son muy grandes al final se necesita la

reorganizacin del citoesqueleto. Este proceso es clatrina independiente, y actina dependiente. Exocitosis Gran variedad de molculas producidas por la clula para exportacin es enviada desde el sitio de su formacin hacia el aparato de Golgi. Despus se deben de clasificar y empaquetar en vesculas de transporte. Estas molculas con frecuencia sufren modificaciones como glucolisacion y sulfatacin. Hay dos mecanismos de endocitosis. -Mecanismo constitutivo: las sustancias se envian en forma continua hacia la membrana plasmtica en vesculas de transporte. -Mecanismo de secrecin regulada: se almacenan las protenas temporalmente en las vesculas de transporte, tiene que producirse un fenmeno regulador. El estimulo o seal causa la entrada temporal de Ca en el citoplasma lo cual estimula a las vesculas para que liberen su contenido. Endosomas Los endosomas estn relacionados con todos los mecanismos endociticos, los endosomas tempranos estan ubicados cerca de la membrana celular, y los endosomas tardas se encuentran mas profundas y es comn que estas se conviertan en lisosomas. Los endosomas pueden considerarse organelas estables o estructuras temporales como consecuencia de la endocitosis y hay dos modelos que explican el origen y la formacin de estas: -El modelo de comportamiento estable: los endosomas tempranos y tardas son organelas estables que estan en comunicacin por transporte vesicular con el medio externo y el aparato de Golgi. -El modelo madurativo: las endosomas se forman a partir de vesculas endociticas. Los endosomas destinados a convertirse lisosomas reciben enzimas lisosomicas neosintetizadas que se orientan a travs del receptor manosa-6-fosfato. El rER permite la entrega de las enzimas lisosomicas. Los endosomas tempranos tienen una estructura tubovesicular y los tardos tienen una estructura mas compleja y con frecuencia tiene membranas internas. Las vesculas que transportan material del endosoma temprano al tardo se llaman cuerpos multivesiculares. Dentro de los endosomas tempranos se clasifican las protenas que se van a reciclar y las que su destino son los endosomas tardos. Por lo general la que se dirigen a los endosomas tardos al final sern degradas en los lisosomas por eso se considera a los endosomas tardos como prelisosomas. La funcin principal de los endosomas temprano es clasificar las protenas por medio del pH. Este mecanismo consiste en la disociacin de los ligandos de su protena receptora. Hay cuatro tipos de clasificar: -El receptor se recicla y el ligando se degrada: el receptor se manda a la membrana a travs de vesculas y los ligandos son llevados a los endosomas tardos y de ah a los lisosomas, se utiliza en lipoprotenas. -El receptor y el ligando se reciclan: se utiliza en molculas de histocompatibilidad. -Tanto el receptor como el ligando se degradan: en los endosomas tempranos se clasifican y ambos son llevados en vesculas diferentes a los endosomas tardos y de ah a los lisosomas, se utiliza en el factor de crecimiento epidrmico.

-El receptor y el ligando son transportados a travs de la clula (transitocis): se utilaza en la secrecin de inmunoglobulina. Lisosomas Organelas digestivas ricas en enzimas hidroliticas como proteasas y lipasas, participa en la degradacin de macromolculas derivadas de la endocitosis y en la autofagia que es la eliminacin de componentes citoplasmticos. Los lisosomas posen una membrana que es resistente a sus procesos hidroliticos que esta formada por protenas, glucoproteinas y protenas integrales, que son ms del 50% del total de las protenas de la membrana lisosomica. Las protenas destinadas a los lisosomas primero pasan por el rER luego por el aparato de Golgi finalmente alcanzan su destino mediante uno de dos mecanismo: -El mecanismo de secrecin constitutiva: la limp abandona el aparato de Golgi y se mandan fuera de la clula, despus se incorporan mediante endocitosis, llegan a los ensosomas temprano y tardos y despus a los lisosomas. -El mecanismo de secrecin de vesculas cubiertas derivadas del aparato de Golgi: las limp abandonan el aparto de Golgi a travs de vesculas cubiertas llegan a los endosomas tempranos y tardos y de ah a los lisosomas, estn necesitan de el mecanismo de manosa-6-fosfato. Tres mecanismos diferentes entregan material para la digestin intracelular en los lisosomas. -Las partculas extracelulares grandes: se introducen por la fagocitosis en fagosomas, despus estos se fusionan con los lisosomas y forman un fagolisosoma. -Las partculas extracelulares pequeas: se introducen por pinocitosis y endocitosis mediada por receptores, atraviesan por los endosomas y depuse llegan a los lisosomas. -Las partculas intracelulares: organelas, protenas citoplasmticas, son aisladas del citoplasma por membranas del retculo endoplasmatico y llevadas a los lisosomas, esto se llama autofagia. La autofagia se divide en tres mecanismos: -La macroautofagia: una parte del citoplasma o una organela se rodea por el sER y forma la autofagosoma, y cuando se fusiona con un lisosoma se le llama autofagolisosoma. -La microautofagia: las protenas se introducen a los lisosomas mediante invaginacin -Transporte directo mediado por chaperonas: las protenas son orientadas por protenas chaperonas hacia el lisosoma.

Retculo endoplasmatico rugoso La sntesis de protenas se lleva acabo el retculo endoplasmatico rugoso y los ribosomas. Los ribosomas se encuentran adheridos a la membrana de rER, cuando los ribosomas se unen es espiral se les llamas polirribosomas. El rER esta bien desarrollado en las clulas secretoras y en las clulas con gran cantidad de membrana plasmtica. La sntesis proteica comprende los procesos de trascripcin y traduccin. Los polirriboisomas de rER sintetizan protenas para la exportacin desde la clula y protenas integrales de la membrana plasmtica. Los ribosomas del rER sintetizan protenas que se convertirn en componentes permanentes del lisosoma, aparato de golgi, el rER o la envoltura nuclear. Las protenas de secrecin y las protenas integrales tienen adheridos peptidos de seal. Cuando el ribosoma se una a la membrana de rER, el pptido de seal, indica al pptido recin formado que atraviese la membrana del rER. Para las protenas de secrecin el polipptido continua introducindose en la luz para ser sintetizado, para las protenas integrales, le indican al polipptido que atraviese la membrana varias veces para crear los dominios que tendr en su ubicacin definitiva en la membrana. Las protenas sintetizadas pasan al aparato de golgi por medio de vesculas cubiertas por coatomeros I y II. El transporte anterogrado es desde el rER hacia la cis-Golgi aqu se utiliza el cop II, y en el retrogado que es del cis-Golgi hacia el rER se utiliza la cop I. El transporte retrogrado sucede cuando se envian protenas por error al cis-Golgi. Los ribosomas libres sintetizan protenas que permaneceran en la clula como elementos citoplasmaticos estructurales o funcional. Retculo endoplasmatico liso Compuesto por tubulos anastomosados y no se asocia con ribosomas, puede estar separado del rER o ser una extensin de este. Participa en: -El metabolismo de los lpidos y esteroides. -Interviene en la desintoxicacin y en la conjugacin de sustancias. -Metabolismo de glucogeno -Formacin y reciclaje de membranas.

Aparato de Golgi Esta bien desarrollado en las clulas secretoras. Se divide en cis-Golgi que es el ms cercano al rER y en trans-Golgi que es el ms alejado al rER, y las cisternas ubicadas entre estas se llaman golgi intermedio. El aparato de Golgi acta en la modificacin postraduccional, la clasificacin y el empaquetamiento de las protenas. Las vesculas con las protenas y lpidos brincan de cisterna a cisterna donde sufren modificaciones, las que van hacia los endosomas tardos y lisosomas adquieren m-6-p. Cuatro mecanismos principales de secrecin proteica desde el aparato de golgi dispersan las protenas hacia los diversos destinos. -Membrana plasmtica basolateral. (Vesculas de cubierta) -Membrana plasmtica apical. (Vesculas de cubierta) -Endosomas o lisosomas. (Marcador m-6-p) -Citoplasma apical. (Se liberan por exocitosis) Mitocondrias Las mitocondrias generan ATP y por eso son ms abundantes en las clulas que utilizan grandes cantidades de energa. Las mitocondrias se ubican en los sitios de la clula que necesiten ms energa. Se cree que la mitocondrias evoluciono desde una bacteria ya que posee su propio genoma y aumenta su cantidad por divisin y sintetiza protenas. Las mitocondrias estan en todas la clulas con excepcin de los glbulos rojos y lo queratinocitos. La mitocondrias tiene dos membranas que la rodean, una que esta en contacto con el citoplasma que es la externa, y otra que rodea el espacio llamando matriz, y el espacio que hay entre estas dos membranas se llama espacio intermembranoso. Los componentes de la mitocondrias tienen caractersticas especficas: -Membrana mitocondrial externa: contiene canales aninicos dependientes de voltaje tambin llamados porinas mitocondriales y son permeables a molculas sin carga, as molculas pequeas pueden introducirse al espacio intermembranoso pero no pueden atravesar la capa interna. Tambin contiene receptores para protenas y polipptidos. -Membrana mitocondrial interna: es ms delgada, las crestas aumentan su superficie, tiene una gran cantidad de cardiolipina que la hace impermeable a iones. La membrana que forma las crestas contiene protenas con tres funciones principales:1) producir las reacciones de oxidacin de la cadena respiratoria de transporte de electrones, 2) sintetizar ATP, 3) regular el transporte de metabolitos hacia adentro y fuera e la matriz. -Espacio intermembranoso: contiene enzimas que utilizan el ATP, entre ellas esta el citocromo, que es importante para el inicio de la apoptosis. -Matriz: contiene las enzimas solubles del ciclo de Krebs y las que participan en la oxidacin. Contiene grnulos matriarciales que almacenan Ca. Tambin pueden acumular iones cationes en contra de su gradiente de concentracin.

Las mitocondrias generan ATP por medio del ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa. Las mitocondrias sufren cambios morfolgicos en relacin con su estado funcional. Tiene dos configuraciones bien definidas: 1) Configuracin ortodoxa: crestas prominentes y gran cantidad de matriz, tienen bajo nivel de fosforilacin oxidativa. 2) Configuracin condensada: gran espacio intermembranoso, matriz reducida y las crestas no se ven con facilidad, tiene un alto nivel de fosforilacin oxidativa. La mitocondrias decide si la clula vive o muere. Esta percibe el estrs celular, y decide si vive o muere mediante el inicio de apoptosis, muerte celular programada, donde libera citocromo al citoplasma. Peroxisomas Los peroxisomas contienen enzimas oxidativas como la catalasa, estas enzimas generan peroxido de hidrogeno H2O2 como producto de la reaccin oxidativa, esta sustancia es toxica y la ctalasa se encarga de degradarla. En las clulas hepticas estas organelas realizan procesos diversos de desintoxicacin. La oxidacin de cidos grasos es otra funcin importante de lo peroxisomas. Las protenas que su destino es el peroxisoma deben de tener una seal de orientacin proxisomica. La cantidad de peroxisomas depende de la dieta, frmacos y estimulacin hermanal. Algunos trastornos metablicos son causados por la incapacidad de importar protenas peroxisomicas por una seal de orientacin defectuosa.

Organelas no membranosas
Microtubulos Son tubulos huecos proteicos que se pueden armar y desarmar. Crecen desde el centro organizador de microtubulos que esta cerca del ncleo. Hacen un sistema de conexiones dentro de la clula que sirven para guiar a las vesculas. Estan compuestas por partes iguales de a-tubuila y b-tubulina, los cuales conforman dimeros de tubulina. Los microtubulos crecen a partir de anillos de y-tubulina dentro del centro organizador de Microtubulos. Los dimeros de tubulina se aaden al anillo de y-tubulina. La polimerizacin de los dimeros de tubulina requiere la presencia de guanosina trifosfato (GTP) y Mg. Cada molcula de tubulina fija GTP antes de ser incorporada al microtubulo, despus de que se polimeriza el GTP se hidroliza y se convierte en GDP. Como consecuencia de esto el microtubulo contiene un extremo (-) que no crece y uno (+) que si crece. Las protenas asociadas con los microtubulos son las responsables de que los microtubulos de los cilios y los flagelos no se despolimericen. La longitud de los microtubulos cambia conforme se aaden o extraen dimeros de tubulina en el fenmeno denominado inestabilidad dinmica. Los microtubulos participan en el transporte intracelular y en el movimiento de clulas: -Transporte vesicular intracelular: vesculas de secrecin, endosomas y lisosomas.

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-Movimiento de cilios y flagelos. -Fijacin de los cromosomas al huso mittico y su movimiento durante la mitosis y la meiosis. -Alargamiento y movimiento de las clulas. -Mantenimiento de la forma celular, en particular de su asimetra. El movimiento de las organelas intracelulares es mediante protenas motoras que se unen a las organelas y las arrastran a lo largo de lo microtubulos, hay dos tipos de protenas motoras con movimiento unidireccional: 1) Dineinas: se mueven hacia el extremo (-), mueven organelas de la periferia hacia el centro, tambin estan incluidas las dineinas axonemicas que se encuentran en los cilios y flagelos y permiten el movimiento de estos. 2) Cinesinas: se mueven hacia el extremo (+), mueven organelas desde el centro hacia la periferia. Microfilamentos (filamentos de actina) Las molculas de actina se arman por polimerizacin en una estructura lineal helicoidal para formar filamento. Estos son cortos delgados y flexibles. Tienen su extremo plus o barbado de crecimiento rpido y su extremo minus o puntiagudo de crecimiento lento. Para la polimerizacin de la actina se necesita ATP que luego se hidroliza y se convierte en ADP, despus de que cada molcula de actina globular se incorpore al filamento. La formacin del filamento depende de las protenas fijadores de actina, que pueden evitar o potenciar la formacin. Tambin pueden modificar a los filamentos para impartirles diversas caractersticas: -Protenas formadoras de fascculos de actina: se forman enlaces cruzados para que se formen los fascculos, esto provee sostn y rigidez a las microvellosidades -Protenas cortadoras de filamentos de actina: se utiliza la protena gelsolina -Protenas formadoras de casquetes en la actina: bloquean la adicin de ms molculas de actina al filamento al unirse al extremos minus tropomodulina. -Protenas formadoras de enlaces cruzados en la actina: se encuentran en el citoesqueleto, se usa varias protenas. -Protenas motoras de la actina: formar filamentos gruesos para las clulas musculares. (Miosina) Los filamentos de actina participan en diversas funciones celulares: 1) 2) 3) 4) Anclaje y movimiento de protenas de membrana. Formacin del ncleo estructural de las microvellosidades. Locomocin celular. Emisin de prolongaciones celulares.

Los filamentos de actina tambin son indispensables para el flujo del citoplasma.

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Filamentos Intermedios Tienen una funcin de sostn o estructural general. Estan formados por subunidades proteicas, no poseen actividad enzimatica y son no polares. Las protenas de los filamentos intermedios se caracterizan por tener un dominio bastoniforme o en varilla. Los filamentos intermedios se arman a partir de un par de monmeros que se enroscan entre si para formar dimeros superenrollados. Luego dos de estos dimeros se enroscan entres si y forman un tetrmero escalonado. Los filamentos intermedios son un grupo heterogneo de elementos del citoesqueleto que se encuentran en diversos tipos celulares. Los filamentos intermedios estan agrupados segn su composicin proteica y si distribucin celular: 1) Queratinas (citoqueratinas): se encuentra en las clulas epiteliales, las queratinas duras estan en los nexos cutneos: como el pelo y las uas. Se pueden conectar con filamentos de queratina de clulas vecinas. 2) Filamentos de vimentina y smil vimentina: en clulas del mesodermo. Presentes en los astrositos. 3) Neurofilamentos: formadas por tres protenas, estan en las neuronas. 4) Laminas: estan en el nucleoplasma, formados por la lamina A y B. Las protenas asociadas a los filamentos intermedios son indispensables para la integridad de uniones clula-clula, clula-matriz extracelular: -plectinas -desmoplaquinas -placoglobinas Centrolos Los centrolos son cilindros citoplasmaticos cortos en pares formados por nueve tripletes de microtubulos se encuentran en posicin otorgonal en ngulo recto. Se encuentran cerca del ncleo. La regin de la clula que contiene los centrolos se llama centro organizador de microtubulos (MTOC) o centrosoma. Esta regin es donde se forman la mayora de los microtubulos. El desarrollo del centro organizador depende de la presencia de centrolos. El MTOC contiene una matriz de ms de 200 protenas entre las que se encuentran la y-tubulinas. Las funciones de los centrolos: A) Formacin de cuerpos basales: se forman por la replicacin de los centrolos que da origen a procentrolos. Cada procentrolo migra al sitio adecuado de la superficie de la clula en donde se convierte en un cuerpo basal, este acta como un centro organizador para el cilio, los microtubulos crecen desde el cuerpo basal y empujan la membrana para que as se forme el cilio. B) Formacin de huso mittico: durante la mitosis los centrolos son necesarios para la formacin del MTOC y de los microtubulos astrales, estos se forman

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alrededor de cada centrolo individual. Son decisivos para establecer el eje del huso mittico. Ante la divisin celular junto a cada centrolo se forma en ngulo recto un nuevo centrolo. Inclusiones Las inclusiones son componentes no vivos de la clula algunas de ellas como las vesculas de secrecin y los grnulos de pigmento estan rodeadas por membrana plasmtica. - Las vesculas de secrecin y los lpidos neutros: constituyen la mayor parte del volumen citoplasmtico. - Glucogeno. - Inclusiones lipidicas. - Inclusiones cristalinas. Matriz citoplasmtica Es un gel acuoso concentrado compuesto por molculas de diferentes formas y tamaos, tiene una red tridimensional compuesta por delgadas hebras microtrabeculares y vinculadores cruzados que provee un sustrato estructural. Ncleo El ncleo es un compartimiento limitado por membrana que contiene el genoma humano. El ncleo que no esta dividindose, tambin llamada clula en interfase tienen los siguientes componentes: -Cromatina: material nuclear organizado en eucromatina y heterocromatina, contiene DNA. -Nucleolo: contiene RNA y protenas. -Envoltura nuclear: membrana que rodea al ncleo, esta formada por la externa y la interna y el espacio entre estas es la cisterna perinuclear y esta perforada por poros nucleares. -Nucleoplasma: el materia que no es cromatina ni nucleolo. Cromatina Es un complejo de DNA y protenas. Entre las protenas de la cromatina hay cinco bsicas llamadas histonas y no histonas. La heterocromatina se distribuye en tres ubicaciones: 1) La cromatina marginal: en el permetro del ncleo. 2) Los cariosomas: cuerpos definidos e irregulares que se encuentran en el nucleolo. 3) La cromatina asociada con el nucleolo: en relacin con el nucleolo. La eucromatica indica cromatina activa, ya que esta extendida puede leerse la infamacin gentica y es prominente en las clulas metabolitamente activas. La heterocromatina es abundante en las clulas metabolitamente inactivas.

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Los nucleosomas se encuentran en la eucromatina y la heterocromatina, y en los cromosomas. Un nucleosoma es una partcula compuesta por ocho molculas de histonas, la molcula de DNA le da dos vueltas al nucleosoma y se extiende entre cada histona como filamentos que une a los nucleosomas continuos. A esta subestructura con frecuencia se le describe como cuentas de un collar. Una larga cadena de nucleosomas se enrolla y forma una fibrilla cromatinica. Seis nucleosomas completan una vuelta de la fibrilla cromatinica. En la clulas en divisin, la cromatina esta condensada y organizada en cuerpos bien definidos llamados cromosomas. Los cromosomas se forman durante la mitosis por condensacin de eucromatina y la heterocromatina. Cada cromosoma se compone de cromatides que estan unidas en un punto llamado centrmero. La naturaleza doble del cromosoma se produce en la fase sinttica previa del ciclo celular. La regin ubicada en cada extremo del cromosoma se llama telomero. Los telomeros se acortan con cada divisin celular. La clulas humanas con excepcin del ovulo y el espermatozoide contienen 46 cromosomas organizados en 23 pares de homlogos, 22 pares poseen cromosomas idnticos y se les llama autosomas. El numero 23 esta formado por los cromosomas sexuales. Los 46 cromosomas de las clulas se les llaman cantidad diploide (2n). Los cromosomas diploides poseen la cantidad 2n de DNA justo despus de la divisin celular, pero despus de la fase S poseen 4n. Como consecuencia de la meiosis, los vulos y los espermatozoides contienen solo 23 cromosomas, la cantidad haploide, lo mismo que la cantidad haploide de DNA. Estan se restablecen despus de la fecundacin por la fusin del ncleo del espermatozoide con el ncleo del ovulo. Los cariotipos se utilizan para detectar anomalas crnicas, los cromosomas se clasifican por su tamao y forma. El corpsculo de Barr puede utilizarse para identificar el sexo de un feto, ya que algunos cromosomas estan reprimidos en el ncleo en interfase y existen solo en la forma heterocromatica muy condensada. El cromosoma X de la mujer es uno de estos ejemplos. Nucleolo El nucleolo es el sitio donde se sintetiza el rRNA y se produce el armado inicial de los ribosomas, es una estructura intranuclear formada por material fibrilar y material granular. El nucleolo consiste principalmente en bucles de DNA de cromosomas diferentes con genes para rRNA agrupados, grandes cantidades de rRNA y protenas. La red formada pro los materiales granular y fibrilar se denomina nucleolonema. El DNA con los genes para las subunidades ribosmicas se ubica en los intersitios de esta red. Los genes de rRNA son transcritos por la RNA polimerasa I y las subunidades ribosmicas se arman utilizando protenas importadas desde el citoplasma. Las subunidades ribosmicas parcialmente ensambladas abandonan el ncleo a travs de los poros nucleares para completar su armado final en el citoplasma.

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Envoltura Nuclear La envoltura nuclear, formadas por dos membranas con un espacio cisternal perinuclear entre estas, separa el nucleoplasma del citoplasma. Las dos membranas de la envoltura estan perforadas a intervalos por los poros nucleares que median el transporte activo de protenas, ribonucleoprotenas y RNA entre el ncleo y el citoplasma. La membrana nuclear externa se parece mucho a la membrana del retculo endoplasmatico y en efecto es continua con la membrana de rER. Con frecuencia hay polirribosomas adheridos. La membrana nuclear interna esta sostenida por una rgida malla de filamentos proteicos unida a su superficie interna llamada lamina nuclear. La lmina nuclear tiene una funcin de sostn o nucleoesqueltica. Los principales componentes de la lmina son las lminas nucleares y las protenas asociadas con la lmina nuclear. La lmina nuclear parece servir como una armazn para la cromatina, las protenas asociadas con la cromatina, los poros nucleares y las membranas de la envoltura nuclear. Esta membrana posee un conjunto de orificios llamados poros nucleares y estan formados por la fusin de las membranas interna y externa de la envoltura nuclear. El poro nuclear exhibe detalles estructurales muy finos, ocho subunidades proteicas de dominios mltiples dispuesta en una armazn central octagonal en la periferia de cada poro forman una estructura de tipo cilndrico conocida como un complejo de poro nuclear (NPC). El NPC esta compuesto por alrededor de 50 protenas; nucleoporinas. Esta armazn central esta insertada entre dos anillos citoplasmtico y nuclear. Desde el anillo citoplasmtico hace protrusin hacia el citoplasma ocho fibrillas proteicas cortas. El complejo anular nucleoplasmtico sirve de sitio de fijacin para una cesta formada por ocho delgados filamentos unidos en su extremo distal a un anillo. La armazn central cilndrica circunda el poro central del NPC. El NPC media el transporte nucleocitoplasmtico bidireccional. El transporte a travs del NPC depende principalmente del tamao de las molculas: Las molculas grandes dependen para si paso de la presencia de una secuencia de seal adherida que se denomina secuencia de localizacin nuclear. Las protenas marcadas cuyo destino es el ncleo se fijan entonces a un receptor citoslico soluble llamado receptor de importancia nuclear. Este transporte es de forma activa. Los iones y las molculas hidrosolubles pequeas pueden atravesar los canales acuosos de NPC por difusin simple. Durante la divisin celular, la envoltura nuclear se desarma para permitir la separacin de los cromosomas y luego se vuelve a armar al formarse las clulas hijas. La preconstitucin de la envoltura nuclear comienza al final de la anafase. Al final de la telofase ya se ha completado la formacin de una envoltura nuclear en cada clula hija.

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Nucleoplasma El nucleoplasma es el material encerrado por la envoltura nuclear con exclusin de la cromatina y el nucleolo. Algunas de las estructuras que se han identificado en el nucleoplasma son conjuntos ordenados de protenas laminas intranucleares, los filamentos proteicos que emanan hacia el interior del ncleo desde los complejos de poros nucleares, al igual que la mismsima maquinaria de trascripcin y procesamiento del RNA ligada a los genes activos.

Renovacin Celular
Las clulas somticas en el organismo adulto pueden clasificarse de acuerdo con su actividad mittica. Pueden clasificarse en estticas, estables o renovables: Las poblaciones celulares estticas son clulas que ya no se dividen, como las clulas del sistema nervioso central, o que se dividen solo rara vez como las clulas musculares esquelticas o cardiacas. Las poblaciones celulares estables son clulas que se dividen de manera episdica y con lentitud para mantener la estructura normal de los tejidos y rganos. Las clulas del periostio y del pericondrio, las clulas musculares lisas y las clulas endoteliales de los vasos sanguneos y los fibroblastos. Las poblaciones celulares renovables pueden ser de renovacin lenta o rpida pero exhiben actividad mittica regular. Las poblaciones de renovacin lentas incluyen clulas musculares lisas, los fibroblastos de la pared uterina y las clulas epiteliales del cristalino del ojo. Las poblaciones de renovacin rpida comprenden las clulas sanguneas, las clulas epiteliales y los fibroblastos dermicos de la piel y las clulas epiteliales y los fibroblastos subepiteliales del revestimiento mucoso del tubo digestivo.

Ciclo Celular
La divisin de las clulas somticas es un proceso cclico dividido en dos fases: mitosis e interfase. Otras tres fases, gap 1 (G1), fase de sntesis (S) y gap 2 (G2) subdividen todava ms la interfase. La mitosis casi siempre incluye la cariocinesis (divisin del ncleo en dos ncleos hijos) y la citocinesis (divisin de la clula en dos clulas hijas) y dura alrededor de una hora. Suele ser seguida por G 1, es un periodo en el que no se produce sntesis de DNA, por lo general, es un periodo de crecimiento celular. Una clula que abandona el ciclo G1 para comenzar la diferenciacin terminar entra en la fase Go llamada as por estar fuera del ciclo. La fase S o de sntesis de DNA sigue a la fase G 1 y suele durar una 7 horas, el DNA de la clula se duplica y se forman nuevas cromatides que se tornaran obvias en la profase o la metafase. La fase S tambin es seguida por un periodo en el que no hay de DNA, una segunda brecha o gap (fase G2). G2 puede ser tan corta como 1 hora.

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Las llamadas clulas precursoras de reserva pueden considerarse clulas en Go que pueden ser inducidas a reingresar en el ciclo celular. Mitosis La divisin celular es un proceso decisivo que aumenta la cantidad de clulas, permite la renovacin de las poblaciones celulares y consigue la reparacin de las heridas. La mitosis es un proceso de divisin celular que produce dos clulas hijas con la misma cantidad de cromosomas y contenido de DNA que la clula progenitora. El proceso de divisin celular suele incluir la divisin tanto del ncleo como del citoplasma. En el sentido mas escrito los trminos mitosis y meiosis se utilizan para describir la duplicacin y distribucin de los cromosomas. Si la cariocinesis no es seguida por una citocinesis se forma una clula binucleada. Las clulas que no estan en proceso de divisin se denominan clulas en reposos o en interfase. Antes de entrar en la mitosis las clulas duplican su DNA, esta fase se llama fase S o de Sntesis. Al comienzo de esta fase la cantidad de cromosomas es de 2n y el contenido de DNA es 2n; al final, la cantidad de cromosomas es 4n y el contenido de DNA es 4n. La mitosis sigue a la fase S y se le separa en cuatro fases: Profase. Comienza cuando los cromosomas de condensan y se torna visibles. Desaparece el nucleolo, reaparecen los centrolos y se desintegra la envoltura nuclear. Metafase. El huso mittico, compuesto por tres tipos de microtubulos, se organiza alrededor del centro organizador de microtubulos (MTOC). Se forman tres tipos de microtubulos: astrales, polares, cinetocricos. Estos microtubulos y sus protenas motoras asociadas dirigen los movimientos de los cromosomas hacia el plano medio de la clula, la placa ecuatorial o placa de metafase. Anafase. Las cromatides se separan y son arrastradas hacia polos opuestos de la clula por los motores moleculares. Telofase. Se reconstruye la envoltura nuclear alrededor de los cromosomas en cada polo. Los nucleolos reaparecen y el citoplasma se divide para formar dos clulas hijas. Las clulas hijas son 2n en lo que se refiere al contenido de DNA y ala cantidad de cromosomas. Meiosis La meiosis es un proceso que consiste en dos divisiones celulares secuenciales que producen gametos con la mitad de la cantidad de cromosomas y la mitad del contenido de DNA con respecto a las clulas somticas. El cigoto y todas las clulas somticas derivadas son diploides 2n en cuanto a cantidad de cromosomas; los gametos, que poseen solo un miembro de cada par cromosmico, se describen como haploides 1n. Durante la gametognesis, la reduccin de la cantidad de cromosomas hasta el estado haploide ocurre por medio de la meiosis, un proceso que comprende dos divisiones celulares sucesivas, de las cuales la segunda no esta predecida por una fase S.

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Durante la meiosis, los cromosomas se aparean e intercambian segmentos, con lo que se altera su composicin gentica. Este intercambio gentico, llamado recombinacin (crossing-over), y la distribucin aleatoria de cada miembro de los pares cromosmicos es los gametos haploides dan origen a una diversidad gentica infinita. Los acontecimientos citoplasmaticos asociados con la meiosis son diferentes en el varn y en la mujer. Los acontecimientos nucleares son iguales. Los fenmenos hasta la metafase I son iguales en ambos sexos. En los hombres, las divisiones meioticas de un espermatocito primario producen 4 esperamtides haploides, idnticas desde el punto de vista estructural, pero singulares desde el punto de vista gentico. En las mujeres las dos divisiones meioticas de un occito primario producen un ovulo haploide y tres cuerpos polares haploides. El ovulo recibe la mayor parte del citoplasma y se convierte en el gameto funcional. Los cuerpos polares reciben muy escaso citoplasma y se degeneran. Los acontecimientos nucleares de la meiosis son semejantes en varones y mujeres. Durante la fase S que preceden a la meiosis los cromosomas se replican. El contenido de DNA se vuelve 4n y la cantidad de cromosomas aumenta a 4n. Las clulas sufren entonces una divisin reduccional (meiosis I) y una divisin ecuacional (meiosis II). Durante la meiosis I, los cromosomas maternos y paternos se aparean e intercambian segmentos. Luego se separan y al final de la meiosis I cada clula hija contiene un miembro de cada par de cromosomas y la cantidad de DNA esta reducida a 2n. En la meiosis II, las cromatides se separan unas de otras, con lo que se establece la cantidad haploide de cromosomas y se reduce el contenido de DNA a su valor haploide. Las fases en el proceso de la meiosis son similares a las fases de la mitosis PROFASE 1 La profase de la meiosis I es una fase extendida que se subdivide en cinco etapas. Leptonema. Los cromosomas se tornan visibles. Cigonema. Los cromosomas se aparean. Paquinema. Conforme los cromosomas se condensan, las cromatides individuales se tornan visibles. Diplonema. Los cromosomas siguen condensndose y aparecen los quiasmas. Diacinesis. Los cromosomas alcanzan su espesor mximo, el ncleo desaparece y la envoltura nuclear se desintegra. METAFASE 1 Los cromosomas apareados se alinean en la placa ecuatorial, con un miembro hacia cada lado. En la anafase I y la telofase I los centrmeros no se dividen, y los cromosomas apareados, sostenidos por el centrmero, permanecen juntos. Un miembro paterno o materno de cada par de homlogos, ahora con segmentos intercambiados, se mueve hacia cada polo. Al final de la meiosis I o divisin reduccional se divide el citoplasma. Cada clula hija resultante (un esperamatocito secundario o un oocito 18

secundario) es haploide en cuanto a su cantidad de cromosomas, pero todava es diploide en cuanto a su contenido de DNA. MEIOSIS II Despus de la meiosis I, sin pasar por una fase S, la clula rpidamente entra en la meiosis II o divisin ecuacional, los centrmeros se dividen. Las cromatides se separan en la anafase II y se mueven hacia los polos opuestos de la clula. Durante la meiosis II las clulas atraviesan la profase II, la metafase II, la anafase II y la telofase II. Las clulas producidas por la meiosis son singulares desde el punto de vista gentico.

Muerte Celular
El equilibrio (homeostasis) entre produccin celular y muerte celular debe mantenerse con precisin. La muerte celular puede ocurrir como consecuencia de una agresin celular aguda o de un programa de suicidio codificado internamente. Los dos mecanismos diferentes de muerte celular son: Necrosis o muerte celular accidental. Ocurre cuando las clulas son expuestas a un medio ambiente fsico o qumico desfavorable. Apoptosis o muerte celular programada. Las clulas que ya no se necesitan son eliminadas del organismo. La apoptosis se caracteriza por autodigestin controlada, que mantiene la integridad de la membrana celular; axial, la clula muere con dignidad sin derramar su contenido para no daar a sus vecinas. La necrosis comienza con la perdida de la capacidad de la clula para mantener la homeostasis. Como consecuencia de la lesin celular, el dao de la membrana plasmtica conduce a la entrada de agua e iones extracelulares. La apoptosis es un modo de muerte celular que ocurre en condiciones fisiolgicas normales. Este proceso es activado por diversas seales extrnsecas e intrnsecas. El DNA se fragmenta gracias a enzimas que lo cortan de forma selectiva para generar pequeos fragmentos oligonucleosmicos. Se disminuye el volumen celular por la contraccin del citoplasma. Se pierde la funcin de las mitocondrias, el citocromo c se libera hacia el citoplasma para activar una cascada de enzimas proteolticas llamadas caspasas, responsables del desmantelamiento de la clula. Las mitocondrias bajo la influencia de las protenas Bcl-2, son las que toman la decisin de iniciar la apoptosis. La vesiculacin de la membrana es el producto de las alteraciones de la membrana celular. La membrana plasmtica altera sus propiedades fsicas y qumicas y conduce ala formacin de brotes sin perdida de la integridad de la membrana. La formacin de los cuerpos apoptticos es el ltimo paso de la apoptosis, trae como consecuencia la rotura de la clula. Estos cuerpos son eliminados con rapidez por clulas fagocticas. La eliminacin de los cuerpos apoptticos es tan eficaz que no se produce una respuesta inflamatoria.

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La apoptosis es regulada por estmulos externos e internos. El factor de necrosis tumoral al actuar sobre receptores de la membrana celular desencadena la apoptosis. La apoptosis tambin puede ser inhibida por seales de otras clulas y del medio circundante a travs de los llamados factores de supervivencia como hormonas.

2 Tejido Epitelial

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Tejido Epitelial
Generalidades de la Estructura y Funcin Epiteliales
El Epitelio es un tejido avascular compuesto de clulas que recubren las superficies externas del cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas y los tubos que comunican con el exterior; forma la porcin secretora (parnquima) de las glndulas y sus conductos excretores. Adems clulas epiteliales especializadas, funcionan como receptores sensoriales. Las clulas que integran los epitelios poseen tres caractersticas principales: a) Estn dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren entre s por medio de molculas de adhesin clula- clula especficas, que forman uniones intercelulares. b) Tienen polaridad morfolgica y funcional; las diferentes funciones se asocian con tres regiones superficiales de morfologa distinta: apical, lateral y basal. c) Su superficie basal est adherida a una membrana basal subyacente, que es una capa de material acelular, rico en protenas y polisacridos. En algunos sitios las clulas se agrupan muy juntas unas con respecto a otras, pero carecen de superficie libre, a este conjunto celular se le denomina tejido epitelioide, debido a que se parecen a clulas epiteliales, pero pertenecen al tejido conjuntivo. Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conjuntivo subyacente.

Clasificacin de los Epitelios

La clasificacin tiene su fundamento en la cantidad de estratos celulares y la forma de las clulas ms superficiales. El epitelio se describe: a) Simple b) Estratificado. Las clulas individuales que componen un epitelio se describen: a) Planas o escamosas. b) Cbicas o cuboides. c) Cilndricas o columnares. Las categoras especiales del epitelio son: a) Epitelio Seudoestratificado: Este epitelio parece estratificado porque algunas clulas no alcanzan la superficie libre, pero todas se apoyan sobre la membrana basal. En realidad es un epitelio simple. 21

b) Epitelio de transicin (urotelio): Designacin aplicada al epitelio que reviste las vas urinarias y se extiende desde los clices menores del rin hasta el segmento proximal de la uretra. En ciertos sitios, los epitelios reciben nombres especficos: a) Endotelio: Revestimiento epitelial del aparato Cardiovascular. b) Mesotelio: Epitelio que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del cuerpo, abdominal, pericrdica y pleural. Un epitelio dado puede tener una funcin o ms, segn la actividad de los tipos celulares que contenga: a) Secrecin. b) Absorcin. c) Transporte. d) Proteccin. e) Funcin Receptora.

Polaridad Celular
Las clulas epiteliales exhiben una polaridad bien definida; tienen una regin apical, una regin lateral y una regin basal. La regin apical siempre est orientada hacia la superficie externa o la luz de una cavidad; la regin lateral est en contacto con las clulas contiguas y se caracteriza por tener adhesiones especializadas; la regin basal se apoya sobre la membrana basal y fija la clula al tejido conjuntivo subyacente.

La Regin Apical y sus Modificaciones

La regin apical puede contener enzimas, canales inicos y protenas transportadoras de carcter especfico. Las modificaciones estructurales de la superficie son: - Microvellosidades: Prolongaciones citoplasmticas que se extienden desde la superficie celular. - Estereocilios (Estereovellosidades): Microvellosidades de gran longitud. - Cilios: Prolongaciones citoplasmticas mviles. Las clulas que principalmente transportan lquidos y absorben metabolitos poseen muchas microvellosidades altas muy juntas. En las clulas absortivas intestinales esta estructura es denominada chapa estriada, en las clulas de los tbulos renales se denomin ribete en cepillo. Los estereocilios son microvellosidades inmviles de una longitud extraordinaria. No estn muy difundidos en los epitelios; estn sostenidos por fascculos internos de filamentos de actina que estn vinculados por medio de fimbrina. Una molcula asociada con la membrana plasmtica, la resina, fija los filamentos a la membrana de los estereocilios. Los pednculos de los estereocilios y las profusiones celulares apicales contienen la protena formadora de puentes cruzados -actinina.

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Los cilios son estructuras citoplasmticas mviles capaces de mover lquido y partculas sobre las superficies epiteliales. Los cilios poseen un centro organizado de microtbulos que se disponen en un modelo 9+2. Es decir, el corte transversal de los cilios poseen una configuracin caracterstica de nueve pares o dobletes de microtbulos dispuestos en crculo alrededor de microtbulos centrales. Los cilios se desarrollan a partir de procentrolos; el proceso de la formacin ciliar en las clulas en diferenciacin comprende la replicacin del centrolo para originar mltiples procentrolos, uno para cada cilio. Los cilios realizan un movimiento ondulante sincrnico y uniforme. El cilio se mantiene rgido mientras realiza un movimiento antergrado rpido llamado golpe efectivo; se torna flexible y se dobla durante movimiento de retorno ms lento, el golpe de recuperacin. Los cilios de hileras sucesivas comienzan a batir de manera que cada fila est apenas ms avanzada en su ciclo que la hilera siguiente y as se crea una onda que barre a todo lo ancho y largo del epitelio; este ritmo mecatrnico es capaz de desplazar moco sobre las superficies epiteliales o de facilitar el flujo de lquidos y otras sustancias a travs de rganos tubulares o conductos.

La Regin Lateral y sus Especializaciones en la Adhesin ClulaClula

La regin lateral de las clulas epiteliales est en ntimo contacto con las regiones laterales opuestas de las clulas vecinas y se caracteriza por la presencia de protenas exclusivas, en este caso las de adhesin, son parte de las especializaciones de unin. a) Uniones Ocluyentes: Permiten que los epitelios acten como una barrera. b) Uniones Adherentes: Proveen estabilidad mecnica a las clulas epiteliales mediante la vinculacin del citoesqueleto de una clula al citoesqueleto de la clula contigua. c) Uniones Comunicantes: Permiten la comunicacin directa entre clulas contiguas mediante la difusin de molculas pequeas. Uniones Ocluyentes La zonula occludens es el componente ms apical del complejo de unin entre clulas epiteliales. Esta zona es creada por el sellado de membranas plasmticas contiguas, es decir, por fusiones focales entre las clulas. Estas fusiones focales son creadas por protenas transmembranosas especficas de clulas contiguas que atraviesan la membrana celular y se unen en el espacio intercelular. La protena transmembranosa ocludina se ha identificado como la protena selladora. La porcin citoplasmtica de la ocludina est asociada con las protenas de zonula occludens ZO-1, ZO-2 y ZO-3.

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La zonula occludens desempea un papel esencial en el paso selectivo de sustancias de un lado al otro del epitelio. Debido a que la difusin de agua y solutos entre las clulas est restringida por la zonula occludens, el transporte debe realizarse por medios activos. El transporte activo necesita protenas transportadoras especializadas que mueven sustancias seleccionadas a travs de la membrana plasmtica apical hacia el citoplasma y luego a travs de la membrana lateral por debajo del nivel de la unin. La zonula occludens restringe la difusin de molculas dentro de la misma membrana plasmtica. Uniones Adherentes Las uniones adherentes proveen adhesiones laterales entre clulas epiteliales a travs de protenas que vinculan el citoesqueleto de las clulas contiguas. En la superficie lateral se pueden identificar dos tipos de adhesiones clula-clula: a) Zonula Adherens: Interaccionan con la red de filamentos de actina dentro de la clula. b) Macula Adherens o Desmosoma: Interacciona con los filamentos intermedios. Pueden encontrarse otros dos tipos de uniones adherentes donde las clulas epiteliales se apoyan sobre la matriz del tejido conjuntivo: Contactos focales y Hemidesmosomas. La zonula adherens provee adhesin lateral entre clulas epiteliales. Este dispositivo de adhesin lateral se presenta en la forma de una banda continua o cinturn alrededor de la clula. Dentro de los confines de la zonula adherens, a lo largo del lado citoplasmtico de la membrana de cada clula hay un material de electrodensidad moderada llamada placa filamentosa. Este material corresponde al componente citoplasmtico de los complejos E-cadherina-catenina y a las protenas asociadas (-actinina y vinculina) a los que se fijan filamentos de actina. La fascia adherens es una unin laminar que estabiliza tejidos no epiteliales; dado que esta adhesin no es anular o zonular sino que tiene una superficie amplia se le denomina as. La Macula adherens es una estructura de adhesin clula-clula que proporciona una adherencia particularmente fuerte. Estas uniones estn ubicadas en la regin lateral de la clula, a manera de mltiples puntos de soldadura. A nivel molecular, cada placa de adhesin est compuesta por varias protenas constitutivas, con desmoplaquinas y placoglobinas como principales exponentes, capaces de fijar filamentos intermedios. Uniones Comunicantes Las uniones comunicantes, tambin llamadas uniones de hendidura o nexos, son importantes en los tejidos en los cuales la actividad de las clulas contiguas debe estar coordinada. Una unin de hendidura consiste en una acumulacin de poros o canales transmembranosos dispuestos muy juntos. Los poros en una membrana celular estn alineados con precisin frente a los poros correspondientes en la membrana de una clula contigua y permiten as, la comunicacin entre las clulas.

