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La membrana plasmática es el límite de la vida, la frontera que separa la célula viva

del medio inerte. Es una película de solamente 8 nm de espesor, que controla el tráfico
de sustancias hacia dentro y hacia fuera de la célula a la que rodea. La membrana
plasmática presenta una permeabilidad selectiva, permite que ciertas sustancias la
atraviesen con mayor facilidad que otras. Uno de los episodios más tempranos en la
evolución de la vida pudo haber sido la formación de una membrana que encerró una
solución diferente de la solución circundante, permitiendo aún la captación de
nutrientes y la eliminación de productos de desecho. La capacidad de la célula de
discriminar sus intercambios químicos con su entorno es fundamental para la vida, y las
moléculas que componen la membrana son las que hacen posible esta selectividad.-

En el año 2003 se otorgó el Premio Nobel de Química a Peter Age y a Roderick

MacKimmon, por su investigación sobre el transporte del agua y de ciertos iones
específicos dentro y fuera de la célula, donde se destaca la importancia de la
permeabilidad selectiva.-

Los mismos principios generales del tránsito a través de la membrana también se

aplican a las diferentes variedades de membranas internas que compartimentalizan la
célula eucarionte.-

MOSAICO FLUIDO DE LÍPIDOS Y PROTEÍNAS

Los lípidos y las proteínas son los componentes esenciales de las membranas, aunque
los hidratos de carbono también son importantes. Los lípidos más importantes en
ambas membranas son los fosfolípidos. La capacidad de los fosfolípidos para formar
membranas es inherente a su estructura molecular. Un fosfolípido es una molécula
anfipática, lo que significa que tiene una región hidrófila y una región hidrófoba.-

Las moléculas se disponen según el modelo de mosaico fluido, varias proteínas

embebidas en o adheridas a una doble capa (bicapa) de fosfolípidos.-

Modelos de membranas: problemas científicos

Mucho antes de que se inventara el microscopio electrónico ya se sabía que las

membranas se componen de proteínas y lípidos. Los investigadores de los decenios 1920
y 1930 habían concluido que la parte central de la membrana plasmática está formada de
lípidos, principalmente fosfolípidos. El estudio de la membrana de los eritrocitos
(glóbulos rojos) que solo tienen membrana plasmática, y la comparación del área de
superficie de membrana con el número total de moléculas de lípidos por célula permitió
a los investigadores arribar a la conclusión de que la membrana se compone de
fosfolípidos y que su grosor no es mayor que el de dos moléculas de éstos.-

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Debido a que la mayor parte de las proteínas tienen un diámetro mayor a 10 nm, uno
de los principales problemas para comprender la estructura básica de las membranas
consistía en determinar la forma en que las moléculas se disponían en un espacio tan
pequeño. En el año 1972, S. J. Singer y G. L. Nicolson propusieron un modelo de
estructura de membranas que sintetizaba las propiedades conocidas de las membranas
biológicas. Según este modelo de mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las
membranas constan de una bicapa lipídica en la cual están inmersas diversas proteínas,
solamente con sus regiones hidrófilas expuestas al agua, sobresaliendo lo
suficientemente lejos de la bicapa. Esta organización molecular maximizaría el contacto
de las regiones hidrófila de las proteínas y de los fosfolípidos con el agua, y le
proporcionaría a sus partes hidrófobas un medio no acuoso.-

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Un método de preparación de células para la microscopía electrónica denominada

criofractura reveló visualmente que las proteínas están embebidas en la bicapa
fosfolipídica de la membrana. La criofractura divide la membrana a lo largo de la parte
media de su bicapa fosfolipídica. Cuando las mitades de la membrana fracturada se
observan con el microscopio electrónico, el interior de la bicapa aparece como si
estuviera adoquinado, con partículas de proteínas interpuestas en una matriz lisa.-

Los modelos son propuestos por los científicos como hipótesis, como maneras de
organizar y explicar la información existente. Reemplazar un modelo de estructura de
la membrana por otro no significa que el modelo inicial no sea válido. La aceptación o el
rechazo de un modelo depende de cuánto se ajuste a las observaciones y expliquen los
resultados experimentales. Un buen modelo también sustenta predicciones que le dan
forma a la investigación futura. Los modelos inspiran experimentos, y pocos modelos
sobreviven a estas pruebas sin modificaciones. Los nuevos hallazgos pueden determinar
que un modelo se vuelva obsoleto, pero aún así, puede ser que no sea totalmente dejado
de lado, sino revisado para incorporar las nuevas observaciones. El modelo de mosaico
fluido se está refinando de manera permanente y es posible que algún día sea sometido a
una nueva revisión.-

Fluidez de las membranas

Las membranas no son hojas estáticas de moléculas mantenidas rígidamente en su

lugar. Una membrana se mantiene unida por las interacciones hidrófobas, que son
mucho más débiles que los enlaces covalentes. Muchos de los lípidos y algunas de las
proteínas pueden desplazarse lateralmente, es decir, en el plano de la membrana. Es
bastante infrecuente que una molécula se desplace de manera transversal a través de la
membrana, cambiando su ubicación desde una capa de fosfolípidos a la otra; para que
esto suceda, la parte hidrófila de la molécula debe cruzar el núcleo central hidrófobo de
la membrana, mediante un movimiento alternado de translocación o “flip-flop”.-

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El movimiento lateral de los fosfolípidos dentro de la membrana es rápido. Los

fosfolípidos adyacentes alteran sus posiciones cerca de 107 veces por segundo, lo que
significa que un fosfolípido puede desplazarse alrededor de 2 micrómetros, la longitud
de una célula bacteriana típica, en 1 segundo.-

