La Continuidad de la Vida

Autor: Luis Enrique Caro Henao, Profesor Titular, Facultad de Medicina, Universidad
Nacional.

ADVERTENCIA: Este texto está en proceso de revisión y por lo tanto debe ser utilizado
únicamente por los estudiantes que asisten a las conferencias de Evolución de la
asignatura Biología II, como complemento bibliográfico. La edición original fue publicada
por la Unidad de Auxología y Publicaciones de la Universidad Nacional de Colombia: La
Continuidad de la Vida: una reflexión sobre nuestra historia biológica. Luis Enrique Caro
Henao. 1995. TEA Fundación Auxológica, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

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T.S. Elliot

Prolegomenos

¿Por qué escribir sobre la evolución de la vida? El conocimiento de los postulados

generales de la evolución permite una mejor comprensión de los fenómenos vitales, los
cuales necesariamente están imbricados ineludiblemente con la historia de la tierra.

Hoy la genética y la biología molecular marchan al frente de la investigación sobre

los seres vivos, y sus descubrimientos nos revelan la fina línea que nos une
ancestralmente con todos los organismos, existentes y extintos, de tal manera que el
código genético define en el interior celular, la maravillosa paradoja que es la vida: ella es
única y es diversa, ella se organiza de forma similar en todos los seres vivos, pero la
expresión de sus características es extraordinariamente distinta, producto de la
acumulación, a lo largo de miles de millones de años, de discretas modificaciones que se
revelan en la inmensa galería de las especies que nos asombran.

¿Para qué saber acerca de la evolución? Quizás la razón verdadera sea nuestra
curiosidad insaciable que parece movernos en procura de saber un poco más cada día. El
Homo sapiens sapiens, desde sus pasos iniciales por las praderas africanas, y con la
adquisición del lenguaje complejo que nos distingue entre los primates, ha pretendido
rastrear y consignar su historia, utilizando las pocas e imprecisas huellas que nos ha
legado la esquiva naturaleza. Pero este conocimiento no se ha adquirido en el vacío de
una irrefrenable imaginación, sino que ha pasado a ser parte de la historia cultural de la
humanidad, con toda la carga de emociones encontradas, que son la marca distintiva de
los grandes descubrimientos. Nuestra mente, tras millones de años de evolución,
tozudamente pretende examinar, para interpretar, el largo devenir histórico que nos ha
arrojado en las aguas turbulentas del siglo XXI.

Desde hace tres siglos se ha venido re-construyendo la historia biológica, que se

remonta al origen mismo del universo. En un fascinante y difícil escenario, la vida surgió y
se transformó para generar organismos tan disímiles y complejos como las bacterias, las
algas, los dinosaurios, el hombre, las cucarachas, los virus. ¡Sí!, solamente tres siglos,
pues no basta con el deseo de conocer los orígenes para ser capaces de formular una

1
teoría coherente y científica acerca de nuestra evolución. Como lo ha afirmado Francois
Jacob (Jacob F. 1986), se necesitaron ciertas condiciones socio-culturales para el
desarrollo de teorías e instrumentos científicos que permitieran estudiar el mundo y los
seres que lo habitan. Una teoría científica de la evolución, enmarcada dentro del espíritu
científico moderno, no fue posible sino hasta el siglo XIX. Platón había explicado el
universo como constituido por las esencias o eidos, las cuales necesariamente debían ser
eternas, fijas y siempre las mismas, de lo cual derivaba que los seres vivos debían ser
siempre los mismos sin posibilidad de cambio en el tiempo.

Para el siglo XVII la astronomía y la física, y un poco más tarde la química, ya

habían establecido sus paradigmas científicos (Kuhn T. 1970), al haber separado las
leyes que regían el mundo, de las causas últimas de los teólogos, aunque no sin antes
haber tenido que enfrentar la oposición del pensamiento medieval cristiano arraigado en
la cultura occidental. Pero el mundo de los seres vivos carecía de esas leyes, ya que no
se concebía una naturaleza que pudiera modificarse en el tiempo, ni los individuos
necesitaban ser descritos ni delimitados, ya que el platonismo, y en menor medida el
aristotelismo, sólo consideraban como importante el estudio de los tipos definidos por las
esencias. Es decir, no era posible una visión unificada de los fenómenos vitales, como sí
lo era en la física, ya que si algo caracteriza la vida es la variedad.

A finales del siglo XVIII las ciencias naturales se van apropiando poco a poco de la
metodología de las ciencias físicas, porque se hace imperativo explicar los fenómenos
vitales, en respuesta a la inmensa acumulación de observaciones y experiencias, que
irían a propiciar la aparición de circunstancias favorables para reflexionar sobre el
fenómeno de la vida. En julio del año 1858 Alfred Wallace y Charles Darwin proponen una
explicación coherente de la génesis y evolución de los seres vivos a través del
mecanismo que habría de conocerse como la selección natural. Darwin legó un programa
para el desarrollo de la biología, con el cual se comenzaron a reformular los postulados de
las ciencias naturales, para incluir a la vida como objeto de estudio de la ciencia
experimental. Como Newton y Copérnico en la física y la astronomía respectivamente,
Darwin definió los principios de la ciencia de la vida, transformando no sólo los
procedimientos y explicaciones hasta ese tiempo corrientes, sino que propició el cambio
en la ideología predominante en su tiempo, cuyas consecuencias aún hoy son tema de
furiosos debates.

A partir de la nueva teoría poco a poco se integra el conocimiento acumulado

durante siglos, coadyuvando en la aparición y expansión de las disciplinas biológicas.
Mendel y la teoría de la herencia, Morgan con la teoría cromosómica, los genetistas de
poblaciones, y en los años cincuenta y sesenta con el advenimiento de la biología
molecular, la teoría de la evolución adquiere coherencia y deviene en el paradigma de la
biología.

El conocimiento de los conceptos, historia y controversias de la teoría evolutiva,

permiten adquirir una concepción más coherente de la vida y su ciencia, la biología.
Nuestro afán de conocer las particularidades de la naturaleza nos impide el acceso a una
visión global de los fenómenos vitales, con lo cual nos hemos convertido en unos
especialistas que sabemos cada vez más de menos cosas, delimitando parcelas que
impiden la integración de los distintos saberes sobre nuestro devenir. Nuestra aparición
en el escenario de la tierra, no puede ser concebida como un milagroso, extraordinario y
aislado evento. Somos parte del proceso vital, seres confinados a un espacio y un tiempo
que compartimos con todos los demás seres vivientes.

2
 Hoy, parece ser, somos una amenaza para esa historia, pues por una extraña
paradoja, hemos alcanzado la capacidad de destruir nuestra propia conciencia, de la cual
tanto nos ufanamos. Ello parecería ser la consecuencia del deseo desmedido de controlar
la naturaleza, sin darnos cuenta de que la eliminación sistemática de ambientes y
especies acabará por arrastrarnos en una vorágine de extinción. Consecuencia de esto
sería que el camino quedaría libre para que otros seres se propaguen y diversifiquen, con
la única pretensión de proseguir su existencia. Quizás haya aún tiempo de reconocernos
herederos de una comunidad de descendencia, tal y como Darwin la concibió, la cual tuvo
su principio hace miles de millones de años. Ojalá sea posible la previsión de un desastre
que no sólo nos eliminaría, sino que acabaría con todo vestigio de vida. El conocer esta
historia tal vez nos permita reflexionar sobre nuestro destino y deber como miembros de
una especie que ha alcanzado altos niveles de complejidad, y con ello una capacidad
discursiva que debería buscar una respuesta para evitar el fracaso de su evolución.

El texto solamente intenta dar una visión general de una teoría en franca
expansión y desarrollo, y describir en forma organizada los principales aspectos de la
filogenia, incluida la de nosotros.

3
 Parte I – La Teoría

La ciencia es mucho más una determinada manera de pensar que un cuerpo de

conocimientos.

Carl Sagan

Capítulo 1. El Camino hacia Darwin

1. Origen de la filosofía y la ciencia en Grecia.

La humanidad, a partir de su experiencia de 40.000 años, ha ido generando

conocimiento a través de la religión, la filosofía, el arte y la ciencia, cuyo objetivo ha sido
entender la naturaleza de los acontecimientos vitales, que en diferentes épocas han sido
susceptibles de ser observados, calificados y cuantificados. La historia de la ciencia
(Boorstin J.D.1986, Serres M.1989) nos muestra que a partir de la investigación del
mundo natural, realizada en Oriente Medio, el norte de África y la Grecia Antigua, fue
surgiendo la filosofía y la ciencia. La historia del pensamiento occidental está
indisolublemente ligada al desarrollo de la civilización griega, que logró la constitución de
un cuerpo de doctrinas que sirvieron de marco teórico para el establecimiento de la
ciencia en Oriente Medio y Europa. Debido a esto, comenzaremos por una revisión
somera de las principales reflexiones clásicas acerca del mundo y las hipótesis
formuladas para explicar las observaciones, para luego retomar las ideas que influyeron
en la formulación de las teorías científicas modernas desde el renacimiento.

Los Filósofos de la Naturaleza – Los Presocráticos

Se puede afirmar que hasta el siglo VI A.C. el pensamiento occidental estaba

marcado por la concepción mítica del mundo, cuya característica fundamental era la
explicación de los fenómenos naturales a través de la interpretación sobrenatural de las
causas. La literatura épica y la poesía eran la manifestación de ese modo de ver el
mundo. Sus autores más sobresalientes fueron Homero en la épica y Hesíodo1 con sus
poemas teológicos (Brunet J. 1920).

Sin embargo, hacia el siglo VI A.C., la civilización griega comenzó una

transformación en la forma de comprender el mundo y sus fenómenos, la cual llevó a la
emergencia de lo que conocemos como filosofía y los inicios de la ciencia. La cultura
griega legó al mundo occidental un cuerpo de tratados filosóficos y científicos, que por
más de 2.300 años, ha servido de referencia al pensamiento occidental. La explicación del

1
Hesíodo (siglo VIII a.c.):en su poema Teogonía describe los dioses griegos y sus linajes. Como
afirma Brunet, fue quien sistematizó el pensamiento griego prefilosófico, y sus ideas fueron el
punto de partida para separar el pensamiento mítico del pensamiento filosófico.

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mundo que intentaron sistematizar tenía que ver con una pregunta que sigue siendo
esencial hoy: ¿cuáles son los principios últimos de todas las cosas? Es decir, querían
develar aquello que no puede ser aprehendido por la observación, pero que debe ser la
entidad que hace posible el universo. De allí que su más importante influencia en el
pensamiento occidental fue en la filosofía, principalmente en el campo de la metafísica2, la
lógica y la epistemología. Los primeros filósofos, llamados filósofos de la naturaleza o
presocráticos, fueron los que iniciaron la tradición filosófica clásica, aunque es necesario
añadir que no pertenecieron a una misma escuela de pensamiento.

Los primeros pasos en el desarrollo del pensamiento filosófico ocurrieron en la

región de Jonia, de donde eran originarios los primeros pensadores. Para estos el mundo
se desarrollaba a partir de un estado primitivo que por diferenciaciones sucesivas e
interacción de fuerzas opuestas, constituían el mundo actual. La cosmogonía que
proponían derivaba de la literatura de Hesíodo, y la idea principal era que todas las cosas
están hechas de una materia fundamental, de donde derivan y a donde en últimas han de
retornar. Su búsqueda intelectual era encontrar la identidad de dicha materia, entidad
(sustancia en términos aristotélicos) que no se crea ni se destruye.

Tales de Mileto (624-546 A.C.) es considerado el filósofo griego más antiguo. Lo

que se conoce de su filosofía es a través de escritores posteriores, pero la idea que nos
ha llegado de él es que la materia fundamental es el agua. También se le tiene como el
primer geómetra griego, probablemente porque de sus viajes a Egipto trajo las primeras
nociones de esta disciplina, y probablemente las aplicó a problemas prácticos. La
tradición le imputa haber predicho un eclipse solar en el año 585 A.C., sin embargo, lo
más probable es que dicho conocimiento lo hubiera adquirido de los babilonios, que
tenían un calendario astronómico muy sistematizado (Brunet Ibíd.).

Anaximandro (611-547 A.C.) designa como elemento básico una masa informe
que es fuente y destino de todas las cosas, a la que llamó apeiron (infinito). Como Tales,
considera que el agua es la materia básica de la vida. Por primera vez aparece en la
literatura griega una reflexión acerca del origen de la vida, ya que afirma que ella proviene
del mar y que la forma presente de los animales es el resultado de la adaptación al medio
terrestre (Brunet ídem). Aunque algunas de sus ideas parecerían tratar de evolución,
conceptos como adaptación y más aptos, más bien son extraídas de mitos antiguos
aplicados a su cosmogonía. Anaxímenes (570-500 A.C.) consideraba que el aire es el
elemento fundamental y las fuerzas compresivas hacen que se convierta en agua o tierra.

Pitágoras y los Pitagóricos fundamentaron su pensamiento en las matemáticas, y

su filosofía, en su mayor parte desconocida por falta de textos, y porque estaban
organizados en una secta mística secreta, está muy centrada en la consideración del
mundo como constituido por números, siendo la unidad el elemento fundamental. La tierra
es una esfera limitada por el aire (ilimitado) que la rodea. La forma de las cosas se
adquiere cuando el límite las define.

Heráclito (535-475 A.C.) centró su interés en explicar el cambio que se observa en

el mundo. La sustancia fundamental, de la que están constituidas todas las cosas sería el

2
El termino lo utilizaron los autores y comentaristas (doxógrafos) posteriores a Aristóteles, para
referirse a los textos aristotélicos que habían sido recopilados y organizados después de la Física.
No tiene ningún significado etimológico distinto, y por lo tanto debería usarse como la disciplina
que estudia lo no-físico, y más estrictamente, el conocimiento de lo que son las cosas.

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fuego, y la combustión es la clave de la vida humana y del mundo. El cambio que se
observa es debido a que el mundo (fuego) está en constante flujo, de donde deriva su
más polémica idea, posteriormente atacada por Platón y Aristóteles: "nosotros somos y no
somos", la conocida paradoja de Heráclito. El mundo continuamente cumple un ciclo que
se puede señalar como el paso del fuego al agua, del agua a la tierra y viceversa; el
mundo surge del fuego y se resuelve en él. La unidad es el fuego, y la multiplicidad del
mundo (los distintos objetos) es el resultado de la lucha o discordia, cuyas fuerzas
separan los objetos (destruyen la unidad), mientras que las fuerzas de la armonía la
vuelven a constituir, impidiendo la destrucción definitiva de la unidad. Aunque esta idea
parecería análoga al cambio que estudia la biología moderna, en realidad solo se refiere a
la constitución de la materia última no aplicable al mundo de los objetos.

Por el contrario Parménides (540-450 A.C.) niega la variedad y la multiplicidad,

porque par él el ser es inmutable y eterno. Su afirmación más conocida es acerca de que
una cosa no puede ser y no ser al mismo tiempo –principio de identidad-. Platón seguirá a
Parménides en su teoría de las ideas (ver adelante). Empédocles (483-430 A.C.?)
desarrolla su teoría cosmogónica basada en los cuatro elementos tierra, agua, aire y
fuego, los cuales se combinan para originar los seres vivos, quienes están sometidos a un
ciclo del universo, donde los cuatro elementos se combinan y organizan dependiendo de
la interacción de dos fuerzas opuestas: el conflicto y el amor. Lo interesante de su teoría
de la vida, es que posee algunos paralelismos, por lo menos en su descripción, con la
teoría evolutiva darwiniana. En resumen propone cuatro etapas en la constitución de los
seres vivos: en la primera se originan por combinación de los elementos las diversas
partes de los organismos (cabezas, extremidades, etc.); en un segundo paso estas
partes, correspondientes a múltiples organismos, se combinan al azar, dando origen a
individuos con cabezas de buey y extremidades humanas por ejemplo. De estos
monstruos algunos logran sobrevivir (los más aptos) y en una tercera etapa se constituyen
(no está muy claro cómo) organismos con formas similares a las actuales pero sin estar
caracterizados por sexo o especie; en la ultima etapa se originan las especies, tal como
las conocemos. Algunos críticos asimilan parte de la teoría a lo que se propuso
posteriormente por Darwin y Wallace de la selección natural, aunque probablemente no
hay una intención de explicar un proceso evolutivo orgánico, sino una teoría cosmogónica.

- El Atomismo

Su importancia respecto a la biología, y a las ciencias en general, estriba en que

sus postulados son de carácter materialista y determinista, aunque su importancia fue
opacada por la preponderancia de la filosofía platónica y aristotélica. Se originó en Grecia
con Leucipo (460-370 A.C.) y fue establecido definitivamente por su discípulo Demócrito
(460-370 A.C.). Epicuro (341-270 A.C.) fundó su doctrina del epicureismo sobre los
principios del atomismo. La versión más completa nos la dejó Lucrecio (98-55 A.C.) en su
obra De rerum natura.

Para los atomistas el mundo estaba constituido por átomos y era regido por la
causalidad. Los átomos eran concebidos como partículas indivisibles, impenetrables, con
cualidades como el tamaño y la forma, y que poseían un movimiento original que podía
ser transmitido por impacto a otros cuerpos. La teoría afirmaba que las únicas fuerzas que
existían en la naturaleza eran las de la materia en movimiento, y por ende la única causa
real era la que correspondía a las fuerzas mecánicas que unían o apartaban los átomos.

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Ninguna partícula de materia o de movimiento se perdía, ni ninguna se ganaba: principio
de la conservación de la materia y el movimiento.

Así, los postulados del atomismo son materialistas puesto que lo único que
permanece es el átomo. Cuando algo parece desaparecer, como la materia que se
quema, es porque los átomos se unen por un tiempo en cierto patrón geométrico y en otro
momento se separan. Por lo tanto el mundo se puede y debe explicar por la estructura y
movimiento de sus elementos, lo que implica necesariamente que sus conceptos sean
deterministas; la teoría rechaza las inferencias que se hagan sobre causas finales. En la
época moderna estos conceptos fueron desarrollados por Boyle y Newton, mientras que
Dalton los utilizó como punto de partida para la formulación de su teoría atómica. La
corriente mecanicista en biología es producto del atomismo y sirvió para explicar un gran
número de fenómenos, entre ellos los procesos fisiológicos de la circulación sanguínea.

Los Filósofos Clásicos

Platón y Aristóteles fueron los más importantes exponentes de la tradición

filosófica occidental hasta los siglos XIV y XV, y ellos moldearon el pensamiento europeo.
Platón, con su Teoría de las Ideas, y Aristóteles, su discípulo, y en cierta manera
continuador de la tradición, formularon una teoría del mundo, que influyo sobre la manera
como era posible explicar el mundo natural. Hubo que esperar unos 2000 años (siglos XV
a XVII), para que comenzaran a formularse teorías científicas que no dependieran del
pensamiento clásico griego. Por lo tanto es necesario conocer en sus aspectos generales
este pensamiento y la influencia que tuvo sobre la biología antes del siglo XIX, cuando la
teoría darwiniana vio la luz.

- Platón (428-347 A.C.-) – El Esencialismo

El biólogo y sistemático Ernst Mayr, uno de los proponentes de la Teoría Sintética

de la Evolución (ver adelante), arguye en múltiples trabajos (Mayr E. 1982), que fue la
filosofía de Platón, en particular su teoría de las ideas, la que marcó la investigación
biológica hasta el siglo XIX. Platón hace una reflexión, ya desarrollada en parte por
Parménides y los presocráticos, acerca de qué es lo que constituye el mundo que
percibimos, y cuáles son las propiedades necesarias para que las cosas sean verdaderas.
Platón era consciente que el mundo sensible, que percibimos por nuestros sentidos, es
cambiante, y que por lo tanto no podemos fiarnos de lo que percibimos. Para él hay una
realidad fuera de lo sensible que es la verdadera o real, constituida por las formas (ideas
o eidos o almas) que definen los objetos (las especies o tipos, por ejemplo. la forma
caballo, u hombre, o mesa.)3 Estas son por lo tanto inmutables, inmóviles, indestructibles,
atemporales y eternas. Los objetos, o en el caso de la vida, los seres orgánicos, participan
de sus esencias, sin embargo, no son más que una sombra, imperfecta, de la esencia
ideal.

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Platón tiene como interés principal reflexionar sobre la moral, y afirma que aunque los hombres
puedan tener una opinión acerca de lo que es bueno y malo (que puede cambiar en el tiempo), ello
no implica que lo bueno sea relativo. Considera que lo bueno o la justicia (ideales) existen como
formas (modelos) inmutables y eternas, y que es obligación del hombre bueno intentar
descubrirlas, a través de la reflexión filosófica. Platón utilizó la metáfora conocida como el «Mito de
la Caverna» (Republica).

7
 Mayr llama a esto la teoría esencialista, que en la biología anterior al siglo XIX,
postulaba que los seres vivos habían sido creados al principio del tiempo y habían
adquirido sus características desde ese momento, y ya nunca más podrían cambiar; es
decir, eran especies inmutables. Esto necesariamente rechazaba cualquier idea de
cambio a lo largo del tiempo, la idea central de la evolución. Como afirma Montanelli,
Platón induce de lo particular una forma común eidos, universal y siempre igual, que
permite el conocimiento metafísico –ontología- debido a esa inmutabilidad. Los valores
son universales, suprasensibles y apriorísticos, lo que impide lo relativo, el fenómeno y el
individualismo del valor.

- Aristóteles (384-322 A.C.)

Aristóteles dedicó una parte importante de sus reflexiones y escritos a la

descripción de los seres vivos, y fue el primero en proponer su clasificación, tomando
como referencia el aumento de complejidad en la estructura. Organizó a los seres en una
escala de lo simple a lo complejo en una gradación continua. Este sistema recibió el
nombre de Scala naturae, que en los siglos XV a XVIII se utilizaba como la Gran Cadena
del Ser. Fue la primera obra de taxonomía (clasificación), y podemos decir, la fuente de
donde surgieron las demás. También realizó descripciones acerca de la generación de los
seres, y fue de los primeros en llevar a cabo experimentos con embriones de pollo. Se le
ha llamado el padre de la embriología y es considerado el primer biólogo en haber
intentado la elaboración de una teoría biológica.

Sin embargo, la importancia de Aristóteles en la concepción del mundo vivo está

más relacionada con su filosofía, desarrollada a partir del esencialismo platónico. Para
Aristóteles los fenómenos vitales se podían explicar como imbuidos de una finalidad; por
ello era necesario definir las causas de dichos fenómenos, clasificadas por él en cuatro
tipos: formal, eficiente, material y final. Aunque las tres primeras aparentemente eran
diferentes, en realidad se relacionaban con la causa final, que era la que determinaba
cómo eran las cosas. La material era opuesta a la final y se refería a las cualidades de la
materia.

La causa material se ligaba al concepto de necesidad, que era la que originaba la

variabilidad de los seres. Así por ejemplo el ojo tiene una función que es ver y que es el
resultado de la causa final; mientras que el que sea marrón, azul o verde, no tiene que ver
con esa función y por lo tanto es el producto de la causa material. Debido a esto, conocer
la variación individual no es importante, ya que la realidad está dada por el tipo (idea
platónica contemplada en las esencias inmutables). Es por eso que la causa final es la
única que puede explicar el mundo, y el estudio de la causa material es inconsecuente
pues está sometida a aquella. Cada organismo existe desde antes como una entelequia,
es decir como una idea completa y perfecta. Para Aristóteles la causalidad y el azar no
pueden participar en la constitución del mundo, pues están subordinados a la causa final.
El mundo entonces, sólo puede ser entendido desde una perspectiva holística y
compenetrada de finalidad. Esta concepción es opuesta a la de los atomistas, y aún hoy
en día, existen estas dos corrientes de pensamiento que pretenden explicar los seres
vivos: el vitalismo (Aristóteles) y el mecanicismo (atomistas) respectivamente.

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La ciencia griega

Como hemos visto, el pensamiento de la Grecia clásica estableció la filosofía que

hubo de regir por más de 2000 años la cultura occidental. Ella delimitó el contexto de las
posibilidades de la reflexión científica, principalmente porque la iglesia cristiana europea
decidió adoptar el pensamiento platónico y aristotélico como el fundamento de su filosofía
y teología. Las ciencias estuvieron vigiladas por el esencialismo platónico y las teorías
aristotélicas acerca del mundo (cosmogonía y astronomía de Ptolomeo) y su física (hasta
Galileo y Newton).

La ciencia griega fue principalmente una ciencia relacionada con la matemática

(Euclides), la física (Arquímedes y Aristóteles), la Astronomía (Ptolomeo y Aristóteles), la
medicina (Hipócrates, Galeno) y la botánica (Teofrasto, Discorides). Pero toda ella
imbuida de la concepción aristotélica del mundo, y por lo tanto sometida a la autoridad del
maestro. La biología tuvo su más grande exponente en Aristóteles, sin embargo, habría
de pasar mucho tiempo para que el conocimiento de los seres vivos pudiera acceder al
mundo de la ciencia como la astronomía y la física. La imposibilidad de considerar el
cambio y la modificación a través del tiempo, consecuencia de lo ya anotado, no permitió
formular una teoría que abarcara todos los fenómenos de la vida.

A pesar de esto, hubo algunos conceptos que de cierta manera parecen preceder
a los conceptos modernos de evolución. Anaximandro propone por primera vez una teoría
del origen de los seres vivos. Empédocles explica su cosmogonía como un ciclo complejo
de cambios y describe el origen y transformación de los animales. Aristóteles percibe un
mundo ordenado y perfecto, y establece una taxonomía donde el hombre ocupa la cima
de dicha jerarquía, la cual se percibe como un arreglo de lo sencillo a lo complejo. Se
organiza de acuerdo a la forma, pero no hay filiación entre las especies.

Para los griegos, incluso para Platón, es evidente que existe la variedad orgánica,
con similitudes y distinciones, con cambios en los individuos (crecimiento, reproducción,
desarrollo); sin embargo, lo que hay que explicar es la constitución última de las cosas, lo
real y no lo sensible (incluso para un observador tan perspicaz como Aristóteles), y para
ello es importante no dejarse engañar por las apariencias. En últimas, el estudio de los
seres vivos debe confinarse a establecer los tipos y no las variedades, los cuales existen
desde siempre.

Las ciencias naturales durante la Edad Media estuvieron referidas

fundamentalmente al conocimiento más o menos exhaustivo de la botánica y el uso de
plantas en la farmacopea. Fueron los tratadistas Teofrasto y Discorides quienes legaron a
Europa el conocimiento botánico clásico y sus tratados se conocieron a través de los
escritos posteriores de Plinio el Viejo y Galeno. Este conocimiento sirvió de fundamento
para la expansión del conocimiento botánico a partir del Renacimiento, y la tradición de
las grandes colecciones de plantas, los famosos Herbolarios.

2. La emergencia de la ciencia moderna en Occidente

La Edad Media y el legado clásico

Hasta las postrimerías del siglo XVI el pensamiento platónico-aristotélico en el que

se destaca la inmutabilidad de las especies, domina el estudio de la naturaleza. Ello

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impide cualquier intento de asignar una historia a los organismos vivos, porque el creador
y motor del mundo introduce desde el inicio de los tiempos todas las especies que existen
o han existido, todas ellas inmutables, y por consiguiente sin poder haber experimentado
transformación alguna.

Tomás de Aquino (1225-1274) toma los escritos de Aristóteles como la filosofía del
cristianismo, por medio de la cual es posible llegar a conocer a Dios. A partir de esto se
establece el aristotelismo como la filosofía por excelencia y la que rige la verdad o
falsedad de las afirmaciones de las ciencias, sometidas por lo tanto al rigor de la teología
cristiana, que supedita todo devenir y movimiento del mundo a Dios, es decir las especies
una vez creadas no hacen sino reproducirse (Azcona J. 1982). Las ideas tomistas, claves
de la cultura hasta el Renacimiento, impiden cualquier conocimiento científico (Bacon F.
1986) que vaya en contra de la ortodoxia cristiana, pues la única ciencia posible es la
teología: "se ha de rechazar como falso lo que en las otras ciencias se muestra estar en
contradicción con la teología" (Azcona Ibíd.)4.

El renacimiento y los albores de la ciencia moderna

El Renacimiento se caracteriza por un redescubrimiento del legado cultural clásico

de Grecia y Roma, que incluye además de las manifestaciones artísticas, la ciencia, la
filosofía, etc. La ciencia que llega a Europa, a través del mundo árabe, está marcada por
los escritos de Aristóteles, quien es el maestro en los campos de la astronomía, la física,
la botánica y la zoología. La medicina hipocrática, llega a través de los escritos galénicos
y junto con los tratados botánicos clásicos se convertirán en el fundamento de la medicina
europea. La recuperación de esa tradición se acompañará, sobre todo en las ciencias
anatómicas, la astronomía y la física, de un deseo de comprobar la verdad de los
conceptos griegos, en especial de confrontar con la experimentación y la matemática, los
postulados que se consideran verdades absolutas. En la anatomía este impulso lleva a la
disección de cadáveres, con el propósito de comprobar las enseñanzas de Galeno. Los
primeros anatomistas, a la cabeza de los cuales sobresale Vesalio, dan cuenta de un
panorama que se aleja cada vez más de Galeno. De allí que será la anatomía la primera
disciplina en adquirir el status de científica, con textos que pueden ser leídos y criticados.
Los textos botánicos clásicos permitirán recobrar el espíritu investigativo en ciencias
naturales, ya que el conocimiento de las plantas será de gran utilidad para la medicina y la
farmacopea, y a partir de ellos se comenzarán a formar las grandes colecciones de
herbolarios.

La ciencia clásica: la astronomía y la física matemáticas

En Astronomía, el texto fundamental de Ptolomeo, El Almagesto (siglo II D.C.),

asentado sobre los principios cosmogónicos de Aristóteles, será estudiado por los
matemáticos de la época, principalmente por Nicolás Copérnico (1473-1543) quien en su
intento por rectificar las matemáticas del mismo, tropezará con una nueva teoría que
modificaría la visión del universo. Luego de muchos años de investigación, Copérnico
postulará un modelo astronómico heliocéntrico, donde la tierra, y el hombre situado sobre

4
La inquisición fue parte del sistema regulador de la ciencia, cuya victima más famosa fue Galileo,
quien tuvo que negar que la tierra giraba alrededor del sol, tal como lo había demostrado Copérnico.

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ella, dejarán de ser el centro del mundo, girando en cambio alrededor del sol. Su texto
Sobre las revoluciones del mundo (De revolutionibus orbitum coelestium), publicado muy
poco antes de su muerte, promulgaría conceptos que iban en contravía de las
enseñanzas de la iglesia cristiana, pero inicialmente no causó mayor impacto,
principalmente porque las matemáticas que demostraban la misma eran bastante
complejas y muy difíciles de ser comprendidas por quienes no estuvieran entrenados en
esta disciplina.

Galileo Galilei (1564-1642) matemático, astrónomo y físico italiano, se interesó por

el estudio de las estrellas y tomado como punto de partida el texto coperniquiano, y con
los avances logrados con el telescopio que él había perfeccionado, demostró, al menos
parcialmente, que el universo, tal como lo explicaba Copérnico, era mucho más real que
el ptolemáico. Su descubrimiento de las lunas de Júpiter y cómo ellas giraban alrededor
del planeta le persuadieron de que la tierra también era un satélite del sol. Galileo además
demostró que las leyes de Aristóteles sobre la caída de los cuerpos eran erradas,
mediante la experimentación (Serres M. 1991, Bassols N. 1995).

Posteriormente Tycho Brahe (1546-1601) astrónomo danés, realizó un trabajo

extraordinario compilando todos los datos conocidos y los descubiertos por él, para
elaborar los mapas estelares que le habrían de permitir a Johannes Kepler (1571-1630)
formular su teoría de los cielos, y postular matemáticamente la teoría sobre el movimiento
estelar. Brahe era un acérrimo defensor de la teoría ptolemaica, mientras que Kepler fue
quién demostró que Copérnico tenía razón.

Isaac Newton (1642-1727): físico y matemático inglés formuló la primera teoría

matemática sobre el universo, integrando en una sola explicación la teoría astronómica y
la física, que habría de impulsar a las dos ciencias como los puntos de lanza del
movimiento científico moderno. El texto fundamental de la física clásica Philosophiae
naturales principia matemática (1687) (conocida simplemente como Principios
matemáticos) establecería las leyes de la mecánica y englobaría en unas mismas leyes
los movimientos estelares, terrestres, y la gravedad. El texto sería el paradigma de la
ciencia hasta final del siglo XIX.

Un siglo después la química, valiéndose de las técnicas y procedimientos de la

física, habría de formular sus principios básicos, a partir de las experiencias de Lavoiser
en Francia y Priestley en Inglaterra. Sin embargo, la biología y disciplinas afines, no
tuvieron un desarrollo similar, ya que no fue posible el surgimiento de una teoría
unificadora, aunque durante este tiempo se fue amasando una gran cantidad de
colecciones y datos, que para el siglo XIX permitirían el establecimiento de la biología
como ciencia.

3. Hacia una sistemática de los seres vivos

El legado botánico grecorromano

El Renacimiento, con el estudio entusiasta de los autores clásicos y sus tratados

de ciencias naturales (botánicos, zoológicos y médicos), recuperará parte del
conocimiento clásico, y entre los más importantes autores estarán Aristóteles, Hipócrates

11
(460-377 A.C.), Teofrasto (c. 370-288(5) a.c.), Discórides (I siglo d.c.), Plinio (23-79 D.C.)
y Galeno (129-199 D.C.)). En especial la tradición médica será un punto de inicio en la
emergencia de la botánica como disciplina más o menos sistematizada, ya que el
conocimiento de las plantas, en especial su uso en la farmacopea, impulsará la
profundización en este campo, y abrirá un horizonte para tratar aprehender todo lo
relacionado con ellas y los animales que existen en Europa y los territorios vecinos. Los
siglos XV y XVI tendrán a la botánica como la ciencia natural por excelencia, y serán los
herbolarios, los libros que guardan las colecciones de plantas, los que servirán de guía en
la emergencia de la botánica como disciplina bastante bien organizada para el siglo XVII.

Aunque se afirma que la Edad Media no legó elementos de la ciencia clásica que
pudieran ser útiles en la práctica cotidiana del mundo moderno, ello no parece
corresponder a los textos botánicos que fueron conocidos desde tiempo atrás, aunque por
supuesto en copias que fueron manipuladas y transformadas por copistas inescrupulosos.
Los dos autores que más influyeron fueron Teofrasto y Discorides. El primero fue el
doxógrafo (comentarista de las obras aristotélicas) principal de Aristóteles y primer
taxonomista de las plantas. Discórides fue un médico y botánico romano, viajero
incansable y cuyo texto De materia medica (c. 77) reunía el conocimiento botánico de su
tiempo, principalmente para su utilización como medicinas. Fue un gran observador de la
naturaleza y experimentador de los efectos de las plantas sobre las funciones del cuerpo,
y dejo una gran cantidad de descripciones acerca de la utilidad médica de las mismas. Sin
embargo, los siglos posteriores verían la corrupción del texto, lo cual produjo unos
herbarios medievales cuyo contenido era una mezcla de todo tipo de reflexiones, míticas,
religiosas, remedios caseros, y algunos aspectos propiamente médicos y botánicos. Sin
embargo, estos textos y los dibujos que los acompañaban, sirvieron para iniciar la
recopilación de información por parte de los naturalistas europeos (Boorstein ídem.). La
primera edición traducida al latín de Discórides se realizó en 1544 en Venecia y tuvo una
amplia difusión por toda Europa.

Las ciencias naturales y los descubrimientos

Los viajes de exploración realizados a partir del siglo XV hacia África y Asia, junto
con el descubrimiento de América en 1492, expandieron los confines de la tierra, y el
número de especies que se debían estudiar y describir se incrementó
extraordinariamente. Para el siglo XVI los Herbolarios se constituyeron en los principales
instrumentos para conocer el mundo de las plantas. Estas extraordinarias colecciones
botánicas, en las que se mezclan el mito, la religión, la ciencia, la magia, fundarán la
farmacopea basada en las plantas medicinales conocidas.

Aunque menos difundidos que los herbarios clásicos, fruto de la copia del texto de
Discorides, los bestiarios también tuvieron importancia durante la Edad Media y llegaron
hasta la Europa renacentista. El libro que llegó se le atribuye a Fisiólogo (que significa
naturalista), cuyo original fue escrito hacia el siglo II D.C. Lo mismo que los herbarios,
este texto sufrió innumerables copias y modificaciones a lo largo de los siglos, pero
también resultó ser una potente influencia en los naturalistas que aparecerían durante el
renacimiento y años posteriores (Boorstein ídem.). Los estudios han demostrado que
estas obras de botánica y zoología fueron realizadas por la colaboración de los
naturalistas y los artistas (ilustradores), colaboración que en muchos casos estaba
separada por varios siglos (ilustración de copias del libro original hecha mucho tiempo
después). En Europa esta tradición se afianzó cuando los textos de Discorides

12
comenzaron a ser traducidos a las lenguas vernáculas y los ilustradores acompañaban a
los botánicos en sus trabajos.

La primera obra en botánica que se puede llamar moderna – Herbarum Vivae

Eicones (1530: Retrato vivo de plantas)- fue realizada por el médico Otto Brunfels (1489-
1534) y el pintor Hans Weiditz, quien dibujó las plantas tomadas del natural. Leonhart
Fuchs (1501-1566) realizó una edición de la obra original de Galeno (acerca de
Discorides) y publicó su herbario De Historia Stirpium (1542). Esta obra es extraordinaria
ya que posee más de 400 ilustraciones sobre plantas alemanas y 100 extranjeras, las
cuales Fuchs hizo ilustrar tomándolas cuidadosamente del natural. Fue viajero a América.
El otro gran botánico alemán fue Hieronimus Bock (1498-1554). Se interesó por describir
de forma minuciosa las plantas de su región y lo hizo en la lengua vernácula. En este siglo
también se establecen los primeros jardines botánicos en Europa, primero en Padua y
Pisa, y luego por todo el continente.

Konrad Gesner (1516-1565) fue un gran enciclopedista y un incansable

observador de los seres vivos. Escribió la obra considerada como la primera bibliografía
del mundo clásico Bibliotheca Universalis, en la cual quiso catalogar a todos los autores
griegos, romanos y hebreos a lo largo de la historia. Pero es su libro Historia Animalum el
que le dará fama, en éste apuntó todo lo que se conocía acerca de los animales; es
considerado el padre de la zoología (Boorstein ídem.)

Los naturalistas viajeros y la Taxonomía

Desde el siglo XV, hasta mitad del siglo XIX, las ciencias naturales ven un
extraordinario incremento en el número de especies nuevas, no conocidas con antelación
a los grandes descubrimientos de los siglos XV y XVI. Los naturalistas de los siglos XVII y
principios del XVIII dedicaron sus esfuerzos a la ampliación de las colecciones y a la
organización del conocimiento derivado de ellas, porque se estaba llegando a un punto
donde las experiencias de los diversos botánicos no podían ser reconocidas por sus
colegas, porque se carecía de un sistema adecuado de descripción y nomenclatura.
Según Francois Jacob (Jacob Ibíd.), para ese tiempo el grupo de los seres vivientes, se
multiplica y enreda en un enmarañado conjunto, que exige organizarlo según sus
semejanzas y distinciones morfológicas.

John Ray (1627-1705), clérigo, botánico y naturalista inglés, fue lector de

matemáticas y de los clásicos en el Trinity College en Cambridge. Después de Linneo, es
el más importante taxonomista de la época. Estudió la fauna, flora y geología de muchos
lugares de Europa y escribió varios libros que contribuyeron al establecimiento de la
sistematización taxonómica, entre los cuales están Flora of Cambridge (1660) y Methodus
plantarum nova (1676) donde formula un nuevo sistema de clasificación. Entre 1686 y
1704 publica Historia Generalis plantarum en la cual clasificó 18,600 plantas, Historia
piscium y Synopsis methodica animalium quadrupedum et serpentini generis. Fue el
primero que catalogó los organismos vivos de tal manera que sólo aceptaba los
conocimientos recogidos directamente de la naturaleza y al final de su vida fue capaz de
hacer una clasificación que mejoraba la de Aristóteles. Definió por primera vez la noción
de especie: colecciones de individuos que eran capaces de reproducirse entre sí, y que
por lo tanto eran capaces de mantener la uniformidad de las mismas; este concepto era
aplicable, por primera vez, tanto a las plantas como a los animales, lo que facilitó la tarea
su clasificarlos. Su creencia en la inmutabilidad de las especies fue un factor importante

13
para lograr la definición de especie, ya que era necesario poder definir especies
individuales y lograr su ordenamiento en una cadena del ser, como lo había hecho
Aristóteles (Bowler P.J. 1989).

En 1691 publica The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation (La
Sabiduría de Dios que se Manifiesta en los Trabajos de la Creación), tratado de teología
natural, en el que establece las relaciones entre forma y función, y describe la anatomía,
el hábitat, la conducta y la adaptación de los seres vivos al ambiente y además afirma que
los fósiles son especies extintas. Su objetivo era utilizar las ciencias naturales para
demostrar la existencia de Dios. Fue el predecesor más importante de Linneo en la
constitución de la sistemática.

Joseph P. de Tournefort (1656-1708), botánico francés, hace uno de los primeros

viajes cuyo propósito es primordialmente científico, para recopilar la mayor información
acerca del mundo vivo, aunque los intereses políticos del estado francés habrán de
utilizarlos en su beneficio. Recorrió durante dos años (1700-1702) Anatolia, las islas
Griegas, y realizó numerosas observaciones acerca de la geología, la naturaleza, los
aspectos sociales y políticos, la religión, etc. Describió y dibujó innumerables especies de
plantas y sus relatos fueron muy conocidos y estimados por el público general y los
científicos (Bowler P.J. Íbid.)

La rivalidad franco-inglesa por el dominio colonial proporcionará los viajes más

importantes en la constitución de un nuevo conocimiento de la vida. Joseph de Jussieu
viaja por América del Sur entre 1735 y 1770. El capitán Cook circumavega la tierra (1763-
1775) y permite a Joseph Banks estudiar la flora del hemisferio sur. Louis Antoine de
Bougainville emprende en 1767 la vuelta al mundo con Philibert Commerson como
botánico de la expedición. Alexander Humbolt y Aimé de Bonpland viajan a América del
Sur (1799-1804). El capitán Fitzroy de la armada británica emprende en 1831 un viaje a
las costas de Sur América, y con él viaja Charles Darwin, cuyo trabajo como naturalista le
permitiría años más tarde formular su teoría de la evolución. H.W. Bates y su compañero
Alfred Wallace, codescubridor con Darwin de la Selección Natural, emprenden un viaje de
dos años por la Amazonía (Drouin J-M. 1991).

Linneo y la clasificación de la naturaleza

Carl Von Linneo (1707-1778), médico y botánico sueco dedicó gran parte de su
vida a conocer la flora y la fauna de Europa, llegando a recolectar, clasificar y describir
numerosas especies. Se le considera el primer taxonomista moderno y fundador de la
sistemática. Su primer ensayo botánico acerca del proceso sexual de las plantas
Praeludia sponsalorum plantarum fue el primer paso en la formulación de su sistema de
clasificación, en el que proponía determinar características definidas que pudieran ser
comparables entre especies. Estableció un método de clasificación de los seres
orgánicos, ya que hasta ese entonces cada naturalista empleaba su propia metodología.
Sus publicaciones más importantes, entre más de 100 que alcanzó a escribir, fueron:
Systema naturae, Bibliotheca botanica, Fundamenta botanica, Genera plantarum, Clases
plantarum, Species plantarum, Corollarium generum, Methodus sexualis y un estudio
parcial sobre peces, Ichtyologia.

14
 En Species Plantarum y en Systema naturae (12 ediciones) demostró que es
necesario utilizar caracteres definidos y limitados, tales como los mecanismos de
polinización y fructificación en las plantas, para clasificar de manera precisa las distintas
especies. A partir de sus investigaciones realizó una clasificación de la naturaleza en tres
reinos: mineral, animal, y vegetal, e instituyó las categorías de clases, órdenes, géneros y
especies. Ordenó, clasificó y nombró gran parte de las especies vegetales y animales
conocidas en su tiempo.

Este trabajo lo realizó en varias etapas: en un primer paso postuló que era posible
nombrar cada especie por medio del nombre general del grupo que denominó género,
seguido por una descripción -definición- de cada una de las especies semejantes. Esto
mejoraba un poco las metodologías anteriores, pero la descripción seguía siendo
engorrosa para establecer una nomenclatura universal. En una segunda etapa, luego de
comprobar estas dificultades, propuso que la nomenclatura debía ser binomial, esto es,
cada especie tendría dos nombres, el género y la especie (que reemplazaba la
descripción). La lengua utilizada fue el latín porque era el idioma utilizado en las
universidades y podemos decir la lengua de los científicos; éste método es el que aún se
utiliza. En 1745 comenzó a utilizarlo; para 1753 había colocado nombres a las plantas
conocidas y para 1758 había incluido a los animales. (Boorstein ídem., Serres ídem.)]

En sus escritos no se encuentra ninguna reflexión acerca del cambio en los

organismos a través del tiempo; pero sus trabajos demostraron que entre especies
semejantes hay una línea de parentesco, lo cual abrió el camino para la reflexión sobre
los orígenes de la diversidad. Aunque durante la mayor parte de su vida científica fue un
defensor a ultranza de la fijación de las especies, en la última edición de su obra
fundamental, tuvo que suprimir un pasaje en el cual anteriormente afirmaba que los
híbridos no eran nuevas especies, sino organismos estériles fruto de uniones no normales
de dos especies diferentes. Lo que lo llevó a editar el pasaje, e implícitamente a aceptar la
mutabilidad de las especies, fue el haberse dado cuenta que algunas plantas, que eran
capaces de reproducirse, eran producto de una unión híbrida, lo cual rechazaba su
creencia primera. Ningún texto suyo tiene referencia a la idea de evolución, o siquiera la
posibilidad de cambio en el tiempo.