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Las uniones de hendidura permiten que las clulas intercambien iones, molculas reguladoras y metabolitos pequeos a travs de los poros. Concentraciones organizadas de protenas integrales de la membrana forman las uniones de hendidura. Las clulas contiguas comparten canales de comunicacin que permiten el paso directo de molculas pequeas e iones entre ellas sin introducirse en el espacio extracelular. Las uniones de hendidura reducen la resistencia al paso de corriente elctrica entre clulas contiguas. Las clulas vecinas unidas por nexos poseen una resistencia elctrica entre ellas escasa y un flujo de corriente alto. La baja resistencia es un reflejo de la continuidad citoplasmtica directa entre las dos clulas que es el producto de la presencia de las uniones de hendidura. Por lo que este tipo de uniones tambin reciben el nombre de uniones de baja resistencia.

La Regin Basal y su Especializacin en la Adhesin Clula-Matriz Extracelular

La regin basal de las clulas epiteliales se caracteriza por varios elementos: a) Membrana Basal: Est ubicada junto a la superficie basal de las clulas epiteliales. b) Uniones Clula-Matriz extracelular: Fijan la clula a la matriz extracelular. c) Repliegues de la Membrana Plasmtica: Aumentan la superficie y facilitan las interacciones morfolgicas entre clulas contiguas. Estructura y Funcin de la Membrana Basal La membrana basal es una capa de espesor variable adosada a la superficie basal de los epitelios. La lmina basal es el sitio de adhesin estructural para las clulas que estn encima y el tejido conjuntivo que est debajo. La lmina basal o lmina densa, es una capa bien definida de material de matriz electrodenso, de 40 a 60nm de espesor, entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente. Entre la lmina basal y la clula hay un espacio que es relativamente claro o electronlcido, la lmina lcida. Este espacio contienen las porciones extracelulares de las molculas de adhesin celular, en su mayora receptores de fibronectina; estos receptores son miembros de la gran familia de protenas transmembranosas conocidas como integrinas. Las integrinas estn vinculadas al citoesqueleto dentro de la clula y poseen dominios extracelulares que se unen a las principales glucoprotenas de la matriz extracelular (colgeno, laminina y fibronectina). La lmina basal incluye por lo menos cuatro grupos de molculas: a) Colgeno. b) Proteoglucanos. c) Laminina. d) Entactina y Fibronectina. En el lado opuesto de la lmina basal, el lado del tejido conjuntivo, varios mecanismos proveen la fijacin de la lmina basal al tejido conjuntivo subyacente:

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- Fibrillas de Anclaje: Colgeno tipo VII. - Microfibrillas de fibrillina: Fijan la lmina densa a las fibras elsticas. - Proyecciones bien definidas de la lmina densa: Interaccionan de modo directo con la lmina reticular para formar un sitio de fijacin adicional con el colgeno de tipo III. Se le atribuyen varias funciones a la lmina basal: a) Adhesin estructural: Sirve como una estructura intermediaria en la adhesin de ciertas clulas al tejido conjuntivo circundante. b) Compartimentalizacin: La lmina basal y externa separan y aslan al tejido conjuntivo de los tejidos epitelial, nervioso y muscular. c) Filtracin: El movimiento de sustancias desde el tejido conjuntivo y hacia l es regulado en parte por la membrana basal, en su mayora por cargas inicas y espacios integrales. d) Induccin de Polaridad: Las clulas epiteliales exhiben membranas con propiedades funcionales diferentes como consecuencia de la exposicin de las superficies. e) Armazn Textural: La lmina basal sirve como gua o armazn durante la regeneracin. Uniones clula-matriz extracelular La organizacin de las clulas en un epitelio depende del sostn provisto por la matriz extracelular, sobre la cual se apoya la superficie basal de cada clula. Las uniones adherentes mantienen integridad morfolgica de la interfaz epitelio-tejido conjuntivo. Las dos principales uniones adherentes son: a) Adhesiones focales: Contactos focales que anclan los filamentos de actina del citoesqueleto a la membrana basal. b) Hemidesmosomas: Anclan los filamentos intermedios del citoesqueleto a la membrana basal. Las adhesiones focales son las responsables de fijar largos haces de filamentos de actina a la lmina basal. Desempean un papel prominente durante los cambios dinmicos que ocurren en las clulas epiteliales. Estos contactos focales forman adhesiones dinmicas al tejido conjuntivo subyacente mediante la vinculacin de los filamentos de actina con protenas de la matriz extracelular. En la cara citoplasmtica, las integrinas interaccionan con protenas fijadoras de actina (-actinina, vinculina, talina, paxilina), lo mismo que con varias protenas reguladoras, como la cinasa o tirosina cinasa de la adhesin focal. En el lado extracelular las integrinas se unen a glucoprotenas de la matriz extracelular, en general laminina y fibronectina. Los hemidesmosomas aparecen en los epitelios que necesitan una adhesin estable fuerte al tejido conjuntivo; se encuentran en la superficie celular basal, en donde proveen mayor adhesin a la lmina basal. El hemidesmosoma exhibe una placa de adhesin en el lado citoplasmtico de la membrana plasmtica basal. La composicin proteica de esta estructura es similar a la de la placa desmosmica dado que contiene protenas smil desmoplaquina capaces de anclar los filamentos intermedios del citoesqueleto. En los hemidesmosomas puede detectarse colgeno tipo XVII, una molcula transmembranosa.

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Glndulas
Las glndulas se clasifican tpicamente en dos grupos principales segn el destino de sus productos: a) Glndulas Exocrinas: Secretan sus productos hacia una superficie en forma directa o a travs de tubos o conductos epiteliales que estn comunicados con la superficie. b) Glndulas Endocrinas: Carecen de sistema d conductos excretores; secretan sus productos hacia el tejido conjuntivo, en donde se introducen en el torrente sanguneo para alcanzar sus clulas diana. Los productos de las glndulas endocrinas las llamamos hormonas. Las clulas de las glndulas exocrinas tienen tres mecanismos bsicos de liberacin de sus productos de secrecin: a) Secrecin Merocrina: Las vesculas se fusionan con la membrana plasmtica y vacan su contenido por exocitosis. b) Secrecin Apocrina: El producto de secrecin se libera en la porcin apical de la clula dentro de una envoltura de membrana plasmtica que est rodeada por una delgada capa de citoplasma. c) Secrecin Holocrina: El producto de secrecin se acumula dentro de la clula que madura y al mismo tiempo sufre una muerte celular programada. Las glndulas exocrinas se clasifican en: - Glndulas Unicelulares: Son las de estructura ms sencilla. En las glndulas exocrinas unicelulares el componente secretor consiste en clulas individuales distribuidas entre otras clulas no secretoras. - Glndulas Multicelulares: Estn compuestas por ms de una clula y exhiben grados de complejidad variables. Su organizacin estructural permite subclasificarlas segn la disposicin de las clulas secretoras y segn haya ramificacin de los conductos excretores o no la haya.

Histognesis de los Epitelios

Las tres capas germinales del embrin en desarrollo contribuyen a la formacin de los diversos epitelios. Derivados Ectodrmicos Los derivados del ectodermo pueden dividirse en dos clases principales: Los derivados del ectodermo de superficie y los derivados del neuroectodermo. El ectodermo de superficie da origen a: - La epidermis y sus anexos (Pelo, uas, glndulas sudorparas, glndulas sebceas y el parnquima y los conductos de las glndulas mamarias). - Los epitelios de la crnea y del cristalino del ojo. - El rgano de esmalte y el esmalte dentario. - Los componentes del odo interno. - La adenohipfisis. El neuroectodermo da origen a:

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- El tubo neural y sus derivados: SNC con el epndimo, glndula pineal, neurohipfisis y el epitelio sensorial del ojo, el odo y la nariz. - La cresta neural y sus derivados: Componentes del SNP como ganglios, nervios y clulas gliales, clulas medulares de la glndula suprarrenal, clulas APUD del sistema endocrino difuso, melanoblastos. Derivados Mesodrmicos El mesodermo da origen a: - El epitelio del rin, las vas urinarias y las gnadas. - El mesotelio que reviste las cavidades pericrdica, pleural y peritoneal. - El endotelio que reviste las cavidades del corazn y los vasos sanguneos y linfticos. - La corteza suprarrenal. - El epitelio seminfero y de las vas espermticas y el epitelio de los conductos genitales femeninos. Derivados Endodrmicos El endodermo o entodermo da origen a: - El epitelio de las vas respiratorias. - El epitelio del tubo digestivo (Con excepcin de la cavidad oral y la regin anal). - El epitelio de las glndulas digestivas extramurales (Hgado, pncreas y vescula biliar). - Los componentes epiteliales de las glndulas tiroides y paratiroides y del timo - El revestimiento epitelial de la cavidad timpnica y de la trompa auditiva (de Eustaquio). Renovacin de las Clulas Epiteliales La mayora de las clulas epiteliales tienen un tiempo de vida finito menor que el del organismo como un todo. Los epitelios de revestimiento y los epitelios de muchas glndulas simples pertenecen a una categora de poblaciones celulares de renovacin continua.

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3 Tejido Conjuntivo

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Tejido Conjuntivo
Estructura y funcin general del tejido conjuntivo
El tejido conjuntivo esta compuesto por clulas y una matriz extracelular que contiene fibras, sustancia fundamental y liquido tisular. Este separado por lminas basales por los diversos epitelios y por las lminas externas de las clulas musculares de las clulas de sostn del sistema nervioso perifrico. Las funciones de los tejidos conjuntivos son un reflejo de los tipos de clulas y fibras que hay en el tejido y del carcter de la sustancia fundamental en la matriz extracelular. La clasificacin del tejido conjuntivo esta fundamentada en la composicin y la organizacin de sus componentes celulares y extracelulares y en sus f unciones. Tejido conjuntivo embrionario: -Tejido conjuntivo mesenquimtico. -Tejido conjuntivo mucoso. Tejido conjuntivo del adulto: -Tejido conjuntivo laxo. -Tejido conjuntivo denso. Moldeado No moldeado Tejido conjuntivo especializado -Tejido conjuntivo adiposo. -Tejido conjuntivo cartilaginoso. -Tejido conjuntivo seo. -Tejido conjuntivo sanguneo. -Tejido conjuntivo hemopoytico -Tejido conjuntivo linftico. Tejido conjuntivo embrionario El mesnquima embrionario da origen a los diversos tejidos conjuntivos del organismo. El mesodermo da origen a casi todos los tejidos conjuntivos el organismo. La manera en que las clulas mesenquimticas proliferan y se organizan determina el tipo de tejido conjuntivo maduro que se forma en un sitio dado. El tejido conjuntivo embrionario se clasifica en dos: -Tejido conjuntivo mesenquimtico: este se encuentra en el embrin, las clulas tiene prolongaciones que entran en contacto con prolongaciones similares de clulas vecinas para formar una red tridimensional. El espacio extracelular esta ocupado por sustancia fundamental viscosa y hay fibras colgenas. -Tejido conjuntivo mucoso: este se encuentra en el cordn umbilical, tiene clulas fusiformes muy separadas, tiene fibras colgenas finas, tiene una matriz extracelular especializada gelatinosa cuya sustancia fundamental con frecuencia recibe el nombre de gelatina de Wharton.

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Tejido conjuntivo del adulto -Tejido conjuntivo laxo: tiene fibras colgenas delgadas y escasas, la sustancia fundamental es abundante, y tiene abundantes clulas, tiene una consistencia de viscosa a gelatinosa y desempea un papel importante en la difusin de oxigeno y nutrientes. Se encuentra debajo de los epitelios. En este tejido es donde los agentes patgenos pueden ser atacados y destruidos por clulas del sistema inmune, rodea a los vasos sanguneos. La mayora de las clulas de este tejido son transitorias. -Tejido conjuntivo denso no moldeado: tiene abundancia de fibras colgenas por lo que provee una gran resistencia y es tpico que las fibras se disponen en haces orientados a varias direcciones, tiene escasez de clulas y la mayora son de un solo tipo, el fibroblasto. Tambin tiene escasez de sustancia fundamental. -Tejido conjuntivo denso moldeado: tiene fibras y clulas ordenadas en haces paralelos muy juntos para promover la mxima resistencia. Es el principal componente de los tendones, ligamentos y las aponeurosis -Tendones: son bandas conjuntivas que unen el msculo al hueso. Esta compuesto por haces paralelos de fibras colgenas entre los cuales se encuentran hileras de fibroblastos llamados tendinositos. La sustancia del tendn esta rodeada por una delgada capsula de tejido conjuntivo, el epitendon, y esta subdividido en fascculos por el endotendon. -Ligamentos: se componen por fibras y fibroblastos dispuestos en forma paralela. Los ligamentos unen a un hueso con otro, la fibra extracelular mas abundante es la colgena, algunos tambin contienen fibras elsticas y estos ligamentos se denominan ligamentos elsticos. -Aponeurosis: la fibras se organizan en capas mltiples se disponen en un ngulo de 90 con las fibras vecinas. Fibras del tejido conjuntivo Cada tipo de fibra es producida por fibroblastos y se compone por protenas de cadena peptidica larga, los tipos de fibras de tejido conjuntivo son: -Fibras colgenas. -Fibras reticulares. -Fibras elsticas. Fibras y Fibrillas colgenas Las fibras colgenas son el tipo ms abundante de fibras del tejido conjuntivo. Las fibras colgenas estan formadas por fibrillas colgenas de diferentes tamaos. La molcula de colgeno llamada tambin tropocolageno tiene una cabeza y una cola. Al formar la fibrilla, las molculas de colgeno se alinean cabeza con cola de hileras. La molcula de colgeno esta formada por tres cadenas polipeptdicas llamadas cadenas

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alfa. Las cadenas alfa se enroscan entre si para formar una triple hlice dextrgira. Cada tercer aminocido de la cadena es una molcula de glicina excepto en los extremos de las cadenas alfa. Una hidroxiprolina o una hidroxisilina con frecuencia precede a cada glicina de la cadena y una prolina a menudo sigue a cada glicina, la glicina es indispensable para la conformacin en triple hlice. En asociacin con la hlice hay grupos sacridos que estan unidos a residuos hidroxilisilicos, es por eso que el colgeno se clasifica como una glucoproteina. Las cadenas alfa no son todas iguales, se han encontrado 27 tipos de cadenas alfa y se ha podido clasificar 19 tipos de colgeno. La sntesis del colgeno fibrilar comprende una serie de acontecimientos dentro del fibroblasto que conduce a la generacin de procolageno, el precursor de la molcula de colgeno, la produccin de la fibrilla ocurre fuera de la clula. La sistensis de colgeno comprende varios acontecimientos intracelulares: los polirribosomas del retculo endoplasmatico rugoso producen las cadenas polipeptdicas. Dentro de las cisternas de retculo endoplamastico rugoso y del aparato de golgi ocurren varias modificaciones postraduccionales de las cadenas polipeptdicas y la molcula resultante es el procolageno. El procolageno se mueve hacia el exterior de la clula por medio de exocitosis de vesculas de secrecin. La sntesis del colgeno tambin comprende acontecimientos extracelulares: conforme es secretado por la clula el procolageno es convertido en una molcula de colgeno por la procolageno peptidasa asociada con la membrana celular. Las molculas de colgeno aglomeradas entonces se alinean para formar las fibrillas colgenas definitivas en una superficie llamada baha. Fibras reticulares Las fibras reticulares proveen una armazn de sostn para los constituyentes celulares de diversos tejidos y rganos. Estan formadas por fibrillas de colgeno tipo III. Las fibras reticulares se denominan as porque se organizan en redes o mallas. En el tejido conjuntivo laxo se encuentran redes de fibras reticulares en el lmite del tejido epitelial, lo mismo que alrededor de los adipositos, los vasos sanguneos, los nervios y las clulas musculares. La fibra reticular es producida por los fibroblastos, pero tambin es producida por las clulas Schwann y las clulas musculares lisas. Fibras elsticas Las fibras elsticas permiten que los tejidos respondan al estiramiento y la distensin. Son ms delgadas que las fibras colgenas y se organizan en un modelo ramificado para formar una red tridimensional. Son producidas por las misma clulas que producen las fibras colgenas y reticulares, en particular los fibroblastos y las clulas musculares lisas. Las fibras elsticas estan formadas por dos componentes estructurales: un ncleo central de elastina y microfribillas de fibrillina perifrica. -La elastina: es una protena como el colgeno, es rica en prolina y glicina. Forma fibras de grosor variable o capas laminares. -La fibrillina: es una glucoproteina que forma microfibrillas finas. Durante las etapas iniciales de la elastogenesis estas microfibrillas se forman primero; la elastina se deposita luego sobre la superficie de las microfibrillas. Las microfibrillas de fibrillina

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asociadas con la elastina desempean un papel importante en la organizacin de elastina. El enrollamiento al azar de la molcula de elastina permite que la fibra elstica se estire y luego se traiga hacia su estado original. El material elstico es componente extracelular importante en los ligamentos vertebrales, la laringe y las arterias elsticas. La elastina se sintetiza por el mismo mecanismo que el colgeno. Sustancia fundamental La sustancia fundamental ocupa el espacio que hay entre las clulas y las fibras, es una sustancia viscosa y posee una gran cantidad de agua. Esta formada mayormente por proteoglucanos los cuales se unen de manera covalente a los glucosaminoglucanos. Los glucosaminaglucanos tienen cargas altamente negativas esto es lo que atrae el agua con lo que se forma el gel hidratado. Por medio de protenas de enlace los proteoglucano se unen de forma indirecta al hialurano para formar macromolculas que son las responsables de la capacidad del cartlago de resistir la compresin. Matriz extracelular Sistema dinmico en el que las fibras, los proteoglucanos y glucoproteinas como la fibronectina y la laminina interaccionan con los otros componentes. Estas sustancias forman la matriz extracelular. Los fibroblastos anclados a los elementos de la matriz intervienen en el movimiento celular. Clulas del Tejido Conjuntivo Las clulas del tejido conjuntivo pueden ser residentes o errantes. Entre las clulas residentes estan: -Fibroblastos y los miofibroblastos. -Macrfagos. -Adipocitos. -Mastocitos. (Clula cebada) -Clulas mesenquimticas indiferenciadas. Las clulas errantes por lo general emigran de la sangre en respuesta de estmulos especficos: -Linfocitos. -Plasmocitos. -Neutrofilos. -Eusinofilos. -Basofilos. -Monocitos. Fibroblastos y miofibroblastos Los fibroblastos son las clulas principales del tejido conjuntivo, tienen a su cargo las sntesis de fibras colgenas, reticulares y elsticas.

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El miofibroblasto tiene propiedades tanto de los fibroblastos como de clulas musculares lisas. Ayuda en la contraccin de las heridas y esta en contacto con otros miofibroblastos. Macrfagos Son clulas fagocticas derivadas de los monocitos. Los macrfagos son conocidos tambin como histiocitos. El macrfago contiene una gran aparato de Golgi, rER, sER, mitocondrias, vesculas de secrecin y lisosomas. Los macrfagos desempean un papel importante en la respuesta inmune. Cuando el macrfago fagocita una clula extraa le presenta los anfgenos de la clula a los linfocitos, si los linfocitos lo reconoce desencadena una respuesta inmune, por eso a los macrfagos se les llama: clulas presentadoras de anfgenos. Cuando entran cuerpos extraos grandes los macrfagos pueden fusionarse para formar una enorme clula de hasta 100 ncleos para fagocitar el material extrao. Mastocitos y basofilos Los mastocitos son clulas grandes y ovoides con un citoplasma repleto de grnulos, tambin tiene abundantes microvellosidades. En los grnulos de los mastocitos hay varias sustancias vasoactivas e inmunorreactivas. Los mastocitos liberan sus grnulos al ser estimulados en forma adecuada, como cuando una persona es expuesta a un antigeno para el cual ya esta sensibilizada. La sensibilizacin aparece despus del encuentro inicial con el antigeno. En el primer encuentro los plasmocitos liberan inmunoglobulina que se une a receptores F de los mastocitos y esto hace que libere los grnulos. La secrecin de los granulos de los mastocitos puede traer como consecuencia reacciones de hipersensibilidad inmediata, alergia y anafilaxia. La sustancia que hay dentro de los granulos de los mastocitos son varias: -Histamina y sustancia de reaccin lenta de anafilaxia: aumenta la permeabilidad de los vasos sanguneos de pequeo calibre y se causa un edema. Ambas sustancias aumentan la produccin de moco en el rbol bronquial y desencadenan la contraccin del msculo liso de las vas areas pulmonares para que ocurra el broncoespasmo. -Factor quimiotactico para eosinofilos y neutrofilos: atrae eosinofilos y neutrofilos hacia el ligar de inflamacin. La secrecin de eusinofilos contrarresta los efectos de la histamina la sustancia de reaccin lenta de la anafilaxia. -Heparina: es in glocosaminoglucano anticoagulante. Los mastocitos abundan en los tejidos conjuntivos de la piel y las membranas mucosas, pero no se encuentran en el encefalo y en la medula espinal. Los basofilos son casi iguales a los mastocitos, en sus granulos liberan histamina, heparan sulfato, los factores quimiotacticos neutrofilos y eusinofilos y neutrofilos y perioxidasa. En las personas muy sensibles, el antigeno inyectado por un insecto puede desencadenar una liberacin masiva de los granulos de los basofilos y esto causa un shock anafilctico y se caracteriza por la disminucin del volumen de la sangre circulante, la contraccin de las clulas lisas de los vasos del rbol branquial, lo cual causa dificultada para respirar, puede sufrir un exantema (erupcin cutnea), lo mismo

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que nauseas y vomito. Los sntomas aparecen de 1 a 3 minutos y necesitan vasoconstrictores como la epinefrina (adrenalina). Adipocitos Es una clula del tejido conjuntivo especializada para almacenar lpidos neutros, se encuentra en el tejido laxo. Clulas mesenquimticas indiferenciadas por pericitos Dan origen a clula diferenciadas que actan en la reparacin y formacin de tejido nuevo y en el desarrollo de nuevos vasos sanguneos. Los pericitos se encuentran alrededor de los vasos capilares y las venulas y ayudan a la formacin de nuevos vasos sanguneos. Linfocitos, plasmocitos y otras clulas del sistema inmune Los linfocitos participan principalmente en las respuestas inmunes. Los linfocitos presentan protenas de cmulo diferenciado (CD) y debido a esto se clasifican los linfocitos en tres tipos: -Linfocitos T: tiene las protenas CD2, CD3 y CD7 y los receptores de clulas T, tienen vida larga y son efectoras de inmunidad mediada por clulas. -Linfocitos B: protenas CD9, CD19, CD20 y CD24 y tambin tiene inmunoglobulina, tiene vida de duracin variable, y son efectoras de inmunidad mediada por antgenos. -Linfocitos NK: tienen protenas CD16, CD56 y CD94 destruyen clulas infectadas por mecanismo citotxico. Los linfocitos se pueden dividirse para producir clones de si mismos, y los clones de los linfocitos B maduran para convertirse en plasmocitos.

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4 Tejido Adiposo

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Tejido Adiposo
Generalidades del Tejido Adiposo
El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado que tiene clulas almacenadoras de lpidos que tienen una irrigacin sangunea abundante. Los adipocitos se encuentran en el tejido conjuntivo laxo de manera individual o en grupos. En el tejido donde los adipocitos son el tipo de clula principal recibe en nombre de Tejido Adiposo. En los adipocitos se guarda en el exceso de grasas que consumimos. Hay dos tipos de tejido adiposo: unilocular (blanco) abunda en los adultos y multilocular (pardo) se encuentra en la vida fetal y disminuye en los prximos 10 aos despus del nacimiento.

Tejido adiposo unilocular

Almacena energa, amortigua y asla los rganos vitales. El tejido adiposo unilocular forma una capa llamada hipodermis en el tejido conjuntivo tiene una funcin aislante. Esta se encuentra bajo la piel del abdomen, los muslos, las axilas y los glteos. Las locaciones internas del tejido adiposo esta el epipln mayor, el mesenterio, el espacio retroperitoneal, este tejido adiposo no disminuye. El tejido adiposo unilocular produce la horma leptina la cual es la que se encarga de: inhibicin de la ingesta de alimentos, disminucin del peso corporal y estimulacin del ritmo metablico. Acta sobre el sistema nervioso central al fijarse en receptores especficos en el hipotlamo. Los adipocitos son derivados de las clulas mesenquimticas indiferenciadas. El tejido adiposo unilocular comienza a formarse a mitad de la vida intrauterina. Los lipoblastos iniciales se ven como fibroblastos pero adquieren pequeas inclusiones lipidicas y una delgada lamina externa. Los lipoblastos intermedios se tornan ovoides conforme la acumulacin de lpidos cambia las dimensiones celulares. Los adipocitos maduros se caracterizan por tener una sola inclusin lipidica muy grande rodeada por un delgado citoplasma. La cantidad de tejido adiposo en una persona esta determinada por la expresin del gen de la leptina. Una de las principales funciones metablicas del tejido adiposo es la captacin de cidos grasos de la sangre y su conversin en triglicridos dentro del adiposito. Cuando el tejido adiposo es estimulado por mecanismo nervioso u hormonal, los cidos grasos del adiposito son enviados a otras clulas como combustible por medio de capilares. El depsito y la movilizacin de los lpidos son influidos por factores nerviosos y hormonales. La movilizacin nerviosa la liberacin de noradrenalina inicia la activacin de la lipasa. En la movilizacin hormonal participa la insulina que inhibe la accin de la lipasa y bloque la liberacin de cidos grasos.

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Tejido Adiposo multilocular

Los adipocitos contienen mltiples gotitas de lpidos. El metabolismo de los lpidos en el tejido adiposo multilocular genera calor. La cantidad de estas clulas disminuye conforme el cuerpo crece, pero su distribucin es amplia durante los primeros 10 aos de vida. Luego desaparece de casi todas partes, excepto alrededor de los riones, las glndulas suprarrenales, el cuello y el mediastino. El sistema nervioso simptico estimula los adipocitos multiloculares para que se movilicen los lpidos y se genere calor. La actividad termogenica (generacin de calor) del tejido adiposo multilocular es regulada por una protena desacoplante exclusiva que hay en sus mitocondrias.

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5 Tejido seo

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Tejido seo
Generalidades del Tejido seo
El tejido seo es un tejido conjuntivo que se caracteriza por tener una matriz extracelular mineralizada y es capaz de proveer sostn y proteccin. El mineral es fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatia. El tejido seo tambin sirve como sitio de depsito de fosfato y calcio. El hueso puede mandar calcio a la sangre para mantener la regulacin homeosttica de la calcemia (concentracin de calcio en la sangre). El principal componente estructural de la matriz sea es el colgeno de tipo I y, en menor medida el colgeno de tipo V. estos colgenos constituyen alrededor del 90% de la matriz sea. La matriz tambin tiene sustancia fundamental en la forma de glucosaminoglucanos, pequeas glucoproteinas y varias sialoprotenas. Las glucoprotenas y las sialoprotenas desempean un papel en la fijacin del calcio durante el proceso de la mineralizacin. En la matriz sea hay espacios llamados lagunas u osteoplastos, cada uno de los cuales contienen una clula sea u osteocito. El osteocito extiende una gran cantidad de extensiones en estrechos tneles llamados canalculos. Adems de los osteocitos, en el tejido seo hay otros tres tipos celulares: Clulas osteoprogenitoras. Osteoblastos. Osteoclastos.

Las clulas osteoprogenitoras y los osteoblastos son precursoras del desarrollo de los osteocitos. Los osteoclastos son clulas fagocticas derivadas de la medula sea.

Huesos y Tejido seo

Los huesos son los rganos del sistema esqueltico y el tejido seo es el componente estructural de los huesos. Un hueso est compuesto tpicamente por tejido seo y por otros tejidos conjuntivos, incluidos el tejido hemopoytico y el tejido adiposo junto con vasos sanguneos y nervio. El tejido seo se clasifica en compacto y esponjoso. Los espacios que hay en la malla estn comunicados y en el ser vivo contienen medula y vaso sanguneo. Los huesos se pueden clasificar en 4 grupos: Huesos largos, tienen una longitud mayor que las otras dimensiones y se componen de una difisis y 2 epfisis. Huesos cortos, sus tres dimensiones son casi iguales. Huesos planos, son delgados y anchos. Huesos irregulares, poseen la forma que no permiten clasificarlos dentro de

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ninguno de los grupos anteriores. Los huesos largos tienen un cuerpo llamado difisis y sus dos extremos dilatados reciben el nombre de epfisis. La superficie articular de la epfisis esta cubierta de cartlago hialino. La porcin dilatada del hueso que esta entre difisis y la epfisis se denomina metfisis. Una gran cavidad ocupada por la medula sea recibe el nombre de cavidad medular.

Estructura General de los Huesos

Superficie externa de los huesos Los huesos estn cubiertos de periostio, una vaina de tejido conjuntivo denso que contiene clulas progenitoras. Los huesos que se articulan con huesos vecinos para permitir movimientos amplios lo hacen a travs de articulaciones sinoviales. La superficies articulares estn cubiertas de cartlago hialino, tambin llamado cartlago articular. Cavidades seas Las cavidades seas estn revestidas por endostio, una capa de clulas de tejido conjuntivo que contiene clulas osteoprogenitoras. El endostio tiene una capa celular de espesor y sus clulas pueden diferenciarse en osteoblastos en respuesta a los estmulos adecuados. Estas clulas osteoprogenitoras, tambin se llaman clulas endosticas. La cavidad medular y los espacios del hueso esponjoso contienen medula sea. La medula sea roja se compone de clulas de las progenies hemopoyeticas. A mayor edad y en el adulto, cuando el ritmo de produccin de clulas sanguneas disminuye, la cavidad medular esta ocupada en su mayor parte por tejido adiposo y se llama entonces medula sea amarilla. Hueso maduro El hueso maduro est compuesto por unidades estructurales llamadas osteonas (sistemas de Havers), son unidades cilndricas. Las osteonas consisten en laminillas concntricas de matriz sea alrededor de un conducto central, el conducto de Havers contiene vasos y nervios. El sistema de canalculos en el sistema de Havers sirve para el intercambio de sustancias entre los osteocitos y los vasos sanguneos. El hueso maduro tambin se conoce como hueso laminillar. Los conductos de Bolkmann son tneles en el hueso laminillar a travs de los cuales pasan vasos sanguneos y nervios desde la superficies peristica y endstica para lanzar el conducto de Havers; tambin conectan los conductos de Havers entre si. El hueso esponjoso maduro es de estructura semejante a la del hueso compacto maduro excepto que el tejido se distribuye formando espculas o trabculas entre las cuales hay abundantes espacios medulares intercomunicados. La irrigacin sangunea de la difisis de los huesos largos esta dada principalmente por 41

arterias que entran en la cavidad medular a travs de los agujeros nutricios. La sangre que cubre el tejido seo sale de la cavidad medular, atraviesa el hueso y luego lo abandona a travs de las venas peristicas; en consecuencia, el flujo es centrifugo. Hueso inmaduro El hueso inmaduro no exhibe un aspecto laminillar organizado. El hueso inmaduro contiene una cantidad mayor de clulas por unidad de volumen que el hueso maduro. Las clulas del hueso inmaduro tienden a distribuirse al azar. La matriz del hueso inmaduro posee mas sustancia fundamental que la del hueso maduro.

Clulas del Tejido seo

Clulas osteoprogenitoras La clula osteoprogenitora es una clula en reposo que puede transformarse en un osteoblasto y secretar matriz sea. Comprenden las clulas peristicas que forman la capa mas interna del pendiostio y las clulas endosticas que tapizan las cavidades medulares. Las clulas de revestimiento seo tapizan el tejido seo que no esta sufriendo remodelado pero son anlogas de las clulas osteoprogenitoras en los sitios de crecimiento seo. Son anlogas a las clulas osteoprogenitoras pero es probable que estn en un estado mas latente que las ubicadas en el sitio de crecimiento seo. Tambin se cree que intervienen en el mantenimiento y la nutricin de los osteocitos incluidos en la matriz sea subyacente. Osteoblastos El osteoblasto es la clula osteoformadora diferenciada que secreta matriz sea. Secreta tanto el colgeno como la sustancia fundamental que constituyen la matriz sea no mineralizada inicial, llamada osteoide. El osteoblasto tambin tiene a su cargo la clasificacin de la matriz. A medida que se depositan la matriz osteoide, el osteoblasto va quedando rodeado por esta. Cuando termina incluido por completo en el osteoide, entonces se convierte en osteocito. Osteocitos El osteocito es la clula sea madura y esta encerrado en la matriz sea que antes secreto como osteoblasto. La muerte de los osteocitos por traumatismo o envejecimiento celular trae como consecuencia la resorcin de la matriz sea por actividad de los osteoblastos, seguida por reparacin o remodelado del tejido seo por actividad de los osteoblastos. Cada osteocito ocupa un espacio, la laguna u osteoplasto. Los osteocitos extienden prolongaciones citoplasmticas a travs de los canalculos en la matriz para establecer 42

contacto con las prolongaciones de clulas vecinas mediante nexos. Se han descrito tres estados funcionales para los osteocitos: Osteocitos latentes. Osteocitos formativos. Osteocitos resortivos.

La resorcin sea se le llama ostelisis osteoctica, permiten aumentar la calcemia para mantener la concentracin clcica adecuada. Osteoclastos La funcin del osteoclasto es la resorcin sea. Son clulas multinucleadas grandes que aparecen en los sitios donde aparece resorcin sea. Como consecuencia de su actividad, en el hueso justo por debajo del osteoclasto se forma una excavacin poco profunda llamada baha o laguna de resorcin. La porcin de la clula en contacto directo con el hueso se le llama borde festoneado. Los osteoclastos reabsorben el tejido seo mediante la liberacin de hidrolasas lisosomicas hacia el espacio extracelular. Los osteoclastos son fagocticos. Los osteoclastos aparecen en los sitios en donde se produce remodelado seo. Un aumento en la concentracin de DTH promueve la resorcin sea. La calcitonina secretada por las clulas para folicular la glndula tiroides tienen un efecto opuesto compensador y reduce la actividad de los osteoclastos.

Osificacin
La formacin del hueso tradicionalmente se clasifica en endocondral e intramembranosa. La distincin entre estas 2 radica en si un modelo cartilaginoso sirve como precursor seo (osificacin endocondral) o si el hueso se forma por un mtodo mas simple en la intervencin de un cartlago precursor (osificacin intramembranosa). Osificacin intramembranosa En la osificacin intramembranosa el hueso se forma por la diferenciacin de clulas mesenquimticas en osteoblastos. El primer indicio de la osificacin intramembranosa aparece alrededor de la octava semana de gestacin. Algunas de las clulas mesenquimticas migran y se acumulan en regiones especficas, que son el sitio donde se formara el tejido seo. Esta condensacin celular dentro del tejido mesenquimtico es membrana. Los osteoblastos se separan cada vez ms unos de otros conforme se produce la matriz sea pero permanecen en contacto a travs de delgadas prolongaciones citoplasmticas. A causa del abundante contenido de colgeno, la matriz sea se ve ms densa que el mesnquima circundante que en cuyo espacio intercelular solo aparecen delicadas clulas del tejido conjuntivo. La matriz sea neoformada se presenta como pequeas espculas o trabculas de aspecto irregular. Osificacin endocondral 43

La osificacin endocondral tambin comienza con la proliferacin y la acumulacin de clulas mesenquimticas en el sitio donde se desarrollara el futuro hueso. En este caso las clulas mesenquimticas se diferencian en condroblastos que a su vez producen matriz cartilaginosa. En un principio se forma un modelo de cartlago hialino con la forma general del futuro hueso, este experimenta crecimiento intersticial y por oposicin. El primer signo de osificacin es la aparicin de un manguito o collarete seo de tejido seo alrededor del modelo cartilaginoso. Se deja de producir condroblastos, en su lugar se forman clulas de tejido seo. Se forma una delgada capa de tejido seo alrededor del modelo cartilaginoso. Con la formacin del collarete seo periostio, los condrocitos en la regin media del modelo cartilaginoso se hipertrofian. La matriz cartilaginosa circundante se calcifica. La matriz cartilaginosa calcificada impide la difusin de las sustancias nutritivas y causa la muerte de los condrocitos en el modelo cartilaginoso. Mientras se producen estos fenmenos, un vaso sanguneo o varios proliferan a travs del delgado collarete seo para vascularizar la cavidad. Algunas de las clulas peristicas primitivas migran junto con los brotes basculares invasores para convertirse en clulas osteoprogenitoras dentro de la cavidad. Crecimiento del hueso endocondral Se inicia en el segundo trimestre de la vida fetal y continua despus del nacimiento hasta adultez temprana. El mecanismo por el cual crecen los huesos largos depende de la presencia de cartlago epifisario durante todo el periodo de crecimiento. Las zonas del cartlago epifisario, comenzando desde la ms distal con respecto al centro de osificacin epifisario y prosiguiendo hacia ese centro, son las siguientes: Zona de cartlago de reserva. Zona de proliferacin. Zona de hipertrofia. Zona de calcificacin del cartlago. Zona de resorcin.

Conforme el tejido seo se deposita sobre las espculas calcificadas, el cartlago es resorbido y al final queda hueso esponjoso primario. Poco despus del nacimiento, en la epfisis proximal aparece un centro de osificacin secundario. Los condrocitos se hipertrofian y se degeneran. Ms tarde se forma un centro de osificacin epifisario similar en el extremo distal del hueso. Con el desarrollo de los centros de osificacin secundarios, la nica porcin de tejido cartilaginoso que queda del modelo original corresponde al cartlago articular de los extremos del hueso y a una placa transversal, llamada disco epifisario.

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El cartlago del disco epifisario tiene la funcin de mantener el proceso de crecimiento. La zona de proliferacin del disco genera el cartlago sobre el cual se depositara el tejido seo. El espesor del disco se mantiene constante durante el crecimiento. La cantidad de nuevo cartlago producido es igual a la cantidad de cartlago resorbido. El cartlago resorbido es reemplazado por hueso esponjoso.

Conforme los huesos crecen en longitud es necesario un remodelado. Cuando una persona alcanza su crecimiento mximo, la proliferacin de nuevo cartlago en disco finaliza, el disco desaparece por completo. La desaparicin del disco epifisario se conoce como cierre epifisario. En el sitio donde estaba el fisco epifisario perdura la lnea epifisaria. Desarrollo del sistema ostenico (de Havers) La osteona tpicamente se forma en el hueso compacto preexistente. El proceso en el que se forman nuevas osteonas recibe el nombre de remodelado interno. En la formacin de nuevas osteonas, los osteoblastos perforan un tnel a travs de un hueso compacto. Vasos sanguneos, hueso compacto y tejido conjuntivo ocupan la luz del tnel. Estos dos aspectos de actividad celular, sea resorcin osteoclstica y sents osteoblstica, se organizan en una unidad de remodelado seo. En el adulto, la formacin sea esta en equilibrio con la resorcin. En el anciano, la resorcin con frecuencia supera la formacin. Si este desequilibrio se torna excesivo aparece el trastorno llamado osteoporosis.

Mineralizacin Biolgica y Vesculas Matriciales

La mineralizacin biolgica es un fenmeno extracelular regulado por clulas. La mineralizacin ocurre en las matrices del hueso y cartlago y en la dentina, el cemento y el esmalte de los dientes. Las matrices de todas estas estructuras, excepto el esmalte, contiene fibrillas colgenas y sustancia fundamental y la mineralizacin se produce tanto dentro como fuera de las fibrillas colgenas. La mineralizacin comprende la liberacin de vesculas matriciales hacia la matriz sea. Las vesculas matriciales derivadas de los osteoblastos son los factores esenciales que controlan el sitio donde se inicia el depsito del mineral en el osteoide.

Aspectos Fisiolgicos del Tejido seo

El hueso sirve como reservorio temporal del calcio. El calcio puede ser llevado desde la matriz sea hasta la sangre si la calcemia disminuye. Por el contrario, el exceso de calcio sanguneo puede ser extrado de la sangre y almacenado en el hueso. Estos procesos son regulados por la hormona paratiroidea (PTH) secretada por las glndulas paratiroides y la calcitonina.

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La PTH acta sobre el hueso para elevar una calcemia baja. La calcitonina acta para bajar una calcemia elevada.

Fracturas y Reparacin sea

Los neutrofilos son las primeras clulas en llegar a la escena seguidos por los macrfagos que comienzan a limpiar el sitio de la lesin. Se forma un tejido laxo nuevo, el tejido de granulacin. El tejido conjuntivo denso y el cartlago formado proliferan, cubren el hueso en el sitio de la fractura y forman un callo. Este callo contribuye a estabilizar y unir los fragmentos del hueso fracturado. Mientras se esta formando el callo, las clulas osteoprogenitoras del periostio se dividen y se diferencian en osteoblastos. Los osteoblastos neo formados comienzan a sintetizar tejido seo y forman una vaina sea sobre el callo fibrocartilaginoso. Los brotes osteogenos de este nuevo hueso invaden el callo y se convierten en un callo seo. El cartlago del callo original se calcifica y es remplazado por tejido seo. Mientras se esta formando el hueso compacto, el callo seo es eliminado por la accin de los osteoclastos y el remodelado gradual restaura la forma original del hueso. En los sujetos sanos este proceso suele tardar de 6 a 12 semanas, segn la gravedad de la fractura y el hueso que se haya fracturado.