Si bien las proteínas son mucho más grandes que los lípidos se muevan con mayor
lentitud, algunas proteínas de membrana realizan efectivamente un desplazamiento a la
deriva.-

Los investigadores marcaron las proteínas de la membrana plasmática de una célula

de ratón y de una célula humana con dos marcadores diferentes y fusionaron las células.
Mediante un microscopio observaron los marcadores en la célula híbrida. La mezcla de
las proteínas de la membrana del ratón y la humana indica que por lo menos algunas
proteínas de membrana se desplazan lateralmente dentro del plano de la membrana
plasmática. Algunas proteínas de membrana parecen moverse de una manera altamente
dirigida, quizás impulsadas a lo largo de fibras del citoesqueleto por proteínas motoras
conectadas a las regiones citoplasmáticas de las proteínas de membrana. Muchas otras
proteínas de membrana parecen mantenerse virtualmente inmóviles mediante sus
adherencias al citoesqueleto.-

Una membrana permanece fluida a medida que desciende la temperatura, hasta que
finalmente los fosfolípidos se agrupan en una disposición muy compacta y la membrana
se solidifica, como la grasa de la panceta forma la manteca cuando se enfría. La
temperatura a la cual la membrana se solidifica depende de los tipos de lípidos que la

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componen. La membrana permanece fluida a una temperatura más baja si es rica en

fosfolípidos con colas de hidrocarburos no saturados. A causa de los codos o curvaturas
en las colas donde se localizan los dobles enlaces, los hidrocarburos no saturados no
pueden agruparse de forma tan estrecha como los hidrocarburos saturados y esto vuelve
a la membrana más fluida.-

El esteroide colesterol, que se localiza en forma de cuña entre las moléculas de

fosfolípidos en las membranas plasmáticas de las células animales, tiene diferentes
efectos en la fluidez de la membrana a diferentes temperaturas.-

Con temperaturas relativamente cálidas, por ejemplo 37 ºC, el colesterol disminuye

la fluidez de la membrana al restringir el movimiento de los fosfolípidos. Como el
colesterol también evita el agrupamiento compacto de los fosfolípiodos, disminuye la
temperatura requerida para que la membrana se solidifique. Por esa razón, el colesterol
puede considerarse como un “amortiguador de temperatura” para la membrana que
compensa las modificaciones de la fluidez de la membrana que pueden ser causada por
los cambios de la temperatura.-

Las membranas deben ser fluidas para funcionar en forma apropiada; a menudo son
tan fluidas como el aceite comestible. Cuando una membrana se solidifica, cambia su
permeabilidad y las proteínas enzimáticas de la membrana pueden volverse inactivas,
por ejemplo, si su actividad exige que se desplacen lateralmente dentro de la membrana.
La composición lipídica de las membranas celulares puede modificarse como una
adaptación a las temperaturas cambiantes. Por ejemplo, en muchas plantas que toleran
fríos extremos, como el trigo de invierno, el porcentaje de fosfolípidos insaturados

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aumenta en el otoño, una adaptación que protege a las membranas de la solidificación

durante el invierno.-

Proteínas de membrana y sus funciones

Una membrana es un collage de diferentes proteínas embebidas en la matriz fluida de

la bicapa lipídica.-

Hasta ahora se han encontrado más de 50 clases de proteínas en la membrana

plasmática de los glóbulos rojos. Los fosfolípidos forman la estructura principal de la
membrana pero las proteínas determinan la mayor parte de las funciones específicas de
la misma. Diferentes tipos de células contienen diferentes grupos de proteínas de
membrana, y cada una de las diferentes membranas dentro de una célula tiene un
conjunto único de proteínas.-

Hay dos poblaciones principales de proteínas de membrana. Las proteínas

integrales penetran en la región hidrófoba central de la bicapa. Muchas son proteínas
transmembrana, que atraviesan la membrana por completo. Las regiones hidrófobas de
una proteína integral son una o más bandas de aminoácidos no polares, generalmente
enrollados en hélices alfa.-

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Las partes hidrófilas de la molécula están expuestas a las soluciones acuosas en una
de las caras de la membrana. Las proteínas periféricas no están embebidas en la bicapa
lipídica; son apéndices unidos débilmente a la superficie de la membrana, a menudo a
las partes expuestas de las proteínas integrales.-

En la cara citoplasmática de la membrana plasmática algunas proteínas de

membrana se mantienen en su lugar por sus adherencias al citoesqueleto. En la cara
exterior, ciertas proteínas de membrana se adhieren a las fibras de la matriz
extracelular. Estas adherencias le confieren a la célula animal un armazón de mayor
fortaleza que la que la membrana plasmática por sí sola podría proporcionarles.-

Las proteínas de la membrana realizan seis funciones principales:

a- Transporte: Una proteína que atraviesa la membrana puede formar un canal

hidrófilo a través de la membrana que es selectivo para un determinado soluto
(izquierda). Otras proteínas de transporte desplazan una sustancia de un lado
de la membrana al otro, cambiando su forma. Algunas de estas proteínas
hidrolizan ATP como fuente de energía para bombear sustancias activamente a
través de la membrana.-
b- Actividad enzimática: Unas proteína embebida en la membrana puede ser una
enzima con su sitio activo expuesto a las sustancias de la solución adyacente.
En algunos casos, muchas enzimas de una membrana están organizadas como
un equipo que lleva a cabo pasos secuenciales de una vía metabólica.-
c- Transducción de señales: Una proteína de membrana puede tener un sitio de
unión con una forma específica que se adapta a un mensajero químico como,
por ejemplo, una hormona. El mensajero externo (señal) puede ocasionar un