Las ciencias naturales durante la Ilustración

No obstante, este acúmulo de conocimiento no alcanza una unidad de

interpretación, puesto que a diferencia de la física y la química, no se formulan leyes
generales (como las leyes de Newton) que delimiten los alcances de las observaciones,
por lo cual lo puramente científico se utiliza, principalmente por la teología natural en
Inglaterra o la filosofía natural en el continente europeo, para tratar de demostrar la
existencia de fuerzas y poderes más allá de la naturaleza, que serían las que permitirían
la vida. En último término, la mayor parte del trabajo y la reflexión se dirigen a probar la
existencia de un creador, que se infiere de la existencia de los seres con sus maravillosas
adaptaciones.

A partir del siglo XVIII se intenta reunir los diversos conocimientos en una
disciplina más cercana a los principios de la física y de la química de la época. Francia,
Inglaterra y Alemania son los principales gestores de dicha avanzada. En Francia, como

15
parte de La Ilustración, un grupo de naturalistas, entre los que se cuentan Buffon, Cuvier y
Lamarck, propician proyectos que tratan de acercar las experiencias generadas por la
geología, la botánica y la zoología.

Hasta el siglo XVIII la interpretación de los fenómenos vitales carecía de la

dimensión del tiempo, debido a que no se percibían cambios a lo largo de la historia.
Francois Jacob (Jacob Ibíd.) considera que la importancia del tiempo devino por dos
fenómenos que fueron investigados en los siglos anteriores: la certeza de que la
reproducción pone de manifiesto una línea de filiación, y en segundo lugar, la
comprobación de que la tierra ha ido cambiando, a partir de una serie de cataclismos que
han afectado el mundo. En el siglo XVIII se llega a comprender que la tierra no es la
misma en ese momento que la de hace miles de años.

Esto supone un cambio radical en el concepto de especie, ya que deja de

percibirse como un ente inmutable. Los fósiles, esas reliquias de tiempos remotos, que
harán las delicias de un Cuvier o de Darwin mismo, revelan que algunos animales ya no
existen, mientras que otros muestran semejanzas con los actuales. Ante la evidencia hay
que buscar una explicación; esto es lo que intentarán, apoyándose en diversas teorías,
los pensadores naturalistas de los siglos XVIII y los del XIX.

Algunos adelantan hipótesis que no alcanzan el status de teorías. Benoit de

Maillet (1656–1738), se interesa por la variación, pero no ve sucesión en las formas, ni
encadenamiento de los seres vivos en el tiempo. Tampoco el cambio revela aumento de
la complejidad ni perfeccionamiento con el paso del tiempo. Para Jean-Bapstiste Robinet
(1735-1820) hay un prototipo que da origen a todos los seres, pero de tal manera que las
variedades son el resultado de diferentes combinatorias de elementos, que ocurren en un
momento dado y no a través del tiempo: no hay sucesión.

Charles Bonnet (1720-1793) ve en el mundo viviente un cambio progresivo, pero

no de especies en sí, sino de todo el conjunto de los seres, que va ascendiendo por una
escala jerárquica. Así, el individuo al pasar a otro estado superior dejará su puesto a los
individuos que están por debajo de él (el hombre le dejará su posición a los monos).
Pierre Louis Moreau de Maupertius (1698-1759) se interesa por la mecánica de la
variación, y explica que los cambios que son heredados tienen su origen en las partículas
que se reúnen en cada generación, idea que utilizará Darwin.

- Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon (1707-1788)

Naturalista francés de conocimientos muy extensos, quiso popularizar las ciencias

naturales. Durante mucho tiempo fue intendente del Jardín del Rey en Paris. Su obra más
importante fue la Historia Natural, de la cual publicó a partir de 1749 36 volúmenes; luego
de su muerte aparecieron otros 8. Esta obra reúne los conocimientos biológicos de su
época y propone hipótesis acerca del origen de la tierra y los seres vivos, la anatomía
animal, la fisiología, e incluso el comportamiento. En el primer volumen expone una teoría
acerca del desarrollo de la tierra, en la que trata de demostrar que las secuencias
geológicas se deben correlacionar con fuerzas que actúan sobre la superficie terrestre,
como son la erosión, la sedimentación y la actividad volcánica. Para él, la tierra se había
originado como un fragmento del sol, a partir de una condensación de material gaseoso.
Creía que los cambios de la corteza terrestre se acompañaban de cambios en las
especies, las cuales se iban relevando unas a otras a lo largo del tiempo, y como
consecuencia de ello aparecían los fósiles. Indicó que la edad de la tierra era de 75.000

16
años aproximadamente (hasta ese momento se afirmaba que la tierra había sido creada
4.004 años antes del nacimiento de Cristo, según cálculos del obispo de Usher, aunque
Emmanuel Kant, el celebre filósofo alemán, proponía que la tierra tenía varios millones de
años). Debido a las implicaciones materialistas de esta teoría, su obra fue atacada desde
diversos frentes.

En el segundo volumen afirma que las diferencias que existen entre las
poblaciones humanas se deben al efecto de una fuerza natural que denomina clima. El
aspecto más importante de su obra se refiere a la descripción exhaustiva de los animales
terrestres que él conocía directamente o a través de los relatos de otros naturalistas y
viajeros.

El propósito fundamental de su obra fue tratar de mostrar cómo la naturaleza

estaba sometida a las necesidades del hombre; es decir buscaba un enfoque utilitario,
para lo cual el hombre era el director de orquesta, pues él decidía como hacer uso de los
distintos aspectos de las plantas y los animales en provecho suyo. Debido a esta visión
moralizante de la naturaleza, muchos de sus aportes no tuvieron la trascendencia que
debieron haber tenido. No elaboró una teoría de la transformación5 de las especies, pero
adelantó algunos conceptos que contribuirían a la formación de la misma. Para él el ser
vivo no puede ser independiente del medio, el cual limita su reproducción, y para
mantener la armonía del universo, produce los cambios que sean necesarios. Más aquí
tampoco hay una progresión de las formas a lo largo del tiempo. Aunque en definitiva él
no elaboró una teoría evolutiva, su discípulo Lamarck no habría de echar en saco roto sus
enseñanzas.

Seguidor de las teorías newtonianas, quiso con su tratado establecer una

explicación «física» de los organismos vivos, principalmente en relación a su variedad y
reproducción. Fue el primer naturalista que distinguió entre los términos generación,
regeneración y fisión. El primero de ellos debía ser aplicado a los procesos de
reproducción y el segundo a los mecanismos que permitían la reparación de un órgano
luego de su lesión o pérdida. Aseguraba que para que ello fuera posible debía existir
herencia.

También reflexionó acerca de la formación y crecimiento de los embriones, y

atinadamente indicó que estos procesos, indisolubles, eran producidos por dos factores:
en primer lugar un combustible, constituido por moléculas orgánicas, que eran ingeridas y
recombinadas (por fuerzas atractivas, análogas a la gravitación) para establecer los
órganos; en segundo lugar, para que cada embrión pudiera formarse con las
características similares a sus semejantes, necesitaría un plan que lo dirigiera, un molde
interno que serviría para producir los planos que guiarían al embrión para mantenerse
dentro de los confines de la especie. Esta hipótesis permitiría explicar las semejanzas
más marcadas entre organismos familiares que entre organismos menos relacionados. En
cuanto a las moléculas aportadas por la naturaleza, predijo que si el ambiente cambiaba,
esas moléculas también lo podrían hacer lo cual significaba que podrían, en un momento
dado, producir alteraciones en la forma del embrión, es decir en el molde, por lo cual
podrían los organismos cambiar. Esta teoría microevolutiva se refería a cambios en una

5
Transformismo: término usado en los siglos XVIII y XIX para referirse a los cambios en los seres
vivos a través del tiempo. Evolución usado por los embriólogos, se empleaba para explicar los
cambios del embrión a partir de la unión de las simientes.

17
generación ante modificaciones ocasionales del ambiente, pero no a cambios
macroevolutivos, los cuales negaba.

Aceptaba estos cambios porque era consciente que la geología mostraba unos
procesos acaecidos sobre la superficie terrestre, y esta historia debía ser correlacionada
con la historia de los seres vivos. Paradójicamente, rechazó la macroevolución,
principalmente porque rechazaba los taxones superiores (familia, género, orden, etc.) de
Linneo, ya que para que estos se establecieran se necesitaba que se originaran a partir
de un ancestro común (que Linneo por supuesto también rechazaba). Los factores
microevolutivos que afectaban la estabilidad de las especies eran el clima, la naturaleza
del alimento y en relación al hombre los males de la esclavitud (Boorstein ídem.)

- Georges Cuvier, Barón (1769-1832)

Su nombre verdadero era Leopold Chretin Frederic Dagobart. Fue el naturalista

francés más importante de principios del siglo XIX. En 1795 fue nombrado asistente del
Museo de Historia Natural de París y para 1799 era profesor de Historia Natural del
Colegio de Francia. En 1800 publica su primera obra sobre elefantes extintos. Napoleón lo
designó para que reformara la educación en Francia y en 1831 le fue otorgado el título de
barón.

Se considera que fue el fundador de la anatomía comparada y la paleontología.

Sus estudios de los fósiles del subsuelo parisino, le permitieron clasificar, describir y en
muchos casos reconstruir la anatomía de gran cantidad de animales extintos entre ellos
los mamíferos del terciario. En 1812 publicó Reserches sur les ossements fossiles. Para
clasificar los organismos vivos y extintos hacía énfasis en la correlación que debería
hacerse entre la anatomía y las actividades propias de cada especie. Para explicar la
extinción que él mismo había ayudado a demostrar, propuso que los fósiles resultaban de
la ocurrencia continua de catástrofes que aniquilaban algunas especies, las cuales eran
reemplazadas por otras, aunque nunca aclaró de dónde provenían. Para Cuvier las
especies eran inmutables y la sucesión de nuevas formas era simplemente de reemplazo;
esta teoría se conoce como catastrofismo.

A pesar de este aparente antievolucionismo, puso de manifiesto la esencia del

transformismo. Según Jacob para Cuvier los fósiles son “jalones del tiempo geológico, ...
monumentos de las revoluciones pasadas, ... y la historia de la tierra (evidente en las
catástrofes) a veces es contada por las piedras y otras por los fósiles; estos, que en algún
momento estuvieron en la superficie y ahora están en la profundidad, muestran que la
superficie ha cambiado." (Jacob Ibíd.) Para él lo antiguo está completamente separado
de lo actual, ya que la mano del creador impide que en la naturaleza exista la mezcla de
las especies. ¿Pero es por esto Cuvier un retrogrado? Para Jacob su conocimiento aportó
tres nociones necesarias para la formulación de la teoría evolutiva: la evidente dispersión
de las formas vivientes (es decir, lo vivo posee un espacio que ocupa allí donde
aparezca), en segundo lugar la existencia de interrupciones temporales en el proceso de
formación de lo vivo, y por último el carácter gratuito de los cambios, ya que no existe
para Cuvier ninguna evidencia que la variación sea necesaria, puesto que unas formas
perecen y otras aparecen para llenar el vacío. Sus teorías tenían el status de paradigmas
en su tiempo, sin embargo, ya a su alrededor comenzaban a aparecer ideas que las
refutaban, entre ellas las de Lamarck y Saint-Hilaire, con quienes sostuvo numerosos
debates.

18
 Honore Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire (1772-1844), contemporáneo de
Lamarck, y como él ardiente opositor de las ideas catastrofistas de Cuvier, consideraba
que las especies habían cambiado con el tiempo, y las fuerzas de la naturaleza ejercían
una gran influencia sobre el aspecto que adquirían los seres vivos. Sus polémicas con
Cuvier fueron muy famosas.

Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet - Lamarck

Sin lugar a dudas Lamarck (1744-1829) fue el primer naturalista en proponer una
teoría de la evolución. Conoció en Paris al filósofo Jean Jacques Rousseau, quien lo
convenció para que se dedicara a la ciencia, en especial a la botánica. Como
consecuencia de su relación con el filósofo, se dedicó al estudio de la flora francesa
durante 10 años, al cabo de los cuales publicó Flore francaise (1778) con ayuda de Bufón
de quien fue discípulo. Fue tutor del hijo de éste y trabajó como botánico en el Jardín
Botánico Real. En 1793 el Jardín se transformó en el Jardín de las Plantas y se
reorganizó por la reforma de Cuvier. A Lamarck le fue entregada la cátedra de
invertebrados, sobre los cuales, como él mismo confesó, no sabía nada. Así a los 49 años
inició una nueva carrera.

Durante nueve años se familiarizó con su nueva profesión y en 1801 publicó una
colección de conferencias en las cuales ya proponía ideas evolutivas. En 1809 publica
Philosophie zoologique, donde desarrolla su teoría. Para Ernst Haeckel, Lamarck fue el
primero en haber trabajado una teoría de descendencia que permitió el surgimiento de la
ciencia de la biología. En su tiempo fue incomprendido, y aún hoy en día sus teorías y
observaciones han sido mal interpretadas. Cuvier atacó sus ideas, razón por la cual no
fueron muy conocidas en su tiempo.

Aunque hoy la teoría lamarckiana (conocida como la Teoría de la Transmisión de

los Caracteres Adquiridos) no es aceptada, su importancia histórica no puede negarse.
Lamarck, siguiendo a Buffon, afirma que los seres vivos presentan un proceso de
transformación que sucede a lo largo del tiempo, el cual se refleja en el cambio de las
formas más sencillas a las más complejas y por lo tanto defendía la cadena del ser
aristotélica. Para explicar el origen de la vida utilizó el concepto de la generación
espontánea, idea que era aceptada en su época, y afirmó que los organismos vivos se
transforman con el tiempo debido a un progreso que se puede observar a lo largo de la
cadena, y que es producido por un fluido nervioso que impulsa a cada especie (linaje) a
alcanzar un grado de mayor perfección. A diferencia de Darwin, consideraba que la
transformación (evolución) de las especies ocurre únicamente en línea recta a partir de la
aparición espontánea de una forma simple que cambia en el tiempo dando lugar a
organismos cada vez más complejos, pero sin que haya la aparición de linajes colaterales
a partir de ancestros comunes (aunque acepta que ocasionalmente puede ocurrir esto).
Es decir, que la especie en un linaje no produce sino una nueva especie pero rara vez
más. Por lo tanto no hay una verdadera extinción de especies sino únicamente reemplazo
a lo largo de la cadena.

Postula que los cambios ocurren porque diferentes ambientes (los llamaba
circunstancias), producen distintas necesidades en los organismos que los habitan, y esas
necesidades deben ser satisfechas para lograr sobrevivir, lo que se traduce en que
algunos órganos se utilicen más que otros, atrayendo el fluido nervioso a esas partes, el

19
cual induce el cambio. Si por el contrario el órgano se utiliza poco, el fluido no circula por
esa parte y el órgano reduce su tamaño hasta desaparecer. Esto es lo que se conoce
como la teoría del uso y del desuso, posteriormente Darwin (pero no Wallace) lo aceptará
como un mecanismo secundario del cambio evolutivo.

Lamarck era consciente de que estos cambios, sucedidos en los individuos de una
especie, tenían que ser transmitidos a los hijos (siguiente generación). El utilizó la teoría
de la herencia de los caracteres adquiridos para explicar esto. Ésta postula que los
cambios sucedidos en una generación se transmiten directamente a la siguiente; esto es
el cambio físico (por ejemplo aletas más grandes) adquiridas por el uso, son heredadas
directamente por los hijos. Con el advenimiento de la genética moderna está parte de su
teoría fue rechazada.

Según Futuyma (Futuyma D.J. 1998), la teoría lamarckiana se puede definir como
la Teoría de la Progresión Orgánica, y fue la primera que intento explicar la vida desde el
punto de vista del cambio histórico de las especies. Es innegable que su interés por
explicar el influjo que el ambiente tiene sobre la función y morfología de los seres vivos,
marco de manera significativa el pensamiento biológico posterior. Según Boesiger
(Boesiger E. 1983) es posible detectar en Lamarck los siguientes postulados:

(1) Todos los seres vivos poseen en su interior un impulso que los dirige para
alcanzar la perfección.

(2) Los organismos vivos tienen la capacidad de adaptarse a las circunstancias,

que son las condiciones del ambiente que pueden ejercer un influjo sobre ellos.

(3) Para explicar cómo se produce el origen de las especies, utiliza los conceptos
vigentes en su época, principalmente el de la generación espontánea. A partir de la
formación de una especie, ésta se va transformando a través del tiempo hasta alcanzar la
perfección. Así, la evolución ocurre en una línea filogenética, sin ramificaciones, o con
muy pocas, y por lo tanto no establece parentesco entre ellas.

(4) Afirma que los seres vivos heredan (o pueden heredar) los caracteres
adquiridos a partir de las necesidades provocadas por las circunstancias. Por lo tanto hay
efectos que aparecen en los individuos que son el resultado del uso o no uso de ciertas
partes del organismo. Es este postulado el que comúnmente se denomina lamarckismo,
pero estas ideas aparecen en otros autores.

Lo importante de la teoría es que indica la posibilidad de herencia de

características diferentes a lo largo de las generaciones, y hace relevante la idea del
tiempo como factor primordial para que ocurra la evolución. Para Lamarck, el problema
central de la evolución son las modificaciones que ocurren a lo largo del tiempo -evolución
vertical-, mientras que para Darwin, era el de la diversidad y el parentesco entre especies.

Lamarck consideraba que la evolución es un hecho universal, único y gradual, que

conduce a una complejidad creciente en la organización; esta progresión no es regular y
puede haber regresión o simplificación. Las circunstancias actúan sobre la morfología de
los organismos indirectamente a través de los hábitos que generan, los que a su vez
inciden sobre las estructuras para modificarlas: "el uso más frecuente y sostenido de un
órgano, lo desarrolla, lo agranda y le da una potencia proporcional a la duración de este
uso; mientras que la falta constante de uso del mismo órgano lo debilita sensiblemente, lo

20
deteriora, disminuye progresivamente sus facultades y termina por hacerlo desaparecer",
y esos cambios son heredables. La teoría no fue publicada en un texto, sino que se
encuentra dispersa en sus numerosos trabajos.

4. Gran Bretaña y las Ciencias Naturales

El ambiente sociopolítico europeo, y esencialmente el de Gran Bretaña, definieron

de manera muy evidente el desarrollo de las ciencias naturales en Inglaterra y Escocia, y
por tanto el pensamiento de quienes habrían de postular la teoría evolutiva. Darwin fue
educado como integrante de una clase media alta, inmersa en los principios de la
sociedad británica surgida de la revolución industrial, que habría de desembocar en la era
victoriana, de la cual él mismo fue uno de sus más conspicuos intelectuales. Fueron las
ideas surgidas en otras disciplinas distintas a la biología –aunque no aisladas de ella-, las
que determinarían el derrotero de la teoría evolutiva. El surgimiento de la geología, la
teoría y filosofías económicas del liberalismo nacido en el seno de la revolución industrial,
el desarrollo de la demografía y el punto de referencia dictado por la teología natural como
una explicación posible de la vida, fueron los motores que habrían de hacer surgir la
teoría que cambiaría por siempre la forma de explicar el mundo de los seres vivos.

La revolución Industrial: El liberalismo y el Laizze faire

Adam Smith (1723-1790), el principal exponente del liberalismo inglés, surgido en

el seno de la revolución industrial, proponía que la economía de una sociedad capitalista
se autorregulaba a sí misma, por medio de la competencia de los actores implicados
(industriales, comerciantes, banqueros), y que ese enfrentamiento de fuerzas impulsaba
el progreso económico. También afirmaba que esa competencia debía ser libre, sin
sometimiento a controles externos, y sin intervención estatal, ya que la misma
competencia hacía su propio control, “como si una mano invisible desde afuera controlara
los errores”.

Esta ideología del dejar hacer (laizze faire), era la base ideológica de la doctrina
económica del imperio británico, y era defendida por sus intelectuales y dirigentes
políticos. Por lo tanto, la sociedad inglesa estaba imbuida de estos conceptos, y sus
científicos se habían educado dentro de ese sistema. La selección natural, podría decirse,
tuvo como telón de fondo los principios del laizze faire, los cuales promovían la idea de
que la competencia libre entre actores (especies e individuos en el mundo natural)
permitía que los mejor adaptados al sistema (económico o natural) salieran triunfadores e
impulsaran el desarrollo.

La Demografía

Thomas Malthus (1766-1834), estudio en la Universidad de Cambridge y se

graduó a los 22 años de matemático y en 1788 fue ordenado como clérigo anglicano.
Hace parte del grupo de economistas que estableció la teoría económica que dio soporte
al liberalismo económico, entre los cuales se encontraba David Ricardo. Sin embargo su
interés fue el impacto que el crecimiento poblacional ejercía sobre los recursos
económicos. Se le considera uno de los fundadores de la demografía.

21
 En 1798 publicó An essay on the principle of population as it affects the future
improvement of society, en español hoy se conoce como Ensayo sobre la población
(Malthus R. 1993). En 1805 fue nombrado profesor de historia y política en el East India
College, el cual le dejaba tiempo para escribir. Algunas de sus obras son: An Inquiry into
the nature and progress of rent, Principles of Political Economy y 6 ediciones de su
ensayo.

En economía tenía opiniones diferentes a David Ricardo, el más importante

economista inglés de su tiempo, lo que hizo que sus ideas no alcanzaran mayor
relevancia. Fueron sus teorías acerca de la población las que tuvieron una gran
repercusión en su época (incluso hoy aún son estudiadas). Los escritores anteriores a él
consideraban el crecimiento poblacional como algo deseable, sin embargo para Malthus
el estudio de la naturaleza indicaba que los seres vivos autorregulan el número de
individuos, debido a que el número de adultos se mantiene más o menos constante, así
se produzcan muchas crías. En cuanto al hombre, según Malthus, la población tiende a
crecer más rápido que los medios de subsistencia: la primera crece geométricamente, los
segundos lo hacen aritméticamente. Proponía algunos métodos de control natal para
evitar el colapso de la economía por falta de recursos, pues afirmaba que los humanos no
eran capaces de regular sus procesos de natalidad como sí lo hacían los demás seres.

Darwin y Wallace reconocieron que está explicación de Malthus sobre el

crecimiento del mundo natural, les permitió elaborar la teoría de la selección natural. Los
conceptos que más influyeron están referidos a la superpoblación a la que estarían
sometidos los grupos poblacionales, cómo ésta está regulada por el conflicto que se
establece por acceder a los recursos, la famosa lucha por la existencia, por la cual los
organismos deben establecer una competencia con los demás para poder tener acceso a
medios de subsistencia que son limitados.

La Geología

Hasta el siglo XVIII se consideraba que los estratos geológicos se habían formado
durante el diluvio universal, por lo que no se consideraba el tiempo como esencial para
que dicho fenómeno hubiera ocurrido. Varios autores trataron de clasificar los diversos
estratos, entre ellos Nicolaus Steno (1638-1686), Johann Gottlob Lehmann (1750- 1817),
Giovanni Arduino (1714-1795), Georg Christian Fuchsel (1722-1773) y Abraham Werner
(1749- 1817), quien fue el principal defensor de la teoría del diluvio universal. A este grupo
de geólogos se les dio el nombre de neptunistas. Fue contra las concepciones de estos
que se propuso la Teoría de la tierra por Hutton, más tarde completada por Lyell.

James Hutton (1726-1797), estudió medicina pero se dedicó a la agricultura y al

estudio de las rocas de su región. Es considerado, junto con Charles Lyell, como el padre
de la geología moderna. Su teoría del origen ígneo de la corteza de la tierra por
producción de calor subterráneo la expuso en un artículo denominado Theory of the Earth
(Teoría de la Tierra) leído en la Royal Society en 1785 y publicado en 1795. Del texto
emergió la teoría del uniformitarianismo, en la que se postula que la superficie terrestre
actual es el producto fuerzas naturales que han actuado desde tiempos milenarios, y hoy
todavía lo hacen. Su obra tuvo pocos lectores pero su difusión se hizo a través de un libro
de John Playfair Illustrations of the Huttonian Theory of the Earth (1802).

22
 Charles Lyell (1797-1875) inglés, estudió en Ringwood, Salisbury y Midhurst, en
Oxford. Atendió las conferencias que dictaba sobre geología William Buckland (1784-
1856) que le hicieron entusiasmarse por ella. Recibió su grado en Geología en 1821. A
pedido de su padre estudió derecho, ejerciendo la profesión durante dos años
únicamente. En 1823 fue nombrado secretario de la Sociedad de Geología. En 1826 fue
admitido a la Royal Society.

Publicó el primer volumen de su obra Principles of Geology (Principios de

Geología) en 1830, el segundo en 1832 y el tercero en 1833 (Darwin al iniciar su viaje en
el Beagle llevó el primero y recibió el segundo durante la travesía). En 1832 fue nombrado
profesor del King's College de Londres y fue Presidente de la Sociedad de Geología en
1834. Realizó numerosos trabajos geológicos en Suiza, Alemania y Escocia. Visitó
Norteamérica en numerosas ocasiones y en 1841 y 1842 dictó las lecciones Lowell en
Boston. Durante 1842 trabajó con William Dawson en Nova Escocia, lo mismo que en
1852, trabajo que los llevó a encontrar fósiles de importancia. También visitó durante 13
años los Estados Unidos, realizando trabajos de geología en varias regiones. En 1848 es
armado caballero y barón en 1864. Publicó otros trabajos acerca de la geología: Elements
of Geology (Elementos de Geología) (1838), Student's Elements of Geology, The
geological evidence of the antiquity of man (Evidencia geológica de la antigüedad del
hombre).

Retomó la teoría de Hutton, el uniformitarianismo, para ampliarla y completarla, y

en cierta forma produjo la derrota del catastrofismo, aunque para el siglo XX habría de
resurgir de nuevo. En sus Principios indicó que los fenómenos de depósitos de roca
estaban sucediendo aún, y que ello dependía de fuerzas naturales que habían actuado
desde la formación de la tierra, lo cual implicaba que los fenómenos geológicos
abarcaban largos períodos de tiempo (miles de millones de años) y no eran el resultado
de las catástrofes descritas por Cuvier y por lo tanto “el presente es la llave del pasado”.
Para Darwin la geología de Lyell sería uno de los pilares sobre los cuales desarrollo su
teoría.

El uniformitarianismo tiene como principios la gradualidad de los cambios y la

continuidad de los mismos; niega que haya rupturas bruscas en los fenómenos
geológicos, y estos se siguen produciendo hoy en día. Sin embargo, Lyell negaba que los
seres vivos pudieran cambiar, aún ante la evidencia de los fósiles que él conocía muy
bien. Además, Lyell consideraba que en la naturaleza nada se crea o se destruye, y que
aunque los cambios son evidentes, estos se deben a ciclos geológicos, en los cuales la
corteza terrestre cambia pero éste es transitorio, ya que la tierra volverá a su punto inicial
para volver a comenzar un nuevo ciclo, esto es lo que se llama estado estable de la
naturaleza. Esta idea no fue aceptada por Darwin, para quien los cambios eran continuos
e irreversibles (Bowler P.J. 1983).

La Teología Natural

En Inglaterra, durante el siglo XVIII y principios del XIX, la Teología Natural era el
marco de teórico para estudiar la naturaleza y los organismos vivos. Su propósito era
explicar la variedad y belleza de la naturaleza, lo cual consideraba que era el resultado de
la creación divina, la cual había ocurrido al principio de los tiempos y había dado origen a
los organismos que hoy conocemos. En realidad hubo dos interpretaciones acerca de la
naturaleza, la llamada corriente utilitarista y la idealista (Cronin H.1995).

23
 La figura principal de la primera fue William Paley (1743-1805) quien en sus
tratados filosóficos y religiosos, principalmente en la Teología Natural (1802),
argumentaba que cada parte de un organismo había sido diseñada por Dios para cumplir
una función, y que por lo tanto le permitía a ese organismo adaptarse. Para él por lo tanto
significaba que la adaptación, es decir su función y su utilidad, eran prueba del diseño del
Creador, porque algo tan perfecto como un ser vivo, tenía que haber sido hecho por
alguien, y así era posible probar la existencia del diseñador. Utilizó un ejemplo metafórico,
en el cual se preguntaba si sería posible pensar que alguien que encontrara un reloj en el
suelo, sin aparentemente haber sido hecho por nadie, podría creer que no había un
diseñador y fabricante que permitiera esa maravilla (Dawkins R. 1988). Por lo tanto un ser
tan perfecto como un animal debía haber sido creado por Dios. Para 1830 habían
aparecido los Bridgewater Treaties un texto compilado para probar la existencia de Dios, y
realizado por varios científicos de ese tiempo.

La otra corriente, la idealista, tuvo a su más importante representante en el

anatomista Richard Owen. Para el no había diseño en la naturaleza, sino que la belleza y
magnificencia eran el resultado de un Plan divino, y los organismos se ajustaban al plan,
pero no estaban específicamente adaptados a un ambiente. El estudio de los organismos
vivos permitiría develar ese plan, que se revelaría no como un diseño de organismos
particulares, sino de modelos ideales, o tipos. Owen acuñó el término de arquetipo, el cual
representaba un modelo que era adoptado por todos los miembros de un grupo
taxonómico, es decir había un arquetipo de los mamíferos, y cada grupo modificaba
ligeramente ese diseño original.

Como se verá más adelante, Darwin estudio el texto de Paley como parte de su
educación universitaria, y más tarde, cuando escribió su texto del origen de las Especies,
lo tomó como el modelo que había que refutar con su teoría de la selección natural
[Cronin H. 1995].

Las Primeras Teorías Evolutivas

Hacia finales del siglo XVIII y principios del XIX aparecen las primeras teorías que
intentan explicar los cambios que han ocurrido en la naturaleza. Tanto en Inglaterra como
en Francia las ideas transformistas comienzan a tomar cuerpo, entablándose una
confrontación con las ideas catastrofistas y creacionistas de ese tiempo. Entre algunos de
los autores de este tiempo se destacan Erasmo Darwin, Honore Isidore Geoffroy de Saint-
Hillaire y Lamarck.

Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de Charles Darwin, fue médico, filósofo y

poeta. Fue un médico muy estimado en su tiempo y se le propuso ser médico privado del
rey Jorge III. Uno de sus hijos fue el padre de Charles Darwin, y una de las hijas fue la
madre de Francis Galton el antropólogo. Se interesó por la botánica y creó un Jardín que
en su tiempo fue famoso. En su obra (1714) expuso una teoría de la transmutación de los
seres vivos, en la que hacía referencia a la conexión que existía entre los seres vivos, el
ambiente y su influencia sobre ellos, afirmando que los cambios que registraban las
diversas especies se heredaban. Darwin relata en su Autobiografía (Darwin C. 1993) que
la teoría de su abuelo, a quien no conoció, lo impactó cuando joven, pero más tarde le
encontró una gran cantidad de inconsistencias.

24
 En la primera edición del El Origen de las Especies Darwin no mencionó ningún
autor que le hubiera influenciado. Por eso en la tercera edición escribió una introducción
donde se refiere a algunos autores que habían tratado el tema. Sin embargo, allí afirmaba
que excepto en algunos pocos casos, no habían influido en el desarrollo de las mismas
(ya sea porque no las conocía antes de la publicación de su libro, o porque las
consideraba irrelevantes). Algunos de ellos fueron: W.C. Wells que se refiere al origen de
las razas humanas. W. Herbert que en sus Transacciones hortícolas (1822) y en
Amaryllidaceas (1837) afirma que las especies botánicas son una clase más permanente
y elevada de variedades, que se originan de una creación original de géneros, a partir de
los cuales se producen cambios debido a la plasticidad de los mismos y por
entrecruzamiento. El Profesor Grant en 1826 en el Edinburgh Philosophical Journal afirma
que las especies descienden de otras especies y mejoran en el curso de la modificación.
Patrick Matthew (1831) parece que propuso un mecanismo similar al de Darwin y Wallace,
pero sus conclusiones estaban al final de una obra no relacionada con el tema. Van Buch
(1836) en Description physique des isles Canaries anota que las variedades cambian
lentamente hasta formar especies.

Sin embargo, la obra predarwiniana más influyente apareció de forma anónima en

1844, Vestiges of the Natural History of Creation (Vestigios de la Historia Natural de la
Creación), posteriormente se supo que había sido escrita por Robert Chambers (1802-
1871). En ella se afirma que en los seres vivos hay mejoría por un impulso innato que
produce cambios súbitos en la organización, o gradual, debido a las condiciones de vida.
Allí se menciona la adaptación.

Capítulo 2 – La Selección Natural

El 1 de Julio de 1858, se leyeron, en la Linnean Society de Londres, dos textos

que postulaban un mecanismo para explicar la evolución biológica. Sus autores, Charles
Darwin y Alfred Wallace no estaban presentes, y los escritos fueron leídos por Charles
Lyell. Aunque su impacto inmediato en el mundo de las ciencias naturales fue
insignificante, la publicación al año siguiente del libro de Darwin On The Origin of Species
by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Strugle for
Life6 (Darwin C. ídem.), causó un gran revuelo en los medios intelectuales, filosóficos y
religiosos de Inglaterra y posteriormente en Europa.

Según Ernst Mayr (Mayr E. 1991), la publicación de este libro causó una
revolución en las ciencias naturales, y el establecimiento de una teoría unificadora de las
disciplinas biológicas. Habían transcurrido más de 2000 años, y por primera vez se
proponía una tesis que mostraba cómo era posible explicar el mundo de los seres vivos a
partir de mecanismos naturales sin tener que remitirse al diseño de los mismos por parte
de un creador, y en consecuencia, según Mayr, refutó la fijación de las especies. Sin
embargo, la teoría habría de surcar por múltiples controversias y obstáculos, los cuales
sólo vinieron a resolverse, al menos parcialmente, cuando la genética mendeliana, la
teoría cromosómica, la genética de poblaciones y la biología molecular permitieron

6
Sobre El Origen de las Especies por Medio de la Selección Natural, o la Preservación de Razas
Favorecidas en la Lucha por la Existencia. Posteriormente se conoció simplemente como El Origen
de las Especies.

25
explicar los mecanismos mediante los cuales era posible la selección natural. Como
veremos en los próximos apartes, la esencia del pensamiento darwiniano sigue guiando la
teoría y los conocimientos genéticos actuales han aportado la explicación de los
mecanismos que la hacen posible.

1. Charles Darwin: una vida dilucidando la vida.

Estudios

Charles Robert Darwin (1809-1881) nació en Shrewsbury, Inglaterra. Es

considerado el naturalista más importante de Inglaterra de todos los tiempos, debido
principalmente a su teoría de la evolución. Pero su amplia experiencia en todos los
campos de las ciencias naturales lo llevaron a proponer teorías, por ejemplo la formación
de los arrecifes de corales, que no estaban relacionadas directamente con su teoría, lo
mismo que estudios de invertebrados. Su padre, Robert, fue un médico prestigioso que
logró con su práctica médica y negocios, una fortuna considerable, que habría de
permitirle a Darwin una vida libre de preocupaciones económicas. Su madre Susannah,
era hija de Joshua Wedgewood, un importante industrial de la cerámica, quien también
legó a sus descendientes una importante fortuna. Ella moriría cuando Darwin apenas
tenía 8 años, y sus hermanas mayores habrían de reemplazarla.

Su vida escolar fue ordinaria y a la edad de diez y seis años fue enviado por su
padre a estudiar medicina a Edimburgo. Desde un principio rechazó la medicina y su
tiempo lo dedicó al estudio de los invertebrados, los insectos y adquirió algunas destrezas
en la preparación de especimenes de animales (taxidermia) y plantas. Durante unos
cuatro meses estuvo trabajando con Robert Grant, naturalista muy versado en
invertebrados marinos, y quien lo introdujo a la teoría evolutiva de Lamarck. En esta
época realizó algunas investigaciones sobre invertebrados marinos (Bowler P.J. 1990).

Pasados dos años su padre comprendió que su hijo no tenía ninguna inclinación
por la carrera médica y le propuso estudiar en Cambridge para obtener una licenciatura,
con miras a entrar a la carrera eclesiástica. Esta licenciatura se centraba en el estudio de
los autores clásicos, lenguas clásicas, matemáticas y teología natural. Aunque Darwin no
se mostró muy entusiasta en sus estudios, al final obtuvo el décimo puesto entre unos140
estudiantes que presentaron el examen final. Una parte muy importante de su tiempo en
Cambridge fue aprovechada para entrenarse en ciencias naturales. Se convirtió en un
gran coleccionista de insectos, especialmente escarabajos, y trabó conocimiento con John
Henslow (1796–1861), el más importante profesor de botánica de la universidad. Asistió a
sus conferencias y era un acompañante habitual durante las salidas al campo a recolectar
especimenes. También asistía con regularidad a las reuniones que el profesor realizaba
en su casa, a donde llegaban las más importantes figuras intelectuales de su tiempo. Su
amistad con Henslow, y las relaciones que adquirió, le habrían de servir para viajar en el
Beagle.

Viaje en el Beagle

Poco después de graduarse, realizó una exploración geológica con Adam

Sedgwick (1785-1873), geólogo muy importante en Inglaterra, por el País de Gales, donde
adquirió conocimientos en los métodos de la geología práctica. A su regreso Darwin

26
encontró una carta de Henslow donde le invitaba a ser el acompañante del capitán Robert
FitzRoy (1805 - 1865), quien al mando del barco Beagle, iba emprender un viaje alrededor
del mundo para hacer mediciones cronométricas y mejorar el conocimiento acerca de la
costa de Sur América. John Henslow, había recibido una solicitud para que propusiera a
alguien versado en ciencias naturales, y que fuera de la misma clase social del capitán,
para que lo acompañara y compartiera la cabina con él. FitzRoy temía que la soledad
durante el viaje le produjera desequilibrios psíquicos, pues en su familia la depresión era
frecuente; además, en un viaje anterior cerca de las costas de Chile, el capitán del Beagle
se suicidó y FitzRoy tuvo que tomar el mando. Darwin pertenecía a la misma clase social,
y eso facilitaría el compartir socialmente, ya que el capitán no lo haría con los marinos.
Darwin inmediatamente vio que esta era una oportunidad extraordinaria para llevar a cabo
investigaciones en ciencias naturales, que era en realidad lo que deseaba. Su padre se
opuso en un comienzo, pero un tío materno y él mismo lo convencieron que esta
oportunidad no podía rechazarce.

En Diciembre 27 de 1831 comenzó su viaje en el Beagle. Proyectado para dos

años y medio, la travesía duró un poco menos de cinco años. Habría de volver el 2 de
Octubre de 1836. Darwin no iba como naturalista oficial, pero quien detentaba este cargo
regresó cuatro meses después a Inglaterra, al sentirse relegado por la actividad del
acompañante del capitán. Luego de visitar las Islas de Cabo Verde, y hacer su primera
exploración geológica en San Jago, alcanzaron las costas brasileñas. Darwin realizó un
trabajo sistemático extraordinario en cada uno de los sitios visitados, el cual incluía en
levantar un registro de la geología del lugar, y la recolección de animales, plantas y
fósiles. Durante su recorrido envió en varias ocasiones cargamentos de especimenes a
Inglaterra. Al mismo tiempo redacto pacientemente cuadernos de notas y llevo
escrupulosamente un diario de viaje, que a su regreso publicaría y le daría fama como
naturalista viajero (Darwin C. 1909). Entre los sitios visitados se pueden señalar: San
Salvador en Brasil (hoy Bahía), Río de Janeiro, Uruguay (tanto la costa como el interior),
Argentina donde permanecieron cerca de dos años y medio, y donde exploró entre otros
sitios la pampa, la Patagonia, la Tierra del Fuego, y las islas Malvinas. También recorrió la
costa chilena y parte de la del Perú. Visitó las Islas Galápagos, y sus hallazgos allí le
habrían de servir para comenzar a pensar en su teoría de la evolución, una vez regresó a
Inglaterra. Alcanzaron también Tahití, Nueva Zelanda, Australia, Tasmania, las Islas Coco
y Sur África (Moorehead A., 1982).

Descubrió fósiles de mamíferos gigantes, describió una nueva especie de avestruz

suramericana (más tarde denominada Rhea darwininii en su honor), recolectó un gran
número de especies animales y de plantas, las cuales posteriormente fueron estudiadas
por expertos británicos, quienes publicaron cinco volúmenes sobre peces, fósiles, reptiles,
aves y mamíferos, y él se encargó de la edición y la introducción de cada uno. También
estudió la formación de los arrecifes de coral, y esta experiencia le serviría posteriormente
para proponer una teoría que sería fundamental para entender este grupo de organismos.

La construcción de una teoría

Luego de su regreso, entre los años 1838 a 1841, fue secretario de la Sociedad de
Geología en Londres y escribió: The Journal of a Naturalist (El diario de un naturalista)
(1839), Zoology of the Voyage of the Beagle (Zoología del Viaje del Beagle) (1840) y The
structure and distribution of coral reefs (La estructura y distribución de los arrecifes de
coral) (1842). En 1839 se casó con su prima Emma Wedgewood, y se trasladó de
Londres a Kent en 1842, donde permaneció hasta el fin de sus días en la población de

27
Down (posteriormente Downe). No ocupó nunca un puesto académico, y excepto por
haber sido secretario por algún tiempo de la Sociedad de Geología que presidía Lyell, no
ejerció ningún otro cargo. Dedicó su vida al estudio de la naturaleza y a la elaboración y
desarrollo de la teoría de la selección natural. Su correspondencia con Alfred Wallace
definió el plan de trabajo por el resto el siglo y el siglo XX, y muchos de los problemas que
trataron en estas cartas, son aún hoy día fuente inagotable de estudios; por ejemplo la
selección sexual, la emergencia del altruismo social (insectos y otras especies), etc.
(Cronin H. Ibíd.)

Sus observaciones en la costa de Suramérica y las islas Galápagos, le sirvieron

para erigir los pilares para la construcción de su teoría. Estudió la geología de todos los
puntos donde desembarcó, guiándose por los conceptos que Lyell expuso en el primer
volumen de su obra. Efectuó una vasta recolección de especies fósiles y vivas, las que
fue enviando poco a poco a Inglaterra donde fueron clasificadas y descritas por John
Gould, ornitólogo amigo suyo, quien le colaboró no sólo en el estudio de las colecciones,
sino que le ayudó a precisar algunos conceptos que fueron fundamentales para su obra.
Describió nuevas especies como el avestruz Rhea darwinini y efectuó un registro
exhaustivo de los estratos geológicos.

Desde 1837 llevó varios cuadernos de notas en los cuales consignó datos acerca
de la formación de razas en la domesticación de animales y plantas y sobre los principios
de la selección natural. En ellos no solamente anotó sus descubrimientos y los de otros
científicos, sino que infatigablemente escribió cuanta idea se le ocurrió respecto a la
naturaleza, y sus reflexiones filosóficas y científicas. Su obsesión por registrar todo y
archivarlo, han permitido tener una bibliografía sui generis para esclarecer la evolución de
sus ideas y cómo estas devinieron en su hoy famosa teoría (Cronin H, Ibíd.; Desmond A,
Moore J. 1991; Browne J. 1995, 2002.) En 1842 escribió el primer borrador de lo que
llegaría a ser el Origen de las Especies, el cual amplió en 1844. Mantuvo correspondencia
con Asa Gray (1810-1888), a quien envió en 1855 su esbozo de la teoría de la selección
natural. Lyell en 1856 lo urgió para que ampliara su tratado. En Junio de 1858, recibió una
carta y un manuscrito de Alfred Russel Wallace (1823-1913), naturalista y corresponsal de
Darwin, quien desde el archipiélago Malayo, donde trabajaba como naturalista, le
solicitaba que lo leyera y enviara a Lyell si consideraba que era aceptable para su
publicación. Darwin comprendió que Wallace había llegado a las mismas conclusiones
que él. Ante esta situación, Darwin se los envió a Lyell, junto con su segundo borrador y la
copia de la carta enviada a Asa Gray. Lyell consultó con Joseph Dalton Hooker, botánico
ingles, quien recomendó que se leyeran ambos trabajos en la Linnean Society de Londres
en Julio 1, 1858. Darwin publicó en 1859 su obra The Origin of Species by Natural
Selection (El Origen de las Especies a través de la Selección Natural) (Darwin C. ídem.) y
en 1871 publicó The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (Evolución del
Hombre y Selección en Relación al Sexo), sus principales obras sobre teoría evolutiva.

Pero Darwin fue más que un teórico de la evolución. Escribió e investigó sobre
muy diversos temas, los cuales en sí mismos le hubieran dado fama como naturalista;
entre sus obras más importantes están: A Monograph on the Cirripedia (Monografía sobre
los Cirripedia) (1851-53); The Fertilization of Orchids (1862); The Variation of Animals and
Plants under Domestication (1868); The Expression of Emotions in Man and Animals
(1872); The Effects of Cross- and Self-fertilization in The vegetable Kingdom (1876).

28
 Desde la publicación del Origen de las Especies, la teoría de la selección natural
tuvo sus defensores y sus enemigos, y las controversias suscitadas abarcaron los campos
de la ciencia, la religión y la filosofía.

2. Alfred Wallace: el darwiniano olvidado

Naturalista inglés, nació en 1823 y murió en 1913. Aunque el público en general

reconoce sólo a Darwin como el proponente de la teoría de la selección natural, Wallace
debe ser considerado el co-descubridor de la misma. Su entusiasmo por las ciencias
naturales lo llevaron a viajar por el mundo. Visitó el río Amazonas, producto de lo cual
escribió «Travels on the Amazon and Rio Negro» (1853) y un año más tarde hizo parte de
una expedición al archipiélago Malayo donde escribió su teoría que envió a Darwin, la
cual está recogida en el texto On the Law which has Regulated the Introduction of New
Species. (Sobre la ley que ha regulado la introducción de nuevas especies). También
publicó obras acerca de la distribución geográfica de las especies animales. Como
Darwin, se considera uno de los fundadores de la biogeografía moderna (distribución
espacial de las especies) y su conocimiento del archipiélago Malayo le permitió describir
dos tipos de fauna: australiana y asiática, separadas por una línea reconocida como la
línea de Wallace.