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6 Tejido Cartilaginoso

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Tejido Cartilaginoso
Generalidades del Tejido Cartilaginoso
El tejido cartilaginoso es una variedad de tejido conjuntivo compuesto por clulas llamadas condrocitos y una abundante matriz extracelular producida y mantenida por los condrocitos. La proporcin de glucosaminoglucanos con respecto al colgeno II en la matriz permite la viabilidad del tejido. El hialurano en la matriz lo capacita para soportar peso en las articulaciones sinoviales. El tejido cartilaginoso es fundamental para la mayora de los huesos en crecimiento. Segn las caractersticas de la matriz se divide en: -Cartlago Hialino: tiene fibras colgenas tipo II, proteoglucanos e hialurano. -Cartlago elstico: tiene fibras elsticas y lminas elsticas y el material de matriz del cartlago hialino. -Cartlago fibroso: tiene fibras colgenas tipo I y el material del cartlago hialino.

Cartlago Hialino
Tiene una matriz amorfa y homognea. En toda la extensin de la matriz cartilaginosa has espacios, llamados lagunas o condroblastos que contienen a los condrocitos. Su capacidad de reparacin es limitada, en circunstancias normales no exhibe indicios de desgaste abrasivo durante toda la vida. Las macromolculas de la matriz del cartlago hialino son colgeno, proteoglucanos, protenas no colagenazas y glucoproteinas. -Molculas de colgeno: principal protena de la matriz. Cuatro tipos de colgenos participan en la formacin de fibrillas matriarciales: colgeno tipo II, XI, IX y X y se les llama colgenos condroespecificos. En la matriz tambin hay colgeno VI. -Proteoglucanos: hay tres clases de glucosaminoglucanos: hialurano, condroitinsulfato y queratansulfato. El queratansulfato y el condroitinsullfato se unen a una protena central y forman un monmero de proteoglucano. Despus cada molcula de hialurano se asocia con 80 monmeros de proteoglucano para formar grandes agregados de proteoglucanos de hialuronato. -Protenas no colgenas: estas protenas no forman agregados, pero tienen un valor clnico como marcadores del recambio y de la degeneracin del cartlago. Estas protenas son ancorita CII, tenascina y fibronectina, que ayudan a anclar a los condrocitos a la matriz. La matriz del cartlago hialino esta muy hidratada para permitir la difusin de metabolitos pequeos y la elasticidad. Del 60% a 80% del peso neto del cartlago hialino es agua. La mayor parte del agua esta unida fuertemente a los agregados de proteoglucano de hialuronato lo cual le da elasticidad al cartlago. A lo largo de la vida, el cartlago sufre un remoldeado interno continuo conforme las clulas reemplazan las molculas de la matriz perdidas por degradacin. El recambio depende de la capacidad de los condrocitos de detectar cambios en la composicin matriarcial. El condorcito responde con la sntesis de los tipos de molculas adecuados. Cuando el organismo envejece los condrocitos pierden su capacidad de responder.

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La mayor concentracin de los proteoglucanos sulfatados se encuentra alrededor de las lagunas y a este anillo se le conoce como matriz territorial. La matriz mas alejada tiene una concentracin menor de proteoglucanos y se le conoce como matriz interterritorial. Los condrocitos son clulas que mantienen y producen la matriz extracelular. En el cartlago hialino, los condrocitos se distribuyen solos o en cmulos llamados grupos isgenos. Cuando los condrocitos estan en grupos isgenos significa que son clulas que acaban de dividirse. Conforme sintetizan matriz que los va rodeando los condrocitos se van separando. El cartlago hialino provee un molde para el esqueleto en desarrollo del feto. En las etapas iniciales del desarrollo fetal el cartlago hialino es el precursor del tejido seo que se origina por el proceso de osificacin endocondral. Durante el proceso de desarrollo, cuando gran parte del cartlago es reemplazado por hueso, un resto de tejido cartilaginoso perdura en el limite entre la diafisis y la epidisis para permitir que el hueso crezca a lo largo, es el disco epifisario. Este cartlago sigue siendo funcional mientras el hueso crezca en longitud. En el adulto, el nico cartlago que queda del esqueleto cartilaginoso embrionario esta en las articulaciones, el cartlago articular, y en la caja torcica, los cartlagos costales. Un tejido conjuntivo adherido con firmeza, el pericondrio, rodea al cartlago hialino. El pericondrio es un tejido conjuntivo denso que rodea al cartlago, tambin funciona como fuente de nuevas clulas cartilaginosas. Cuando hay crecimiento activo el pericondrio se divide en una capa interna celular, que da origen a nuevas clulas cartilaginosas, y una capa externa fibrosa. Hay cartlagos que no estan cubiertas por pericondrio como en el cartlago articular, en donde esta en contacto directo con el hueso como los cartlagos costales, aqu lo produccin de condrocitos es en las lagunas y a este crecimiento se le conoce como crecimiento intersticial.

Cartlago elstico
El cartlago elstico se distingue por tener elastina en la matriz. Tiene en su matriz fibras elsticas y laminas que le brinda la propiedad elstica. Hay cartlago elstico en el conducto auditivo externo, en la trompa de Eustaquio y en la epligotis de la laringe. El cartlago de estas regiones esta rodeado por un pericondrio similar al del cartlago hialino. La matriz del cartlago elstico no se calcifica.

Cartlago fibroso
El cartlago fibroso es una combinacin de tejido conjuntivo o denso moldeado y cartlago hialino. Los condrocitos estan dispersos entre las fibras colgenas solos en hileras y formando grupos isgenos. El cartlago fibroso es tpico de los discos intervertebrales, la snfisis pubiana, los meniscos de las rodillas. La presencia de cartlago fibroso en estos sitios indica que el tejido debe soportar fuerzas de compresin y distensin.

Histognesis, Crecimiento y Reparacin del Cartlago Hialino

La mayora de los cartlagos se originan a partir del mesnquima. El cartlago es capaz de realizar dos tipos de crecimiento: 49

-Crecimiento por aposicin: el nuevo cartlago se forma sobre la superficie de un cartlago preexistente. Este crecimiento se deriva de la capa interna del pericondrio. (Condroblastos) -Crecimiento intersticial: el nuevo cartlago se forma dentro de un cartlago existente. Este crecimiento se deriva de la divisin mittica de los condrocitos. El cartlago tiene una capacidad limitada para repararse debido a la avascularizacion del cartlago, la inmovilidad de los condrocitos. Es posible cierto grado de reparacin si el defecto comprende el pericondrio. El cartlago hialino tiene la tendencia a calcificarse, un proceso en el que cristales de fosfato de calcio se depositan en la matriz cartilaginosa. Se calcifica en tres situaciones: -La porcin de cartlago articular que esta en contacto con el tejido seo. -El cartlago que ser remplazado por tejido seo, durante el crecimiento. -El cartlago hialino en el adulto se calcifica con el tiempo como parte del proceso de la vejez.

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7 Tejido Muscular

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Tejido Muscular
Generalidades y Clasificacin del Tejido Muscular
El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes y el cambio de tamao y forma de los rganos internos. Se caracteriza por tener conjuntos de largas clulas especializadas en haces paralelos, cuya funcin principal es la contraccin. Dos tipos de filamentos estan asociados con la contraccin celular: -Filamentos finos: compuestos principalmente por la protena actina. Cada filamento de actina fibrilar es un polmetro formado por molculas de actina globular. -Filamentos gruesos: compuesto de la protena miosina II. Los dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del citoplasma, que en las clulas musculares tambin se conoce como sarcoplasma. El tejido muscular se clasifica segn el aspecto de las clulas contrctiles: -Tejido muscular estriado, las clulas muestran estriaciones transversales. -Tejido muscular liso. El tejido muscular estriado se subclasifica segn su ubicacin: -Tejido muscular estriado esqueltico: se fija a los huesos y esta encargado del movimiento del esqueleto y la postura. Y el msculo esqueltico del ojo se encarga de los movimientos precisos del ojo. -Tejido muscular estriado visceral: en la lengua, la faringe, la porcin lumbar del diafragma y el segmento superior del esfago. Cumple funciones de fonacin, respiracin y deglucin. -Tejido muscular estriado cardaco: esta en la pared del corazn y en la desembocadura de las grandes venas que llegan a este rgano. Las estriaciones en el msculo estriado son producidas por la organizacin de los miofilamentos finos y gruesos. La diferencia entre las clulas musculares esquelticas y las cardiacas es el tamao, la configuracin y la manera de distribuirse. El msculo liso esta limitado a las vsceras y al sistema vascular, los msculos erectores del pelo y los msculos intrnsecos del ojo. Msculo esqueltico En el msculo esqueltico, cada clula muscular recibe el nombre de fibra muscular y es un sincitio multinucleado. La fibra muscular se forma por la fusin de clulas musculares individuales llamadas mioblastos. Los ncleos de la fibra muscular esqueltica se encuentran debajo de la membrana plasmtica, tambin llamada sarcolema. Un msculo estriado se compone por fibras musculares estriadas que se mantienen juntas por tejido conjuntivo. En el tejido conjuntivo hay un rico contenido de vasos sanguneos y nervios. El tejido conjuntivo del msculo se designa segn su relacin con las fibras musculares: -Endomisio: capa de fibras reticulares que rodean las fibras musculares individualmente. Aqu solo hay capilares de pequeo calibre, y filetes nerviosos finos. 52

-Permisio: capa que rodea un conjunto de fibras musculares para formar un fascculo. Aqu hay vasos sanguneos de mayor calibre y nervios mas gruesos. -Epimisio: vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascculos que forman el msculo. Hay tres tipos de fibras musculares esquelticas: rojas, blancas e intermedias. El tipo de fibra esta dado principalmente por el contenido de mioglobina y la cantidad de mitocondrias. La miogloblina es una protena fijadora de oxigeno. -Fibras Rojas: fibras pequeas con gran cantidad de mioglobina, complejo de citocromo y muchas mitocondrias. Unidades motoras de contraccin lenta. Gran resistencia a la fatiga, menos tensin muscular. -Fibras Blancas: fibras grandes con menor cantidad de mioglobina, citocromo y mitocondrias. Unidades motoras de contraccin rpida. Se fatigan pronto, tienen mucha tensin muscular. Para movimientos ms finos. -Fibras intermedias: tamao intermedio. La cantidad de mioglobina y mitocondrias es intermedia. Miofibrillas y Miofilamentos Los msculos esquelticos estan formados por fascculos, que a su vez estan compuestos por fibras musculares individuales. La fibra muscular esta repleta de miofibrillas. Las miofibrillas estan compuestas por miofilamentos. Los miofilamentos son los polmetros filamentosos de miosina II en los filamentos gruesos y actina en los filamentos finos. Los miofilamentos son los verdaderos elementos contrctiles del msculo estriado. Los miofilamentos que forman la miofibrilla estan rodeados por un retculo endoplasmatico liso llamado retculo sarcoplasmtico. Entre las miofibrillas tambin se pueden encontrar mitocondrias. Las estriaciones transversales son la principal caracterstica del msculo estriado. En las fibras musculares se pueden observar bandas oscuras anisotropicas que son las bandas A y las bandas claras son isotropitas y se denominan bandas I. La banda I se divide por la lnea Z, y la banda A se divide por la banda H. En la mitad de la banda H hay una lnea densa llamada lnea M o mesograma. Las estriaciones transversales del msculo estriado se deben a la manera en que se disponen los dos tipos de miofilamentos. La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcmero, el segmento de la miofibrilla que ser ubicado entre dos lneas Z. El sarcmero es la unidad contrctil bsica del msculo estriado. La clula muscular completa exhibe estriaciones transversales a todo lo ancho. La disposicin de los filamentos finos y gruesos origina diferencias de densidades que producen las estriaciones transversales de las miofibrillas. Los filamentos gruesos de miosina son la banda A. los filamentos finos se fijan a la lnea Z y se extienden dentro de la banda A hasta el borde de la banda H. La actina F, la troponina y la tropomiosina de los filamentos finos y la miosina II de los filamentos gruesos son las protenas primarias del aparato contrctil. Protenas accesorias mantiene la alineacin precisa de los filamentos finos y gruesos. Para revestir

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la eficacia y la rapidez de la contraccin muscular. Estos componentes proteicos constituyen menos del 25 % de las protenas: Titina Actina Nebulina Tropomodulina Desmina Miomesina Protena C Distrofina, la falta de esta protena se asocia con la debilidad muscular progresiva de un trastorno conocido como distrofia muscular de Duchenne. Cuando un msculo de contrae, cada sarcmero se acorta y aumenta de grosor, pero la longitud de los miofilamentos no se modifica. El acortamiento del sarcmero se debe a un aumento de la superposicin de los filamentos finos y gruesos. Los filamentos finos se deslizan sobre los filamentos gruesos. El ciclo de la contraccin El acortamiento de un msculo compre ciclos de contraccin rpidos. Cada ciclo se compone de 5 etapas: adhesin, separacin, flexin, generacin de fuerza y readhesin. La adhesin es la etapa inicial del ciclo de contraccin, en la cual la cabeza de la miosina esta fuertemente unida a la molcula de actina del filamento fino. La separacin es la segunda etapa del ciclo, en la cual la cabeza de la miosina se desacopla del filamento fino. La flexin es la tercera etapa del ciclo en la cual la cabeza de la miosina, como consecuencia de la hidrlisis de ATP, avanza una distancia corta en relacin con el filamento fino. La generacin de fuerza es la cuarta etapa del ciclo en la cual la cabeza de la miosina libera el fosfato inorgnico y ocurre el golpe de fuerza. La readhesin es la quinta y ultima etapa del ciclo en la cual la cabeza de la miosina se une con firmeza a una nueva molcula de actina. En la regulacin de la contraccin interviene Ca 2+ el retculo sarcoplasmtico y el sistema de tubulos transversos. Para la reaccin entre la miosina y la actina tiene que haber Ca2+ disponible. Tras la contraccin el Ca2+ debe ser eliminado. El retculo sarcoplasmtico esta organizado como una serie de redes alrededor de las miofibrillas. Cada red del retculo se extiende desde una unin A-I hasta la siguiente dentro de un sarcmero. En donde las dos rede se encuentra se forma un conducto anular de configuracin apenas regular llamado cisterna terminal. Las cisternas terminales sirven como reservorios de Ca2+. El sistema T o de tubulos transversos cosiste en numerosas invaginaciones tubulares de la membrana plasmtica; cada una recibe el nombre de tubulo T. los tubulos T penetran en todos los niveles de la fibra muscular. El complejo formado por los tubulos T y las dos cisternas terminales adyacentes se denomina triada.

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Cuando llega un impulso nervioso a la unin neuromuscular, la liberacin del neurotransmisor desde la terminacin hace que se realicen una serie de pasos que inicia la contraccin de las miofibrillas. En esta restauracin de la concentracin calcica de reposo cerca de los miofilamentos normalmente hace que la contraccin cese. Sin embargo, la contraccin continuara mientras los impulsos nerviosos sigan despolarizando la membrana plasmtica de los tubulos T. Inervacin motora Las fibras musculares esquelticas estan ricamente inervadas por neuronas motoras que se ubican en la medula espinal o el tronco del encefalo. Los axones de las neuronas se ramifican conforme se acercan al msculo y dan origen a ramitos o ramificaciones terminales que finalizan sobre fibra musculares individuales. La liberacin de acetilcolina en la hendidura sinptica inicia la despolarizacin de la membrana plasmtica (sarcolema), lo cual conducen a la contraccin muscular. Las vesculas sinpticas de la terminacin axnica liberan acetilcolina hacia la hendidura, que entonces se fija a los receptores acetilcolinicos en el sarcolema. Una neurona junto con las fibras musculares especficas que inerva recibe el nombre de unidad motora. Una sola neurona puede inervar varias, un centenar o mas fibras musculares. La perdida de la inervacin produce atrofia de las fibras musculares, as como la desaparicin total de la funcin en el msculo desnervado. La inervacin es necesaria para que las clulas musculares mantengan su integridad estructural. El signo mas obvio de atrofia es el adelgazamiento del msculo y de sus clulas. Si la inervacin se restablece por medio de ciruga o por el proceso mas lento de la regeneracin nerviosa natural, el msculo puede recuperar su forma y su fuerza normales. Los acontecimientos que conducen a la contraccin del msculo esqueltico pueden resumirse en una serie de pasos: Un impulso nervioso llega a la unin neuromuscular. El impulso nervioso desencadena la liberacin de acetilcolina lo cual causa la despolarizacin del sarcolema. Entran Na+ a la clula La despolarizacin se generaliza por toda la membrana plasmtica. Las protenas sensorias cambian la configuracin de los canales para la liberacin de Ca2+. El Ca2+ se libera. El Ca2+ se fija en la porcin TnC. Se inicia el ciclo de contraccin. Inervacin sensitiva

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Los receptores sensitivos encapsulados proveen informacin sobre el grado de tensin en un msculo y sobre su posicin. El huso neuromuscular es un receptor de estiramiento especializado que esta en el msculo esqueltico, esta compuesta por dos tipos de fibras musculares modificadas. En los tendones de los msculos hay receptores encapsulados similares, los rganos tendinosos de Golgi. Histognesis, reparacin, curacin y renovacin Los mioblastos derivan de una poblacin autorrenovable de clulas precursoras miogenas multipotenciales que se originan en el embrin a la altura del mesodermo paraaxial no segmentado. El msculo en desarrollo contiene dos tipos de mioblastos: Los mioblastos iniciales o tempranos Los mioblastos avanzados o tardos Las clulas satlites se interponen entre la membrana plasmtica de la fibra muscular y su lmina externa. La capacidad de regeneracin del msculo esqueltico es limitada. Las clulas satlites actan como clulas madre que despus de una lesin proliferan para originar nuevos mioblastos.

Msculo Cardaco
El msculo cardaco posee los mismos tipos de organizaciones de filamentos contrctiles que el msculo esqueltico. Las fibras musculares cardacas exhiben andas cruzadas llamadas discos intercalares. Los discos intercalares son sitios de adhesin muy especializados entre clulas contiguas. Las fibras musculares cardacas estan compuestas por muchas clula cilndricas unidas extremo con extremo. Estructura del msculo cardaco El ncleo de la clula muscular cardiaca esta en el centro de la clula. Junto a cada miofibrilla hay abundantes mitocondrias grandes y depsitos de glucogeno. Estas mitocondrias grandes con frecuencia se extienden en toda la longitud de un sarcmero. Entre las miofibrillas tambin hay aglomeraciones de granulos de glucogeno. Los discos intercalares son uniones entre clulas musculares cardacas: Fascia adherens (unin adherente) Maculae adherens (desmosomas) Uniones de hendidura o nexos (uniones comunicantes) El sER en las clulas musculares cardacas se origina en una sola red a lo lardo del sarcmero, que se extiende de lnea Z a lnea Z. En las clulas musculares cardacas se comprueba una contraccin rtmica espontnea. El latido cardaco es iniciado, regulado y coordinado por clulas musculares cardacas modificadas que estan especializadas y reciben el nombre de clulas de conduccin cardiaca. Estas clulas se organizan en ndulos y fibras de conduccin muy especializada en ndulos y fibras de conduccin muy especializadas, fibras de Purkinje) que generan y transmiten con rapidez el impulso contrctil a las diversas partes del miocardio.

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Lesin y reparacin Las clulas musculares cardacas maduras no se dividen en condiciones normales. Una lesin focalizada del tejido muscular cardaco con muerte de las clulas se repara mediante la formacin de tejido conjuntivo denso. Pero recientes estudios sealan la posibilidad de que se regeneren estas clulas.

Msculo Liso
El msculo liso en general se presenta en la forma de haces o laminas de clulas fusiformes alargadas con finos extremos aguzados. Estructura del msculo liso Las clulas musculares lisas poseen un aparato contrctil de filamentos finos y gruesos y citoesqueleto de filamentos intermedios de desmina. El resto del sarcoplasma esta repleto de filamentos finos que forman una parte del aparato contrctil. Adems el citoesqueleto forma densidades citoplasmticas o cuerpos densos que se ven entre los filamentos. Los filamentos finos del aparato contrctil junto con los filamentos intermedios se fijan en los cuerpos densos. Los componentes del aparato contrctil de las clulas musculares lisas son: Filamentos finos, actina, tropomiosina y caldesmona. Filamentos gruesos, miosina II. Otras protenas asociadas con el aparto contrctil son la cinasa de las cadenas livianas de la miosina, la actinina y la calmodulina. Los cuerpos densos proveen un sitio de fijacin para los filamentos finos y los filamentos intermedios. Estos cuerpos contienen la actinina que fija los filamentos al sarcolema en forma directa o indirecta. Los cuerpos densos con frecuencia se ven como pequeos corpsculos electrodensos irregulares y aislados, tambin pueden aparecer como estructuras lineales irregulares. Tiene un a configuracin ramificada. La contraccin del msculo liso esta regulada por el sistema de Ca 2+ calmodulina/cinasa de las cadenas livianas de la miosina. La contraccin se inicia por un aumento de la concentracin de Ca2+ en el citosol, este estimula una cinasa de las cadenas livianas de la miosina para que fosforile una de las dos cadenas livianas de la miosina. La reaccin de fosforilacin esta regulada por un complejo Ca2+ calmodulina. Cuando la cadena liviana de la miosina se fosforila, la cabeza de la miosina se une a la actina y produce la contraccin. La miosina de la clula muscular lisa hidroliza ATP en alrededor del 10% de la proporcin que le corresponde al msculo esqueltico cuya consecuencia es la contraccin lenta de estas clulas.

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Las clulas musculares lisas tienen un sistema membranoso de invaginaciones sarcolemicas, vesculas y sER pero carecen de un sistema T. Se cree que las invaginaciones de la membrana celular y las vesculas subyacentes junto con el sER funcionan de manera anloga a la del sistema T del msculo esqueltico para entregar Ca2+ al citoplasma. Aspectos funcionales del msculo liso El msculo lisa esta especializado para la contraccin lenta y prolongada. Se puede contraer a modo de onda y producir movimientos peristlticos como los del tubo digestivo, la contraccin puede ocurrir en todo el msculo al mismo tiempo para producir movimientos expulsitos. El msculo liso tiene una actividad contrctil espontnea en ausencia de estmulos nerviosos. La contraccin del msculo liso suele estar regulada por neuronas posganglionares del sistema nerviosos autnomo. La mayor parte del Ca2+ entra en el citoplasma durante la desporalizacin a travs de canales de Ca2+ activados por voltaje, algunos canales de Ca2+, llamados canales de Ca2+ activados por ligandos, son activados por hormonas. En consecuencia, la contraccin del msculo liso tambin puede ser iniciada por ciertas hormonas secretadas por el lbulo posterior de la hipfisis como la oxitocina. Las clulas musculares lisas pueden ser estimuladas o inhibidas por hormonas secretadas por la medula suprarrenal como la adrenalina y la noradrenalina. El msculo liso, las terminaciones nerviosas solo se ven en el tejido conjuntivo contiguo a las clulas musculares. Las fibras nerviosas transcurren en el tejido conjuntivo dentro de los haces de las clulas musculares lisas; junto a las clulas musculares que son inervadas la fibra nerviosa exhibe engrosamientos llamados varicosidades. Las varicosidades contienen vesculas sinpticas con sustancias neurotransmisoras. La fibra nerviosa puede estar separada de la clula muscular lisa. Las clulas musculares lisas tambin secretan matriz de tejido conjuntivo. Renovacin, reparacin y diferenciacin Las clulas musculares lisas pueden responder ante la lesin con el desarrollo de mitosis.

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8 Tejido Sanguneo

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Tejido Sanguneo
Generalidades de la Sangre
La sangre es un tejido conjuntivo lquido que circula a travs del aparato cardiovascular, esta formada por clulas y un componente extracelular cuyo volumen supera al de las clulas. El volumen total de sangre en un adulto normal es alrededor de 6 litros lo cual equivale al 7% al 8% del peso corporal total. Entre sus muchas funciones se pueden mencionar las siguientes: Transporte de sustancias nutritivas y oxigeno hacia las clulas. Transporte de desechos y dixido de carbono desde las clulas. Distribucin de hormonas y otras sustancias. Mantenimiento de las homeostasis para actuar como amortiguador y participar en la coagulacin y termorregulacin. Transporte de clulas y agentes humorales del sistema inmune que protege el organismo de los agentes patgenos y clulas transformadas.

La sangre se compone de clulas y sus derivados y un lquido rico en protenas llamado plasma. Las clulas sanguneas y sus derivados incluyen: Eritrocitos, hemates o glbulos rojos. Leucocitos o glbulos blancos. Trombocitos o plaquetas.

El plasma es el material extracelular lquido que le imparte a las clulas su fluidez. El volumen relativo de clulas y plasma es alrededor del 45% y 55%. El volumen de los eritrocitos compactados en una muestra de sangre recibe el nombre de hematocrito. Los valores normales de eritrocitos oscilan entre 39 y 50 en los varones y entre 35 y 45 en las mujeres. Los leucocitos y las plaquetas constituyen solo el 1% del volumen sanguneo. Los leucocitos y las plaquetas estn contenidos en una muy delgada capa en la parte superior de la fraccin celular llamada tromboleucoctica.

Plasma
Ms del 90% del peso del plasma corresponde al agua que sirve como solvente para una gran variedad de solutos, entre estos: protenas, gases disueltos, electrolitos, sustancias nutritivas, molculas reguladoras y material de desecho. Las protenas plasmticas son principalmente albmina, globulinas y fibringeno. La albmina es el principal componente proteico del plasma y equivale ms o menos la 60

mitad de las protenas plasmticas totales. La albmina es responsable de ejercer el gradiente de concentracin entre la sangre y el lquido tisular extracelular. La presin coloidosmtica mantiene la proporcin correcta de volumen sanguneo con respecto al volumen del lquido tisular. Las globulinas y las globulinas no inmunes son anticuerpos. El fibringeno es la protena ms grande y produce cogulos insolubles que detienen la hemorragia en caso de lesin del vaso sanguneo. El lquido intersticial de los tejidos conjuntivos deriva del plasma sanguneo. La composicin del liquido intersticial en los tejidos no conjuntivos esta sujeta a una modificacin considerable por las actividades absortivas y secretoras de los epitelios.

Eritrocitos
Los eritrocitos son discos di cncavos enucleados, son productos carentes de las organelas tpicas. Actan solo dentro del torrente circulatorio, donde fijan oxigeno a la altura de los pulmones para entregarlo a los tejidos y fijan dixido de carbono a la altura de los tejidos para llevarlo a los pulmones. Su forma le provee la mayor cantidad de superficie posible en relacin con su volumen, un atributo importante para el intercambio de gases. La vida media de los eritrocitos es de 120 das, despus la mayora son fagocitados por los macrfagos del bazo, la medula sea y el hgado. El resto de los eritrocitos envejecidos se desintegran dentro de los bazos con la liberacin de la hemoglobina hacia la sangre. Los eritrocitos contienen hemoglobina, una protena especializada en el trasporte de oxigeno y dixido de carbono. Dentro de los eritrocitos hay una gran concentracin de esta protena. La forma de disco del eritrocito facilita el intercambio de gases porque mas molculas de hemoglobina estan cerca de la membrana plasmtica de las que lo estaran en una clula esferoidal. As, los gases tienen una distancia menor para difundirse dentro de la clula para alcanzar un sitio de fijacin en la hemoglobina.

Leucocitos
Los leucocitos se subclasifican en 2 grupos generales. El fundamento para la divisin es la presencia o la ausencia de granulos especficos prominentes en el citoplasma. Las clulas que contienen granulos se clasifican como granulocitos (neutrofilos, eusinfilos y basofilos), mientras que las que carecen de estos se incluyen en el grupo de los agranulocitos (linfocitos y monocitos). Tanto los granulocitos como los agranulocitos poseen pequeos granulos inespecficos azurfilos, que corresponden a los lisosomas.

Neutrofilos Los neutrofilos son los leucocitos ms abundantes y tambin los granulocitos ms comunes. Se identifican por las mltiples lobulaciones de su ncleo; a causa de esto reciben adems el nombre de leucocitos poliformonucleares. Los neutrofilos maduros poseen un ncleo con 2 o 4 lbulos unidos por finas hebras de material nuclear. En los

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neutrofilos vivos los lbulos y sus hebras de conexin cambian de forma, posicin y hasta cantidad. En las mujeres, el corpsculo de Barr se ve como un apndice con forma de palillo de tambor en uno de los lbulos nucleares. Los neutrofilos tienen 3 tipos de grnulos: Grnulos especficos (grnulos secundarios). Grnulos azurfilos (grnulos primarios). Grnulos terciarios.

Los neutrofilos son clulas mviles; abandonan la circulacin y migran hacia un sitio de accin en el tejido conjuntivo. La fase inicial de la migracin neutrfila ocurre en las vnulas post capilares y est regulada por un mecanismo que comprende el reconocimiento neutrfilo-clula endotelial. Las selectinas en la superficie del neutrfilo circulante interaccionan con recetores en la superficie de las clulas endoteliales. Como consecuencia de esta interaccin en neutrfilo se adhiere parcialmente a la clula endotelial, lo cual reduce la velocidad de circulacin del leucocito y hace que ruede sobre la superficie del endotelio. En una segunda fase, otro grupo de molculas de adhesin en la superficie del neutrfilo, llamadas integrinas, es activado por seales de quimosinas de las clulas endoteliales. En la tercera fase, las integrinas y otras molculas de adhesin interaccionan con sus receptores especficos en las clulas endoteliales, lo cual fija el leucocito al endotelio. En neutrfilo extiende entonces un seudpodo hacia una unin intercelular. La histamina y la heparina liberadas en el sitio de la lesin por los mastocitos perivasculares abren la unin intercelular y en neutrfilo migra hacia el tejido conjuntivo. Una vez que el neutrfilo se ha introducido en el tejido conjuntivo, la migracin adicional hacia el sitio de la lesin est dirigida por un proceso conocido como quimiotaxis. Los neutrofilos son fagocitos activos en los sitios de inflamacin. Pueden reconocer algunas bacterias y grmenes extraos luego del reconocimiento y de la accin, el antgeno es incorporado en el neutrfilo y forma un fagosoma. Luego los grnulos azurfilos se fusionan con la membrana del fagosoma y digieren al material extrao. La mayora de los neutrofilos mueren en este proceso; la acumulacin de bacterias y neutrofilos muertos constituye el espeso exudado amarillento llamado pus. Los neutrofilos tambin secretan pirgeno que induce la sntesis de prostaglandinas, las que a su vez actan sobre el centro termorregulador del hipotlamo para producir el aumento de la temperatura corporal (hipertermia). En la inflamacin y la curacin de las heridas tambin participan monocitos, linfocitos, eosinofilos, basofilos y fibroblastos. Los monocitos tambin entran en el tejido conjuntivo como respuesta secundaria a la lesin texturas. En el mismo sitio de la lesin se transforman en macrfagos que fagocitan detritos celulares y tisulares, fibrina, bacterias restantes y neutrofilos muertos. La curacin normal de las heridas depende de la participacin de los macrfagos en la respuesta inflamatoria. Al mismo tiempo que los macrfagos se tornan activos en el sitio inflamado, los fibroblastos cercanos a este sitio acrecientan su actividad y secretan fibras y sustancias fundamentales para reparar la lesin. Los monocitos son atrados hacia el sitio de la inflamacin por el mecanismo

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de la quimiotaxis. Eosinofilos Los eosinofilos son un poco ms grandes que los neutrofilos y su ncleo es tpicamente bilobulado. El citoplasma contiene 2 tipos de grnulos: Grnulos especficos (cuerpo cristaloide) Grnulos azurfilos.

Los eosinofilos se asocian con reacciones alrgicas, infecciones parasitarias e inflamacin crnica. Basofilos Los basofilos son los menos abundantes de todos los leucocitos y representan menos del 0.5% del total. Tienen aproximadamente el mismo tamao que los neutrofilos. El citoplasma del basfilo contiene 2 tipos de grnulos. Grnulos especficos y grnulos azurfilos inespecficos. La funcin de los basofilos esta ntimamente relacionada con la de los mastocitos, fijan un anticuerpo secretado por los plasmocitos, la IgE. La exposicin ulterior al antgeno especifico a la IgE desencadena la liberacin de los agentes vasoactivos de los grnulos de los basofilos y los mastocitos. Estas sustancias causan las importantes alteraciones basculares que se asocian con la hipersensibilidad y la anafilaxia. Estas clulas derivan de la misma clula madre hemopoyetica. Linfocitos Los linfocitos son las principales clulas funcionales del sistema linftico inmune. Son los agranulocitos ms comunes y constituyen alrededor del 30% del total de los leucocitos sanguneos. La mayor parte de los linfocitos de la sangre representan clulas inmunocompentes. Se pueden identificar 3 grupos de linfocitos de acuerdo con su tamao: linfocitos pequeos, medianos y grandes. Los linfocitos grandes o bien linfocitos NK. En la circulacin casi todos los linfocitos son pequeos y medianos, pero su mayora son pequeos. En el organismo hay tres tipos de linfocitos distintos desde el punto de vista funcional: linfocitos T, linfocitos B y linfocitos NK. Los linfocitos T se llaman as porque sufren diferenciacin en el timo. Los linfocitos B se llaman as porque se identificaron como una poblacin separada en la bolsa de Fabricio de las aves y luego en los rganos bursaequivalentes de los mamferos y los linfocitos NK se llaman as porque vienen del ingles Natural Killer Cells. Los linfocitos T tienen una vida prolongada y se subclasifican segn tengan o no las protenas CD4 y CD8. Los linfocitos B tienen una vida variable. Los linfocitos NK son programados durante su desarrollo para destruir ciertas clulas infectadas por virus y algunos tipos de clulas de tumores. Poseen un 63

ncleo arrionado. En la sangre humana, el 60% al 80% de los linfocitos corresponde al linfocito T, el 20% al 30% a linfocitos B y el 5% al 10% a los linfocitos NK. Se han identificado 3 tipos de linfocitos T: citotxicos, coadyuvantes y supresores. Linfocitos T CD8+ citotxicos. Linfocitos TCD4+ coadyuvantes. Linfocitos T CD45RA+ supresores y/o CD8.

Monocitos Los monocitos son los precursores de las clulas del sistema fagoctico mononuclear. Son los leucocitos ms grandes, se movilizan desde la medula sea hacia los dems tejidos. Los monocitos permanecen en la sangre por solo 3 das. En su citoplasma hay pequeos grnulos azurfilos. Los monocitos se transforman en macrfagos, que actan como clulas presentadoras de antgenos en el sistema inmune. Durante la inflamacin, el monocito abandona el bazo sanguneo, en el sitio inflamado, se transforma en histiocito y fagocita bacterias.

Plaquetas
Las plaquetas son pequeos fragmentos citoplasmticos limitados por membrana y enucleados que provienen de los megacariocitos. Las plaquetas o trombocitos derivan de grandes clulas poliploides situadas en la medula sea que se llaman megacariocitos. Durante la formacin de las plaquetas aparecen mltiples canales de marcacin plaquetaria en las regiones perifricas del megacariocito que separan pequeas porciones de citoplasma. En la parte central se llama crommero o granulmero y en la periferia se llama hialomero. La vida media de las plaquetas es alrededor de 10 das. Las plaquetas pueden dividirse en 4 zonas segn su organizacin y funcin. Zona perifrica. Zona estructural, compuesta por microtubulos, filamentos de actina, niosina y protenas fijadoras de actina. Zona de organelas. Zona membranosa, esta zona se compone de 2 tipos de canales membranosos. El sistema canalicular abierto y el sistema tubular denso.

Las plaquetas actan en la vigilancia continua de los vasos sanguneos, la formacin de cogulos de sangre y la reparacin del tejido lesionado. Las plaquetas intervienen en varios aspectos de la hemostasia. Inspeccionan el revestimiento endotelial de los bazos sanguneos en busca de rupturas. Las plaquetas se adhieren al tejido conjuntivo expuesto en el sitio daado. La adhesin de las plaquetas desencadena un proceso complejo cuyo resultado es un tapn hemosttico primario. Las plaquetas activadas 64

liberan sus grnulos que contienen factores de la coagulacin y serotonina. La serotonina es un poderoso bazo constrictor que causa la contraccin de las clulas musculares lisas de los bazos, lo cual reduce el flujo sanguneo local en el sitio de la lesin. Adems, factores tisulares secretados por las clulas de los bazos sanguneos lesionados contribuyen a la formacin de un coagulo definitivo llamado tapn hemosttico secundario. Una funcin adicional de las plaquetas es la de contribuir a la reparacin de los tejidos lesionados mas all del vaso mismo.

Formacin de las clulas de la sangre (hemopoyesis)

La hemopoyesis comprende la eritropoyesis, la leucopoyesis y la trombopoyesis, las clulas y los elementos formes de la sangre tienen una vida limitada; se producen y se destruyen de manera continua. En el adulto, los eritrocitos, los granulocitos, los monocitos y las plaquetas se forman en la medula sea roja; los linfocitos tambin se generan en la medula sea roja y en los tejidos linfticos. La hemopoyesis se inicia en las primeras semanas del desarrollo embrionario. Teora monofiltica de la hemopoyesis Segn la teora las clulas de la sangre derivan de una clula madre comn, clula madre pluripotencial (PPSC). Una PPSC da origen a mltiples unidades formadoras de colonias (CFU). Las descendientes de esta clula se diferencian en la clula madre mieloide multipotencial (SFU-GEMM) y en la clula madre linfoide multipotencial (CFU-L). luego la CFU-G se diferencia en progenitores de linaje especificas: una clula que da origen al linaje eritroctico (CFU-E), una clula que origina el linaje granuloctico neutrfilo y linaje monoctico (CFU-GM), una clula de la que derivan los eusinofilos (CFU-Eo), una clula precursora de los basofilos (CFUBa) una clula que da origen a los megacariocitos (CFU-Meg) Eritropoyesis (Formacin de los eritrocitos) Los eritrocitos se desarrollan a partir de la clula madre mieloide multipotencial bajo la influencia de eritopoyetina. La clula progenitora eritroctica da origen al proeritoblasto. El proeritoblasto es una clula grande con un ncleo esferoidal con uno o dos nuclolos visibles. El eritroblasto basfilo es ms pequeo que el proeritroblasto del cual se origina por divisin mittica. El eritoblasto policromatofico tiene un citoplasta que exhibe tanto acidofilia como basoflia. La prxima etapa de la eritropoyesis es la que corresponde al eritroblasto ortocromtico. En esta etapa el eritoblasto ortocromtico ya no es capaz de dividirse. El eritrocito policromatfilo o reticulocito a expulsado su ncleo, una vez que ha ocurrido esto, el producto celular restante esta listo para pasar a un sinusoide bascular de la medula sea. Cintica de la Eritropoyesis La mitosis ocurre en los proeritroblastos, los eritroblastos basofilos y los 65

eritroblastos policromatofilos. La formacin y la liberacin de los eritrocitos esta regulada por la eritropoyetina. Cuando los eritrocitos se hacen viejos el sistema macrofgico del bazo, la medula sea y el hgado los fagocita y degrada. El grupo hem y las globinas se disocian y reingresan en el fondo comn metablico para ser reutilizado. Granulopoyesis (formacin de los granulositos) Los neutrofilos se originan a partir de la clula madre mieloide multipotencial. En el proceso de maduracin el neutrfilo atraviesa 6 etapas identificables por la morfologa: mieloblastos, promielositos, mielocitos, metamielocitos, clula en banda y neutrfilo maduro. Los eosinofilos y los basofilos sufren una maduracin con etapas morfolgicas similares a las de los neutrofilos. Los mieloblastos son las primeras clulas reconocibles que inician el proceso de la granulopoyesis. El mieloblasto se convierte en promielocito. Los promielositos son las nicas clulas que producen grnulos azurfilos. El promielocito se convierte en mielocito. Los mielocitos son los primeros en exhibir grnulos especficos. Los mielocitos dan origen a los metamielocitos. El metamielosito es la etapa en la cual se pueden identificar bien los linajes de neutrofilos, eosinofilos y basofilos por la presencia de abundantes grnulos especficos. En los neutrofilos la etapa de metamielosito de la granulopoyesis es seguida por la etapa de banda y la prxima etapa de desarrollo se reconoce con facilidad que es la de eusinfilo maduro y basfilo maduro respectivamente. En la serie neutrfila, la clula en banda es anterior al desarrollo de los primeros lbulos nucleares discernibles. Mas tarde aparecen constricciones en el ncleo de estas clulas en banda y se tornan ms prominentes hasta que se pueden reconocer 2 o 4 lbulos nucleares; las clulas se consideran entonces un neutrfilo maduro, tambin denominado leucocito poliformonuclear neutrfilo o neutrfilo segmentado. El porcentaje de clulas en banda en la circulacin pueden aumentar en las inflamaciones y en las infecciones agudas o crnicas. Cintica de la granulopoyesis La divisin celular en la granulopoyesis cesa al final del mielocito. Los neutrofilos salen de la sangre y puede circular durante escasos minutos o hasta 16 hrs. antes de introducirse en el tejido conjuntivo perivascular. Los neutrofilos viven de 1 a 2 das en el tejido conjuntivo tras lo cual son destruidos por apoptosis y luego fagocitados por macrfagos. Monocitopoyesis (formacin de los monocitos) La clula madre mieloide multipotencial tambin da origen a las clulas que siguen la lnea de desarrollo de monocito-macrfago. Los monocitos se producen en la medula sea a partir de una clula madre bipotencial que puede madurar hacia monocitos o hacia neutrofilos. Los precursores monociticos en la medula sea son los monoblastos y los promonocitos. 66

Los monocitos permanecen en la circulacin unas 16 hrs. antes de emigrar hacia los tejidos, en donde se diferencian en macrfagos. Trombocitopoyesis (formacin de las plaquetas) Las plaquetas tambin derivan de la clula madre mieloide multipotencial, que se diferencia en la clula CFU-Meg predestinada en convertirse en un megacariocito. Las plaquetas se forman en la medula sea como producto de una clula derivada de la misma clula madre multipotencial que da origen a las series eritroctica y granulocitica. El megacarioblasto sufre endocitosis sucesivas; es decir que los cromosomas se duplican pero no ocurre cariocinesis ni citosinesis. Con la estimulacin hormonal de la trombopoyetina las clulas se convierten entonces en un megacariocito formador de plaquetas. Linfopoyesis Las clulas madre linfoide multipotenciales tambin se originan en la medula sea. Aunque los linfocitos proliferan en los rganos linfticos perifricos, su fuente sigue siendo la medula sea. La progenie de las clulas madre linfoides multipotenciales destinada a convertirse en linfocitos T abandonan la medula sea y se traslada hacia el timo en donde completa su diferenciacin y su educacin de clula tmica. Luego vuelve a la circulacin en forma de linfocito T pequeo. Los precursores de los linfocitos pequeos en la medula sea se denominan clulas trasnsicionales.

