INTRODUCCIÓN

La humanidad depende, directa o indirectamente, de las plantas para su

alimentación, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de
éstos por ejemplo: carne, huevos y productos lácteos. De las plantas se
deriva también directa o indirectamente, la mayoría de las fibras
textiles, fármacos, combustibles, lubricantes y materiales de
construcción. Además, algunas plantas desempeñan funciones de
ornato.

Considerada la gran importancia de las plantas, no sorprende que el

hombre se haya preocupado desde hace miles de años por obtener tipos
de plantas superiores para satisfacer sus necesidades. Sin embargo,
estos intentos se sistematizaron recientemente con el desarrollo de la
genética.
 TEORIA DE LA LINEA PURA DEL FRIJOL
Una línea pura puede definirse como la progenie de una planta única
obtenida por autofecundación. En poblaciones autógamas pueden existir
“n” líneas puras y una vez obtenidas, se puede seleccionar entre unas u
otras, pero no tiene sentido seleccionar entre individuos de una misma
línea con el mismo genotipo porque las variaciones observadas dentro
de cada línea son debido a efectos ambientales.
Johanssen estudió el efecto de la selección para el carácter “peso de la
semilla” en una variedad comercial de judía llamada “Princesa”.
Cultivando por separado las descendencias de 19 semillas diferentes en
peso, del lote original obtuvo 19 líneas puras.
Observó que:
- Cada línea mostraba un peso medio característico que variaba entre
0,35 g y 0,65 g.
- Cada línea presentaba una distribución continua normal, pero con una
variabilidad menor que la que presentaba la población original de la
variedad.
- Las descendencias de semillas de diferentes tamaños, de una misma
línea tenían igual peso medio y éste era diferente al de otras líneas. Las
variaciones de fenotipo dentro de una línea se debían al ambiente y no
al genotipo.
Si partimos de una variedad autógama heterogénea (formada por
distintos genotipos) éstos serán homocigóticos. Un método para mejorar
esta variedad será seleccionar de entre estos genotipos homocigóticos
los que sean superiores. Por ejemplo seleccionar dentro de la variedad
Princesa la línea 1, que tiene un peso promedio de 0,64 g. Sin embargo,
una vez que tengamos aislada una línea pura superior, seleccionar
dentro de esta línea no tiene sentido. Todas las plantas de esta línea
tienen el mismo genotipo, la superioridad o inferioridad depende del
ambiente. La selección de las plantas superiores dará lugar a una
descendencia con un peso promedio igual al de la población original
(0,64 g). Por tanto se puede concluir que no habrá respuesta a la
selección (h2 = 0, R = 0).

EL EXPERIMENTO DE JOHANNSEN (1903)

Johannsen realizó el primer experimento

para analizar cuál era la base genética de los
caracteres cuantitativos. Su experimento se
basaba en la teoría de las líneas puras.

Supongamos una planta que se

reproduce por autofecundación y consideremos
un único gen mendeliano con dos alelos. Partamos de un parental
heterocigoto, en la primera generación de descendientes, sólo la mitad
de los individuos son heterocigotos; en la generación siguiente (2) los
descendientes homocigotos sólo tienen hijos homocigotos e iguales a
ellos, y sólo la mitad de los descendientes de los heterocigotos son
heterocigotos a su vez, por tanto, la frecuencia de heterocigotos en la
descendencia total es la mitad de la mitad, es decir, la cuarta parte. Al
cabo de n generaciones de autofecundación, la frecuencia de

heterocigotos será y la frecuencia de homocigotos

Por esta razón, en las especies de plantas que se reproducen por

autofecundación, tienden a formarse líneas puras, es decir, poblaciones
de homocigotos.

Johannsen eligió para sus experimentos la judía común (Phaseolus

vulgaris) de la variedad princesa.

El carácter que analizó fue el peso de la semilla, que es un

carácter con una distribución de frecuencias de tipo normal o gaussiana.

El primer paso consistió en la obtención de una serie de líneas

puras, mediante autofecundación durante 6 generaciones. Las líneas
obtenidas tenían un peso medio constante en todas las generaciones
aunque, obviamente, los pesos individuales de las semillas seguían
siendo variables. Estos pesos medios oscilaban entre 64 y 35 cg.

A la vista de que las líneas puras (homocigotas) tenían un peso

medio constante, característico de cada línea, Johannsen dedujo que:

• Existe un valor esperado del carácter que depende de la

constitución genética
• Las variaciones individuales deben ser atribuibles al único
factor variable posible, que es el ambiente en el que se
desarrollan los individuos.

Para comprobar estas hipótesis, Johannsen plantó varias semillas

de cada línea, elegidas de modo que los pesos de las semillas de una
misma línea fueran muy diferentes entre sí.

Al analizar las semillas que produjeron las plantas obtenidas a

partir de estas semillas, se comprobó que los pesos medios de las
semillas de plantas procedentes de la misma línea eran iguales,
independientemente de cuál fuera el peso de la semilla madre, e iguales
al peso medio de las semillas de la línea en la generación de las madres.