Aunque fue un activo defensor de la evolución por selección natural, discrepó en

un punto esencial con Darwin, ya que afirmaba que la selección actuaba a todos los
niveles de la vida, excepto en una especie, el hombre. Para Darwin el hombre hacía parte
de todo el entramado de lo vivo, y por consiguiente participada de sus leyes. Según
Helena Cronin (Cronin H. Ibíd.), la correspondencia entre los dos, hasta la muerte de
Darwin en 1881, estableció la teoría del darwinismo y señaló los hitos que habrían de ser
estudiados en los años posteriores. Sin embargo, como ya se anotó con anterioridad, no
siempre compartieron los mismos conceptos, tanto así que Wallace consideraba que El
Origen de las Especies como el texto por excelencia de la teoría, pero únicamente su
primera edición, ya que según él, las ediciones subsiguientes introdujeron cambios y
añadieron hipótesis que Wallace no compartía; se decía «más darwiniano que Darwin».

3. La Teoría de la Selección Natural

Teoría Clásica de la Selección Natural - El Origen de las Especies

La Selección Artificial

Darwin fue un entusiasta domesticador de palomas, y muchos de sus conocidos lo

eran también; así mismo estaba muy al tanto de los avances que se estaban
implementando para la mejora de los ganados vacunos y bovinos y de las cosechas. De
allí que utiliza como ejemplo para ilustrar el mecanismo de la selección natural, la
selección artificial y los métodos empleados por los criadores de animales domésticos
para obtener nuevas variedades. Sin embargo la utilización de esta analogía (metáfora si

29
se quiere) fue tomada como una explicación acerca del mecanismo natural, tergiversando
la comprensión de la misma. Incluso Wallace siempre critico a Darwin por haber utilizado
este ejemplo para describir la teoría.

Darwin muestra que desde tiempos inmemoriales el hombre había sido capaz de
escoger entre los individuos de una población, los organismos que mejor se acomodaran
a las perspectivas del criador (cosechas más abundantes, cosechas más resistentes a los
cambios climáticos, animales con mayor producción de carne, o simplemente la belleza).
Para lograr esto era necesario apartar de una población los individuos que mostraran las
características que deseaba el criador, impidiendo el cruce de estos organismos con la
población original. Ello era posible porque en la naturaleza hay una gran cantidad de
variación, no sólo entre especies sino entre individuos de la misma especie, que es fácil
identificar y que le permite al criador establecer una nueva población porque esas
características pueden ser heredadas por las generaciones posteriores.

La selección que se hace es promovida por la reproducción, con lo cual se lograba

que las características así buscadas aumentaran con el paso del tiempo. Darwin usó la
selección artificial como un ejemplo, indicando que en la naturaleza también podría ocurrir
un hecho similar, sólo que el tiempo para llevarlo a cabo sería más largo y no necesitaba
la intervención de un criador, pues éste estaría reemplazado por la naturaleza que
permitiría la supervivencia y reproducción de los individuos más adaptados.

La Teoría en El Origen de las Especies

La obra más importante de Darwin tardó más de 20 años en ser publicada (aunque
una versión muy adelantada estaba escrita en 1844), debido a que su autor sabía que las
ideas allí expuestas trastornarían una visión del mundo hasta ese momento vigente.
Como dice Gould: "la principal característica que distinguía su teoría de las demás
doctrinas evolucionistas era su filosofía materialista acérrima". Como bien lo expresan sus
cuadernos de notas y sus cartas, ya para el final de los años treinta había consignado por
escrito las premisas básicas de lo que posteriormente se conocería como la selección
natural. Sin embargo, no sería sino hasta que Wallace le envió un esbozo de una teoría
muy semejante a la suya, que Darwin decidió publicar la obra.

Postulados Básicos

El estudio del texto darwiniano, llevado a cabo sobre todo a mediados del siglo XX,
especialmente por Mayr (Mayr E., 1991), demuestra que la intención de Darwin fue la
postulación de dos tesis:

(1) Todas las especies que existen y han existido (hoy extintas) son el resultado de
la descendencia sin interrupción, a partir de una o pocas formas originales de vida. Es
decir que todas las especies han surgido a partir de la evolución de ancestros comunes.
Esta tesis se denomina descendencia común, y antes de Darwin era aceptada por
algunos naturalistas.

(2) Existe un mecanismo que es el causante de los cambios evolutivos, la

selección natural.

30
 Mayr indica que en el texto Darwin hace referencia a que su propósito es el de
proponer una explicación más coherente que el de la Teología Natural (según el texto de
Paley), respecto a la adaptación y aparente diseño de los organismos vivos. De allí que
Mayr insista continuamente que la obra darwiniana consignaba las leyes materialistas y
deterministas de la biología, así como Newton dos siglos antes lo había hecho con la
naturaleza física.

Esas dos tesis están resumidas en cuatro postulados básicos:

(1) El mundo no es estático y las especies cambian a lo largo de miles de años.

Mientras algunas aparecen, otras se extinguen y los ambientes que las contienen se
remodelan continuamente. Como hemos visto anteriormente, desde Buffon estos
principios habían sido ya expuestos, y fue Lamarck, su discípulo, quien más los utilizó
como apoyo de su teoría.

(2) El proceso evolutivo es gradual y continuo, sin que ocurran cambios súbitos. La
dificultad para apreciar esto, según Darwin, es lo incompleto del registro fósil. Estos
conceptos derivaron de la lectura del libro de Lyell, puesto que había quedado convencido
que los cambios geológicos habían sucedido y todavía sucedían lentamente y durante
largos períodos.

(3) La evolución implica comunidad de descendencia. Este postulado era distinto

que el concepto evolutivo de Lamarck, porque para éste cada especie había
evolucionado, en general, independientemente de las otras. Para Darwin los organismos
estaban emparentados entre sí porque en un momento dado de su historia habían
compartido un ancestro común, y por lo tanto si hubiera la posibilidad de rastrear la
genealogía de las especies hasta su origen, se encontraría que éste había sido común a
todos los seres vivos. Por eso la vida debe ser considerada como una sola en cuanto a su
filogenia. Para 1837 Darwin escribió en su primer cuaderno de notas7 (Browne J. 1995)
que las especies podían ser representadas en un árbol con ramificaciones, lo que se
conoce como el árbol de la vida Mayr (Mayr E. 1992) considera que este postulado fue
acogido muy rápidamente por los naturalistas, y se erigió como la idea unificadora de la
teoría de la vida.

(4) El agente de la evolución, su mecanismo, es la selección natural. Esta es la

idea novedosa y esclarecedora que Darwin y Wallace aportaron a la biología. Para ellos la
ciencia que estudia los seres vivos tenía que postular unas leyes que fueran aplicables a
toda la naturaleza, lo cual necesariamente exigía una explicación de las causas
materiales (que podían ser observadas e investigadas). Esto lo había hecho Newton,
ahora era el turno de la biología. La Teología Natural sirvió como punto de referencia para
demostrar que su explicación acerca de la variedad y la aparente perfección (adaptación)
de la naturaleza, era más apropiada que la del diseño y plan divino que proponían los
teólogos naturales. La explicación había de ser causal y material.

Para explicar la evolución invocan el principio de selección, la cual se hace sobre

la variedad de formas existente, de la cual resulta la producción de variedades mejor
adaptadas que otras al ambiente. Esta selección debía dar cuenta de la aparición de
variedad y de la adaptación, sin tener que recurrir a la idea del diseño. Esta tesis no fue

7
El primero es el rojo, luego vienen marcados de la A a la E y posteriormente hay dos más M y N.

31
aceptada muy fácilmente, y habrían de pasar muchos años, hasta el advenimiento de la
genética, para que lograra una aceptación más universal.

Proceso de la Selección Natural

Se describen dos fases o etapas:

(1) Establecimiento de la variabilidad la cual se produce abundantemente en cada

generación de cualquier población, cuyos organismos constituyentes se aparean
libremente (hoy diríamos aleatoriamente). Esta variabilidad era morfológica y funcional
(hoy lo designaríamos como el fenotipo) porque era la que se podía estudiar a mediados
del siglo XIX. Pero esta variabilidad tenía otra condición, y era que debía ser heredada
(por lo menos aquellas modificaciones causantes de evolución) por las generaciones
siguientes. “Cada generación produce individuos con características propias, que los hace
únicos.” (Darwin 1859).

Este concepto de variedad no era ajeno a los naturalistas del siglo XIX, ya que
incluso para la gente no entrenada, era obvio que los individuos pertenecientes a una
misma especie nunca eran iguales entre sí. Sin embargo, para esa época no se conocía
la causa productora de las diferencias entre individuos (y por supuesto tampoco la que la
causaba entre poblaciones y especies). Aunque Darwin reconocía lo esencial de la
herencia, no poseía un mecanismo que la explicara, e incluso utilizaba conceptos como
los de Maupertius, en los que los caracteres se heredaban como una combinatoria de
partículas. La teoría de la herencia propuesta por Mendel en el año 1866, no tuvo ninguna
divulgación en ese tiempo, y posiblemente si hubiera sido conocida por Darwin la hubiera
empleado para explicar este punto trascendental.

Darwin en su exposición de la selección artificial había indicado que la variedad se

producía por la acumulación de mutaciones transmitidas por la herencia. Siempre que
apareciera una peculiaridad en un individuo, ésta tendería a aparecer en su
descendencia, siempre y cuando fuera efectiva en adaptarlo (ver selección). Por lo tanto
la selección consistía en "el gran efecto producido por la acumulación, en una dirección,
durante generaciones sucesivas, de diferencias absolutamente inapreciables para una
vista no educada."(Azcona J. Ibíd.).

Darwin consideraba, correctamente, que las variaciones ocurren en forma

aleatoria e independiente de las condiciones a las cuales se ve enfrentado el organismo;
dicho de otra manera, las características modificadas –variantes- que aparecen en una
generación, no emergen porque sean necesarias o adaptadas para el ambiente
(cambiante o no). Los cambios no están ligados a los cambios exteriores, es decir el
ambiente no inducía el cambio orgánico. Esto era opuesto al pensamiento lamarckiano.

(2) La Selección: en esta segunda etapa "La naturaleza ante la diversidad escoge
los individuos que poseen las características más idóneas para adaptarse» a un ambiente
dado (Darwin, ibid.). La causa generadora de esta escogencia fue el mecanismo
malthusiano de la lucha por la existencia, cuyo resultado era la supervivencia de los

32
individuos mejor adaptados, entendida la adaptación como la eficacia reproductiva8. En
una población natural cualquiera, las diferencias en características entre los individuos de
la misma, podrían dar ventajas a algunos de ellos que repercutirían en una mayor eficacia
reproductiva, la cual al ser heredada por generaciones sucesivas producirían cambios
evolutivos en la población (divergencia de poblaciones o transformación de una parte de
la población, etc.).

Lo que se selecciona son las variantes, que colocadas en un ambiente dado,

resultan más eficaces en su reproducción. La estructura adaptada (la característica) es
aquella que le permite vivir y reproducirse eficazmente y los ganadores de la competencia
-lucha por la existencia-, son aquellos cuyas diferencias de alguna manera los hace más
eficientes que los perdedores, es decir, funcionan mejor que los otros. El acúmulo de esas
diferencias es lo que produce la evolución. La lucha por la existencia entre todos los seres
origina la preservación de las variaciones favorables por un lado, y la destrucción de las
perjudiciales por el otro. En últimas es el concepto de adaptación el más importante para
entender el proceso evolutivo, y el individuo más apto es aquel que deja más
descendencia. El elemento que orienta la evolución es la adaptación de los seres a sus
condiciones de vida y el elemento regulador es la selección.

Con la selección se proponía dar solución a dos interrogantes: (1) ¿Cuál es el

mecanismo mediante el cual los organismos vivos cambian y se adaptan a diversas
condiciones ambientales a través del tiempo?, y (2) ¿Por qué los seres vivos son como
los conocemos ahora y no de otra forma?, es decir ¿Por qué llegaron a convertirse en lo
que son? La teología natural asumía que la explicación estaba dada porque habían sido
creadas y diseñadas por Dios, y la adaptación era sencillamente el resultado de un plan
divino que no necesita ninguna otra explicación. Darwin señala que la adaptación es el
producto de una selección en la cual los individuos que logran sobrevivir y reproducirse
están mejor adaptados que aquellos que no lo hacen tan eficientemente. Debido a esto, la
adaptación es relativa, porque depende del ambiente en el cual vive el organismo, y así
mismo la selección no busca la perfección (morfológica o funcional), sino la supervivencia
y reproducción de los individuos.

Sin embargo, como afirma Mayr (Mayr E. 1983), Darwin para comprender esto
tuvo que rechazar las ideas de la fijación de las especies y el esencialismo que desde los
griegos habían definido la vida. El viaje en el Beagle le dio la oportunidad de observar la
ilimitada variedad de la naturaleza, que lo llevó a escribir en 1836: "Cuando veo estas
islas [las Galápagos] que están a la vista unas de otras y que poseen grupos pequeños de
animales, con estos pájaros que sólo ligeramente varían de estructura y llenan el mismo
lugar en la naturaleza, tengo que sospechar que son variedades... si hay la más mínima
base para estas afirmaciones, la zoología del archipiélago sería esencial estudiarla: ya
que los datos obtenidos debilitarían la estabilidad de las especies" (Mayr Ibíd.)

Darwin abandonó la idea de la fijación de las especies en dos etapas:

(1) El descubrimiento de una segunda especie de avestruz suramericana del

género Rhea, le llevó a afirmar (utilizando un argumento esencialista) que una especie
podía dar origen a otra dando un salto súbito, ideas que habían sido adelantadas en
épocas anteriores (griegos, Robinet, Maupertius).

8
Se refiere al número de individuos (hijos) que son reproducidos por una generación (padres) y
que a su vez son capaces de sobrevivir y reproducirse.

33
 2) El segundo paso en la obtención del concepto de variación, provino del
ornitólogo John Gould. Cuando preparaba el informe científico sobre la colección de
pájaros de Darwin, se dio cuenta que había tres especies endémicas de sinsontes en tres
islas de las Galápagos, que Darwin había descrito como variedades de una única especie.
Por el descubrimiento de Gould, Darwin comprendió que las tres tenían semejanzas con
una especie del continente, de la cual probablemente habían derivado, ya no por un salto
evolutivo sino gradual y continuamente. Con esto pudo postular cómo se podían originar
varias especies de una sola, como la ramificación de las ramas de un árbol, lo que se
conoce como evolución horizontal, ya que la vertical es la postulada por Lamarck.

Este concepto de evolución horizontal da solución a tres problemas: (1) la

multiplicación de las especies; (2) la resolución del conflicto entre las discontinuidades en
la naturaleza y el concepto de cambio gradual y (3) el problema de la evolución de los
grupos superiores a partir de ancestros comunes.

La revolución darwiniana

La teoría de la evolución de Darwin contribuyó de manera esencial al cambio del

pensamiento en biología y en la cultura en general. Estableció los principios
fundamentales para la constitución de una ciencia biológica y produjo un desplazamiento
conceptual acerca de la visión del mundo que se tenía. La teoría darwiniana condujo a
una reacción contra la teología natural (creacionismo y diseño) y la reemplazó como la
teoría biológica que incluía como su propósito de estudio a todos los seres vivos.

Para Newton inicialmente, y luego los físicos que lo siguieron, el mundo era
armónico y ordenado porque era una creación de Dios, por lo que la ciencia tenía como
fin descubrir las leyes (naturales) instauradas desde un principio, las cuales eran
perfectas e inmodificables porque eran obra de un acto divino, de tal manera que eran
accesibles a la observación, análisis, y más importante, podían ser cuantificadas. Los
naturalistas no reconocían leyes generales (manejables por la matemática) en las
aparentemente extraordinarias adaptaciones de los seres vivos. El no poder ser medibles
y resumidas en fórmulas matemáticas las observaciones se quedaban en la descripción
de los fenómenos, pero no era posible integrarlos en un cuerpo de conocimiento que les
diera sentido. Cada adaptación aparecía como única, sin relación aparente con las otras,
excepto por haber sido creadas por Dios. El funcionamiento de las estructuras sería por
supuesto, una prueba irrefutable de la existencia de Dios (en otras palabras, el diseño
probaba la existencia de su creador).

Darwin, admirador de Newton, decidió interpretar el mundo natural siguiendo los

procedimientos de los físicos, es decir, encontrando las leyes que lo explicaran. Para él,
como para la mayoría de los científicos modernos, la ciencia era responsable de postular
principios a partir de los cuales se pudiera interpretar el mundo. En su texto más famoso
escribió: "El Origen es una larga controversia....", lo que según Guillespie y Mayr (Mayr E.
1992) se refiere a que el libro iba a ser una refutación de los postulados de la teología
natural, lo que era absolutamente necesario para validar su teoría.

Darwin aseguraba que sus argumentos iban en su mayoría a explicar cómo las
especies habían surgido y variado a lo largo del tiempo, sin necesidad de recurrir a

34
fuerzas sobrenaturales, aunque no llegó a afirmar cómo había surgido el primer
organismo (y por supuesto no negaba que hubiera sido creado inicialmente como la forma
más simple). El negaba la necesidad de postular una creación especial para cada ser y
que solamente era necesario explicar la evolución como consecuencia de causas
naturales que podían ser observadas e investigadas. Cualquier fenómeno que la teología
natural explicara por creación especial, él era capaz, con su teoría del origen común, de
hacerlo mejor. Uno de los pilares sobre los que Darwin sustentó esto fue la biogeografía,
a la cual dedicó dos capítulos completos en su libro. A partir de sus argumentos trató de
establecer el origen común de los seres vivos, que fue lo que le dio el carácter unificador
a su teoría, y le proporcionó significado a la jerarquía linneana.

Inmediatamente después de 1859, el darwinismo significaba rechazo a la creación

especial, no importaba la teoría que se usara para explicar cómo se formaban las nuevas
especies. Había grandes diferencias entre los darwinianos pero todos estaban de acuerdo
en este punto, y en general aceptaban la mutabilidad y el origen común de las especies.

Además contribuyó con los geólogos, a rechazar la idea de un mundo no

cambiante y de corta duración. Para finales del siglo XVIII la duración del mundo ya no
era la que había propuesto el Obispo de Usher (6.004 años) y Lyell afirmaba que la
historia geológica no podía haberse desarrollado si no hubieran pasado millones de años.
El registro fósil demostraba también que las especies actuales no eran iguales a las
antiguas, era evidente que había ocurrido extinción de especies y el siglo XVIII aceptaba
la extinción de los amonitas, los trilobites y belemnitas, y Cuvier había constatado la
extinción de mamíferos del terciario.

Como se vio antes, la explicación de esto tuvo tres hipótesis: para Lamarck no
había extinción como tal, sino que una especie cambiaba tanto que no era posible
reconocerla en sus ancestros. Para Cuvier y el catastrofismo estaba dada por los
cataclismos que eran seguidos por la creación de novo de otras especies diferentes a las
anteriores. Lyell creía que las especies individuales se extinguían a medida que
cambiaban las condiciones ambientales y los vacíos que se producían en la naturaleza
eran llenados por la introducción de nuevas especies.

Darwin retomó el problema de Lyell y tuvo que combatir dos conceptos

predominantes en la ideología de su tiempo: la constancia de las especies y el
esencialismo proveniente de la filosofía griega. Para Lyell la naturaleza consistía en tipos
constantes creados en un momento determinado y por lo tanto no era posible la
evolución, pues los cambios eran producidos por aparición súbita de nuevas especies
creadas en un momento dado. Darwin demostró cómo las especies descendían de un
ancestro común y cambiaban a través del tiempo adaptándose a diversos ambientes
cambiantes.

Las múltiples observaciones que hizo y las abundantes colecciones obtenidas en

su viaje, le llevaron a proponer que la multiplicación de las especies y su divergencia
continua, podían dar origen a los géneros y aún a las categorías superiores y esto se
podía representar en un diagrama de ramificaciones (árbol de la vida). Esta hipótesis de la
descendencia común fue el eje alrededor del cual elaboró la teoría, utilizando las
evidencias que le aportaban la anatomía comparada, la embriología comparada, la
sistemática y la biogeografía. Esta tesis tenía grandes fuerzas explicativas, pues indicaba
que causaba las similitudes entre especies que los filósofos naturales habían reducido a
los arquetipos (Owen en especial fue uno de los científicos de su tiempo que rechazó esta

35
tesis darwiniana). La descendencia común significaba que toda la vida provenía de un
ancestro común.

La segunda tesis -la selección natural- iba en contra de dos de las ideologías
prevalentes en su tiempo: la teleología cósmica y la teología natural. Para los teólogos el
mundo se había establecido con un propósito final y se estaba moviendo hacia un
objetivo, ya fuera dirigido por la mano de un creador o por causas secundarias, es decir
leyes que la conducían hacia una meta. Para Darwin cada cambio evolutivo era un evento
singular controlado por fuerzas selectivas temporales. Esto negaba un diseño previo y los
organismos eran la consecuencia de la selección natural, actuando en un momento dado
y sobre la memoria de una historia, el bagaje de generaciones anteriores sometidas a las
mismas fuerzas actuales.

Actualmente la teoría evolutiva propuesta por Darwin está siendo revisada por
muchas disciplinas. Aunque los principios de la evolución no están en tela de juicio, sí
parecen estarlo los postulados de la selección natural y la teoría sintética. Sin embargo,
los principios expuestos por Darwin son aceptados por la mayoría de los investigadores
en biología, e inclusive nuevas indagaciones teóricas buscan ampliar el marco de
referencia, a partir de nuevos hallazgos en otros campos, como algunos postulados de la
física cuántica, las matemáticas, la teoría de la información, etc. (Cadena A. 1995).

Capítulo 3 - Teoría Sintética de la Evolución

Para la biología moderna lo que caracteriza principalmente a los

seres vivos es su aptitud para conservar la experiencia pasada y transmitirla.

Francois Jacob

El Darwinismo después de Darwin

Uno de los principales defensores y propagadores de las ideas darwinianas fue

Thomas Henry Huxley (1825-1895). Estudió medicina en Charing Cross Hospital Medical
School y fue cirujano asistente de la Marina Real en la fragata de investigación H.M.S.
Rattlesnake por 5 años, tiempo durante el cual investigo organismos invertebrados
marinos; esto le valió ser admitido como Fellow de la Royal Society en 1850. Fue
nombrado paleontólogo y Lector del Museo de Geología Práctica en el School of Mines de
Londres que posteriormente se transformó en el Royal College of Science, que sirvió de
núcleo al Imperial College of Science and Technology. Sus investigaciones le permitieron
clasificar los grupos de ascidiácea, cefalópodos, celentéreos y a los vertebrados; así
mismo hizo contribuciones muy importantes en geología y antropología.

Cuando Charles Darwin publicó El Origen de las Especies, se convirtió en su

defensor, dedicándose a difundir la misma y a polemizar sobre ella; por esto se le conoció
como el "bulldog de Darwin". Su debate más conocido fue con el Obispo de Oxford,
Samuel Wilberforce, en el cual se estableció, en cierta manera, la separación entre lo

36
científico y la teología. En 1863 publicó Man's Place in Nature (El lugar del hombre en la
naturaleza), donde afirmaba que el hombre había evolucionado como todos los demás
organismos. Fue pionero en la reforma educativa de Gran Bretaña y promovió la
instrucción técnica y científica incluyendo la enseñanza de la biología. Tuvo ocho hijos, y
varios nietos, entre los que se cuentan Julian Huxley (biólogo y educador), Aldous
(escritor), Noel Walker Andrew (fisiólogo), Thomas Eckersley (físico), Peter Eckersley
(ingeniero de radio), Sir Lawrence Colier (diplomático).

Robert Hooker, el botánico más importante de Inglaterra en el siglo XIX, fue amigo
de Darwin y uno de sus más importantes defensores. Inicialmente rechazó la teoría, pero
poco a poco, a medida que la discutía personalmente con Darwin la fue aceptando, hasta
convertirse en uno de los pocos científicos del siglo XIX que la aceptó en su totalidad.
Hooker hizo varios viajes científicos y fue un experto en la flora del Himalaya. En
Inglaterra heredó de su padre la dirección de los Jardines de Kew y allí realizó una
extraordinaria carrera. Utilizó la teoría de la selección natural para explicar la distribución
de plantas y las adaptaciones de las mismas. Junto con Huxley ocuparon cargos
importantes en las sociedades científicas británicas y desde allí impulsaron la teoría.

Otro investigador que apoyó y difundió las ideas de Darwin fue el alemán Ernst
Heinrich Haeckel (1834-1919), médico alemán que se dedicó a la investigación en
zoología. En 1861 fue nombrado lector de zoología en la Universidad de Jena y recibió el
profesorado en 1865. En 1862 se hizo famoso con la publicación de una monografía de
radiolaria donde ya aclamaba la teoría de Darwin. En 1866 publica General Morphology»
(Morfología General) donde defiende las tesis de Darwin, y luego una visión más popular
de la evolución en Historia Natural de la Creación; también sobre la evolución del hombre
en Antropogenia. Poseía una visión monista del mundo, negando el orden moral, la
libertad humana y la existencia de un Dios personal. Contribuyó en forma importante al
progreso de la biología experimental.

Aunque la mayor parte de los naturalistas y científicos de finales del siglo XIX
aceptaron de inmediato la teoría general de la evolución, quedaba un vacío en la
formulación de la misma, puesto que hasta ese momento no existía una teoría de la
herencia. Sólo hasta el siglo XX se establecen sus principios a partir de la teoría de Georg
Mendel (1822-1884), quien había publicado los resultados de sus experimentos y
conclusiones en 1866 en un artículo cuyo título era Principios de la transmisión de los
caracteres hereditarios, obra muy poco conocida en su tiempo. La teoría mendeliana fue
re-descubierta a principios del siglo XX por varios investigadores: Hugo de Vries, Carl
Correns y Erich von Tschermak, lo que permitió por primera vez explicar cómo era posible
la aparición de la variabilidad en los organismos vivos y su transmisión de generación en
generación.

Theodor Boveri (1862 - 1915) y Walter Sutton (1877-1916) contribuyeron a

desarrollar la teoría cromosómica de la herencia, indicando que los portadores de los
genes eran los cromosomas. Thomas H. Morgan (1866-1945) descubrió que los genes
estaban organizados en secuencias lineales en los cromosomas y formuló, junto con otros
científicos, las bases de una teoría genética celular.

Durante las primeras décadas del siglo XX, los biólogos interesados en la teoría
evolutiva emprendieron la tarea de integrar esos nuevos conocimientos con la teoría de la
selección natural propuesta por Darwin. En esta búsqueda tuvieron papel importante los
genetistas de poblaciones, entre ellos Theodosius Dobhansky y taxonomistas como Ernst

37
Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins y George Gaylord Simpson. También hubo de
participar H.S. Haldane, matemático de profesión, pero que se interesó por la biología y la
teoría evolutiva, realizando importantes aportes acerca de la genética de poblaciones.
Julian Huxley, nieto de Thomas, publicó el primer tratado de lo que actualmente se
conoce como Teoría Sintética de la Evolución: Evolution: The Modern Síntesis (Evolución:
la síntesis moderna)

En 1953 Watson y Crick describieron por primera vez la estructura del DNA en la
revista Nature (Watson J.D., Crick F.H.C. 1953; Watson J.D. 1968), inaugurando la era de
la biología molecular, lo que ha permitido desentrañar los procesos moleculares que
regulan los mecanismos de la selección natural, ampliando el panorama de la teoría
sintética, considerada como el paradigma de la biología. Sin embargo, actualmente se
han levantado voces disidentes que propugnan por una revisión a fondo de la teoría de la
selección natural, no así de la evolución, entre los cuales se encuentran el genetista
Kimura (Kimura M. 1987), paleontólogos como Eldredge y Gould, filósofos como Popper,
etc.

Hoy el estudio de la evolución tiene dos vertientes: (1) la macroevolución cuyo

objetivo es estudiar la historia evolutiva de las especies, a partir del reconocimiento de los
fósiles, la anatomía comparada, la sistemática y la biología molecular, para establecer las
relaciones de filiación, diversificación y radiación; (2) la microevolución que estudia la
causalidad del proceso, es decir los mecanismos que subyacen a ella. Aunque hasta hace
unos treinta años la paleontología y las disciplinas morfológicas eran las encargadas del
primero de estos aspectos, actualmente las técnicas para estudiar los ácidos nucleicos y
las proteínas complementan los estudios paleontológicos. En los siguientes apartados se
revisarán los principios postulados por la biología moderna acerca de la evolución.

Generalidades de la teoría

Para el biólogo de hoy en día, como para Darwin en el siglo XIX, la vida en la
tierra es una sola y se manifiesta en una gran diversidad. Darwin había postulado que las
innumerables especies establecían relaciones del tipo ancestro-descendiente, y la
descripción podía ser esquematizada en un árbol de la vida. Sin embargo, la explicación
de la herencia de la variabilidad había escapado a los esfuerzos de Darwin, porque en su
tiempo la teoría mendeliana de la herencia era desconocida. En el siglo XX, el origen y
herencia de la diversidad han sido dilucidadas, ya que se sabe que son el resultado de la
información contenida en los ácidos nucleicos (ADN y ARN) celulares, los cuales son
compartidos por todos los organismos vivos. Estas moléculas son heredadas de
generación en generación desde los primeros organismos -probiontes-, y son el sustrato
sobre el cual se producen los cambios (mutaciones) que se expresan en la gran
diversidad biológica que conocemos.

La evolución por selección natural, tanto para la teoría clásica como para
la teoría sintética presenta dos fases:

(1) Existencia de una amplia variabilidad entre los individuos de una misma
especie y entre especies, la cual para la genética moderna es la proporción de individuos
variantes (en números relativos) que cambia de generación en generación, y la variedad
que resulta de ello debe ser heredada para que se pueda propagar.

38
 (2) La siguiente fase es la selección de los individuos variantes que poseen
características que mejoran la supervivencia y reproducción de los mismos si se
comparan con otros miembros de la población. Es necesario señalar que la supervivencia
por si sola no es suficiente, ya que lo que produce el cambio en la proporción de variantes
que estas puedan ser transmitidas a la generación siguiente, es decir que la reproducción
sea eficiente.

La variedad aparece por modificaciones estructurales (químicas) de los genes.

Cada individuo de una población posee un conjunto de genes –genotipo-, que contribuye
a la constitución del acervo genético que una población comparte. Esta variación genética
se debe expresar en los fenotipos (características morfológicas, funcionales o de
comportamiento), que deben producir un incremento de la capacidad de supervivencia y
reproducción de los mismos. Sin embargo, los fenotipos no son el resultado exclusivo de
la genética, ya que el ambiente puede modificarlos para producir ajustes homeostáticos a
condiciones ambientales específicas. Es decir, las diferencias congénitas entre individuos
no son necesariamente genéticas, y por lo tanto los fenotipos son el resultado de fuentes
mixtas de ambiente-genética y evolutivamente es necesario identificar las no genéticas
cuyo origen puede ser (Futuyma Ibíd.):

(1) Ambientales: son modificaciones en las características fisiológicas o del

comportamiento que ocurren por cambios súbitos del ambiente, los cuales pueden ser
continuos a lo largo de la vida; si estos persisten durante toda la vida, es porque han
ocurrido muy temprano en el desarrollo; no son heredables.

(2) Maternos: son características de las crías que no son producidas por los genes
maternos si no por influjos no-genéticos, por ejemplo la cantidad y tipo de vitelo en el
huevo; cuidados dados por la madre; estado fisiológico de la gestación.

La evolución no sucede en individuos particulares si no en poblaciones en cuyo

seno cambian las proporciones de genes con distintas configuraciones moleculares. Se
considera que un gen es una secuencia de ácido nucleico –ADN- que codifica para un
producto (ARN o polipeptido9), que tiene una función determinada en el organismo. Cada
gen tiene dos copias en las células somáticas, porque cada cromosoma tiene un par
homólogo con los mismos genes. Ello es debido a que cada individuo ha recibido durante
la fecundación un complemento cromosómico procedente de la madre y otro del padre.
Estos genes no son necesariamente iguales química o funcionalmente, y cuando esto
ocurre se denominan alelos (formas particulares de un gen).

El polimorfismo genético -necesario para la evolución- se puede definir como la

presencia de dos o más fenotipos (discretamente diferentes) en una misma población de
individuos que se reproducen entre sí, y que están determinados genéticamente. La
frecuencia de un alelo -llamada también frecuencia de gen- es la proporción de copias de
ese alelo en la población, y es el número sobre el cual se estima la variabilidad en ese
grupo poblacional. En genética de poblaciones se considera que una población ideal, con
apareamiento aleatorio, con un número de individuos infinitamente grande, sin ingreso de
nuevos genes desde el exterior (migración), sin cambios de un estado alélico a otro y con
individuos que tienen las mismas posibilidades de supervivencia y reproducción, la
distribución de dos alelos autosómicos sigue el principio de Hardy-Weinberg el cual se
puede definir de la siguiente manera:

9
Polipéptidos son secuencias de aminoácidos que integran una proteína.

39
 Cualquiera sea la frecuencia genotípica inicial para dos alelos autosómicos,
después de una generación (apareamiento al azar), la frecuencia de los genotipos será p2
: 2pq : q2. Estas frecuencias de genotipo y las frecuencias de alelos, permanecerán
constantes en generaciones sucesivas; siempre y cuando cada genotipo esté
representado igualmente por hembras y machos. Si la proporción se mantiene se dice que
el locus está en equilibrio Hardy-Weinberg y no hay evolución. Si el equilibrio se rompe,
hay evolución.

Este principio es la base fundamental sobre la cual se desarrolla la Teoría

Genética de Poblaciones de organismos sexuados, y por lo tanto la teoría genética de la
evolución. No importa cual haya sido la historia genética de una población, si esta cumple
los requisitos de la teoría, una sola generación producto de un apareamiento aleatorio, da
frecuencias genotípicas que cumplen el equilibrio Hardy-Weinberg. Cuando de una
generación a otra cambian las frecuencias alélicas, se rompe el equilibrio. Por lo tanto la
genética evolutiva debe determinar las consecuencias cuando una o más de las
suposiciones de la población en equilibrio no se cumplen.

I - Fase: origen de la variabilidad

Existen varias fuentes para la producción de variedad, las cuales revisaremos en

los siguientes apartes. Futuyma las considera como intrínsecas al organismo (mutación,
recombinación) y como extrínsecas (hibridación).

Mutación

En principio es cualquier alteración en la secuencia de nucleótidos del ADN. Sin

embargo, es evidente que no todo cambio del ADN tiene un efecto directo y simple sobre
el fenotipo ya que muchos loci pueden ser la causa de la modificación fenotípica, o en
muchos casos los cambios de loci no producen cambios fenotípicos, por lo tanto la
detección es menor de lo que es en la realidad. Pero más importante aún, el cambio
mutacional sólo es relevante para la evolución, si ocurre en la línea germinativa, no en la
somática, ya que en ésta última no se puede trasmitir a la generación siguiente.

Las mutaciones puntuales se producen cuando una base nitrogenada es

reemplazada por otra. Dependiendo del tipo de base (pirimidina o purina) sustituida se
consideran de dos clases: (i) de transición cuando una purina se reemplaza por otra
purina, o una pirimidina por otra; o ii) de transversión: cuando una purina es reemplazada
por una pirimidina, o lo contrario, y son de ocho tipos. Se estima que un 24% de las
posibles sustituciones en el código genético son sinónimos, lo que quiere decir que la
sustitución no afecta el aminoácido transcrito, sobre todo cuando ella ocurre al final del
codón. La razón es que hay más codones que aminoácidos para codificar. Cuando se
inserta o se retira una base en una secuencia se produce una mutación que lo que hace
es cambiar la secuencia de lectura de los codones; en inglés se denomina mutación
frameshift que significa que la secuencia de los codones se adelanta o atrasa con
respecto a la lectura original.

¿Cuál es la importancia de las mutaciones en relación a la aparición de la

variabilidad? El promedio de mutaciones por locus es bajo (10-5), lo cual se traduce en
que sólo se presenta en uno de 100.000 gametos (Futuyma); por lo tanto el cambio en la

40
frecuencia de un alelo, por una mutación sería muy bajo y su efecto sería descartable. Sin
embargo, el número de genes funcionales es bastante grande (unos 150.000 en el
hombre), lo cual implica que casi todo gameto lleva una mutación nueva detectable
fenotípicamente en alguna parte de su genoma (10-5 mutaciones por gen x 105 una
mutación por genoma haploide). En una población de 500.000 individuos cerca de un
millón de nuevas mutaciones surgen en una generación, y por lo menos algunas de ellas
podrían ser ventajosas.

Las mutaciones que interesan a la evolución deben ocurrir aleatoriamente. Para

Nagel (Dobzhansky T. 1974) un hecho al azar (aleatorio) es el que se produce "en la
intersección de dos series causales independientes" o "si en un contexto dado de
investigación, la exposición que afirma su producción no deriva de otro hecho"
(Dobzhansky, Ibíd.). La mutación al azar ocurre cuando aparece en la progenie de padres
no expuestos deliberadamente a agentes mutágenos. Los cambios al azar parecen ser
caprichosos y sin causa, sin embargo el cambio en un gen siempre produce los mismos
resultados; por lo tanto el azar es limitado, ya que las sustituciones, cambios etc., no son
infinitas.

No toda mutación es concebible porque los fundamentos del desarrollo no siempre

existen (por ejemplo aparición de alas para volar en los humanos), ni todos los loci, o
regiones en el locus, son igualmente mutables ya que hay diferentes tasas de mutación
tanto a nivel fenotípico como a nivel genotípico; además los factores ambientales no
pueden cambiar las tasas de mutación. Las mutaciones son aleatorias en dos sentidos: (i)
aunque se pueda predecir la probabilidad de una mutación, no se puede predecir cuál de
su gran número de copias génicas se mutará, ya que es un proceso estocástico y no
determinístico; (ii) la mutación es al azar en el sentido que la posibilidad de que una
mutación particular ocurra no está influida porque el organismo este en un ambiente dado
en el cual ésta sea útil, porque el ambiente no induce mutaciones adaptativas. Las
mutaciones son ambiguas ya que aparecen independientemente de si serán útiles o no
para el organismo. Así mismo son independientes del tiempo y el espacio donde se
producen. La mayoría son deletéreas o neutras y muy pocas son beneficiosas: la
mutación no tiene un propósito. El gen que muta no es sometido inmediatamente a la
selección, ya que ésta sólo discrimina fenotipos. La utilidad o desventaja de un genotipo
es puesta a prueba en relación con todos los demás genes y a su reorganización durante
la meiosis.

Es necesario volver a insistir en que las mutaciones no poseen un sentido

teleológico; sin embargo, los organismos van amoldándose a las circunstancias
cambiantes a través de los procesos que favorecen su adaptación. Según Darwin la
selección natural organiza la materia prima suministrada por el proceso aleatorio de la
variabilidad (mutaciones para nosotros), lo cual depende del medio ambiente.

Recombinación

Aunque en última instancia la variación genética proviene de las mutaciones, en el

corto plazo una proporción de la misma surge en las poblaciones a través del mecanismo
de la recombinación. En los organismos con reproducción sexual, la variedad proviene de
la unión de gametos genéticamente diferentes, generados en individuos con genotipos
distintos.

41
 En la génesis de cada gameto, durante la primera división meiótica, ocurre el
fenómeno de la recombinación, en la cual los cromosomas homólogos intercambian
segmentos de ADN correspondientes (los segmentos que pasan de uno a otro
cromosoma son homólogos que contienen los mismos genes), aunque no necesariamente
idénticos en la secuencia de bases nitrogenadas (es decir que los genes pueden ser
alelos), con lo cual el gameto que se forma al final de la gametogénesis, no contiene
exactamente la misma secuencia de DNA original. De esta manera el resultado es la
formación de gametos con combinación de alelos diferentes a aquellos que poseían las
células germinativas de los individuos que los produjeron. La variabilidad es la
consecuencia de dos hechos: (i) entrecruzamiento de cromosomas homólogos con
intercambio de material genético que puede contener alelos diferentes, y ii) segregación
independiente de los cromosomas homólogos durante la I división meiótica10.

Esto tiene la potencialidad de producir una variación enorme –heterocigosis-. Aún

cuando la heterocigosis sólo fuera para un locus de cada cinco cromosomas, la
posibilidad de originar diferentes genotipos es muy alta: 243 o más. Paradójicamente la
recombinación también destruye la variabilidad ya que en la reproducción sexual los
genes se transmiten a la siguiente generación, pero los genotipos no porque estos
mueren con la muerte del organismo y son reorganizados en cada generación. Si un
cambio favorable ocurre por recombinación, el aparearse con otros individuos de la misma
población que no posean la mutación, la combinación favorable se pierde fácilmente.

Modificaciones en el Cariotipo

Otra fuente de variabilidad es la que ocurre por las modificaciones de los

cromosomas, cuyos efectos son mucho más severos, porque generalmente se afectan
segmentos largos del DNA, y por ende involucran varios genes. Son de dos tipos:
modificaciones en el número, y modificaciones estructurales.

- Modificaciones en el Número

Poliploidia: los organismos diploides tienen dos copias del mismo cromosoma –
cromosomas homólogos- que se designan como 2n cromosomas; en los organismos
poliploides hay más de 2n cromosomas. Por ejemplo, en la meiosis un gameto (n
cromosomas) puede quedar, accidentalmente, con 2n cromosomas –doble número para
un gameto- debido a una falla en la división de reducción (los cromosomas no se separan
a células distintas sino se localizan ambos en la misma célula). Si este gameto se uniera
con uno normal (n), el cigoto que resultaría tendría 3n cromosomas. Cuando esto ocurre
el cigoto, si se desarrolla y sobrevive, es en general estéril ya que sus propios gametos
poseerán números no balanceados de cromosomas – aneuploides- (algunos con un solo
miembro del par y otros con dos) debido a que durante la segregación cada célula puede
recibir 1 copia de algunos cromosomas y 2 de otros. Si dos gametos 2n se unen se forma

10
Los cromosomas homólogos (pares) de cualquier célula somática diploide provienen uno de la
madre y otro del padre. Las células germinativas primordiales que entrarán en meiosis poseen los
mismos pares homólogos pero durante la I división meiótica cada uno del par correspondiente
pasara a una célula distinta, y se hace al azar, es decir los cromosomas derivados del padre y de
la madre se reparten al azar y por lo tanto la distribución en el gameto cambia con rrspecto a la de
la célula original.

42
un cigoto tetraploide (4n). La poliploidia disminuye la fertilidad por producción de gametos
aneuploides aunque puede ser relativamente normal si están balanceados; muchas
plantas, algunas truchas, y ranas de árbol son poliploides. El 30% de las plantas
angiospermas probablemente se originaron por poliploidia. Sin embargo en los animales
la poliploidia es generalmente letal.

- Modificaciones Estructurales

Sucede cuando un cromosoma sufre una ruptura en su estructura seguida por la

reunión de los fragmentos en nuevas configuraciones. Algunas de estas son:

(1) Inversiones: son raras y afectan un cromosoma del par. En ellas el cromosoma
se rompe y su orientación se invierte, y los fragmentos se unen en una nueva
configuración donde los genes han sido invertidos. Se ve afectada la recombinación y en
general los gametos son infértiles. Especies relacionadas frecuentemente difieren en sus
cariotipos por inversiones.

(2) Translocaciones: se producen por ruptura y reunión de cromosomas no

homólogos. Pueden intercambiar segmentos. La fertilidad disminuye en más del 50%, por
esto son raras en poblaciones naturales.

(3) Fusiones y fisiones: en las que segmentos de un cromosoma se une al de otro.

La fisión es lo contrario. Aunque son más viables la fertilidad puede estar disminuida entre
un 5 a un 50%.

(4) Aumento o disminución del ADN: son las duplicaciones o deleciones. Las
duplicaciones pueden ser fuente importante del origen de familias de genes y ocurre por
recombinación desigual, por un alineamiento alterado durante el entrecruzamiento.

Fuentes Externas de Variación genética

(1) Flujo genético: ocurre cuando a una población migran alelos que no existen en
ella, y por lo tanto la tasa relativa de variabilidad aumenta, pero sin que actúe la selección.

(2) Hibridación: cuando se fusionan gametos provenientes de especies diferentes,

lo cual produce combinaciones alélicas que no poseen las poblaciones originales. En
plantas es frecuente, no así en animales.

II – Fase: La selección

La segunda fase se realiza sobre los fenotipos. Los individuos cuyas características
los hacen más aptos para sobrevivir y reproducirse son escogidos para proseguir la
cadena de la vida. El término adaptación se refiere a esto y significa que los individuos
mejor adaptados son aquellos cuya tasa de supervivencia y reproducción es más alta que
la de los otros miembros de la población, y por lo tanto dejan más descendientes fértiles.
Esta segunda fase no es aleatoria porque las modificaciones sólo pueden aparecer sobre
un fenotipo pre-existente (por ejemplo, una ave no podrá cambiar hacia un organismo que
se pareciera a un cangrejo, pues su plan corporal no tiene los elementos para

43
conseguirlo). Por eso algunos darwinistas opinan que la selección posee una dirección
(teleología u ortogénesis), ya que los cambios génicos actúan sobre una organización
corporal determinada, que no permite modificaciones más allá de ciertos límites. Pero
esto no significa progreso en el sentido de mejorar. El hecho de la extinción, que es la
consecuencia más común de la evolución11, va en contra de ello (Raup D.M. 1991,
Sepkoski J.J., 1994); incluso, puede haber en una línea evolutiva regresión en el sentido
de perder estructuras o funciones. Aunque algunos linajes muestran una dirección, por
ejemplo el incremento del volumen cerebral en los mamíferos, esto no es común ni es
esencial para la evolución. El resultado de la selección es la adaptación, y por
consiguiente esa direccionalidad que parece caracterizar la evolución, es el resultado de
la adaptabilidad de los organismos a su ecosistema. En vez de afirmar que son procesos
teleológicos, se puede afirmar que son teleonómicos, cuyas metas son causadas por la
operación de un programa, es decir por información codificada o preorganizada que
controla un proceso –la expresión organizada de los genes-.