Medula sea
La medula sea roja se haya enteramente dentro de los huesos tanto en la cavidad medular de los huesos largos jvenes como en los espacios que hay entre las trabculas del hueso esponjoso. La medula sea est compuesta de bazos sanguneas, estructuras basculares especializadas que reciben el nombre de sinusoides y una malla esponjosa de clulas hemopoyeticas. La sinusoide de la medula sea roja esta interpuesto entre arterias y venas. El sistema de sinusoides de la medula sea es una circulacin cerrada; los elementos formes nuevos tienen que atravesar el endotelio para entrar en la circulacin por un orificio o abertura transitoria. La clula migrante perfora la clula endotelial. Todo elemento forme debe deslizarse a travs de una abertura para alcanzar la luz de un sinusoide. La medula sea que no es activamente hemopoyetica contiene sobre todo adipositos, lo cual le da aspecto de tejido adiposo. La medula sea inactiva recibe el nombre de medula sea amarilla. La mitad del espacio medular est compuesto por tejido adiposo y la otra mitad contiene el tejido hemopoytico. La medula sea amarilla retiene su potencialidad hemopoyetica y si es necesario como ocurre despus de una hemorragia grave, puede volver a convertirse en medula sea roja.

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9 Aparato Digestivo II: esfago, estomago e intestino

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Aparato digestivo II: esfago, estomago e intestino

Generalidades del tubo digestivo
La porcin del tubo digestivo que se extiende desde el extremo proximal del esfago hasta el extremo distal del conducto anal esta compuesta por una serie de rganos tubulares. Mucosa, epitelio de revestimiento, una capa subyacente de tejido conjuntivo denominada lmina propia y la muscular de la mucosa compuesta por msculo liso. Submucosa, que esta compuesta por tejido conjuntivo denso no moldeado. Muscular externa, dos capas de tejido muscular liso. Serosa, epitelio simple plano. Donde la pared del tubo esta adherida directamente a las estructuras contiguas hay una adventicia compuesta por tejido conjuntivo.

Mucosa El epitelio vara a todo lo largo del tubo digestivo y esta adaptado a las funciones especficas de cada uno de los rganos digestivos. La mucosa tiene 3 funciones principales: proteccin, absorcin y secrecin. El epitelio de la mucosa sirve como barrera que separa la luz del tubo digestivo del resto del organismo. La funcin absortiva de la mucosa permite que los alimentos digeridos, el agua y los electrolitos alcancen los vasos sanguneos y linfticos. Pliegues circulares, que son pliegues de la submucosa con orientacin circunferencial y estn en casi toda la longitud del intestino delgado. Vellosidades, son proyecciones digitiformes de la mucosa que cubre toda la superficie del intestino delgado. Microvellosidades, son proyecciones microscpicas conjuntas de la superficie apical de las clulas.

La funcin secretora de la mucosa proporciona lubricacin, entrega de enzimas digestivas y anticuerpos a la luz del tubo digestivo y genera hormonas de accin local y regional. Los diversos productos de secrecin consisten en moco para la lubricacin protectora, enzimas, acido clorhdrico, hormonas peptdicas y agua. Las glndulas del tubo digestivo son: Glndulas mucosas.

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Glndulas submucosas. Glndulas extramurales.

La lmina propia contiene glndulas, vasos que transportan sustancias absorbidas y componentes del sistema inmune. En los segmentos del tubo digestivo donde ocurre absorcin, sobre todo en los intestinos delgado y grueso, los productos de la digestin absorbidos se difunden hacia los vasos sanguneos y linfticos de la lmina propia para su distribucin. Los tejidos linfticos en la lmina propia funcionan como una barrera inmunolgica; Tejido linftico difuso. Ndulos linfticos. Eosinofilos, macrfagos y neutrofilos.

La muscular de la mucosa forma el lmite entre la mucosa y la submucosa, consiste en clulas musculares lisas dispuestas en una capa circular interna y una capa longitudinal externa. Submucosa La submucosa es una capa de tejido conjuntivo denso no moldeado que contiene vasos sanguneos y linfticos, un plexo nervioso y a veces glndulas. Muscular externa La mayora de los rganos del tubo digestivo la muscular externa consiste en 2 capas de msculo liso grueso. Las clulas de la capa interna forman una espiral apretada que se denomina capa circular, mientras que las de la capa externa son una capa longitudinal. La contraccin de la capa circular interna de la muscular externa comprime y mezcla el contenido del tubo digestivo mientras que la contraccin de la longitudinal externa impulsa el contenido luminal por acortamiento del tubo. La contraccin rtmica lenta de estas capas musculares produce la peristlsis. En varios puntos a lo largo del tejido digestivo, la capa muscular circular esta engrosada para formar esfnteres o vlvulas. Esfnter faringoesofgico. Esfnter pilrico. Vlvula ileocecal. Esfnter anal interno.

Serosa y adventicia La serosa es una membrana compuesta por una capa de epitelio simple plano llamado mesotelio y una pequea cantidad de tejido conjuntivo. Hay partes del tubo

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digestivo que no poseen una serosa, estas estructuras poseen una adventicia que se mezcla con el tejido conjuntivo propio de la pared de la cavidad correspondiente.

Esfago
El esfago es un tubo muscular liso que conduce alimentos y lquidos desde la faringe hasta el estomago. La mucosa que tapiza el esfago en toda su longitud posee un epitelio estratificado no queratinizado. La parte ms perifrica de la mucosa, corresponde a la muscular de la mucosa, esta compuesta por msculo liso de orientacin longitudinal que comienza ms o menos a la altura del cartlago cricoides. La submucosa consiste en tejido conjuntivo denso no moldeado que contiene vasos sanguneos y linfticos de mayor calibre, fibras nerviosas, clulas ganglionares. La muscular externa se divide en 2 estratos musculares: una capa circular interna y una capa longitudinal externa. Entre la muscular se encuentran los plexos nerviosos de Auerbach y de Meissner que estimulan la actividad peristltica. Las glndulas mucosas y submucosas del esfago secretan moco para lubricar y proteger la superficie luminar. Glndulas esofgicas propiamente dichas, estn en la submucosa. Glndulas esofgicas cardiales, estn en la regin del cardias.

El moco producido por las glndulas esofgicas propiamente dichas es apenas acido y tiene la funcin de lubricar la superficie luminar. Las glndulas esofgicas cardiales producen moco neutro.

Estomago
El estomago es una regin dilatada del tubo digestivo que esta justo debajo del diafragma. Recibe el bolo de alimento macerado desde el esfago. La mezcla y la digestin parcial de los alimentos en el estomago por la accin de sus secreciones producen una mezcla liquida espesa llamada quimo. Desde el punto de vista histolgico, el estomago se divide en tres regiones de acuerdo con el tipo de glndula que contiene cada una. Regin cardial (cardias), la parte cercana al orificio esofgico que contiene las glndulas cardiales. Regin pilrica (antro), la parte proximal con respecto al esfnter pilrico que contiene las glndulas pilricas. Regin fndica (fundus), la parte mas grande del estomago que esta situada entre el cardias y el antro pilrico contiene las glndulas fndicas.

Mucosa gstrica Los pliegues longitudinales de la submucosa permiten la distensin del estomago cuando se llena. Estos pliegues se les conoce como rugae. Cuando el estomago se distiende por completo, los pliegues prcticamente desaparecen. El estomago tiene hendiduras poco profundas que dividen la mucosa en pequeas 71

regiones sobresalientes irregulares llamadas regiones mamiladas o mamelones. La mucosa tambin contiene gran cantidad de orificios llamados criptas gstricas. Las glndulas fndicas desembocan en el fondo de estas fositas gstricas. El epitelio que reviste la superficie general de la mucosa del estomago y las fositas gstricas es simple cilndrico. La secrecin mucosa de las clulas mucosas superficiales se conoce como moco visible, forma una gruesa cubierta viscosa que de adhiere a la superficie epitelial y protege contra la abrasin de los componentes mas speros del tubo. Glndulas fndicas de la mucosa del gstrica Las glndulas fndicas producen el jugo gstrico, alrededor de 2 litros al da. Contienen varias sustancias adems de agua y electrolitos el jugo gstrico contiene 4 componentes principales: Acido clorhdrico (HCl). Pepsina, una poderosa enzima proteoltica. Moco. Factor intrnseco, una glucoproteina que se fija a la vitamina B12.

Las glndulas fndicas estn compuestas por 4 tipos celulares con funciones diferentes. Clulas mucosas del cuello. Clulas principales. Clulas parietales. Clulas eteroendocrinas. Clulas indiferenciadas.

Las clulas mucosas del cuello estn situadas en la regin del cuello en la glndula fndica. Secretan un moco soluble liquido. Las clulas principales estn ubicadas en la parte profunda de las glndulas fndicas, secretan protenas tpicas, pepsinogeno y una lipasa dbil. Las clulas parietales secretan HCl y factor intrnseco. Son clulas grandes a veces binucleadas y aparecen ms o menos triangulares. Las clulas parietales exhiben un sistema de canalculos intracelulares extensos. El HCl es producido en la luz de los canalculos intracelulares. Las clulas parietales poseen tres tipos diferentes de receptores de membrana para sustancias que activan la secrecin de HCl: receptores de gastrina, receptores histamnicos H2 y receptores acetilcolinicos M3. Las clulas eteroendocrinas secretan sus productos hacia la lamina propia. Se cree que estas clulas examinan el contenido de la luz glandular y liberan hormonas segn la informacin obtenida en ese proceso. Glndulas cardiales de la mucosa gstrica 72

Las glndulas cardiales estn compuestas por glndulas secretoras de moco, estn limitadas en una estrecha regin del estomago (cardias) que rodea el orificio esofgico inferior. Su secrecin combinadas con la de las glndulas esofgicas cardiales, contribuyen al jugo gstrico y tambin ayuda a proteger el epitelio esofgico contra el reflujo acido del estomago. Glndulas pilricas de la mucosa gstrica Las clulas de las clulas pilricas contribuyen a proteger la mucosa del antro pilrico. Estn situadas en el antro pilrico. Renovacin celular epitelial en el estomago Las clulas mucosas superficiales se renuevan cada 3 a 5 das. La vida media relativamente corta de las clulas mucosas superficiales es compensada por la actividad mittica en el istmo, o sea el estrecho segmento que esta entre la fosita gstrica y la glndula fndica. Las clulas de las glndulas fndicas tienen una vida media bastante prolongada, viven ms tiempo alrededor de 150 a 200 das. Se calcula que las clulas eteroendocrinas y las clulas principales viven entre 60 y 90 das antes de ser reemplazadas por clulas nuevas que emigran hacia abajo desde el istmo. Las clulas mucosas del cuello, en cambio, tienen una vida media mucho ms corta, de alrededor de 6 das. Lamina propia y muscular de la mucosa La lamina propia del estomago es relativamente escasa. La muscular de la mucosa esta formada por 2 capas bastante delgadas, que en general son una circular interna y otra longitudinal externa. Submucosa gstrica La submucosa esta compuesta por tejido conjuntivo denso con cantidades variables de tejido adiposo y vasos sanguneos as como fibras nerviosas. Muscular externa gstrica La muscular externa del estomago se describe tradicionalmente como compuesta por una capa longitudinal externa, una capa circular media y una capa oblicua interna. Serosa gstrica La serosa del estomago se continua con el peritoneo parietal de la cavidad abdominal a travs del epipln.

Intestino delgado
El intestino delgado con sus ms de 6 metros es el componente ms largo del componente digestivo y esta dividido en 3 porciones anatmicas: Duodeno (25cm de largo), comienza a la altura del ploro del estomago termina en ngulo duodenoyeyunal. Yeyuno (2.5mts de largo), comienza en el ngulo duodenoyeyunal.

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Ileon (3.5mts. de largo), la continuacin del yeyuno y termina en la vlvula ileocecal.

El intestino delgado es el principal sitio para la digestin de los alimentos y para la absorcin de los productos de la digestin. El quimo gstrico entra en el duodeno hacia donde las enzimas del pncreas y la secrecin biliar heptica tambin son enviadas para continuar el proceso de solubilizacin y digestin. Los pliegues circulares, las vellosidades y las microvellosidades aumentan la extensin de la superficie absortiva del intestino delgado. Las vellosidades, las glndulas intestinales, la lmina propia y la muscular de la mucosa son las caractersticas esenciales de la mucosa del intestino delgado. Las glndulas intestinales son estructuras tubulares simples que se extienden desde la muscular de la mucosa y desembocan en la superficie luminal del intestino. La muscular de la mucosa consiste en 2 delgadas capas de clulas musculares lisas, una circular interna y una longitudinal externa. El epitelio de la mucosa del intestino delgado tiene por lo menos 5 tipos celulares. Enterocitos, absorcin. Clulas calciformes, mucosecretantes. Clulas de Paneth, inmunidad. Clulas eteroendocrinas, producen hormonas. Clulas M, cubren grandes ndulos linfticos.

Los enterocitos son clulas absortivas especializadas para el transporte de sustancias desde la luz del intestino hasta el torrente circulatorio. Las uniones estrechas establecen una barrera entre la luz intestinal y el compartimiento intercelular epitelial. Los enterocitos tambin son clulas secretoras que producen las enzimas necesarias para la digestin terminal y la absorcin as como la secrecin de agua y electrolitos. La funcin secretora de los enterocitos consiste en la sntesis de enzimas glucoproticas. El intestino delgado tambin secreta agua y electrolitos. Esta actividad ocurre principalmente en las clulas de las glndulas intestinales. Las clulas calciformes representan glndulas unicelulares que estn dispersas entre las otras clulas del epitelio intestinal y producen moco. Las clulas de Paneth desempean un papel en la regulacin de la flora bacteriana normal del intestino delgado y se encuentran en la base de las glndulas intestinales. Los grnulos de secrecin tienen la enzima antibacteriana lisozima, defensinas, glucoproteinas, zinc. Esta accin antibacteriana y su capacidad de fagocitar varias bacterias protozoarios indican que las clulas de Paneth desempean un papel en la regulacin de la flora bacteriana del intestino.

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Las clulas eteroendocrinas del intestino delgado producen casi todas las mismas hormonas peptdicas que en el estomago como la CCK, las secretina, el GIP la motilina. Las clulas M conducen microorganismos y otras macromolculas desde la luz intestinal hacia las placas de Peyer. Las clulas M poseen micropliegues en lugar de micro vellosidades en su superficie apical y captan microorganismos y macromolculas de la luz en vesculas endociticas. Las clulas intermedias tienen caractersticas tanto de clulas calciformes como de clulas absortivas inmaduras. La lamina propia del tubo digestivo esta superpoblada de elementos del sistema inmune; alrededor de un cuarto de la mucosa consistente en una capa de organizacin laxa que contienen ndulos linfticos, linfocitos, macrfagos, plasmocitos y eusinfilos en la lmina propia. Submucosa Una caracterstica distintiva del duodeno es la presencia de glndulas submucosas o glndulas de Brunner, estas glndulas producen cimgeno, una secrecin alcalina que sirve para proteger el intestino delgado al neutralizar el quimo acido. Muscular externa La muscular externa esta compuesta por una capa interna de clulas musculares lisas de disposicin circular y una capa externa de disposicin longitudinal. Entre estas 2 capas musculares estn situados los componentes principales del plexo de Auerbach responsable de las contracciones de segmentacin y contracciones peristlticas. Renovacin celular epitelial en el intestino delgado Todas las clulas maduras del epitelio intestinal derivan de una sola poblacin de clulas madre. Las clulas madre estn situadas a base de las glndulas intestinales. El tiempo de renovacin para las clulas absortivas y para las clulas calciformes en el intestino delgado es de 5 a 6 das.

Intestino grueso
El intestino grueso comprende el ciego con su apndice vermiforme, el colon, el recto y el conducto anal. El colon a su vez se subdivide de acuerdo con su funcin anatmica en: colon ascendente, colon transverso, colon descendente, y colon sigmoides. Mucosa Las funciones principales del intestino grueso son la de reabsorcin de agua y electrolitos y la eliminacin de los alimentos no digeridos y de desechos. La eliminacin de materiales de desecho semislidos o slidos es facilitadas por la gran cantidad de moco secretado por las abundantes clulas calciformes de las glndulas intestinales. El epitelio de la mucosa del intestino grueso contiene los mismos tipos celulares que el intestino delgado excepto las clulas de Paneth que normalmente faltan en los humanos. Renovacin celular epitelial en el intestino grueso Todas las clulas epiteliales del intestino grueso derivan de una sola poblacin 75

de clulas madre ubicadas en la base de las glndulas intestinales. Los tiempos de recambio de clulas epiteliales del intestino grueso son similares a los de las clulas del intestino delgado, es decir unos 6 das las clulas absortivas y 4 semanas para las clulas eteroendocrinas.

Lamina propia La meseta colgena una gruesa capa de colgeno y proteglucano que est ubicada entre la lamina basal del epitelio de revestimiento. Un GALD, grandes ndulos linfticos. Una vaina fibroblstica, poblacin de fibroblastos. Carencia de vasos linfticos en la lmina propia.

Muscular externa En el ciego y el colon la capa externa de la muscular externa estn parcialmente condensadas en bandeletas musculares longitudinales prominentes llamadas tenias del colon. Haces de msculos de las tenias del colon penetran la capa circular interna del muscular externa con intervalos irregulares en toda la longitud y la circunferencia del colon. Estas discontinuidades visibles de la muscular externa permiten que diferentes segmentos del colon se contraigan de forma independiente lo cual conduce a la formacin de haustras. Ciego y apndice El ciego es una expansin del intestino grueso, el apndice es una evaginacin digitiforme alargada, fina y ms o menos flexible que tiene su origen en el ciego. La caracterstica ms notoria del apndice es la gran cantidad de ndulos linfticos que se extienden dentro de la submucosa. Recto y conducto anal El recto es la porcin distal dilatada del tubo digestivo. La mucosa del recto es similar a la del resto del colon distal y posee glndulas intestinales tubulares rectas con muchas clulas calciformes. La porcin ms distal del tubo digestivo es el conducto anal. La parte superior del conducto anal posee pliegues longitudinales llamados columnas anales. Las depresiones que hay entre estas columnas se conocen como senos anales. El conducto esta dividido en 3 zonas de acuerdo con las caractersticas del revestimiento epitelial: La zona color rectal, epitelio simple cilndrico. Zona de transicin, transicin entre el epitelio simple cilndrico y el epitelio estratificado plano.

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Zona pavimentosa, epitelio estratificado plano.

La submucosa de las zonas anales contiene las ramificaciones terminales de la arteria rectal superior y el plexo venoso rectal la dilatacin de las venas de la submucosa constituye las hemorroides internas. El esfnter anal externo consiste en msculo estriado del perin.

10 Aparato Digestivo III Hgado, vescula biliar y pncreas

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Aparato digestivo III: hgado, vescula biliar y pncreas

Hgado
Generalidades El hgado es la ms grande de las glndulas y la vscera ms voluminosa del organismo. Pesa alrededor de 1.500g. Esta revestido por una capsula de tejido conjuntivo fibroso: Capsula de Glisson, y una capa serosa: peritoneo visceral. Esta dividido anatmicamente por surcos profundos en dos lbulos grandes, derecho e izquierdo, y en otros dos ms pequeos: lbulo cuadrado y lbulo caudado. Fisiologa heptica Muchas protenas plasmticas circulantes son producidas y secretadas por el hgado. El hgado desempea un papel importante en la captacin, el almacenamiento y la distribucin de las sustancias nutritivas y las vitaminas que circulan en la sangre. Tambin mantiene la concentracin sangunea de la glucosa y regula las concentraciones de las lipoprotenas de muy baja densidad. El hgado degrada o conjuga muchos frmacos y sustancias toxicas pero puede ser abrumado por estas sustancias y sufrir lesiones. El hgado tambin es un rgano exocrino y produce la bilis que contiene sales biliares, fosfolipidos y colesterol. El hgado tambin tiene funciones importantes de tipo endocrino ya que produce la mayor parte de protenas plasmticas del organismo: Albminas Lipoprotenas Glucoproteinas Protombina y fibrinogeno Globulinas no inmunes

El hgado almacena y convergerte varias vitaminas y hierro. Varias vitaminas son captadas desde la sangre y luego almacenadas en el hgado, donde se conservan inalteradas o sufren modificaciones bioqumicas, estas vitaminas son: Vitamina A (retinol) Vitamina D (colicalciferol)

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Vitamina K (menaquinona)

Tambin el hgado participa en el almacenamiento, el metabolismo y la homeostasis del hierro. Sintetizan casi todas las protenas que intervienen en el transporte y el metabolismo del hierro. El hierro se almacena en el citoplasma de los hepatocitos en la forma de ferritina. La sobrecarga de hierro produce hemocromatosis, una forma de lesin heptica que se caracteriza por la presencia de cantidades excesivas de hemosiderina en los hepatocitos. El hgado degrada frmacos y toxinas. Convierte estas sustancias en formas ms solubles en agua. Este proceso lo realizan los hepatocitos en dos fases: La fase 1, llamada oxidacin, comprende la hidroxilacin y carboxilacin La fase II, llamada conjugacin. El hgado es importante en el metabolismo de los carbohidratos. La glucosa-6-fosfato se almacena en el hgado en forma de glucgeno. Durante el ayuno el glucgeno es degradado por glucogenolisis. Adems el hgado tambin interviene en el metabolismo de los lpidos. Los cidos grasos provenientes del plasma son consumidos por los hepatocitos para obtener energa. El hgado tambin produce cuerpos cetnicos que sirven como combustible en otros rganos. Otra funcin es el metabolismo del colesterol y sintetiza la mayor parte de la urea. El hgado participa en la sntesis y conversin de aminocidos no esenciales en aminocidos esenciales. La produccin de bilis es una funcin exocrina del hgado. La bilis contiene productos de desecho conjugado y degradado que son devueltos al intestino para eliminacin. La bilis sale del parnquima heptico atreves de los conductos biliares que se renen para formar los conductos derecho e izquierdo, los cuales se unen un conducto heptico comn. Luego el conducto cstico lleva la bilis hacia la vescula biliar donde ese concentra. La bilis retorna por el conducto cstico hacia el coldoco. El hgado modifica la accin de hormonas liberadas por otros rganos: Vitamina D Tiroxina Hormona del crecimiento Insulina y Glucagon

Irrigacin Heptica En el hgado hay una irrigacin doble que tiene un componente venoso dado por la vena porta y un componente arterial dado por la arteria heptica. Ambos vasos se introducen al hgado atreves del hilio o porta hepatis, el mismo sitio por el que salen las vas biliares y los vasos linfticos. El hgado recibe sangre que primero irrigo los intestinos, el pncreas y el vaso. Recibe su irrigacin principal (alrededor de 75% de la vena porta que conduce sangre

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venosa con poca concentracin de oxigeno.) la sangre proviene del tubo digestivo y de rganos abdominales importantes como el pncreas y el vaso. La sangre de la porta entra que entra en el hgado contiene: Sustancias nutritivas y materiales txicos absorbidos en el intestino

El hgado es el primer rgano en recibir sustratos metablicos y sustancias nutritivas, tambin es el primero que est expuesto a los compuestos txicos que se han absorbido. La arteria heptica, que es una rama del tronco celiaco, lleva sangre oxigenada al hgado y provee el 25% restante de su irrigacin. La sangre de las 2 fuentes se mezcla justo antes de perfundir los hepatocitos del parnquima heptico, estos nunca quedan expuestos a una sangre oxigenada por completo. Dentro del hgado, las ramas de distribucin de la vena porta y de la arteria heptica y las ramas de drenaje de la va biliar transcurren juntas en lo que se ha dado en llamar triada portal. Las sinusoides estn en ntimo contacto con los hepatocitos y sirven para el intercambio de sustancias entre la sangre y las clulas hepticas. Estos sinusoides desembocan en una vena central o centro lobulillar que a su vez drena en las venas supralobulillares. La sangre abandona al hgado atreves de las venas suprahepticas que desembocan en la vena cava inferior. Organizacin estructural del Hgado Parnquima, consiste en trabculas de hepatocitos. Estroma de tejido conjuntivo que se continua con la capsula fibrosa de Glisson. Capilares sinusoidales (sinusoides), que son los vasos que hay entre las trabculas hepatocticas. Espacios perisinusoidales (espacios de Disse), que estn entre el endotelio sinusoidal y los hepatocitos.

Lobulillos hepticos Hay 3 maneras de describir la estructura del hgado en trminos de una unidad funcional: el lobulillo clsico, el lobulillo portal y el cino heptico. El lobulillo clsico es el mtodo tradicional de considerar la organizacin del parnquima heptico. El lobulillo heptico clsico se ve como una masa de tejido ms o menos hexagonal. Este lobulillo consiste en pilas de trabculas hepatocticas anastomosadas, de una clula de espesor, separadas por el sistema interconectado de sinusoides que irrigan las clulas con una mezcla de sangre venosa y arterial. En el centro hay una vnula de relativo gran tamao, la llamada vena centro lobulillar. En los ngulos del hexgono estn los espacios portales o espacios de Kiernan, que consiste en tejido conjuntivo laxo estromal caracterizado por la presencia de las triadas portales. En los bordes del espacio portal hay un pequeo intersticio denominado espacio de Mall. Se cree que este espacio es uno de los sitios donde se origina linfa en el hgado. El lobulillo portal pone de relieve las funciones exocrinas del hgado. La principal funcin exocrina del hgado es la secrecin de bilis. El eje morfolgico del lobulillo

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portal es el conducto biliar interlobulillar de la triada portal del lobulillo clsico. Sus bordes externos son lneas imaginarias trazadas entre las venas centrolobulillares mas cercanas a esta triada portal. El cino heptico es la unidad estructural que provee la mejor concordancia entre conjuncin sangunea, actividad metablica y patologa heptica. El cino heptico tiene forma romboidal y es la ms pequea unidad funcional del parnquima heptico. Los hepatocitos en cada cino heptico se describen dispuestos en 3 zonas. La zona 1 La zona 3 La zona 2

A causa del flujo sanguneo sinusoidal, en las 3 zonas varia el gradiente de oxigeno, la actividad metablica de los hepatocitos y la distribucin de las encimas hepticas. Las clulas de la zona 1 son las primeras en recibir oxigeno, nutrientes y toxinas desde la sangre sinusoidal y son las primeras en exhibir alteraciones morfolgicas tras la obstruccin de la va biliar. Las clulas de la zona 3 son las primeras en sufrir necrosis isqumica. Son las ultimas en responder ante sustancias toxicas y a la estasis biliar. Vasos sanguneos del parnquima Los vasos interlobulillares mayores se ramifican en vasos de distribucin que estn situados en la periferia del lobulillo. Estos vasos de distribucin emiten vasos de entrada hacia los sinusoides. En los sinusoides la sangre fluye en forma centrpeta hacia la vena centrolobulillar. La vena centrolobulillar transcurre a lo largo del eje central del lobulillo heptico clsico, aumenta su calibre conforme avanza atreves del lobulillo y desemboca en una vena supralobulillar. Los sinusoides hepticos estn revestidos por un delgado endotelio discontinuo. La discontinuidad del endotelio es obvia por 2 razones: Hay fenestraciones grandes. Hay brechas amplias entre las clulas endoteliales contiguas.

Algunos sinusoides hepticos tienen un componente en su revestimiento bascular llamado macrfago sinusoidal estrellado o clula de Kupffer. Las clulas de Kupffer pertenecen al sistema fagoctico mono nuclear, estas clulas derivan de los monocitos. Las clulas de Kupffer participan en la degradacin final de algunos eritrocitos daados u envejecidos que llegan al hgado. Un poco del hierro ferritinico se puede convertir en granulo de hemosiderina y almacenarse en estas clulas. Esta funcin aumenta mucho luego de la esplenectoma y entonces se torna indispensable para la eliminacin de los eritrocitos desgastados. Espacio perisinusoidal (espacio de Disse)

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El espacio peri sinusoidal es el sitio de intercambio de materiales entre la sangre y los hepatocitos, est entre la superficies basales de los hepatocitos y las superficies basales de las clulas endoteliales y de las clulas de Kupffer que tapizan los sinusoides. Las clulas estrellada hepticas (clulas de Ito) almacenan vitamina A, pero en situacin patolgicas se diferencian en miofibroblastos y sintetizan colgeno, tambin tienen inclusiones lipidicas citoplasmticas. La vitamina A se libera de las clulas estrelladas hepticas como retinol aun RBP. Vasos linfticos La linfa del hgado se origina en el espacio perisinusoidal o espacio de Mall. La linfa circula en el mismo sentido que la bilis. Hepatocitos Los hepatocitos forman las trabculas celulares anastomosadas del lobulillo heptico, constituyen el 80% de la poblacin celular del hgado. La mayora de los hepatocitos son tetraploides, es decir que contienen el doble de la cantidad de ADN normal. La vida media de esta clula es alrededor de 5 meses y tienen una capacidad de regeneracin considerable. Los peroxisomas son abundantes en los hepatocitos, hay entre 200 y 300 peroxisomas por hepatocito. Tienen una gran cantidad de oxidasa que genera perxido de hidrogeno. La encima catalasa, que tambin esta en los peroxisomas, degrada el perxido de hidrogeno en oxigeno y agua. Estos tipos de reacciones participan en procesos de desintoxicacin por ejemplo la desintoxicacin del alcohol, tambin intervienen en la degradacin de los cidos grasos. El sER puede ser extenso en los hepatocitos contiene encimas que participan en la degradacin y la conjugacin de toxinas y frmacos, as como encimas encargadas de la sntesis del colesterol y del componente lipdico de las lipoprotenas. En condiciones de sobrecarga hepatoctica por frmacos, toxinas, o estimulantes metablicos el sER puede convertirse en la organela predominante de la clula. La estimulacin del sER por el etanol aumenta su capacidad para desintoxicar. El gran aparato de Golgi de los hepatocitos puede contener hasta 50 dictiosomas, cada uno compuesto por 3 a 5 cisternas apiladas que en realidad son componentes del tortuoso aparato de Golgi. Vas biliares Las vas biliares estn formadas por un sistema de conductos calibre cada vez mayor por los que fluye la bilis desde los hepatocitos hacia la vescula biliar y desde esta ultima hacia el intestino. Las ramas mas pequeas de todo el sistema son los canalculos biliares hacia los cuales los hepatocitos secretan la bilis. El canalculo biliar es un pequeo conducto formado por surcos opuestos en la superficie de hepatocitos contiguos. Cerca del espacio portal los canalculos biliares se renen para formar los denominados conductillos biliares, colangiolos o conductos de Gering. La va biliar intraheptica lleva la bilis hasta los conductos hepticos. Los colangiolos conducen la bilis atreves de los lmites del lobulillo hasta los conductos biliares 82

interlobulillares que forman parte de la triada portal. Los conductos iterlobulillares se renen para formar los conductos hepticos derecho e izquierdo, que a su vez se unen para formar el conducto heptico comn a la altura del hilio. La va biliar extraheptica conduce la bilis hacia la vescula biliar y el duodeno. El conducto cstico conecta el conducto heptico comn con la vescula biliar y permite la entrada de la bilis en esta, as como su salida otra vez a la va biliar. Cuando el conducto cstico se une con el conducto heptico comn este cambia de nombre a coldoco y se extiende hasta la pared del duodeno para terminar en la ampolla de Vater. Un engrosamiento de la musculatura externa duodenal a la altura de la ampolla forma el esfnter de Oddi y acta como vlvula para regular el flujo de la bilis y el jugo pancretico hacia el duodeno. El hgado adulto secreta un promedio de alrededor de 1 litro de bilis al da. Muchos componentes de la bilis participan en la llamada circulacin enteroheptica que sirven para reciclarlos. Alrededor del 90% de las sales biliares se reabsorben y retornan al hgado con la sangre de la vena porta. Los hepatocitos reabsorben las sales biliares y vuelven a secretarlas. Los hepatocitos tambin sintetizan nuevas sales biliares para remplazar las que se pierden. El colesterol y el fosfolpido lecitina y los electrolitos tambin son absorbidos y reciclados.

El glucoronido de bilirrubina, el producto desintoxicado final de la degradacin de la hemoglobina, no se recicla. En ltima instancia se excreta con la materia fecal y le da su color a esta. Una falla en la absorcin de la bilirrubina puede causar ictericia.

Vescula biliar
Es un saco con forma de pera que contiene un volumen de alrededor de 50ml de bilis. La vescula biliar concentra y almacena la bilis, es un saco ciego que desde su regin denominada cuello se contina con el conducto cstico. Atreves de este conducto recibe bilis del conducto heptico comn. Ciertas hormonas secretadas por las clulas eteroendocrinas del intestino delgado en respuesta a la presencia de grasas en la regin proximal del duodeno estimulan las contracciones del msculo liso vesicular. Como consecuencia de estas contracciones la bilis se expulsa hacia el coldoco que la conduce hasta el duodeno. La mucosa de la vescula biliar tiene varias caractersticas distintivas. Tiene abundantes pliegues profundos. La superficie de la mucosa consiste en un epitelio simple cilndrico. Las clulas epiteliales poseen: Microvellosidades apicales. Complejos de unin apicales. Concentracin de mitocondrias. Pliegues laterales.

Estas clulas se parecen mucho a las clulas absortivas intestinales. La pared de la 83

vescula biliar carece de muscular de la mucosa y de submucosa. Por fuera de la lamina propia esta la muscular externa. La contraccin del msculo liso reduce el volumen vesicular que forsa la expulsin de su contenido hacia el conducto cstico. Tambin hay divertculos o invaginaciones de la mucosa, los llamados senos de Rokitanky-Aschoff, a veces se extienden a travs de todo el espesor de la muscular externa. Se cree que son presagio de futuras alteraciones patolgicas, dado que en estos senos pueden acumularse bacterias causantes de inflamacin crnica.

Pncreas
Generalidades El pncreas es una glndula alargada. La cabeza es una porcin expandida que esta ubicada en la curva con forma de C que describe el duodeno. El cuerpo del pncreas, cruza la lnea media del organismo humano y la cola se extiende hacia el hilio del vaso. El conducto pancretico principal (Wirsung) recorre toda la longitud de la glndula y desemboca en la segunda porcin del duodeno den la ampolla de Vater. En algunos individuos hay un conducto pancretico accesorio (De Santorini). Desde la capsula de tejido conjuntivo laxo que rodea el pncreas se emiten tabiques incompletos que dividen el parnquima glandular en lobulillos mal definidos. El pncreas es una glndula exocrina y endocrina. El componente exocrino sintetiza y secreta encimas hacia el duodeno que son indispensables para la digestin en el intestino. El componente endocrino sintetiza las hormonas insulina y glucagon y las secreta hacia la sangre. Estas regulan el metabolismo de glucosa, los lpidos y las protenas.

El componente exocrino esta en toda la extensin de la glndula, y el componente esta solo en algunas porciones llamados islotes de Langerhans. Pncreas exocrino El pncreas exocrino es una glndula cerosa. Las clulas secretoras cerosas del cino pancretico producen los precursores de las encimas digestivas del pncreas. Son singulares entre las unidades secretoras glandulares por que el conducto inicial que parte del cino, es el conducto intercalar. Las clulas de los cinos exhiben granulos de cimgeno estos granulos son muy abundantes en los individuos que estn en ayuno. Los granulos de cimgeno contienen varias encimas digestivas en una forma inactiva. Las encimas pancreticas pueden digerir la mayora de los alimentos. Endopeptidasas proteolticas que digieren las protenas. Encimas amiloliticas que digieren los carbohidratos. Lipasas que digieren los lpidos. Encimas nucleoliticas que digieren los cidos nucleicos.

Las encimas digestivas pancreticas solo se activan despus de alcanzar la luz del 84

intestino delgado. Sistema de conductos excretores del pncreas exocrino Las clulas centroacinosas estn en el comienzo del sistema de conductos excretores del pncreas exocrino. Las clulas centroacinosas son clulas de conductos intercalares dentro del cino. Los conductos intercalares son cortos y drenan en conductos colectores intralobulillares. Los conductos intralobulillares drenan en los conductos interlobulillares y los conductos interlobulillares drenan en el conducto de Wirsung. El pncreas secreta alrededor de un litro de lquido al da. Los conductos intercalares aaden bicarbonato a la secrecin para regular el pH para la actividad de las encimas. Pncreas endocrino El pncreas endocrino es un rgano difuso que secreta hormonas que regulan la concentracin de la glucosa en la sangre. Los islotes de Langerhans estn dispersos por todo el rgano en forma de agrupaciones celulares pequeas, estas agrupaciones constituyen alrededor del 1% al 2% del volumen del pncreas. Se identifican 3 tipos principales de clulas: A (alfa), B (beta) y D (delta), estas clulas se les conoce como clulas insulares. Las clulas B forman cerca del 70% del total de las clulas insulares, estn ubicadas en el centro del islote y secretan insulina. Las clulas A constituyen entre el 15% y 20% se encuentran en la periferia y secretan glucagon. Las clulas D son entre el 5% y 10% y se encuentran en la periferia y secretan somatostatina. La gastrina tambin podra ser secretada por una o ms de las clulas insulares. Ciertos tumores de clulas insulares pancreticas secretan gran cantidad de gastrina, por lo que producen una secrecin excesiva de acido en el estomago, (sndrome de ZollingerEllison). Funciones de las hormonas pancreticas La insulina es la principal hormona secretada y disminuye la concentracin de glucosa en la sangre, sus principales efectos se ejercen en el hgado, el msculo esqueltico y el tejido adiposo. En general la insulina estimula: La captacin de la glucosa. El almacenamiento de la glucosa. La fosforilacin y utilizacin de la glucosa.

La falta o las cantidades insuficientes de insulina conducen a la hiperglucemia y la glucosuria, un trastorno conocido como diabetes mellitus. El glucagon que se secreta en cantidades altas como la insulina aumenta la concentracin sangunea de glucosa. Estimula la liberacin de glucosa hacia la sangre y estimula la gluconeognesis y la glucogenolisis. 85

La somatostania inhibe la secrecin de insulina y de glucagon. El aumento de la concentracin de cidos grasos en la sangre tambin estimula la liberacin de insulina. Las glucemias inferiores a 70mg. / 100ml. Estimulan la liberacin de glucagon; y las glucemias muy superiores a este valor inhiben la secrecin del glucagon. El glucagon tambin se libera en respuesta a una concentracin de cidos grasos en la sangre. Los islotes tienen inervacin simptica y parasimptica. La estimulacin parasimptica colinrgica aumenta la secrecin tanto de insulina como de glucagon, mientras que la estimulacin simptica (adrenrgica) aumenta la secrecin del glucagon pero inhibe la secrecin de la insulina.

11 Aparato Respiratorio

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Aparato Respiratorio
Generalidades del aparato respiratorio
El aparato respiratorio esta compuesto por dos pulmones y una serie de vas areas que los comunican con el exterior. Dentro de los pulmones, las vas areas se ramifican en conductos cada vez menores hasta alcanzar los espacios areos ms pequeos llamados alvolos. Este aparato cumple 3 funciones principales: conduccin de aire, filtracin del aire e intercambio de gases. Esta ltima ocurre en los alvolos. El aire que atraviesa la laringe sirve para generar los sonidos del habla y el aire que pasa por la mucosa olfatoria de las cavidades nasales transporte partculas que estimulan los receptores del olfato. Las vas areas del aparato respiratorio estan divididas en una porcin conductora y una porcin respiratoria. La porcin conductora del aparato respiratorio esta formada por las vas reas que conducen a los sitios de respiracin dentro de los pulmones. Comprenden tanto las que estan afuera como las que estan dentro de los pulmones. Las que estan dentro son: Cavidades Nasales y a veces cavidad oral Rinofaringe y orofaringe Laringe Traquea Bronquios principales Dentro de los pulmones, los bronquiolos principales, tambin llamados bronquios fuente, sufren una extensa ramificacin para finalmente dar origen a los bronquiolos de distribucin. Los bronquiolos son la final de la porcin conductora. Los bronquios intrapulmonares y los bronquiolos forman el rbol bronquial. La porcin respiratoria es la parte de la va area en la cual se produce el intercambio gaseoso. Bronquiolos respiratorios

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Conductos alveolares Sacos alveolares Alvolos

Los vasos sanguneos entran en los pulmones junto con los bronquios. Las arterias se ramifican en vasos mas pequeos mientras siguen el rbol bronquial dentro del parnquima pulmonar. Los capilares establecen un contacto ntimo con los alvolos. Esta relacin estrecha es el fundamento estructural para el intercambio de gases dentro del los pulmones. El aire que pasa a travs de las vas areas tiene que ser acondicionado antes de que alcance las unidades respiratorias terminales. El acondicionamiento ocurre en la porcin conductora del aparato respiratorio y comprende el calentamiento, la humectacin y la eliminacin de partculas. El moco impide la deshidratacin del epitelio subyacente por el aire en movimiento, este moco es producido por las clulas calciformes y las gandulas mucosecretantes de las paredes de estas vas.

Cavidades Nasales
Las cavidades nasales sin fosas o cmaras pares separadas por un tabique seo y cartilaginoso. Cada cavidad esta comunicada por delante con el exterior a travs de las narinas y por detrs con la rinofaringe a travs de las coanas. Las cavidades nasales estan divididas en tres regiones: Vestbulo Segmento respiratorio Segmento olfatorio Vestbulo de la cavidad nasal El vestbulo esta comunicado por delante con el exterior. Posee epitelio estratificado plano y contiene una cantidad visible de pelos rgidos (vibrisas) que atrapan partculas grandes. Hacia atrs se convierte en epitelio seudoestratificado cilndrico que caracteriza el segmento respiratorio. Segmento respiratorio de la cavidad nasal Esta tapizado por un epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado y la lmina propia subyacente se adhiere al periostio del hueso contiguo. La pared medial del segmento respiratorio se cada cavidad (tabique nasal) es lisa pero las paredes laterales son irregulares porque tienen repliegues con forma de crestas llamados cornetes. Los cornetes nasales desempean una doble funcin: aumenta la extensin de la superficie de la mucosa respiratoria y causan turbulencia en el flujo areo para permitir un acondicionamiento ms eficaz del aire inspirado. El epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado esta compuesto por cinco tipos celulares: Clulas ciliadas Clulas calciformes Clula en cepillo Clula de granulos pequeos Clulas basales

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La mucosa del segmento respiratoria calienta, humedece y filtra el aire inspirado. La disposicin de los vasos permite que e aire inhalado se caliente por la sangre que fluye a travs de la parte del asa mas cercana a la superficie. Segmento olfatorio de la cavidad nasal Esta situado en parte del techo de la cavidad nasal, y en una porcin en las paredes laterales. Esta tapizada por una mucosa olfatoria especializada. En los seres humanos la extensin total de la mucosa olfatoria es de solo unos pocos centmetros cuadrados. La lamina propia de la mucosa olfatoria esta en contigidad directa con el periostio del hueso subyacente. Este tejido conjuntivo contiene abundantes vasos sanguneos y linfticos, nerviosos y olfatorios amielnicos, nervios mielnicos y glndulas olfatorias. El epitelio olfatorio esta compuesto por los siguientes tipos de clulas: Clulas olfatorias (neuronas) Clulas de sostn (mas abundantes) Clulas basales (progenitores) Clulas en cepillo Las clulas olfatorias son neuronas bipolares que poseen una prolongacin apical con cilios. La membrana plasmtica de los cilios posee protenas fijadoras de sustancias odorferas que actan como receptoras olfatorias. Las clulas olfatorias viven alrededor de un mes. Si sufren lesin, se remplazan con rapidez. Las clulas olfatorias parecen ser las nicas neuronas que se reemplazan con facilidad durante la vida postnatal. Las glndulas olfatorias o glndulas de Bowman enva sus secreciones proteicas hacia la superficie olfatoria a travs de conductos. La secrecin serosa de las glndulas olfatorias acta como trampa y solvente para las sustancias odorferas. Senos paranasales Son espacios llenos de aire en el hueso de las paredes de la cavidad nasal. Son extensiones del segmento respiratorio de la cavidad nasal y estan tapizados por epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado. Existen los senos etmoidales, seno frontal, seno esfenoidal y senos maxilares. El moco tambin es producido en estos senos.