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cambio en la conformación de la proteína (receptor) que transmite el mensaje al

interior de la célula.-

d- Reconocimiento intercelular: Algunas glucoproteínas funcionan como

etiquetas de identificación que son reconocidas específicamente por otras
células
e- Uniones intercelulares: Las proteínas de membrana de células adyacentes
pueden engancharse mediante varios tipos de uniones, como por ejemplo las
uniones de hendidura o las uniones estrechas.
f- Adherencia al citoesqueleto y a la matriz extracelular (MEC): Los
microfilamentos u otros elementos del citoesqueleto pueden estar unidos a
proteínas de membrana, una función que ayuda a mantener la forma de la célula
y estabiliza la localización de ciertas proteínas de membrana. Las proteínas que
se adhieren a la MEC pueden coordinar los intercambios extracelulares e
intracelulares.

Una célula aislada puede tener proteínas de membrana que levan a cabo varias de
estas funciones, y una única proteína puede tener múltiples funciones. Por esa razón, la
membrana es un mosaico tanto funcional, como estructural.-

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Hidrocarburos de la membrana

El reconocimiento intercelular, la capacidad de una célula de diferenciar entre un

tipo de célula vecina de otra, es esencial para el funcionamiento de un organismo. Es
importante en la distribución de las células en los tejidos y los órganos en un embrión
animal. Es también fundamental para el rechazo de células extrañas, incluidas las de los
órganos trasplantados, por el sistema inmunitario, una importante línea de defensa en
los animales vertebrados. La manera en que las células reconocen otras células es
uniéndose a moléculas de superficie, con frecuencia hidratos de carbono, de la
membrana plasmática.-

Los hidratos de carbono de las membranas habitualmente son cadenas ramificadas

cortas con menos de 15 unidades de monosacáridos. Algunos de esos hidratos de
carbono están unidos por enlaces covalentes a los lípidos para formar moléculas que se
denominas glucolípidos. La mayoría están unidos por enlaces covalentes a las
proteínas, y se llaman glucoproteínas.-

Los hidratos de carbono en la cara externa de la membrana plasmática varían de

especie a especie, entre individuos de la misma especie y aún entre un tipo celular y otro
de un mismo individuo. La diversidad de las moléculas y su localización en la superficie
de la célula permite a los hidratos de carbono de la membrana funcionar como
marcadores que distinguen una célula de otra. Por ejemplo, los cuatro tipos de grupos
sanguíneos de la sangre humana, denominados, A, B, AB y O, reflejan las variaciones en
los hidratos de carbono de la superficie de los glóbulos rojos.-

Síntesis y lateralidad de las membranas

Las membranas tienen dos caras diferentes, la externa y la interna. Las dos capas de
lípidos pueden diferenciarse en su composición lipídica específica y cada proteína tiene
una orientación direccional en la membrana. Cuando una vesícula se fusiona con la
membrana plasmática, la capa externa de la vesícula se sitúa a continuación de la capa
citoplasmática de la membrana plasmática. Por esa razón, las moléculas que comienzan
en la cara interna del RE, terminan en la cara externa de la membrana plasmática.-

El proceso comienza con:

1- La síntesis de las proteínas y los lípidos de membrana en el retículo

endoplasmático. Los hidratos de carbono se unen a las proteínas para formar
glucoproteínas. Las porciones hidrocarbonadas pueden entonces ser
modificadas.
2- Dentro del aparato de Golgi, las glucoprotetínas experimentan nuevas
modificaciones en los hidratos de carbono, y los lípidos adquieren hidratos de
carbono y se transforman en glucolípidos.
3- Las proteínas transmembranas, los glucolípidos de membrana y las proteínas de
secreción son transportadas en vesículas hacia la membrana plasmática.

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4- Allí, las vesículas se fusionan con la membrana y se liberan las proteínas de

secreción de la célula. La fusión de las vesículas coloca a los hidratos de carbono
de las glucoproteínas y los glucolípidos de la membrana en la cara externa de la
membrana plasmática. De esta manera la distribución asimétrica de las
proteínas, los lípidos y sus hidratos de carbono asociados en la membrana
plasmática ya está determinada cuando la membrana es construida en el RE y
en el aparato de Golgi.-

PERMEABILIDAD SELECTIVA

La membrana biológica es un ejemplo sofisticado de estructura supramolecular, con

propiedades que superan las de las moléculas individuales.-

Un tráfico continuo de pequeñas moléculas e iones se desplaza a través de la

membrana en ambas direcciones. Consideremos los intercambios químicos entre una
célula muscular y el líquido extracelular que la circunda: los hidratos de carbono, los
aminoácidos y otros nutrientes entran en la célula y se liberan productos metabólicos
de desecho. La célula asimila el oxígeno para la respiración celular y expulsa el dióxido
de carbono. También regula sus concentraciones de iones inorgánicos, como Na+, K+,
Ca2+ y Cl- mediante su transporte en una dirección u otra a través de la membrana

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plasmática. Aunque el tránsito de sustancia a través de la membrana es intenso, las

membranas celulares son selectivamente permeables y las sustancias no cruzan esta
barrera de forma indiscriminada. La célula tiene la capacidad de captar muchas
variedades de iones y moléculas pequeñas y excluir otras. Las sustancias que se
desplazan a través de las membranas lo hacen a diferentes velocidades.-