La selección natural, para la teoría sintética, es la relación establecida entre el acervo

genético y el ambiente. Funciona como un proceso de respuesta – desafío, en el cual el
ambiente no induce los cambios de los genes, ni los genes determinan por si mismos la
evolución, ya que no la determinan si no a través de la supervivencia de los fenotipos.
Pero, ¿qué es un ambiente? Una aproximación al problema sería el definirlo como un
complejo de grupos o poblaciones interactuantes de plantas y animales, que viven bajo un
rango limitado de condiciones geológicas y climáticas. Se puede afirmar que la
adaptación se refiere a ambientes cambiantes, a factores físicos y químicos, a otras
especies y a subgrupos de la misma especie (Curtis H. 1993).

La Adaptación

Cada característica de un organismo es en sí misma compleja y en última

instancia parecería diseñada para realizar una función. Para Darwin los organismos han
sido diseñados (moldeados) por la naturaleza para sobrevivir y reproducirse, y el
resultado del proceso es por lo tanto la adaptación. La pregunta que surge, y que fue
esencial para Darwin es, ¿qué necesita explicar la evolución? Necesita explicar tres
cosas: i) el origen de las adaptaciones complejas que promueven supervivencia y
reproducción de un organismo; ii) las características que parecen no benefician al
organismo (como aquellas asociadas a los caracteres sexuales de los machos que son
muy onerosas energéticamente), y iii) las fallas de la adaptación, es decir los procesos
que conducen a las extinciones.

Existen tres significados en biología de adaptación, uno fisiológico y dos

evolutivos:

(1) Fisiológico: ajustes del fenotipo de un individuo a los cambios ambientales

locales y temporales, por ejemplo temperatura baja, altitud, etc.
.

11
Se calcula que actualmente hay de dos a tres millones de especies (aunque algunos investigadores
creen que en las selvas tropicales hay muchas especies más, aún no reconocidas, que pudieran
incluso triplicar el número) y según estudios de extinción (ver bibliografía: Raup; Steposki) el 99% de
todas las especies que han existido han desaparecido.

44
 (2) Evolutivos: i) significa el proceso por el cual se adaptan los organismos; ii) se
refiere a las características de individuos que incrementan su éxito reproductivo.

Todos los biólogos aceptan que una característica es adaptativa cuando

incrementa la supervivencia y la eficacia reproductiva, comparada con por lo menos
alguna otra característica alternativa. La característica sólo será una adaptación si se
comparan sus efectos en la adaptabilidad con aquellos de una variante específica, el
estado del carácter ancestral del cual el carácter prevalente actualmente evolucionó.

Darwin vio claramente que una característica puede ser benéfica para un
organismo en la actualidad, y sin embargo no haber evolucionado originalmente para la
función que ahora posee, o inclusive no tener función ahora pero si haberla tenido
inicialmente. Así, es necesario, antes de afirmar que una característica es una adaptación
para la función actual, averiguar, en lo posible, de cuál estado ancestral evolucionó, y si la
evolución desde ese estado fue causado por selección natural para la función de hoy. Las
características evolucionan de otras que existían previamente, por lo tanto su evolución
depende fuertemente de la historia filogenética.

¿Por qué una especie tiene tal característica en vez de otra? Hay dos
posibilidades: i) porque es una adaptación; o ii) porque es la consecuencia de su historia
filogenética. En este último caso las características se originaron en relación a una función
específica, que con el paso del tiempo, sirvieron fortuitamente para una nueva. La
característica inicialmente evolucionó para una función, pero posteriormente fue útil para
otra diferente, aunque no hubo previsión de ella sino simplemente azar. Esto es lo que se
denomina preadaptación. Significa que en el conjunto de genes (de la población) deben
existir alelos cuya función no se hace explícita cuando aparecen por mutación, pero sí se
hace apropiada cuando las condiciones cambian y ponen nuevos retos al organismo. No
se refiere a que el organismo (o la población) prevén un cambio futuro y con la
preadaptación buscan mejorar el fenotipo. Los seres vivos (su genotipo) no pueden
predecir los cambios del ecosistema (Lewontin 1987).

Gould y Vrba (Futuyma Ibíd.) sugieren que características que evolucionaron para
una función diferente a la actual (o sin función original alguna) reciban el nombre de
exaptaciones. Así, características útiles actualmente incluyen adaptaciones y
exaptaciones, y ambas constituyen las aptaciones (en inglés son las llamadas aptattions,
aquello que es apto.). En último término podríamos decir que una adaptación es una
característica que es útil para una función si se ha vuelto prevalente -o es mantenida en
una población- por selección natural para esa función (Futuyma Ibíd.).

Pero no todas las características deben ser adaptativas ya que existen razones
para que ello no sea así. Puede ser la consecuencia necesaria de una cualidad física o
química propia de un tejido, es decir que sea el producto secundario de la característica
propiamente adaptativa, por ejemplo el color de la hemoglobina es rojo pero no es
propiamente adaptativo, la capacidad de fijar oxígeno sí es.

También pudo evolucionar por flujo genético aleatorio y no por selección, o porque
está correlacionada con otra característica que sí era adaptativa (es decir acompaña a
aquella). La pleiotropía (efecto fenotípico de un gen en múltiples características) es otro
mecanismo no adaptativo y se expresa frecuentemente como correlaciones en el
desarrollo de diferentes caracteres o dimensiones de un organismo. Otra razón es su
historia filogenética.

45
 - ¿Cómo reconocer adaptaciones?

Williams ha afirmado (Futuyma Ibíd.) que no debemos considerar que una

característica es una adaptación excepto si la evidencia favorece la interpretación, y para
ello se tiene que considerar lo siguiente:

(1) Complejidad: la funciones complejas tienen que ser consideradas, en principio

y hasta que no se demuestre lo contrario, como adaptativas, ya que la complejidad no
evoluciona sino por selección natural, y en general son compartidas por un número
importante de taxones relacionados.

(2) Diseño: a veces la función de una estructura puede ser inferida por su
correspondencia con el diseño que un ingeniero podría usar para alcanzar la misma meta;
la fisiología y la morfología funcional prueban estos diseños. Se pueden utilizar modelos
para describir los tipos de características que se podría esperar que los organismos
tuvieran para alcanzar una función específica en un contexto específico; ellos se usan a
veces para predecir características que no se han examinado con detalle o para explicar
por qué una característica tiene una forma y no otra. Para no caer en errores, se debe
tener siempre presente la filogenia.

(3) Experimentos: para inferir el significado adaptativo, o función de la

característica, el experimento debe ser realizado en el contexto de un factor selectivo
postulado.

(4) Método comparativo: usa experimentos de evolución natural producidos por

evolución convergente. Se refiere a que ante condiciones ambientales similares la
evolución por selección natural encuentra resultados similares en especies distantes
filogenéticamente. Si una característica evoluciona independientemente en muchos linajes
por presiones selectivas similares, ella es correlacionada, entre esos linajes, con esa
presión selectiva. La definición del método comparativo es: utilización de la comparación
de conjuntos de especies para postular o examinar hipótesis en adaptación u otros
fenómenos evolutivos. Puntos para tener en cuenta en los estudios comparativos: i) los
datos sobre alguna o algunas características se podrán utilizar para identificar
adaptaciones si se formulan hipótesis adaptativas, las cuales pueden resultar por
supuesto falsas; las hipótesis inducen investigaciones. ii) Las hipótesis generan
predicciones cuando al comparar datos se establecen correlaciones, por ejemplo volumen
testicular y sistema de apareamiento. La predicción se hará acerca de caracteres que se
encontrarán cuando se acumulen datos en organismos existentes o extintos. ¿Qué
carácter tendrá una especie dada? iii) Los datos soportan la hipótesis en la forma de una
correlación entre dos variables. Hay dos consecuencias: a) la correlación no da cuenta de
toda la variabilidad (la relación no es igual en todas las especies, y hay otros factores que
pueden afectarlas); b) la correlación de una variable X con una variable Y no
necesariamente significa que Y causó a X; X pudo causar Y o ambas fueron causadas
independientemente por Z; c) no se puede afirmar que hay diferencia en una
característica (o más) entre dos grupos (o más) si no se demuestra una diferencia
estadísticamente significativa.

Selección Natural – Integración de Conceptos

46
 Cualquier definición de selección natural debe incluir, al menos, que algún atributo
o carácter debe variar entre entidades biológicas, y en segundo lugar, que debe haber
una relación consistente -en un contexto definido- entre el carácter y uno o más
componentes del éxito de la reproducción. Éste implica por un lado supervivencia y por el
otro el éxito reproductivo.

El éxito reproductivo es la adaptabilidad12, o tasa per capita promedio de

incremento. Si las entidades son diferentes clases de organismos individuales o genes,
entonces la adaptación se mide como el número promedio de descendientes, por
organismo individual, calculado como nuevas crías producidas (huevos fertilizados o
recién nacidos) después de una generación. Para que exista selección debe haber
diferencias promedio en el éxito reproductivo entre diferentes clases de entidades. La
respuesta a la selección debe contemplar cambio en una población de una generación a
otra.

¿Pero qué es lo que se selecciona? Para algunos la selección es de los genes,

para la mayoría es de los individuos; algunos creen que puede ser de grupos. Futuyma la
define como cualquier diferencia consistente en adaptación -supervivencia y
reproducción- entre entidades biológicas fenotípicamente diferentes. Las entidades
biológicas pueden considerarse en diferentes niveles de complejidad: genes, grupos de
genes, organismos individuales, poblaciones o taxones -especies-.

Sin embargo, la selección sólo ocurre si los fenotipos difieren consistentemente en

adaptabilidad. Por ejemplo, si en una parte de la población un alelo neutral reemplaza a
otro por flujo genético, los que lleven este alelo nuevo tendrán una mayor tasa de
incremento que los que llevan el otro, pero no ha ocurrido selección, y los genotipos no
son diferentes en adaptabilidad, porque el alelo no confiere mayor tasa de supervivencia o
reproducción. La diferencia en adaptabilidad es la diferencia promedio en el éxito
reproductivo. Esto no quiere decir que todos los individuos de una población más
adaptada se reproducirán mejor, ni que todos los individuos de una población de menor
adaptabilidad morirán. Una gran proporción de variabilidad y mortalidad ocurre
independientemente -al azar- respecto a los diferentes fenotipos. Por lo tanto la diferencia
en adaptabilidad entre fenotipos es la diferencia que no se debe al azar, pero que es
producida por alguna diferencia característica entre ellos. La selección es la diferencia de
tasas de incremento entre entidades biológicas que no se debe al azar, por lo tanto la
selección natural es la antítesis del azar.

La selección natural es un cedazo que escoge organismos con ciertas

características. Cuando se habla de la función de una característica se implica que ha
habido selección de organismos con la característica y de genes que la programan.
Suponemos que la característica causó a sus portadores el tener mayor adaptabilidad. Sin
embargo, ella podría tener otros efectos, que no eran parte de esa función (para la cual
fue seleccionada), y para los cuales hubo selección. Así tenemos el pulgar oponible de los
primates y la habilidad del Homo sapiens de tocar piano por esta característica. El cambio

12
Fitness en inglés. Los significados en español pueden ser: adaptado "a un fin"; adaptado al
ambiente; que es "aceptable desde algún punto de vista"; apropiado. Algunos términos que se
pueden utilizar: aptitud; idoneidad; adecuación; adaptabilidad. Este último es el que parece más
cercano a la definición inglesa.

47
de coloración de los peces disminuye la predación, y un efecto de ello (no seleccionado)
es que disminuye la posibilidad de extinción (la selección no se hizo para evitarla).

- Que no esperar de la Selección Natural y la Adaptación

Muchas de las controversias que han surgido en torno a la teoría de la selección

natural, tienen que ver con interpretaciones erróneas de lo que ella debe ser o no, y
específicamente el concepto de adaptación. Por lo tanto miremos rápidamente algunos de
estos puntos:

(1) Necesidad de la Adaptación: es utópico pensar que si el ambiente cambia la(s)

especie(s) debe adaptarse o extinguirse. Muchos cambios no presionan los límites de
tolerancia de la población, así su número pueda disminuir. Por lo tanto el cambio
ambiental no necesariamente es seguido por adaptación; aún más, la adaptación puede
desarrollarse en ambientes estables. La probabilidad de extinción de una población o
especie no constituye por sí misma selección a nivel individual, y por lo tanto no puede
causar evolución de adaptaciones.

(2) Perfección: para Darwin la selección natural tiende solamente a volver cada ser
vivo tan perfecto como, o ligeramente más perfecto que los otros habitantes de la misma
área que entran en competencia con aquel, y por lo tanto no producirá perfección
absoluta.

(3) Progreso: si nos referimos a metas, la evolución en sí no tiene metas. Ahora, si

progreso significa mejoría, los criterios para designar algo mejor son muchos. La medida
de mejoramiento o eficacia debe ser relevante para cada nicho o tarea de cada especie.

(4) Armonía y balance de la naturaleza: como está claro por los estudios
demográficos, ecológicos y demás, la naturaleza es un constante ir y venir de eventos que
continuamente están cambiando y produciendo modificaciones en los organismos y sus
hábitats, y que ello no es precisamente armónico ni balanceado. La extinción, el
fenómeno más frecuente en la historia de la vida, es un ejemplo claro de esto.

(5) Moralidad y ética: son conceptos que nada tienen que ver con los hechos de la
lucha por la existencia y supervivencia del más apto, los cuales no tienen por supuesto
más que el sentido de eficacia reproductiva, entre individuos y poblaciones, en ambientes
específicos.

Formación de Especies - Especiación

La otra consecuencia de la evolución es la formación de nuevas especies. En el

marco de la teoría evolutiva por selección natural hay dos dimensiones: una, la filética y
otra, la especiación. La primera ocurre durante un largo período de tiempo en una línea
evolutiva filogenética, mientras que la segunda tiene lugar cuando una línea evolutiva de
descendencia se divide en dos o más líneas nuevas para dar origen a otras especies.

El problema que Darwin quería resolver era explicar cómo a partir de especies
ancestrales podían surgir nuevas especies. Sin embargo, en el Origen de las Especies
únicamente abocó el problema del mecanismo que hacía posible lo anterior, pero no

48
propuso hipótesis acerca de la forma como se podían formar nuevos grupos taxonómicos,
específicamente la especie. La teoría sintética sin embargo ha tenido como objetivo
fundamental el investigar los mecanismos mediante los cuales es posible la aparición de
especies nuevas, e incluso de taxones superiores (género, familia). En términos de la
genética evolutiva, la evolución es el producto del cambio en la frecuencia de los alelos de
una generación a otra, lo cual se manifiesta por la diversificación, y a largo plazo, por la
aparición de nuevas especies.

Definición de Especie

¿Qué se entiende por el término especie? Históricamente la definición ha

cambiado, y ello en gran parte debido a la teoría evolutiva. Para los taxonomistas del
siglo XVIII el concepto de especie era tipológico o esencialista, es decir los individuos de
una especie lo eran si se conformaban suficientemente con el tipo ideal de la especie.
Posteriormente se hace claro que las especies son construcciones arbitrarias impuestas a
un continuo de variedad, de allí que el concepto se hace relativo.

Al concepto tipológico se añadió el de la descendencia común: los hijos de los

mismos padres son la misma especie, es decir los individuos son de la misma especie -
conespecificos- si pueden producir hijos fértiles; esto implica que organismos con
diferencias morfológicas que produzcan hijos fértiles pueden ser miembros de la misma
especie.

Hoy abundan las definiciones y cada una parecería tener propósitos diferentes.
Algunas se basan en la tipológica, pero otras toman como referencia la ecología o la
evolución. Sin embargo, el término especie es usado muchas veces como si hubiera un
consenso respecto al mismo, algunas de ellas son las siguientes (Fernandez 1995):

1) Concepto evolutivo: a partir de la teoría evolutiva se dice que una especie es el

conjunto de poblaciones que comparten un linaje, es decir una línea de descendencia
ancestro-descendiente.

2) Concepto biológico: a partir de la experiencia de los genetistas de poblaciones y

los taxonomistas, Mayr, ornitólogo y taxonomista dedicado a aclarar el concepto de
especie, propone los elementos básicos que llevarían al concepto biológico de especie,
actualmente el más utilizado:

- Muchas características varían entre miembros de una población de individuos que

se aparean, a veces la variación es continua y a veces es discreta.
- Poblaciones en diferentes lugares geográficos usualmente difieren en una o más
características y es posible observar un espectro de menor a mayor diferencia, y
muy frecuentemente se encuentran formas intermedias en zonas donde hay
contactos.
- Lo que a veces parece ser una especie morfológicamente uniforme, resulta que
incluye dos o más poblaciones que ocupan la misma área pero no se aparean
entre sí.

La formulación más aceptada es que en los organismos con reproducción sexual:

son las poblaciones cuyos individuos tienen la capacidad de reproducirse entre sí, real o

49
potencialmente. O también, como el conjunto de individuos que no puede reproducirse
con otras poblaciones debido al aislamiento reproductivo que existe entre ellos.

Problemas del concepto biológico de especie:

- Su dominio de aplicación está restringido: solo es posible aplicarlo a organismos

sexuados.
- ¿Cómo se deberían llamar los ancestros de hace 20 ma?
- Toma en cuenta poblaciones pero no individuos y así individuos del mismo sexo
hacen parte de la misma especie pero no se pueden aparear; o individuos de
diferente morfología (perros) no se aparean.
- El criterio de la definición es apareamiento pero no fertilización.
- El término potencialmente, es difícil de establecer en la naturaleza.

3) Concepto filogenético: se hace hincapié en un concepto cladístico13 en el cual

una especie es un conjunto de organismos claramente distintos de otros, y dentro de los
cuales existe una relación de ancestro-descendiente. Sin embargo, tropieza con un
problema y es la determinación de qué es distinto, puesto que debido a la gran variedad
natural que hay, podría ocurrir que fuera muy difícil determinar en qué punto un grupo es
realmente distinto.

4) Concepto ecológico: toma en cuenta el nicho donde está el grupo poblacional y

su historia evolutiva.

Aislamiento Reproductivo

Para el concepto biológico de Mayr, es necesario aceptar el aislamiento reproductivo,

y la especiación se produciría en dos etapas: inicio del aislamiento reproductivo como
consecuencia de la divergencia genética, y luego formación completa de dicha
divergencia. Para la primera etapa, debe haber un cese en el intercambio de genes entre
las dos poblaciones, que se inicia cuando comienza el desprendimiento de las dos. A
medida que pasa el tiempo esta divergencia es cada vez mayor, apareciendo los
mecanismos precigóticos. Esta etapa puede no concluir y las dos poblaciones volver al
punto de partida. Los cladistas niegan que sea el aislamiento reproductivo la causa de la
especiación; según ellos, el aislamiento reproductivo es la consecuencia de la especiación
(Leith B. 1987).

El problema de la formación de especies fue investigado por los genetistas de

poblaciones hacia la mitad del siglo XX. Entre quienes más importancia le dieron a este
asunto estaba Dobzhansky quien propuso que, las combinaciones genéticas cuyo valor
adaptativo ha sido conferido por selección natural deben ser protegidas de la
desintegración, lo cual significaba impedir el flujo genético entre poblaciones que estaban

13
. Sistema de clasificación taxonómica que toma en cuenta para llevarla a cabo la filogenia de los
organismos. Para ello su único parámetro es la determinación de los puntos de bifurcación cuando se
originan los linajes, puntos que señalan la aparición de novedades que no estaban en los ancestros.
Los cladistas buscan con este método una hipótesis de filogenia, en la que quieren agrupar bajo un
mismo clade a todos los descendientes de un antecesor común (además del antecesor) (Curtis, ibid.).

50
en proceso de adaptación; para ello proponía el concepto de barreras al intercambio
genético a las que llamó mecanismos de aislamiento. Pero para otros, entre ellos H.
Muller y E. Mayr, el aislamiento reproductivo evoluciona como un producto accesorio de
los cambios genéticos que ocurren por otras razones, por lo cual la especiación sería una
consecuencia incidental, y por lo tanto no adaptativa, de la divergencia de poblaciones.

Aunque opuestas, estas dos concepciones del problema están de acuerdo en un

postulado: para que ocurra aparición de nuevas especies, es necesario impedir la
reproducción aleatoria. Para que una población con apareamiento aleatorio de origen a
dos poblaciones aisladas, se necesita más de una mutación, porque si sólo ocurriera en
unos pocos individuos, la adaptabilidad reproductiva disminuiría y la selección natural
tendería a eliminarlos; también es necesario reconocer que el aislamiento ocurre por
efectos en más de un locus, en términos generales. El problema de la especiación es por
lo tanto referido a la pregunta: ¿Cómo dos poblaciones diferentes se pueden formar sin
que ocurran organismos intermedios?

El aislamiento ocurre por la aparición de barreras -mecanismos de aislamiento-

entre dos poblaciones que impiden el intercambio de genes, y son consecuencia de un
proceso gradual y continuo descrito en dos fases que presentan dos tipos de
mecanismos:

1) Mecanismos postcigóticos: son los que inicialmente actuarían para disminuir la

tasa de reproducción entre dos poblaciones que están divergiendo genéticamente, y
tienen que ver con la formación de cigotos híbridos que tienen como características
algunas de las siguientes: i) no viabilidad de los híbridos, ii) esterilidad de los híbridos, iii)
reducción de la vitalidad y reproducción de los híbridos. En términos biológicos estos
mecanismos son poco eficientes, ya que permiten la formación del híbrido, el cual es
estéril en términos generales.

2) Mecanismos precigóticos: son los más eficaces y corresponden a aquellos que

impiden la formación del cigoto, es decir no dejan fusionarse los óvulos con los
espermatozoides. Son de varios tipos: i) aislamiento ecológico: las poblaciones ocupan el
mismo territorio pero viven en hábitats diferentes; ii) aislamiento temporal: el
apareamiento o floración ocurre en ambas poblaciones a diferentes momentos del día, de
la estación, del año, etc. iii) aislamiento etológico: no hay atracción sexual o es muy débil;
iv) aislamiento mecánico: los órganos reproductores no permiten la cópula o el traspaso
de polen; v) aislamiento gamético: no se fusionan los gametos.

Los mecanismos precigóticos son menos costosos en términos de la economía

biológica y evolutiva. El problema principal de este concepto es que no es aplicable a
organismos con reproducción asexual y en segundo lugar, que necesita en muchas
ocasiones recurrir a términos derivados como subespecie, superespecie, etc. para poder
abarcar la inmensa variedad que se da en las poblaciones.

La Especiación - Las Hipótesis

Existen varios modelos que buscan explicar los procesos mediante los cuales se
pueden establecer poblaciones con nuevos genotipos, y la aparición subsecuente de
nuevas especies. Mayr, quien ha sido uno de los que ha investigado más el problema,
considera que la especiación ocurre por dos procesos básicos: hibridación y

51
gradualmente a través de las poblaciones localizadas en un espacio geográfico dado, y
que se describe por tres tipos: simpátrica, parapátrica y alopátrica.

- Alopátrica

Es la que se caracteriza por la evolución de barreras reproductivas, entre

poblaciones que están separadas geográficamente por una barrera física extrínseca:
topografía, agua, tierra o hábitat no favorable a una de ellas. La barrera disminuye el flujo
genético, lo cual permite que se incrementen las diferencias genéticas entre poblaciones,
ya sea por selección natural o por deriva genética; el obstáculo impide el intercambio
genético si las poblaciones se vuelven a encontrar. Es el único modelo de especiación
que es aceptado por la mayoría de los biólogos; se proponen dos tipos:

1) Vicariante: cuando dos poblaciones muy extendidas se dividen como resultado

de: i) emergencia de una barrera extrínseca, ii) la extinción de poblaciones intermedias o
iii) por migración a otra región de una de ellas. La especiación se considera que ocurre
por selección natural en la mayoría de los casos, aunque podría intervenir la deriva
genética.

2) Peripátrica: cuando una colonia, derivada de una población única, diverge y

adquiere aislamiento reproductivo, como resultado de su separación en la periferia de la
población original. Pero los mecanismos de este tipo son muy discutidos y no son
aceptados por todos.

- Parapátrica – Simpátrica

La hipótesis postula que dentro de una población se pueden formar dos especies
aún sin que existan barreras físicas ni separación alguna entre los individuos. Es decir
surgen barreras genéticas que lentamente producen divergencia entre las nuevas sub-
poblaciones, pero esos cambios no se acompañan de separación física. Darwin fue quien
la propuso inicialmente, y algunos taxonomistas y sistemáticos, entre ellos Mayr la
aceptan. Sin embargo, para la mayoría de los biólogos esto no parece ser muy importante
y la evidencia empírica es ambigua.

Especiación por poliploidia y formación de híbridos

Hay algunos fenómenos que juegan un papel más importante en plantas que en
animales en cuanto al proceso de la diversificación y de la especiación, algunos de ellos
son:

- Reproducción asexual

Ya sea por propagación vegetativa o por partenogénesis. La reproducción asexual

no valida ni niega el concepto de especie, pero en muchas plantas, los géneros incluyen
especies con grandes diferencias morfológicas y ecológicas. Muchos híbridos sexuados
estériles son abundantes porque se reproducen por partenogénesis.

52
 2) Autofertilización: aquellas que tienen fuerte autofertilización forman líneas que
son aisladas reproductivamente de otras Y diferencias cromosómicas o génicas que
pudieran disminuir la adaptabilidad en genotipos con cruces externos, no ocurre aquí.

3) Aislamiento ecológico y adaptativo: poblaciones muy relacionadas han sido

descritas como que difieren en muchos aspectos morfológicos y fisiológicos y están
asociadas con hábitats diferentes, pero son interfértiles y pueden retener su distinción
básicamente por selección divergente; son las ecoespecies o semiespecies.

4) Hibridación: para los botánicos la hibridación es muy frecuente entre plantas

relacionadas estrechamente. En algunos casos híbridos interespecíficos se vuelven
especies diferentes.

5) Poliploidia: este fenómeno es mucho más frecuente en plantas. Incluso se

considera una forma muy frecuente de especiación.

Recapitulación

En realidad son varios los interrogantes que surgen con el desarrollo de la teoría y
los estudios experimentales, al mismo tiempo que interesa conocer el nivel al cuál actua la
selección natural; pero en resumen podríamos decir que probablemente la selección debe
dar respuesta a:

1) La supervivencia de los individuos de una especie que compiten por el

sustento y cobijo en un mismo hábitat.

2) La supervivencia de la especie ante enemigos naturales.

3) La supervivencia de la especie ante cambios del ambiente.

4) Las posibilidades de apareamiento entre los individuos de la especie.

5) La formación de nuevas especies.

6) El establecimiento de grupos taxonómicos «superiores» (género, familia, orden,

etc.)

En último término, para la teoría sintética la consecuencia fundamental de la

evolución es la adaptación del individuo y la especie, en un ambiente dado. El grado ideal
de adaptación es aquel en el cual la mayoría de los individuos de una población natural
viven y se reproducen.

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56
 Parte II – La crónica de la vida

Eternidad, tus signos me rodean

mas yo soy transitorio:
un simple pasajero del planeta.

Jorge Carrera Andrade

Capítulo Cuarto - Las Disciplinas que estudian la evolución

La evolución es un hecho histórico y como tal no permite la observación directa

del origen, diversificación, dispersión y extinción de las especies. Por lo tanto las
evidencias deben ser inferidas a partir de las huellas que ha dejado el pasado, las
cuales se encuentran en los fósiles, en los estratos geológicos y en los organismos
actuales. Entre las disciplinas que ayudan en esta pesquisa están la paleontología
(ciencia de los fósiles), la geología, la geografía, la anatomía comparada, la
embriología, la etología, la biología molecular, la arqueología y muchas otras.

Cuando los fósiles fueron considerados como un problema que valía la pena
investigar, se hizo evidente que marcaban unos hitos, que integrados al estudio de los
estratos geológicos, permitían establecer una cronología de la evolución del mundo y
de la vida. El advenimiento de la geología y la paleontología como ciencias modernas
colocó en el centro del debate científico el dar una interpretación válida al tiempo y las
transformaciones que habían sucedido. Al mismo tiempo la anatomía y la embriología
comenzaban a establecer comparaciones de las estructuras entre organismos vivos y
extintos, y con ello mostraban relaciones filogenéticas.

Para mediados del siglo XIX las evidencias de la evolución no eran puestas en
duda y la teoría de la evolución era aceptada por un gran número de naturalistas. La
biología como ciencia de la vida, encontró en el árbol de la vida, propuesto por
Darwin y sus seguidores, el núcleo que permitía abarcar todos los seres vivos bajo
una misma disciplina. El siglo XX con el desarrollo de nuevas técnicas en múltiples
campos (física, química, biología) abordaron el problema de la evolución desde
otros frentes, logrando esclarecer de forma más completa los eventos geológicos y
paleontológicos, que para los siglos anteriores habían sido muy difíciles de
interpretar. El empleo de la medición de elementos traza radiactivos, el
paleomagnetismo, la paleobotánica y el estudio del ADN, han facilitado la
interpretación de la filogenia de las especies, abriendo una amplia gama de
caminos para tratar de encontrar los mecanismos que subyacen a la evolución.

57
Las Ciencias de la Tierra

La Geología

La geología en el siglo XIX, había establecido una clasificación y descripción

bastante exhaustiva de los estratos geológicos, y la disciplina encargada de ello, la
estratigrafía14, ya estaba muy desarrollada lo cual hacía posible comenzar a conocer la
historia tanto de la tierra, como de la vida (Mutch T.A. 1993)

La estratigrafía utiliza cuatro tipos de unidades (elementos) para caracterizar y

describir cada estrato:

(1) Unidad lito-estratigráfica: determina el tipo de rocas que forman el

estrato y los procesos que las formaron.

(2) Unidad bio-estratigráfica: da cuenta de los fósiles encontrados en el

estrato.

(3) Unidad de tiempo estratigráfico: determina las subdivisiones de roca en

intervalos de tiempo específicos.

(4) Unidad de tiempo geológico: señala las divisiones del tiempo en eones,
eras y períodos.

Estas cuatro unidades permiten describir la geología de muchos lugares de la

tierra, y la comparación de los mismos en diferentes lugares. El conocimiento
adquirido en los últimos doscientos años ha resultado en la construcción idealizada
de lo que se denomina la columna geológica, la cual establece la sucesión de estratos
unos superpuestos a otros, de acuerdo a la cronología, y en la que los estratos
inferiores son los más antiguos, mientras que los recientes están más arriba. Esta
columna alcanzaría unos 120 Km. de altura si se pudieran superponer todos los
estratos existentes. Esta idealización estratigráfica ayuda a reconstruir los pasos de la
historia geológica.

Al mismo tiempo, el reconocimiento de los fósiles encontrados en cada sección

de la columna, permiten correlacionar la historia geológica con la historia biológica, y
con esto determinar las distintas eras, períodos etc. de tal manera que obtenemos una
imagen de los cambios más importantes sucedidos en la evolución.

La correlación estratigráfica, la cual compara los estratos de distintos puntos

geográficos, facilita la comparación de la geología de diferentes lugares, información
que es esencial para conocer las características de un período o época en toda la

14
Es la disciplina que estudia la forma como las rocas se van depositando en un lugar determinado
de la tierra, describiendo las características físicas y químicas de los estratos, y la presencia de los
fósiles que se encuentran en ellos

58
tierra. El tipo de rocas (sedimentarias, volcánicas, metamórficas, etc.) del estrato, es
importante para la clasificación, lo mismo que el estudio de los fósiles, porque en
general los mismos fósiles se localizan en los mismos estratos. De allí que se pueda
afirmar que las diferentes eras (y períodos), poseen una geología específica, con
fósiles característicos y una edad determinada.

Una dificultad con la que se han enfrentado los geólogos es la fijación del tiempo
que ha transcurrido desde la formación de un estrato, y por ende la de los fósiles allí
encontrados. La tasa de sedimentación, calculada a partir de observaciones sobre la
formación de los deltas de los ríos, los glaciares y otros, era muy inexacta y los
tiempos así obtenidos dejaban grandes vacíos e inexactitudes. Hoy, a través de la
aplicación de nuevas técnicas que han sido fruto de la investigación en el siglo XX, se
ha logrado obtener una cronología mucho más precisa; principalmente con el uso de
la radiometría y el paleomagnetismo.

Radiometría

Con el descubrimiento de los elementos radioactivos en la naturaleza, se

desarrollaron técnicas para medir la duración de su desintegración en otros
elementos. Todo elemento radioactivo se desintegra, a una tasa constante, en uno o
más elementos distintos, los llamados isótopos, proceso que no se afecta por
cambios del entorno físico-químico donde se localice. Por lo tanto, la medición del
fenómeno, provee los datos para conocer el momento de su formación. Para lograr
esto es necesario conocer el tiempo que tiene que transcurrir para que determinado
elemento se desintegre en una cierta proporción; es lo que se denomina la edad
media del elemento15.

Al conocer las concentraciones del elemento radioactivo y la de alguno (o

algunos) de sus isótopos en la roca a estudiar, se puede calcular el tiempo que ha
transcurrido desde que la roca se depositó. A partir de estos datos se logra obtener
una edad de la roca, en millones, y aún billones de años, y si se pueden correlacionar
con fósiles en estratos vecinos, se puede inferir la edad de los mismos.

Entre los elementos que han sido más utilizados están el carbono 14 (14C), el
potasio 40 (40K), el iodo 129, el uranio 238 y el uranio 235 (ver Tabla No. 1). El 14C se
encuentra en la atmósfera y es incorporado a las plantas cuando éstas absorben CO2.
Cuando la planta muere el 14C comienza su desintegración para dar origen a nitrógeno
14. La vida media del proceso es de 5,370 años, y la edad mayor que puede medir es
de 50,000 años. Es muy utilizado en las investigaciones arqueológicas.

15
La edad media de un elemento radioactivo es el tiempo necesario para que la mitad del elemento
original se transforme (se desintegre) en sus isótopos (uno o varios).

59
 Tabla No. 1
Elementos Radioactivos y Vida Media
Elemento Isótopos Vida media
Carbono-14 Nitrógeno-14 5.730 años
Uranio-235 Plomo-207 710 ma
Potasio-40 Argón-40 1.300 ma
Calcio-40
Uranio 238 Plomo-206 4.500 ma
Torio-232 Plomo-208 15.000 ma
Rubidio-87 Estronio-87 48.000 ma

De otro lado el 40K se desintegra en dos isótopos: calcio 40 y argón 40. Debido a
que el calcio está ampliamente distribuido en las rocas su medición no permite una
calibración del reloj; en cambio el argón es un gas inerte (poco común en la
naturaleza) que puede ser medido en rocas de origen ígneo. La vida media del 40K es
de 1.300 Ma (89% de calcio y un 11% de argón), lo que permite calcular la edad de la
roca. Por este método se pueden medir rocas que tengan hasta 4.500 Ma. Tiene una
restricción: la medición de la desintegración del 40K sólo es posible en rocas que se
cristalizan a muy altas temperaturas y en condiciones estables, producto de
erupciones volcánicas. En cambio en rocas sedimentarias, que son las más
abundantes, no se puede aplicar, porque hay muy poca cristalización u ocurre en
condiciones inestables. El Uranio 238 se desintegra a plomo 206 y el uranio 235 a
plomo 207; estos son los más usados en geocronología de las épocas iniciales de la
formación de la tierra (Allègre C.J., Schneider S.H. 1994.)

La Geoquímica

Estudia la composición química de las rocas donde se encuentran los fósiles y

demuestra cómo a través del tiempo ha ocurrido una variación en la concentración de los
diversos elementos. Por ejemplo ha determinado los cambios en el oxígeno atmosférico y
del océano, la rata de oxidación del hierro, etc. Incluso indica la relación entre los
procesos químicos y los diversos episodios de explosiones evolutivas (ver adelante) y
extinciones. Una de sus áreas de estudio es la radiometría (ver antes).

60
 La Tectónica de Placas

Es la disciplina que estudia los movimientos y transformaciones de las masas

continentales y los suelos oceánicos. El conocimiento de estos cambios representa
un importante componente para estudiar la evolución, ya que la separación y unión de
las placas resulta en modificaciones importantes de los hábitats, los ecosistemas,
extinción de especies, apertura o desaparición de nichos ecológicos, etc.

La disciplina tiene una larga historia en su gestación, pero antes del siglo XIX
estaba muy influida por creencias y mitos que no contribuyeron a establecerla como
una disciplina científica. Sus raíces se pueden buscar en los escritos y relatos de
geógrafos y geólogos entre los siglos XVI a XIX. El primero que postuló una teoría de
la separación de los continentes fue el geógrafo y erudito Abraham Ortelius (1596).
Posteriormente Cristoph Lilenthalt, teólogo del siglo XVIII, y el geólogo Antonio
Snider-Pellegrini (siglo XIX) volvieron a exponer la posibilidad de la separación de los
continentes (Romm J. 1994).

La primera teoría científica fue formulada por F.B. Taylor (1910) y Alfred Wegener
(1912). Durante la primera mitad del siglo la teoría fue criticada debido a que los
métodos y tecnología para probar los postulados de la deriva continental no existían
realmente. Desde la década de 1950 sin embargo, los experimentos y estudios han
logrado consolidar la teoría y partir de ella se han realizado diversos y numerosos
descubrimientos basados en el estudio de la deriva continental y la inversión de los
campos magnéticos (el paleomagnetismo) del suelo continental, dejan saber de los
movimientos y choques entre placas en tiempos remotos. Actualmente la
investigación geofísica, e incluso la radioastronomía, han acumulado suficientes
datos que confirman el movimiento de las placas continentales, incluso obteniendo
cálculos del tiempo que ha transcurrido entre una posición y otra.

La tectónica de placas Investiga sobre los cambios en la posición de la corteza

más externa de la tierra, la litosfera (100 Km. de ancha), la cual está constituida por
varias placas rígidas, separadas unas de otras por zonas estrechas, donde ocurre la
actividad tectónica, sísmica y volcánica. Las placas flotan sobre una materia viscosa, el
manto, que circula aparentemente por el flujo del mismo desde la profundidad cercana al
núcleo terrestre hacia la superficie y el movimiento inverso. La teoría de estos flujos está
siendo desarrollada con nuevas técnicas que permiten identificar a grandes profundidades
los desplazamientos y sus causas.

En los márgenes de las placas pueden ocurrir tres tipos de movimientos: (1)
divergente, cuando la corteza del fondo oceánico se separa de la zona adyacente, con lo
cual se produce una expansión del suelo marino; (2) convergente cuando una placa se
subsume en el manto con respecto a otra, y (3) las fallas de transformación cuando las
placas se mueven lateralmente una respecto a otra.

Estos movimientos producen grandes modificaciones tanto en tierra como en el

suelo oceánico. El desplazamiento de grandes masas hacia los polos cambia la
temperatura y aumenta la formación de hielo. También pueden ocurrir incrementos o
disminuciones del nivel marino, con la aparición (o desaparición) de mares

61
epicontinentales16 que se desplazan sobre los continentes. Los choques entre las
placas pueden producir cambios del relieve costero, formando grandes cadenas
montañosas, por ejemplo el Himalaya al chocar el continente de la India con Asia
(Hallam A. 1983).

Estos eventos actúan sobre el hábitat de los seres que habitan las zonas cercanas
al evento, en el cual suceden alteraciones que se reflejan en cambios evolutivos tales
como separación de poblaciones por aparición de barreras físicas (mares, cadenas
montañosas), extinción de especies que ocupan las zonas de toque de dos placas,
etc. La tectónica de placas ayuda en la reconstrucción de los hábitat de tiempos
remotos, y contribuye a postular hipótesis acerca de eventos de extinción, migración
o especiación. Actualmente sus descubrimientos son esenciales para comprender el
origen y evolución de la tierra (Kerr R.A. 1986.)

Paleontología- Los Fósiles: la reconstrucción de la vida antigua

Días más tarde pasarían los muertos de otro

tiempo.

Manuel Scorza

Es la disciplina que estudia los fósiles17, encontrados en los diversos estratos

geológicos, y que por lo tanto combina los conocimientos y metodología de la
geología y la biología. Desde los griegos se sabe que los fósiles son una
reminiscencia de seres vivos antiguos. En los siglos XVII y XVIII el estudio de los
fósiles ya era una tarea a la que se dedicaban algunos de los más importantes
naturalistas de la época: Robert Hooke había descrito los fósiles marinos en Inglaterra
y consideraba que la vida en tiempos remotos había sido distinta a la actual, e incluso
afirmó que los mares y zonas tropicales se encontraban ubicadas en otras latitudes.
16
Son los mares cercanos a la costa (sobre la placa continental sumergida), que pueden aumentar
o disminuir con modificaciones no muy grandes del nivel de agua o desplazamiento de las masas
continentales.
17
Fósil: etimológicamente deriva de la palabra latina fossa que significa [objeto] excavado, y se
utilizaba para denominar cualquier cosa que hubiera sido desenterrada. El primero que la utilizó fue
Georg Bauer (Georgius Agricola) en el siglo XVI para referirse a lo que hoy se consideran fósiles,
aunque también aparece en otro autor de la época, Conrad Gesner (Hoyos J.M. 1995).

62
William Smith en Inglaterra y George Cuvier en Francia, descubrieron que a cada
estrato geológico correspondían tipos de fósiles determinados, lo que hacía viable la
descripción del estrato a partir de ellos. Al mismo tiempo se daba la posibilidad de
reconstruir la historia de la vida a través de la eras geológicas, aunque realmente el
pensamiento catastrofista de Cuvier no podía aceptar ese concepto de historia de los
seres vivos.

¿Qué son y cómo se forman los fósiles?

Los fósiles son restos de organismos, algunas de cuyas partes se preservan en

los sedimentos bajo condiciones físico-químicas especiales (principalmente sus
partes duras), o las huellas que han quedado de su actividad. Los primeros
conservan partes corporales, los segundos son los llamados fósiles traza. También
se pueden clasificar como macrofósiles que pueden ser observados directamente, y
los microfósiles que requieren el uso del microscopio para ser vistos (bacterias,
etc.). La mayoría de los fósiles se encuentra en roca sedimentaria.

Aunque los fósiles más estudiados y mejor preservados corresponden a

animales, hay fósiles de vegetales que van desde grandes árboles (los famosos
bosques petrificados de Norteamérica) hasta pequeños helechos. La paleobotánica es
la disciplina que los estudia, en la cual se han integrado la investigación de los
ecosistemas y la palinología (estudio del polen y esporas antiguas).

Debido a que los organismos vivos dependen de las sustancias orgánicas para
vivir, los restos de seres muertos desaparecen muy rápidamente, excepto algunas
partes no digeribles o compuestas de materiales inorgánicos, como son los huesos,
caparazones, valvas de moluscos, dientes, etc. También se preservan las cubiertas de
los granos de polen y algunas esporas. En ocasiones se pueden encontrar huellas de
estructuras blandas o cuerpos completos preservados en condiciones especiales,
como los mamuts enterrados bajo hielo en Siberia, o animales momificados cuando
existen ciertas condiciones ambientales propicias.

La formación de los fósiles entraña varios procesos:

(1) Permineralización: es el proceso más común. Los poros del tejido o las
células se impregnan de material del suelo o que está disuelto en el agua. La
sustancia orgánica es reemplazada parte por parte, lo que resulta en la
preservación de la forma original del organismo, sin embargo, su composición es
distinta de la original. La petrificación ocurre cuando el material orgánico se vuelve
piedra (es más frecuente en partes duras, pero puede ocurrir en partes blandas).
Hay tres tipos de permineralización: silificación (reemplazo por sílice), piritización
(por hierro) o por carbonato.

(2) Compresión: es un resto bidimensional de un organismo que ha sido

comprimido. Las compresiones son los restos orgánicos del ser original y la
morfología externa está bastante bien preservada.

(3) Impresiones: es una impresión bidimensional, sobre todo en arcilla, pero

que no tiene restos orgánicos. Un proceso intermedio entre los dos anteriores son
las compactaciones, cuyas impresiones no son completamente bidimensionales,
sino que persiste algo de lo tridimensional.

63
 (4) Moldes y vaciados: son causados por depósito de material disuelto en las
cavidades de los organismos y da como resultado un modelo tridimensional. Las
características del organismo se imprimen en la roca generalmente en rocas
areniscas. Ocurre cuando aquel o sus partes duras quedan atrapados por el
sedimento poroso, permitiendo la disolución por agua carbonatada de las partes
orgánicas. De ello resultan moldes internos y externos. En el primero la cavidad se
llena de material y una vez disuelto el caparazón queda un molde donde esta
impresa la superficie del organismo. En el segundo una vez disuelto las partes
orgánicas quedan impresas en la superficie interna del caparazón la morfología
externa.

(5) Congelamiento: se preserva en general todo el cuerpo, tanto su superficie

como sus órganos internos (o parte de ellos), cuando el cadáver queda atrapado en
condiciones de congelamiento. Es el fósil mejor preservado y por supuesto el más
completo.

(6) Ámbar: cuando el animal, generalmente un insecto, queda atrapado en

resinas secretadas por árboles coníferos, y ella se fosiliza polimerizándose.

(7) Desecamiento: es lo que se llama momificación, y junto con el

congelamiento preserva los mejores fósiles, sin embargo tienen el problema que
muy fácilmente se dañan.

(8) Fósiles traza: son aquellos que resultan de la actividad del animal, y por lo
tanto son indirectos. Útiles para comprender conducta, hábitos, movimientos y
dieta. Comprende huellas, surcos, impresiones, coprolitos y gastrolitos. Los tres
primeros son resultado de impresiones en suelos blandos cuando el animal se
desplaza, algunos muy bien preservados como las huellas de pies, garras, etc. Los
dos últimos son fósiles de remanentes de la dieta del animal y pueden informar
mucho sobre dieta, hábitos, etc.

(9) Fósiles moleculares: hasta hace muy poco tiempo no era posible estudiar el
material orgánico microscópico preservado en los fósiles, como ADN y RNA y
proteínas. Hoy con las técnicas de la biología molecular se han iniciado algunas
investigaciones para intentar identificar la composición y secuencia de bases
nitrogenadas del ADN que ha podido ser rescatado de algunos fósiles. Hay mucha
controversia sobre los primeros resultados, principalmente porque este material se
conserva muy mal y los fragmentos son muy cortos.