Por ejemplo, en la siguiente tabla se muestra la distribución de

frecuencias de los pesos de las semillas obtenidas a partir de cada una
de las plantas de la línea pura 13, sembradas por Johannsen

Peso Número de semillas descendientes (cg)

Peso
de la
medio
semill
de la
a 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 52,5 57,5 62,5 progeni
madre
e (cg)
(cg)
27,5 1 5 6 11 4 8 5 44,5
37,5 1 2 6 27 43 45 27 11 2 45,3
47,5 5 9 18 28 19 21 3 43,4
57,5 1 7 17 16 26 17 8 3 45,8

Por otra parte, tal como se ve en la tabla siguiente, los pesos

medios de las semillas de plantas procedentes de línea distintas eran
distintos, independientemente de que el peso de las semillas madre
pudiera ser igual.

Peso de Peso medio de las semillas descendientes (cg)

la semilla
madre
(cg)
19 18 13 7 2 1
20 41,0 45,9
30 35,8 10,7 47,5
40 34,8 40,8 45,0 49,5 57,2
50 45,1 54,9
60 45,8 48,2 56,5 63,1
70 55,5 64,9
Media de
35,1 40,8 45,4 49,2 55,8 64,2
la línea

Por tanto, resultaba evidente que el peso medio de las semillas sólo
dependía de cuál fuera la línea a la que pertenecieran las plantas y que
las diferencias o semejanzas entre semillas individuales eran
irrelevantes a efectos de la descendencia, es decir, que se debían a
causas ambientales.

La consecuencia final del experimento de Johannsen es que el valor

fenotípico de un individuo es la suma del valor de su genotipo (valor
genotípico) más un efecto del ambiente (desviación ambiental)

BIOLOGÍA FLORAL DEL FRIJOL

Poco antes de iniciarse la floración, la
planta presenta botones florales
prominentes; en el caso de los cultivares
determinados, las primeras flores en abrir
son las correspondientes a los botones
ubicados en la parte terminal del tallo
principal y de las ramas; posteriormente,
la floración se extiende sucesivamente
hacia los nudos inferiores de los tallos. En
el caso de los cultivares indeterminados,
la floración comienza en los nudos
reproductivos inferiores del tallo principal
y de las ramas, para posteriormente
extenderse sucesivamente hacia los nudos
superiores.
FLORES
La flor del fríjol, que es una típica flor papilionácea, presenta un pedicelo
con pelos uncinulados; el cáliz es gamosépalo y en su base hay dos
bractéolas verdes y ovoides que persisten hasta poco después de la
floración. La corola, por su parte, es pentámera y en ella se pueden
distinguir las siguientes partes: el estandarte o pétalo posterior, que es
glabro y simétrico, las alas, que corresponden a los dos pétalos laterales
y la quilla, que está formada por los dos pétalos anteriores, los cuales se
encuentran totalmente unidos. La quilla, que es asimétrica, se presenta
en forma de espiral muy cerrado, envolviendo completamente al
gineceo y al androceo.
El androceo está formado por nueve estambres soldados en la base y
por un estambre libre llamado vexilar, que se encuentra al frente del
estandarte. El gineceo súpero incluye el ovario comprimido, el estilo
encurvado y el estigma interno. La morfología floral del fríjol favorece el
mecanismo de autopolinización; en efecto, las anteras están al mismo
nivel que el estigma y, además, ambos órganos están envueltos
completamente por la quilla. Al ocurrir la dehiscencia de las anteras
(antesis), habitualmente con las flores aún cerradas, el polen cae
directamente sobre el estigma; una vez ocurrida la polinización se
produce una rápida apertura de las flores.

Sistema de reproducción del frijol

Las especies alógamas son aquellas que se producen por medio de
polinización cruzada, es decir, que los gametos (masculino y femenino)
que se unen para formar el cigoto son de plantas diferentes, por lo
tanto, son especies alógamas.

En las plantas alógamas hay un constante intercambio genético debido a

que los gametos de una planta van a unirse con los gametos de otra de
la misma especie. etc., intercambio que se repite en cada generación,
por lo que se mantiene un alto grado de heterocigosis; es decir, los
granos de polen de cualquier planta, quedan libres para ser
transportados por el viento, insectos o cualquier otro medio hasta los
estigmas de cualquier planta.

La composición de una población alógama deberá tomarse muy en

cuenta, cuando se trata de utilizarla para la obtención de nuevas
variedades a base de selección o hibridación.

Dentro de las especies que tenemos en este grupo son:

Abetos (Abies spp)

Alfalfa (Medicago sativa)

Algodón (Gossypium spp)

Calabaza (Cucurbita spp)

Cebolla (Allium cepa)

Coco (Coccus nucifera)

Fríjol ayocote (Phaseolus

coccineus)

Girasol (Heliantus spp)

Método de mejoramiento del frijol

El propósito de una prospección, colección y caracterización de

germoplasma es para conservarlo y/o utilizarlo en procesos de
mejoramiento genético, con la generación de variedades superiores en
rendimiento y tolerante a condiciones ambientales. Para lo cual se
recurre a técnicas como: mezcla de poblaciones superiores de una
variedad y cruzamientos entre variedades. La participación de los
agricultores tiene lugar en las etapas del pre mejoramiento; puede
conllevar además, desde un mejoramiento genético convencional hasta
biotecnológico. Poehlman y Allen (2003) señalan que si un cultivar mixto
o una población de plantas se purifica mediante el procedimiento de
selección masal, la prueba puede terminarse y la multiplicación de
semilla iniciarse en cualquier momento después de que se ha verificado
que la variedad no difiere en adaptación y comportamiento con respecto
a la población original y que es superior a ésta en uniformidad