Permeabilidad de la bicapa lipídica

Las moléculas hidrófobas (no polares), como los hidrocarburos, el dióxido de carbono y
el oxígeno, pueden disolverse en la bicapa lipídica de la membrana y atravesarla con
facilidad, sin la ayuda de las proteínas de membrana. El núcleo centro hidrófobo de la
membrana impide el paso directo de iones y moléculas polares, que son hidrófilas, a
través de la membrana. Las moléculas polares, como la glucosa y otros hidratos de
carbono, pasan solamente de forma lenta a través de la bicapa lipídica, e incluso el agua,
una molécula polar extremadamente pequeña, no la atraviesa muy rápidamente. Un
átomo o molécula cargados, rodeados por su capa de agua encuentran dificultados para
penetrar la capa hidrófoba de la membrana. Las proteínas embebidas en la membrana
desempeñan un papel clave en la regulación del transporte.-

Proteínas de transporte

Las membranas de la célula son permeables a iones específicos y a una variedad de

moléculas polares. Estas sustancias hidrófilas pueden evitar el contacto con la bicapa
lipídica pasando a través de proteínas de transporte que atraviesan la membrana.
Algunas proteínas de transporte, denominadas proteínas de canal, funcionan formando un
canal que determinadas moléculas o iones atómicos utilizan como un túnel para
atravesar la membrana. Por ejemplo, el paso de las moléculas de agua a través de la
membrana de ciertas células se ve enormemente facilitado por canales proteicos
conocidos como acuaporinas. Otras proteínas de transporte denominadas proteínas

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transportadoras, toman las sustancias y cambian de forma trasladándolas a través de la

membrana. En ambos casos, la proteína de transporte es específica de la sustancia que
traslada o desplaza y permite únicamente a ciertas sustancias o sustancias atravesar la
membrana. Por ejemplo, la glucosa que transporta la sangre y que requieren los glóbulos
rojos para sus actividades celulares entras en estas células rápidamente a través de
proteínas de transporte específica de la membrana plasmática. Este “transportador de
glucosa” es tan selectivo como proteína transportadora que rechaza incluso a la
fructosa, un isómero estructural de la glucosa.-

La permeabilidad selectiva de una membrana depende tanto de la barrera

discriminatoria de la bicapa lipídica como también de las proteínas de transporte
embebidas en la membrana.-

TRANSPORTE PASIVO

Las moléculas tienen un tipo de energía denominada movimiento térmico (calor). Un

resultado del movimiento térmico es la difusión, la tendencia de las moléculas de
cualquier sustancia a diseminarse de forma homogénea en el espacio disponible. Cada
molécula se mueve de forma aleatoria, no obstante, la difusión de una población de
moléculas puede ser direccional. Imagínese una membrana sintética que agua pura de
una solución acuosa de colorante. Suponga que esta membrana tiene poros
microscópicos y es permeable a las moléculas del colorante.-

Cada molécula de colorante migra aleatoriamente, pero habrá un movimiento neto de

moléculas de colorante a través de la membrana hasta que ambas soluciones tengan
concentraciones iguales del colorante. Una vez que se alcanza este punto se producirá
un equilibrio dinámico, donde cantidades equivalentes de moléculas de colorante
cruzarán la membrana por segundo, tanto en una dirección como en la otra.-

Regla de la difusión: en ausencia de otras fuerzas, una sustancia se difundirá desde

donde está más concentrada hacia donde está menos concentrada. Cualquier sustancia
se difundirá a favor de su gradiente de concentración. La difusión es un proceso

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espontáneo. Cada sustancia se difunde a favor de su propio gradiente de concentración,

sin verse afectada por las diferencias de concentración de otras sustancias.-

Una gran parte del paso de sustancias a través de la membrana celular se produce
por difusión. Cuando una sustancia está más concentrada en una cara de la membrana
que en la otra, hay una tendencia de la sustancia de difundirse a través de la membrana a
favor de su gradiente de concentración. Un ejemplo importante es la captación de
oxígeno de una célula realizando respiración celular. El oxígeno disuelto se difunde
dentro de la célula a través de la membrana plasmática. A medida que la respiración
celular consume el O2 que va entrando, la difusión dentro de la célula continuará
porque el gradiente de concentración favorece el movimiento en esa dirección.-

La difusión de una sustancia a través de una membrana biológica se denomina

transporte pasivo, porque la célula no tiene que consumir energía para que esto suceda.
El gradiente de concentración en si mismo representa una energía potencial e implica
difusión. Las membranas son selectivamente permeables y por esa razón tienen
diferentes efectos en la velocidad de difusión de diferentes moléculas. En el caso del
agua, las acuaporitas permiten una difusión muy rápida del agua a través de las
membranas de ciertas células.-

Ósmosis y equilibrio acuoso

Dibujemos un vaso en forma de U con una membrana selectivamente permeable que

separe dos soluciones de hidratos de carbono.-

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Los poros de esa membrana sintética son demasiado pequeños como para que pasen
las moléculas de hidratos de carbono, pero suficientemente grandes para las moléculas
de agua. En una solución diluida como la mayoría de los líquidos biológicos, los solutos
no afectan de manera significativa a la concentración de agua. El agrupamiento
compacto de las moléculas de agua alrededor de las moléculas del soluto hidrófilo
determina que aparte del agua no está disponible para cruzar a la membrana. Es la
diferencia en la concentración de agua libre la que es importante. El agua difunde a
través de la membrana desde la región de menor concentración del soluto hasta la de
mayor concentración, hasta que las concentraciones de soluto se iguales a ambos lados
de la membrana. La difusión del agua a través de una membrana selectivamente
permeable se denomina ósmosis.-