Tafonomía

Es la rama de la paleontología que permite el desarrollo de hipótesis acerca de la

forma como cambian los fósiles desde que ocurre su enterramiento, y puede dar
claves acerca de las consecuencias que tienen los procesos geológicos sobre ellos.
Estudia los procesos a los que se ven sometidos los fósiles con el paso del tiempo, y
cómo son afectados por factores físicos, químicos y biológicos. También estudia
cómo son modificados por cambios de posición, fuerzas que se ejercen sobre ellos

64
(desplazamientos de rocas, corrientes de agua, etc.) y cómo puede el paleontólogo
inferir el fósil original a partir de esos cambios.

Las Paleodisciplinas

Hoy en día el estudio de los fósiles no está restringido a la comprensión de la

morfología. Varias ramas de las ciencias biológicas y de la tierra han desarrollado
técnicas y metodologías que han ampliado el campo sobre la historia de los seres
vivos.

- La Paleogeografía

En la actualidad la distribución de plantas y animales refleja una interacción entre

el ambiente físico y las especies vivas. La biogeografía estudia las relaciones actuales
pero así mismo es posible establecer las relaciones que existieron en el pasado. La
utilización de las nuevas técnicas de la radiometría, y los conocimientos de la
paleobotánica, hacen viable la reconstrucción de los ecosistemas antiguos.

- La paleoecología

Rastrea las modificaciones de los ecosistemas a lo largo de los períodos

geológicos. Emplea por supuesto las técnicas y teorías de otras paleodisciplinas. Sus
hallazgos aportan evidencias acerca de las posibles influencias que los ambientes
pueden haber tenido sobre la adaptación de las especies, y con ello amplían los
escenarios evolutivos antiguos.

La Morfología: una clave en la estructura

La anatomía comparada

Es la ciencia que establece las relaciones que existen entre las estructuras de
diferentes especies, incluyendo a los fósiles. Escudriña semejanzas y diferencias que
refuerzan o rechazan filogenias. Por ejemplo, al comparar el esqueleto de los
mamíferos entre sí, se hace evidente que las extremidades están constituidas por los
mismos huesos, así en algunos grupos hayan cambiado casi hasta desaparecer. El
caballo sólo ha conservado un dedo en cada extremidad, pero están las evidencias de
los demás en reliquias que todavía se conservan. Los murciélagos han desarrollado
alas, que superficialmente son similares a las de las aves; sin embargo al estudiar su
esqueleto se comprueba que es una modificación del esqueleto de otros mamíferos.

Las estructuras anatómicas que en dos especies tienen un origen embrionario

común, se dice que son homólogas y marcan en principio, una línea de descendencia.
Es decir, las estructuras tuvieron un origen evolutivo común (en algún momento hubo

65
un ancestro común con dicha característica.) Es importante recalcar que pueden o no
mantener una semejanza estrecha, e incluso pueden o no poseer una misma función.
Los paleontólogos y anatomistas poseen la habilidad para reconstruir esqueletos
fosilizados y proponen filogenias a partir de la comparación de estructuras
homólogas. Cuando un grupo filogenético comparte estructuras morfológicas con los
ancestros, se dice que ellas son primitivas, mientras que grupos que presentan
innovaciones con respecto a sus ancestros se dice que esas son estructuras
derivadas.

Las analogías anatómicas se refieren a estructuras que superficialmente son

iguales, por ejemplo las aletas de los peces y las de los cetáceos, pero su procedencia
embrionaria y filogenética es diferente, es decir se desarrollan a partir de estructuras
no homólogas.

La Embriología Comparada

Karl von Bauer, a principios del siglo XIX, demostró que las especies
emparentadas presentaban un desarrollo embriológico similar. Al comparar la
embriología de distintas especies pudo deducir cuáles estructuras eran derivadas de
elementos filogenéticamente antiguos y cuáles eran recientes. Los primitivos
aparecen primero durante la ontogenia y son compartidos por grupos emparentados
(ancestro común). Las derivadas aparecen más tardíamente y faltan en los ancestros,
es lo que se conoce como ley de Von Bauer (Carlson B.M. 1990; Gilbert S.F. 1993). Sus
investigaciones lo llevaron a postular que la ontogenia en cierta manera recuerda la
filogenia, concepto que Haeckel retomó para formular su teoría de la recapitulación:
“la ontogenia recapitula la filogenia”, que implica que durante el desarrollo
embrionario se sigue paso a paso el proceso histórico evolutivo que tuvo la especie;
es decir, la ontogenia en sus procesos parecería recordar su historia filogenética. Esta
ley ha sido rechazada ya que la exacta correspondencia de los eventos embrionarios
con los evolutivos no se da en la realidad. Sin embargo, es evidente que en los
embriones de especies evolutivamente emparentadas, es posible identificar procesos
que tienen que ver con su historia.

Para von Baer entre más temprano se compare el desarrollo entre dos especies,
más similitudes habrá entre ellas, mientras que a medida que pasa el tiempo, es decir
se alcanza el estado adulto, mayores serán las diferencias. Así los embriones
tempranos de mamífero son muy parecidos entre sí, pero a medida que avanza el
desarrollo aparecen nuevas estructuras, o se modifican otras de tal manera, que se
van diferenciando cada vez más, teniendo mayores similitudes las especies más
cercanas filogenéticamente.

La biogeografía: la especialidad de Darwin

Como señalamos antes, el estudio de las interrelaciones entre el mundo físico y la

vida es necesario para comprender cómo ésta se ha desarrollado y distribuido por la
tierra. La biogeografía analiza la distribución de los organismos vivos en el espacio
físico de la tierra. Hay dos modalidades metodológicas en su estudio: por una parte

66
dirige su atención hacia la ecología, a partir de la cual explica las causas que han
producido las condiciones actuales; y por otra, estudia la evolución de los hábitats y
las biotas, para conocer cómo han sido las condiciones pasadas que han devenido en
las actuales (Morrone J.J 1995.)

En el siglo XVIII, Buffon consideró que el estudio sistemático de la interrelación

entre especies y espacio geográfico era esencial para interpretar la constitución de la
naturaleza. Los descubrimientos geográficos revelaron que los seres vivos no eran
los mismos en Europa y los territorios descubiertos, así las condiciones geográfico-
ambientales hubieran sido similares. Humboldt y las plantas, Cuvier y los reptiles,
Latreille y los insectos, coincidieron en demostrar la que se llamó la Ley de Buffon:
"áreas diferentes en general poseen organismos diferentes" (Llorente J., Espinosa D.
1995.)

Más tarde Darwin aprovechó sus conocimientos acerca de la distribución de las

especies para demostrar que a partir de un punto de origen, las especies se
dispersaban y se diversificaban con la aparición de barreras físicas. Para él, este
concepto era tan importante que dedicó dos capítulos en el Origen de las Especies a
la descripción de ambientes y su efecto en la evolución de las especies. Tanto él
como Wallace, basaron gran parte de sus argumentos para la explicación de la
selección, en la distribución geográfica de los organismos.

Aunque la teoría darwiniana de dispersión fue la que predominó en la disciplina

por más de cien años, actualmente la sistemática cladista (ver adelante) hace hincapié
en la relevancia de los aspectos evolutivos de seres y nichos ecológicos (las biotas).
Junto con la geología y las disciplinas paleontológicas, la biogeografía permite
plantear distintos escenarios donde han ocurrido cambios evolutivos, como la
formación del Valle del Gran Rift, que dio lugar a la evolución humana (ver
adelante).

La sistemática y la taxonomía; la construcción de las filogenias

El saber reconocer las similitudes y diferencias entre los seres vivos ha sido
siempre una necesidad del hombre, la cual conduce a la construcción de sistemas de
clasificación, el primero de los cuales, debido a su importancia para la historia de la
biología, fue el de Aristóteles con su Scala naturae. La sistemática es la disciplina
biológica que trata de la descripción, nomenclatura y clasificación de los
organismos vivos. La taxonomía18 es la disciplina de la sistemática que nombra y
clasifica las especies.

Hasta el renacimiento la clasificación aristotélica sirvió de orientadora de las

clasificaciones biológicas pero posteriormente (ver capítulo primero) los naturalistas
europeos, principalmente Linneo, elaboran el sistema binomial de clasificación, que
todavía se utiliza. Sin embargo, la determinación de estas jerarquías trae aparejadas

18
. Del griego: taxo = poner en orden; nomia = ley.

67
numerosas dificultades, ya que cada individuo tiende a comparar y establecer relaciones
de acuerdo a sus intereses, conocimientos, aptitudes o inclinaciones.

La clasificación es un sistema –método- para producir información19; p.ej. se

podrían clasificar organismos por relaciones filogenéticas, por morfología, por el orden
alfabético de sus nombres, por formas de crecer (ecólogos lo hacen) etc. Hoy la mayoría
de los biólogos encuentra útil clasificar de acuerdo a la filogenia, ya que consideran que
esta da más información acerca de las características de un taxón. Así, los taxones en las
clasificaciones contemporáneas deben contener solamente grupos monofiléticos20.

Fenética

La fenética, propuesta por C. Michner y R. Sokal (Futuyma D.J. 1998), pretendía

que la clasificación sería más rigurosa si se basara no en unos pocos caracteres21
(escogidos por los taxonomistas e interpretados subjetivamente como importantes) sino
en el grado de similitud general de las especies, basado en tantos caracteres como fuera
posible. Utilizaron algoritmos numéricos para crear diagramas de similitud general,
llamados fenogramas.

Esta propuesta no pretendía representar relaciones evolutivas, únicamente dar

información acerca de la similitud general. Por lo tanto un fenograma no necesariamente
representa relaciones filogenéticas (aunque lo puede hacer). Los caracteres similares
son consecuencia de varias posibilidades: i) comparten estados de carácter derivados de
ancestro común; ii) comparten estados de carácter ancestrales –primitivos- en relación a
otras especies, por ejemplo la condición primitiva de los tetrápodos –5 dígitos- es
mantenida por iguanas y humanos, pero no por caballos, sin embargo, éste y los
humanos son filogenéticamente más cercanos que el humano y la iguana; iii) comparten
carácter que ha evolucionado independientemente (aleta de delfines y tiburones), no es
homólogo pero corresponde a una homoplasia22, y generalmente es porque comparten
ambientes similares; esto se denomina evolución convergente.

Cladística

Willi Hening en 1950 publicó Phylogenetic Systematics (Sistemática filogenética),

donde propuso que los sistemas de clasificación debían revelar relaciones filogenéticas, y
por lo tanto estar fundadas en estrictas relaciones ancestro-descendientes y no por
grados de divergencia adaptativa o similitud general; por lo tanto no sería posible utilizar

19
Es dependiente de los usos para los cuales se quiere usar; por lo tanto hay diferentes sistemas de
clasificación. El criterio de clasificación no depende de la verdad o la falsedad del mismo, sino del uso
que se le quiera dar.
20
Grupo de organismos (p. ej. mamíferos) en el que todos sus miembros son descendientes
de un ancestro común: incluye un ancestro dado y todos sus descendientes. En cambio un
grupo parafilético es un grupo monofilético excepto porque algunos de sus miembros
descendientes del ancestro común se han retirado del grupo, p.ej. en las clasificaciones
clásicas el orden reptiles excluye a las Aves, cuando filogenéticamente hacen parte de ese
clade.
21
Carácter: es un rasgo que varía independientemente de otros rasgos y es homólogo en
los grupos estudiados; es decir, derivado de un rasgo correspondiente en el ancestro
común de ambos.
22
Evolución independiente de un carácter similar o idéntico en dos o más líneas evolutivas.

68
más que caracteres derivados compartidos -avanzados-, que evolucionaron en el
ancestro común de las especies. Por ejemplo la placenta es un carácter derivado que
proporciona evidencia de que los mamíferos euterios tienen un ancestro común. Sin
embargo el estado primitivo -sin placenta- no muestra relaciones filogenéticas porque
aves, reptiles, anfibios, que no la presentan, no están más relacionados entre sí que con
los mamíferos. Un carácter derivado da evidencia que las especies son grupos
monofiléticos solamente si es derivado en ese grupo, es decir, evolucionó una sola vez. Si
evolucionó más de una vez –homoplasia- se tiene el riesgo de incluir especies en grupos
monofiléticos cuando no lo son.

Para Hening un grupo monofilético está definido por estados de carácter derivados
singulares y compartidos. El patrón de ramificación se puede encontrar al identificar
grupos monofiléticos anidados entre grupos monofiléticos más inclusivos. A cada nivel la
monofilia se indica por compartir ciertos caracteres derivados23. Por lo tanto la
clasificación sólo podría ser con grupos monofiléticos. Para ellos por ejemplo el grupo
reptiles (clase) no debería existir, ya que las aves están más relacionadas con los
cocodrilos, que lo que estos están relacionados con lagartos y tortugas. Él propuso: a) un
método para inferir el verdadero patrón de ramificación de la historia evolutiva, y b)
presentó unos criterios para clasificar, y en el desarrollo de la disciplina esta trata de
abarcar ambos. Los diagramas construidos por este método se denominan cladogramas y
los grupos monofiléticos clades.

Parsimonia e Inferencia Filogenética

Hay dos dificultades con el principio de grupo monofilético: i) ¿cómo podemos

reconocer qué estado de carácter es derivado? y ii) ¿cómo podemos saber que es
derivado singularmente y no que ha evolucionado más de una vez? Los métodos
propuestos para tratar de determinar esto se denominan parsimonia24. La parsimonia
cladística mantiene que entre varios árboles filogenéticos que se pueden construir para un
grupo o taxón, el que está mejor respaldado por evidencias es el que requiere postular el
menor número de cambios evolutivos. La mejor hipótesis filogenética es la que requiere el
menor número de homoplasias. El otro método es el principio general de inferencia
filogenética: entre los estados de carácter encontrados en los miembros de un grupo
monofilético, el estado de carácter ancestral es el que está más ampliamente distribuido
entre grupos fuera del grupo25. Sus caracteres dan valiosa información para inferir
relaciones entre los miembros del grupo monofilético estudiado: llamado Grupo Focal o
grupo «en».

El desarrollo de programas de computador, ha estimulado la investigación

taxonómica, ya que ahora es posible la determinación más exacta de los linajes, incluso
de aquellos que hasta hace poco eludían la pesquisa de los taxonomistas. A partir de la
experiencia de los genetistas evolucionistas como Kimura, actualmente existen modelos
de estudio que utilizan la simulación numérica de posibles filogenias, o la correlación de
23
El amnios es un carácter derivado único y compartido por reptiles, aves y mamíferos, que
constituyen el grupo monofilético de los amniotas; dentro de ellos el carácter mandíbula con un
solo hueso marca el grupo monofilético de los mamíferos, y en éste el carácter con alas es
derivado y agrupa a los murciélagos.
24
La parsimonia es un concepto del siglo XIV, el cual dice que la explicación que necesite el menor
número de suposiciones no documentadas, debe ser preferida a las hipótesis que requieren más y
para las cuales no hay evidencia; en la década de 1969 se aplicó a la cladística.
25
En inglés outgroups.

69
dichos modelos con filogenias ya bien establecidas, con lo cual se viene determinando la
validez matemática de filogenias probables, producto de los estudios paleontológicos,
genéticos etc. (Hillis D.M. et al. 1994).

La sistemática: evidencias de evolución

De los datos comparativos recolectados por la sistemática, podemos identificar

varios patrones que confirman la realidad histórica de la evolución, y sólo tienen sentido si
la evolución ha ocurrido. Mencionemos algunos de ellos:

(1) Organización jerárquica de la vida: un proceso histórico - evolución - de

ramificación y divergencia dará organismos que pueden ser ordenados, pero casi ningún
otro proceso lo permitirá hacer.

(2) Homologías: la similitud de estructura entre organismos, que presentan

funciones diferentes, indica que las características de los organismos se han modificado
de caracteres de los ancestros comunes, y que es el proceso de selección el que lo
adapta a funciones distintas; esto es difícil de reconciliar con diseño inteligente.

(3) Similitudes embriológicas: procesos de ontogenia que comparten organismos

para dar origen a estructuras homólogas sólo pueden ser el resultado de procesos
históricos de filogenia.

(4) Caracteres vestigiales: órganos que no poseen una función pero que persisten,
son el resultado de modificaciones de caracteres que en un momento dado de la
evolución pierden su función original.

(5) Convergencia: la evolución de características parecidas ante el reto de

ambientes similares, pero cuyo origen no es a partir de ancestros comunes, por ejemplo
ala de los murciélagos y de las aves, es resultado de adaptación al ambiente.

(6) Diseño subóptimo: estructuras que no parecen estar adaptadas a una función
determinada, son el resultado de la evolución que posee restricciones de todo tipo.

(7) Distribución geográfica.

(8) Formas intermedias

70
La Biología Molecular

Los datos moleculares, especialmente las secuencias de ADN, pueden proveer

muchos caracteres que permiten la clasificación y descripción de los árboles filogenéticos,
y por lo tanto más información, que los datos morfológicos. En muchas instancias los
caracteres moleculares como la secuencia de bases nitrogenadas (nucleótidos) de los
ácidos nucleicos, la secuencia de aminoácidos en las proteínas, etc., proporcionan datos
que incrementan la certeza de las clasificaciones.

Desde la década de los años sesenta se han venido utilizando algunos

procedimientos bioquímicos que han incrementado el conocimiento sobre las
filogenias. El descubrimiento de que las proteínas y los ácidos nucleicos presentan
similitudes en todas las especies, pero al mismo tiempo diferencias, ha puesto en
evidencia que esta característica puede ser usada para buscar nuevos caminos en la
determinación de la evolución de los seres vivos.

Al estudiar los cambios sucedidos en los aminoácidos o en los nucleótidos del

DNA, cuando se investigan varios linajes, se intuye, al comparar los tiempos en que
han divergido las especies (determinado por el estudio del registro fósil) que esas
mutaciones podrían estar marcando una tasa de cambio, la llamada tasa de
sustituciones, que serviría como un cronómetro molecular –reloj molecular- que
estaría indicando el tiempo transcurrido entre la separación de dos, o más, especies.

Las mutaciones del genoma preceden indefectiblemente a la emergencia de las

novedades evolutivas. Como hemos visto, ocurren en todos los organismos vivos, y
su consecuencia inmediata es la modificación de la bioquímica del ácido nucleico. Al
analizar el ADN de especies emparentadas, se observa un alto porcentaje de similitud
en sus bases nitrogenadas, mientras que en especies muy alejadas filogenéticamente
las diferencias son mayores. Partiendo de lo anterior, al efectuar comparaciones entre
genomas podríamos determinar el porcentaje de sustituciones entre ellos, con la
posibilidad de deducir el tiempo en que ha ocurrido la divergencia.

Los estudios bioquímicos

El análisis del DNA y sus productos, las proteínas, nos permite conocer su
estructura molecular, y a partir de esto se pueden llevar a cabo comparaciones a que
haya lugar. Diversas técnicas se pueden aplicar de manera más o menos rápida y sus
resultados son bastante confiables.

- Secuencias de nucleótidos del ADN

Es el método ideal para determinar con exactitud la estructura del DNA, sin
embargo sus dificultades técnicas y su costo impiden su uso a gran escala.

- Hibridación del ADN

71
 Fue desarrollada en la década de los años sesenta. Cuando una molécula de DNA
en solución es sometida al calor, sus cadenas complementarias se separan a una
temperatura dada que es propia para cada especie; la causa de esto es que se pierden
las uniones de hidrógeno entre las dos cadenas.

La técnica consiste en producir este efecto en cada una de las moléculas a

comparar (por separado) y una vez obtenidas, romperlas en fragmentos de unos 500
nucleótidos, por acción de enzimas proteolíticas. El siguiente paso es colocar en una
misma solución fragmentos correspondientes de las especies que se van a comparar:
las cadenas ahora tienden a unirse formando nuevos enlaces de hidrógeno, para
producir una doble hélice híbrida (puesto que pertenece a dos especies distintas). La
unión entre las dos no es tan firme como la de las cadenas originales, debido a que no
todos los nucleótidos son complementarios (no todas las bases son iguales en las
dos especies). Una vez formada la cadena híbrida se vuelve a colocar al calor y se
observa a qué temperatura se separa. Esto sucede a una temperatura menor porque
hay un menor número de uniones. El descenso de 1ºC corresponde al 1% de bases no
complementarias, es decir que hay una diferencia de por lo menos un 1% entre el ADN
de una especie y el de la otra. Los resultados estiman las diferencias relativas entre
las dos moléculas.

- Electroforesis de Proteínas

Analiza el comportamiento de las proteínas sometidas a un campo eléctrico. Las

moléculas a analizar se colocan sobre un gel a través del cual se pasa una corriente
eléctrica. Las proteínas sometidas al campo, tienden a desplazarse sobre el gel a
distintas velocidades, dependiendo principalmente de su carga neta, la cual depende
del tipo de aminoácidos que la constituyen. Las proteínas al final de la prueba
ocupan distintas posiciones, si las moléculas poseen carga diferente. Cuando se
comparan proteínas de un tipo (por ejemplo la hemoglobina) provenientes de distintas
especies (e inclusive de distintos individuos de la misma especie) se puede estimar la
diferencia en su estructura química. Entre más emparentadas estén las especies
habrá mayor similitud. Este método calibra indirectamente la estructura del ADN, ya
que si las proteínas son diferentes, es porque los genes que las producen presentan
modificaciones. Sin embargo, la prueba tiende a subestimar las mutaciones, pues un
mismo aminoácido puede ser codificado por varios codones (es decir la sustitución
de una base por otra -mutación- puede no manifestarse), lo cual no se registraría en la
electroforesis. Incluso aminoácidos distintos pueden tener la misma carga eléctrica y
no serían detectados. Aún con estas limitaciones es un método rápido y bastante
exacto.

- Secuencias de aminoácidos

Se analiza directamente la estructura química de las cadenas polipeptídicas (la

secuencia de los aminoácidos que componen las proteínas). Este método es más
exacto que la electroforesis, pero al mismo tiempo más dispendioso y costoso.

- Estudios inmunológicos

Utilizando diversas técnicas inmunológicas se comparan las reacciones inmunes

entre especies diferentes, obteniéndose indirectamente una apreciación de la
estructura de las proteínas analizadas.

72
 El Reloj Molecular

George Nuttall trabajó por primera vez con sueros sanguíneos como marcadores
de parentesco entre especies. En 1901 llegó a afirmar que si se comparaban sueros de
distintas especies, estos reaccionaban más fuertemente (precipitaban) entre sí
cuando las especies estaban más cercanas en su linaje. Respaldó con sus resultados
la afirmación de Darwin de que los hombres se parecían a los antropoides, y más aún
a los monos del viejo mundo (Gribbin J. 1987).

La técnica no volvió a utilizarse con estos fines sino hasta la década de los 50 por
Morris Goodman, quien en 1962 escribió un artículo donde demostraba que la
distancia inmunológica entre el hombre, el gorila y el chimpancé era mínima, siendo
indistinguibles por las reacciones serológicas. Pauling y Zuckerkandl fueron los
primeros que dedicaron sus esfuerzos al problema de la estructura de las proteínas,
usando la hemoglobina como su principal molécula de estudio. Al comparar la
bioquímica entre el hombre y los grandes simios, encontraron que la del gorila sólo
era diferente en un aminoácido (posteriormente se conoció que la del chimpancé es
igual a la del hombre).

En 1964 en la Universidad de California en Berkeley, el antropólogo Sherwood

Washburn consideraba que las diferencias físicas entre los grandes monos y el
hombre eran mínimas, lo que no parecía correlacionarse con la hipótesis de la
paleontología de ese tiempo de que su separación evolutiva había ocurrido 15 a 20 Ma
antes. Ante esta aparente discrepancia consideró oportuno utilizar las técnicas de la
bioquímica para probar si era posible determinar cuándo había sucedido la
separación. Vincent Sarich (alumno de postgrado) revisó la bibliografía que existía
respecto a los procedimientos que habían sido utilizados hasta ese momento y que
tuvieran relevancia para el problema, y propuso por primera vez que si las mutaciones
que habían producido las diferencias en las proteínas se hubieran acumulado a un
ritmo constante, esto serviría para medir el tiempo transcurrido entre la divergencia de
dos o más especies. Se unió al grupo de Allan Wilson que comenzaba a trabajar sobre
los mismos procedimientos. Desde 1967 comienzan a aparecer en la literatura
científica los primeros resultados en los que se estimaban los cambios en las
proteínas, comparados con los datos de la paleontología. Los resultados
determinaron las ratas de las mutaciones que dan lugar a las distintas proteínas en las
especies.

Charles Sibley y Jon Ahlquist en la década de los setenta dirigieron su atención al

ADN, y empleando la técnica de la hibridación recopilaron una gran cantidad de
información acerca de la tasa de cambio del mismo (tasa de mutaciones). El interés
inicial de Sibley (ornitólogo) era el de ampliar el conocimiento sobre la taxonomía de
las aves, porque ésta siempre ha presentado dificultades debido a que la anatomía de
las aves está muy supeditada a su función de volar, presentándose muchas veces
dificultades insalvables respecto a la resolución de si un carácter morfológico es
producto de la evolución o simplemente adaptación al vuelo. Para 1980 ya habitan
publicado sus investigaciones en las que habían comparado más de 1/5 de las
especies vivas de aves, y en 1984 informaron acerca de sus estudios de la evolución

73
humana, allí corroboraban que la divergencia entre chimpancés y el hombre no
pasaba de 6 Ma (Diamond J. 1992).

Aunque existe aún controversia sobre la exactitud del reloj molecular, hay cuatro
exigencias que debe cumplir para que sea útil:

(1) La molécula debe cambiar a lo largo del tiempo. Esto lo hacen tanto el
ADN como las proteínas que son su producto.

(2) La molécula debe ser accesible a la investigación de forma rápida y sencilla.

Hibridación del ADN y estudio de proteínas cumplen con esta exigencia.

(3) La molécula debe cambiar con una frecuencia igual en las especies
estudiadas, es decir las mutaciones o los cambios en las proteínas deben suceder, a
largo plazo, a un mismo ritmo.

(4) Que lo que se mide es la tasa del cambio y no otra cosa. Es decir, que
los cambios sí tienen que ver con el tiempo que ha pasado desde que aparece la
mutación.

Si se sabe cuándo se separaron dos linajes por el registro paleontológico, se

puede probar si la hipótesis del reloj es verdadera. Esto se logra investigando el
número de sustituciones asignadas a un segmento particular de la molécula, el cual
debes ser proporcional al lapso transcurrido. Además, si no se sabe cuándo se
separaron los linajes, es posible deducirlo a partir de los cambios sucedidos en los
nucleótidos (o aminoácidos) de segmentos escogidos, cuya tasa se conozca en otras
especies.

Como lo indicó Kimura en su teoría neutralista de la selección (Kimura 1987), para

que el reloj funcione es necesario que las mutaciones neutras que aparentemente no
producen cambios fenotípicos sean constantes en la escala del tiempo evolutivo. Por
supuesto el reloj no es exacto en el sentido de los relojes convencionales, ya que es
estocástico, es decir, la probabilidad de cambio es constante aunque se da variación.
Por supuesto a largo plazo es bastante exacto.

Actualmente esta metodología es la que ha dado mejores resultados para obtener

una mayor precisión en la elaboración de los árboles genealógicos o en los clades en
la moderna sistemática cladística.

74
Capítulo Quinto - La Historia Biológica

¿Qué punta de comparación tenés para creer que nos ha

ido bien? ..... Si una lombriz pudiera pensar, pensaría
que no le ha ido tan mal.

Julio Cortazar

Las eras geológicas y la historia de la vida

Las evidencias proporcionadas por la radiometría y la astrofísica, sitúan el

origen del universo en aproximadamente 18.000 Ma y el de nuestro sistema solar en
4.600 Ma. Psicológicamente el hombre no es capaz de concebir estas escalas de
tiempo, y únicamente es capaz de percibir el tiempo de no más allá de tres
generaciones predecesoras, y en todo caso incompletamente. Debido a esto, la
división cronológica de la historia de la tierra y de la vida en ella, es en gran medida
una idealización que define unas escalas incomprensibles, mediante un
ordenamiento y clasificación. Las disciplinas geológicas, principalmente la
estratigrafía y la paleontología, han logrado clasificar los cambios de la tierra en
etapas con características bien determinadas en relación con los sedimentos, los
fósiles, etc. La terminología empleada incluye eones, eras, períodos y épocas, que
comprenden intervalos de tiempo señalados por los estratos y sus subdivisiones.
La historia geológica se ha dividido en dos eones y cinco eras cuyos límites
corresponden a cambios que de alguna manera han dejado una impronta muy
evidente sobre la superficie terrestre. Los eones serían i) Precámbrico con las eras
Arqueozóica26 o Arcaica y ii) Fanerozoico con las eras Proterozoica27, Paleozoica28,
Mesozoica29 y Cenozoica30 (Tabla No. 1). Las dos primeras han dejado muy pocos
fósiles, comparadas con las otras. Se las llama precámbricas, porque han ocurrido
antes del Cámbrico, primer período de la siguiente era, y donde ocurre la aparición,
en un corto lapso, de una gran variedad de organismos fósiles. Las tres últimas se
han agrupado bajo el término de eras Fanerozoicas31. Las eras Precámbricas
corresponden al largo período que se extiende desde la formación de nuestro

26
zoico: del griego que significa vida arqueo: la más antigua.
27
protero: primera o antes de.
28
paleo: antigua.
29
meso: media.
30
ceno: nueva.
31
fanero: visible y zoica: vida

75
sistema solar hasta la llamada explosión cámbrica, donde el registro fósil contiene
abundantes evidencias de vida, que en las anteriores eras eran muy fragmentarias.

Tabla No. 1
Eras Geológicas
Eon Era Duración1 Características Generales
Precámbrico Arqueozóic 4.500 – 2.500 Formación y estabilización corteza
a terrestre y océanos. Origen de la
vida.
Proterozoic 2.500 – 570 Formación atmósfera con O2 libre.
a Aparición organismos eucariotas y
multicelulares.
Fanerozoico Paleozoica 570 – 248 Formación continentes antiguos.
Evolución de los invertebrados,
vertebrados y plantas terrestres.
Mesozoica 248 – 65 Evolución y diversificación plantas.
Evolución de los reptiles y aparición
mamíferos y aves.
Cenozoica 65 hasta hoy Evolución mamíferos y entre ellos
los primates y el ser humano.
1 Medidas en millones de años (ma).

Eon Precámbrico - Era Arqueozóica (4.500 a 2.500 Ma) - Tabla No. 2

Se divide en dos épocas: Hadeano hasta hace 3,800 Ma que abarca la formación
del sistema solar. En él no se identifican rocas, excepto meteoritos. No se han hallado
evidencias de vida. El Arcaico hasta el final de la era, se caracteriza por la aparición de
las primeras rocas con el enfriamiento de la corteza. Aparecen las primeras formas de
vida y existe el primer registro de los fósiles unicelulares, similares a los
estromatolitos modernos, producidos por cianobacterias (Benton M. 1993)

Actualmente la física postula la teoría del Big-bang, para explicar el origen del
universo. Éste fue el producto de la expansión súbita de una masa de gas a
temperatura infinita lo cual ocurrió hace 10.000 a 16.000 Ma (Weinberg S. 1994). Hace
unos 4.600 Ma se constituye el sistema solar, y por ende la tierra, a partir de
fragmentos solares que se fundieron para formar las masas incandescentes de los
planetas. El enfriamiento de la masa terrestre hasta alcanzar una temperatura que
permitiera la formación de la corteza, duró hasta hace unos 3.800 Ma (Allegrè C.J.
Ibíd., Guyot F. 1994). Para ese tiempo, la atmósfera probablemente contenía vapor de
agua, hidrógeno, bióxido de carbono, monóxido de carbono, amoníaco, ácido
sulfhídrico, metano y nitrógeno; carecía de oxigeno libre, lo cual se manifiesta en la
existencia de pirita no oxidada en rocas de este tiempo (normalmente se oxida
inmediatamente se pone en contacto con el oxígeno). Al enfriarse la corteza, el vapor
de agua se precipitó para formar paulatinamente los océanos, donde quizás hace
3.500 Ma aparecieron las primeras formas de vida.

76
 El origen de estas proto-biotas no está dilucidado y existen múltiples teorías
acerca de los procesos que dieron lugar a su aparición (Shapiro R. 1989). La
investigación acerca de los orígenes de la vida tuvo su nacimiento con los
experimentos de Stanley Miller, en los cuales utilizó elementos que se supone existían
en el mar y atmósfera primitivos, logrando la formación de algunos aminoácidos
cuando se sometían a descargas eléctricas. Actualmente los resultados de los
experimentos son considerados como el paso inicial que dio impulso a una línea de
investigación que quiere encontrar aquel primer paso en la historia de la vida.

Tabla No. 2
Eon Precámbrico
Era Época Eventos
Arqueozoica Hadeano Formación sistema solar y de la tierra.
4.500 – 3.900 Establecimiento corteza terrestre y océanos.
Atmósfera primitiva.
Arcaico Origen de la vida.
3.900 – 2.500 Evolución procariotas: eubacteria, archeobacterias.
Proterozoica Aparición fotosíntesis en bacterias.
2.500 – 542 Procesos oxidativos y acumulación oxígeno libre en
agua y atmósfera.
Orígenes eucariotas: simbiosis procariotas.
Fósiles unicelulares.
Aparición organismos pluricelulares.
Origen plantas, hongos y animales.
Fauna ediacaria en el período Vendiano.
1 Medidas en millones de años (ma).

Sin embargo, hoy los esfuerzos están encaminados a determinar cuáles serían las
características indispensables que el primer ser vivo tendría que haber poseído. A
partir de la organización y fisiología de los organismos actuales, se han identificado
aquellas cualidades que necesariamente debe tener cualquier forma de vida en
nuestro planeta:

(1) Estar constituidos por compuestos orgánicos ricos en carbono.

(2) Tener proteínas formadas todas con los mismos 20 aminoácidos.

(3) Poseer información genética contenida en los ácidos nucleicos, ya sea

ADN o ARN, los cuales se forman con los mismos elementos en todas las especies.

A partir de estas características universales, se puede inferir que el primer

organismo debería haber guardado su información genética en un ácido nucleico y
que necesitaba de las proteínas para su replicación. La pregunta que surge es: "¿Por
qué serie de reacciones químicas se estableció este sistema interdependiente de
ácidos nucleicos y proteínas?" (Orgel L. 1994). Es un problema paradójico, ya que
parecería imposible que los ácidos nucleicos existieran sin las proteínas y viceversa.

Las hipótesis actuales se inclinan a favorecer un mundo vivo inicial dirigido por
ARN, entre otras cosas por éste se sintetiza más fácilmente que el ADN. En la década
de 1980 se descubrieron las primeras enzimas constituidas por ARN, Clerc T.R. y

77
Altman S. las descubrieron independientemente, que podían escindir y reunir ARN.
Algunos experimentos posteriores han demostrado reacciones químicas que
pudieron haber sucedido en el mundo prebiótico y que involucrarían la auto-
replicación del ARN. El otro problema de cómo se formaron las primeras proteínas
parece tener una solución de acuerdo a los hallazgos de H.F. Noller Jr. en los cuales
hay indicios de que es el ARN de los ribosomas y no enzimas proteicas quienes
catalizan las uniones peptídicas (Orgel L. Ibíd.., Maddox J. 1994, Ferris J. 1994, Bartel
DP et al. 1999, Joyce G.F. 2002).

Los primeros organismos deberían ser morfológicamente simples, sin núcleo, es

decir procariotas (pre-simiente), con una membrana celular que los aislara del medio
externo y un ácido nucleico. Carecerían de organelos, como las bacterias actuales.
Estos primeros organismos necesariamente tuvieron que ser anaeróbicos, ya que no
había oxígeno libre. Es posible que existieran dos grupos de organismos poco
después del origen de la vida: las arqueobacterias y las eubacterias. La vida incipiente
dependió de un sistema químico diferente del actual, entre otras cosas por la carencia
de oxígeno libre y la abundancia de otros elementos. De allí que la energía debería ser
producida a partir del azufre y el nitrógeno que eran muy abundantes. Los primeros
rastros de vida se han deducido del estudio de la química de las rocas antiguas. Se
sabe que los organismos vivos tienden a utilizar el carbono 12 más que el 13, ya que
exige menos gasto de energía. Algunas rocas de 3,800 ma de antigüedad contienen
mayor concentración de C12 que de C13, lo cual pudiera ser evidencia de vida y
fotosíntesis en épocas tan tempranas.

La utilización de la energía servía para extraer hidrógeno de compuestos simples,

para unirlo al CO2 libre y así formar hidratos de carbono. Posteriormente evolucionó el
mecanismo de la fotosíntesis, a partir del cual apareció el oxígeno libre, primero en el
agua y posteriormente en la atmósfera. Las cianobacterias la poseen y probablemente
sus ancestros fueron los primeros fotosintetizadores de la naturaleza. Hasta hace 2,500
Ma de años, el oxígeno producido por bacterias era utilizado para la oxidación de
diferentes sustancias, por lo cual su acumulación inicial en la atmósfera fue mínima.

Eón Precámbrico - Era Proterozoica (2.500 a 542 ma)

Los movimientos de placas tectónicas eran intensos, con modificación en la

localización y forma de los continentes muy acelerados. Se suele dividir en tres períodos:
Paleoproterozoico, Mesoproterozoico y Neoproterozoico.

- Paleoproterozoico: ocurre la diversificación y expansión de los procariotas. Hace

2.300 ma aparecieron las algas azul-verdes (cianóferas), los primeros procariotas
autotróficos, es decir, capaces de producir su propio alimento a partir de la fotosíntesis y
surgen los eucariotas, organismos unicelulares que utilizan oxígeno para producir energía
y poseen núcleo y otros organelos, entre ellas las mitocondrias. La hipótesis más
aceptada actualmente sobre su evolución, propone que aparecieron por la asociación de
organismos procariotas. Al estudiar dos organelos de las células eucarióticas actuales, los
cloroplastos y las mitocondrias, se comprueba que estos se duplican durante la división
celular, a partir de su propio ADN, es decir poseen autonomía dentro de la maquinaria
citológica. Esto puede deberse a que inicialmente se asociaron dos organismos
unicelulares que dirigieron diferentes aspectos del metabolismo celular y conservaron su
estructura original que incluía el ADN. Además, la morfología de las mitocondrias es

78
semejante a la de las bacterias purpúreas, mientras que la de los cloroplastos lo es a la
de las cianobacterias.

- Mesoproterozoico: se forma un continente único, denominado Rodinia. Aparece

la reproducción sexual y la formación de estromatolitos es muy abundante. Estos
estromatolitos son el resultado del trabajo de las cianobacterias fotosintetizadoras. Las
cianobacterias formaban tejido (colchón) microbiano sobre sedimentos de aguas poco
profundas. La hipótesis actual es que este tejido secretaba un gel que las protegía de la
radiación y la contaminación química ambiental, gel que contribuía a que sedimentos
diversos se les adosaran, cubriéndolos y ocultando la radiación solar, por lo cual el
colchón debía desplazarse dejando los rastros de ese movimiento en las piedras. Estas
formaciones fueron estudiadas por primera vez por Stanley Tyler en 1953 en Gunflint,
Canada, en rocas de 2,000 Ma y por B.V. Timofen en Rusia (Sepkoski J.J. 1994).
También aparecen los primeros organismos pluricelulares como las algas rojas y
marrones.

- Neoproterozoico (período Vendiano o de Ediacara): el origen de los animales no

se ha podido establecer pues no existen rastros ciertos, aunque nuevas evidencias
apuntan a que por lo menos existían ya hace 580 Ma. El final de la era Proterozoica,
conocido como período Vendiano, muestra las evidencias más antiguas de animales
en lo que actualmente se conoce como la Fauna de Ediacara. Estos fósiles poseían
tamaños no mayores de 1 m y tenían forma de disco u hoja; algunos paleontólogos
creen ver en ellos algunos rasgos de los grupos actuales, aunque la mayoría no cree
que haya una línea directa de descendencia.

De los protista -organismos eucariotas unicelulares- se originaron los animales en

dos líneas evolutivas: los poríferos (las esponjas) y el resto. Antes del inicio del
Cámbrico, se habían formado ya los 36 phylum que han existido, de los cuales
sobreviven 26.

Hasta hace pocos años se pensaba que la vida no había colonizado la tierra sino
en el Cámbrico (e incluso los primeros fósiles se situaban en el Ordovicio). Estudios
recientes han modificado esta visión, ya que se han encontrado microfósiles en
estratos de sílice en Arizona y California, que tienen una edad mayor de 550 Ma, y su
inclusión ocurrió al aire libre y no en zonas sedimentarias marinas (Horodyski R.J. et
al. 1994). Estos hallazgos harían revisar la descripción de los ecosistemas terrestres
precámbricos, y podrían aclarar el panorama del desarrollo de vida en la tierra.

Eon Fanerozoico - Era Paleozoica (590 - 248 Ma) – Tabla No. 3

Es la primera era fanerozoica (vida abundante) y en ella se han encontrado

abundantes depósitos de fósiles, lo cual permite establecer una cronología más
precisa y una descripción amplia de los diferentes estratos. Paleozoico significa vida
temprana o antigua (paleo = antigua, temprana). Los grupos multicelulares formados
al final del precámbrico se diversificaron e irradiaron. Los continentes se inundaban
continuamente por mares poco profundos (mares epicontinentales). En el hemisferio
norte existían por lo menos tres masas continentales: Norteamérica (en el trópico),
Europa (en el trópico) y Siberia; hacia el sur se situaba Gondwana que incluía el resto
de los futuros continentes. Posteriormente los continentes del norte formarían
Laurasia y más tarde con los del sur establecerían a Pangea.

79
 Los fósiles más abundantes fueron los grupos de invertebrados: esponjas,
corales, briozoos, nautiloides, artrópodos primitivos como los trilobites,
equinodermos con tallos, los grafolites y conodontos. Estos han sido motivo de
controversia, ya que su nombre se refiere al tipo de elementos duros que los
conforman. Su apariencia es la de dientes alineados de diversos tamaños, por lo cual
se sospechaba que eran elementos asociados con la boca y por lo tanto
probablemente pertenecían a vertebrados más primitivos. Pero hasta hace unos
pocos años no existían evidencias de un cuerpo y por lo tanto no se habían
clasificado como tales. Hoy hay rastros de un cuerpo semejante a lo que sería un
vertebrado basal, y se consideran los primeros vertebrados. Al final del Silúrico y
principios del Devónico, los arácnidos, insectos y caracoles invadieron la tierra y
aparecieron los vertebrados.

Al principio del período abundaban las algas; hacia el Silúrico y Devónico las
plantas invadieron la tierra. Al principio los Psilofitos fueron las formas principales;
más tarde sus descendientes productores de esporas y los ancestros de los musgos,
colas de caballo y helechos que en el Carbonífero formarían grandes bosques.

La era se divide en 6 períodos.

- Período Cámbrico (550 - 505 Ma)

Nombre asignado por Adam Sedgwick (1835), que tomó del nombre romano del
País de Gales –Cambria-, ya que fue en el noroeste de éste donde estudió la secuencia
de rocas típica de este período.

La tierra estaba constituida por masas continentales separadas: Laurentia

(Norteamérica) situada en el Ecuador, Siberia en el subtrópico, Europa septentrional
en zona templada austral y Gondwana (Australia, Suramérica, Africa, Arabia,
Madagascar, India y probablemente China) que acabó de formarse, y se extendía entre
ambos polos.

La vida estaba confinada al agua y el clima era templado. Los mares cubrían una
gran extensión de los continentes. En la transición Precámbrico-Cámbrico ocurrió la
explosión diversificadora de los metazoos (animales). Los fósiles de animales con
partes duras más antiguos son los fósiles denominados PFC pequeños fósiles con
concha, descubiertos primero en Siberia. A los más antiguos se les dio el nombre de
Anabarites-Protoherzina y le siguen los del estrato Tomotiense (550-540 Ma), en el que
aparecen los moluscos primitivos (monoplacóforos y rostroconchas). Se han
identificado también formaminíferos, medusas y filtradores vermiformes (Fortey R.
1998).

Sobre este estrato está el Atdabaniense (540 Ma) en donde se identifican los
primeros moluscos bivalvos, braquiópodos articulados, equinodermos, los primeros
artrópodos y los trilobites.

Hace 520 Ma se establecieron probablemente los ancestros de las faunas

actuales. En el monte Stephen en Canadá, Charles Doolittle descubrió a principios de
siglo el Burgess Shale, de 60 m de largo y 2.5 m de espesor; hasta el momento actual

80
se han identificado unas 120 especies. En la mayoría no se ha podido establecer
relación con grupos actuales.

Fue un período de rápida diversificación de eucariotas invertebrados. El grupo de

los artrópodos, entre ellos los trilobites (hoy desaparecidos) tuvieron una distribución
extensa. Aparecieron las algas verdes que darían origen a las plantas terrestres.
Probablemente comenzó la colonización de la tierra por especies semiacuáticas.

Al final del período aparecieron los primeros animales cordados y los peces
primitivos con una columna vertebral resistente y flexible, con grupos musculares que
permitían movimientos natatorios y un esqueleto que daba soporte corporal. Carecían
de mandíbula (agnatos) y poseían aletas impares; en el período siguiente se
diversificarían.

Al final del Cámbrico y principio del Ordovicio hubo una irradiación de las formas
existentes. Al final del período, en el límite con el Ordovicio, ocurrió la extinción de la
mitad de los grupos animales y 2/3 de los trilobites.

- Período Ordovicio (505 - 438 Ma)

Deriva su nombre de Ordovices antigua tribu celta, que habitaba la región donde
se hicieron las primeras investigaciones del estrato. Las masas continentales se
desplazaron: Laurentia cruzó el Ecuador, mientras que Gondwana derivó hacia el polo
sur. Los mares eran poco profundos.

Predominaban los invertebrados entre los cuales se han hallado corales,

briozoos, braquiópodos, nautiloides, los trilobites y grafolitos. Aparecieron los
primeros hongos y probablemente comenzó la invasión de la tierra por las plantas.

Apareció la coraza ósea de los peces agnatos denominados Ostracodermos y

comenzó la irradiación de los peces primitivos y de los cefalópodos. Evolucionaron
los placodermos, que son peces con mandíbula y arcaicos. Actualmente se sabe que
había animales invertebrados en tierra.