Faringe
La faringe comunica las cavidades nasal y oral con la laringe y el estomago. Permite el paso de aire y alimentos y acta como cmara de resonancia por la fonacin. Se divide en tres regiones: rinofaringe, orofaringe y laringofaringe. Las trompas auditivas de Eustaquio comunican la rinofaringe con ambos odios medios. En la pared de la rinofaringe hay tejido linftico difuso y ndulos linfticos. La concentracin de ndulos linfticos en el lmite entre las paredes superior y posterior de la rinofaringe recibe en nombre e amgdala farngea.

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Laringe
La parte de la va area que esta entre la orofaringe y la traquea es el rgano llamado laringe y esta formado por placas irregulares de cartlago hialino y elstico. La laringe es el rgano de la fonacin. Los pliegues vocales controlan el flujo de aire a travs de la laringe y vibran para producir sonido. Los pliegues vocales, tambin conocidos como cuerdas vocales verdaderas, son dos repliegues de la mucosa que se proyectan dentro de la luz de la faringe y definen los lmites laterales del orificio gltico. El aire expulsado a travs de la glotis puede hacer que los pliegues vocales vibren. Las vibraciones cambian al modificarse la tensin aplicada a los pliegues vocales y el dimetro del orificio gltico. Esta modificacin de las vibraciones hace que se produzcan sonidos de diferentes tonos. Los pliegues ventriculares ubicados por arriba de los pliegues vocales son las cuerdas falsas. Estos pliegues no tienen tejido muscular y por lo tanto no modulan la fonacin, son importantes para crear resonancia. La laringe tiene revestimiento de epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado y epitelio estratificado plano. La superficie luminar de las cuerdas vocales verdaderas esta cubierta por un epitelio estratificado plano para proteger la mucosa de la abrasin causada por la corriente de aire en movimiento rpido.

Trquea
La trquea es un tubo corto y flexible, de unos 2,5 cm. de dimetro y mas o menos 10 cm. de longitud que permite el paso del aire. Su pared contribuye al acondicionamiento del aire. La luz de la traquea se mantiene abierta a causa de la disposicin de sus anillos cartilaginosos incompletos. La pared de la traquea esta compuesta por cuatro capas bien definidas: Mucosa, epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado y una lamina propia rica en fibras elsticas. Submucosa, tejido conjuntivo. Capa cartilaginosa, cartlagos hialinos en forma de C. Adventicia, tejido conjuntivo que adhiere la traquea a las estructuras contiguas. Los cartlagos hialinos en forma de C impiden el colapso de la luz traqueal. Tejido fibroelastico y msculo liso cierran la brecha entre los extremos libres de los cartlagos con forma de C en la cara posterior de la trquea contigua con el esfago. Epitelio traqueal Clulas ciliadas, actan en la forma de barredora mucociliar para la eliminacin de las pequeas partculas inhaladas de los pulmones. Las clulas de las mucosas, acumulan granulos de mucinogeno. Las clulas en cepillos, con microvellosidades romas. Las clulas de granulos pequeos, secretan catecolaminas. 90

 Las clulas basales, poblacin de reserva. Membrana basal y lmina propia El epitelio traqueal se caracteriza por una membrana basal gruesa, contiene fibras colgenas. En los fumadores, en particular en los que padecen tos crnica, esta capa puede ser considerablemente gruesa, lo cual es una respuesta a la irritacin de la mucosa. La lamina propia esta compuesta por tejido conjuntivo laxo tpico y contiene abundantes linfocitos. Los otros tipos celulares que se ven en esta capa son plasmocitos, mastocitos, eosinofilos y fibroblastos. El limite entre la mucosa y la submucosa esta definido por una membrana elstica. El tejido de la submucosa es tpicamente denso. La submucosa contiene vasos sanguneos de distribucin y los vasos linfticos mayores de la pared traqueal. Los cartlagos traqueales y el msculo traqueal separan la submucosa de la adventicia. Los cartlagos traqueales, que son de alrededor de 16 a 20 constituyen la siguiente capa de la pared de la trquea. Con el paso de los aos el cartlago hialino puede remplazarse por tejido seo. La adventicia que es la capa ms externa, esta por fuera de los anillos traqueales y del msculo traqueal. Fija la traquea a las estructuras contiguas.

Bronquios
La trquea se divide en dos ramas que forman los bronquios principales, bronquios de fuente derecho e izquierdo. El bronquio derecho es ms amplio y mucho ms corto que el izquierdo. Al introducirse en el hilio pulmonar, cada bronquio principal se divide en los bronquios lobares o secundarios. El pulmn izquierdo esta dividido en dos lbulos, mientras que el derecho en tres. Por lo tanto el bronquio derecho se divide en tres ramas bronquiales lobares y el izquierdo en dos. El pulmn izquierdo a su vez esta subdividido en 8 segmentos broncopulmonares y el pulmn derecho en 10 segmentos. En el pulmn derecho los bronquios lobares dan origen a 10 bronquios segmentarios o terciarios y los 8 bronquios lobares del pulmn izquierdo dan origen a 8 bronquios segmentarios. Un bronquio segmentario y el parnquima pulmonar constituyen un segmento broncopulmonar. La importancia del segmento broncopulmonar en el pulmn humano se torna evidente cuando se considera la necesidad de una extirpacin quirrgica. Los bronquios pueden identificarse por sus placas de cartlago y una capa circular de msculo liso. La pared del bronquio tiene 5 capas: Mucosa, epitelio seudoestratificado cilndrico. Muscular liso. Submucosa, tejido laxo. En los bronquios mayores hay glndulas y tejido adiposo. Capa cartilaginosa Adventicia, tejido conjuntivo de densidad moderada.

Bronquolos
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Los segmentos broncopulmonares se subdividen a su vez en lobulillos pulmonares, a cada lobulillo le llega un bronquolo. Los cinos pulmonares son unidades estructurales ms pequeas que forman los lobulillos. Cada cino consiste en un bronquolo terminal y los alvolos que reciben aire de este. La unida funcional mas pequea de la estructura pulmonar es la unidad bronquiolar respiratoria que consiste en un solo bronquolo respiratorio y los alvolos a los que les enva aire. Estructura broquiolar Los bronquolos son vas reas de conduccin que miden 1mm de dimetro o menos. Estos conductos surgen ramificaciones consecutivas para dar origen a los bronquolos terminales, que son ms pequeos y tambin se ramifican. Los bronquiolos terminales dan origen a los bronquiolos respiratorios. En los bronquolos no hay placas cartilaginosas ni glndulas. En la pared de todos los bronquolos hay una capa de msculo liso de relativo gran espesor, msculo de Reisseisen. Los bronquiolos terminales estan revestidos por un epitelio simple cbico en el cual hay dispersas clulas de Clara, estas aumenta en cantidad mientras que las clulas ciliadas disminuyen a lo largo del bronquolo. De vez en cuando tambin aparecen clulas en cepillo y clulas de granulos pequeos. Bajo el epitelio hay una pequea cantidad de tejido conjuntivo y debajo de este en las porciones conductoras se halla una capa circunferencial de msculo liso. Las clulas de clara exhiben una prominencia caracterstica redondeada o con forma de cpula. Estas clulas secretan un agente tensioactivo, una lipoprotena que impide la adhesin luminar si la pared si la va area se colapsa. Funcin bronquiolar Los bronquolos respiratorios son la primera parte del rbol bronquial que permite el intercambio gaseoso. Los bronquolos respiratorios tienen un dimetro reducido y esta tapizado por un epitelio simple cbico. El epitelio de los segmentos iniciales de los bronquolos respiratorios contienen clulas ciliadas y clulas de Clara. Hacia distal predominan las clulas de Clara. La pared del bronquiolo respiratorio tiene evaginaciones de paredes delgadas llamadas alvolos. En los alvolos ocurre el intercambio de gases entre el aire y la sangre.

Alvolos
Los alvolos son el sitio donde ocurre el intercambio gaseoso, son los espacios areos terminales del aparato respiratorio. Cada alveolo esta rodeado por una red de capilares que ponen la sangre en proximidad estrecha al aire inspirado que esta en la luz alveolar. En cada pulmn del adulto hay ente 150 y 250 millones de alvolos. Cada alvolo confluye en un saco alveolar. Los conductos alveolares son vas areas alargadas que casi no tiene paredes, si no solo alvolos. En los tabiques interalveolares con aspecto de rodetes hay anillos de msculo liso. Los sacos alveolares son espacios rodeados por cmulos de alvolos. Los alvolos circundantes se abren hacia estos espacios.

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Los alvolos estan separados unos de otros por una finsima capa de tejido conjuntivo que contiene capilares sanguneos. El tejido entre los espacios alveolares contiguos recibe el nombre de tabique alveolar o pared septal. El epitelio alveolar esta compuesto por clulas alveolares tipo I y II y alguna que otra clula en cepillo. Las clulas alveolares de tipo I o neumocitos tipo I, son clulas pavimentosas o planas muy delgadas que revisten la mayor parte (95%) de la superficie de los alvolos. Estas clulas no se dividen. Las clulas alveolares tipo II o neumocitos tipo II, son clulas secretoras. Estas clulas cbicas estan dispersas entre las clulas de tipo I pero tienden a congregarse en las uniones septales. Solo cubren alrededor del %% de la superficie alveolar. Secretan el agente tensioactivo surfactante, y son las progenitoras de las clulas tipo I. Las clulas en cepillo, receptores que verifican la calidad del aire en los pulmones. El surfactante disminuye la tensin superficial alveolar y participa activamente en la eliminacin del material extrao. Si la secrecin adecuada de surfactante los alvolos se colapsaran en cada espiracin sucesiva. El tabique alveolar es el sitio donde esta la barrera hematogaseosa. Esta barrera esta formada por clulas y los productos celulares a travs de los cuales tiene que difundirse los gases ente los compartimentos alveolar y capilar. La barrera hematogaseosa ms delgada consiste en una fina capa de surfactante una clula epitelial tipo I y su lmina basal y una clula endotelial capilar y su lmina basal. Los macrfagos alveolares eliminan partculas inhaladas de los espacios areos y eritrocitos del tabique. En los espacios areos barren la superficie para eliminar las partculas inhaladas. Fagocitan los eritrocitos que puedan introducirse en los alvolos en la insuficiencia cardiaca.

Irrigacin sangunea
Los pulmones tienen circulacin tanto pulmonar como bronquial. La circulacin pulmonar irriga los capilares del tabique alveolar y deriva de la arteria pulmonar que sale del ventrculo derecho del corazn. Las ramas de la arteria pulmonar transcurren con los bronquios u bronquolos y llevan la sangre hasta los lechos capilares de los alvolos. Esta sangre se oxigena y es recogida por los capilares venosos pulmonares que se renen para formar vendal. Al final forman las cuatro venas pulmonares que devuelven la sangre a la aurcula izquierda del corazn. La circulacin bronquial a travs de las arterias bronquiales que son ramas de la aorta, irrigan todo el tejido pulmonar excepto los alvolos, o sea las paredes de los bronquios y los bronquolos y el tejido conjuntivo pulmonar excepto el de los tabiques alveolares.

Vasos Linfticos

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Un grupo de vasos linfticos drena el parnquima pulmonar y sigue las vas reas hasta el hilio. Un segundo grupo drena la superficie pulmonar y transcurre en el tejido conjuntivo de la pleura visceral.

Inervacin
La mayora de los nervios son componentes de las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso autnomo.

12 Sistema Linftico

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Sistema Linftico
Generalidades del Sistema Linftico
El sistema linftico consiste en un grupo de clulas, tejidos y rganos que vigilan las superficies corporales y los compartimiento lquidos internos y reaccin ante de la presencia de sustancias potencialmente nocivas. Los linfocitos son el tipo celular que define el sistema linftico y son las clulas efectoras en la respuesta del sistema inmune a las sustancias nocivas. Este sistema comprende el tejido el tejido linftico difuso, los ndulos linfticos, los ganglios linfticos, el bazo, la medula sea y el timo. Los vasos linfticos comunican partes con el sistema bascular sanguneo. Los tejidos linfticos son los sitios donde los linfocitos proliferan, se diferencias y maduran. El timo, la medula sea y el tejido linftico asociado con el intestino (GALT) los linfocitos son educados para reconocer y destruir antgenos especficos. Estos que ahora son clulas inmunocompetentes pueden distinguir entre lo propio y lo no propio. Un antgeno es cualquier sustancia que puede inducir una respuesta inmune especfica. El cuerpo humano esta expuesto de manera constante a organismos patgenos y agentes nocivos del medio ambiente. En las clulas pueden ocurrir cambios que les imparten caractersticas de clulas extraas. Una respuesta inmune se genera contra un antgeno especfico, que puede ser una sustancia soluble o un microorganismo infeccioso, un tejido extrao o un tejido transformado. La mayora de los antgenos tienen que ser procesados por las clulas del sistema inmune antes de que otras clulas puedan establecer respuesta inmune. La respuesta inmune puede dividirse en defensas inespecficas y especificas. El organismo posee dos lneas de defensa inmunes contra los invasores extraos y las clulas transformadas. Las defensas inespecficas consisten en barreras fsicas (piel y las membranas mucosas) impiden que las clulas extraas invadas los tejidos, as como en diversas sustancias qumicas que neutralizan las clulas extraas. Si estas defensas fallan, el sistema inmune pone en marcha defensas especificas orientas contra los 95

invasores individuales. Se han identificados dos tipos de defensas especificas: la respuesta de anticuerpos (o humoral) cuya consecuencia es la produccin de protenas que marcan a los invasores para su destruccin por otras clulas inmunes y la respuesta inmune celular que esta dirigida contra clulas transformadas e infectadas por virus sern destruidas por linfocitos.

Clulas Linfticas
Generalidades Entre las clulas del sistema inmune se encuentran los linfocitos y diversas clulas de sostn. Se describen tres tipos de linfocitos: linfocitos b (de bolsa de Fabricio), linfocitos T (de Timo) y los linfocitos NK (ingles natural killer, destructoras o asesinas naturales). Las clulas de sostn comprenden las clulas reticulares, los macrfagos, las clulas foliculares dendrticas, las clulas de Langerhans y las clulas epiteliorreticulares. Las clulas de sostn en los rganos linfticos estn organizadas en mallas laxas. Los diferentes tipos celulares de tejido linftico se identifican por los marcadores de cmulo de diferenciacin (CD) especifico que hay en su superficie. Se designan con nmeros de acuerdo con un sistema internacional que los relaciona con anfgenos expresados en diferentes etapas de su diferenciacin Linfocitos Los linfocitos circulantes son el componente celular principal del tejido linftico. Son alrededor del 70% y constituyen un fondo comn circulante de clulas inmunocompetentes. Estos linfocitos participan en un ciclo en el cual abandonan la circulacin sistmica para introducirse en el tejido linftico. Mientras estn en el tejido linftico tienen a cargo la vigilancia inmunolgica de los tejidos vecinos. El 30% restante de los linfocitos su destino es un tejido especifico. Estos linfocitos abandonan los capilares y migran directamente hacia los tejidos, en especial hacia el tejido conjuntivo subyacente al epitelio de revestimiento de las mucosas. Desde el punto de vista funcional, en el organismo hay tres tipos de linfocitos: Linfocitos T, se encuentran en el timo. Tienen una vida larga e intervienen en la inmunidad mediada por clulas. Son el del 60 al 80% de los linfocitos circulantes. Linfocitos B, estos linfocitos tienen una vida de duracin variable y participan en la sntesis y la secrecin de los diversos anticuerpos circulantes, tambin llamados inmunoglobulinas, que son las inmunoprotenas asociadas con la inmunidad humoral. Son del 20 al 30% de los linfocitos circulantes. Linfocitos NK, tienen la capacidad de destruir ciertos tipos de clulas transformadas. Son alrededor del 5 al 10% de los linfocitos circulantes. Son programados genticamente para reconocer clulas transformadas. Despus de que las reconocen los linfocitos NK liberan perforinas y fragementinas, sustancias que crean canales en la membrana plasmtica y en el citoplasma celular que inducen la apoptosis y su lisis. 96

Desarrollo y diferenciacin de los Linfocitos Los linfocitos sufren diferenciacin antgeno-independiente en los rganos linfticos primarios como la medula sea y en GALT, que se han identificado como rganos linfticos primarios o centrales. Los linfocitos se diferencian en clulas inmunocompetentes en estos rganos. Los linfocitos sufren activacin antgeno-dependiente en los rganos linfticos secundarios. Los linfocitos inmunocompetentes se organizan alrededor de clulas reticulares y sus fibras reticulares para formar los tejidos y rganos linfticos efectores, o sea los ndulos linfticos, los ganglios linfticos, las amgdalas y el bazo. Los linfocitos TB se convierten en linfocitos efectores y linfocitos con memoria en estos rganos.

Respuestas Inmunes frente a Antgenos La inflamacin es la respuesta inicial frente a un antgeno. Esta respuesta puede secuestrar el antgeno, digerirlo o fagocitarlo. La degradacin de los antgenos por los macrgrafos puede conducir a la presentacin ulterior de una porcin del antgeno a los linfocitos inmunocompetentes para esperar la respuesta inmune especfica. Las respuestas inmunes especficas pueden ser primarias o secundarias. Cuando las clulas inmunocompetentes encuentran un antgeno extrao se genera una respuesta inmune especfica. La respuesta inmune primaria ocurre en el primer encuentro del organismo con un antgeno. La respuesta inmune secundaria suele ser ms rpida y ms intensa porque ya hay linfocitos B con memoria que estn programados para responder ante el antgeno especfico. Algunos antgenos pueden desencadenar una respuesta inmune intensa secundaria que produce una reaccin de hipersensibilidad o incluso un shock anafilctico. Los dos tipos de respuestas inmunes especficas son la respuesta humoral (mediada por anticuerpos) y la respuesta celular (mediada por clulas). La inmunidad humoral esta mediada por anticuerpos que actan en forma directa sobre el agente invasor. Estos anticuerpos son producidos por los linfocitos B y por los plasmocitos. La inmunidad celular esta mediada por linfocitos T especficos que atacan y destruyen las clulas propias infectadas por virus o las clulas extraas. Esta inmunidad es la responsable del rechazo de los transplantes. Los linfocitos T coadyuvantes y citotxicos reconocen y fijan a antgenos que estn unidos a molculas MHC. Estos linfocitos actan como las patrullas del sistema inmune. Ambas clases de linfocitos poseen el receptor de clula T (TCR). El TCR reconoce antgeno solo cuando este se haya adherido a molculas de identificacin, las molculas MHC. Adems los linfocitos solo pueden reconocer un antgeno cuando se lo presentan las llamadas clulas presentadoras de antgenos (APC). Los linfocitos T 97

citotxicos solo pueden reconocer antgeno en otras clulas del organismo. Cuando un linfocito T coadyuvante reconoce un antgeno hace que los linfocitos T coadyuvantes liberen citocinas. Los linfocitos T CD8+ estn restringidos al MHCI y los linfocitos T CD4 + estn restringidos al MHCII. La respuesta inmune mediada por anticuerpos: los linfocitos B activados se diferencian en plasmocitos que producen anticuerpos o clulas B con memoria. La reaccin de un linfocito B con un complejo TCR-MHC-antgeno activa la clula. Los linfocitos B activados se transforman en plasmoblastos que proliferan y luego se diferencian en: Plasmocitos, sintetizan y secretan un anticuerpo especifico. Linfocitos B con memoria, que responden con mayor rapidez ante el prximo encuentro con el mismo antgeno. El anticuerpo especfico producido por el plasmocito se une al antgeno estimulador para formar un complejo antgeno-anticuerpo. Estos complejos son eliminados de varias maneras. Cuando el TCR de un linfocito T citotxico reconoce y se une a un complejo antgeno-MCHI, el linfocito libera cotocinas que estimulan su proliferacin. Los linfocitos T CD45RA+ supresores/CD8+ citotxicos disminuyen o suprimen la formacin de anticuerpos por los linfocitos B. tambin inhiben la capacidad los linfocitos T citotxicos para iniciar una respuesta inmune. Los linfocitos T activados sintetizan varias citocinas que afectan la funcin de otras clulas del sistema inmune. Clulas presentadores de Antgenos Para que ocurra estimulacin de linfocitos B el antgeno tiene que ser fragmentado en peptidos pequeos y presentados por las APC en conjunto con las molculas MHCII. Entre las APC se encuentran los macrfagos, las clulas KUPFFER del hgado, las clulas de Langerhans de la epidermis y las clulas reticulares dendrticas del bazo y los ganglios linfticos. Dos APC que no pertenecen al MPS son los linfocitos B y las clulas epiteliorreticulares tipos II y III del Timo.

Tejidos y rganos linfticos

Vasos linfticos Los vasos linfticos son la va por la cual clulas y molculas grandes retornan a la sangre desde los espacios del tejido. Los vasos linfticos comienzan como redes de capilares ciegos en el tejido conjuntivo laxo. Estos vasos extraen sustancias y liquido de los espacios extracelulares del tejido conjuntivo para formar la linfa. Dentro de los ganglios, las sustancias extraas transportadas en la linfa son atrapadas por las clulas foliculares y eliminadas. Los linfocitos circulan tanto en los vasos linfticos como en los vasos sanguneos para alcanzar los sitios del cuerpo donde se necesiten. Algunos linfocitos atraviesan el parnquima ganglionar y lo abandonan a travs de los vasos linfticos deferentes, que se renen con muchos otros mas para finalmente formar la gran vena linftica y el 98

conducto torcico. Estos dos conductos terminan por desembocar en la circulacin sangunea. Tejido linftico Difuso y Ndulos linfticos Son el sitio de la respuesta inmune inicial. El tubo digestivo, las vas respiratorias y el aparato urogenital se hayan protegidos por acumulaciones de tejido linftico no esta encerrado por una capsula. Los linfocitos y otras clulas libres de este tejido se sitan en la lmina propia. Esta forma de tejido de tejido linftico recibe el nombre de tejido linftico difuso o tejido linftico asociado con las mucosas (MALT). Los ndulos linfticos son acumulaciones bien definidas de linfocitos contenidas en una malla de clulas reticulares. Un ndulo linftico que consiste sobre todo en linfocitos pequeos se denomina ndulo o folculo primario. La mayora de los ndulos se clasificas como ndulos o folculos secundarios, los cuales poseen caractersticas distintivas que comprenden: Un centro germinativo, que es la acumulacin de linfocitos grandes. El centro germinativo es una indicacin morfolgica de respuesta ante un antgeno. Una zona del manto o corona, que es un anillo externo de linfocitos pequeos. Los ndulos estn dispersos individualmente de manera aleatoria. En el tubo digestivo, algunas acumulaciones de ndulos linfticos aparecen en sitios especficos. Estas acumulaciones estn en: Las amgdalas Las placas de Peyer, que estn situadas en el ileon El apndice vermiforme Ganglios linfticos Los ganglios linfticos son rganos encapsulados pequeos que estn en el trayecto de los vasos linfticos. Sirven como filtros por los cuales es colada la linfa en su camino hacia el sistema bascular sanguneo. Los ganglios linfticos se concentran en sitios como la axila, la regin inguinal y los mesenterios. En relacin con el ganglio linftico hay dos tipos de vasos linfticos: Vasos linfticos aferentes, que transportan la linfa hacia el ganglio. Vasos linfticos eferentes, que extraen la linfa del ganglio Los elementos de sostn del ganglio linftico son: Capsula, tejido conjuntivo denso que rodea el ganglio. Trabculas, tejido conjuntivo denso que se extiende desde la capsula hacia el interior del ganglio. Tejido reticular, compuesto de clulas reticulares y fibras reticulares que forman una malla de sostn en todo el rgano Las clulas de la malla reticular son: clulas reticulares, estas clulas sintetizan y secretan el colgeno y las sustancias fundamentales asociadas forman la estroma. 99

clulas foliculares citoplasmticas.

dendrticas,

tienen

mltiples

prolongaciones

El parnquima del ganglio linftico esta dividido en una corteza y una medula. Los linfocitos de la corteza superficial estn organizados en ndulos. La parte de la corteza que esta entre la medula y la corteza superficial carece de ndulos y se denomina corteza profunda o paracorteza. Esta regin contiene la mayora de los linfocitos T del ganglio linftico. La medula ganglio linftico se compone de cordones medulares y senos medulares. La filtracin de la linfa en el ganglio linftico ocurre dentro de una red de conductos linfticos interconectados que reciben el nombre de senos linfticos. Los sitios para la entrada de los linfocitos circulantes en el gangliolinftico son la venulas de endotelio alto especializadas revestidas por clulas endoteliales cbicas. Estas clulas cbicas poseen receptores para linfocitos que han sido estimulados por antgenos. Le dan la seal a los linfocitos para que abandonen la circulacin y emigren hacia el parnquima ganglionar. El ganglio linftico es un sitio importante de fagocitosis e iniciacin de respuestas inmunes. Los antgenos que transportan la linfa se filtran a travs de los senos y penetran en los ndulos linfticos para iniciar una respuesta inmune. En los ndulos linfticos en reposo los plasmocitos constituyen el 1 al 3% de las clulas. Su cantidad aumenta de manera espectacular durante una respuesta inmune. Los ganglios linfticos en los que los linfocitos estn respondiendo a antgenos con frecuencia aumentan de tamao. Timo El Timo es un rgano linfoepitelial situado en el mediastino antero superior. Es un rgano bilobulado. Clulas madre linfoides multipotenciales de la medula sea cuyo destino es convertirse en linfocitos T inmunocompetentes invaden el rudimento epitelial y ocupan los espacios entre las clulas epiteliales de manera que el Timo se transforma en un rgano linfoepitelial. El Timo esta rodeado por tejido conjuntivo desde la cual se extienden tabiques o trabculas hacia el interior del parnquima del rgano. Se reconocen seis tipos de clulas epiteliorreticulares segn su funcin: tres tipos en la corteza y tres en la medula. En la corteza estn los siguientes tipos: clulas epiteliorreticulares tipo I, sirven para separar el parnquima tmico del tejido conjuntivo del rgano. clulas epiteliorreticulares tipo II, compart mentalizan la corteza en regiones aisladas para los linfocitos T en desarrollo. clulas epiteliorreticulares tipo III, crean una barrera funcional entre la corteza y la medula Macrfagos, tienen a su cargo la fagocitosis de los linfocitos T que no cumplen con las exigencias de la educacin tmica.

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Los corpsculos tmicos o de Hassall son una caracterstica distintiva de la medula del timo. La medula posee tres tipos de clulas epiteliorreticulares: clulas epiteliorreticulares tipo IV. clulas epiteliorreticulares tipo V. clulas epiteliorreticulares tipo VI, que forman los corpsculos de Hassall. La barrera hematotmica protege los linfocitos del Timo de la exposicin a los antgenos. Los componentes que forman la barrera hematotmica entre los linfocitos T y la luz de los vasos sanguneos corticales son: El endotelio de revestimiento de la pared capilar. Los macrfagos. clulas epiteliorreticulares tipo I. El Timo es el sitio de la educacin de los linfocitos T. La maduracin y diferenciacin de las clulas madre en linfocitos T inmuncompetentes se denomina educacin timoctica. Este proceso se caracteriza por la expresin y la desaparicin de antgenos CD superficiales especficos. Bazo El baso de tiene el tamao aproximado de un puo cerrado y es el rgano linftico de mayor tamao con una irrigacin abundante. El bazo filtra la sangre y reacciona inmunolgicamente ante los antgenos transportados por esta. Adems de una gran cantidad de linfocitos el bazo contiene espacios o conductos vasculares especializados, una malla de clulas reticulares y fibras reticulares y una rica provisin de macrfagos. La sustancia del bazo se llama pulpa esplnica, puede dividirse en dos regiones: pulpa blanca y pulpa roja, la pulpa blanca esta rodeada por la pulpa roja. El bazo esta rodeado por una capsula de tejido conjuntivo denso desde la cual parten trabculas hacia el parnquima del rgano. El hilio, ubicado en la superficie medial del bazo, es el sitio por donde pasan la arteria y la vena esplnicas, los nervios que inervan el rgano y los vasos linfticos que lo drenan. La pulpa blanca consiste en una acumulacin gruesa de linfocitos alrededor de una arteria. Las ramas de la arteria esplnica atraviesan la capsula y las trabculas y luego se introducen en la pulpa blanca. Dentro de la pulpa blanca, la rama de la arteria esplnica recibe el nombre de arteria central. Los linfocitos que se aglomeran alrededor de la arteria central forman la vaina linftica peri arterial. La pulpa roja contiene una gran cantidad de eritrocitos que filtra y degrada. La pulpa roja consiste en los sinusoides esplnicos separados por los cordones esplnicos. Los macrfagos esplnicos fagocitan y degradan los eritrocitos daados y el hierro de la hemoglobina que contenan se utiliza en la formacin de nuevos eritrocitos.

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Los sinusoides venosos esplnicos son capilares especiales revestidos por clulas endoteliales bastoniformes. Las clulas endoteliales son muy largas y entre ellas hay pocos puntos de contacto y por lo tanto se producen espacios intercelulares prominentes. Estos espacios permiten que los eritrocitos entren en los sinusoides y salgan de estos con gran facilidad. Las prolongaciones de los macrfagos se insinan entre las clulas endoteliales y dentro de la luz sinusoidal para tratar de detectar antgenos extraos en la sangre circulante. La funcin del bazo en el sistema inmune comprende: Presentacin de antgenos por los APC e iniciacin de la respuesta inmune. Activacin y proliferacin de los linfocitos B y T. Produccin de anticuerpos contra antgenos presentes en la sangre circulante. Eliminacin de antgenos macromoleculares de la sangre. Proliferacin de los linfocitos y diferenciacin de los linfocitos B.

Las funciones hemopoyeticas del bazo comprenden: Captacin y destruccin de eritrocitos y trombocitos viejos, daados y anormales. Recuperacin del hierro de la hemoglobina de los eritrocitos. Formacin de eritrocitos durante cierta etapa de la vida fetal. Almacenamiento de sangre, en especial de eritrocitos de algunas especies

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13 Sistema Endocrino

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Sistema Endocrino
Generalidades del Sistema Endocrino
El sistema endocrino produce diversas secreciones denominadas hormonas que regulan las actividades de diversas clulas, tejidos y rganos de la economa. Sus funciones son indispensables para mantener la homeostasis y coordinar el crecimiento y el desarrollo corporales. La comunicacin en el sistema endocrino es por medio de hormonas, que son transportadas a su destino a travs de los espacios del tejido conjuntivo y de los vasos sanguneos. El hipotlamo, que es una parte del diencfalo, coordina la mayora de las funciones endocrinas del organismo y sirve como uno de los principales centros de control del sistema nervioso autnomo. En general, una hormona se describe como una sustancia con actividad biolgica que acta sobre clulas diana o blanco especficas En general, una hormona se describe como una sustancia con actividad biolgica que acta sobre clulas diana o blanco especficas En la definicin clsica, una hormona es un producto e secrecin de clulas y rganos endocrino s que pasa al si tema circulatorio (torrente sanguneo) para ser transportado hasta sus dianas celulares. Las hormonas comprenden tres clases de compuestos. Las clulas del sistema endocrino liberan ms de 100 hormonas y sustancias con actividad hormonal que desde el punto de vista qumico se dividen en tres clases de compuestos: Esteroides, compuestos derivados del colesterol que son sintetizados y secretados por clulas de los ovarios, e los testculos y de la corteza suprarrenal. Estas hormonas son liberadas en el torrente sanguneo y transportadas hasta sus dianas celulares con la

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ayuda de protenas plasmticas o protenas transportadoras especializadas como la protena fijadora de andrgenos. Glucoprotenas, protenas y pptidos pequeos, que son sintetizados y secretados por clulas del hipotlamo, la hipfisis, la glndula tiroides, la paratiroides y el pncreas y por clulas endocrinas diseminadas en los aparatos digestivo y respiratorio. Anlogos y derivados de aminocidos, incluidas las catecolaminas (noradrenalina y adrenalina), que son sintetizados y secretados por muchas neuronas, as como por clulas de la mdula suprarrenal. Tambin forman parte de este grupo de compuestos las hormonas Al las serclulas liberadas la las circulacin, las catecolaminas se alterar disuelven fcilmente en la sangre, protena a transportadora diferencia de especial hormonas llamada tiroideas, protena que se fijadora unen ade protenas tiroxina. sricas Las hormonas ya una interaccionan de diana con en receptores hormonales especficos para la actividad biolgica El primer paso en la accin de una hormona sobre una diana celular es su unin a un receptor hormonal especfico. Se han identificado dos grupos de receptores hormonales: Receptores de la superficie celular. Receptores intracelulares. En muchos rganos hay clulas secreto ras de hormonas para regular su actividad.

GLNDULA PITUITARIA (HIPFISIS)

La glndula pituitaria o hipfisis y el hipotlamo (la porcin del diencfalo a la que est unida la hipfisis) estn vinculados morfolgica y funcionalmente en el control endocrino y neuroendocrino de otras glndulas endocrinas. Como desempean papeles centrales en varios sistemas reguladores de retrocontrol (feedback), con frecuencia se los llama los "rganos maestros" del sistema endocrino. Estructura macroscpica y desarrollo La hipfisis est compuesta por tejido epitelial glandular y tejido nervioso (secretor) La hipfisis es una glndula endocrina compuesta, del tamao de un guisante, que pesa 0,5 g en los varones y 1,5 g en las mujeres multparas. Est situada centralmente en la base delycerebro ocupa una depresin con forma de infund{bulo) una redy vascular conectan la glndula pituitaria al hipotlamo. La hipfisis tiene dos componentes funcionales (fIg. 20-2): Lbulo anterior (adenohipjisis), que es el tejido epitelial glandular Lbulo posterior (neurohipjisis), que es el tejido nervioso secretor El lbulo anterior de la hipfisis est compuesto por tres derivados de la bolsa de Rathke: Pars distalis, que forma la mayor parte del lbulo anterior de la hipfisis y surge de la pared anterior engrosada de la bolsa de Rathke Pars intermedia, que es un resto adelgazado de la pared posterior de la bolsa que linda con la pars distalis Pars tuberalis, que deriva de las paredes laterales engrosadas de la bolsa de Rathke y forma un collar o vaina alrededor del infundbulo El infundbulo embrionario da origen al lbulo posterior de la hipfisis que consiste en las siguientes porciones Pars nervosa, que contiene axones neurosecretores y sus terminaciones

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 Infundbulo, que es continuo con la eminencia media y contiene los axones neurosecretores que forman los haces hipotalamohipojisarios. Irrigacin Para comprender las funciones de la hipfisis es importante el conocimiento de su irrigacin poco habitual. La hipfisis est irrigada por dos grupos de vasos (fig. 20-4): Las arterias hipfjisarias superiores irrigan la pars tuberalis, la eminencia media y el tallo infundibular. Estos vasos son ramas de las arterias cartidas internas y de las comunicantes posteriores del polgono arterial de Willis. El sistema porta hipotalamohipofisario provee el enlace crucial entre el hipotlamo y la hipfisis. La mayor parte de la sangre de la glndula pituitaria drena en el seno cavernoso de la base del diencfalo que est comunicado con la circulacin sistmica. Sin embargo, algunos datos indican que la sangre puede fluir a travs de venas porta breves desde la pars distalis hacia la pars nervosa y esa sangre desde la pars nervosa puede continuar hacia el hipotlamo. Estas comunicaciones cortas proveen una va por la cual las hormonas del lbulo anterior de la glndula pituitaria podran ejercer un retrocontrol (feedback) directo sobre el encfalo sin tener que completar todo el circuito de la circulacin sistmica.

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son ramas exclusivamente las arterias cartidas internas. Una observacin funcional arterial importante directa. es que la mayorde parte del lbulo anterior de la hipjisis no tiene irrigacin Inervacin Los nervios que se introducen en el lbulo anterior son fibras posganglionares del sistema nervioso autnomo y tienen funcin vasomotora Estructura y funcin de los lbulos pituitarios LBULO ANTERIOR (ADENOHIPFISIS) DE LA GLNDULA PITUITARIA

La mayor parte del lbulo anterior de la hipfisis tiene la organizacin tpica del tejido endocrino. Las clulas se distribuyen en cmulos y cordones separados por capilares sinusoides fenestrados de dimetro relativamente grande. Estas clulas responden a seales del hipotlamo y sintetizan y secretan varias hormonas hipofisarias. Cuatro hormonas del lbulo anterior -la hormona adrenocorticotrfica (ACTH), la hormona tiroestimlJlante o tirotrfica (TSH, tirotrofina), la hormona foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH)--- se denominan hormonas trfieas porque regulan la actividad de clulas en otras glndulas endocrinas del organismo (fig. 20-5). Las dos hormonas restantes del lbulo anterior -la hormona del crecimiento o somatotrofina (GH o STH) y la prolactina (PRL)--- no se consideran trficas porque actan directamente sobre rganos diana que no son de ndole endocrina. Las caractersticas generales y los efectos de las hormonas adenohipofisarias se resean en el cuadro 20-1. En la pars dista lis, mediante reacciones inmunocitoqumicas, se identifican cinco tipos celulares funcionales Todas las hormonas adenohipofisarias conocidas son glucoprotenas y protenas pequeas. Somatotrofas (clulas GH). Lactotrofas (mamotrofas, clulas PRL). CoTticotrofas (clulas ACTH). Gonadotrofas (clulas FSH y LH) Tirotrofas (clulas TSH). Pars intermedia La pars intermedia rodea una serie de pequeas cavidades qusticas que son restos de la luz de la bolsa de Rathke. Las clulas parenquimatosas de la pars intermedia rodean folculos llenos de coloide. Pars tuberals La pars tuberalis es una extensin del lbulo anterior a lo largo del tallo pituitario. Es una regin muy vascularizada que contiene las venas del sistema porta hipotalamohipofisario. LBULO POSTERIOR (NEUROHIPFISIS) DE LA GLNDULA PITUITARIA

El lbulo posterior de la glndula pituitaria es una extensin del sistema nervioso central (CNS) que almacena y libera productos de secrecin sintetizados en el hipotlamo El lbulo posterior de la glndula pituitaria, tambin conocido como neurohipfisis, consiste en la pars nervosa nervioso de la hipfisis, contiene los axones amielnicos y los teledendrones de cerca de 100.000 paraventricular neuronas del neurosecretoras hipotlamo. Los cuyos forman estn el haz en hipotalamohipojisario los ncleos supraptico y son y singulares diana sino en que dos lo aspectos. hacen muy En cerca primer de lugar, la red no capilar terminan fenestrada sobre otras de la neuronas pars nervosa. o clulas En segundo en el soma, lugar, los las axones neuronas y los tienen teledendrones. vesculas Estas de secrecin vesculas en pueden todas sus teirse partes, de es manera decir especfica crmica. Pueden con las identificarse tcnicas de por laprocedimientos aldehdofucsina, especficos aldehdo-tionina para detectar y hematoxilina los grupos disulfuro inmunoqumicas. de las cistinas A causa y, de de manera su intensa todava actividad ms especfica, secretora, a las travs neuronas de reacciones tienen corpsculos ganglionares de y a Nissl las clulas bien del desarrollados asta anterior ysornas de en la este mdula aspecto espinal. se parecen a las El lbulo posterior de la hipfisis no es una glndula endocrina. En cambio, es un sitio de almacenamiento para las neurosecreciones de las neuronas de los ncleos 5upraptico y paraventricular del hipotlamo. En la pars nervosa hay vesculas limitadas por membrana que son de tres tamaos: En las terminaciones axnicas se acumulan vesculas de neurosecrecin con 107

dimetros que van de lOa 30 nm. Tambin forman acumulaciones que dilatan segmentos axnicos cercanos al teledendrn. Estas dilataciones, llamadas cuerpos de Herring, se ven con el microscopio ptico Las terminaciones nerviosas tambin contienen vesculas de 30 nm con acetilcolina. Estas vesculas desempearan un papel especfico en la liberacin de las vesculas de neurosecrecin. En la misma terminacin nerviosa que contiene las otras vesculas limitadas por membrana hay vesculas ms grandes, de 50 a 80 nm de dimetro, que se parecen a las vesculas de centro denso de la mdula suprarrenal y de las terminaciones nerviosas adrenrglcas. Las vesculas de neurosecrecin limitadas por membrana que se aglomeran para formar los cuerpos de Herring contienen oxitocina o bien hormona antidiurtica (ADH, vasopresina) La ADH controla la tensin arterial al alterar la permeabilidad de los tbulos colectores del rin El nombre original de la ADH, vasopresina, aumentan la tensin arterial porque promueven la contraccin del msculo liso en las arterias pequeas y en las arteriolas. El efecto fisiolgico primario de la ADH es aumentar la permeabilidad de las porciones distales de la nefrona. En ausencia de ADH o cuando su sntesis disminuye, con mucha frecuencia a causa de lesiones del hipotlamo o del lbulo posterior de la hipfisis, se produce un gran volumen de orina diluida. Los sujetos con este trastorno, llamado diabetes inspida, producen hasta 20 L de orina por da y tienen mucha sed. . El dolor, los traumatismos, la tensin emocional y compuestos qumicos como la nicotina tambin estimulan la liberacin de ADH. La oxitocina promueve la contraccin del msculo liso uterino y de las clulas mioepiteliales mamarias La oxitocina es un promotor de la contraccin muscular lisa ms poderoso que la ADH. Su efecto primario consiste en promover la contraccin de: El msculo liso uterino durante el orgasmo, la menstruacin y el parto, Las clulas mioepiteliales de los alvolos secretores y de los conductos excretores de la glndula mamaria

GLNDULA PINEAL
La glndula pineal (cuerpo pineal o epfisis cerebral) es una glndula endocrina o neuroendocrina que regula el ritmo circadiano. En los seres humanos est ubicada en la pared posterior del tercer ventrculo cerca del centro del cerebro. La glndula pineal tiene dos tipos de clulas parenquimatosas: los pinealocitos y las clulas intersticiales (gliales) Los pinealocitos son las clulas principales de la glndula pineal. Estn distribuidas en cmulos o cordones dentro de lobulillos formados por tabiques de tejido conjuntivo que penetran la glndula desde la piamadre que cubre su superficie. Las clulas intersticiales (gli,ales) constituyen alrededor del 5% del total de la poblacin celular de la glndula. Adems de los dos tipos celulares, la glndula pineal humana se caracteriza por tener concreciones calcreas conocidas como acrvulos cerebrales o arenilla cerebral. La glndula pineal humana relaciona la intensidad y la duracin de la luz con la actividad endocrina. La gndula pineal es un rgano fotosensible y un crometro y regulador importante del ciclo da/noche (ritmo circadiano). Obtiene informacin acerca de los ciclos luz y oscuridad desde la retina a travs de haz retinohipotalmico, que se comunica en el 108

ncleo supraquiasmtico con haces nerviosos simpticos que llegan hasta la glndula pineal. Durante el da, los impulsos luminos inhiben la produccin de la principal hormona de la ~ ndula pineal, la melatonina. Dado que la melatonina se libera en la oscuridad, regula funcin reproductora en los mamferos al inhibir la actividad esteroidognica de las gnadas. L

LA GLNDULA TIROIDES
La glndula tiroides es una glndula endocrina bilobulada que est en la regin anterior del cuello y se compone de dos lbulos laterales grandes unidos por un istmo, que es una delgada banda de tejido tiroideo. Los dos lbulos, cada uno de -5 cm de longitud, 2,5 cm de ancho y 20 a 30 g de peso, estn situados a ambos lados de la laringe y la porcin proximal de la trquea. El istmo cruza la lnea media por delante del extremo proximal de la trquea. Con frecuencia desde el istmo se extiende hacia arriba un lbulo piramidal. La glndula est rodeada por una fina cpsula de tejido conjuntivo que enva tabiques hacia el interior del parnquima para delimitar parcialmente lobulillos irregulares. Las unidades funcionales de la glndula son losfolculos secretores. El folculo tiroideo es la unidad estructural de la glndula tiroides Un folculo tiroideo es un compartimiento de aspecto qustico ms o menos esferoidal que tiene una pared formada por un epitelio simple cbico o cilndrico bajo, el epitelio folicular. Centenares de miles de folculos cuyo dimetro vara de 0,2 a l mm forman casi toda la masa de la glndula tiroides humana. Los folculos contienen un material gelatinoso denominado coloide. El epitelio folicular contiene dos tipos celulares: clulas foliculares y clulas parafoliculares El parnquima de la glndula tiroides est compuesto por un tejido epitelial que posee dos tipos de clulas: Clulas foliculares (clulas principales). Tienen a su cargo la produccin de las hormonas tiroideas T} y T4. Clulas parafoliculares(clulas C). Estn situadas en la periferia del epitelio folicular y por dentro de la lmina basal del folculo. La glndula tiroides produce tres hormonas, cada una ~ las cuales es indispensable para el metabolismo normal y la homeostasis: Tiroxina (tetrayodotironina, T) Y triyodotironina (T ), que son sintetizadas y secretadas por las clulas foliculares. Ambas hormonas regulan el metabolismo basal y la produccin de calor de las clulas y los tejidos e influyen sobre el crecimiento y el desarrollo corporales. La secrecin de estas hormonas es regulada por la TSH liberada desde el lbulo anterior de la hipfisis. Calcitonina (tirocalcitonina), que es sintetizada por las clulas parafoliculares (clulas C) y es un antagonista fisiolgico de la hormona paratiroidea (PTH). La calcitonina disminuye la calcemia (concentracin del calcio en la sangre) al suprimir la accin reabsortiva de los osteoclastos y promueve el depsito del calcio en los huesos al acrecentar el ritmo de calcificacin del osteoide. La secrecin de la calcitonina est regulada directamente por la concentracin del calcio en la sangre. El componente principal del coloide es la tiroglobulina, una forma inactiva de almacenamiento de las hormonas tiroideas Las hormonas tiroideas activas se extraen de la tiroglobulina y son liberadas hacia los capilares sanguneos fenestrados que rodean los folculos slo despus de haber sido

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procesadas adicionalmente dentro de las clulas foliculares. El tiroides es singular entre las glndulas endocrinas porque almacena en forma extracelular grandes cantidades de su producto de secrecin. La sntesis de las hormonas tiroideas comprende varios pasos: 1. 2. 3. 4. 5. 6. Sntesis de tiroglobulina. Reabsorcin, difusin y oxidacin de yodo. Yodacin de la tiroglobulina. Formacin de T3 y T4 por reacciones de acoplamiento oxidativo. Reabsorcin del coloide. Liberacin de T3 y T4 en la sangre y proceso de reciclaje.