Cuando se analiza el comportamiento de una célula en una solución deben tenerse en

cuenta tanto la concentración del soluto como la permeabilidad de la membrana.
Ambos factores determinan la tonicidad, capacidad de una solución de determinar que
una célula incorpore o pierda agua. La tonicidad de una célula depende en parte de su
concentración de solutos que no pueden atravesar la membrana (solutos no
penetrantes), en relación con la concentración de éstos dentro de la misma célula. Si hay
más solutos no penetrantes en una solución circundante, el agua tenderá a abandonar la
célula y viceversa.-

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Si una célula sin pared, como una célula animal, está inmersa en un ambiente que es
isotónico con respecto a la célula (iso, significa “igual”), no habrá movimiento neto de
agua a través de la membrana plasmática. El agua fluye a través de la membrana pero a
la misma velocidad en ambas direcciones. En un medio isotónico, el volumen de una
célula animal es estable.-

Transferimos la célula a una solución que es hipertónica, con respecto a la célula

(hiper significa “más”, en este caso más solutos no penetrantes). La célula perderá agua
hacia el medio, disminuirá de tamaño y probablemente morirá. Ésta es una de las
razones por las que un aumento de la salinidad de un lago puede matar a los animales
que allí viven. Incorporar demasiada agua puede ser tan peligroso para célula animal
como perder agua. Si ubicamos una célula en una solución hipotónica para la célula
(hipo significa “menos”), el agua entrará en la célula con mayor rapidez que con la que
sale de ella y la célula se hinchará y estallará como un globo de agua demasiado lleno.-

Una célula sin paredes rígidas no puede tolerar ni una incorporación excesiva ni una
pérdida desmesurad de agua. Este problema de equilibrio acuoso se resuelve
automáticamente si esta célula vive en un medio isotónico. El agua de mar es isotónica
para muchos invertebrados marinos. Las células de la mayor parte de los animales
terrestres están bañadas en un líquido extracelular que es isotónico con respecto a las
células. Los animales y otros organismos sin paredes celulares rígidas que viven en
ambientes hipertónicos o hipotónicos deben tener adaptaciones especiales para su
osmorregulación, o control del equilibrio acuoso. Por ejemplo, Parameciium, un protista,
vive en agua estancada, que es hipotónica con respecto a la célula. Paramecium tiene una

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membrana plasmática que es mucho menos permeable al agua que las membranas de la
mayoría de las otras células, pero esto solamente enlentece la captación de agua, que
entra continuamente a la célula. Paramecium no estalla porque también está equipado
con una vacuola contráctil, un orgánulo que cumple la función de bomba de achique
que fuerza al agua hacia afuera de la célula tan pronto como entra por ósmosis.-

Las células de las plantas, los procariontes, los hongos y algunos protistas tienen
paredes. Cuando una célula de este tipo está inmersa en una solución hipotónica,
bañada en agua de lluvia, por ejemplo, la pared contribuye a mantener el equilibrio
acuoso de la célula. La célula vegetal se hincha a media que el agua entra por ósmosis. La
pared elástica solamente se expandirá hasta el momento en que comienza a ejercer una
presión sobre la célula que impide que continúe incorporando agua. La célula turgente
(muy firme), es el estado saludable en el caso de la mayoría de las células vegetales. El
soporte mecánico de las plantas que no son leñosas, como la mayoría de las plantas
domésticas, depende de que las células se mantengan turgentes con una solución
circundante hipotónica. Si una célula vegetal y sus alrededores son hipotónicos, no hay
tendencias del agua a entrar y las células se vuelven fláccidas (débiles y flexibles).-

La existencia de una pared no es una ventaja si la célula está inmersa en un ambiente

hipertónico. La célula vegetal, como la célula animal, perderá agua hacia el ambiente y
se reducirá. A medida que la célula vegetal disminuye de tamaño, su membrana
plasmática se va separando de la pared. Este fenómeno, denominado plasmólisis,
determina que la planta se marchite y puede ser letal. Lo mismo ocurre con las células
de las bacterias y de los hongos.-

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Difusión facilitada o intercambios asistidos

La difusión facilitada, es el pasaje de muchos iones y moléculas polares,

pasivamente con la ayuda de proteínas de transporte que atraviesan la membrana.-

Ya hemos hablado de los canales proteicos y de las proteínas transportadoras. Otro

grupo de canales son los canales iónicos, muchos de los cuales funcionan como canales
reguladores; un estímulo determina que estos canales se abran o cierren. El estímulo
puede ser eléctrico o químico; si es químico, el estímulo es una sustancia diferente de la
que es transportada. Por ejemplo, la estimulación de una célula nerviosa por ciertas
moléculas neurotransmisoras abre los canales reguladores que permiten la entrada de
iones sodio dentro de la célula.-

Las proteínas transportadoras parecen experimentar un sutil cambio de forma que

alguna manera transloca el sito de unión del soluto a través de la membrana. Estos
cambios de forma pueden desencadenarse por la unión o liberación de la molécula que
transportan.-

Las proteínas transportadoras pueden agruparse en tres clases:

I- Uniportes, transportan una única especie química en una dirección definida.

II- Sinportes, transportan dos o más especies químicas diferentes en el mismo
sentido.
III- Antiportes, transportan dos o más especies químicas en sentidos opuestos.