Al final del período ocurrió el primer episodio de extinción masiva que está bien
documentado en el registro fósil; desaparecieron el 70% de las especies marinas.

- Período Silúrico (438 - 408 Ma)

Su nombre se refiere a Silures (nombre de tribu celta) de la región donde se

estudió por primera vez el estrato. Es el más corto de los períodos paleozoicos.

Aparecieron las primeras montañas en Europa: los montes Caledónicos. Las

masas continentales variaron poco en su posición. Aparecieron las plantas
vasculares sobre la tierra y los grupos de algas y hongos modernos. Los artrópodos
invadieron la tierra. Los invertebrados siguieron siendo muy abundantes y persistían
en general, los grupos que venían del período anterior.

Ocurrió la diversificación de dos grupos de peces de acuerdo al tipo de aletas que

poseían: aletas radiadas sin soporte óseo, y aletas lobuladas con esqueleto óseo. La
mayoría de los peces actuales pertenecen al primero. El grupo con aletas lobuladas,

81
que está representado hoy por los peces pulmonados y algunas reliquias como el
Celecanto, dio origen a los animales con cuatro extremidades -tetrápodos- que
colonizarían la tierra.

- Período Devónico (408 - 360)

Su nombre deriva de Devonshire (situado en el sur-oeste inglés), donde fue

estudiado el estrato por primera vez.

Tabla No. 3
Era Paleozoica
Período Eventos principales
Cámbrico Masa continentales: Laurentia (Norteamérica, Europa, Siberia), China,
542 – 488 ma Gondwana (Suramérica, Antártica, Australia).
Clima templado, pocas variaciones.
Diversificación hongos, plantas y animales (invertebrados) marinos.
Artrópodos son invertebrados dominantes.
Aparecen primeros cordados (¿vertebrados?).
Ordovicio Laurentia y China se desplazan al Ecuador. Gondwana al polo sur.
488 – 444 ma Primeras plantas terrestres.
Invertebrados marinos predominan.
Aparición primeros peces – Agnatos (sin mandíbulas) y de peces con
placas óseas sin mandíbulas (ostracodermos).
Aparición peces con mandíbulas (gnathostomados). Evolución de los
placodermos; placas óseas y mandíbulas.
Ocurre primer episodio registrado en el registro geológico de extinción
masiva.
Silúrico Masas continentales sin cambios. Aparecen cadenas montañosas
444 – 416 ma europeas.
Aparición plantas vasculares en tierra.
Artrópodos invaden la tierra.
Evolución de peces óseos y cartilaginosos.
Dos grupos de peces óseos: actinopterigios (aletas con radios) y
sarcopterigios (aletas con huesos).
Devónico Aumenta el nivel de los océanos. Aparecen bosques de helechos,
416 – 359 ma musgos. Aparecen las plantas con semilla: gimnospermas.)
Evolución insectos y arácnidos.
Diversificación y radiación de los peces: llamada la era de los peces.
Origen de los vertebrados terrestres a partir de los peces
sarcopterigios. Los anfibios evolucionan de peces pulmonados con
extremidades (tetrápodos primitivos.)
Segundo episodio de extinción masiva (en océanos más del 95% de las
especies).
Carbonífero Clima sin mayores cambios. Las masas continentales se aproximan
359 – 299 ma unas a otras; disminuye la profundidad marina. Se forman grandes
bosques de licopodios y helechos gigantes los cuales darán origen al
carbón vegetal.
Radiación de los peces actinopterigios.
Aparición de los reptiles a partir de los anfibios. Se caracterizan por

82
 tener huevo con membranas y cáscara (grupo amniota).
Pérmico Comienza la unión de todas las masas continentales para formar
299 -251 ma Pangea (un único continente.) Se extiende de polo a polo y hay
glaciación en el polo sur.
Hay descenso nivel océanos y aridez terrestre generalizada.
Aparecen las plantas coníferas.
Los reptiles se hacen predominantes y predominan dos grupos:
sinápsidos y saurópsidas. Los primeros darán origen a los mamíferos y
los segundos a los demás reptiles, entre los cuales están los
modernos, los dinosaurios y las aves.
Al final del período se produce la extinción masiva más importante que
ha ocurrido. Sin embargo, los reptiles logran irradiar.
Europa se tornó montañosa y aparecieron montañas y volcanes en el este de
Norteamérica, en el límite con Europa. El mar cubría la mayor parte de la tierra. Las
primeras plantas terrestres fueron rinofitos y luego trimerofitos, que se extinguieron al
final del Devónico pero dieron origen a las colas de caballo, musgos licopodios y
helechos que dominarían el Carbonífero. Al final del Devónico aparecieron las
primeras plantas con semilla -progimnoespermas-, lo que permitió a las plantas
terrestres alejarse del agua y colonizar tierra adentro, pues eran capaces de soportar
la sequedad y poseían suficiente alimento para el desarrollo de la simiente.

Aparecen en el registro fósil los primeros insectos, las arañas, los ácaros y los
escorpiones. Hay abundantes moluscos. Ocurrió la diversificación de todos los peces,
principalmente la de los óseos, por lo que se le ha llamado el período de los peces.
Aparecieron los peces pulmonados y los anfibios evolucionaron a partir de un grupo
de estos con aletas lobuladas. Fueron especies mucho mayores que las actuales que
desparecerán en el Triásico.

También se ha denominado la edad de la segunda fauna, debido a la recuperación

que experimentaron las especies luego de la extinción del Ordovicio. Sin embargo no
aparecieron nuevos grupos, como sí ocurrió en la primera fauna del Cámbrico. Al final
del período sucedió otra extinción masiva con pérdida de un 95% de las especies
marinas y el surgimiento de la tercera fauna terrestre.

- Período Carbonífero (360 - 286Ma)

El estrato que corresponde al período fue estudiado hacia 1822, pero el nombre
sólo se utilizó cuando se comenzó a explotar el carbón que es abundante en estos
estratos; en Norteamérica se ha dividido en dos Pensilvaniense y Misisipiense.

Se caracterizó por tener un clima cálido con poca variación estacional, tierras
bajas y mares poco profundos. Comenzó el acercamiento de las grandes masas
continentales: Laurasia (Norteamérica y Asia) se colocó al norte y Gondwana al sur y
se inició la formación de Pangea. Los cambios produjeron una baja en la temperatura
en el hemisferio sur, produciendo una edad de hielo que se extendería hasta el
Pérmico.

Al final del Devónico se acumularon licopodios gigantes de 30 a 40 metros de

altos, colas de caballo de 15 metros, helechos arborescentes y las primeras
gimnospermas, que en el Carbonífero formaron selvas con inundaciones recurrentes,
lo cual enriqueció el suelo al depositarse grandes cantidades de material orgánico. Así

83
se formaron las vetas de carbón cuyos sedimentos podían alcanzar 900 m. En estas
selvas había una gran cantidad de artrópodos gigantes, milpiés gigantes, arañas,
escorpiones y ciempiés. Evolucionaron los amonitas, hoy extintos. Hubo recuperación
de las especies extintas en el Devónico.

Ocurrió la radiación de los peces de aletas con radios y la de los anfibios. Al final
del período aparecieron los primeros reptiles. Grandes tiburones fueron los
depredadores de los mares de este período.

- Período Pérmico (286 - 245 Ma)

Su nombre se refiere a la región rusa de Perm donde más se ha estudiado el

estrato. Sucedió una glaciación extensa en el hemisferio sur y descenso en el nivel de
los mares, con aridez generalizada; se formaron los montes Apalaches. Continuó el
acercamiento entre todas las masas continentales. La constitución física de la tierra
se modificó produciendo disminución de los mares superficiales costeros, formación
de áreas desérticas en el interior de los continentes, aparición de cadenas
montañosas en los lugares de toque de dos masas y formación de glaciares con un
marcado cambio climático global.

El descenso del nivel marino en el Pérmico se prolongó hasta la transición Permo-

Triásica, que en su punto más bajo expuso el 70% de la plataforma continental. Como
consecuencia hubo la desecación de grandes áreas costeras, a lo que contribuyó la
emergencia de magma.

Por evidencias encontradas recientemente, se estima que hacia el final del

Pérmico, Pangea giró de tal manera que el supercontinente tocaba los dos polos,
causando un cambio marcado en el clima. La luz solar se absorbe en menor cantidad
al formarse hielo que refleja la misma, lo cual contribuye a la disminución de la
temperatura. El glaciar absorbe agua, con lo cual se incrementa la pérdida de agua de
los mares. Las variaciones térmicas de una estación a otra pueden haber alcanzado
50ºC. El clima también se debió de afectar por erupciones volcánicas masivas que
ocurrieron en la transición P/T, en lo que hoy es China y Siberia. Al mismo tiempo
hubo cambios en la química atmosférica: en el Pérmico tardío el C13 aumento
respecto al C12, indicio de una alta actividad orgánica; luego la relación disminuyó
bruscamente en el P/T, acompañándose de cambios en la concentración de O2 al
descender hasta un 15% (en el océano se reflejó en un descenso de 1/5 del disuelto en
el agua al principio del Triásico).

Aparecieron las coníferas, cicadáceas y ginkgos y desaparecieron los bosques

anteriores. Se produjo la irradiación de los peces holósteos y de los reptiles; de
estos los más abundantes fueron los pelicosaurios. Al final del período aparecieron
los reptiles de apariencia mamífera (terápsidos).

Al final del Pérmico ocurrió la mayor extinción de especies que haya habido, tanto
en el mar como en la tierra. Se calcula que la mitad de la fauna desapareció. La
extinción comprendió los fusulínidos, braquiópodos, el 75% de las familias de anfibios
y el 80% de los reptiles, aunque de estos sobrevivieron las especies mayores.

84
 Eon Fanerozoico - Era Mesozoica (248 a 65 Ma)

Era de la edad media secundaria. También se denomina era de los reptiles porque
es la fauna predominante en tierra hasta la extinción de los dinosaurios, al final del
Cretácico. Surgieron los primeros mamíferos, las aves, los insectos modernos y las
plantas con flores. En los mares los amonitas eran los seres más abundantes, pero al final
de la era habrían de desaparecer. Se caracterizó por grandes cambios en la geografía
terrestre. La era se divide en tres períodos: Triásico, Jurásico y Cretácico.

- Período Triásico (248 a 213 Ma)

Su nombre hace referencia al estrato que en Alemania Central se compone de una

secuencia de tres unidades claramente divididas. Pangea comenzó su
desintegración, que se completaría en el Jurásico. La primera fisura apareció entre
Europa y Africa y luego se prolongó a través de España y a lo largo de la costa este de
Norteamérica. Posteriormente se separaron Norteamérica y Suramérica, y esta última
de Africa. Estas fallas causaron depósitos de capas salinas en el Norte del Africa,
Texas, el Caribe y Brasil, porque en estas zonas se formaron depresiones que se
llenaban de agua en forma cíclica, causando ciclos de evaporación y formación de
depósitos salinos.

En la costa Este de Norteamérica se formaron cuencas paralelas con depósitos

procedentes de tierra, llamado Súper grupo Newark, que corresponde al Triásico
tardío y el Jurásico temprano. Este súper grupo posee un registro extraordinario de la
vida en este período. Se establecieron los grandes bosques de coníferas (pinos),
cedro y otros. Al principio del período, el registro fósil es muy pobre debido a la
extinción ocurrida al final del Paleozoico. Dentro de los invertebrados los amonitas, a
partir de un único grupo sobreviviente, irradiaron y se diversificaron.

Los reptiles de apariencia mamífera fueron muy abundantes y dominaron el

período hasta la aparición de los arcosaurios que dieron origen a los dinosaurios al
final del Triásico. Desaparecieron los anfibios mayores y en el límite con el siguiente
período aparecieron los primeros mamíferos.

- Período Jurásico (213 a 144 Ma)

El nombre se refiere a una secuencia de caliza de los montes de Jura entre

Francia y Suiza. Se caracterizó por un clima templado, con continentes bajos y áreas
cubiertas de mar. Surgieron montañas desde Alaska hasta México. Hace 160 Ma el
mar de Tetis separaba Asia de Gondwana y a Norteamérica de Suramérica; se inició la
formación del mar Caribe. Los gradientes térmicos del polo al Ecuador no eran tan
marcados como hoy en día.

Hubo una disminución gradual de licopodios. Las gimnospermas constituyeron

los árboles más importantes de este período, las cuales abarcaban las cicadas,
cicadeoideas y ginkgoes. Las primeras eran similares a palmeras voluminosas, con
conos y polen separados; actualmente sólo existen en regiones tropicales o
subtropicales. Los Ginkgoes desaparecieron y actualmente sólo vive una especie: el
culantrillo. Las coníferas fueron las más avanzadas de las gimnospermas y surgieron

85
hacia el final del Triásico y el principio del Jurásico, a excepción de los pinos que son
más modernos. Aparecieron las angiospermas (plantas con flores).

Los dinosaurios dominaron el período. Hubo abundantes reptiles voladores y

pequeños mamíferos; comenzó la radiación de los peces teleósteos y aparecieron las
primeras aves.

- Período Cretácico (144 a 65 Ma)

Su nombre deriva de las tierras calizas que conforman el período (del latín creta).
Se formaron las grandes cadenas montañosas de las Rocosas y los Andes. Hubo
separación completa entre África y Suramérica; el clima fue tropical y subtropical. Se
diversificaron las angiospermas, formando el grupo mayor de plantas.

Al final del período ocurrió la extinción de los dinosaurios, gran cantidad de

reptiles y los ammonitas. Se estima que 1/4 de la fauna desapareció.

Los mamíferos evolucionaron en dos grupos, los placentarios y los marsupiales.

Se encuentran los primeros fósiles de primates.

Tabla No. 4
Era Mesozoica
Período Eventos
Triásico Se inicia la desintegración de Pangea. Se
251 – 205 ma establecen los grandes bosques de
coníferas. Costas son muy salinas.
Hay recuperación de los insectos. Los
amonitas son los invertebrados marinos
más abundantes.
Los grupos de reptiles se hacen
predominantes; inicialmente los sinápsidos
que al final del período dan origen a los
mamíferos primitivos; pero luego los
arcosaurios (dinosaurios y modernos)
predominarán.
Los anfibios mayores desaparecen.
Jurásico El clima es templado, aparece el mar
205 – 144 ma Caribe, y las gimnospermas son las plantas
terrestres más abundantes. Aparecen las
plantas con flores (angiospermas).
Los arcosaurios (dinosaurios) se hacen los
vertebrados terrestres predominantes.
Diversificación de reptiles voladores
(pterosaurios) y acuáticos (ictiosauros).
Aparecen las aves, probablemente
evolucionan a partir de un grupo de
dinosaurios.
Ocurre la diversificación y radiación de los

86
 peces teleósteos modernos.
Cretácico Se separan los continentes pertenecientes a
144 – 65 ma Gondwana (Suramérica, África, Australia,
India).
Se diversifican las angiospermas.
Comienza diversificación de los mamíferos
(marsupiales y placentarios).
Al final ocurre la extinción masiva
despareciendo los dinosaurios, ictiosauros y
pterosaurios. Los mamíferos sobreviven y
serán los vertebrados dominantes de la
siguiente era.

Eón Fanerozoico - Era Cenozoica (65 Ma hasta hoy)

Anteriormente se dividía en período terciario y cuaternario. El primero incluía

todas las épocas excepto la última, Holoceno. Hoy se suele dividir en Paleogeno y
Neogeno. El primero incluye las épocas del Paleoceno, Eoceno y Oligoceno. El
segundo incluye Mioceno, Plioceno y Pleistoceno. La última época es el Holoceno y
suele incluirse en el período cuaternario (Tabla No. 5). Significa la era de la vida nueva
(ceno = nuevo) y recibe el nombre de era de los mamíferos. Está dividida en dos
períodos: terciario y cuaternario, que a su vez se sub-dividen en épocas, propuestas
por Lyell.

- Período Terciario (65 a 1.8 Ma)

(1) Paleoceno (65 a 54 Ma)

Clima de moderado a frío; desaparecieron casi todos los mares continentales.

Ocurrió la radiación de los mamíferos y se encuentran los primeros fósiles de
carnívoros y de primates.

(2) Eoceno (54 a 36 Ma)

Se formaron praderas; el clima fue moderado a tropical. Australia se separó de la

Antártida e India chocó con Asia formando la cadena montañosa del Himalaya.
Aparecieron los caballos primitivos, camellos pequeños y aves de tipo moderno. Los
primates, que eran de vida exclusivamente terrestre comenzaron un tipo de vida
arbórea. Los prosimios eran abundantes en la región tropical.

(3) Oligoceno (36 a 23 Ma)

Se formaron los Alpes. En general había tierras bajas. Suramérica se separó de la

Antártida. Aparecieron las familias de plantas modernas con flores. Es el período de
los grandes mamíferos ramoneadores; disminuyeron los prosimios y aparecen los
monos del viejo y nuevo mundo.

87
 (4) Mioceno (23 a 6 Ma)

Aparecieron las estaciones y las grandes sabanas, con la concomitante reducción

de los bosques. Clima moderado. Comenzó la glaciación extensa en el hemisferio sur.
Aparecieron las ballenas y los mamíferos herbívoros. Primeros fósiles de
antropomorfos.

(5) Plioceno (6 a 1.8 Ma)

Clima frío, glaciación del hemisferio norte y levantamiento de cordilleras en

Centroamérica, Sur y Norteamérica. Radiación de los grandes carnívoros y aparición
de la línea hominoidea.

Tabla No. 5
Era Cenozoica
Período Época Eventos
Terciario
Paleogeno Paleoceno Bajó nivel oceánico y Suramérica quedo separada del resto
65 – 55 ma Norteamérica aunque seguía unida a la Antártica y Australia.
Invertebrados marinos se recuperan; desaparecen los amonitas y
los tiburones son abundantes.
Ocurre la diversificación e irradiación de los mamíferos que
ocupan los nichos dejados por los dinosaurios. La mayoría son de
pequeño tamaño. Evolución de los primates primitivos
(pleadasiformes).
Eoceno Europa se separa de Norteamérica y Suramérica de la Antártica.
55 33.7 ma Clima templado con pocos cambios.
Diversificación angiospermas.
Aparecen mamíferos ungulados, animales con pezuña, los
roedores reemplazan a los multituberculados que se extinguen.
Aparecen cetáceos primitivos. Los marsupiales son abundantes
en Suramérica y quizás Australia.
Aparecen los murciélagos y los primates Prosimios.
Oligoceno Separación de los continentes de Gondwana e India se acerca a
33.7 – 23.8 Asia.
Cambios climáticos drásticos: aparecen glaciares en Antártica,
disminuye nivel marino, disminución de la temperatura. Aumento
de bosques y sabanas. Disminuyen los trópicos.
Hay nueva radiación de mamíferos y se originan los carnívoros,
caballos, hipopótamos. Evolucionan los mamíferos terrestres más
grandes que han existido, entre ellos el Indricotherium que
alcanzaba a pesar 30 toneladas.
Aparición de los primates antropoides.
Neogeno Mioceno India choca contra Asia formando la cordillera del Himalaya.
23.8 – 5.32 También se forman las montañas rocosas y los Andes. El clima
continúa enfriándose lo que conducirá a la era glacial. Ocurre
incremento de la sequedad en el interior continentes que se
acompaña de disminución de bosques e incremento de los
pastizales y sabanas.

88
 Los animales herbívoros del bosque son reemplazados por los de
sabana. Ocurre el pico de diversificación y dispersión de los
mamíferos. Caballos se diversifican ampliamente; los antropoides
también. Aparecen mastodontes, jirafas, ciervos.
Plioceno Suramérica se unió a Norteamérica y el mar Mediterráneo
5.32 – 1.81 desapareció por varios millones de años. Ocurren grandes
ma migraciones de animales por la aparición de puentes
intercontinentales.
Aparece el linaje humano, los Homínidos, que caminan erectos.
Cuaternario
Pleistoceno Entrada de las eras glaciales, con períodos de frío extremo y luego
1.81 – 0.01 de incremento de la temperatura. Los niveles oceánicos fluctúan y
ma ello produce la aparición de puentes terrestres que permiten
grandes migraciones. Existe una extraordinaria megafauna
(mamíferos gigantes y adaptados al frío).
Los Homínidos se diversifican y dispersan migrando desde África
hacia Asia y Europa.
Aparición del género Homo.

Holoceno Evolución del Homo sapiens sapiens. Cazadores-recolectores y

0.01 ma hace 10.000 años aparición de la agricultura.

- Período Cuaternario (1.8 Ma hasta hoy)

Se caracteriza por presentar grandes desiertos y extinción de muchas especies de

aves y mamíferos. Clima entre frío y templado. Hubo cuatro glaciaciones. Se divide en
dos épocas:

(1) Pleistoceno (1.8 Ma a 10.000 años)

Primeros indicios de actividad humana.

(2) Holoceno (10.000 años hasta hoy)

Domesticación de plantas y animales. Evolución cultural.

Evolución de los Primeros Vertebrados - Peces

Evolución de los metazoos – Animales

En el precámbrico tardío ocurre la diversificación de los eucariotas

multicelulares (700 a 1.000 ma) cuando aparecen los hongos, las plantas y los
animales (metazoos) ver diagrama No. 1. Los animales se caracterizan porque
células no poseen pared celular (como las plantas) y hay matriz extracelular que
mantiene la configuración del organismo, la cual sirve de sustrato para la difusión
de sustancias, permite la organización celular y la migración celular. Son
heterófagos, es decir que su nutrición la obtienen de fuentes externas, se alimentan
de otros seres vivos, y en general son móviles (pero no todos los son). Su
reproducción es sexual (pero algunos pueden tener ciclos asexuales). El tejido

89
nervioso y el muscular son propios de ellos. Genéticamente se caracterizan por
presentar los genes Hox, que son importantes en el establecimiento de la
organización corporal.

El origen de los metazoos, probablemente ocurrió por evolución de organismos

coloniales, del tipo Coanoflagelados que presentan características similares a las
esponjas. Los organismos de la fauna de Ediacara (ver antes) son metazoos con
características peculiares, que no permiten establecer relaciones filogenéticos con
los metazoos que dieron origen a las faunas modernas. Pero ya para el Cámbrico es
evidente que los organismos metazoos se han diversificado en los grupos filéticos
que originarán los metazoos extintos y vivos que conocemos. En el diagrama No. 2
se indican algunas de las relaciones más importantes entre los grupos de animales.
Hoy hay controversias en relación a las filogenias que se construyen por la
morfología y desarrollo embrionario por un lado, y la realizada con datos de
genética molecular.

Diagrama No. 1
Eucariotas multicelulares

Algún grupo de protistas (eucariotas unicelulares), similares a

los choanoflagelados, evolucionaron hacia organismos
coloniales y posteriormente estos se diversificaron en tres
filos: plantas, hongos y animales. Sin embargo, no hay
suficientes evidencias para determinar cuáles fueron los
eventos que dieron origen a los tres.

90
 Diagrama No. 2
Metazoos

A. Bilateria posee simetría bilateral y los embriones

desarrollan tres capas de tejidos germinativos: ectodermo,
mesodermo y endodermo. Los demás son diploblásticos
(dos capas) y su simetría es radial.

91
 B. Los animales con simetría bilateral se solían clasificar
como protostomos y deuterostomos, dependiendo de si la
boca del embrión se desarrollaba primero (protostomos) o si
primero se desarrollaba el ano y luego la boca
(deuterostomo). Hoy los primeros se dividen en dos grupos
como muestra el gráfico. Los cordados y con ellos los
vertebrados se encuentran en el grupo de los deuterostomos.

Deuterostomos: origen de los cordados y los vertebrados

No es evidente en el registro fósil un enlace filogenético entre los cordados

primitivos y demás animales, ni de aquellos con los peces más primitivos. El grupo de
animales modernos más cercano a los cordados son los equinodermos (estrellas de
mar, erizo de mar), y ellos, junto a los hemicordados forman el grupo de los
deuterostomos (diagrama No. 3). En el Burgess Shale se han encontrado especímenes
con características de los cordados, por ejemplo el Pikaia que al parecer era un
nadador vermiforme, probablemente con notocorda y algunas estructuras semejantes
a las de los cefalocordados o a las larvas de los urocordados. Actualmente no se sabe
cuál fue el origen de los tejidos esqueléticos propios de los vertebrados, sin embargo
en el Cámbrico hay evidencias de fósiles con elementos óseos.

Aunque el registro fósil no ha dejado huellas de los primeros animales cordados,

al estudiar los cordados actuales que carecen de esqueletos internos duros, se puede,
por analogía, plantear algunas hipótesis sobre su evolución. Los cordados se
caracterizan porque en algún momento de su ciclo vital presentan las siguientes
características:

(1) Notocorda: eje céfalo-caudal del organismo.

92
 (2) Hendiduras faríngeas (branquiales): aberturas entre la faringe (aparato
digestivo) y el exterior para filtrar alimento o intercambio gaseoso.
(3) Cordón nervioso: localizado dorsal a la notocorda con una cavidad interna.
(4) Cola postanal: la notocorda y el cordón neural se extienden más allá del ano.

Los cordados son el grupo de metazoos que en algún momento de su vida

presentan notocorda. Esta es una estructura embrionaria de forma cilíndrica,
localizada en la región cefálica del embrión, colocada por delante (ventral) al tubo
neural (sistema nervioso central primitivo), que forma el eje céfalo-caudal del
organismo embrionario, a partir del cual se establece la columna vertebral y la parte
posterior del cráneo de los vertebrados. Actualmente la mayoría de los integrantes del
grupo poseen esqueleto interno.

Entre los cordados invertebrados actuales, la Ascidia hace parte del grupo de los
urocordados (uno de los tres grupos de cordados: cefalocordados y vertebrados son
los otros dos) que se fija al lecho marino, adoptando la forma de matraz, con una
longitud de 15 cm.; posee un conducto tubular que aspira agua y un tubo expulsor. La
faringe recoge partículas alimenticias disueltas en el agua. La larva de este animal
posee notocorda y se asemeja más a los vertebrados que la forma adulta. La larva
posee una cabeza, con boca, hendiduras branquiales, un ojo y una cola larga con
notocorda, con la cual se moviliza para alcanzar su lugar de fijación. Una vez allí, la
cabeza se entierra en el suelo, se reabsorbe la cola y la notocorda, y aumentan la
faringe y la branquias. Este animal tal vez sea similar al que dio origen a los
vertebrados, sin embargo no existe ninguna evidencia en el registro geológico.

El grupo actual más cercano filogenéticamente a los cordados es el de los

equinodermos (estrellas de mar, erizo de mar). Se especula que hay algunos fósiles de
enlace entre estos dos grupos, denominados calcicordados, que poseían placas
externas de calcita (como los erizos) y un brazo flexible que corresponde
probablemente a la cola.

Diagrama No. 3
Deuterostomos

Los deuterostomos (“boca secundaria”) contienen los

cordados y dos grupos estrechamente relacionados con ellos,
los equinodermos y los hemicordados. Aunque los
equinodermos parecen ser muy diferentes de los demás,
cuando son adultos, sus larvas son muy semejantes a las
larvas de los urocordados.

93
 Diagrama No. 4
Cordados

(Tomado y modificado de: www.palaeos.com)

El desarrollo del esqueleto interno permite la evolución del sistema nervioso

central, que en los vertebrados está bastante más desarrollado que en los
invertebrados. En estos, el sistema nervioso se localiza alrededor de algún segmento
del intestino, formando un anillo. Su crecimiento por lo tanto, se ve restringido pues
su aumento de tamaño concomitantemente traería un estrangulamiento del intestino
que haría muy difícil la digestión. En los vertebrados esta relación no existe: el
sistema nervioso ahora se aloja en dos cavidades formadas por el esqueleto: el
cráneo y la columna vertebral, con lo cual el aumento de volumen no afecta a otros
sistemas.

Son características de los vertebrados las siguientes:

(1) Poseen columna vertebral, la cual puede ser ósea o cartilaginosa. Está
formada por vértebras, las cuales pueden ser completas (sus elementos están
fusionados), o incompletas (no fusionados).

(2) Cabeza: se considera que fue el primer elemento nuevo de los vertebrados, y
en algunas clasificaciones Craniata se constituye como el clade principal. Está
asociada a los órganos sensoriales complejos.

(3) Dos pares de apéndices unidos a la columna (aletas).

(4) Órganos internos dentro del celoma (cavidad interna).

(5) Sistema circulatorio bien desarrollado, con corazón ventral.

94
 Peces primitivos (Diagrama No. 5)

Diagrama No. 5
Vertebrados Primitivos

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona)

El primer pez reconocido como tal en el registro fósil es un agnato (sin

mandíbula) del tipo Anaspida (Astrapis), que aparece por primera vez en el Cámbrico
tardío. Mide 10 cm, tiene dos placas óseas en la cabeza, una dorsal y otra ventral,
unidas por escamas que rodean las branquias y tiene cola pero no aletas. Los peces
son escasos en el Ordovicio, aunque se han encontrado en Australia, Norteamérica y
Suramérica. Los miembros más conspicuos son el Astraspis y Arandaspis. En el
Silúrico tardío comienzan a aparecer series mayores de peces; estos son acorazados,
con longitud entre 2 y 20 cm, ojos delanteros en número de dos, boca pequeña y sin
mandíbula. Estos agnatos se diversificaron en el Devónico, pero la aparición de la
mandíbula en grupos más modernos limitó su posterior expansión. Actualmente sólo
existen las lampreas y los mixines como vertebrados agnatos, aunque se clasifican en
grupos separados, siendo los mixines más primitivos. En este período ocurrió la
diversificación y radiación de los peces primitivos. Hay depósitos fósiles
inmensamente ricos en especímenes en la Cuenca Orcadiana de la costa norte de
Escocia, formada por depósitos sedimentarios de color rojo (por eso también se llama
Arenisca Roja Antigua). En el Devónico, la Arenisca Roja estaba situada en el
Ecuador, y la constituían lagos de agua dulce.

- Agnatos

Son los más primitivos. Hay varios miembros de este grupo del tipo
Cephalaspides y Pteraspis. Poseían un armazón cefálico grande, con placas y
escamas, y un cuerpo flexible. La boca pequeña les permitía excavar en los
sedimentos del fondo. Otro tipo fue el Drepanaspis que tenía cabeza aplanada y las
placas cefálicas estaban separadas por escamas.

- Placodermos

Son peces primitivos con mandíbula, que no parecen tener relación filogenético
clara con los demás peces con mandíbula. Superficialmente conservaban

95
características de los agnatos, pero ya mostraban claras especializaciones entre las
cuales hay dos que son importantes para la evolución del grupo: poseían articulación
entre el cuello y la cabeza, que les permitía flexionar la misma, y apareció la
mandíbula. Estaban dispersos en todo el planeta, pero su supervivencia no fue más
allá del Devónico. El Pterichthyodes presentaba a lado y lado de la cabeza aletas
como brazos que terminaban en punta, con una articulación en el hombro y otra en el
punto a mitad de la extremidad, el codo. Con el paso del tiempo tendieron a perder la
armazón protectora.

El Cocosteus, es otro tipo de placodermo que poseía coraza en dos puntos: la

cabeza y sobre los hombros, que se unían por una articulación esférica a ambos
lados. La abertura de la boca se realizaba por elevación de la cabeza y caída de la
mandíbula. Estos peces formaron el grupo de los artródiros que fueron los mayores
depredadores del Devónico y posiblemente los de mayor tamaño, como el
Dunkleosteus que podía medir 10 metros. Los placodermos nadaban a gran
profundidad. No existen descendientes de ellos.

- Acantodios

Son otra clase de peces con mandíbula, que tenían espinas y aspecto más
moderno. Estaban emparentados con los peces óseos. Eran pequeños (20 cm o
menos) y nadaban a profundidades medias. Fueron depredadores voraces y
sobrevivieron hasta el Pérmico.

- Condrictios

Son los peces con esqueletos cartilaginosos. Aparecieron en el Devónico tardío,

siendo la forma más antigua el Cladoselache, parecido al tiburón actual, con 2 m de
longitud, aletas dorsales en punta, pectorales anchas y caudal. Poseían cabeza
pequeña. Están representados actualmente por los tiburones y las rayas. Su origen
ocurrió antes de la aparición de los pulmones, que fue una característica ancestral de
los peces óseos, y por lo tanto carecen de vejiga natatoria (que derivó de los
pulmones), y no pueden mantenerse a una profundidad constante si no nadan.

- Osteictios

Irrumpen en escena en el Devónico, y su tipo más primitivo está dado por

Cheiropepis que medía 25 cm de largo, tenían cuerpo y aletas similares a los peces
óseos actuales: dorsal, caudal, anal, 2 pectorales y 2 pélvicas. Dieron origen a los
peces con aletas con radio, los Actinopterigios. La diversificación ocurrió hace unos
400 ma.

- Actinopterigios

Dentro de los peces óseos, son aquellos que presentan aletas conformadas por
radios, y no por huesos individuales. Las aletas se desprenden directamente del
cuerpo y en su interior tampoco hay músculos. Este grupo tendría varias radiaciones
y diversificaciones y darán origen a la mayoría de los peces modernos, que
constituyen la mayoría de las especies de vertebrados actuales.

96
 - Sarcopterigios

Son los peces de aletas lobuladas. Aquellas que eran pares contenían partes
carnosas con huesos móviles y músculos. Se cree que en las profundidades podían
nadar y caminar sobre el fondo. El Osteolepis, el más primitivo, tenía 20 cm de largo,
cabeza ósea similar a Cheirolepis pero con aletas lobuladas. Las aletas eran más
pesadas y requerían un segundo punto de apoyo. Darían origen al linaje que llevaría a
los tetrápodos. Los peces pulmonados hacen parte de este grupo. El más primitivo
fue el Dipterus, con 20 cm, aletas puntiagudas hacia la parte posterior del cuerpo y
dientes delanteros. Alcanzaron apogeo en el Devónico y luego sobrevivieron
únicamente en Africa, Australia y Suramérica. Los Celecantos hacen parte del
grupo con aletas lobuladas. Aparecieron en el Devónico y luego aparentemente
desaparecieron del registro. Pero en 1938 se pescó un celecanto Latimeria, lo que
indica que su extinción no fue total.

Clasificación de los Peces

Actualmente los peces se clasifican de acuerdo al método cladista, y por lo tanto

incluyen a todos los vertebrados, ya que los vertebrados terrestres derivaron del grupo de
los peces sarcopterigios. El diagrama No. 6 muestra una clasificación general del grupo
de peces modernos y extintos. Los peces modernos se clasifican en base al tipo de
esqueleto interno en cartilaginoso y óseos; estos desarrollan pulmones, los cuales
evolucionan perdiendo su función respiratoria y convirtiéndose en vejiga natatoria, órgano
que permite mantener un nivel estable.

- Los cartilaginosos (Chondrichthyes): en los cuales se sitúan los tiburones y rayas.

Los tiburones son los mayores depredadores entre los peces, y se han
diversificado de manera amplia.
- Los óseos (teleósteos): la evolución de los pulmones es típica del grupo, pero la
mayoría los transformó en vejiga natatoria. Actualmente muy pocas especies
poseen pulmones, los cuales les permiten trasladarse de un sitio húmedo a otro a
través de zonas secas. Hay tres grupos (géneros) aún vivos que se encuentran
en Sur África, Australia y Suramérica.

97
 Diagrama No. 6
Clasificación Peces

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona)

Los teleósteos evolucionaron en dos grupos principales:

- Actinopterigios: comprenden la mayoría de los peces modernos, incluyendo

los marinos y de agua dulce.
- Sarcopterigios: es un grupo muy restringido, y allí se encuentran los peces
pulmonados. Evolutivamente dieron origen a los vertebrados tetrápodos
que colonizaron la tierra. Se caracterizan porque sus aletas poseen huesos
individuales y músculos (aletas lobuladas), los cuales permiten arrastrarse
por el fondo e incluso pueden arrastrarse por el suelo.

Evolución de los tetrápodos

Cambios adaptativos de los vertebrados terrestres

¿Cuál fue la razón para que un grupo derivado de los peces emergiera del agua
hacia la tierra y debiera resolver problemas adaptativos más bien complicados?

En los años cincuenta de este siglo, Alfred Sherwood Romer propuso que el paso
a la tierra habría sido el fruto de la desecación progresiva de las zonas costeras, para
lo cual los pulmones habrían sido una adaptación con evidentes ventajas y el andar
en cuatro patas habría facilitado la movilización en busca del agua. Sin embargo el
registro paleoclimático no muestra evidencias de sequías en ese tiempo y por
supuesto el estudio de los comportamientos de los animales terrestres muestran que
las adaptaciones son mucho mas complejas que éstas.

98
 La hipótesis más simple es que había llegado el momento en que la tierra tenía un
ecosistema ya formado con plantas terrestres, insectos, artrópodos, etc., el cual se
ofrecía casi vacío para que lo poblaran nuevas especies.

La vida terrestre presenta muchos problemas para un ser marino, entre los cuales
están: a) vencer la gravedad para movilizarse, b) tener que obtener el oxígeno del aire
y no del agua, c) evitar la pérdida de agua en un ambiente seco y d) dificultades para
realizar la reproducción en un medio sin agua.

(1) Posición

Los peces poseen una columna vertebral que les permite realizar movimientos
laterales a lo largo del cuerpo, produciendo un impulso para nadar. En tierra, el animal
sometido a la gravedad sufre el empuje del cuerpo hacia abajo y por lo tanto debe
realizar cambios morfológicos que le permitan vencer esta dificultad. Los músculos
de la cabeza deben ser poderosos para mantenerla erguida y así mismo los de la
región ventral, puesto que los órganos internos se desplazan hacia abajo junto con el
resto del cuerpo.

Los anfibios al moverse en tierra tienen un balanceo lateral que recuerda el

movimiento de los peces al nadar. Algunos peces con aletas lobuladas podían
utilizarlas para desplazarse por el fondo marino, morfología que parece conservarse
entre los ripidistios Ostrolepis y Eusthenopteron y los anfibios. La aleta pectoral de
Eusthenopteron poseía húmero, radio y cúbito, con algunos huesos de la muñeca y de
los dedos. Según Mahala Andrews podía balancear la aleta pectoral hacia adelante y
atrás en la articulación del hombro, con poca rotación.

Aunque hay semejanzas, el registro fósil no muestra formas intermedias entre

estos peces y los anfibios primitivos. Los primeros anfibios caminaban tendidos en el
suelo, el codo y la rodilla estaban colocados lateralmente, y los huesos fémur y
húmero estaban horizontales (paralelos) al piso.

En los tetrápodos el cuerpo al avanzar se desplaza hacia arriba y abajo, y el

miembro se eleva y luego se adelanta, lo que se llama el <<efecto de rebote>>. Otros
cambios asociados a esto están en la cintura pélvica y escapular. Ambas aumentan de
tamaño e importancia, se unen firmemente al esqueleto para dar mayor estabilidad a
los miembros anteriores y para la inserción de nuevos músculos. En los peces la
pelvis flota entre los músculos del vientre, lo cual no ocurre en los tetrápodos. La
cintura escapular en los peces es la región posterior del cráneo, en los tetrápodos
esta separado completamente.

(2) Cabeza

En el cráneo hay dos cambios: aumenta el grosor de los huesos, y disminuye la

movilidad de la cabeza en relación a los peces óseos.

(3) Reproducción y Desecación

Los anfibios primitivos, y aún los modernos, viven cerca del agua, con lo cual
evitan la pérdida del agua al poder sumergirse en ella, y cuando ponen los huevos lo

99
hacen allí, puesto que aún no poseen protección para la desecación (no tienen
cascara).

Diagrama No. 7
Peces Sarcopterigios

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona)

Diagrama No. 8
Cladograma de los vertebrados terrestres

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona)

100
 Origen de los tetrápodos

Los peces sarcopterigios dan origen a los peces pulmonados (Dipnoi) los
cuales se diversifican de manera menos importante, y la mayoría de los taxones
desaparecen con el tiempo. Los peces Ripidistios, grupo importante de
sarcopterigios, dieron origen a los Osteolepiformes, que puede ser considerado un
grupo enlace entre peces y anfibios. Entre los representantes más estudiados está
el Eusthenopteron, el cual presenta algunas características que son
especializaciones que preceden la aparición de los verdaderos vertebrados
terrestres:

- La aleta caudal está sostenida por rayos delgados.

- Las aletas pares son carnosas, cuyo eje mayor está dado por serie de
huesos largos, a los cuales se les adjuntan ramas cortas distales, formadas por
radios.
- Los huesos largos proximales estaban unidos a un cinturón óseo pélvico
pequeño (aletas posteriores), y uno pectoral grande (aletas anteriores).
- La cabeza ósea posee un canal notocordal y está dividida en porción
anterior y posterior.
- Existe el espiráculo, que corresponde a una abertura entre el cráneo
y el arco branquial denominado hiomandibular, que se transforma parcialmente en
una articulación entre la mandíbula y la región ótica (oído). La bóveda craneana
está constituida por huesos dermales, es decir placas óseas superficiales (Futuyma
D.J. 1998).

Aunque no se ha establecido un eslabón directo entre los peces de aletas

lobuladas y los anfibios más primitivos, sí se han identificado estructuras anatómicas
de transición que han resultado en la adaptación al medio terrestre.

Ichthyostega es el vertebrado terrestre primitivo más estudiado puesto que sus

especímenes fósiles son abundantes. Apareció en el Devónico tardío y medía 1 m.
Poseía características pisciformes como el cuerpo alargado, un cráneo redondo con
cintura escapular próxima al mismo; poseía una aleta caudal grande y surcos laterales
en el cráneo. Pero tenía ya caracteres de los tetrápodos posteriores: costillas amplias
y superpuestas por delante (lo cual se perdió en la evolución posterior); cabeza y
miembros pesados; dientes largos y afilados y dedos que variaban en número según
la especie: Ichtyostega tenía 7 en los pies, Acanthostega 8, el Tuherpeton también
tenía más de 5. Estos dos últimos, según estudios recientes, eran más modernos que
Ichtyostega.

Al parecer la diversificación de los primeros tetrápodos ocurrió más temprano

que lo que se pensaba hasta hace algunos años y hacia el final del Carbonífero
temprano ya aparecieron las primeras formas amniotas y los anthracosaurios
(anfibios primitivos más evolucionados (Ahlberg E., Milner A.R. 1992).

101
 Origen y evolución de los Amniotas

De los anfibios primitivos, el grupo de los Laberintodones dará paso a los

reptiles ancestrales, es decir a los amniotas. Los primeros amniotas aparecen en el
Carbonífero medio, y los fósiles más antiguos se han encontrado en Nueva Escocia,
Canadá. Se considera que los reptiles primitivos más antiguos pertenecen al género
Hylonomus. Hay algunas características que permiten clasificarlos como reptiles:
poseen dos vértebras sacras que sostienen la pelvis (los anfibios tienen una sola).
En el tobillo se forma el astrágalo por la fusión de tres huesos de los anfibios, y hay
ausencia de surco en la parte posterior de la cabeza, es decir no hay espiráculo.

La diferencia fundamental entre los reptiles y los anfibios tuvo que ver con la
aparición del huevo clidoico (cerrado) o huevo amniótico. Esto trajo como
consecuencia que la reproducción ya no se hiciera en el agua, sino que los reptiles
buscaran la tierra para colocar sus huevos. Estos huevos amniotas reptilianos se
caracterizan por tener una cáscara semipermeable (la mayoría es dura), contienen
fluido, membranas y material nutritivo. El material de nutrición se encuentra en el saco
vitelino y los desechos son excretados por la alantoides, membrana derivada del
mismo.

Algunos patrones del comportamiento reproductivo son novedosos: se producen

menos huevos y su cuidado exige mayor gasto de energía porque deben ser
protegidos de depredadores, deben ser acompañados mientras empollan, etc. A
diferencia de los anfibios, los reptiles no pasan por una etapa larvaria, debido a que el
vitelo es capaz de sostener un período de desarrollo embrionario más largo, sin
necesidad de tener que producir larvas inmaduras. La fecundación del huevo exige el
apareamiento con fertilización interna. La piel se hace dura y se evita la perdida de
agua, por lo que ya no dependen del agua para evitar la desecación. Los amniotas
hicieron su irrupción en el Carbonífero temprano. Al parecer muy temprano en su
origen dio paso a una diversificación en dos grupos básicos: Sinápsidos y
Sauropsidas. Los primeros darían origen al grupo de reptiles que posteriormente
evolucionarían hacia los mamíferos, mientras que los segundos dieron origen a rodos
los demás reptiles, incluidos los marinos, los voladores, los dinosaurios, las aves y
los modernos.

Reptiles Primitivos

Hasta hace algunos años su origen se señalaba en el Carbonífero tardío, pero en

1988 Stan Wood descubrió en Escocia (East Kirkton) la Westliothiana lizziae, en
depósitos del Carbonífero temprano (350 Ma). Este espécimen sería 40 a 50 Ma más
antiguo que los reptiles Hylonomus y Paleothyris considerados los más primitivos
(Benton M. 1994)

Estos reptiles primitivos median 20 cm, poseían cabeza pequeña que era 1/5 del
tronco (en los anfibios es de 1/3 a 1/4). El cráneo era alto y los huesos posteriores del
mismo eran muy reducidos; esto mejoraba la fuerza que podía ejercer la mandíbula ya
que aumentaba la longitud y el poder de los músculos.

Los esqueletos eran ligeros, con los miembros dirigidos hacia los lados y poseían
pequeñas cinturas pélvicas y escapulares, similares a las de los anfibios.

102
 - Radiación Reptiliana del Carbonífero y Pérmico (Ver diagrama No. 9)

En el Carbonífero tardío aparecieron tres linajes que sucederían a los reptiles

primitivos: los reptiles con características mamiferoides, los reptiles con
características similares a los reptiles actuales que incluyen los reptiles antiguos,
dinosaurios, etc., y un tercer grupo cuyo origen es incierto, los quelónidos o tortugas.
La diferencia primordial estaba dada por la ausencia o presencia de aperturas en la
región cigomática (mejillas) del cráneo, las fosas temporales, colocadas por detrás de
la cavidad orbitaria y que permiten identificar cuatro grupos de fósiles:

(1) Anápsidos: no la poseían y eran los más primitivos. Las tortugas hacen parte
de este grupo, sin embargo su origen no es observable en el registro fósil.