GLNDULAS PARATIROIDES
Las glndulas paratiroides son glndulas endocrinas pequeas que estn en ntima asociacin con el tiroides. Son ovoides, tienen unos pocos milmetros de dimetro y estn distribuidas en dos pares que forman las glndulas paratiroides superiores y las glndulas paratiroides inferiores. En el 2 a 10% de las personas hay glndulas adicionales asociadas con el timo. Las clulas principales y las clulas oxfilas son las clulas epiteliales de la glndula paratiroides Las clulas principales, las ms abundantes de las clulas parenquimatosas de la paratiroides (fig. 20-15), tienen a su cargo la secrecin de PTH. Las clulas oxfilas constituyen una porcin menor de las clulas parenquimatosas y no se conoce que tengan ninguna funcin secretora. La PTH regula la concentracin de calcio y de fosfato en la sangre Las paratiroides actan en la regulacin de las concentraciones de calcio y de fosfato. La hormona paratiroidea o parathormona (PTH) es indispensable para la vida. Por lo tanto, durante la tiroidectoma se debe tener cuidado de dejar un poco de tejido paratiroideo funcionante. Si las glndulas se extirpan por completo sobreviene la muerte porque los msculos, incluidos los larngeos y otros msculos respiratorios, entran en contraccin tetnica conforme disminuye la calcemia. La liberacin de PTH causa un aumento de la concentracin del calcio en la sangre (calcemia) y al mismo tiempo reduce la concentracin de fosfato srico. La secrecin de PTH est regulada por la calcemia a travs de un sistema de retrocontrol simple. La calcemia baja estimula la secrecin de PTH, mientras que la calcemia alta inhibe la secrecin hormonal. La PTH acta en varios sitios: La reabsorcin sea. La excrecin renal de calcio. La excrecin urinaria de fosfato. La conversin renal de 25-0H vitamina D. La absorcin intestinal de calcio. La PTH Y la calcitonina tienen efectos opuestos en la regulacin de la concentracin sangunea del calcio

GLNDULAS SUPRARRENALES

Las glndulas suprarrenales (o adrenales) secretan tanto hormonas esteroides como catecolaminas. El tejido parenquimatoso secretar est organizado en las regiones cortical y medular: La corteza es la porcin secretora de esteroides. Est situada bajo la cpsula y

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constituye cerca del 90% del peso de la glndula. La mdula. es la porcin secretora de catecolaminas. Est ms profunda que la corteza y forma el centro de la glndula. clulas parenquimatosas de la corteza y la mdula son de origen embriolgico diferente. Desde el punto de vista embriolgico, las clulas corticales se originan en el mesnquima mesodrmico, mientras que la mdula deriva de clulas de las crestas neurales. Irrigacin Las glndulas suprarrenales estn irrigadas por las arterias suprarrenales superior, media e inferior. Estos vasos se ramifican antes de penetrar la cpsula para formar mltiples arterias pequeas que la perforan. En la cpsula, estas arterias se ramifican para dar origen a tres modelos principales de distribucin sangunea. Los vasos forman un sistema que consiste en: Capilares capsulares que irrigan la cpsula. Capilares sinusoidales corticalesjenestrados que irrigan la corteza y luego drenan en los sinusoides capilares medulares fenestrados. Arteriolas medulares que atraviesan la corteza dentro de los tabiques conjuntivos y llevan sangre arterial a los sinusoides capilares medulares Las vnulas que surgen de los sinusoides corticales y medulares drenan en las pequeas venas colectoras medulosuprarrenales que se renen para formar la gran vena medulosuprarrenal central. La contraccin sincrnica de los haces musculares lisos longitudinales a lo largo de la vena medulosuprarrenal central y sus tributaras hace que disminuya el volumen de la glndula suprarrenal. Esta disminucin del volumen acrecienta la salida de hormonas de la mdula suprarrenal hacia la circulacin en un fenmeno que puede compararse con el acto de exprimir una esponja empapada de lquido. En la cpsula y en el tejido conjuntiva que rodea los vasos sanguneos corticales de mayor calibre hay vasos linfticos. Clulas de la mdula suprarrenal Las clulas cromafines ubicadas en la mdula suprarrenal estn inervadas por neuronas simpticas preganglionares. Las clulas cromafines son, en efecto, neuronas modificadas. Muchas fibras nerviosas simpticas preganglionares mielnicas llegan directamente a las clulas cromafines de la mdula. Cuando los impulsos nerviosos transmitidos por las fibras simpticas alcazan las clulas cromafines secretoras de catecolaminas, stas liberan sus productos de secrecin. En consecuencia, las clulas cromafines se consideran como el equivalente de neuronas posganglionares. En la mdula tambin hay clulas ganglionares. Sus axones se extienden perifricamente hacia el parnquima de la corteza suprarrenal para modular su actividad secretora e inervar los vasos sanguneos y continan fuera de la glndula hasta los nervios esplcnicos que inervan las vsceras abdominales. Las clulas cromafines de la mdula suprarrenal tienen una funcin secretora Las clulas cromafines estn organizadas en cmulos ovoides y cordones anastomosados breves. Desde el punto de vista estructural, las clulas cromafines se caracterizan por tener muchas vesculas de secrecin. Hay dos poblaciones de clulas cromafines distinguibles por la ndole de sus vesculas limitadas por membrana: Las clulas de una de las poblaciones contienen slo vesculas de centro denso, que son de gran tamao. Estas clulas secretan noradrenalina. 111
Las

 Las clulas de la otra poblacin contienen vesculas que son ms pequeas, ms homogneas y menos densas. Estas clulas secretan adrenalina. La exocitosis de las vesculas de secrecin se desencadena por la liberacin de acetilcolina desde los axones simpticos preganglionares que hacen sinapsis con cada clula cromafn Los glucocorticoides secretados en la corteza inducen la conversin de noradrenalina en adrenalina en las clulas cromafines Las catecolaminas, en cooperacin con los glucocorticoides, preparan el organismo para la respuesta de "Iucha o huida" La liberacin sbita de catecolarninas establece las condiciones para la utilizacin mxima de la energa y, por ende, para el esfuerzo fsico mximo. Subdivisin de la corteza suprarrenal La corteza suprarrenal se subdivide en tres zonas de acuerdo con la distribucin de sus clulas: Zona glomerular. Es la zona externa (superficial) angosta que forma hasta el 15% del volumen cortical Zona fasciculada. Es la zona media gruesa que forma casi el 80% del volumen cortical Zona reticular. Es la zona interna (profunda) que forma slo el 5 a 7% del volumen cortical, pero es ms gruesa que la zona glomerular a causa de su ubicacin ms central ZONA GLOMERULAR Las clulas de la zona glomerular estn organizadas muy juntas en cmulos ovoides y columnas curvas que se continan con los cordones celulares de la zona fasciculada. Las clulas de la zona glomerular son relativamente pequeas y cilndricas o piramidales. Sus ncleos esferoidales aparecen muy apiados y son hipercromticoso En los seres humanos, algunas regiones de la corteza pueden no tener una zona glomerular reconocible. Una rica red de capilares sinusoides fenestrados rodea cada cmulo celular. Las clulas tienen un retculo endoplasmtico liso (sER) abundante, complejos de Golgi mltiples, mitocondrias grandes con crestas transversales, ribosomas libres y un poco de rER. Las inclusiones lipdicas son escasas. La zona glomerular secreta la aldosterona que acta en el control de la tensin arterial. La zona glomerular est bajo el retrocontrol del sistema renina-angiotensinaaldosterona. ZONA FASCICULADA La secrecin principal de la zona fasciculada consiste en glucocorticoides que regulan el metabolismo de glucosa y los cidos grasos. En el hgado, los glucocorticoides estimulan la conversin de aminocidos en glucosa, estimulan la polimerizacin de la glucosa en glucgeno y promueven la captacin aminocidos y cidos grasos. En el tejido adiposo, los glucocorticoides estimulan los lpidos en glicerol y cidos grasos libres. En otros tejidos reducen el ritmo de utilizacin de la glucosa y promueven la oxidacin de los cidos grasoso. En clulas como los fibroblastos inhiben la sntesis de remas e incluso promueven el catabolismo proteico para proveer aminocidos con el fin de convertirlos en glucosa en el hgado.

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ZONA RETICULAR La zona reticular produce glucocorticoides y andrgenos Las clulas de la zona reticular son notablemente ms pequeas que las de la zona fasciculada y sus ncleos son ms hipercromticos. Se disponen en cordones anastomosados que estn separados por capilares fenestrados. Las clulas tienen una cantidad relativamente escasa de inclusiones lipdicas. Hay tanto clulas claras como clulas oscuras. Las clulas oscuras poseen muchos grnulos grandes de pigmento lipofuscnico y -un ncleo hipercromtico. Las clulas de esta zona son pequeas porque tienen menos citoplasma que las clulas de la zona fasciculada; en consecuencia, los ncleos aparecen ms apiados. Exhiben caractersticas de clulas secretoras de esteroides, a saber: un sER bien desarrollado y muchas mitocondrias alargadas con crestas tubulares. Estas clulas tienen poco rER. La secrecin principal de la zona reticular son los andrgenos dbiles La secrecin principal de las clulas de la zona reticular consiste en andrgenos dbiles, sobre todo dehidroepiandrosterona (DHEA). Estas clulas adems secretan un poco de glucocorticoides, pero en una cantidad mucho menor que las clulas de la zona fasciculada. Aqu tambin el glucocorticoide secretado en mayor proporcin es el cortisol. La zona reticular tambin est bajo el retrocontrol del sistema CRH-ACTH y se atrofia luego de la hipofisectoma. La ACTH exgena mantiene la estructura y la funcin de la zona reticular despus de la hipofisectoma.

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14 Aparato Masculino

Genital

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Aparato genital masculino

Generalidades del aparato reproductor masculino
Est formado por los testculos, las vas espermticas, las glndulas sexuales anexas y el pene. Las glndulas sexuales anexas comprenden las vesculas seminales, la prstata y las glndulas bulbouretrales. Las 2 funciones primarias de los testculos son la produccin de gametos masculinos (espermatognesis) y la sntesis de hormonas sexuales masculinas o andrgenos (esteroidognesis). Los andrgenos, sobre todo la testosterona son indispensables para la espermatognesis, cumplen una funcin importante en el desarrollo del embrin XY para que el feto adquiera el fenotipo masculino.

Testculo
Los testculos adultos son rganos ovoides pares que estn dentro del escroto fuera de la cavidad abdominal. Los testculos estn suspendidos de los cordones espermticos y adheridos al escroto por los ligamentos escrotales. Desarrollo del testculo Los testculos se desarrollan en la parte posterior del abdomen y luego descienden hasta el escroto. Los testculos se forman hasta la sptima semana de desarrollo y tienen los siguientes orgenes; Mesodermo intermedio. Epitelio mesodrmico. Clulas germinativas primordiales.

La migracin de las clulas germinativas primordiales hasta el sitio de formacin de las gnadas induce la formacin de las clulas mesodrmicas de las crestas urogenitales y las clulas del mesotelio celmico para que se desarrollen los cordones sexuales primitivos. Estos cordones se diferencian en los cordones testiculares que dan origen a los tubulos seminferos los tubulos rectos y la rete testis o red de Hallerr. En la primera etapa del desarrollo los testculos aparecen en la pared abdominal posterior como primordios indiferenciados de las crestas que urogenitales. Durante esta etapa indiferente el embrin tiene la potencialidad de convertirse en un varn o una mujer. Al principio de la embriognesis masculina, el mesnquima que separa los cordones testiculares da origen a clulas de Leydig que producen testosterona para estimular el desarrollo del primordio indiferente en un testculo. La testosterona causa la proliferacin y la diferenciacin de los conductos mesonfricos de los que derivan las vas espermticas. Tambin en esta etapa inicial las clulas de Sertoli que se desarrollan dentro de los cordones testiculares producen otra sustancia hormonal llamada factor inhibidor mulleriano que inhibe el desarrollo de los rganos genitales femeninos. El desarrollo y la diferenciacin de los genitales externos ocurren al mismo tiempo y son causados por la accin de la dihidrostestosterona. Si no hay esto sin importar el sexo gentico los genitales externos seguirn el modelo femenino. La aparicin de

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testosterona en el embrin masculino en desarrollo determina su sexo hormonal en la semana 26 los testculos descienden desde el abdomen hasta el escroto a travs del conducto inguinal. El descenso testicular a veces esta obstruido y esto conduce a la patologa conocida como criptorquidia o testculo no descendido. La espermatognesis necesita que los testculos se mantengan por debajo de la temperatura normal. Conforme descienden de la cavidad abdominal hacia el escroto, los testculos llevan consigo vasos sanguneos, vasos linfticos, nervios y una extensin del peritoneo abdominal llamada tnica vaginal. Dentro de las bolsas la temperatura de los testculos es 2 a 3C mas baja que la temperatura corporal. Cada testculo recibe sangre a travs de la arteria espermtica o arteria testicular que esta rodeada por el plexo venoso pampiniforme. La sangre venosa mas fresca proveniente del testculo enfra un poco la sangre arterial antes de que entre en el rgano por un mecanismo de contracorriente intercambiador de calor. El msculo cremaster se contrae para acercar los testculos a la pared abdominal se relaja para descender el escroto. Estructura del testculo Los testculos tienen una capsula de tejido conjuntivo de espesor poco habitual llamada tnica albugnea. Esta capsula es muy gruesa y cubre a cada testculo. La parte interna de esta capsula o tnica vasculosa es una lmina de tejido conjuntivo laxo que contiene vasos sanguneos. Cada testculo esta dividido en alrededor de 250 lobulillos por tabiques incompletos de tejido conjuntivo. La tnica albugnea aumenta en su espesor y hace protrusin dentro del rgano para formar el mediastino testicular. Cada lobulillo esta compuesto por varios tubulos seminferos muy contorneados. Cada tubulo dentro del lobulillo describe un asa. Los extremos del asa estn cerca del mediastino testicular, donde adoptan un curso recto que se extiende por una distancia corta. Este segmento de tubulo recibe el nombre de tubulo recto y se contina con la red testicular, que es un sistema de conductos anastomosados dentro del mediastino. Los tubulos seminferos estn compuestos por un epitelio seminfero rodeado por una lmina propia. Cada tubulo tiene una longitud de 50cm. El epitelio seminfero es un epitelio estratificado que esta compuesto por 2 poblaciones celulares bsicas: Clulas de Sertoli, estas clulas cilndricas tienen prolongaciones apicales y laterales que rodean las clulas espermatognicas y ocupan los espacios entre estas. Clulas espermatognicas, con regularidad se dividen y se diferencian en espermatozoides maduros. Estas clulas se organizan en capas mas definidas. Las ms inmaduras de todas se llaman espermatogonias y estn apoyadas sobre la lmina basal y las ms maduras se llaman espermtides y estn adheridas a la porcin apical de la clula de Sertoli en contacto con la luz del tubulo.

La lamina propia tambin llamada tejido peritubular en los seres humanos esta compuesto de 3 a 5 capas de clulas mioides. Las contracciones rtmicas de las clulas mioides crean ondas peristlticas que contribuyen a mover los espermatozoides y el lquido testicular a lo largo de los tubulos seminferos hacia las vas espermticas. Por 116

fuera de la capa mioide hay estn las clulas de Leydig. Como consecuencia normal del envejecimiento, la tnica propia aumenta de espesor. Este engrosamiento esta acompaado de una disminucin del ritmo de produccin de espermatozoides y una reduccin general del tamao de los tubulos seminferos. En engrosamiento de la tnica propia en la juventud se asocia con infertilidad. Clulas de Leydig Las clulas de Leydig con frecuencia tienen un pigmento lipofuscnico y cristales citoplasmticos llamados cristales de Reinke. Las clulas de Leydig secretan testosterona durante las primeras etapas de la vida fetal. En el embrin la secrecin de testosterona y otros andrgenos es indispensable para el desarrollo normal de las gnadas en el feto masculino. En la pubertad la secrecin de testosterona inicia la produccin de espermatozoides, la secrecin de las glndulas sexuales anexas y el desarrollo de las caractersticas sexuales secundarias. En el adulto mantiene la espermatognesis y las caractersticas sexuales secundarias.

Las clulas de Leydig son activas en la diferenciacin inicial del feto masculino y luego sufren un periodo de inactividad que empieza ms o menos a los 5 meses. Cuando las clulas de Leydig son expuestas a la estimulacin gonadotrfica en la pubertad otra vez se convierten en clulas secretoras de andrgenos, permanecen activas durante toda la vida.

Espermatognesis
La espermatognesis es el proceso mediante el cual las espermatogonias dan origen a los espermatozoides. Comienza poco antes de la pubertad bajo la influencia de las concentraciones cada vez mayores de gonadotrofinas hipofisiarias y continan durante toda la vida. La espermatognesis se divide en 3 fases: Fase espermatognica, en la cual se dividen por mitosis que al final se diferenciaran en esperamatocitos primarios. Fase espermatoctica, los espermatocitos primarios sufren las 2 divisiones meioticas que reducen la cantidad de cromosomas y el contenido de DNA para producir clulas haploides llamadas espermtides. Fase de espermtide, en la cual las espermtides se diferencian en espermatozoides maduros.

Fase espermatognica Las clulas madre espermatognicas sufren mltiples divisiones y generan una progenie espermatognica. Las espermatogonias humanas se clasifican en 3 tipos: Espermatogonias de tipo A oscuras. Se cree que estas espermatogonias son las clulas madre del epitelio seminfero. 117

Espermatogonias de tipo A claras. Espermatogonias de tipo B.

Fase espermatoctica (Meiosis) En la fase espermatoctica, los espermatocitos primarios sufren meiosis para reducir la cantidad de cromosomas y el contenido de DNA. La divisin mittica de las espermatagononias de tipo B produce los espermatocitos primarios. La profase de la primera divisin meiotica dura 22 das en los espermatocitos primarios humanos. Al final de la profase se pueden identificar 44 autosomas y un cromosoma X y otro Y. Los cromosomas homlogos se aparean conforme se alinean en la placa ecuatorial de la metafase Los cromosomas homlogos apareados, que reciben el nombre de ttradas por que estn compuestos por 4 cromtides, intercambian material gentico en un proceso conocido como combinacin (Crossing over). Despus de que se ha completado la recombinacin gentica, los cromosomas se separan y avanzan hacia los polos opuestos del huso meiotico. Las clulas derivadas de la primera divisin meiotica reciben en nombre de espermatocitos secundarios. Estas clulas entran de inmediato en la profase de la segunda divisin meiotica. Cada espermatocito secundario tiene 22 autosomas y un cromosoma X o una Y. durante la metafase de la segunda divisin meiotica, los cromosomas se alinean sobre la placa ecuatorial y las cromatides hermanas se separan y avanzan hacia los polos opuestos del huso. En la segunda divisin meiotica se forman 2 espermtides haploides. Fase de espermtides (espermiognesis) En la fase de espermtides, las espermtides sufren una remodelacin celular extensa conforme se diferencian en espermatozoides maduros. La remodelacin celular extensa que ocurre durante la diferenciacin de las espermtides en espermatozoides maduros consiste en 4 fases: Fase de Golgi. Fase de casquete. Fase de acrosoma. Fase de maduracin.

Estructura del espermatozoide maduro Los acontecimientos de la espermiognesis dan origen a una clula de estructura singular el espermatozoide. Su cabeza es aplanada y puntiaguda, el casquete acrosomico que cubre los 2 tercios anteriores del ncleo contiene hialuronidasa, neuraminidasa, fosfatasa cida y una proteasa llamada acrosina. Estas encimas son indispensables para la penetracin de la membrana pelcida del vulo. La liberacin de las encimas cuando el espermatozoide entra en contacto con el oocito es el primer paso de la reaccin acrosomica. 118

La cola del espermatozoide esta dividida en el cuello, la pieza intermedia, la pieza principal y la pieza terminal. Los espermatozoides recin liberados son inmviles. Los espermatozoides son transportados desde los tubulos seminferos en un lquido secretado por las clulas de Sertoli. En lquido y los espermatozoides fluyen a lo largo del tubulo seminfero ayudados por las contracciones peristlticas de las clulas peritubulares. Luego entran a los tubulos rectos y despus a la rete testis. Desde la rete testis se desplazan hacia la porcin extra testicular de los conductillos eferentes y luego hacia el segmento proximal del conducto del epiddimo. Conforme atraviesan los 4 o 5cm de longitud del conducto del epiddimo los espermatozoides adquieren movilidad. Los espermatozoides pueden vivir varias semanas en la va espermtica del varn pero sobreviven solo 2 o 3 das dentro del aparato genital femenino.

Tubulos Seminferos
Ciclo del epitelio seminfero Las clulas espermatognicas en diferenciacin estn distribuidas al azar en el epitelio seminfero; tipos celulares especficos se agrupan juntos porque pasan tiempos especficos en cada etapa de la maduracin. Cada agrupamiento reconocible o asociacin celular se considera una etapa de un proceso cclico. El ciclo del epitelio seminfero humano tiene 6 estadios. La duracin de la espermatognesis dura alrededor de 74 das. La duracin del ciclo del epitelio seminfero tarda alrededor de 16 das. Luego se necesitaran alrededor de 12 das ms para que el espermatozoide atraviese el epiddimo. En el testculo humano se producen aproximadamente 300 millones de espermatozoides por da. La duracin del ciclo y el tiempo necesario para la espermatognesis son constantes y especficos de cada especie. Ondas del epitelio seminfero La onda del epitelio seminfero describe la distribucin de los patrones de asociacin celular en toda la longitud del tubulo. En el epitelio seminfero humano no hay ondas. Cada patrn de asociaciones celulares tiene una distribucin en parcelas en el epitelio del tubulo seminfero. Clulas de Sertoli Las clulas de Sertoli constituyen el verdadero epitelio del tubulo seminfero. Son clulas epiteliales cilndricas altas y no se dividen y estn apoyadas sobre la lmina basal del epitelio seminfero. En el citoplasma basal de las clulas de Sertoli hay cuerpos de inclusin llamados cristaloides de Charcop-Bottcher. Las clulas de Sertoli estn unidas entre si por un complejo de unin poco habitual. Este complejo se caracteriza en parte por una unin muy hermtica que comprende ms de 50 lneas de fusin paralelas a las membranas celulares contiguas. El complejo de unin clula de Sertoli-clula de Sertoli divide el epitelio seminfero en 119

un compartimiento basal en un compartimiento adluminal. Las espermatogonias y los espermatocitos primarios estn restringidos en el compartimiento basal o sea entre las uniones clula de Sertoli-clula de Sertoli y la lamina basal. Los espermatocitos ms maduros y las espermtides estn restringidos al lado Adluminal de las uniones clula de Sertoli- clula de Sertoli. Las clulas de sertoli fagocitan y degradan los cuerpos residuales formados en la ultima etapa de la espermatognesis, tambin fagocitan cualquier clula espermatogenica que no se diferencie por completo. El complejo de unin clula de Sertoli-clula de Sertoli forma la barrera hematotesticular. Esta barrera es indispensable para crear una compartimentalizacin fisiolgica dentro del epitelio seminfero en lo que se refiere a la composicin de iones aminocidos, carbohidratos y protenas. Las clulas de Sertoli tienen funciones secretoras exocrinas y endocrinas. Las clulas de sertoli secretan ABP. La clula ABP concentra la testosterona en la luz del tubulo en donde la concentracin elevada de este andrgeno es indispensable para la maduracin normal de los espermatozoides.

Conductos intratesticulares
Al final de cada tbulo seminfero hay una transicin brusca hacia los tubulos rectos. Este segmento esta tapizado solo por clulas de sertoli. Los tubulos rectos desembocan en la rete testis. Los conductos de la rete testis estn revestidos por un epitelio simple cbico o cilndrico bajo. Sus clulas poseen un solo cilio apical.

Vas espermticas
Las vas espermticas derivan del conducto mesonfrico y de los tubulos excretores mesonfricos. En el hombre unos 20 conductillos eferentes conectan los conductos de la rete tesis con el epiddimo. Conforme los conductillos eferentes abandonan el testculo sufren un enrollamiento. Los conductillos eferentes desembocan en un conducto nico, el conducto del epiddimo. Estos conductillos estn tapizados por epitelio seudo estratificado cilndrico. El primer sitio de la va espermtica en que aparece una capa de msculo liso es el inicio de los conductillos eferentes. El transporte de los espermatozoides en los conductillos eferentes te realiza principalmente por la accin ciliar y la contraccin de la capa muscular. Epiddimo El epiddimo es un rgano que contiene los conductillos eferentes y el conducto del epiddimo. Es una estructura con forma de semiluna apoyada sobre el testculo. Mide de 4 a 6mts. De longitud y tiene una cabeza un cuerpo y una cola. Los espermatozoides maduran durante el paso a lo largo del conducto eferente donde adquieren movilidad y la capacidad de fecundar al oocito. El espermatozoide sufre el proceso denominado discapacitacin, donde se inhibe de manera reversible la capacidad fecundante del espermatozoide. La capacitacin ocurre en el aparato genital femenino antes de la fecundacin. Los linfocitos intraepiteliales del epiddimo reciben el nombre de clulas de Halo.

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Conducto deferente El conducto deferente es el segmento mas largo de la va espermtica. Es una continuacin directa de la cola del epiddimo, se introduce en el abdomen por el cordn espermtico. Adems del conducto deferente, el cordn espermtico contiene la arteria espermtica el msculo cremaster, el plexo pampiniforme y la rama genital del nervio genitocrural. Todas estas estructuras estn rodeadas por fascias derivadas de la pared abdominal anterior. El conducto deferente en su extremo distal se dilata para formar la ampolla. Esta ampolla recibe el conducto de la vescula seminal y continua hasta la uretra a travs de la prstata con el nombre de conducto eyaculador.

Glndulas sexuales anexas

Las 2 vesculas seminales excretan un lquido rico en fructuosa. Son 2 glndulas tubulares alargadas y muy tortuosas que estn situadas contra la pared posterior de la vejiga urinaria. La secrecin de las vesculas seminales es un material viscoso blanco amarillento. Contiene fructuosa junto con otros sacridos simples, aminocidos y prostaglandinas. La contraccin de la cubierta muscular lisa de las vesculas seminales durante la eyaculacin expulsa su secrecin hacia los conductos eyaculadores y contribuye a evacuar a los espermatozoides de la uretra. Prstata La prstata es la mas grande de las glndulas anexas y esta dividida en varias zonas morfologas y funcionales. La glndula esta ubicada por debajo de la vejiga, donde rodea el segmento prosttico de la uretra. Esta compuesta por 30 a 50 glndulas tubuloalveolares dispuestas en 3 capas concntricas: una capa mucosa intermedia, una capa submucosa intermedia y una capa perifrica que contiene las glndulas prostticas principales. La parnquima de la prstata del adulto esta dividido en 4 zonas. La zona perifrica corresponde a las glndulas prostticas principales y constituye el 70% del tejido glandular de la prstata. Esta zona es la ms susceptible a la inflamacin y tambin es el sitio de la mayora de los carcinomas prostticos. La zona perifrica se puede palpar mediante el examen digital del recto. La zona central, 25% del tejido glandular. La zona transicional. La zona peri-uretral.

Glndulas bulbouretrales Las glndulas bulbo uretrales secretan el liquido preseminal, estn ubicadas en el diafragma urogenital. La secrecin glandular clara, de tipo mucoso, contiene gran cantidad de galactosa y galactosamina, acido galacturnico, cido silico y metilpentosa. La estimulacin sexual hace que se libere la secrecin, que constituye la porcin principal del lquido seminal y es probable que sirva para lubricar la uretra

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esponjosa.

Semen
El semen contiene lquido y espermatozoides del testculo y productos de secrecin del epiddimo, del conducto deferente, de la prstata, de las vesculas seminales y de las glndulas bulbouretrales. Este alcalino contribuye a neutralizar el medio cido de la uretra y la vagina. El promedio del volumen de semen emitido en una eyaculacin es de unos 3 mililitros. Cada mililitro de semen contiene hasta 100 millones de espermatozoides. Se calcula que el 20% de los espermatozoides en cualquier eyaculacin es morfolgicamente anormal y casi el 25% carece de movilidad.

Pene
La ereccin del pene comprende el llenado de los espacios vasculares de los cuerpos cavernosos y del cuerpo esponjoso. La tnica albugnea enlaza a los 2 cuerpos. Los cuerpos cavernosos contienen abundantes espacios vasculares amplios. El tejido conjuntivo intersticial contiene muchas terminaciones nerviosas y vasos linfticos. Los espacios basculares aumentan de tamao y adquieren mayor rigidez al llenarse de sangre, que proviene sobre todo de las arterias helicinas. La piel del pene es fina y esta poco adherida al tejido conjuntivo laxo subyacente excepto a la altura del glande. El pene esta inervado por nervios somticos, simpticos y parasimpticos. Distribuidas por todos los tejidos peneanos hay una gran cantidad de terminaciones nerviosas sensitivas.

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15 Aparato Femenino

Genital

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Aparato genital femenino

Generalidades del aparato genital femenino
El aparato genital femenino consiste en rganos genitales internos y estructuras genitales externas. Los rganos internos estn ubicados en la pelvis, y los externos estn en la parte anterior del perin y en conjunto reciben el nombre de vulva. Los rganos internos son los ovarios, las trompas uterinas, tero y la vagina. La vulva comprende el monte de venus, los labios mayores, cltoris, el vestbulo y el orificio de la vagina y el orificio uretral externo,

Las glndulas mamarias se incluyen en este captulo porque su desarrollo y estado funcional estn directamente relacionados con la actividad hormonal del aparato genital femenino. Del mismo modo la placenta se comenta aqu por su relacin fsica y funcional con el tero durante el embarazo. Los rganos sexuales femeninos sufren cambios cclicos regulares desde la pubertad hasta la menopausia. Los ovarios las trompas y el tero sufren cambios estructurales y funcionales marcados que tienen relacin con la actividad nerviosa y las modificaciones de la concentracin de las hormonas. El inicio del ciclo menstrual, denominado menarca, ocurre entre los 9 y los 14 aos y seala el final de la pubertad y el inicio de la vida frtil. Durante esta fase de la vida el ciclo menstrual es de 28 a 30 das en promedio. Entre los 45 y 55 aos el ciclo menstrual se torna mas frecuente hasta que desaparece. A esto se le conoce como menopausia o climaterio. Los ovarios dejan de producir oocitos y detiene su funcin endocrina de produccin de hormonas que regulan la actividad reproductora.

Ovario
Las dos funciones principales del ovario son la produccin de gametos (gametognesis) y la sntesis de hormonas esteroideas (esteroidognesis). Los gametos en desarrollo se llaman oocitos; los gametos maduros se conocen como vulos. Los ovarios secretan 2 grupos principales de hormonas esteroideas: Los estrgenos promueven el crecimiento y la maduracin de los rganos sexuales internos y externos. Los estrgenos tambin actan sobre las glndulas mamarias en las que simulan el crecimiento de los conductos y la estroma y la acumulacin del tejido adiposo. Los progestgenos preparan los rganos sexuales internos, sobre todo el tero, para el embarazo al promover cambios secretores en el endometrio. Los progestgenos tambin preparan las glndulas mamarias para la lactancia.

Estructura ovrica En las multparas los ovarios son estructuras pares de color blanco rosado con forma de almendra que mide unos 3 cm. de largo 1.5 de ancho y 1cm de espesor. Cada ovario esta fijado a la superficie superior del ligamento ancho del tero a travs de un 124

pliegue peritoneal llamado mesoovario. Antes de la pubertad la superficie del ovario es lisa pero durante la vida frtil adquiere cada vez mayor cantidad de cicatrices y se torna irregular a causa de las ovulaciones consecutivas. En la mujer postmenopusica los ovarios tienen una cuarta parte del tamao normal del periodo frtil. El ovario esta compuesto por una corteza y una mdula. La mdula esta en el centro del ovario y contiene tejido conjuntivo laxo. La corteza esta en la periferia del ovario y contiene los folculos ovricos. En la estroma que rodea los folculos hay clulas musculares lisas dispersas.

El ovario esta cubierto por epitelio germinativo en lugar de mesotelio. Este epitelio simple esta formado por clulas cbicas que en algunas partes son casi planas. Dejo de este epitelio hay una capa de tejido conjuntivo denso, la tnica albugnea que lo separa de la corteza. Los folculos ovricos proveen un microambiente para el desarrollo del oocito. En la estroma de la corteza estn distribuidos los folculos ovricos, cada uno con un solo oocito. El tamao de un folculo indica el estado de desarrollo del oocito. Las etapas iniciales de la ovognesis ocurren durante la vida fetal. Los oocitos presentes en el nacimiento permaneces detenidos en su desarrollo en su primera divisin meiotica. Durante la pubertad grupos pequeos de folculos experimentan un crecimiento y una maduracin. Por general la primera ovulacin no ocurre hasta despus de pasado 1 ao de la menarca o incluso ms tiempo. Luego se establece un patrn cclico de maduracin folicular y ovulacin que continua en paralelo al ciclo menstrual. Durante la vida frtil una mujer produce solo unos 400 vulos maduros. Desarrollo folicular Desde el punto de vista histolgico, los 3 tipos bsicos de folculos ovricos pueden identificarse de acuerdo a su estado de desarrollo: Folculos primordiales. Folculos en crecimiento. Folculos maduros o de Graaf.

Los folculos en crecimiento se subdividen en folculos primarios y secundarios (o antrales). El folculo primordial es la etapa inicial del desarrollo folicular. En el ovario maduro los folculos maduros estn en la corteza. Una sola capa de las clulas foliculares planas rodean el oocito. El oocito posee un ncleo excntrico voluminoso. El citoplasma del oocito contiene un cuerpo de Balbiani. El folculo primario es la primera etapa del folculo en crecimiento. Al principio el oocito aumenta de tamao y las clulas foliculares aplanadas circundantes proliferan y se tornan cbicas. Aparece la zona pelcida. Las clulas foliculares sufren estratificacin para formar la capa granulosa del folculo primario. La capa simple de clulas foliculares da origen a un epitelio estratificado, la capa granulosa, que rodea al oocito. Las clulas foliculares ahora reciben el nombre de clulas de la granulosa. El movimiento de las sustancias nutritivas y las molculas de

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informacin desde la sangre hacia el lquido folicular es indispensable para el desarrollo normal del vulo y del folculo. Clulas de tejido conjuntivo forman las capas de la teca del folculo primario. Las clulas estromales perifoliculares forman una vaina de clulas conjuntivas conocida como teca folicular, justo por fuera de la lamina basal. La teca folicular se diferencia en 2 capas. Teca interna, es la capa de las clulas secretoras cbicas muy vascularizada y mas profunda. Estas clulas tienen una gran cantidad de receptores de hormona luteinizante, sintetizan y secretan los andrgenos que son los secretores de los andrgenos. Teca externa, contiene clulas musculares lisas y fibras de colgeno.

En el folculo primario ocurre la maduracin del oocito. El folculo secundario se caracteriza por tener un antro lleno de lquido. Los factores necesarios para el crecimiento ooctico y folicular son varios: Hormona folculo estimulante (FHS). Factores de crecimiento. Iones de calcio.

Cuando la capa granulosa alcanza un espesor de 6 a 12 estratos celulares, entre las clulas de la granulosa aparecen cavidades con contenido lquido. Este lquido es llamado lquido folicular que se encuentra dentro de una cavidad llamada antro. Este folculo ahora se designa con el nombre de folculo secundario o folculo antral. Las clulas del disco proligero (cmulo ooforo) forman una corona radiante alrededor del folculo secretor. La capa granulosa tiene un espesor que es relativamente uniforme excepto en la regin asociada con el oocito. Aqu las clulas de la granulosa arman un montculo abultado, el disco proligero, que se proyecta dentro del antro. Las clulas del disco proligero que rodean inmediatamente el oocito y permanecen con este en la ovulacin formando la corona radiante. Entre las clulas de la granulosa pueden verse los llamados cuerpos Call-Exner. El folculo maduro contiene el oocito secundario maduro, tiene un dimetro de 1 cm. o ms y hace protrusin en la superficie del ovario. La capa granulosa parece formarse mas fina conforme el antro aumenta de tamao. Las clulas del cmulo adheridas permanecen con el oocito durante la ovulacin. Durante este periodo de maduracin folicular las capas tecales se tornan ms prominentes. En respuesta a la FSH, las clulas de la granulosa catalizan la conversin de los andrgenos en estrgenos, que a su vez, las estimulan para que proliferen y as aumente el tamao del folculo. Unas 24 horas antes de la ovulacin, en la adenohiposis se induce una liberacin masiva de FSH, LH o ambas. En respuesta al aumento de LH los receptores de LH en las clulas de la granulosa son inhibidos y estas clulas dejan de producir estrgenos ante la estimulacin por la LH. Se reanuda la primera divisin meiotica del oocito primario y causa la formacin del oocito secundario y del primer cuerpo polar. Luego las clulas de la granulosa y de la teca sufren luteinizacin y producen progesterona.

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Ovulacin La ovulacin es un proceso mediado por hormonas cuya consecuencia es la liberacin del oocito secundario. Una combinacin de cambios hormonales y efectos enzimticos producen la liberacin del oocito secundario en la mitad del ciclo menstrual, es decir en el da 14 de un ciclo de 28 das. Los factores que intervienen son los siguientes: Aumento del volumen y de la presin del lquido folicular. Contraccin de las fibras musculares lisas en la teca externa.