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En ciertas enfermedades hereditarias, los sistemas específicos de transporte son

defectuosos o faltan. Un ejemplo es la cistinuria, una enfermedad humana caracterizada
por la ausencia de una proteína que transporta cistina y algunos otros aminoácidos a
través de las membranas de las células renales. Las células del riñón normalmente
reabsorben estos aminoácidos de la orina y los devuelven a la sangre, pero un individuo
afectado de cistinuria desarrolla cálculos dolorosos que se forman a partir de los
aminoácidos que se acumulan y cristalizan en los riñones.-

TRANSPORTE ACTIVO

La difusión facilitada se considera transporte pasivo porque el soluto transportado se

desplaza a favor de su gradiente de concentración. Algunas proteínas de transporte
pueden desplazar solutos a través de la membrana plasmática en contra de sus
gradientes de concentración, desde el lado donde están menos concentrados hacia el
lado donde están más concentrados.-

Energía en el transporte activo

Bombear una molécula a través de una membrana en contra de su gradiente de

concentración requiere trabajo; la célula debe consumir energía. Por esa razón se
denomina transporte activo. Las proteínas que mueven un soluto en contra de un
gradiente de concentración son todas proteínas transportadoras, más que canales
proteicos.-

El transporte activo permite a una célula mantener concentraciones internas de

pequeñas moléculas que difieren de las concentraciones de sus alrededores. Por ejemplo,
en comparación con su medio ambiente, una célula animal tiene una concentración
mucho más elevada de iones potasio y una concentración mucho más baja de iones
sodio. La membrana plasmática contribuye a mantener estos pronunciados gradientes
bombeando sodio hacia fuera de la célula y potasio hacia dentro de ella.-

El ATP proporciona la energía para la mayor parte del transporte activo. Una manera
a través de la que el A>TP puede impulsar el transporte activo es transfiriendo su grupo
fosfato terminal directamente a la proteína transportadora. Esto puede inducir a que la
proteína cambie su configuración de forma que transloque un soluto unido a la proteína
a través de la membrana. Un sistema de transporte que trabaja de esta manera en la
bomba de sodio y potasio, que intercambia sodio por potasio a través de la membrana
plasmática de las células animales.-

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Resumen de la diferencia entre transporte pasivo y transporte activo.-

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Mantenimiento del potencial de membrana

Todas las células tienen voltaje a través de las membranas plasmática. El voltaje es
energía potencial eléctrica por una separación de cargas opuestas. El citoplasma de una
célula está cargado negativamente en comparación con el líquido extracelular, debido a
una distribución desigual de aniones y cationes en las caras opuestas de la membrana.
El voltaje a través de una membrana denominado potencial de membrana, tiene un
rango entre -50 y -200 milivoiltios (mV).-

El potencial de membrana actúa como una batería, una fuente de energía que afecta
al tránsito de todas las sustancias cargadas a través de la membrana. Dado que el
interior de la célula es negativo en comparación con el exterior, el potencial de
membrana favorece el transporte pasivo de cationes hacia dentro de la célula y aniones
hacia fuera de ella. Por esta razón, dos fuerzas impulsan la difusión de iones a través de
una membrana: una fuerza química, el gradiente de concentración del ión, y una fuerza
eléctrica, el efecto potencial de membrana en el movimiento del ión. Esta combinación
de fuerzas que actúan sobre un ión se denomina gradiente electroquímico. Un ión no
se difunde simplemente a favor de su gradiente de concentración, sino que se difunde a
favor de su gradiente electroquímico. Por ejemplo, la concentración de iones sodio dentro
de una célula nerviosa en reposo es muy inferior a la que existe fuera de ella. Cuando la
célula es estimulada, los canales regulados que facilitan la difusión del sodio se abren.
Entonces, los iones sodio “caen” a favor de su gradiente electroquímico, impulsados por
el gradiente de concentración de sodio y por la atracción de los cationes hacia el lado
negativo de la membrana.-

Algunas proteínas que transportan activamente iones contribuyen al potencial de

membrana. La bomba no transloca el sodio y el potasio uno por uno, sino que bombea
tres iones sodio fuera de la célula por cada dos iones potasio, que bombea dentro de la
célula. Con cada “vuelta de motor” de la bomba hay una transferencia neta de una carga
positiva desde el citoplasma hacia el líquido extracelular, un proceso que almacena
energía en forma de voltaje. Una proteína de transporte que genera voltaje a través de
una membrana se denomina bomba electrógena. La bomba de sodio y potasio parece
ser la principal bomba electrógena de las células animales. La principal bomba
electrógena de las plantas, los hongos y las bacterias es la bomba de protones, que
transporta activamente los iones hidrógeno (protones) hacia fuera de la célula. El
bombeo de hidrógeno transfiere cargas positivas del citoplasma a la solución
extracelular. Mediante la generación de voltaje a través de la membrana, las bombas
electrógenas almacenan energía que puede emplearse para el trabajo celular, incluido un
tipo de tránsito de membrana que se denomina cotransporte.-