(2) Sinápsidos: poseían un par de fosas a cada lado, por debajo y detrás de la
cavidad ocular. Fue la característica de los reptiles mamiferoides -terápsidos-, de los
que evolucionan los mamíferos.

(3) Diápsidos: tenían dos pares de fosas a cada lado, una colocada por encima de
la otra. Hacen parte de este grupo los lagartos, las serpientes, los dinosaurios, los
cocodrilos, los pterosaurios, las aves y los petrolacosíuridos.

(4) Eurápsidos: fueron producto de la evolución tardía reptiliana. Poseían un sólo

par de fosas temporales, de menor tamaño que la de los sinápsidos y situada más
arriba; pertenecen al grupo los reptiles marinos extintos: notosaurios, plesiosaurios,
placodontos e ictiosaurios.

Diagrama No. 9
Clade de los reptiles

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona)

Los diápsidos darán origen a los reptiles vivos y extintos, distintos de las tortugas. También las aves.

103
 En el Carbonífero tardío ocurre glaciación en la Antártica, Suramérica y Sur Africa,
mientras que en Norteamérica, con un clima más benigno, prosperaron los reptiles
más antiguos. Los estratos rojos de Texas dan cuenta de un clima tropical estacional
y contienen abundantes fósiles de los grupos antes anotados:

(1) Anápsidos: con los Protorolirididos representados por Hylonomus y

Paleothyris. Darían origen a los diápsidos.

(2) Sinápsidos: casi todos pertenecían a la familia de los ofiacodóntidos y el

espécimen más antiguo es el Archaeothyris.

(3) Diápsidos: el más antiguo es el petrolacosaurido.

En los estratos rojos se han hallado también una gran diversidad de otras
especies: peces ostracodos, insectos, tiburón de agua dulce, ripidistios, pez
pulmonado, un anfibio acuático Archeria y dos de vida más terrestre, Eryops y
Diodectes, este último fue de los primeros vertebrados herbívoros que existió.

Los sinápsidos primitivos del Carbonífero tardío y el Pérmico temprano fueron los
pelicosaurios, mal llamados reptiles con vela, pues algunos de sus representantes
poseen una aleta dorsal, aunque no la mayoría. Representan el 70% de las especies
del Pérmico temprano. Se han distinguido seis familias, cuyas especies varían entre
60 cm a 4 metros. Los más representativos son: el Dimetrodon (carnívoro) y el
Edaphosaurus (herbívoro).

El primer reptil acuático tardó 80 Ma en aparecer luego del reptil ancestral. El

primero fue el Mesosaurus, de 1 metro de longitud, con cola larga, manos y patas en
forma de paleta, con disminución de las cinturas pélvica y escapular y cráneo
alargado; se han encontrado en Brasil y costa del Sur Oriente de Africa.

En el Pérmico se establecen varios grupos de reptiles que habrían de

diversificarse en el Mesozoico, entre los cuales se pueden mencionar los siguientes:

(1) Dinocéfalos: carnívoros y herbívoros, como el Titanosuchus (carnívoro)

y Moschops (herbívoro).

(2) Dicinodontos: posiblemente los dominantes de su época. Variaban entre

30 cm y 3 metros. Herbívoros sin dientes o con muy pocos. Son los ancestros de los
mamíferos.

(3) Gorgonópsidos: carnívoros dientes de sable, llamados así por sus

grandes caninos.

(4) Terocéfalos: grupo heterogéneo de pequeños carnívoros.

- Los reptiles del Mesozoico

En los inicios de la era hubo una lenta recuperación de especies luego de la

extinción del Pérmico. Se alcanzó el número previo de especies en unos 10 Ma
(algunas faunas marinas tardaron hasta 20 Ma). Pero cuando la recuperación estaba

104
en el punto máximo de formación de nuevas pautas, ocurrió la extinción tardo-triásica
(225 Ma). En este período Pangea alcanzó su máximo tamaño.

En el Triásico temprano las faunas terrestres fueron muy uniformes. En Karroo

hay un sólo género de dicinodontos, el Lystrosaurus, que comprende el 95% de los
cráneos allí encontrados. También se observa un tecodonto carnívoro el
Proterosuchus que fue el primer eslabón en la evolución de los arcosaurios que
darían origen a los dinosaurios. En Madagascar aparecieron los primeros miembros
de los anfibios modernos, los anuros.

- Los Reptiles acuáticos del Triásico

Varios grupos de reptiles llevaron una vida acuática en el Triásico, mucho más
evidente que en el Pérmico. Sin embargo, la causa de que no existan suficientes
fósiles de dicho período se puede deber a que la corteza marina actual proviene del
Jurásico, y por ello no se han podido preservar reptiles acuáticos del Pérmico.

En los depósitos de Muschelkalk "caliza conchífera" de Alemania, hay un gran

número de fósiles del Triásico medio, entre ellos reptiles de diferente tipo. El
Tanystropheus estaba parcialmente adaptado a la vida acuática, tenía 7 m de largo,
con extremidades semejantes a la de los lagartos actuales, con cola y cabeza
piscívora. Este espécimen pertenecía al grupo de los Prolacertiformes, que estaban
emparentados con los rincosaurios y los arcosaurios. Los Notosaurios eran
hidrodinámicos, con cuello largo y extremidades en forma de paleta. Se extinguieron
en el Triásico tardío.

Los Placodontos vivían cerca de la costa y poseían características terrestres más

que marinas, sin embargo desarrollaron una nueva forma de alimentación, eran
malacívoros (comedores de moluscos) y utilizaban las ostras (se extinguieron al final
del Triásico).

Los Ictiosauros corresponden al grupo mejor adaptado a la vida marina. No

alcanzaban nunca la tierra ni ponían sus huevos allí. Su anatomía los hacía
semejantes a los tiburones y delfines. Los más antiguos aparecieron en el Japón,
Spitsberger y Canadá.

- Los Arcosaurios - Reptiles dominantes

Los grandes reptiles dominaron durante el Jurásico y el Cretácico. Aparecieron al

final del Pérmico; el ejemplar más antiguo es el Proterosuchus, encontrado en el
Karroo, China y Rusia. Medía 1.5 metros, con algún parecido a los lagartos y era
carnívoro.

El nombre que se le da al grupo es el de Tecodontos y dará origen a los

cocodrilos, los pterosaurios, los dinosaurios y a partir de estos a las aves. Aunque la
genealogía no está muy clara, el Proterosuchus poseía características que se pueden
aplicar al grupo en general: fosa pre-orbital (marca esencial del grupo) colocada entre
la cavidad orbitaria y la nasal, dientes aplanados lateralmente (no son circulares al
corte transversal), y reptaba con las extremidades horizontales.

105
 Al final del Triásico temprano aparecieron los carnívoros mayores como son los
Eritrosuquios (cocodrilos rojos) y uno más avanzado pero más pequeño el Euporkeria
que tiene como condición esencial que fue el primero de los tecodontos que caminaba
sobre las patas traseras.

La modificación esencial de los arcosaurios tiene que ver con la postura. Ya los
del Triásico medio caminaban erectos o separados del suelo, lo cual es necesario
para alcanzar un gran tamaño.

Hace 240 Ma se dividieron en 2 ramas:

(1) Ornitosúquidos: lo integran los ornitosúquidos, pterosaurios,

dinosaurios y posteriormente las aves.

(2) Cocodrilotarsos: incluye a los fitosaurios, pseudosuquios y cocodrilos.

Los primeros poseían postura más erecta, las extremidades se colocaron por
debajo del cuerpo y la cadera se hizo una articulación esferoidal. El tobillo era en
bisagra orientada hacia adelante. Los cocodrilotarsos se diversificaron más en cuanto
a la postura: algunos reptaban y otros caminaban erectos. El tobillo era cruro-tarsal y
les permitía la posición erecta, pero también la semitendida, como los cocodrilos
actuales, que pueden erguirse sobre sus patas.

Hace 225 Ma, hubo una extinción masiva de faunas terrestres. Desaparecieron los
rincosaurios, dicinodontos y la mayoría de los cinodontos y tecodontos. Sin embargo,
a partir de ese momento comenzó la diversificación y radiación de los dinosaurios.

Este episodio de extinción terrestre se acompañó de extinciones marinas:

arrecifes, peces, crinoideos, erizos, briozoos y otros. Hubo otro episodio unos 15 a 20
Ma después, que afectó más la fauna marina.

Evolución de los sinápsidos - Mamíferos

Hacia el Pérmico tardío ocurrió una nueva ola de evolución reptiliana, muy
evidente en Sur Africa y Rusia. En Sur Africa, en la cuenca del Karroo, aparecieron
bosques subtropicales, helechos con semillas, colas de caballo y ginkgoes. Allí los
fósiles pertenecen a los terápsidos, cuyos rasgos más distintivos son una abertura
posterior a las fosas orbitarias, menor número de dientes en el paladar y un hueso
dentario mayor. Están formados por cuatro grupos:

Del reptil al mamífero: los cambios

Hubo varias modificaciones morfo-fisiológicas que causaron las adaptaciones en

la actividad y comportamiento de los mamíferos respecto a los reptiles:

(1) Mantenimiento de la temperatura corporal.

(2) Desarrollo prenatal en el útero de la madre.
(3) Aparición de las glándulas mamarias para la lactancia.
(4) Aumento del volumen encefálico.

106
 (5) Cambios en la morfología del esqueleto, tanto del cráneo como del tronco y
extremidades.
(6) Aparición de la dentición heterodonta: los reptiles poseen dientes de la misma
forma aunque varían de tamaño y se recambian continuamente. Los
mamíferos posen dientes especializados y solamente los cambian una vez.
(7) Otros: crecimiento complejo, piel con pelo, desarrollo del diafragma,
adquisición de mayor agilidad para moverse, y desarrollo de los músculos
faciales.

Aunque las diferencias actuales entre reptiles y mamíferos son bastante evidentes
(ver adelante), las primeras modificaciones aparecieron en los terápsidos, e incluso
hay un período durante el Triásico en el que no es posible clasificar algunos fósiles
como pertenecientes a una u otra clase.

Diagrama No. 10
Evolución de los sinápsidos

(Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona)

Los sinápsidos evolucionan en el Pérmico y su característica distintiva es la

presencia de la ventana temporal situada por detrás y abajo de los huesos escamoso
y postorbitario, y por encima del yugal. Este grupo tiene su origen muy próximo al
inicio de la evolución amniota. El grupo de los Pelicosaurios es el principal, y la
ventana temporal es mayor que la original. Se incrementa el área occipital, aumentan
los dientes caninos y la columna vertebral es fuerte. Una rama de este grupo son los
Sphenacodonti, que poseen mandíbula con eminencia de la coronoides, tres
vértebras sacras, y los huesos yugal y postorbitario forman la barra postorbitaria; el
fósil más conocido del grupo es el Dimetrodon.

Los Therapsida se originan de los Sphenacodonti hacia la mitad y final del

Pérmico; tienen algunas características que ya señalaran el camino hacia los
mamíferos (diagrama No. 12):

(1) Pérdida de algunos huesos del cráneo.

(2) Incremento de la ventana temporal.

107
 (3) Incremento del tamaño de los caninos.
(4) El vómer deja de hacer parte del paladar y se inicia la separación de la cavidad
nasal de la bucal.

Los Therapsida tardíos adquieren un paladar secundario corto y anterior; hay

incremento de la ventana temporal y el hueso cuadrado se hace más pequeño y
comienza a trasladarse de posición. Ello tendrá como consecuencia que la
articulación entre la mandíbula y el cráneo se modificará. En el Pérmico tardío darán
origen a los Cynodonta los que se extinguirán en el Triásico superior.

Los Cynodontos primitivos presentan las siguientes características:

(1) Gran ventana temporal.

(2) Los parietales se hacen verticales.
(3) Barra postorbitaria se convierte en el arco cigomático.
(4) El hueso dentario es el hueso mayor de la mandíbula.
(5) Hay incremento masa de los músculos externos e internos de la mandíbula.
(6) Dientes mandibulares poseen cúspides.
(7) El paladar secundario todavía es incompleto y está formado por el hueso
premaxilar, maxilar y palatino. Hay separación parcial de la boca y la nariz.
(8) El cóndilo occipital es doble.
(9) Las vértebras torácicas y lumbares se diferencias (costillas sólo en tórax).

Los Cynodontos avanzados, entre ellos el Cynognathus aparecen en el Triásico

inferior y son de tamaño mediano. Poseen algunos caracteres muy próximos a los
mamíferos primitivos:

(1) Extremidades posteriores son verticales y colocadas por debajo del cuerpo.
(2) Las vértebras lumbares están completamente diferenciadas y no tienen
costillas.
(3) Paladar secundario completo.
(4) El estribo (el único hueso del oído medio en los reptiles) es pequeño y está en
contacto con el cuadrado y la región ótica. El cuadrado es pequeño, móvil y ocupa un
espacio en el escamoso.
(5) El dentario es mayor, con apófisis coronoides marcada y los demás huesos de
la mandíbula disminuyen de tamaño.
(6) Se forma una articulación secundaria entre la mandíbula y el cráneo: el
surangular y el escamoso (persiste la del articular y cuadrado).

Hacia la mitad del Triásico aparecen los Cynodontos tardíos (Probaignathus) que
se acerca aún más a los mamíferos.

(1) El arco cigomático bordea la gran ventana temporal.

(2) Los dientes de la mejilla (yugales) poseen cúspides.
(3) El hueso dentario de la mandíbula ha reemplazado casi todos los demás
(4) La doble articulación mandibular persiste, pero la parte posterior del dentario
hace contacto con el escamoso, lo que prefigura la articulación definitiva de los
mamíferos...

En el estudio paleontológico de los fósiles de este período, los cambios del

cráneo y la mandíbula, en especial los relacionados con la articulación entre los dos,

108
son claves para entender el paso de cinodontos a mamíferos. La articulación en los
reptiles se hace entre los huesos articular y cuadrado y tiene forma de bisagra. En los
mamíferos está entre los huesos dentario y escamoso. El grupo de transición, los
cinodontos, tenían ambos tipos. Al transformarse la articulación y hacerse prominente
el hueso dentario, los huesos originales de la mandíbula, que ahora han perdido
importancia, se transformaron en el martillo (articular) y el yunque (cuadrado),
pasando a formar parte con el estribo (único representante óseo en los reptiles), de
los huesos del oído medio. Otro de los huesos reptilianos, el angular, se convirtió en
el hueso ectotimpánico que mantiene tenso el tímpano.

Diagrama No. 12

Terapsidos

Los mamíferos primitivos como el Morganucodontidae aparecen en el Triásico

superior o Jurásico muy temprano. Algunas de las características de los mamíferos
ancestrales son:

(1) Dientes totalmente mamíferos.

109
 (2) Las otras características son semejantes a los cynodontos avanzados;
persiste articulación entre articular y cuadrado, pero la articulación mayor es entre
dentario y escamoso.
(3) El oído interno es grande y el articular y cuadrado se aproximan a la forma de
los huesos del oído medio: articular-martillo, cuadrado-yunque, estribo igual.

Los dientes de los mamíferos modernos aparecen en el Cretácico inferior unos

140 ma después de origen Morganucodon. En el Cretácico superior ya hay
marsupiales y placentarios y sus características derivadas son:

(1) Patrón moderno de cúspides de los dientes yugales.

(2) Encéfalo más grande.
(3) Mayor movilidad de las extremidades anteriores.
(4) Se pierde el hueso interclavicular y coracoides de la cintura pectoral.
(5) Sólo hay una articulación entre mandíbula y temporal.

Evolución de los mamíferos (Ver diagrama No. 13)

Generalidades de los mamíferos

Los primeros fósiles de mamíferos se encuentran en el límite entre el Triásico y el

Jurásico. Tenían un tamaño similar al de los ratones modernos, sus dientes eran
afilados, probablemente eran de vida nocturna y poseían endotermia (ver adelante).
Los mamíferos primitivos vivieron por 130 Ma a la sombra de los dinosaurios; cuando
estos desaparecieron al final del Cretácico, dejaron la puerta abierta para que
irradiaran y diversificaran.

110
 Diagrama No. 13

Evolución de los Mamíferos

- Diferencias entre reptiles y mamíferos actuales

(1) Homeotermia

Esta adaptación tiene consecuencias extraordinarias, lo que quizás haya sido lo

más importante en cuanto a su supervivencia. El ser capaces de mantener la
temperatura constante y más o menos alta, hace que los procesos metabólicos
ocurran más rápido y liberen una mayor cantidad de energía. La actividad del animal
entonces no depende de la temperatura ambiental, logrando una mayor autonomía.

En los reptiles la temperatura al inicio de la mañana es apenas de 22º C, y

aumenta hasta alcanzar en la tarde una máxima de 35º C, para luego descender
durante la noche. La actividad del reptil está por lo tanto constreñida por la
temperatura local. En los animales con tamaño pequeño es muy importante puesto
que la superficie corporal es relativamente mayor con respecto al volumen que en los
animales grandes, de allí que pierdan calor más fácilmente. En los reptiles grandes,
como los dinosaurios grandes o los cocodrilos actuales, la pérdida de calor es menor
puesto que su área corporal en relación al volumen es relativamente menor; esto hace
que sean capaces de conservar mucho mejor el calor sin que necesariamente tengan
control de la temperatura como los mamíferos.

Son varios los mecanismos que permiten el control térmico:

111
 - El pelo y la piel especializada aíslan el interior del organismo del medio
ambiente.

- Desarrollo del reflejo del escalofrío, cuya consecuencia inmediata es la

contracción muscular repetida que genera energía.

- Aparición de las glándulas sudoríparas. La producción de sudor disipa el exceso

de temperatura.

- Aumento de la complejidad nerviosa de los centros encefálicos que controlan

los mecanismos de la endotermia.

(2) Reproducción

El reptil es el primer vertebrado cuya vida puede transcurrir siempre en tierra,

debido principalmente a que ha resuelto el problema de la desecación; esto se
manifiesta claramente en que posee la capacidad de reproducirse fuera del agua
(incluso en especies como las tortugas marinas que deben salir a tierra a poner sus
huevos) porque produce un huevo <<resistente>> a la misma, el huevo anamniota.
Los mamíferos tienen un huevo similar, que como en los reptiles se forma y crece
dentro de la hembra, pero que carece casi completamente de vitelo. Por lo tanto el
crecimiento del embrión de los mamíferos ya no puede depender del propio contenido
ovular, sino que debe <<desarrollar>> otra estrategia para conseguir su alimentación.

El crecimiento y desarrollo del embrión sucede en el útero de la hembra, donde

recibirá nutrientes y oxígeno, y donde podrá eliminar sus productos de desecho. Para
esto cuenta con un nuevo <<órgano>>, la placenta, que tomará a su cargo las
funciones del pulmón, el aparato digestivo y el aparato urinario del embrión y feto
durante estas primeras etapas de la vida. Esto necesariamente implica un cambio
profundo en las pautas de la reproducción, ya que para obtener crías viables la
gestación <<uterina>> exige un gasto energético de la madre que no tienen los
reptiles ni ninguna otra especie.

(3) Cuidado de las Crías

En general los mamíferos al nacer son mucho más indefensos que los reptiles, lo
cual exige de la madre un comportamiento dirigido a la <<defensa>> de su prole para
garantizar su supervivencia en el período postnatal inmediato. La hembra será la
responsable de dar el alimento al recién nacido por medio de la leche producida por
las glándulas mamarias, que han experimentado modificaciones gestacionales para la
elaboración y secreción de la misma. También se encargará de <<enseñar>> a las
crías ciertas pautas de conducta que las habilitaran para vivir independientes. Todo
esto implica un gasto de energía, durante un tiempo que es variable según de la
especie de que se trate, y que ningún reptil estaría preparado para invertir.

(4) Metabolismo

En términos generales los mamíferos primitivos, y la mayoría de los actuales,

poseen un tamaño menor que el de los reptiles, lo que trae como consecuencia que la
superficie corporal sea relativamente mayor y se incremente la pérdida de calor a
través de la piel, lo cual necesariamente se hace evidente en una tasa metabólica alta.

112
 El sostenimiento de este gasto energético exige mecanismos apropiados para
lograr la producción de la energía requerida, lo cual implica varias <<mejoras
adaptativas>> respecto a los ancestros: la digestión tiene que ser más rápida y
eficiente, lo cual logra con la especialización dentaria (ver adelante) y la modificación
del tubo intestinal, el cual se acorta, disminuyendo el tiempo de digestión y absorción
de nutrientes.

(5) Modificaciones del Esqueleto

Las principales diferencias entre los reptiles dicinodontos y los mamíferos son las
siguientes:
a) Los huesos de las extremidades en los reptiles se proyectan hacia los lados del
cuerpo, mientras que en los mamíferos se colocan verticales y por debajo del mismo;
esto le permite al animal soportar mucho mejor su peso al ser capaz de oponerse más
efectivamente a la gravedad. En segundo lugar la locomoción se hace más ágil porque
los movimientos ahora se realizan doblando la columna vertebral en el plano vertical
(de arriba hacia abajo) y no de lado a lado como en el reptil, lo que conlleva el subir y
bajar todo el cuerpo.

El cambio de posición de las articulaciones de las extremidades, las cuales han

rotado, permiten la flexión de tal manera que se puede impulsar con las extremidades
posteriores y con las anteriores puede amortiguar la fuerza de dicho impulso. Esto,
junto con la flexión y extensión del dorso, logra alargar la longitud de cada paso y el
desplazamiento se hace más rápidamente.

b) La columna vertebral reptiliana se articula con las costillas en todos sus

segmentos, mientras que en los mamíferos sólo lo hace en el tórax. Además, en ellos
se distinguen cinco regiones con morfologías distintas y la columna es mucho más
flexible.

c) El cinturón pectoral, que une la extremidad anterior al tronco, es poco móvil en

el reptil mientras que en los mamíferos, al no poseer sino dos huesos (clavícula y
escápula) que la unan al tronco, le permiten amplios movimientos.

d) El cinturón pélvico, que une la extremidad inferior al tronco, está constituida

por tres huesos fusionados en los mamíferos (en los reptiles están separados) y
orientados horizontalmente lo que aumenta la agilidad (al modificar la dirección de las
palancas). Al mismo tiempo, la articulación entre la pelvis y el fémur (el hueso de la
extremidad posterior que hace parte de la articulación) es mucho más fuerte y
resistente, lo que permite ejercer una mayor fuerza para el impulso.

e) El crecimiento óseo en los reptiles es continuo durante toda la vida, mientras

que en los mamíferos hay etapas de aceleración y desaceleración, hasta que alcanza
la maduración momento en que cesa el crecimiento en longitud. Esto se debe a que en
los reptiles los huesos largos no se osifican completamente, persistiendo los
cartílagos de crecimiento, mientras que en los mamíferos sí se osifican.

Otra distinción entre los dos grupos, es que al nacer las proporciones corporales
del reptil son iguales a las que habrá de tener de adulto; en los mamíferos las
proporciones del adulto se van alcanzando durante la época de crecimiento. Esto

113
implica que no todos los segmentos corporales crecen a la misma velocidad ni
alcanzan los mismos tamaños.

(6) Diferencias Craneales, de Dentición y Masticación

a) Los mamíferos poseen cráneos más grandes en general.

b) Mandíbula: en los reptiles está constituida por varios huesos: dentario, angular,
surangular, esplénico y articular; en los mamíferos sólo ha quedado el dentario; los
demás se transforman o desaparecen.

c) Oído medio: los reptiles tienen un solo un hueso, el estribo; en los mamíferos el
angular se transforma en el anillo timpánico, el articular en el martillo y el cuadrado en
el yunque.

d) Dientes: los dientes reptilianos son homodontos (todos tienen la misma forma
cónica) y sólo varía su tamaño. Los mamíferos poseen dientes heterodontos (con
formas y tamaños diferentes) y por consiguiente cada tipo posee una función
específica.

Así mismo los reptiles recambian sus dientes durante toda la vida, mientras que
los mamíferos sólo lo hacen una vez en la vida; la razón de esto es que al acercar la
mandíbula al maxilar superior, los dientes superiores encajan en los inferiores, lo que
se conoce como la oclusión, lo cual sería muy difícil de lograr si los dientes se
estuvieran recambiando continuamente.

e) Músculos masticadores: en los reptiles un sólo músculo eleva la mandíbula, el

aductor mandibular, que en los mamíferos se convierte en dos: el temporal y el
masetero.

f) Cara: con relación a la boca, los mamíferos han adquirido labios carnosos y
musculares lo que les ayuda a mantener el alimento en la boca mientras mastican,
junto con una lengua más móvil. La cavidad nasal está separada de la boca en los
mamíferos por el paladar óseo, no así en los reptiles, excepto en los cocodrilos.

(7) Encéfalo

El encéfalo de los mamíferos es más voluminoso y complejo debido a un

incremento en el número de células y de conexiones sinápticas. Hay una clara
tendencia al incremento cerebral en la mayoría de los grupos, algunos de los cuales
como los primates y cetáceos, han <<exagerado>> esta <<adaptación>>.

El mayor tamaño ha sido adquirido a expensas del desarrollo de los hemisferios

cerebrales: en los reptiles aumenta de tamaño respecto al volumen en los peces
debido a la diferenciación de la neocorteza, la cual adquiere funciones integradoras de
la visión, gusto y tacto. Estas funciones en el pez están reguladas por el tallo cerebral.
En los mamíferos, la corteza cubre las demás estructuras y ambos hemisferios
quedan unidos por el cuerpo calloso. El mayor volumen de corteza incrementa la
capacidad de aprendizaje y de memoria. En los mamíferos los bulbos olfatorios
poseen un tamaño relativo menor que en los reptiles, lo mismo que los lóbulos

114
ópticos (prominentes en reptiles y aves), puesto que ahora el procesamiento e
integración de la información visual se realiza en el lóbulo occipital.

Los Mamíferos del Mesozoico

¿Cuándo aparecieron los mamíferos verdaderos? Como se indicó con

anterioridad, los primeros fósiles se ubican en el límite entre el Triásico y el Jurásico,
sin embargo su diversificación y radiación más importantes sólo ocurrirán durante el
período Terciario de la era Cenozoica. Aparecieron 60 Ma antes que las aves y son
compañeros de los dinosaurios hasta su extinción.

La historia de los mamíferos es paradójica ya que 2/3 de su historia transcurren

en el Mesozoico e incluso, si se toma el linaje hasta los reptiles mamiferoides, sólo 1/5
de su historia transcurre en la era Cenozoica, considerada la era de los mamíferos.

Los reptiles dominantes del Triásico fueron los cinodontos que escaparon a la
extinción tardo-Triásica, debido quizás a que evolucionaron hacia formas cada vez
más pequeñas que los resguardaron de perecer con especies mayores. De este grupo
emergerán los mamíferos primitivos. Los primeros fósiles de mamíferos tienen una
edad de entre 220 y 225 Ma, pero al primero del cual hay certeza, se le calcula una
edad de 210 Ma y hace parte de los morganucodóntidos del Triásico tardío.

Durante el Mesozoico hubo dos eventos de diversificación:

(1) Jurásico temprano: dio origen a varias líneas pero ninguna alcanzó el
Cretácico temprano.

2) Cretácico Temprano: aparecen grupos evolucionados de multituberculados y

terios (ver adelante), con tamaños mayores y especialización dentaria que tal vez tuvo
que ver con cambios en la flora y los insectos. Se cree que hacia el Cretácico tardío
dejaron de poner huevos y comenzaron a dar a luz crías bien formadas aunque
todavía inmaduras.

Linajes de Mamíferos (Diagrama No. 14)

Hoy en día se distinguen tres subclases de mamíferos: aloterios, proterios y

terios. Los primeros están extintos, los proterios están representados por dos
especies vivas y los últimos por los mamíferos actuales.

(1) Aloterios: Aparecieron en el Triásico tardío y alcanzaron el Eoceno tardío hace

35 Ma (es decir existieron por más de 160 Ma). Su extinción probablemente coincidió
con la evolución de terios que compartían habitats similares.

Eran pequeños (no mayores que un ratón actual), arborícolas, probablemente

omnívoros y nocturnos. Poseían un tobillo más móvil, con cola prensil en algunos,
cráneo más ancho y aplanado, dientes planos con numerosas cúspides, lo que le dio
el nombre al grupo: multituberculados, e incisivos de tipo roedores. La pelvis estrecha

115
probablemente permitiría el nacimiento de crías no muy bien desarrolladas.
Probablemente tenían lactancia pero no pezones.

Diagrama No. 14

Clasificación Mamíferos

Reino: Metazoos
Phylum: Cordados
Subphylum: Vertebrados
Clase: Mamíferos
Subclase: Prototerios
Infraclase: Eoterios (?)
Orden: Tricodonta (?)
Orden: Docodonta (?)
Infraclase: Ornithodelphia
Orden: Monotremata
Familia: Tachyglossidae: equidna
Familia: Ornithorhynchidae: ornitorrinco
Infraclase: Aloterios (?)
Orden Multituberculata (?)
Subclass: Terios
Infraclass Trituberculata (?)
Orden: Symmetrodonta (?)
Orden Pantotheria (?)
Infraclase Metaterios: marsupiales
Infraclass Euterios: placentarios

(2) Prototerios: estaban representados por los monotremas. Actualmente sólo

existen tres especies localizadas en Australia y Nueva Guinea: el ornitorrinco y dos
especies de equidna.

(3) Terios: lo forman los mamíferos actuales: los Marsupiales y los Placentarios.
Este grupo presenta varias novedades con respecto a los demás grupos:: a) los
molares son trituberculados; b) de la cintura escapular desaparece el hueso
coracoides de los mamíferos primitivos, que unía el esternón con la escápula, y ahora
sólo la clavícula une los dos huesos, con lo cual la cintura escapular puede oscilar
como un segmento más del miembro anterior, incrementando la movilidad y haciendo
más eficiente la amortiguación del golpe durante la marcha a saltos; c) poseen un
cerebro más grande y una tasa metabólica mayor. Los placentarios primitivos son
nocturnos mientras que la mayoría de los actuales son diurnos. Los marsupiales
actuales son en esencia nocturnos, excepto el numbat.

- Marsupiales

Se caracterizan porque el desarrollo embrionario y fetal es muy corto en

comparación con el de los placentarios, dando origen a crías poco maduras y que
deben abandonar el útero materno antes de haber alcanzado una independencia
apropiada para sobrevivir separadas de sus madres. Así deben permanecer en una
bolsa que tiene la madre, donde se resguardan durante un período más o menos largo
hasta que puedan valerse por sí mismos.

116
 Hay al parecer dos causas para que esto ocurra; en primer lugar la placenta es un
órgano poco desarrollado en comparación con los placentarios y en segundo lugar
los antígenos de histocompatibilidad de la placenta al parecer sí se expresan en la
placenta y son reconocidos por las proteínas maternas, lo que conlleva a un
<<rechazo>> parcial de la placenta por parte de los tejidos maternos.

Están distribuidos en 4 grupos:

(1) Didélfidos (con dos úteros): pertenecen a este grupo la zarigüeya y varias
especies extintas; habitan en Suramérica.

(2) Dasiuroideos: marsupiales carnívoros y <<ratones>>.

(3) Perameloideos: ratas de Malabar.

(4) Falangeroideos: possums, koalas, wambats, canguros y varios extintos. La

mayoría son herbívoros con dos dientes inferiores delanteros prominentes.

- Placentarios

Los placentarios se caracterizan por gestaciones más prolongadas y por tanto un

crecimiento más largo en el útero materno, lo cual disminuye, relativamente, la
necesidad de la leche postnatal y una crianza prolongada. Una de las consecuencias
de esto es que hay un mayor crecimiento cerebral en estos mamíferos. Las
generaciones de placentarios son más cercanas entre sí, porque existe la posibilidad,
ante la disminución del tiempo de crianza, de tener gestaciones más próximas.

Están distribuidos en seis grupos primitivos principales:

(1) Desdentados: propios de Suramérica, como el armadillo, el perezoso y el oso

hormiguero.

(2) Arcontos: constituidos por primates primitivos, musarañas arborícolas,

murciélagos y lemures voladores.

(3) Glires: macrocélidos (ratas con trompa), roedores y conejos.

(4) Insectívoros: musarañas, topos y erizos.

(5) Fieras: creodontos (ya extintos), carnívoros y focas.

(6) Ungulados: animales con pezuña pero que abarca además grupos muy
diversos, como cetáceos, elefantes, etc.

La rama más primitiva parece ser la de los desdentados, pero la filiación entre los
demás es muy oscura.

117
 La Era de los mamíferos. El Cenozoico

Llamada la era de los mamíferos, el Cenozoico se caracteriza porque las faunas

dominantes son los miembros de este grupo, incluyendo al hombre, quien a partir de
una evolución acelerada, con cambios marcados en su comportamiento y habilidades
para cambiar la naturaleza, ha llegado a dominar el mundo como nunca antes lo había
logrado ninguna otra especie o familia de animales.

Los mamíferos tuvieron una diversificación e irradiación asombrosa una vez

desaparecieron los dinosaurios al final del Cretácico, caracterizada por el aislamiento
en diferentes masas continentales, con episodios de migraciones a través de brazos
terrestres que surgían y desaparecían. El mundo terrestre y acuático quedaba a su
disposición para que fueran ocupados los nichos ecológicos abandonados por los
reptiles dominantes, lo cual fue aprovechado por estos seres minúsculos pero muy
activos. En todos los lugares donde hubo radiación y diversificación, se introdujeron
gran cantidad de especializaciones. En cierta manera se puede decir que estas últimas
aparecieron como funciones adaptativas a las condiciones climáticas que se
desarrollaban, con aumento del frío, la sequedad y una fuerte gradación climática de
los polos al Ecuador.

Durante la era Cenozoica ha habido tres tendencias evolutivas que son las que
han producido la multiplicidad de adaptaciones que muestran hoy los mamíferos:

(1) Aparición de múltiples especies, con morfologías diferentes y ocupación de

hábitats diversos.

(2) Tendencia al aumento de tamaño en la mayoría de las líneas evolutivas.

(3) Algunos grupos aumentan el tamaño cerebral; entre estos están los primates,
delfines y cetáceos, algunos carnívoros y algunos ungulados.

Al leer con cuidado el registro fósil se descubre que el aumento de la diversidad

se debe en gran parte a la adición de algunas especies con cambios más o menos
especializados a una fauna original de selva tropical.

- Tamaño Corporal

El aumento del tamaño corporal ha sido un factor importante en la aparición de

esa diversidad. El aumento de volumen, como hemos visto con anterioridad, tiene
consecuencias más allá del simple cambio de forma. Como sabemos el aumento de
volumen en un cuerpo cualquiera (incremento al cubo) disminuye proporcionalmente
el área superficial del mismo (incremento al cuadrado). Ello tiene varias
consecuencias: los animales pequeños cargan más peso que los animales
corpulentos, y además pierden más calor pues su área corporal es mayor al mismo
tiempo debido a esto, al caer la fuerza de choque se distribuye en una mayor
superficie por lo que los golpes son menos graves.

Por supuesto, el aumento de tamaño trae una necesidad y es que el diseño

corporal debe dirigir gran parte de su desarrollo a la formación de estructuras de
soporte. Los mamíferos corpulentos necesitan estructuras especializadas, así la
conducta no varíe mucho.

118
 El peso promedio de la totalidad de los mamíferos es de 450 gr., un promedio
bastante más alto que el de los mamíferos del Mesozoico. El mamífero actual más
pequeño es la musaraña que puede pesar 5 gr., valor muy próximo al límite, ya que la
complejidad de los mamíferos no permite la <<miniaturización>> exagerada. En
cambio los grandes mamíferos terrestres actualmente apenas alcanzan 5 toneladas,
cuando hubo mamíferos de 15 toneladas en épocas anteriores. Ello indica que la
evolución mamífera tiende a producir aumento del tamaño, porque ello es más fácil
que ocurra.

Bergman ha propuesto una ley que en parte da soporte a la evolución del mayor
tamaño. En las latitudes altas (más frías) del Cenozoico, los tamaños tienden a ser
mayores que en las latitudes bajas (más cálidas), principalmente si se comparan
especies emparentadas de similares características. El mejor ejemplo de ello es el
elefante: actualmente vive en el trópico y pesa 5 toneladas que es el mayor peso entre
los animales terrestres; sin embargo una especie extinta emparentada el Mamut, de
latitudes altas, era mucho mayor. En el período Plioceno-Pleistoceno, con el aumento
del enfriamiento global y la aparición de las eras glaciales, el aumento de tamaño
garantizaba la disminución en la pérdida de calor y una mayor reserva de grasa.

El aislamiento insular pareció invertir la tendencia, ya que se ha podido

comprobar que los grupos de gran tamaño tendieron a disminuir con el tiempo,
mientras que los pequeños hicieron lo contrario. Quizás tenga que ver con la
restricción en el alimento, pues las islas tienen áreas pequeñas para mantener la
subsistencia de los grupos. Al mejorar los recursos, con amplia disponibilidad de
alimentos, la tendencia revierte; incluso en el hombre esto se ha comprobado, la
llamada por Tanner tendencia secular, la cual ocurre en sociedades que han mejorado
en las últimas décadas sus condiciones de vida (Eveleth P.B., Tanner J. 1990).

Probablemente hay otros factores que intervienen en la <<tendencia>> al

aumento, entre ellas el azar no puede ser descartado.

- Tamaño del Cerebro

Esta tendencia no es global en todos los grupos. Parecería que tuviera que ver
con los cambios estacionales climáticos. En teoría los animales sometidos a estas
variaciones deben tener una inteligencia mayor, ya que deberán tener presente dónde
encontrar su alimento y el agua en períodos de escasez, vigilar a las crías y
protegerlas durante las épocas más duras. Sin embargo, no todos los mamíferos se
caracterizan por esto, y parecería que no hubiera un patrón en las especies en las que
ocurre. Por ejemplo los primates como grupo presentaron un aumento gradual del
volumen cerebral hasta el oligoceno, pero de allí en adelante sólo los hominoideos
siguieron mostrando esta característica. El hombre, dentro de este grupo, es un caso
extraño que no tiene una explicación adecuada.

119
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121
 La Continuidad de la Vida

Autor: Luis Enrique Caro Henao, Profesor Titular, Facultad de Medicina, Universidad
Nacional.

ADVERTENCIA: Este texto está en proceso de revisión y por lo tanto debe ser
utilizado únicamente por los estudiantes que asisten a las conferencias de
Evolución de la asignatura Biología II, como complemento bibliográfico. La edición
original fue publicada por la Unidad de Auxología y Publicaciones de la Universidad
Nacional de Colombia: La Continuidad de la Vida: una reflexión sobre nuestra
historia biológica. Luis Enrique Caro Henao. 1995. TEA Fundación Auxológica,
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

La III parte que presento está incompleta y la bibliografía también. Se completará en

la próxima entrega.

Parte III - La Evolución Humana

La mejor cualidad de mis antepasados es la de

estar muertos; espero modesta pero
orgullosamente el momento de heredarla.

Julio Cortazar

El estudio de la evolución de la vida tiene para nosotros un sentido profundo, ya

que nuestra especie, el Homo sapiens (sapiens), es capaz de perseguir
incansablemente los sucesos de nuestro devenir, y con ello interpretar las causas que
nos pueden acercar a conocernos un poco mejor, y al mismo tiempo dilucidar nuestro
lugar en el complejo sistema que es la vida en la tierra. Desde finales del siglo XIX es
evidente que no podemos negar que hacemos parte del extraño, fascinante y variado
conjunto de los organismos vivos, y que la capacidad de reflexionar sobre ello, es
quizás una de las pocas cosas que nos hacen diferentes, aunque no tanto como para
arrogarnos el derecho de suprimir a los demás.

Nuestra historia evolutiva se entrelaza íntimamente con la de los primates, orden

de mamíferos al cual pertenecemos. Por lo tanto hemos de hacer un recuento sucinto
de las características del grupo, su clasificación y su evolución, para luego proseguir
con una visión general de la historia de nuestros ancestros más cercanos hasta el
hombre moderno.

122
Capítulo Sexto - Los Primates

Carl von Linneo clasifico a los monos y simios que se conocían en su tiempo
dentro del Orden de los Primates (que significa primero) debido a que eran los
animales que más se parecían al hombre, y por lo tanto compartían algo de la
supremacía del mismo. También dio nombre a la especie que nos cobija, Homo
sapiens, hombre sabio, y nos colocó en su esquema clasificatorio en este orden.

Los primates son mamíferos de diversas modalidades de vida: insectívoros

nocturnos como los prosimios, terrestres como los babuinos, de vida arborícola como
los monos del viejo mundo, omnívoros como los hombres y los chimpancés. Los
primeros fósiles de primates pertenecen a la era Cenozoica (65 Ma), aunque
probablemente su aparición ocurrió hacia el final del período Cretácico (95 ma). Los
primeros fósiles tenían características semejantes a la de los actuales prosimios y
eran nocturnos y de vida arborícola.

Las Características del Orden

De los órdenes de mamíferos, es uno de los menos especializados, lo cual

significa que retiene varias características de los mamíferos primitivos, principalmente
aquellas relativas a sus extremidades. Los mamíferos ancestrales poseían en las
extremidades anteriores y posteriores cinco dígitos, cada uno con 3 segmentos
móviles (excepto el pulgar de la mano y el dedo gordo del pie). La mayoría de los
órdenes desarrolló pezuñas, garras, zarpas, cascos e incluso algunos transformaron
sus miembros en aletas, como los cetáceos, las focas, etc. Los primates retuvieron la
disposición ancestral y adquirieron un pulgar divergente que podía moverse en un
gran arco y oponerse a los otros dedos, incrementando con ello la destreza para
manipular y asir objetos. Esto se acompañó de un aumento de la sensibilidad de los
pulpejos, que no estaban cubiertos por pelos y la aparición de uñas que dan
protección a los dedos.

Los mamíferos primitivos y los reptiles tienen en el antebrazo dos huesos cuya
disposición han conservado los primates, lo que les da mayor flexibilidad y facilidad
de rotación en la parte distal del miembro (la mano) y en el codo; también retienen la
clavícula de sus ancestros. Otra modificación importante es el hombro que se
convierte en una articulación de tipo esférico, con amplios movimientos en todos los
planos, muy útil en la adaptación a la vida en los árboles.

El grupo en general, muestra un aumento progresivo de la corteza cerebral a

medida que se acerca a los antropomorfos y al hombre, y ello resulta en un gasto
energético elevado para mantener la integridad del cerebro, debido a que el peso del
cerebro con respecto al peso corporal es relativamente bajo (en el hombre por
ejemplo es de 1/15), pero emplea una gran proporción de la energía producida (1/5 en
el hombre). Para que este desvío del gasto energético ocurra, es necesario que haya
beneficios, puesto que un gasto tan elevado no puede ser sostenido si no hay otras
ventajas adaptativas. Probablemente tenga que ver con una mayor capacidad de

123
manejar el entorno, planear estrategias en la recolección de alimentos, erigir mapas
mentales del espacio, etc.

Junto con el aumento del volumen encefálico, la visión adquiere mayor

importancia que el olfato. Los ojos se hacen frontales lo que implica la superposición
de los campos visuales de los dos ojos, a la vez que se adquiere visión
estereoscópica, que permite calcular las distancias y la profundidad de campo. Esta
nueva capacidad se acompaña de un incremento de las células foto-receptoras -los
conos y bastones- y de las neuronas que transmiten la información al área visual de la
corteza, con lo cual se realiza una discriminación mucho más fina de los objetos
observados. Debido a la disminución en importancia del olfato, las áreas encefálicas
relacionadas con éste no aumentan de tamaño y la trompa se reduce. Su ciclo
vital se modifica, probablemente en relación al incremento encefálico y la necesidad
que tienen de aprender y memorizar, lo cual exige tiempo. Hay tendencia en todos los
grupos a tener una sola cría en cada gestación, aumentando al mismo tiempo el
cuidado de las mismas.

En los antropomorfos, grupo al que pertenece el hombre, hay una progresiva

adquisición de la postura erguida, aunque realmente sólo el hombre la adquiere como
modalidad permanente. Se desarrollan dos glándulas mamarias, y entre los simios,
hay una tendencia a adquirir tamaños mayores, si se comparan con los monos.

Pero una de las características que más llama la atención es que el aumento del
tamaño y complejidad cerebrales, junto con los cambios en el ciclo vital, traen
aparejada una serie de manifestaciones de conducta y organización social que no
poseen otros grupos: i) incremento en el tiempo dedicado al cuidado de las crías (que
puede llegar ha ser de varios años); ii) la necesidad de enseñar y aprender; iii)
constitución de grupos sociales con actividades y comportamientos muy complejos y
en un caso, el Homo sapiens, a establecer una cultura que incluso parece estar
ejerciendo presión evolutiva en la naturaleza.

Taxonomía y Características de los Primates

En la tabla No. 1 se indica la clasificación de los primates de acuerdo a la

nomenclatura vigente.

124
 En el lenguaje no técnico los subórdenes Strepsirhini y Haplorhini se denominan
Prosimios y Antropoides respectivamente. En esta última nomenclatura se suele
colocar el infraorden Tarsiiformes como parte de los prosimios. Sin embargo,
investigaciones recientes indican que este grupo posee características derivadas que
comparte con los Haplorhini y por lo tanto es más adecuado colocarlos en este
suborden.

Strepsirhini - Prosimios

Como se puede observar en la Tabla No. 1 se clasifican en dos superfamilias y

varias familias. Ellas incluyen varias especies entre las cuales se pueden mencionar
los lórises, galagos, pottos, lemures (de diverso tipo), los aye-aye y los indris.

- Características generales

La mandíbula consta de dos partes separadas por una articulación en la parte

media (característica de la mayoría de los mamíferos). Su órgano del olfato está muy
desarrollado y la nariz es húmeda. En general son pequeños, con trompa la mayoría,
ojos no completamente frontales y la parte posterior de la órbita presenta una abertura
que no la poseen los antropoides. La retina no posee fóvea (la cual permite a los
antropoides una visión muy detallada.) En todos ellos el segundo dedo de las
extremidades posteriores posee una garra y no una uña, y en todos, excepto el aye-
aye, sus dientes centrales inferiores se modifican en un “peine” que sirve para
acicalarse y para alimentarse. El cerebro es pequeño en relación a su tamaño cuando
se compara con otros primates.