Justo antes de la ovulacin, el flujo sanguneo se detiene en una pequea regin de la superficie ovrica sobre el folculo que hace protrusin. Esta regin del epitelio superficial se conoce como estigma. El oocito se introduce en la trompa uterina por su orificio lateral. El oocito secundario permanece viable durante 24 horas si en este periodo no ocurre la fecundacin el oocito secundario se degenera mientras atraviesa la trompa uterina. Lo normal es que un solo folculo complemente la maduracin en cada ciclo. En raras ocasiones otros oocitos son expulsados de otros folculos que han alcanzado la madures lo cual conlleva a la posibilidad de que se formen cigotos mltiples. El oocito primario queda detenido por 12 a 50 aos en la etapa de diplonema de la profase de la primera divisin meiotica. Los oocitos primarios dentro de los folculos primordiales comienzan la primera divisin meiotica durante la vida embrionaria, pero el proceso se detiene en la etapa de diplonema de la profase meiotica. La primera profase meiotica no se complementa hasta justo antes de la ovulacin. Los oocitos primarios permanecen detenidos en la primera fase meiotica por un periodo de entre 12 y 50 aos. Este largo periodo expone al oocito a influencias ambientales que pueden contribuir a errores de la meiosis. Una vez que se completa la divisin meiotica en el folculo maduro cada clula hija del oocito primario recibe una cantidad igual de cromosomas pero una de estas recibe la mayor parte del citoplasma y se convierte en el oocito secundario. La otra clula hija se convierte en el primer cuerpo polar. El oocito secundario queda detenido en la metafase de la segunda divisin meiotica justo antes de la ovulacin. Esta divisin solo se completa si el oocito es fecundado y formara un ovulo maduro con el proncleo femenino que contienen un juego de 23 cromosomas. Cuerpo lteo Despus de la ovulacin el folculo colapsado se reorganiza en un cuerpo lteo. Al principio la hemorragia de los capilares de la teca interna hacia la luz folicular conduce a la formacin del llamado cuerpo hemorrgico con un coagulo central. Luego el tejido conjuntivo del estroma invade la antigua cavidad folicular. Las clulas de la capa granulosa o de la teca interna sufren cambios morfolgicos notorios. Estas clulas lutenicas aumentan de tamao y se llenan de inclusiones lipidicas. Hay 2 tipos de clulas lutenicas: 127

Clulas lutenicas de la granulosa. Clulas lutenicas de la teca.

Dentro del cuerpo lteo se forma una red bascular extensa. Esta estructura muy vascularizada de la corteza ovrica secreta progesterona y estrgeno. Estas hormonas estimulan el crecimiento y la actividad secretora de la mucosa uterina con el fin de prepararla para la implantacin del cigoto. El cuerpo lteo de la menstruacin de forma cuando no hay fecundacin. Permanece activo solo 14 das. El ritmo de secrecin de progestgenos y de estrgenos declina y el cuerpo lteo comienza a degenerarse. Una cicatriz blanquecina, el cuerpo albicans aparece. El cuerpo albicans se hace cada vez mas profundo en la corteza ovrica y desaparece lentamente en un periodo de varios meses. Fecundacin La fecundacin ocurre normalmente en la ampolla de la trompa uterina. El espermatozoide penetra la corona radiante, donde ocurren los pasos finales de la capacitacin. El espermatozoide penetrara la membrana pelcida. El ncleo en la cabeza del espermatozoide forma el proncleo masculino, que contiene los 23 cromosomas paternos. Despus de la fusin de los dos proncleos, el cigoto resultante, con su complemento diploide de 46 cromosomas, sufre una divisin mittica o primera segmentacin. Esta etapa de dos clulas seala en comienzo del desarrollo embrionario. Varios espermatozoides pueden penetrar la membrana pelcida pero solo uno completa el proceso de fecundacin. Una vez que el espermatozoide fecundante penetra el ooplasma ocurren reacciones para impedir que otros espermatozoides entren el occito secundario. Bloqueo rpido de la polisprmia Reaccin cortical Reaccin de zona El cuerpo lteo del embarazo se forma despus de la fecundacin y la implantacin, este secreta luteotrofinas. Las concentraciones elevadas de progesterona, producida a partir del colesterol por el cuerpo lteo bloquean el desarrollo cclico de los folculos ovricos. En las etapas iniciales del embarazo, el cuerpo lteo mide 2 a 3 cm. Su funcin empieza a declinar despus de 8 semanas. La placenta se hace cargo de la funcin de cuerpo lteo despus de 6 semanas. Atresia La mayora de los folculos ovricos se pierden a travs de la atresia mediada por la apoptosis de las clulas de la granulosa. La atresia de los folculos primordiales y de los folculos pequeos en crecimiento, el occito inmaduro reduce su tamao y se degenera. En la atresia de los folculos grandes en crecimiento, la degeneracin de l oocito maduro se retrasa y parece ocurrir secundariamente a alteraciones degenerativas de la pared folicular. 128

La glndula intersticial surge de la teca interna del folculo atresico. Conforme los folculos atresicos continan su degeneracin en el centro de la masa celular aparece una cicatriz con estras hialinas. Las clulas intersticiales son una fuente importante de estrgenos que influyen sobre el crecimiento y el desarrollo de los rganos sexuales secundarios en los comienzos de la pubertad. En el hilio del ovario humano estan las llamadas clulas hiliares ovricas. Estas clulas que parecen estructuralmente relacionadas con las clulas intersticiales de los testculos, contienen cristales de Reinke. Al parecer estas clulas responden a los cambios hormonales durante el embarazo y en los comienzo de la menopausia.

Irrigacin sangunea y drenaje linftico La irrigacin sangunea de los ovarios tiene dos orgenes diferentes: las arterias ovricas y las arterias uterinas. Las arterias ovricas son ramas de la aorta abdominal y constituyen la principal fuente de sangre oxigenada para los ovarios y las trompas uterinas. Las arterias estan acompaadas por venas que forman en plexo, denominado plexo panpiniforme. Los componentes del plexo renen para formar la vena ovrica. Las redes de vasos linfticos de las capas tecales rodean los folculos en desarrollo grandes y los folculos atresicos, as como los cuerpos lteos Inervacin Los ovarios estan inervados por el plexo ovrico autnomo. Las fibras nerviosas siguen las arterias en su paso por la medula y la corteza ovricas e inervan el msculo luso de las paredes vasculares. Durante la ovulacin, alrededor de 45% de las mujeres padecen dolor a la mitad del ciclo. Se cree que este dolor esta relacionado con la contraccin de las clulas musculares lisas en el ovario y en sus ligamentos.

Trompas Uterinas
Las trompas uterinas u oviductos son rganos pares con forma de tubo que se extiende bilateralmente desde el tero hasta los ovarios. Estos rganos transportan al ovulo desde el ovario hasta el tero y proveen el medio ambiente necesario para la fecundacin. Cada trompa uterina mide aproximadamente de 10 a 12 cm. puede dividirse en cuatro segmentos: El infundbulo o pabelln La ampolla El istmo

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 La porcin intramural o uterina. La pared de la trompa uterina esta compuesta por tres capas: La serosa o peritoneo visceral La muscular, circular interna y longitudinal externa La mucosa El revestimiento epitelial de la mucosa consiste en epitelio simple cilndrico compuesto por dos tipos de clulas: ciliadas y no ciliadas. En la trompa uterina ocurre transporte bidireccional. Las fimbrinas entran en contacto ntimo con el ovario y se ubican en la regin de la superficie donde ocurrir la rotura para la expulsin del oocito. Una vez que este es liberado las clulas ciliadas del infundbulo lo barren hacia el orificio tubrico. El oocito se desplaza a lo largo de la trompa impulsado por las contracciones peristlticas de esta. El huevo permanece en la trompa por unos 3 das antes e pasar por el tero.

tero
El tero recibe la mrula. Todo crecimiento embrionario y fetal ocurre en el tero. El tero humano es un rgano hueco con forma de pera que esta ubicado en la pelvis entre la vejiga y el recto. En la mujer nulpara pesa de 30 a 40 gr. y mide 7.5 cm. de largo, 5 cm. de ancho y 2.5 cm. de espesor. Se divide en 2 regiones: El cuerpo El cuello o cerviz La pared uterina esta compuesta por 3 capas: Endometrio, que es la mucosa del tero Miometrio, capa muscular gruesa Perimetrio, que es la capa serosa El miometrio forma un sincitio estructural y funcional. Es el estrato mas grueso de la pared uterina y esta compuesto por 3 capas de msculo lisa: La capa muscular media Los haces musculares lisos de las capas internas y externa, dispuestos al azar. Durante el ciclo menstrual el endometrio prolifera y luego se degenera. A lo largo de toda la vida frtil, el endometrio sufre cambios cclicos cada mes que lo preparan para la implantacin del producto de la concepcin. En final de cada ciclo se caracteriza por la destruccin y el esfacelamiento desde los vasos de la mucosa. La eliminacin de sangre y restos de tejido por la vagina, que suele durar de 3 a 5 das, se conoce como menstruacin. Se considera que el ciclo menstrual comienza el da que aparece la menstruacin. Durante la vida frtil, el endometrio esta compuesto por dos capas o estratos que tiene estructura y funcin diferentes: Capa funcional, se desprende durante la menstruacin Capa basal, es el origen de la regeneracin de la capa funcional

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La capa funcional es el estrato que prolifera y se degenera durante el ciclo menstrual. El epitelio superficial se invagina en la lmina propia subyacente para formar las glndulas endometriales. La vasculatura del endometrio tambin prolifera y se degenera en cada ciclo menstrual. Cambios cclicos durante el ciclo menstrual Los cambios cclicos del endometrio durante el ciclo menstrual estn representados por las fases proliferativa, secretora y menstrual. Este ciclo es controlado por las gonadotropinas secretadas por la pars distalis de la hipfisis. El ciclo se repite normalmente cada 28 das. Se divide en tres fases: - Fase proliferativa - Fase secretora - Fase menstrual La fase proliferativa del ciclo menstrual est regulada por los estrgenos. Las clulas epiteliales, estromales y endoteliales de la capa basal proliferan con rapidez. Esta fase contina hasta 1 da despus de la ovulacin. Al final de esta fase, el endometrio ha alcanzado un espesor de unos 3 mm. La fase secretora del ciclo menstrual esta regulada por la progesterona. Uno o dos das despus de la ovulacin el endometrio se edematiza y puede llegar a medir 5 a 6 mm. La fase menstrual es causada por la disminucin de la secrecin ovrica de progesterona y estrgenos. Despus de unos 2 das, los periodos prolongados de contraccin arterial provocan la destruccin de del epitelio de revestimiento superficial y la rotura de los vasos sanguneos. El flujo menstrual est formado por sangre, lquido uterino y clulas epiteliales y estromales. La hemorragia durante la fase menstrual es, un promedio, de 35 a 50 ml. Implantacin Si ocurre fecundacin e implantacin, una fase grvida remplaza a la fase menstrual del ciclo. Cuando el blastocisto se implanta en la mucosa uterina al principio de la segunda semana, las clulas del corion de la placenta es desarrollo comienzan a secretar hCG. Estas hormonas mantienen el cuerpo lteo y lo estimula. La implantacin es el proceso por el cual un blastocisto se instala en el endometrio. El conglomerado celular producto de la serie de divisiones mitticas se conoce como mrula y las clulas individuales son los blastomeros. Unos tres das despus de la fecundacin, la mrula se introduce en la cavidad uterina. La mrula permanece libre en el tero alrededor de 1 da mientras continan. Al cavitarse la mrula se forma el blastocisto, una esfera celular hueca con un cmulo de clulas contra uno de sus polos.

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Durante este proceso esta lquido y se acumula en la cavidad central del blastocisto o blastocele. El macizo celular externo se llama ahora trofoblasto y el macizo celular interno se denomina embrioblasto. La implantacin ocurre durante un perodo breve conocido como una ventana de implantacin. La ventana de implantacin comienza el da 6 despus de la secrecin masiva de LH y finaliza el da 10. Al entrar en contacto con el endometrio, las clulas trofoblasticas del polo embrionario proliferan rpidamente y comienzan la invasin. El trofoblasto invasor se diferencia en un citiotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. Por la actividad del trofoblasto, el blastocisto queda completamente sumergido en el endometrio. Despus de la implantacin, el endometrio sufre decidualizacin. La parte del endometrio que sufre cambios morfolgicos durante el embarazo se llama caduca o decidua. Esta capa se desprende con la placenta en el momento del parto. Comprende todo el endometrio salvo por su capa mas profunda. En la decidua se identifican tres regiones: - La decidua basal - La decidua capsular - La decidua parietal Para el decimotercer da ya ha aparecido un espacio extraembrionario adicional, la cavidad corinica. Las capas celulares que forman el lmite externo de esta cavidad reciben la denominacin colectiva de corion. La membrana mas interna que envuelve el embrin se llama amnios. Crvix La mucosa del crvix es diferente de la del resto del tero porque contiene glndulas ramificadas grandes y carece de arterias espiraladas. El bloqueo de los orificios de la salida de las glndulas mucosas causa la retencin de las secreciones y la formacin de dilataciones qusticas en la mucosa cervical llamadas quistes de Naboth. La zona de transformacin es el sitio de transicin entre el epitelio estratificado plano vaginal y el epitelio simple cilndrico cervical. La parte del cuello uterino que se proyecta dentro de la vagina esta tapizada por epitelio estratificado plano. En la zona de transformacin, que en las mujeres en edad frtil esta situada justo por fuera del orificio cervical externo. Antes de la pubertad y despus de la menopausia, la zona de transformacin est dentro del conducto endocervical. Las alteraciones metaplsticas en esta zona de transformacin constituyen las lesiones precancerosas del cuello uterino.

Placenta
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El feto en desarrollo es mantenido por la placenta, que deriva de tejidos fetales y maternos. Est compuesto por una porcin fetal y una porcin materna. El sistema circulatorio uteroplacentario comienza a desarrollarse alrededor del da 9 con la aparicin de espacios vasculares llamados lagunas trofoblasticas dentro del sincitiotrofoblasto. La proliferacin del citotrofoblasto, el crecimiento del mesodermo corinico y el desarrollo de los vasos sanguneos dan origen sucesivamente a las siguientes estructuras: - Vellosidades corinicas primarias - Vellosidades corinicas secundarias - Vellosidades corinicas terciarias. En los comienzos del desarrollo, los vasos sanguneos de las vellosidades establecen comunicacin con los vasos del embrin. La sangre comienza a circular a travs del aparato cardiovascular embrionario y las vellosidades a los 21 das. Los espacios intervellosos son el sitio de intercambio de las sustancias nutritivas, los metabolitos intermedios y los productos de desecho entre las circulaciones materna y frtil. Las vellosidades sobre la decidua capsular comienzan a degenerarse y dejan una superficie lisa que es relativamente se degeneran y dejan una superficie lisa que es relativamente avascular y recibe el nombre de corion leve. Las vellosidades contiguas a la decidua basal aumenta en cantidad se denomina corion frondoso. Durante el periodo de crecimiento rpido del corion frondoso, entre el cuarto y el quinto mes de la gestacin, la parte detal de la placenta se divide por accin de los tabiques placentarios en cotiledones. La sangre fetal y materna esta separadas por la barrera placentaria. En su estado delgado la barrera placentaria consiste en lo siguiente: Sincitio trofoblasto Capa citotrofoblstica interna discontinua Lamina basal del trofoblasto Tejido conjuntivo Lamina basal del endotelio Endotelio de los capilares La placenta es el sitio de intercambio de gases y metabolitos entre las circulaciones materna y fetal. La sangre fetal llega a la placenta a travs de un par de arterias umbilicales. El intercambio de gases y productos metablicos ocurre a travs de las capas fetales delgadas que separan los dos torrentes sanguneos a este nivel. Los anticuerpos tambin pueden cruzar esta barrera y entrar en la circulacin fetal para proveer inmunidad pasiva

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contra una gran variedad de agentes. La sangre fetal retorna por un sistema de venas que son paralelas a las arterias y que convergen en una sola vena umbilical. De la sangre fetal la materna normalmente pasan agua, dixido de carbono, productos de desecho metablico y hormonas, mientras que de la madre al feto pasan agua, oxigeno, metabolitos, electrolitos, vitaminas, hormonas y algunos anticuerpos. La barrera placentaria no excluye muchos de los agentes potencialmente peligrosos como el alcohol, la nicotina, los virus, las drogas, las hormonas exgenas y los metales pesados. La placenta es un rgano endocrino importante que produce hormonas esteroideas y proteicas. Las prostaglandinas desempean un papel importante en el inicio del parto. Las hormonas esteroideas son esenciales para mantener el embarazo. A medida que la gestacin progresa, la placenta reemplaza el cuerpo lteo en su papel secretor principal de hormonas. La placenta secreta las siguientes hormonas peptdicas: hCG, gonadotrofina corinica humana. hCS, somatomamotrofina corinica humana. IGF e IGF-II, factores smil insulina I y II. EGF, factor de crecimiento epitelial. Relaxina Leptina

Vagina
La vagina es un tubo fibromuscular que comunica los rganos genitales internos con el medio externo. Se extiende desde el cuello del tero hasta el vestbulo vaginal. En las vrgenes, el orificio de entrada a la vagina puede estar ocluido por el himen, que es un repliegue de la mucosa que se proyecta dentro de la luz vaginal. La pared vaginal consiste en: Una capa mucosa, revestida por epitelio estratificado plano. Una capa muscular con dos estratos de msculo liso. Una capa de adventicia. La lubricacin de la pared vaginal depende del moco producido por las glndulas cervicales. Las glndulas vestibulares mayores y menores ubicadas en la pared del vestbulo vaginal producen mas moco para lubricar este rgano. La vagina tiene pocas terminaciones nerviosas de la sensibilidad general. Es probable que las terminaciones sensitivas que son mas abundantes en el tercio inferior de la vagina este asociadas principalmente con el dolor y la distensin.

Genitales Externos
Los genitales externos en conjunto reciben el nombre de vulva, y tiene revestimiento de epitelio estratificado plano: Monte de Venus, es una prominencia redondeada sobre la snfisis del pubis que esta formada por tejido adiposo subcutneo.

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 Labios mayores, dos pliegues cutneos longitudinales grandes, gran cantidad de tejido adiposos subcutneo. La superficie externa, as como el monte de venus, esta cubierta de vello pbico. Labios menores, pliegues cutneos pares. Cltoris, su cuerpo esta compuesto por dos pequeas formaciones erctiles, los cuerpos cavernosos del cltoris. La piel que cubre el glande del cltoris es muy fina y contiene terminaciones nerviosas abundantes. Vestbulo vaginal, gran cantidad de glndulas mucosas: glndulas vestibulares menores y glndulas de Bartholin. Su producto de secrecin es una sustancia mucosa lubricante y los conductos de estas glndulas desembocan cerca del orificio vaginal. En los genitales externos hay una gran cantidad de terminaciones nerviosas sensitivas: Los corpsculos de Meissner son abundantes en la piel del monte de Venus y los labios mayores. Los corpsculos de Pacini. Las terminaciones nerviosas libres, distribuidas equitativamente por toda la piel de los genitales externos.

Glndulas Mamarias
El comienzo de la secrecin lctea es inducido por la prolactina secretada por la adenohiposis. Con el cambio en el entorno hormonal que ocurre en la menopausia, el componente glandular de las mamas involuciona y es reemplazado por tejido conjuntivo y adiposo. Las glndulas mamarias son glndulas sudorparas apcrinas modificadas que se desarrollan por la accin de las hormonas sexuales. La mama adulta inactiva esta compuesta por 15 a 20 lbulos irregulares de glndulas tuboalveolares ramificadas. Los lbulos, que estan separados por bandas de tejido conjuntivo fibroso, adoptan una disposicin radial desde el pezn y se subdivide en numeroso lobulillos. La epidermis del pezn y de la areola del adulto esta muy pigmentada y tanto arrugada. La pigmentacin del pezn aumenta en la pubertad. Durante el embarazo, la areola crece y el grado de pigmentacin aumenta mas, en la profundidad de la areola y el pezn hay haces de fibras musculares lisas. Estas fibras permiten a ereccin del pezn en respuesta a diversos estmulos. El pezn contiene glndulas sebceas, glndulas sudorparas y glndulas mamarias modificadas. En el pezn hay muchas terminaciones nerviosas sensitivas; en la areola, la cantidad es menor. Las glndulas tuboalveolares terminan en un conducto galactforo que desemboca en el pezn a travs de un orificio estrecho. La morfologa de la porcin secretora de la glndula mamaria vara con el ciclo menstrual. Las glndulas mamarias sufren una proliferacin y un desarrollo notorio durante el embarazo. En la produccin de la leche interviene procesos de secrecin mercrina y apcrina.

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Secrecin mercrina. El componente proteico de la leche se sintetiza en el rER. Secrecin apcrina. El componente graso de la leche se origina como inclusiones lipdicas.

La secrecin lctea liberada en los primeros das despus del parto se conoce como calostro. Esta preleche es una secrecin amarillenta alcalina que tiene ms protenas, vitamina A, sodio y cloro y menos lpidos, carbohidratos y potasio que la leche definitiva. Regulacin hormonal de la glndula mamaria El crecimiento y desarrollo iniciales de la glndula mamaria en la pubertad ocurren bajo la accin de los estrgenos y la progesterona producidos por el ovario en proceso de maduracin. La lactacin esta abajo el control neurohormonal de la adenohipfisis y el hipotlamo. Para la produccin de leche tambin hace falta la secrecin adecuada de hormona del crecimiento, glucocorticoides suprarrenales y hormona paratiroidea. La succin durante el amamantamiento inicia impulsos sensitivos que desde los receptores del pezn llegan al hipotlamo. Involucin de la glndula mamaria Despus de la menopausia, la glndulas mamarias se atrofian o involucionan. Irrigacin sangunea y drenaje linftico La sangre que irriga la mama proviene de las ramas torcicas de la arteria axilar, de la arteria mamaria interna y de arterias intercostales anteriores. Los capilares linfticos estan situados en el tejido conjuntivo que rodea los alvolos. Inervacin Ramas cutneas anteriores y laterales de los nervios intercostales segundo a sexto.

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16 Aparato Urinario

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Aparato Urinario
Generalidades del Aparato Urinario
El aparato urinario esta compuesto por los dos riones, los dos urteres, la vejiga urinaria y la uretra. Los riones conservan lquido corporal y electrolitos y eliminan desechos metablicos. Estos desempean un papel importante en la regulacin y el mantenimiento de la composicin y el volumen liquido extracelular, mantienen el equilibrio acido-base. Los riones son rganos muy vascularizados, reciben aproximadamente el 25 % del volumen minuto cardiaco. Producen la orina que en un principio es un ultrafiltrlado de la sangre que luego las clulas renales modifican por reabsorcin selectiva y secrecin especifica. La orina definitiva es conducida por los urteres hacia la vejiga urinaria, donde se almacena hasta que se elimina a travs de la uretra. La orina definitiva contiene agua, electrolitos, as como productos de desecho como urea, acido rico y creatinina y productos de la degradacin de ciertas sustancias. El rin tambin funciona como un rgano endocrino -Sntesis y secrecin de la hormona glocuproteica eritropoyetina, que regula la formacin de los eritrocitos en respuesta a la disminucin de las concentraciones de oxigeno en la sangre. -Sntesis y secrecin de la proteasa acida renina, una enzima que participa en el control de la tensin arterial y del volumen sanguneo. -Hidroxilacin de 25-OH vitamina D hacia su forma hormonal activa 1,25-(OH) 2 vitamina D. Estructura General del Rin Los riones son rganos grandes, rojizos, con forma de habichuela que estan situados en el retroperitoneo a ambos lados de la columna vertebral, el rin derecho esta ubicado un poco ms alto que el izquierdo. Cada rin mide mas o menos 12 cm. de largo x 6 cm. de ancho x 3cm de espesor. En el polo superior de cada rin se encuentra la glndula suprarrenal. El borde medio del rin es cncavo y posee una incisura vertical profunda denominado hilio, este contiene el segmento inicial del urter y se llama pelvis renal. El espacio dentro del hilio donde se encuentran estas estructuras

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se le conoce como seno renal, a su vez esta lleno de tejido conjuntivo laxo y tejido adiposos. Cpsula La superficie del rin esta cubierta por una capsula de tejido conjuntivo. La capsula posee dos capas bien definidas: una capa externa de fibroblastos y fibras colgenas y una capa interna con un componente celular de miofibroblastos. La capsula se introduce a la altura del hilio para formar la cubierta de tejido conjuntivo del seno y se continua con el conjuntivo que forma las paredes de los clices renales y la pelvis renal. Corteza y medula La sustancia del rin esta dividida en dos regiones bien definidas: -Corteza, es la parte ms externa pardo rojiza. -Medula, es la parte interna mucho ms plida Mas o menos el 90 a 95 % de la sangre que pasa por los riones esta en la corteza y solo el 5 a 10% esta en la medula. La corteza se caracteriza por tener corpsculos renales y sus tubulos asociados La corteza esta compuesta por los corpsculos renales, junto con los tubulos contorneados y rectos de la neurona, los conductos colectores y una extensa red vascular. La nefrona es la unidad funcional bsica del rin. Los corpsculos renales son estructuras esferoidales, constituyen el segmento inicial de la nefrona y poseen una red capilar singular denominada glomrulo. Una serie de de estriaciones verticales que parecen irradiarse desde la medula son los rayos medulares (de Ferrini), desde la medula hacia la corteza se proyectan unos 400 a 500 rayos medulares. Cada rayo medular es una aglomeracin de tubulos rectos y de conductos colectores. Las regiones situadas entre los rayos medulares contienen los corpsculos renales, los tubulos contorneados de las nefronas y los tubulos colectores. Estas regiones se conocen como laberintos corticales. Cada nefrona con su tbulo colector forma un tbulo urinfero. La medula se caracteriza por tener tubulos rectos, conductos colectores y una red capilar especial, los vasos rectos. Los tubulos rectos de las nefronas y los conductos colectores continan de la corteza a la medula, los vasos rectos estan en disposicin paralela a los diversos tubulos. Estos vasos forman la parte vascular del sistema intercambiador de contracorriente que regula la concentracin de la orina. Los tubulos de la medula a causa de su distribucin forman varias pirmides renales o medulares (de Malpighi). En el rin humano hay entre 8 y 12 pirmides, pero puede haber hasta 18. Las bases de las pirmides estan orientadas hacia la corteza y el vrtice hacia el seno renal. Cada pirmide esta divida en una zona externa o medula externa y una zona interna o medula interna. La medula externa se divide a su vez en franja externa y franja interna.

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Las columnas renales son tejido cortical situado dentro de la medula. Los casquetes de tejido cortical que hay sobre las pirmides se extienden alrededor de las caras laterales de estas para formar las columnas renales (de Bertin). El vrtice de cada pirmide, llamado papila, se proyecta dentro de cada cliz menor, que es una extensin con forma de copa de la pelvis renal. La punta de la papila, tambin conocida como rea cribosa, esta perforada por los orificios de desembocadura de los conductos colectores. Los clices menores son ramificaciones de los dos o tres clices mayores, que a su vez son las divisiones principales de la pelvis renal. Lbulos y lobulillos renales La cantidad de lbulos en un rin es igual a la cantidad de pirmides medulares. Cada pirmide medular y el tejido cortical asociado con su base y lados (la mitad de cada columna renal contigua) constituyen un lbulo del rin. El rin humano tiene de 8 a 18 lbulos. Un lobulillo consiste en un conducto colector y todas las nefronas que drena. Los lbulos renales se subdividen en lobulillos que estan formados por un rayo medular central y el tejido cortical circundante. El lobulillo es la unidad secretora renal. La nefrona La nefrona es la unidad estructural y funcional del rin. Cada rin humano contiene alrededor de 2 millones de nefronas. Las nefronas tienen a su cargo la produccin de orina y son el equivalente de la porcin secretora de otras glndulas. Los conductos colectores realizan la concentracin definitiva de la orina. Organizacin general de la nefrona La nefrona consiste en el corpsculo renal y un sistema de tubulos. El corpsculo renal esta compuesto por un glomrulo, que es un ovillejo capilar formado por 10 a 20 asas capilares, rodeado por una estructura epitelial bilaminar calciforme llamada capsula renal o capsula de Bowman. Las capsula de Bowman es la porcin inicial de la neurona donde la sangre que fluye a travs de los capilares glomerulares se filtra para producir el ultrafiltrado glomerular. Los capilares glomerulares reciben la sangre desde una arteriola aferente y la envian a una arteriola eferente que luego se ramifica para formar una nueva red capilar que irriga los tubulos renales. El sitio donde la arteriola aferente entra y la arteriola eferente sale es el polo vascular. El lado opuesto del corpsculo renal esta el polo urinario, donde comienza el tubulo contorneado proximal. Las dems partes de la nefrona (partes tubulares) son: Segmento grueso proximal, compuesto por el tubulo contorneado proximal y el tubulo recto proximal. Segmento delgado, que forma la parte delgada del asa de Henle. Segmento grueso distal, compuesto por el tubulo recto distal y el tubulo contorneado distal.

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El tubulo contorneado distal se comunica con el tubulo colector, con frecuencia a travs de un tubulo de conexin, para formar el tbulo urinfero, o sea la nefrona ms el tubulo colector. Tbulos de la nefrona Los segmentos tubulares de la nefrona se designan segn el trayecto que adoptan, segn la ubicacin y segn el espesor de la pared. A partir de la capsula de Bowman, los segmentos secuenciales de la nefrona consisten en los siguientes tubulos: Tubulo contorneado proximal, que se origina en el polo urinario de la capsula de Bowman. Sigue un curso muy tortuoso o contorneado y luego entra en el rayo medular para continuar como un tubulo recto proximal. Tubulo recto proximal Rama descendente delgada del asa de Henle Rama ascendente delgada del asa de Henle Tbulo recto distal, asciende a travs de la medula y entra en la corteza en el rayo medular para alcanzar la vecindad de su corpsculo renal e origen. Despus abandona el rayo medular y entra en contacto con el polo vascular del corpsculo renal del cual es originario. En este sitio las clulas epiteliales tubulares contiguas a la arteriola aferente del glomrulo se modifican para formar la macula densa. Tbulo contorneado distal, desemboca en con conducto colector de un rayo medular a travs de un tubulo colector arciforme o tbulo de conexin. El asa de Henle constituye toda la porcin con forma de U de una nefrona. El tubulo recto proximal, la rama descendente delgada con su asa, la rama ascendente delgada y el tubulo recto distal en conjunto reciben el nombre de asa de Henle. Tipos de nefronas De acuerdo con la ubicacin de sus corpsculos renales en la corteza, se describen varios tipos de nefronas: Nefronas subcapsulares o corticales, sus corpsculos renales estan en la parte externa de la corteza. Poseen asas de Henle cortas que se extienden solo hasta la zona externa de la medula. Son las nefronas tpicas. Nefronas yuxtamedulares, que son mas o menos un octavo de la cantidad total de las nefronas. Sus corpsculos renales estan cercanos a la base de una pirmide medular. Tiene sus asas de Henle largas que se extienden profundamente en la regin interna de la pirmide. Nefronas intermedias o medio corticales, que tienen sus corpsculos renales en la regin media de la corteza. Sus asas de Henle son de longitud intermedia. Tbulos y conductos colectores Los tbulos colectores comienzan en el laberinto cortical en la forma de tbulos de conexin o de tbulos colectores arciformes y siguen hasta el rayo medular donde se unen a los conductos colectores. Los conductos colectores de la corteza reciben el nombre de conductos colectores corticales. Cuando estos alcanzan la medula cambian 141

su designacin a conductos colectores medulares. Estos conductos continan su trayecto hacia el vrtice de la pirmide donde confluyen en conductos colectores ms grandes llamados conductos papilares (conductos de Bellini), que se abren en un cliz menor. La regin de la papila que contienen los orificios de desembocadura de estos conductos colectores se conoce como rea cribosa. Aparato de filtracin del rin El corpsculo renal contiene el aparato de filtracin del rin. Consiste en un ovillejo capilar glomerular y las hojas epiteliales visceral y parietal de la capsula de Bowman circundante. El aparato de filtracin, encerrado por la hoja parietal de la capsula de Bowman, tiene tres componentes: Endotelio de los capilares glomerulares, que posee numerosas fenestraciones. Las clulas endoteliales de los capilares glomerulares poseen una gran cantidad de canales acuosos de acuoporina 1 que permite el movimiento rpido del agua a travs del epitelio. Membrana basal glomerular (GBM), que es el producto conjunto del endotelio y los podocitos, que son las clula de la hoja visceral de la capsula de Bowman. La GBM es el principal componente de la barrera de filtracin. Hoja visceral de la capsula de Bowman, que contiene clulas especializadas llamadas clulas epiteliales viscerales o podocitos. Estas clulas emiten prolongaciones alrededor de los capilares glomerulares. La capa celular interna, es decir la capa celular visceral, esta yuxtapuesta a la red capilar. La capa externa de estas clulas, o sea la capa parietal, da origen al epitelio simple plano de la capsula de Bowman. Conforme se diferencian, los podocitos extiende prolongaciones alrededor de los capilares de las que surgen abundantes prolongaciones secundarias y terciarias, denominadas pedicelos. Los pedicelos se interdigital con los pedicelos de podocitos vecinos. Los espacios alargados entre los pedicelos interdigitados, que se conocen como ranuras de filtracin permiten que el ultrafiltrado de la sangre se introduzca en el espacio de Bowman. Los pedicelos poseen abundantes filamentos de actina. Un factor adicional que puede tener influencia sobre el paso de sustancias a travs de las ranuras de filtracin es la presencia de una membrana delgada semejante al diafragma de las fenestraciones capilares. Esta membrana llamada membrana de la ranura de filtracin se extienden de un borde a otro de las ranuras. La membrana basal glomerular acta como una barrera fsica y un filtro inico selectivo. Los sitios particulares de la membrana basal glomerular son: La lamina rara externa, contigua a los pedicelos de los pocitos. Es particularmente rica en polianiones, como el heparan sulfato, que impiden de manera especfica el paso de molculas con carga negativa. La lamina rara interna, contigua con el endotelio capilar. Sus caractersticas moleculares son semejantes a las de la lmina rara externa. La lamina densa, la porcin superpuesta de las dos laminas basales, emparedada entre las lminas raras. Contiene colgeno tipo IV organizado en una red que acta como filtro fsico. La laminina y otras protenas que hay en las lminas raras interna y externa participan en la adhesin de las clulas endoteliales y los podocitos a la GMB.

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La GBM restringe el movimiento de partculas, por lo general protenas. A pesar de la capacidad de restriccin proteica que tiene la barrera de filtracin, varios gramos de protenas la atraviesan a diario. Estas protenas son reabsorbidas por endocitosis en el tubulo contorneado proximal. La presencia de cantidades significativas de albmina o hemoglobina en la orina indica una lesin fsica o funcional de la GBM. Las fenestraciones del endotelio capilar restringen la salida desde los capilares de las clulas sanguneas y de los otros elementos figurados de la sangre. La velocidad del flujo y la presin de la sangre en los capilares glomerulares tambin ejercen un efecto sobre la funcin de filtracin del corpsculo renal. La hoja parietal de la capsula de Bowman esta formada por epitelio simple plano. En el polo urinario del corpsculo renal, se contina con el epitelio cbico del tubulo contorneado proximal. El espacio entre las hojas visceral y parietal de la capsula de Bowman recibe el nombre de espacio urinario o espacio de Bowman. A la altura del polo urinario del corpsculo renal, el espacio urinario esta en continuidad con la luz del tubulo contorneado proximal. Mesangio El corpsculo renal contiene un grupo celular adicional que consiste en las clulas mensagiales. Estas clulas y su matriz extracelular constituyen el mesangio. Es muy obvio en el pediculo vascular del glomrulo y en los intersitios que hay entre los capilares glomerulares contiguos. Las clulas mesangiales estan encerradas por la lamina basal de los capilares glomerulares. Las clulas mesangiales no estan confinadas enteramente dentro del corpsculo renal; algunas estan fuera del corpsculo a lo largo del polo vascular, donde tambin reciben el nombre de clulas mesangiales extraglomerulares o clulas lacis y forman parte del dominio aparato yuxtaglomerular. Las funciones de las clulas mesangiales son: Fagocitosis, elimina del GBM residuos atrapados y protenas. Sostn estructural, proveen sostn a los podocitos en las regiones donde la membrana basal epitelial falta o es incompleta. Secrecin, sintetizan y secretan una variedad de molculas. Se cree que la funcin primaria de las clulas mesangiales es limpiar la GBM. Las clulas mesangiales son contrctiles, por lo que tambin desempean algn papel en la regulacin del flujo sanguneo glomerular. Estas clulas junto con las yuxtaglomerulares derivan de clulas musculares lisas. Aparato yuxtaglomerular El aparato yuxtaglomerular comprende la macula densa, las clulas yuxtaglomerulares y las clulas mensagiales extraglomerulares. En contigidad directa con las arteriolas aferente y eferente y junto con algunas clulas mesangiales extraglomerulares en el polo vascular del corpsculo renal esta la porcin terminal del tubulo recto distal de la nefrona. En este sitio, la pared del tubulo contiene clulas que forman la denominada macula densa. Las clulas de esta macula se distinguen porque

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son mas estrechas y por lo general mas altas que las otras clulas del tubulo distal. Los ncleos de estas clulas estan muy juntos. En esta misma regin, las clulas musculares lisas de la arteriola aferente contiguas estan modificadas. Contienen granulos de secrecin y sus ncleos son esferoidales, y a estas se les denomina clulas yuxtaglomerulares. El aparato yuxtaglomerular regula la tensin arterial mediante la activacin del sistema renina-angiotensina aldosterona. En algunas situaciones fisiolgicas (ingesta reducida de sodio) o patolgicas (disminucin del volumen sanguneo circulante por hemorragia o baja percusin renal por compresin de las arterias renales), las clulas yuxtaglomerulares activan el sistema renina-angiotensina aldosterona. Este sistema desempea un papel importante en el mantenimiento de la homeostasis del sodio y la hemodinmica renal. Los granulos de las clulas yuxtaglomerulares contienen un aspartil proteasa, llamada renina. Un aumento del volumen sanguneo suficiente como para causar el estiramiento de las clulas yuxtaglomerulares en la arteriola aferente seria el estimulo que cierra el circuito de retrocontrol y detiene la secrecin de renina.

Funcin Tubular Renal

A medida que atraviesa los tubulos urinferos y colectores del rin, el utrafiltrado glomerular sufre cambios que comprenden absorcin tanto activa como pasiva, as como secrecin. Ciertas sustancias del ultrafiltrado son reabsorbidas, algunas de manera parcial y otras por completo (glucosa). Otras sustancias como la creatinina se aaden al ultrafiltrado por actividad secretora de las clulas tubulares. En consecuencia, el volumen del ultrafiltrado se reduce de modo sustancial y la orina se torna hiperosmtica. Las asas de Henle largas y los tubulos colectores que transcurren paralelos a vasos sanguneos de disposicin similar, los vasos rectos, son el fundamento del mecanismo multiplicador de contracorriente que contribuye a concentrar la orina para tornarla hiperosmtica. Tbulo contorneado proximal El tbulo contorneado proximal es el sitio inicial principal de reabsorcin, este recibe el ultrafiltrado desde es el espacio urinario de la capsula de Bowman. Las clulas cbicas del tubulo contorneado proximal poseen las complejas especializaciones superficiales asociadas con las clulas que se dedican a la absorcin y el transporte de lquidos. Exhiben las siguientes caractersticas: Un ribete en cepillo, compuesto por microvellosidades. Un complejo de unin, zonula ocludens y una zonula adeherens. Pliegues o plegamientos. Interdigitacion de las prolongaciones basales. Estriaciones basales, que son mitocondrias alargadas concentradas en las prolongaciones basales.

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Los tbulos contorneados proximales reabsorben alrededor de 150L de lquido por da, que ms o menos equivale al 80% del ultrafiltrado. Dos protenas principales tienen a su cargo la reabsorcin de lquido en este sitio: Bomba de sodio. AQP-1 canal molecular para el agua.

La presin hidrosttica impulsa un liquido en esencia isoosmtico a travs de la membrana basal del tubulo hacia el tejido conjuntivo renal. Aqu el lquido es reabsorbido en los vasos de la red capilar peritubular. El tbulo contorneado proximal tambin reabsorbe aminocidos, monosacridos y polipptidos. Las clulas del tubulo contorneado proximal estan cubiertas por un glucocaliz bien desarrollado que contiene varias ATPasas, peptidasas y concentraciones altas de disacaridasas. Las protenas y los peptidos grandes sufren endocitosis en el tubulo contorneado proximal. Los aminocidos producidos en la degradacin lisosomica son reciclados y devueltos a la circulacin a travs del compartimiento intercelular y del tejido conjuntivo intersticial. Adems el pH del ultrafiltrado se modifica en el tubulo contorneado proximal por la reabsorcin de bicarbonato y por la secrecin especifica hacia la luz de cidos orgnicos exgenos y bases orgnicas derivadas de la circulacin capilar peritubular. Tbulo recto proximal Las clulas del tbulo recto proximal no son tan especializadas para la absorcin como las del tubulo contorneado proximal. Segmento delgado del asa de Henle La longitud del segmento delgado vara segn la ubicacin de la nefrona en la corteza. Las nefronas yuxtamedulares tienen las ramas mas largas, mientras que las nefronas corticales tienen las ms cortas. En el segmento delgado hay diversos tipos celulares. Se han detectados dos clases de tubulos de segmento delgado, uno con epitelio mas plano que otro. Existen 4 tipos de clulas epiteliales: Clulas tipo I. Estan en las ramas mas delgadas descendente y ascendente de las asas de Henle de las nefronas de asa corta. Forman un epitelio simple delgado. Clulas tipo II. Estan en la rama delgada descendente de las nefronas de asa larga y forman un epitelio ms alto. Clulas tipo III. Estan en la rama descendente delgada en la medula interna y forma un epitelio mas fino. Clulas tipo IV. Estan en la curvatura de las nefronas de asa larga y en toda la rama delgada ascendente. Este sistema es parte del sistema intercambiador de contracorriente que acta para concentrar la orina.

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Las ramas delgadas descendentes y ascendentes del asa de Henle difieren en cuanto a propiedades estructurales y funcionales. El ultrafiltrado que entra en la rama delgada descendente es isoosmtico mientras que el que sale de la rama delgada ascendente es hipoosmtico con respecto al plasma. Las dos ramas del asa de Henle tienen permeabilidades diferentes y, en consecuencia, funciones diferentes: La rama delgada descendente del asa de Henle es permeable, lo cual permite el libre paso o equilibrio de la sal y el agua entre la luz de la nefrona y el tejido conjuntivo peritubular. Como el lquido intersticial en la medula es hiperosmtico, en este sitio el agua se difunde hacia fuera de la nefrona y la sal lo hace hacia adentro de esta. La rama delgada ascendente permite la difusin pasiva del NaCl hacia el intersticio.