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Cotransporte

Una simple bomba impulsada por ATP que transporta un soluto específico puede
impulsar indirectamente el transporte activo de otros solutos mediante un mecanismo
que se llama cotransporte. Una sustancia que ha sido bombeada a través de una
membrana puede realizar un trabajo cuando por difusión se desplaza de regreso a través
de la membrana, de forma análoga al agua que ha sido bombeada cuesta arriba y realiza
un trabajo al fluir hacia abajo. Otra proteína de transporte especializada, un
cotransportador independiente de la bomba, puede acoplarse a la difusión “cuesta
abajo” de esta sustancia para el transporte “cuesta arriba” de una segunda sustancia en
contra de su gradiente de concentración. Por ejemplo, una planta utiliza el gradiente de
iones hidrógeno generado por sus bombas de protones para impulsar el transporte
activo de aminoácidos, hidratos de carbono y muchos nutrientes, dentro de la célula.
Una proteína específica acopla el retorno de los iones hidrógeno al transporte de
sacarosa dentro de la célula.-

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La proteína puede translocar la sacarosa dentro de la célula en contra de un

gradiente de concentración, pero solamente si la molécula de sacarosa viaja acompañada
por un ión hidrógeno. El ión hidrógeno utiliza la proteína de transporte común como
una avenida para difundirse a favor del gradiente electroquímico mantenido por la
bomba de protones. Las plantas utilizan el mecanismo de cotransporte de sacarosa-H+
para cargar la sacarosa producida por la fotosíntesis en células especializadas en las
venas de las hojas. El hidrato de carbono puede entonces distribuirse por el tejido
vascular de la planta hacia los órganos no fotosintéticos, como las raíces.-

Los conocimientos acerca de proteínas de transporte, ósmosis y equilibrio acuoso en

las células animales, ha ayudado a encontrar tratamientos más efectivos para la
deshidratación resultante de la diarrea, un grave problema en los países en desarrollo
donde los parásitos intestinales tiene gran prevalencia. Se administra a los pacientes
una solución para beber que contiene una alta concentración de glucosa y sal. Los
solutos son incorporados por proteínas de transporte en la superficie de las células
intestinales y atraviesan las células para penetrar en la sangre. La presión osmótica
resultante ocasiona un flujo de agua a través de las células intestinales, desde el
intestino hacia la sangre, rehidratando al paciente. El mismo principio subyace en el
consumo de soluciones ricas en solutos, por parte de los atletas después de un ejercicio
exigente.-

TRANPORTE MASIVO: EXOCITOSIS Y ENDOCITOSIS

Las grandes moléculas como las proteínas y los polisacáridos, las partículas más
grandes, cruzan la membrana por un mecanismo diferente en el que participan
vesículas.-

Exocitosis

La célula secreta macromoléculas mediante la fusión de vesículas con la membrana

plasmática, esto se denomina exocitosis. Una vesícula de transporte que se ha
desprendido del aparato de Golgi se desplaza a lo largo de los microtúbulos del
citoesqueleto hacia la membrana plasmática. Cuando la vesícula de membrana y la
membrana plasmática se ponen en contacto, las moléculas lipídicas de las dos bicapas
se reorganizan de manera que las dos membranas se fusionan. El contenido de la
vesícula entonces se suelta en el exterior de la célula y la vesícula de la membrana se
transforma en parte de la membrana plasmática (figura de la página 141).-

Ejemplos, ciertas células en el páncreas fabrican la hormona insulina y la secretan en

la sangre mediante exocitosis. La neurona utiliza la exocitosis para liberar
neurotransmisores que actúan como señales para otras neuronas o células musculares.
Cuando las células vegetales están construyendo paredes, entregan por exocitosis
proteínas y ciertos hidratos de carbono desde las vesículas de Golgi hacia el exterior de
la célula.-

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Endocitosis

En este proceso la célula incorpora macromoléculas y materia en forma de partículas

formando nuevas vesículas a partir de la membrana plasmática. Una pequeña área de la
membrana plasmática se hunde hacia dentro y construye un bolsillo. A medida que el
bolsillo se hace más profundo, se desprende de la membrana hacia dentro y forma una
vesícula que contiene el material que estaba fuera de la célula. Hay tres tipos de
endocitosis:

1- Fagocitosis: una célula engloba a una partícula envolviéndola con pseudópodos

que se extienden alrededor de ella y empaquetándola dentro de una bolsa
delimitada por una membrana suficientemente grande como para ser clasificada
como vacuola. La partícula es digerida después de que la vacuola se fusiona con
un lisosoma que contiene enzimas hidrolíticas.-

2- Pinocitosis: la célula “engloba” gotitas de líquido extracelular dentro de

minúsculas vesículas. No es el líquido en sí mismo lo que requiere la célula, sino
las moléculas disueltas en las gotitas. No es específica con respecto a las
sustancias que transporta.-

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3- Endocitosis mediada por receptores: permite a la célula adquirir cantidades

masivas de sustancias específicas, incluso aquellas sustancias que no están
demasiado concentradas en el líquido extracelular. Embebidas en la membrana
se encuentran proteínas con sitios receptores específicos expuestos al líquido
extracelular. Las proteínas receptoras habitualmente están agrupada en
regiones de la membrana denominadas fositas recubiertas, que están revestidas
en su cara citoplasmática por una cubierta irregular de proteínas. Las
sustancias extracelulares o ligandos se unen a estos receptores. Cuando la
unión se produce, la fosa revestida forma una vesícula que contiene las
moléculas de ligando. Después que la vesícula libera el material ingerido, la
misma vesícula recicla los receptores hacia la membrana plasmática.-