Tbulo recto distal El tbulo recto distal es una parte de la rama ascendente de asa de Henle, incluye porciones medulares y corticales, con las ltimas ubicadas en los rayos medulares. El tubulo recto distal, al igual que la rama ascendente delgada, transporta iones desde la luz tubular hacia el intersticio. La membrana celular apical en este segmento tiene transportadores electroneutros que permiten la entrada a la clula de Cl, Na y K desde la luz. Tbulo contorneado distal El tbulo contorneado distal intercambia Na por K bajo la regulacin de la aldosterona. Tiene ms o menos un tercio de la longitud del tubulo contorneado proximal. Este corto tubulo tiene a su cargo las siguientes funciones: Reabsorcin de Na y secrecin de K Reabsorcin de ion bicarbonato Conversin de amoniaco a ion amonio

La aldosterona aumenta la reabsorcin de Na y la secrecin de K. Estos efectos acrecientan el volumen sanguneo y elevan la tensin arterial en respuesta a la mayor concentracin de Na en la sangre. Tbulos colectores y conductos colectores Los tubulos colectores, as como los conductos colectores corticales y medulares, estan compuestos por epitelio simple. Los tubulos colectores y los conductos colectores corticales poseen clulas aplanadas, de forma pavimentosa y cbica. Los conductos colectores medulares tienen clulas cbicas, con una transicin hacia clulas cilndricas conforme el conducto aumenta de tamao. En estos tubulos y conductos hay dos tipos celulares:

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 Clulas claras, son las clulas principales del sistema. Tienen un solo cilio y pocas microvellosidades. Clulas oscuras, aparecen en menos cantidad. Las clulas de los conductos colectores en forma gradual se tornan mas altas confirme los conductos pasan de la medula externa a la medula interna y se convierten en cilndricas en la regin de la papila renal. La cantidad de clulas oscuras disminuye progresivamente hasta que estan desaparecen de los conductos cuando se aproximan a la papila.

Clulas Intersticiales
El tejido conjuntivo de la parnquima renal, llamado tejido intersticial, rodea las nefronas, los conductos y los vasos sanguneos y linfticos. La cantidad de este tejido aumenta de manera considerable desde la corteza hasta la regin interna de la medula y la papila. En la corteza se reconocen dos tipos celulares intersticiales: clulas que se parecen a fibroblastos y algn otro macrfago. Estas clulas sintetizan y secretan el colgeno y los glucosaminoglucanos de la matriz extracelular del intersticio. En la medula, las clulas intersticiales principales se parecen a miofibroblastos. Se orientan paralelas a los ejes longitudinales de las estructuras tubulares y desempearan algn papel en la compactacin de estas estructuras. Adems, en el intersticio tambin se sintetizan prostaglandinas y prostaciclina.

Histofisiologa del Rin

El sistema multiplicador de contracorriente genera una orina hiperosmtica. El termino contracorriente indica un flujo de liquido en estructuras contiguas en sentidos opuestos. La capacidad del excretar orina hiperosmtica depende del sistema multiplicador de contracorriente que comprende tres estructuras: Asa de Henle, que acta como un multiplicador de contracorriente. El ultrafiltrado avanza dentro de la rama descendente del segmento delgado del asa hacia la papila renal y retorna hacia el limite corticomedular dentro de la rama ascendente del segmento delgado. Vasos rectos, que forman asas paralelas a las asas de Henle. Actan como intercambiadores de contracorriente de agua y solutos entre la parte descendente de los vasos rectos. Conducto colector, que en la medula acta como un dispositivo equilibrador osmtico. Un gradiente permanente de concentracin inica produce orina hiperosmtica por un efecto multiplicador de contracorriente. El asa de Henle crea y mantiene un gradiente de concentracin inica en el intersticio medular que aumenta desde el limite corticomedular hasta la papila renal. Como el agua no puede abandonar la rama delgada ascendente, el intersticio se torna hiperosmtico en la relacin con el contenido luminar. Aunque un poco de Cl y del Na del intersticio vuelve a difundirse hacia el interior de la nefrona en la rama delgada descendente, los iones son transportados de nuevo hacia fuera en la rama delgada

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ascendente y en el tubulo recto distal. Esto produce el efecto multiplicador de contracorriente. Vasos rectos con arteriolas descendentes y venulas ascendentes actan como intercambiadores de contracorriente. Las arteriolas eferentes de los corpsculos renales de la mayor parte de la corteza se ramifican para formar la red capilar que rodea las porciones tubulares de la nefrona en la corteza, es decir, la red capilar peritubular. Las arteriolas eferentes de los corpsculos renales yuxtamedulares emiten varias arteriolas no ramificadas que descienden dentro de la pirmide medular. Estas arteriolas rectas describen un asa en la profundidad de la pirmide medular y ascienden en la forma de venulas rectas. En conjunto, las arteriolas descendentes y las venulas ascendentes reciben en nombre de vasos rectos. Las arteriolas rectas forman plexos capilares de endotelio fenestrado que irrigan las estructuras tubulares a las diversas alturas de la pirmide medular. Para la concentracin de la orina por el mecanismo intercambiador de contracorriente es necesaria la interaccin entre conductos colectores, asas de Henle y vasos rectos. Los vasos rectos forman un sistema intercambiador de contracorriente de la siguiente manera: tanto el lado arterial como el lado venoso del asa consisten en vasos de paredes delgadas que forman plexos de capilares fenestrados en todos los niveles de la medula. Conforme los vasos arteriales descienden a travs de la medula, la sangre pierde agua hacia el intersticio y gana sala desde este de manera, que en la punta del asa, que esta profunda en la medula, la sangre esencialmente esta en equilibrio con el lquido intersticial hiperosmtico. A medida que los vasos venosos ascienden hacia el limite corticomedular, el procesos se invierte, sea que la sangre hiperosmtica pierde sal hacia el intersticio y gana agua desde este. Este intercambia ocurre sin consumo de energa.

Irrigacin Sangunea
Cada rin recibe una rama colateral de la aorta abdominal que recibe el nombre de arteria renal. La arteria renal se ramifica dentro del seno renal en las arterias interlobulares, que se introducen en la parnquima del rin. Las arterias interlobulares transcurren entre las pirmides hasta la corteza y luego se curvan para seguir un trayecto arqueado a lo largo de la base de la pirmide entre la medula y la corteza. En consecuencia, estas arterias interlobulares se designan arterias arciformes. Las arterias interlobulillares son ramificaciones de las arterias arciformes que ascienden a travs de la corteza hacia la capsula. A medida que atraviesan la corteza hacia la capsula, las arterias interlobulillares emiten ramas llamadas arteriolas afrentes, una para cada glomrulo. Las arteriolas aferentes dan origen a los capilares que forman el glomrulo. Los capilares glomerulares se renen para formar una arteriola eferente que a su vez da origen a una segunda red capilar, los capilares peritubulares. La distribucin de estos capilares es diferente en los glomrulos corticales y en los yuxtamedulares. Las arteriolas eferentes de los glomrulos corticales dan origen a una red capilar peritubular que rodea los tubulos uranferos locales.

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 Las arteriolas eferentes de los glomrulos yuxtamedulares descienden hacia el interior de la medula a lo largo del asa de Henle y se subdividen en vasos ms pequeos. Las arteriolas eferentes de los glomrulos yuxtamedulares dan origen a los vasos rectos que participan en el sistema intercambiador de contracorriente.

Vasos linfticos
Los riones poseen dos redes principales de vasos linfticos. Una red esta situada en las regiones externas de la corteza y drena en vasos linfticos mayores que hay en la capsula. La otra red es mas profunda dentro del parnquima y desemboca en los vasos linfticos grandes del seno renal. Entre las dos redes linfticas hay una gran cantidad de anastomosis.

Inervacin
Las fibras que forman el plexo renal provienen sobre todo de la divisin simptica del sistema nervioso autnomo. Causan la contraccin del msculo liso vascular y por lo tanto, vasoconstriccin. La constriccin de las arteriolas aferentes a los glomrulos reduce la velocidad de filtracin y disminuye la produccin de orina. La constriccin de las arteriolas eferentes de los glomrulos aumenta la velocidad de filtracin y acrecienta la produccin de orina. La perdida de la innervacin simptica conduce a un aumento de la produccin urinaria total.

Urter, Vejiga Urinaria y Uretra

Toda la va urinaria, excepto la uretra, tienen la misma organizacin general, una mucosa (epitelio de transicin) una muscular y una adventicia. Al abandonar los conductos colectores en el rea cribosa, la orina se introduce en una serie de estructuras que no la modifican sino que estan especializadas para su almacenamiento y conduccin hacia el exterior de cuerpo. La orina fluye secuencialmente hacia un cliz menor, un cliz mayor y la pelvis renal y abandona cada rin a travs del urter que la conduce hasta la vejiga urinaria, donde se almacena por fin la orina se elimina a travs de la uretra. Los clices y la pelvis renal, los urteres, la vejiga y el segmento inicial de la uretra estan tapizados por epitelio de transicin. El epitelio de transicin urotelio es un epitelio estratificado, fundamentalmente impermeable a sales y agua. El urotelio comienza en los clices menores con dos capas celulares que aumenta hasta cuatro o cinco aparentes en el urter y hasta seis o ms en la vejiga vaca. Sin embargo, cuando la vejiga se distiende se ven unas 3 capas. Las clulas epiteliales superficiales suelen ser cuboides y hacen protrusin dentro de la luz. Con frecuencia se describen como abombadas o en cpula por la curvatura de su superficie apical. El msculo liso de las vas urinarias estan organizado en haces. En toda la va urinaria bajo el urotelio hay una lmina propia de colgeno denso. En las porciones tubulares suele haber dos capas de msculo liso bajo la lmina propia: 149

 La capa interna esta dispuesta en una espiral laxa y se describe como capa longitudinal. La capa externa esta organizada en una espiral apretada y se describe como capa circular. El msculo liso de las vas urinarias esta mezclado con tejido conjuntivo de modo que forma haces paralelos en lugar de lminas musculares puras. Las contracciones peristlticas del msculo liso mueven la orina desde los clices menores a travs del urter hasta la vejiga. Urteres Cada urter conduce la orina desde la pelvis renal hasta la vejiga urinaria y tiene 24 a 34 cm. de longitud. La porcin distal de urter se introduce en la vejiga y sigue un trayecto oblicuo a travs de la pared vesical. La superficie luminar de la pared del urter esta revestida por epitelio de transicin. El resto de la pared esta compuesto por msculo liso y tejido conjuntivo. El msculo liso esta organizado en tres capas: una longitudinal interna, una circular media y una longitudinal externa. Sin embargo la capa longitudinal externa solo esta en el extremo distal del urter. Vejiga urinaria La vejiga es un receptculo distensible par la orina situado en la pelvis, detrs de la snfisis pubiana, su forma y tamao cambia a medida que se llena. Tiene tres orificios: dos para los urteres y uno para la uretra. La regin triangular definida por estos tres orificios, el trgono, es relativamente lisa y tiene un espesor constante, mientras que el resto de la pared vesical es grueso y con pliegues cuando la vejiga esta vaca y delgado y liso cuando la vejiga esta distendida. El msculo liso de la pared vesical forma el msculo detrusor. Hacia el orificio uretral, las fibras musculares forman el esfnter interno de la uretra. La contraccin del msculo detrusor de la vejiga comprime todo el rgano y expulsa la orina hacia la uretra. La vejiga esta inervada por las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso autnomo: Uretra La uretra es un tubo fibromuscular que conduce la orina desde la vejiga hasta el exterior a travs del orificio uretral externo. El tamao, la estructura y las funciones de la uretra son diferentes en los varones y en las mujeres. En el varn, la uretra sirve como segmento terminal tanto de la va urinaria como de la va espermtica. Tiene unos 20 cms de longitud y se divide en tres porciones bien definidas: 150 Las fibras simpticas forman un plexo en la adventicia de la pared vesical. Las fibras parasimpticas son las fibras eferentes del reflejo de la miccin. Las fibras sensitivas son las fibras aferentes del reflejo de la miccin.

Uretra prosttica Uretra membranosa Uretra esponjosa

En la mujer, la uretra es corta y mide 3 a 5 cm. de longitud desde la vejiga hasta el vestbulo de la vagina, donde normalmente termina justo detrs del cltoris. Una gran cantidad de glndulas uretrales pequeas, en particular en la parte proximal de la uretra, vierte sus secreciones hacia la luz uretral. Otras glndulas, las glndulas para uretrales, envian su secrecin a conductos parauretrales comunes. El msculo estriado de esta estructura forma el esfnter uretral externo (voluntario).

17 Tejido Nervioso

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Tejido Nervioso
Generalidades del Sistema Nervioso
El sistema nervioso permite que el organismo responda a los cambios continuos de su medio externo e interno y controla e integra las actividades funcionales de los rganos y aparatos. Desde el punto de vista anatmico se clasifica en: Sistema nervioso central (SNC), consiste en el encefalo y la medula. Sistema nervioso perifrico (SNP), compuesto por nervios craneanos, raqudeos y perifricos que conducen impulsos desde el SNC y hacia este, conjuntos de somas neuronales fuera del SNC llamados ganglios y terminaciones nerviosas especializadas. Desde el punto de vista funcional: Sistema nervioso somtico (SNS) o de la vida de relacin, que consiste en las partes somticas del SNC y SNP. Provee inervacin motora y sensitiva a todo el organismo excepto las vsceras, el msculo liso y las glndulas. Sistema nervioso autnomo (SNA) o vegetativo, formado por las partes autnomas del SNC y el SNP. Provee inervacin motora involuntaria al msculo liso, al sistema de conduccin del corazn y a las glndulas. Tambin provee inervacin aferente sensitiva desde las vsceras.

Composicin del Tejido Nervioso

El tejido nervioso se compone de dos tipos principales de clulas: las neuronas y las clulas de sostn. La neurona o clula nerviosa es la unidad funcional del tejido nervioso y se compone de un cuerpo celular o soma y muchas prolongaciones. Estas estan especializadas para recibir estmulos de otras neuronas y conducir los impulsos elctricos a otras partes del tejido a travs de sus prolongaciones. Los contactos especializados entre las neuronas que permiten la transmisin de la informacin desde 152

una clula nerviosa hasta la siguiente recibe el nombre de sinapsis. Las clulas de sostn son clulas no conductoras que estan en ntimo contacto con las neuronas. En el SNC se llaman neuroglia o gla. En el SNP son las clulas de Schwann o lemocitos y clulas satlite o anficitos. Las clulas de Schwann rodean las prolongaciones axnicas. Las clulas satlite rodean a los somas neuronales. Las clulas de sostn proveen: Sostn fsico para las prolongaciones neuronales. Aislamiento elctrico. Mecanismo de intercambio metablico entre los vasos sanguneos y las neuronas Tambin hay un abundante componente vascular. Los vasos sanguneos estan separados del tejido nervioso por las lminas basales y tejido conjuntivo, a esto se le llama barrera hematoencefalica. El sistema nervioso permite responder con rapidez a los estmulos externos a travs de la accin de clulas efectoras. La parte autnoma del sistema nervioso regula la funcin de los rganos internos. Los efectores que responden son: Msculo liso, cuya contraccin modifica el dimetro o la forma de las estructuras tubulares o vsceras huecas. Clulas del sistema de conduccin del corazn (fibras de Purkinje), regula el ritmo de contraccin del msculo cardiaco. Epitelio glandular, modifica la sntesis, la composicin y la liberacin de las secreciones. Neuronas en varias partes del encefalo y en otros sitios se comportan como clulas secretoras y en conjunto se denominan tejido neuroendocrino.

La Neurona
La neurona es la unidad estructural y funcional de l tejido nervioso. El sistema nervioso humano contiene ms de 10 mil millones de neuronas. Se clasifican dentro de tres categoras: Neuronas sensitivas, que transmiten los impulsos desde los receptores hasta el SNC. Las prolongaciones de estas neuronas estan incluidas en las fibras nerviosas aferentes somticas que transmiten las sensaciones de dolor, temperatura y presin desde la superficie corporal, y aferentes viscerales transmiten los impulsos de dolor y otras sensaciones desde las membranas mucosas, las glndulas y los vasos sanguneos. Neuronas motoras, que transmiten impulsos desde el SNC o los ganglios hacia clulas efectoras. Las prolongaciones de estas neuronas estan incluidas en las fibras nerviosas eferentes somticas y eferentes viscerales. Las somticas envian impulsos voluntarios a los msculos esquelticos y las viscerales impulsos involuntarios al msculo liso. Interneuronas, o neuronas intercalares, que forman una red integrada de comunicacin entre las neuronas sensitivas y las neuronas motoras. Mas del 99.9% de todas la neuronas pertenece a esta red de integracin. Los componentes funcionales de una neurona comprenden el cuerpo clulas o soma, el axn, las dendritas y los conductos sinpticos. El soma de una neurona contiene el 153

ncleo y las organelas que mantiene la clula. La mayora de las neuronas tiene un solo axn, la prolongacin mas larga, que transmite los impulsos desde el soma neuronal hacia una terminacin especializada que entra en contacto con otra neurona o una clula efectora. Una neurona suele tener muchas dendritas, prolongaciones ms cortas que transmiten impulsos desde la periferia hacia el soma neuronal. Las neuronas se pueden clasificar segn la cantidad de prolongaciones que se extienden desde el cuerpo neuronal: Neuronas multipolares son las que tienen un axn y dos dendritas o ms. Neuronas bipolares son las que poseen un axn y una dendrita. Neuronas unipolares (seudounipolares) son las que tienen una prolongacin, el axn que se divide cerca del soma neuronal en dos largas prolongaciones. Las neuronas motoras y las interneuronas son multipolares. La direccin de los impulsos es desde las dentritas hacia el soma y desde este hacia el axn. La porcin final del axn, la terminacin sinptica, contiene diversos neurotransmisores cuya liberacin afecta otras neuronas, clulas musculares y clulas epiteliales glandulares. Las neuronas sensitivas son unipolares. El soma de esta neurona esta situado en un ganglio raqudeo cerca del SNC, una rama axnica se extiende hacia la periferia y otra hacia el SNC. Las neuronas bipolares verdaderas estan limitadas a la retina del ojo y los ganglios del nervio vestibulococlear o auditivo. Soma neuronal El cuerpo celular, soma o pericarin es la regin dilatada de la neurona que contiene un ncleo eucromtico grande con un nucleolo prominente y el citoplasma perinuclear. El contenido ribosmico de estas clulas se les conoce como corpsculos de Nissl, cada corpsculo corresponde a un rimero de rER. El cono axnico, una regin del soma carece de organelas citoplasmticas grandes y sirve como hito para distinguir los axones de las dendritas. Las neuronas no se dividen; tienen que durar toda la vida. Aunque las neuronas no se duplican, sus componentes subcelulares se recambian son regularidad. La necesidad constante de reemplazar explica los rasgos morfolgicos caractersticos de un alto nivel de actividad sinttica. Las molculas proteicas neosintetizadas se transportan a sitios distantes dentro de una neurona en un proceso llamado transporte axnico. Dendritas y axones Las dendritas son prolongaciones receptoras que reciben estmulos de otras neuronas o del medio externo para transmitirlas al soma neuronal. Tienen un dimetro mayor que los axones, no estan mielinizadas y tienen extensas ramificaciones llamadas arborizaciones dendrticas que aumentan la superficie receptora de una neurona. El contenido del soma neuronal y las dendritas es similar con la excepcin del aparato de Golgi. Los axones son prolongaciones efectoras que transmiten estmulos a otras neuronas o clulas efectoras. Cada neurona tiene un solo axn. Los axones provenientes de neuronas ubicadas en los ncleos motores del SNC (neuronas Golgi tipo I) pueden tener 154

que extenderse mas de un metro para alcanzar sus dianas efectoras, los msculos esquelticos. Las interneuronas del SNC (neuronas de Golgi tipo II) poseen un axn mas corto. Un axn puede dar origen a una ramificacin recurrente. El axn tiene su origen en el cono axnico. La regin del axn entre el vrtice del cono axnico y el comienzo de la vaina de mielina se denomina se denomina segmento inicial. El segmento inicial es el sitio donde se genera un potencial de accin en el axn. Algunas terminaciones axnicas grandes son capaces de sintetizar localmente protenas que participan en procesos de memoria aunque casi todas las molculas proteicas se sintetizan en el pericarion. Estas regiones bien definidas dentro de las terminaciones axnicas, llamadas placas periaxoplasmticas poseen las caracteristicas bioqumicas y moleculares de la sntesis proteica activa. Sinapsis Las neuronas se comunican con otras neuronas y con clulas efectoras por medio de sinapsis. Las sinapsis son relaciones de contigidad especializadas entre neuronas que facilitan la transmisin de los impulsos desde una neurona hacia otra. La sinapsis tambin se produce entre axones y clulas efectoras. La sinapsis entre neuronas se clasifica: Axodendrticas Axosomticas Axoaxnicas Dendrodendrticas La sinapsis se clasifica en qumicas y elctricas dependiendo del mecanismo de conduccin de los impulsos nerviosos y de la manera en que se genera el potencial de accin en las clulas diana. Sinapsis qumica, la conduccin de los impulsos se consigue con la liberacin de sustancias qumicas (neurotransmisores) desde la neurona presinptica. Sinapsis elctricas, contiene uniones de hendidura que permiten el movimiento de iones entre la clulas y en consecuencia permiten la diseminacin directa de una corriente elctrica de una clula con otra. Una sinapsis qumica tpica contiene un botn presinaptico, una hendidura sinptica y una membrana postsinptica. Botn presinptica, el extremo de la prolongacin neuronal desde el que se liberan los neurotransmisores. Contiene vesculas sinpticas en cuyo interior se almacenan los neurotransmisores. Hendidura sinptica, el espacio que separa la neurona presinptica de la neurona postsinptica o de la clula diana. Membrana postsinptica, contiene sitios receptores con los que interacciona el neurotransmisor. Canales de Ca 2+ activados por voltaje en la membrana del botn regulan la liberacin de neurotransmisor. La naturaleza qumica del neurotransmisor determina el tipo de respuesta en esa sinapsis en la generacin de impulsos nerviosos. La liberacin de neurotransmisor por el componente presinaptico puede causar excitacin o inhibicin en la membrana plasmtica. 155

 En las sinapsis excitatorias se liberan neurotransmisores como acetilcolina, glutamina o serotonina. En las sinapsis inhibitorias se liberan neurotransmisores como acido aminobutrico o glicina. La generacin definitiva de un impulso nervioso en una neurona postsinptica depende de la suma de los impulsos excitatorios e inhibitorios que llegan a la neurona. Las sinapsis permiten el procesamiento de los impulsos recibidos por las neuronas. El impulso que pasa de la neurona presinptica a la clula postsinptica tpicamente es modificado en la sinapsis por otras neuronas que, aunque no forman parte de la va directa tienen acceso a la sinapsis. Neurotransmisores Acetilcolina (ACh), las neuronas que utilizan este neurotransmisor reciben el nombre de neuronas colinrgicas. Catecolaminas como la noradrenalina (NE), la adrenalina (EPI) y la dopamina (DA). Las neuronas que utilizan este neurotransmisor se denominan neuronas adrenrgicas. Serotonina, glutamato, aspartato y glicina. Tambin se ha demostrado que varios peptidos pequeos actan como transmisores sinpticos como la sustancia P, las hormonas liberadoras hipotalmicas, las encefalinas, el pptido intestinal vasoactivo, la colecistocinica y la neurtensina y el oxido ntrico que se sintetiza dentro de la sinapsis y se usa de inmediato. Los neurotransmisores liberados hacia la hendidura sinptica pueden ser degradados o recapturados. El proceso ms comn para eliminar un neurotransmisor despus de que sido liberado hacia la hendidura sinptica se denomina recaptacin de alta afinidad. Alrededor del 80% de los neurotransmisores liberados se eliminan por este mecanismo. Estos y otros transmisores son reincorporados en vesculas en el componente presinaptico por endocitosis y quedan disponibles para su reciclaje. Enzimas asociadas con la membrana postsinptica degradan el 20% restante de los neurotransmisores. Sistema de transporte axnico Las sustancias necesarias en el axn y las dentritas se sintetizan en el soma neuronal y tienen que ser transportadas hacia esos sitios. La actividad sinttica de la neurona esta concentrada en el pericarion, para evitar el material neosintetizado hacia el telendron se necesita del transporte axnico. Este transporte es un mecanismo bidireccional que sirve como un modo de comunicacin intercelular. El transporte axnico puede ser de dos tipos. Transporte anterogrado, material desde el pericarion hacia la periferia neuronal. Transporte retrogado, material desde la terminacin axnica (y las dentritas) hacia el pericarion. Los sistemas de transporte tambin pueden clasificarse segn la velocidad. Un sistema de transporte lento lleva las sustancias desde el soma neuronal hacia el botn terminal.

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 Un sistema de transporte rpido lleva sustancias en ambas direcciones a una velocidad que oscila entre 20 y 400 mm/da y para este transporta se necesita ATP. El transporte dendrtico parece que tiene las mismas caracteristicas y las funciones que cumple en la dentritas serian las mismas que las del transporte axnico.

Clulas de Sostn del Tejido Nervioso

Clulas de Schwann y vaina de mielina Los axones del sistema nervioso perifrico se describen como mielnicos o amielnicos. Los axones mielnicos estan rodeados por una cubierta rica en lpidos llamada vaina de mielina. Por fuera de la vaina de mielina hay una delgada capa de citoplasma de clula de sostn llamada vaina de Shwann o neurilema. Alrededor de la clula de Schwann hay una lmina basal. Desde el punto de vista funcional, la vaina de mielina y la neurilema con su lmina externa aslan el axn del compartimiento extracelular circundante. El cono axnico y las arborizaciones terminales donde el axn establece sinapsis con sus clulas diana carecen de vaina de mielina. La vaina de mielina esta compuesta por mltiples capas de membrana de clula de Shwann enrolladas concentricamente alrededor del axn. Para producir la vaina de mielina, cada clula de Schwann se enrolla en espiral alrededor de un corto segmento del axn. Mientras se enrosca el citoplasma es exprimido de entre las membranas de las capas concntricas de la clula de Shwann. La vaina de mielina esta segmentada porque la forman muchas clulas de Shwann dispuesta secuencialmente a lo largo del axn. La regin en donde se encuentran dos clulas de Shwann contiguas carece de mielina y este sitio se denomina ndulo de Ranvier. La fusin de los bordes del surco para encerrar el axn produce el mesaxn interno, el estrecho espacio intercelular de los anillos ms internos. La yuxtaposicin de la membrana plasmtica de la ltima capa sobre si misma conforme cierra el anillo produce el mesaxn interno. Es tpico que se vean pequeas cantidades de citoplasma en varios sitios: collarete citoplasmtico interno de la clula de Shwann entre el axn y la mielina, las incisuras de Shmidt-Laternam etc. La cantidad de incisuras de Shmidt-Laternam se correlaciona con el dimetro del axn; los axones ms gruesos poseen ms incisuras. Los axones amielnicos del sistema nervioso perifrico estan en vueltos por clulas de Shwann y sus lminas externas. Se sitan en surcos en la superficie de la clula de Shwann. Los labios o bordes pueden estar separados y exponer una porcin del axolema a la lmina externa contigua de la clula de Shwann o pueden entrar en contacto y formar un mesaxn. En una sola invaginacin de la superficie de la clula de Shwann pueden quedar incluidos un solo axn o un grupo de axones. En el SNA es comn que haces de axones amielnicos ocupen un solo surco. Clulas satlite Los somas neuronales en los ganglios estan rodeados por una capa de clulas pequeas llamadas clulas satlite. Estas clulas contribuyen a establecer y mantener un

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microambiente controlado alrededor del cuerpo neuronal en el ganglio, con lo que provee aislamiento elctrico, as como una va para el intercambio metablico. Neuroglia Dentro del SNC las clulas de sostn reciben el nombre de neuroglia o clulas gliales. Los cuatro tipos de clulas gliales son las siguientes: Oligodendrocitos, activas en la formacin y mantenimiento de la mielina e SNC. Astrositos, proveen sostn fsico y metablico para las neuronas del SNC. Microgliocitos, poseen propiedades fagocticas. Ependimocitos, clulas cilndricas que revisten los ventrculos del encefalo y el conducto central de la medula espinal. La microglia posee propiedades fagocticas. Los microgliocitos son fagocticos. Se encuentran normalmente en poca cantidad, pero proliferan y se tornan muy fagocticas en las regiones lesionadas o enfermas. Se cree que se derivan de la medula sea. Son las clulas ms pequeas de las clulas neurogliales y poseen ncleos alargados y estan cubiertos por abundantes pas. Los astrositos son de dos tipos: protoplasmticos y fibrosos, son las clulas ms grandes. Astrositos protoplasmticos, que prevalecen en la sustancia gris. Poseen abundantes prolongaciones citoplasmticas cortas y ramificadas. Astrositos fibrosos, que son ms comunes en la sustancia blanca. Tiene menos prolongaciones, bien rectas. Alrededor del 80% de todos tumores enceflicos primarios del adulto corresponden a tumores enceflicos primarios del adulto corresponden a tumores derivados de astrositos fibrosos. Las prolongaciones de los astrositos se extienden entre los vasos sanguneos y las neuronas. Los extremos de las prolongaciones se expanden para formar pies terminales que cubren grandes porciones de la superficie externa del vaso o del axolema. Los astrositos proveen una cubierta para las regiones desnudas de los axones mielnicos. Los astrositos protoplasmticos en la superficie del encefalo y la medula espinal extienden sus prolongaciones hacia la lamina basar de la piamadre para formar la membrana limitante glial, una barrera de impermeabilidad relativa que rodea el SNC. Los oligodendrocitos producen y mantienen la vaina de mielina en el SNC. El oligodendrocito es la clula encargada de producir la mielina en el SNC. Con frecuencia se alinean en hileras entre los axones. Cada oligodendrocito emite varias prolongaciones a manera de lengetas que llegan hasta los axones y cada una se enrosca alrededor de un segmento de axn para formar un segmento internodal de mielina. Las mltiples prolongaciones de un solo oligodendrocito pueden mielinizar un axn o varios axones cercanos. La vaina de mielina en el SNC es diferente de la del SNP. La mielina en el SNC tiene menos incisuras de Shmidt-Laternam los oligodendrocitos no poseen una lamina externa los ndulos de Ranvier en el SNC son mas grandes que los del SNP y las fibras amielinicas del SNC estan verdaderamente desnudas.

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Las clulas ependimarias forman el revestimiento epitelial de los ventrculos del encefalo y del conducto central de la medula espinal. Las clulas ependimarias o ependimocitos forman el revestimiento epitelial simple de las cavidades ocupadas por el lquido cefalorraqudeo dentro del SNC. Son clulas entre cbicas y cilndricas que poseen las caractersticas morfolgicas y funcionales de clulas transportadoras de lquidos, estan estrechamente unidas por complejos de unin ubicados a la altura de sus superficies apicales. A diferencia de lo que ocurre en un epitelio tpico, las clulas ependimarias carecen de lmina basal, la superficie celular basal posee abundantes repliegues que interdigital con las prolongaciones de los astrositos contiguos. En vatios sitios del sistema ventricular enceflico este revestimiento ependimario sufre una modificacin para producir el lquido cefalorraqudeo. Las clulas ependimarias modificadas y los capilares asociados forman en conjunto los llamados plexos coroideos. Una sola neurona transmite impulsos desde el SNC hacia el rgano efector. En el SNA, una cadena de dos neuronas conectan el SNC con el msculo liso, el msculo cardiaco y las glndulas. Los somas de las neuronas sensitivas estan situados en ganglios que estan fuera del SNC pero cerca de este. En el sistema sensitivo una sola neurona conecta el receptor, a travs de un ganglio sensitivo, con la medula espinal o el tronco del encefalo. Los ganglios sensitivos estan ubicados en las races dorsales de los nervios raqudeos y en asociacin con los nervios craneanos V, VII, VIII, IX y X. Componentes de tejido conjuntivo de un nervio perifrico La mayor parte de un nervio perifrico consiste en las fibras nerviosas y sus clulas de sostn. Las fibras nerviosas se mantienen juntas por la accin de un tejido conjuntivo. Estos componentes son los siguientes: Endoneuro, el tejido conjuntivo que rodea cada fibra nerviosa individual. Perineuro, tejido conjuntivo especializado que rodea cada fascculo de fibras nerviosas, ayuda a la formacin hematoneural. Epineuro, el tejido conjuntivo denso no moldeado que rodea todo un nervio perifrico y llena los espacios entre los fascculos nerviosos. Organizacin de la medula espinal Se divide en 31 segmentos: 8 cervicales, 12 torcicos, 5 lumbares, 5 sacros, 1 coccgeo y en conexin con cada uno de estos hay un par de nervios raqudeos. Cada nervio raqudeo esta unido a su segmento, races anteriores y races posteriores. La medula espinal exhibe una porcin interna con la forma de una mariposa de color gris, que es la sustancia gris que rodea el conducto central, llamado conducto del epndimo y una porcin perifrica, la sustancia blanca, que solo contiene axones mielnicos y amielnicos (haces).La sustancia gris contiene los somas neuronales y la dentritas junto con axones y clulas neurogliales (ncleos). La sinapsis solo ocurre en la sustancia gris. Los somas de las neuronas motoras que inervan el msculo estriado estan situados en las astas anteriores de la sustancia gris medular. Las neuronas del asta anterior, tambin llamadas motoneuronas inferiores. 159

Los somas de las neuronas sensitivas estan ubicados en los ganglios que hay en las races posteriores de los nervios raqudeos. Receptores aferentes (sensitivos) Los receptores aferentes son estructuras especializadas ubicadas en los extremos distales de las prolongaciones perifricas de las neuronas sensitivas. Pueden iniciar un impulso nervioso en respuesta a un estimulo. Los receptores se clasifican en: Esteroceptores, que reaccionan ante estmulos del medio externo, trmicos, tctiles, olfatorios, auditivos o visuales. Intraceptores, reaccionan ante estmulos provenientes del interior del cuerpo, como el grado de llenado o distensin del tubo digestivo, la vejiga urinaria y los vasos sanguneos. Propioceptores, reaccionan ante estmulos internos y perciben la posicin corporal y el tono y el movimiento de los msculos. El receptor mas simple consiste en un axn desnudo, a esto se le llama terminacin no capsulada. Estas terminaciones se hallan en los epitelios. La mayora de las terminaciones nerviosas sensitivas adquieren un vaina o capsula de tejido conjuntivo de complejidad variable. Las terminaciones nerviosas sensitivas con vainas de tejido conjuntivo reciben el nombre de terminaciones encapsuladas. Los husos neuromusculares son terminaciones sensitivas encapsuladas que estan en el msculo esqueltico. Sistema nervioso autnomo El SNA se clasifica en 3 divisiones: Divisin simptica Divisin parasimptica Divisin entrica

El SNA enva impulsos hacia el msculo liso, el msculo cardiaco y el epitelio glandular. La principal diferencia de organizacin entre el flujo eferente de impulsos hacia el msculo esqueltico y el flujo eferente hacia el msculo liso es que una neurona transmite los impulsos desde el SNC hasta los efectores somticos, mientras que una secuencia de dos neuronas transmite los impulsos desde el SNC hasta los efectores viscerales. Las neuronas presinapticas de la divisin simptica estan ubicadas en las porciones torcica y lumbar alta de la medula espinal. Las neuronas presinapticas envian axones desde la medula espinal torcica y lumbar alta hacia los ganglios prevertebrales y paravertebrales. Los ganglios prevertebrales y de la cadena ganglionar simptica paravertebral contienen los somas de las neuronas efectoras postsinapticas de la divisin simptica.

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Las neuronas presinapticas de la divisin parasimptica estan situadas en el tronco del encefalo y en la porcin sacra e la medula espinal. Las divisiones simptica y parasimptica del SNA con frecuencia inervan los mismos rganos. En estos casos las acciones de ambas divisiones suelen ser antagnicas. La divisin entrica de SNA esta formada por los ganglios y redes neuronales postsinapticas del tubo digestivo.

Organizacin del Sistema Nervioso Central

En el encefalo, la sustancia gris forma una cubierta externa denominada corteza, mientras que la sustancia blanca forma una parte interna mas profunda llamada centro oval. La corteza de sustancia gris en el encefalo contiene somas neuronales, axones, dentritas y clulas de la neuroglia y el sitio donde se produce la sinapsis. La sustancia gris tambin esta en la forma de islotes, llamados ncleos. La sustancia blanca contiene solo axones de neuronas ms las clulas gliales y vasos sanguneos asociados.

Clulas de la sustancia gris Los tipos de somas neuronales que hay en la sustancia gris varan. Cada regin funcional de la sustancia gris tiene una variedad caracterstica de somas neuronales asociados con una red de prolongaciones axnicas, dendrticas y gliales. La red de prolongaciones axnicas dendrticas y gliales asociadas con la sustancia gris recibe el nombre de neuropilo. El tronco del encefalo no tiene una separacin ntida en regiones de sustancia gris y sustancia blanca. Los ncleos de los nervios craneanos situados en el tronco del encefalo, aparecen como islotes rodeados por haces de sustancia blanca mas o menos definidos. Estos ncleos contienen los somas de las neuronas motoras de los nervios craneanos. Tejido conjuntivo del sistema nervioso central Tres membranas secuenciales del tejido conjuntivo, las meninges, revisten el encefalo y la medula espinal: La duramadre es la cubierta ms externa. La aracnoides esta debajo de la duramadre. La piamadre es una delicada capa de esta en contacto directo con la superficie del encefalo de la medula espinal. La aracnoides y la piamadre en conjunto se le llama piaracnoides. La duramadre es una lamina relativamente gruesa de tejido conjuntivo denso es continua su superficie externa con el periostio de los huesos de crneo. La aracnoides es una delicada lmina de tejido 161

conjuntivo adosada a la superficie interna e la duramadre, enva delicadas trabculas aracnoides hacia la piamadre. El espacio que cruzan estas trabculas es el espacio subaracnoideo, que contiene liquido cefalorraqudeo. Barrera hematoencefalica La barrera hematoencefalica restringe el paso de ciertas sustancias desde la sangre hacia los tejidos del SNC. La barrera es creada principalmente por las intrincadas uniones estrechas entre las clulas endoteliales. La zonula occludents elimina brechas entre las clulas endoteliales e impide la sencilla difusin de lquido y solutos hacia el tejido nervioso. La barrera es ineficaz o inexistente en la neurohipfisis, la sustancia negra (locus Nger) y en el locus cerebeleus.

Respuesta de las Neuronas a la Agresin

Degeneracin La porcin de una fibra nerviosa distal al sitio de lesin se degenera por la interrupcin del transporte axnico esto se le conoce como degeneracin anterograda o walleriana. En el SNP, el segmento axnico distal a la lesin adquiere una serie de estrangulaciones y se fragmenta en segmentos discontinuos a los pocos das. En el SNC, la degradacin de los segmentos axnicos asilados tarda varias semanas. Las vainas de muelita tambin se fragmentan y los fragmentos de mielina encierran los fragmentos axnicos. El soma de una neurona cuyo axn se ha lesionado sufre tumefaccin, su ncleo se desplaza hacia la periferia y la sustancia de Nissl desaparece, a esto se le llama cromatolisis. Una perdida de axoplasma significativo puede hacer que la neurona muera. Cicatrizacin En el SNP el tejido conjuntivo y las clulas de Shwann forman tejido cicatrizal en la brecha que hay entre los extremos de un nervio seccionado o aplastado. Si la cantidad de tejido cicatrizal no es demasiado grande o si se puede lograr la aproximacin quirrgica de los extremos de corte, es probable que el nervio seccionado se regenere. Regeneracin En el SNP las clulas de Shwann se dividen y forman bandas celulares que atraviesan la cicatriz neoformada. La divisin es el primer paso en la regeneracin. Estas clulas forman puentes a travs de la cicatriz. Despus una gran cantidad de prolongaciones nerviosas nuevas (neuritas) brotan del munn proximal. Los puentes de clulas Shwann sirven como guas para que los axones en proceso de regeneracin proliferan a travs de la cicatriz mantengan as sus trayectos normales. Si se restablece el contacto fsico entre una neurona motora y su msculo, la funcin suele recuperarse. Si no se restablecen contacto con el puente de clulas de Shwann, los brotes axnicos crecen en forma desordenada y el msculo permanece atrfico.

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Practicas de Laboratorio

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ndice
1. Citologa Vaginal164 2. Epitelio Estratificado Plano....165 3. Tejido Conectivo Areolar166 4. Tejido Cartilaginoso167 5. Miocardio....168 6. Lengua.169 7. Intestino Delgado170 8. Tejido Sanguneo171 9. Pulmn172 10. 10.Epitelio Estratificado Plano173 11. 11.Hgado.174 12. 12.Testculo.175 13. 13.Prstata...176 14. 14.Ovario.177 15. 15.Oviducto.178 16. 16.Bazo179 17. 17.Timo...180 18. 18.Tiroides...181 19. 19.Hipfisis..182

164

20. 20.Rin...183 21. 21.Cerebelo..184 22. 22.Medula Espinal...185

LA CLULA CITOLOGA VAGINAL

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TEJIDO EPITELIAL
PITELIO ESTRATIFICADO PLANO

166

TEJIDO CONJUNTIVO TEJIDO CONECTIVO AREOLAR

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TEJIDO CARTILAGINOSO CARTLAGO

168

TEJIDO MUSCULAR MIOCARDIO

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TEJIDO MUSCULAR LENGUA (MSCULO ESTRIADO)

170

TEJIDO MUSCULAR INTESTINO DELGADO (MSCULO LISO)

171

TEJIDO SANGUNEO SANGRE

172

APARATO RESPIRATORIO PULMN

173

EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO (TRQUEA)

APARATO RESPIRATORIO

174

APARATO DIGESTIVO HGADO

175

APARATO GENITAL MASCULINO TESTCULO

176

APARATO GENITAL MASCULINO PRSTATA

177

APARATO GENITAL FEMENINO OVARIO

178

APARATO GENITAL FEMENINO OVIDUCTO

179

SISTEMA LINFTICO BAZO

180

SISTEMA LINFTICO TIMO

181

SISTEMA ENDOCRINO TIROIDES

182

SISTEMA ENDOCRINO HIPFISIS

183

APARATO URINARIO RIN

184

SISTEMA NERVIOSO CEREBELO

185

SISTEMA NERVIOSO MEDULA ESPINAL

186

187

188