Las células humanas utilizan la endocitosis mediada por receptores para incorporar
el colesterol utilizado en la síntesis de membranas y como precursor para la síntesis de
otros esteroides. El colesterol viaja en la sangre en partículas denominadas
lipoproteínas de baja densidad o LDL, complejos de lípidos y proteínas. Estas partículas
actúan como ligandos (un término general que designa cualquier molécula que se une
específicamente a un sitio receptor de otra molécula) al unirse a los receptores de LDL
de las membranas y entrar después a la célula por endocitosis. En los pacientes con
hipercolesteronemia familiar, una enfermedad humana hereditaria caracterizada por un
nivel muy elevado de colesterol en sangre, las proteínas receptoras de LDL son
defectuosas o están ausentes, y las partículas de LDL no pueden entrar en las células. El
colesterol se acumula en la sangre, donde contribuye a la aterosclerosis precoz, la
formación de depósitos de lípidos dentro de la pared de los vasos sanguíneos, causando
en los vasos una protrusión hacia la luz que impide el flujo de la sangre.-

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Las vesículas proporcionan un mecanismo para rejuvenecer o remodelar la

membrana plasmática. Cierta cantidad de endocitosis y exocitosis se produce de
manera continua en la mayoría de las células eucariontes y la cantidad de membrana
plasmática en una célula que no crece permanece prácticamente constante en el largo
plazo. Aparentemente la adición de membrana por uno de los procesos equilibra la
pérdida de membrana por el otro.-

APLICACIÓN

1- ¿Cómo se espera que varíen los niveles de saturación de los ácidos grasos de la
membrana en plantas adaptadas a un medio frío y en plantas adaptadas a un
medio cálido?
2- Los hidratos de carbono adheridos a algunas de las proteínas y los lípidos de la
membrana plasmática se unen con ella a medida que la membrana se construye
y refina en el RE y en el aparato de Golgi; la nueva membrana, entonces, forma
vesículas de transporte que viajan hacia la superficie de la célula. ¿En qué cara
de la membrana de la vesícula están los hidratos de carbono?
3- Dos moléculas que pueden atravesar una bicapa lipídia sin ayuda de las
proteínas de membranas son el O2 y el CO2 ¿Qué propiedades permiten que
esto ocurra?
4- ¿Por qué las moléculas de agua requieren una proteína de transporte para
desplazarse rápidamente y en grandes cantidades a través de una membrana?
5- Si un Paramecium nada desde un ambiente hipotónico a uno isotónico, la
actividad de su vacuola contráctil ¿aumentará o disminuirá? ¿Por qué?
6- Cuando las células nerviosas establecen un voltaje a través de su membrana con
bomba de sodio y potasio, ¿esta bomba utiliza ATP o produce ATP? ¿Por qué?
7- Explique por qué la bomba de sodio y potasio en la figura de la página 150 no
sería considerada un cotransportador.-
8- Cuando una célula crece, su membrana plasmática se expande ¿Este proceso se
produce por endocitosis o exocitosis? Explíquelo.-
9- Para enviar una señal, una neurona puede llevar a cabo la exocitosis de señales
químicas que son reconocidas por una segunda neurona. En algunos casos, la
primera neurona finaliza el envío de la señal al captar la moléculas señal por
endocitosis ¿Esperaría que esto ocurra por pinocitosis o por endocitosis
mediada por receptores? Explique el razonamiento.-
10- Se recolectan algas verdes unicelulares en una laguna. Considerando que estas
células transportan activamente K+ hacia el interior de la célula ¿cómo
esperaría que fuera la concentración interna de este ión, comparada con su
concentración en el agua de la laguna?
11- Un organismo unicelular presenta en su membrana canales que permiten el
pasaje de Na+ en forma pasiva y permanente. También tiene un sistema de
transporte activo que bombea Na+ al exterior de la célula. Suponga que estas
células se cultivan en un medio acuoso que contiene una sustancia que inhibe el
funcionamiento del sistema de transporte ¿Cómo cambia la concentración

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intracelular de Na+ con respecto a la del medio a medida que va actuando el

inhibidor?
12- Se agrega 1 ml. de un colorante a 1 litro de agua contenida en un vaso de
precipitado. Cuando se completa la difusión del colorante, las moléculas
continúan moviéndose al azar, en tanto, la presión y la temperatura permanecen
uniformes. Sin embargo, el movimiento neto se detiene ¿Cómo se explican estas
observaciones?
13- Si durante un tiempo prolongado no recibe agua, una planta que crece en una
maceta se marchita y sus hojas se vuelven fláccidas.
a- ¿A qué se deben estos cambios de aspecto y textura?
b- ¿Por qué la planta recupera su aspecto normal a las pocas horas de regarla?
c- Si el lapso sin agua es demasiado largo, la planta no se recuperará después
de regarla ¿Cuál puede ser la causa?
14- Se colocan glóbulos rojos y células vegetales intactas en agua destilada ¿Qué
esperará que suceda en cada caso?
15- En cual/es de los siguientes tipos de células cree que se observará mayor
actividad de exocitosis. Justifique.
a- Epiteliales
b- Óseas
c- De la glándula tiroides
d- Musculares
e- Del páncreas
16- ¿Cuál es la función del colesterol en las membranas celulares animales?
17- ¿Qué es la difusión?
18- ¿Qué significa a favor de un gradiente o en contra de un gradiente?
19- ¿Qué significa que una membrana es selectivamente permeable?
20- ¿Qué son las depresiones recubiertas? ¿En qué tipo de transporte intervienen?

BIBLIOGRAFÍA

CURTIS, BARNES, SCHANEK, MASSARINI; CURTIS BIOLGÍA; Editorial

Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Sección
1; Capítulo 3; páginas 58 a 71.-

CAMPBELL, REECE; BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos
Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Unidad 2: Capítulo 7; páginas 124 a
137.-

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