125
 Haplorhini - Antropoides32

Comprenden los demás primates e incluye en las clasificaciones modernas a los

tarseros. Aunque estos poseen características que comparte con los prosimios, sus
órbitas son frontales, el cráneo tiene características más cercanas a los antropoides.

- Tarseros

No poseen trompa y su órgano olfativo se ha reducido. Sin embargo su mandíbula

está dividida y no presentan cerebro grande. Poseen fóvea en la retina y poseen
tabique post-orbitario como los simios.

- Plathyrrini (“monos del nuevo mundo”)

Su nombre significa “nariz ancha”. Se localizan desde América Central hasta la

Patagonia. Se clasifican en dos familias: Callitrichidae que agrupa marmosetas y
tamarinos, y Cebidae los demás. Poseen colas, las cuales son prensiles en Cebidae.
Comparados con catarrinos su manipulación es menos especializada. Todos son
arbóreos y ninguno es terrestre. Son diurnos excepto el mono lechuza. Poseen tres
premolares.

El primer grupo se caracteriza por ser muy pequeños, con cerebros relativamente
pequeños y poseen garras en todos sus dedos excepto el dedo gordo del pie. Esta
especialización los hace ser muy buenos animales arbóreos. Generalmente producen
gemelos que son cuidados por el padre. Han perdido el tercer molar.

El segundo grupo posee dedos con uñas, y una manipulación más especializada;
sus colas son prensiles aunque varían de grupo a grupo. Sus tamaños son mayores y
pueden alcanzar hasta 15 kg. Este grupo incluye monos lanudos, monos araña,
monos aulladores, capuchinos.

- Catharrini (“monos del viejo mundo”)

Catarrino significa “nariz estrecha”. Su nariz está dirigida hacia abajo, las
dos ventanas nasales están cerca una a la otra y son cortas. Son los antropoides
que se localizan en África y Asia. Aunque evolutivamente se encuentran fósiles en
Europa, hoy no hay primates nativos en esta zona. Se clasifican en dos
superfamilias Cercopithecoidea y Hominoidea. La primera comprende todos los
primates de esta parte del mundo excepto los simios y los seres humanos, los
cuales hacen parte de la segunda. La diferencia anatómica entre los dos grupos
más evidente es la presencia de cola en los primeros y su ausencia en los
segundos. A diferencia de los platirrinos la cola no es prensil. Ejemplos de los
primeros son los mandriles, babuinos, cercopitecoides.

A diferencia de los platirrinos poseen conducto auditivo externo, dimorfismo

sexual, dos premolares, pulgar con oposición desarrollada y ello implica

32
Del griego anthropo, hombre, y significa que son “semejantes al hombre”.

126
manipulación más efectiva. Sus modos de marcha son variados pero hay muchos
terrestres.

Hominoidea

Hay diversas clasificaciones del grupo de los hominoideos, grupo que incluye a
nuestra especie. Los cambios en metodología de la clasificación (cladística) y el uso
de técnicas moleculares para precisar relaciones filogenéticas, han aportado cambios
en la taxonomía de este grupo, y las hipótesis empleadas no siempre coinciden.

- Clasificación Tradicional (Lewin R. 1998)

Está basada en las características morfológicas de los grupos y por lo tanto no

utiliza los métodos del cladismo ni la biología molecular.

Superfamilia Hominoidea

Familia Hylobatidae

Géneros: Hylobates (gibones)

Symphalangus (siamang)

Familia Pongidae

Géneros: Pongo (Orangután)

Pan
- Pan troglodythes (común)
- Pan paniscus (enano o bonobono)
- Gorilla (Gorila)

Familia Hominidae

Género: Homo

- Clasificación molecular (Wood B., Richmond B.G. 2000)

Superfamilia Hominoidea (“Hominoideos”)

Familia Hylobatidae
Género Hylobates (gibones)
Género Symphalangus (siamang)

Familia Hominidae (“Hominideos”)

Subfamilia Ponginae

127
 Género Pongo (Orangután)
Subfamilia Gorillinae
Género Gorilla (Gorila)
Subfamilia Homininae
Tribu Panini
Género Pan
- Pan troglodythes (común)
- Pan paniscus (enano o bonobono)

Tribu Hominini (Homininos)

Subtribu Australopithecina
(Australopitecos) (extinta)
Género Ardipithecus
Género Australopithecus
Género Paranthropus
Subtribu Hominina
Género Homo

- Clasificación cladística «extrema» (Lewin 1998, Diamond J. 1992)

Propuesta por Goodman, lleva al extremo la clasificación cladista.

Ha sido rechazada porque borra las diferencias entre Pan y Homo y los subsume
bajo la misma subtribu Hominina.

Superfamilia Hominoidea

Familia Hominidae

Subfamilia Hylobatinae

Género Hylobates

Subfamilia Homininae

128
 Tribu Pongini

Género Pongo

Tribu Hominini

Subtribu: Gorillina

Género Gorilla

Subtribu Hominina

Género Pan
Género Homo

En relación a los géneros y especies extintos, que hacen parte de la evolución del
linaje humano: Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus,
Kenyapithecus y Homo, se deben considerar al mismo nivel taxonómico de género.
Para evitar confusiones respecto a la inclusión o no de géneros y especies en un
determinado grupo, se usará, según propuesta de Lewin, el término Hominoidea para
incluir a los simios y a nuestro linaje, y el término Homininos para incluir a los
Ardipithecus, Australopithecus etc. Pero no a los simios.

El género Pongo está siendo revisado porque algunos investigadores consideran

que los datos moleculares indican la existencia de dos especies: Pongo pygmaeus y
Pongo abelii. Lo mismo ocurre con el género Gorilla, donde se cree que también
habría dos especies: Gorilla gorilla y Gorilla beringei (Morrel V. 1994a, Lockwood C.
et al. 2004)

Actualmente la clasificación de los chimpancés está siendo estudiada con los

datos moleculares, ya que parecería que hay al menos tres especies, aunque
solamente se acepta unánimemente dos de ellas: Pan paniscus (bonobono o
chimpancé enano) y Pan troglodytes (chimpancé común). El primero se localiza en
Zaire y el segundo posee una amplia distribución en el África Ecuatorial. Sin embargo,
Pan troglodytes veru está siendo considerado como otra especie, que sería hermana
de las otras dos. (Morin P.A. et al. 1994, Morrel V. 1994b, Lockwood C. et al. 2004).

El género Homo está formado por una sola especie: el Homo sapiens (sapiens) y
varias extintas (ver adelante.)

129
 Diferencias entre grandes simios y Homo sapiens (Wood B., Richmond B.G. 2000)

Es evidente que entre los grandes simios y los seres humanos modernos existen
claras diferencias anatómicas, funcionales y de comportamiento, no siendo la menor
de ellas nuestra postura, el encéfalo mucho más voluminoso y nuestro lenguaje. Sin
embargo, también es cierto que existen similitudes y cambios poco notorios entre los
dos grupos, los cuales reflejan una historia evolutiva compartida. También hay que
tener presente que las diferencias son mayores si se estudian los orangutanes y los
gorilas, mientras que ellas son menores si se compara con los chimpancés. A
continuación se indicarán algunas diferencias importantes para luego estudiar la
evolución de los primates.

- Dientes

Los caninos de los simios son largos, puntiagudos con diastema33 entre el canino
y el incisivo lateral superiores, y entre el canino y el primer premolar inferior. Este
rasgo es muy notorio en machos y menos en hembras, por lo que se considera que es
debido a dimorfismo sexual. El área masticatoria de los premolares y molares es
similar entre ambos, pero la mandíbula y maxilar humanos son menos robustos y se
proyectan menos.

- Cráneo

Es evidente que el tamaño es tres veces mayor en humanos que en chimpancés:

en los primero es en promedio de unos 1400 cm. mientras que en los segundos es de
unos 420 a 450 cm. La diferencia se mantiene cuando se correlaciona con el peso
corporal, que es similar. El agujero magno (occipital) por donde pasa el cordón
espinal esta situado en nosotros hacia el centro de la base craneana, mientras que en
los simios es más bien posterior. Esto es el resultado de nuestra postura erecta, ya
que la cabeza se coloca exactamente por encima de la columna vertebral, mientras
que en los chimpancés, por su postura cuadrúpeda, la columna se une a la cabeza por
detrás. La base craneana, porción inferior sobre la que descansa el encéfalo (cerebro)
es más corta y ancha en los humanos. También presenta una mayor flexión.

- Tronco

La caja torácica en simios tiene forma de embudo invertido, mientras que en

humanos es como un barril. El numero de costillas y vértebras torácicas es de 13 en
simios y solamente de 12 en nosotros, las vértebras lumbares son 3-4 en ellos
mientras en nosotros son 5.

- Extremidad superior

- Los huesos de las extremidades superiores en Homo son menos robustos,

con inserciones musculares menos marcadas y huesos más rectos. La
extremidad es menos larga en humanos, pero la diferencia está dada por el
antebrazo y la mano, porque el brazo es similar.
- La muñeca es más móvil y se extiende mucho más en humanos. El pulgar
largo y los dedos relativamente cortos y rectos permiten agarre de

33
Espacio entre dientes adyacentes.

130
 precisión ya que el pulgar logra oposición con la punta de los dedos. El
pulgar tiene la articulación carpo-metacarpiana en silla de montar, con un
metacarpo ancho y los músculos flexor largo del pulgar y el oponente están
bien desarrollados, lo que nos permite controlar independientemente el
pulgar; en simios estos músculos están ausentes o poco desarrollados.
Los dedos tienen falange distal ancha y superficie muy sensible. Las
falanges son rectas y cortas en humanos.

- Miembro inferior

- La pelvis, la columna inferior, la rodilla, el tobillo y el pie están muy

modificados en nosotros por la marcha bipedestre.
- Pelvis: hay acortamiento céfalo-caudal del ilion lo cual acerca la articulación
sacroilíaca al la articulación coxo-femoral lo que modifica la posición de los
músculos glúteos, indispensables para sostener el peso corporal durante la
marcha (ver adelante). El isquion es corto con espinas ciáticas prominentes
y un ligamento sacroespinoso fuerte que estabiliza la pelvis.
- La entrada y la salida de la pelvis (canal del parto) poseen la misma
configuración en simios y el bebe nace con la cara hacia arriba. En
humanos la entrada de la pelvis es más ancha transversalmente mientras
que la salida en más profunda sagitalmente y el bebe nace con la cara hacia
abajo luego de efectuar una rotación.
- Las extremidades inferiores humanas son más largas, lo que permite
ampliar el paso durante la marcha. El acetábulo, la cabeza femoral y las
articulaciones son relativamente mayores en humanos para soportar peso
durante la marcha. Los fémures humanos tienen la condición valgo (se
acercan a la línea media por sus extremos inferiores) lo cual se refleja en
que los pies están más cerca de la línea media. El mayor peso sobre la parte
lateral de la rodilla (por el valgo) hace que los cóndilos femorales y tibiales
sean mayores en humanos. Los cóndilos femorales son más elongados y
tienen ranura para la rótula lo cual permite un brazo de palanca mayor del
cuadriceps femoral que estabiliza la rótula.
- Pie tiene muchas adaptaciones: hallux aducido, arco longitudinal y
calcáneo alargado.
- Maduración humana muy retardada, erupción dental en distinto orden y los
dientes deciduales molares se gastan antes de que salgan los permanentes
en humanos. Madurez de dientes es más lenta en humanos por retardo en
formación de la corona.

Evolución del Orden Primates

El origen del grupo, como el de los mamíferos primitivos con descendientes

actuales, está envuelto en el misterio. Existen dos grupos a los que se les ha asignado
el posible ancestro: los Plesiadapiformes y los Adapidos. Con respecto a los
primeros, se duda en su filiación puesto que carecen de ciertas características del
grupo, mientras que los segundos, más modernos, son considerados parte del clade.
Los paleontólogos dedicados al estudio de los primates han desenterrado más de 200

131
géneros con unas 6.000 especies; hoy se calcula que hay unas doscientas especies
vivas, algunas de ellas en peligro de extinción.

Los Primates Primitivos

- Plesiadapiformes

En el Paleoceno se han identificado unas 20 especies de este grupo con varias

familias que vivieron en Norteamérica y Europa. Al parecer eran insectívoros. El fósil
más antiguo es el Purgatoris, descubierto en Montana. Los molares de este
espécimen ya presentaban aplanamiento, y estaba pasando de una dieta de insectos a
una de frutas y vegetales.

Poseían cráneo ancho y hocico largo, muy similar a las actuales musarañas
arborícolas. No parecen tener conexión anatómica evolutiva con los primates
posteriores, aunque los dientes mostraban características del grupo, lo que hace
difícil su clasificación. Existe una brecha en el registro fósil que hace difícil determinar
si este grupo fue o no el ancestro de los primates modernos.

Primates ancestrales a los modernos

En el Eoceno aparecieron los primeros primates que se pueden llamar modernos,

los adapiformes -adapidae-, que ocuparon amplias regiones de Europa y Norteamérica
que poseían comunicación por Groenlandia. Reciben el nombre general de
Omomínidos. Tenían pesos entre 70 a 100 gr., con uñas, ojos frontales, hocico
reducido y cerebros mayores que otros mamíferos del mismo tamaño. Poseían
semejanzas con los actuales lórises, gálagos y lémures (todos prosimios). Otro grupo
de primates antiguos son los -omonydae-, con características similares, pero tamaños
un poco mayores (varían entre 60 a 2.500 gr.). Este grupo se relaciona más con los
tarseros actuales.

Recientes descubrimientos en Asia (Beard et al. 1994) han modificado un tanto el

cuadro evolutivo de los primates. Se identificaron varios especimenes de adapidae
que hasta ese momento no se conocían en la región, lo mismo que una diversidad
mayor que las faunas primates de Europa y Norteamérica. Esto hace pensar que el
origen de los primates modernos puede haber ocurrido de manera diferente a la
supuesta hasta ahora, y su dispersión haber tenido origen allí. Estos hallazgos
también han aportado nuevas pruebas para la construcción del árbol filogenético de
los primates, donde los Adapidae están muy emparentados con los lórises y lemures,
mientras que los omímidos lo están con los tarseros (Martin R.D. 1994). Los prosimios
divergieron de los antropoides hace más o menos unos 35 Ma.

132
Evolución Antropoides

En la secuencia evolutiva de los primates existen muchos vacíos, uno de los

cuales, es la del origen y divergencia de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) y los
catarrinos (monos del Viejo Mundo y simios).

Los primeros tienen narices achatadas, con aberturas nasales grandes y

colocadas lateralmente, a diferencia de los segundos que las poseen más frontales y
cerca a la línea media. Los monos del Nuevo Mundo poseen cola prensil y nunca viven
en el suelo.

Hay dos hipótesis acerca del origen de los platirrinos: algunos creen que se
originaron en Norteamérica y otros en África, siendo esta segunda hipótesis la más
aceptada. Su llegada a América debió ocurrir hacia el final del Eoceno, o en el
Oligoceno por deriva a través del océano o por colonización progresiva de tierras
insulares que aparecieron cuando el descenso en el nivel del océano Atlántico expuso
las cumbres de la Dorsal Atlántica.

En el registro fósil del terciario existen dos vacíos importantes, los cuales
mantienen en duda la forma como evolucionaron los primates. El primero abarca entre
31 a 22 Ma, entre el Oligoceno medio y el Mioceno temprano, y el segundo en el
Mioceno tardío por 7 Ma. El origen de los ancestros de los simios y el hombre se
encuentra en el primer evento, y de allí la imposibilidad de determinar con alguna
precisión esta evolución ancestral.

Evolución de los Catharrini

Por las técnicas del reloj molecular se sabe con alguna certeza cuándo ocurrió la
divergencia entre los Cercopithecoides y Hominidae. Se calcula que ocurrió hace 34 a
25 Ma. La divergencia entre los Hylobatide cuyos representantes actuales, los gibones
y siamang, corresponden a los simios más primitivos sucedió hace unos 12 Ma. El
origen de los orangutanes se ha calculado que sucedió hace unos 10 Ma y la
separación de los ancestros de gorilas los de chimpancé y nosotros, entre 6 a 8 Ma. El
chimpancé y el linaje humano alrededor de 6 ma.

El registro fósil que ha dado los especimenes más antiguos se localiza en El

Fayum, Egipto, donde se han encontrado 10 especies de primates, entre los cuales
hay 4 catarrinos y las demás son más primitivos. El primer fósil que se relaciona con
los Hominoideos, el Aegyptopithecus zeuxis se le ha calculado una edad de 28 Ma; su
tamaño es similar al de un gato.

Evolución de los Hominoideos

Los simios han adquirieron órbitas más frontales, visión estereoscópica y a

colores, con una corteza visual muy desarrollada. Eran de hábitos diurnos y su dieta

133
era a base de frutas y hojas. No poseían cola y la manipulación más fina se desarrolló
en todos ellos.

En África se han encontrado los fósiles más antiguos de un simio con

características del grupo: el Procónsul. En Lothidok Kenya, se encontró una
mandíbula con una edad entre 24.8 a 27.5 Ma; en Koru, también en Kenya, uno de 19 a
20 Ma, y los Leakey varios especímenes en la isla Rusinga en el lago Victoria.

El primer fósil fue descubierto en Kenya por Mary Leakey quien le puso el nombre
de Procónsul africanus (en memoria de Cónsul un chimpancé famoso que aprendió
una gran cantidad de conductas imitativas hacia finales del siglo XIX). Es de la época
del Mioceno y tiene una edad entre 14 a 22 Ma. Se ha calculado que existieron por lo
menos 10 especies.

Eran arborícolas, frugívoros y tenían un tamaño la mitad de los babuinos actuales.

No poseían arcos supraorbitarios, el esmalte dentario era delgado, con superficies
molares mayores, ensanchamiento de los incisivos y un cerebro grande. La
articulación del hombro era similar a la de los simios actuales, aunque no podían
extender totalmente el codo. El pulgar era oponible por completo. Las articulaciones
de la cadera y de la rodilla poseían un modelo similar a los demás catarrinos, pero el
tobillo y el pie ya tenían la anatomía de los simios. La mano poseía características
humanas.

Al final del Mioceno temprano apareció un nuevo grupo de hominoideos, los

llamados Afropitecinos, entre los cuales se reconocen varios géneros: Afropithecus
(norte de Kenya), Heliopithecus (Arabia Saudita), Kenyapithecus (Kenya) y
Otavipithecus.

Su edad se ha estimado entre 17 y 18 Ma. Tenían premolares grandes, caninos

fuertes, cara larga y un cráneo robusto. Había engrosamiento del esmalte dentario,
propio de los simios posteriores, y que significa un cambio radical en las
posibilidades de la dieta, lo cual permitía una mayor longevidad, ya que se
incorporaron formas duras a la dieta.

Los driopitecinos forman un grupo europeo que apareció entre el Mioceno medio
y el tardío. Lo formaban tres grupos que poseían rasgos primitivos respecto a los
afropitecinos: tenían capa de esmalte dental delgada, con mandíbulas poco robustas.
Sin embargo, su esqueleto poseía rasgos avanzados similares a los hominoideos
actuales. Los tres grupos eran: ramapithecus, sivapithecus y gigantopithecus, y sus
principales diferencias estaban dadas por el tamaño.

El camino hacia los «Homininos»

La evolución mayor del grupo ocurrió en el valle del Rift en África del Este. Allí la
selva tropical original dio paso a un terreno más disperso en vegetación e irregular,
que se transformó en bosque abierto y más tarde en sabana. En el Mioceno, el registro
fósil se desvanece con disminución del número de simios y ocurrencia de nuevas
formas; sin embargo no hay fósiles en un período entre 12 a 5 Ma, cuando ocurre la

134
aparición y divergencia entre los grandes simios y los ancestros humanos. Incluso el
registro fósil de chimpancés y gorilas no existe.

Con la aparición de los Homininos se establecen algunas diferencias importantes

en cuanto a características anatómicas, funcionales y de comportamiento, siendo las
primeras (y un poco las segundas) las que son observables en el registro fósil,
mientras que las últimas deben ser inferidas a partir de él y los registros
arqueológicos. La aparición del grupo entraña un cambio fundamental: la aparición de
la bipedestación como modo de marcha. Podemos decir que es consecuencia de una
transición de una marcha semi-erguida, ya presente en los simios, a una postura
totalmente erguida, consecuencia de la aparición de modificaciones anatómicas y
funcionales, las cuales han sido estudiadas con detenimiento. Se mencionan a
continuación algunas diferencias entre los simios actuales y nosotros, para hacer
hincapié en aquello que nos identifica. En el capítulo siguiente se revisará la evolución
de las nuevas adaptaciones y su importancia en nuestra evolución.

Anatomía

- Pelvis y miembro inferior

Los cambios en la pelvis, la articulación de la cadera, la articulación de la rodilla y

esqueleto del miembro inferior son la causa de la adopción de la bipedestación como
forma de marcha y por supuesto las características que se hacen más conspicuas en
establecer las diferencias anatómicas entre los simios y nosotros.

La pelvis se hace más corta, con ensanchamiento de las alas ilíacas y

redondeamiento de la cavidad en su parte inferior. El acetábulo, sitio de articulación
con el fémur, es más grande y profundo. El sacro (el hueso posterior de la pelvis) es
más ancho y proporciona la forma de una vasija34 a la cavidad pélvica.

Los miembros inferiores son más largos y fuertes, el fémur presenta un cuello
largo y un cuerpo robusto, formando un ángulo oblicuo con el piso, lo que lleva a que
el peso del cuerpo recaiga sobre la parte externa del fémur (no en la interna como el
chimpancé). Los pies se aplanan, adquieren arco, el dedo gordo se alinea con los
demás perdiendo su capacidad de oposición, lo que aumenta la estabilidad, y hay
aumento de tamaño del I metatarsiano.

Probablemente los cambios que permitieron la adquisición del bipedestalismo

tienen que ver con pequeñas modificaciones en: a) el pie; b) acortamiento y
ensanchamiento del sacro y el hueso ilíaco que reorientan horizontalmente los
músculos glúteos, los cuales se hacen más fuertes (cualidad necesaria para mantener
el tronco erecto durante la marcha); c) disminución de la movilidad en las
articulaciones de la cadera, rodilla y tobillo; d) disminución en el peso y longitud de
los miembros superiores.

Es significativo que actualmente se considere al bipedestalismo como el principal

cambio adaptativo ocurrido en la divergencia entre los antropomorfos y los
homínidos. Aunque siempre se ha afirmado que ello llevó al uso de herramientas,

34
Pelvis en griego = vasija

135
actualmente se cree que la aparición de las mismas no ocurrió sino 2 Ma después de
que los homínidos ya caminaban erectos.

Los cambios pélvicos tuvieron que incidir en el proceso del parto, como
consecuencia de la modificación de los diámetros de la pelvis. Según Fischman
(Fischman J. 1994), para Tague y Lovejoy los cambios en los Australopithecus ya
implicaban que los bebés debían rotar durante el parto para nacer mirando de lado
para acomodar su diámetro cefálico a los de la pelvis (los simios nacen mirando hacia
arriba ya que el tamaño de su cabeza es menor que el de la pelvis en cualquier
sentido). Probablemente hace unos 100,000 años la pelvis se modificó a tal grado que
la rotación tenía como resultado que el feto naciera mirando hacia abajo. Esto implica,
para varios investigadores, que el nacimiento de los humanos es difícil y necesita de
la ayuda de otras personas, debido a la dificultad que tiene la madre para proteger al
bebe que mira al lado contrario. Ello probablemente devino en la aparición del
cooperativismo durante el parto, con lo cual se evitaban daños al feto.

- Columna vertebral

Es relativamente más corta, con una región lumbar más fuerte y el sacro más
ancho. El peso corporal tiende a distribuirse alrededor de la columna la cual funciona
como un pilar. El tronco humano es similar en longitud al de los chimpancés, sin
embargo los miembros inferiores son mucho más largos, de allí la forma característica
del chimpancé que parece agachado cuando se coloca sobre sus extremidades
posteriores. Los músculos erectores en el hombre se hacen más fuertes en la parte
inferior de la columna, para mantener el tronco erguido.

- Esqueleto de la cabeza

Hay varias modificaciones en el esqueleto cefálico, algunas de las cuales son las
siguientes:

(1) El área temporal abarca más espacio en los chimpancés que en los homínidos
debido al ensanchamiento de la bóveda craneana en estos últimos. Las líneas nucales
son más inferiores en los homínidos. Los arcos superciliares se van reduciendo de
tamaño y la protrusión de la cara es menor en los homininos.

(2) La articulación entre el cráneo y la columna vertebral se hace cada vez más en
la parte inferior de la base craneana debido a que el foramen mágnum se hace
anterior.

(3) La capacidad craneana aumenta progresivamente y a un ritmo superior al

aumento del tamaño corporal.

(4) Los sitios de las inserciones musculares en el cráneo son menos prominentes.

(5) La parte inferior de la cara se hace menos prominente y se desarrolla la nariz.

(6) Hay disminución progresiva del tamaño mandibular. El ángulo mandibular es

más perpendicular y la rama más larga en los homínidos. Los caninos y los incisivos
son de menor tamaño y desaparece la diastema (separación entre los dientes) entre

136
ellos. Los premolares son más robustos en los Australopithecus, y cambian en los
Homo hacia una forma bicúspide. Los molares son más fuertes y grandes en
Australopithecus.

(7) El paladar cambia de rectangular a ovoide en los humanos.

(8) El estudio de los sistemas vestibulares35 en cráneos de hombres actuales,

simios y fósiles de Homo erectus, Homo habilis y Australopithecus africanus y
robustus permite inferir que la anatomía moderna parece haberse desarrollado a partir
del Homo erectus, lo cual quiere decir que la marcha, tal como la conocemos hoy se
desarrollo en ellos (Spoor F., et al. 1994).

- Esqueleto miembros superiores - Manipulación

Mantiene la disposición del cinturón escápulo-humeral de los antropomorfos, muy

útil para balancearse o colgarse de las ramas, de allí la gran movilidad del hombro. Sin
embargo el hombro es más bajo que en los chimpancés y la clavícula y escápula son
menores. Hay disminución de la longitud de los miembros superiores con respecto a
los inferiores.

Pero la modificación anatómica más importante en cuanto a la funcionalidad del

miembro superior tiene que ver con la anatomía del pulgar y la mano. En términos
funcionales, la mano de los chimpancés es bastante útil para el agarre con fuerza,
mientras que la de los hombres es más apta para el agarre de precisión.
Anatómicamente esto se refleja en lo siguiente: i) las manos de los chimpancés
poseen dedos largos, curvados y con la punta de los mismos adelgazada. ii) El pulgar
es bastante pequeño comparado con el del hombre. iii) El hueso pisiforme es grande
en el chimpancé. iv) En el hombre y los Homo (ver adelante) hay ciertos principios que
determinan su función: dedos más cortos y rectos, pulgar grande con punta
ensanchada y hueso pisiforme pequeño36.

La etología comparada

El comportamiento social de los antropomorfos es distinto al de otros mamíferos,

pero entre ellos mismos varía mucho. Por ejemplo los Gibones son monógamos y
viven en parejas. Los Gorilas forman grupos de 8 a 20 individuos, con el doble número
de hembras que de machos; poseen una jerarquía de dominancia muy marcada, con
un jefe de tribu que es un macho adulto con el dorso plateado. Viven en el suelo,

35
. El aparato vestibular es el encargado de procesar la información acerca de la posición de la
cabeza y de los movimientos de la misma, lo cual es esencial para la marcha. Por eso el estudio del
oído, donde se encuentra localizado dicho aparato, permite elaborar hipótesis acerca de la aparición
de la marcha moderna.
36
. Es necesario anotar que las inferencias a partir de los fósiles deben ser vistas con cautela, ya que
las estructuras estudiadas generalmente están incompletas, y más importante aún, sólo se reconoce
una pequeña parte del organismo lo cual hace aún más difícil generar resultados (Susman R. 1994).

137
aunque los jóvenes pasan un tiempo variable en los árboles. Cuando necesitan
defenderse se yerguen sobre sus extremidades posteriores. La hembra copula con el
macho de más alto rango que no sea pariente directo. La cría y la lactancia de infantes
duran entre 2 y 4 años, tiempo durante el cual no hay apareamiento.

Los Chimpancés, poseen ciertas particularidades que los alejan de los demás
grupos y permiten hacer ciertas suposiciones acerca de cuál puede haber sido el
cambio evolutivo que nos hizo diferentes (Sagan C., Druyen A. 1993).
Establecen grupos un poco mayores que los gorilas y ocupan territorios muy bien
delimitados. Los grupos forman jerarquías altamente organizadas, con un macho
dominante y machos subalternos que en ocasiones se disputan la posición más alta.
Cuando hay lucha por establecer jerarquías se forman alianzas entre individuos, que
pueden llegar a involucrar a hembras del grupo. Las hembras están casi
completamente subordinadas a los machos y normalmente no se establecen parejas
(a veces las forman transitoriamente) y las hembras en estro copulan con varios
machos.

Tienen algunos comportamientos sociales que son más bien específicos del
grupo. Son gregarios (machos con machos y hembras con hembras) y los grupos
varían con la llegada o salida de individuos. Poseen un comportamiento sexual
endogámico, que es roto con frecuencia por la inmigración de hembras procedentes
de otros grupos.

Pueden forman grupos de caza, aunque generalmente la consecución del

alimento se hace en forma individual. Las crías establecen vínculos estrechos con
madre y hermanos.

Los chimpancés, más que cualquier otra especie, tienen actividades sociales muy
bien establecidas, que exigen un entrenamiento prolongado, y que parece regirse por
reglas bien establecidas. Por ejemplo, la ayuda que se prestan unos a otros en el
cuidado del pelo, actividad que les ocupa un tiempo más o menos largo del día. Las
madres cargan a sus crías y se forman grupos para protegerse entre sí en caso de
ataques de otras poblaciones, o en caso de luchas entre miembros del mismo grupo
por establecer jerarquías.

Carl Sagan (Sagan C., Druyen A. 1993) hace una recopilación de actitudes,
comportamientos y capacidades que tienen los chimpancés y que son un recuerdo
ancestral si los comparamos con los de los hombres actuales37.

Los chimpancés son capaces de aprender un lenguaje de signos y pueden

manejar hasta 100 signos como lo atestiguan algunos chimpancés criados en
laboratorios. Son capaces de cometer asesinatos en sus grupos. Aprenden a imitar
con bastante precisión comportamientos humanos y se reconocen en los espejos, lo

37
. Para Sagan y Gould S.J. hay que tener cuidado al asignar al hombre diferencias de tipo, respecto
al comportamiento y la actividad que podríamos llamar socio-cultural. Como lo expresa muy bien
Sagan, las diferencias parecerían más de grado que de tipo. Gould en la mayor parte de sus textos
advierte que no podemos asignarle a las demás especies nuestras nociones <pre-concebidas acerca
de ellas, puesto que nosotros siempre tendemos a vernos colocados en una cima, por encima de
ellas. Es lo que en evolución y etología se denomina la visión antropocentrista.

138
cual no logra sino el hombre. Así, Sagan nos muestra que aunque por supuesto
nuestro comportamiento e historia cultural no son asequibles a los chimpancés, las
capacidades para lograrlo ya se vislumbran en ellos.

Capítulo Séptimo – Los homininos

La paleoantropología en los últimos ochenta años ha llevado a cabo una extensa

labor en la recuperación de fósiles pertenecientes a nuestros ancestros o grupos
relacionados con ellos, lo que ha permitido ampliar el conocimiento acerca de
especies extintas, pero al mismo tiempo ha hecho muy difícil establecer con precisión
la evolución del linaje. En los últimos diez años han aparecido nuevos fósiles lo que
ha llevado a pensar que el origen de los homininos ocurrió por lo menos hace unos
5.5 a 6 ma. A comienzo de la década de 1990 el fósil más antiguo del grupo era el
Australopithecus afarensis (3.6 ma), pero descubrimientos recientes han postulado la
existencia de por lo menos cuatro especies más antiguas: Sahelanthropus
tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus y Australopithecus anamensis
(Brunet et al.2002). Al primero se le ha calculado una edad de 6 a 7 ma y al segundo
unos 6 ma. Para la mayoría de los paleoantroplogos los homininos poseen una
adaptación que en términos generales es la clave para su identificación como parte de
la filogenia que condujo a la aparición del Homo, la marcha bipedestre.

La marcha bipedestre es el resultado de las modificaciones en la anatomía y la

función, de la extremidad inferior y el tronco, junto con aparición de nuevas
conductas, que con el tiempo llevaron a la evolución de nuestro género, el Homo. En
este capítulo revisaremos los cambios sucedidos en la transición de los grandes
simios a los homininos (ver capítulo anterior en Taxonomía de los Primates), los
hallazgos paleontológicos y las interpretaciones acerca de la evolución del Homo a
partir del grupo.

Los datos recopilados durante las dos últimas décadas por

paleontólogos, antropólogos, arqueólogos, y biólogos moleculares, señalan
como fecha probable de separación de los chimpancés y la línea hominina en 5 a
6 ma. Hasta ahora no se ha encontrado ningún fósil que pueda ser considerado
como el ancestro común a los dos grupos.

La bipedestación – La adaptación hominina

La evolución Hominina entraña modificaciones, probablemente para la adaptación

a nuevas formas de vida, que están muy seguramente asociadas a modificaciones
ambientales. Varias disciplinas como la etología, la ecología, la arqueología, la
genética, la paleontología y la antropología (Gould S.J. 1982) han venido aportando
datos que permiten una compresión más integral de la evolución humana,
principalmente en los aspectos que tienen que ver con dieta, modos de vida, cambios
en hábitat, etc.

139
 Aunque su volumen craneano era similar al de los antropomorfos actuales (400 a
450 cm3), su peso corporal era menor, lo que los hacía relativamente más cerebrales
que aquellos.

Las extremidades superiores eran más largas que en los Homo, las falanges de
los dedos estaban menos curvadas y las del dedo pulgar eran de mayor tamaño; por
estudios comparativos parece ser que la oposición del pulgar era muy similar a la del
hombre; la posición del dedo gordo era intermedia entre el chimpancé y el hombre.
Ello ha llevado a adelantar una hipótesis acerca de la posibilidad de que algunas
especies de homininos hayan sido capaces de fabricar y emplear herramientas de
piedra (ver Industrias líticas). Sussman hace una comparación anatómica de los
fósiles para determinar si la morfología es adecuada para la manipulación fina,
encontrando que el Australopithecus robustus, que compartió hábitat con el Homo
habilis, tenía una mano apta para el uso de herramientas de piedra (Aiello L.C. 1994)
(Sussman R. 1994).

En cuanto al esqueleto y su tamaño, existen dificultades para la clasificación de

algunas especies, debido a que hay aparentemente un gran dimorfismo sexual (ver
Australopithecus afarensis), principalmente en las especies más antiguas.

Se ha encontrado que algunas especies asignadas al género Homo habilis

parecerían corresponder a individuos del género Australopithecus robustus y
actualmente la clasificación no está determinada con exactitud.

Marcha Bipedestre – Biomecánica

La posición erguida y la marcha bipedestre exigen

modificaciones anatómicas y funcionales, que en un principio
parecen muy grandes con respecto a los grandes simios. Sin
embargo, es muy probable que nuestros ancestros ya poseyeran
algunas de las modificaciones que darían paso a una marcha
bipedestre, incluso como hoy la poseen algunos de ellos, los
chimpancés y los gorilas. A partir de una postura cuadrúpeda,
semierguida, y probablemente con marcha sobre nudillos, o al
menos cuadrúpeda terrestre ocasional, se irá a alcanzar, en el
transcurso de unos 3 ma la marcha que hoy poseemos (Richmond
B.G. et al. 2001).

140
 En la explicación de por qué surge esta forma particular de moverse, ya que al
parecer solamente los humanos la poseemos como forma habitual, se entromete la
noción de que ella es muy extraña e ineficiente, y que solamente la evolución como
humanos ha permitido que subsista. Además, ya desde Darwin, se consideraba que el
bipedestalismo liberó las manos y nos permitió manipular el ambiente de la forma que
hoy reconocemos como nuestra marca particular. Como bien anota Lewin (Lewin R.
ídem.) la manipulación es consecuencia de una larga evolución, y no surgió
espontáneamente desde que ocurrieron los cambios en la marcha, aunque ya desde
un principio es muy probable que la liberación de las manos haya facilitado el cargar
objetos, las crías, etc. Antes de revisar algunas de las hipótesis de por qué surgió esta
adaptación, vamos a revisar la marcha bipedestre y las características anatómicas y
funcionales que la hacen posible.

- Postura erguida

El problema fundamental de la marcha sobre dos extremidades es lograr un

soporte adecuado y balanceado, ya que en términos funcionales, los humanos están
al borde de una catástrofe cada vez que dan un paso, como lo afirma John Napier
citado por Lewin (Lewin R. 1998). Aunque los simios, y algunos monos, pueden
pararse erguidos y moverse sobre las dos extremidades posteriores, solamente los
seres humanos lo hacen obligatoriamente. Ello implica cambios en la anatomía y
funcionamiento músculo-esquelético de la columna vertebral, pelvis y extremidad
inferior (Alexander R.Mc. 1992).

- Marcha bipedestre: la biomecánica

La marcha humana implica dar pasos en los cuales las dos extremidades alternan
sus movimientos. El estudio de estos permite describir dos fases, las que constituyen
un ciclo de marcha (Lewin R. 1998, Williams P.L. et al 1995). Cada extremidad pasa por
una fase de apoyo seguida de una de balanceo (oscilación), de tal manera que cuando
una extremidad se haya en la fase de apoyo la otra está en la de balanceo.

(1) Fase de balanceo: comienza con el impulso dado por el hálux (dedo gordo del
pie) a través de la fuerza que ejerce contra el suelo, seguida de la oscilación
por debajo del cuerpo de la extremidad ligeramente flexionada que se ha
despegado del suelo, para terminar con la extensión de la misma hasta tocar
de nuevo el piso con el talón (“golpe de talón”.) Ocupa el 60% del ciclo de
marcha.
(2) Fase de apoyo: una vez el talón golpea el piso la extremidad continua
extendida para dar soporte al cuerpo, mientras la otra extremidad se levanta
durante su fase de balanceo. La planta del pie se apoya en toda su extensión
(apoyo plantígrado.) Abarca el 40% del ciclo.

Durante el ciclo, hay dos momentos en los cuales hay doble soporte, es decir se
apoyan al mismo tiempo los dos pies, lo cual ocurre cuando el talón de una
extremidad toca el piso y el hálux de la otra aún no se ha despegado. En todos los
demás instantes solamente hay soporte por medio de una extremidad, y la pelvis del
lado que no tiene soporte debe ser sostenida por la contracción de los músculos
glúteo mediano y glúteo menor (abductores de la cadera), situados en el lado
contrario.

141
 Al comparar la marcha humana con la marcha bipedestre del chimpancé, se
aprecian las diferencias que nos permiten a nosotros tener una locomoción estable y
fluida, mientras que los chimpancés lo hacen de manera torpe. Los simios no pueden
extender la extremidad más allá de unos 120° y por lo tanto el soporte del cuerpo
necesita de la ayuda de músculos para impedir que caiga del lado no sostenido, lo
cual no sucede en los humanos ya que la extremidad extendida presta casi toda la
fuerza necesaria para ello. En segundo lugar, la pelvis humana es sostenida por la
contracción de los músculos abductores, pero en los chimpancés estos están
colocados más hacia la parte posterior de la pelvis mientras que en nosotros están
laterales a ella y pueden tirar de ella. Así el chimpancé para sostener la pelvis debe
desplazar la pelvis hacia el lado que posee soporte, y de allí que camina
bamboleándose a lado y lado. Además en nosotros el fémur se dirige hacia dentro,
formando el llamado ángulo valgo, lo cual produce que las rodillas y los pies se sitúen
muy cerca de la línea media del cuerpo, lo cual contribuye a que el centro de gravedad
no tenga que desplazarse a lado y lado sino en una pequeña fracción; en el
chimpancé el fémur no posee este ángulo, y las rodillas y los pies no se juntan hacia
la línea media cuando está erguido, lo cual necesariamente implica que el centro de
gravedad debe desplazarse con cada paso.

- Los cambios anatómicos de la adaptación bipedestre (Lewin R. ídem.)

(1) La columna vertebral presenta curvaturas en la región cervical, torácica y

lumbar, para incrementar la eficacia en el soporte del peso corporal que ahora
se debe transmitir a dos extremidades y no cuatro como en los animales
cuadrúpedos. Los chimpancés solamente poseen una curvatura.
(2) La pelvis tiene las alas iliacas rotadas hacia delante y su orientación es
horizontal más que vertical, es decir se extienden hacia los lados; en el
chimpancé se localizan atrás y son verticales, mirando de frente y no de lado.
Ello hace que los músculos glúteos medio y menor se inserten por detrás de
la pelvis, y no a los lados como en los humanos.
(3) Las extremidades inferiores son más largas, rectas y sus superficies
articulares son más extensas, lo cual refleja la necesidad de soportar mayor
peso.
(4) La articulación de la rodilla está orientada hacia delante en la posición erguida
(debido al ángulo valgo) y posee una capacidad máxima de extensión.
(5) El pie presenta el hálux alineado con los demás dedos, formando con la planta
una plataforma extensa para el soporte del cuerpo. Además presenta tres
arcos plantares: longitudinal interno, longitudinal externo y transverso, los
cuales funcionalmente permiten incrementar la elasticidad y eficacia durante
la marcha.
(6) El cráneo también presenta una modificación en la posición del agujero
occipital (magno), a través del cual emerge el cordón espinal, que en el ser
humano se sitúa hacia la parte central de la base craneal, mientras que en el
chimpancé está ubicado hacia la parte posterior de la misma, ello debido a
que la columna vertebral en los simios se articula atrás del cráneo y en
nosotros por debajo, debido a la postura erguida.

142
 Marcha bipedestre – Adaptación

El cambio adaptativo fundamental que distingue al hombre de los demás simios

es la adquisición de la postura erecta y la marcha bipedestre. Los antropomorfos
poseen una postura cuadrúpeda, semierguida, puesto que se sostienen en sus
extremidades posteriores y los nudillos (realmente sobre las articulaciones
interfalángicas) de las anteriores. Aunque ocasionalmente pueden desplazarse
erguidos sobre sus extremidades posteriores, este modo de marcha no es habitual ni
lo efectúan durante Períodos prolongados. Hay que anotar sin embargo que la postura
erguida es frecuente en algunas actividades de ciertos grupos, por ejemplo los
chimpancés la usan para obtener frutos y para comer. Sin embargo, la postura erguida
y el bipedestalismo continuos son los caracteres que nos distinguen de ellos.

La postura erecta y el bipedestalismo disminuyeron la movilidad y la eficiencia de

la marcha con respecto a los cuadrúpedos no primates, como los grandes cazadores,
herbívoros, etc., sin embargo al comparar esta marcha bipedestre con la cuadrúpeda
de primates (principalmente los simios) se ha encontrado que la nuestra es más
eficiente.

Una ventaja con el tipo de marcha bipedestre es que las extremidades anteriores
quedan libres, y pueden ser utilizadas para otras actividades diferentes de la marcha
(en cierta manera es lo que hacen los chimpancés cuando adquieren alimento). Las
manos entonces pueden cargar objetos, crías, mejorar la manipulación, etc. Con el
tiempo, unos 2 ma más tarde, está adaptación permitirá la posibilidad del desarrollo
de la manipulación fina que nos caracteriza, con la consiguiente fabricación de
instrumentos. Es por eso que el bipedestalismo se considera una pre-adaptación que
permitió la aparición de una cultura en el Homo sapiens.

En las tres últimas décadas, se han postulado varias teorías acerca de porqué la
línea hominina adoptó la bipedestación.

(1) Adaptación para la manipulación

En las décadas de 1940 a 1960 se postuló que el caminar bipedestre permitió a los
individuos utilizar las manos para fabricar herramientas, armas y manejar mejor las
crías. Asociada a esta hipótesis estaba la de que al formarse las sabanas con hierbas
altas, el caminar erguido permitía una mejor observación sobre ellas para detectar
enemigos y localizar mejor los lugares de caza y forrajeo. Pero la arqueología, y la
paleontología han demostrado que el caminar erguido precedió en más de 2 ma a la
fabricación de utensilios de piedra, y las armas no serían evidentes en el registro sino
hasta hace unos 300.000 años.

Esta hipótesis fue propuesta inicialmente por Darwin y retomada por Robert Dart
(ver adelante), él cual afirmaba que la bipedestación había permitido la aparición del
hombre cazador y la modificación de las formas de vida de este grupo. Incluso
durante los años setenta tuvo una amplia aceptación popular que se reflejó en libros y
películas, la más famosa de ellas 2001 Odisea del Espacio. Como se indicó
anteriormente, se considera que la caza y la fabricación de herramientas líticas
suficientemente sofisticadas para su uso como armas, sólo aparece en el registro
arqueológico hace unos 300.000 años.

143
 (2) La bipedestación como una estrategia de reproducción (Johanson D., Edey M.
1983)

Owen Lovejoy dirige su atención hacia las estrategias reproductivas y la

consecución del alimento. Postula que el bipedestalismo es menos eficaz que el andar
cuadrúpedo y por lo tanto su aparición debe tener otro significado adaptativo, el cual
tendría que relacionarse con la eficacia reproductiva (ver teoría.) Lovejoy propone que
los primeros homininos caminaban bien por la sabana y que el perfeccionamiento de
la postura ocurrió por razones distintas al uso de herramientas. Para no espaciar tanto
los hijos, como los demás antropomorfos, los homininos adquirieron una adaptación
que les permitiera tener más hijos en intervalos menores. Una solución a esto era que
la madre fuera capaz de cuidar dos hijos a la vez, pero para ello tendría que
permanecer en un solo sitio mientras que el macho saldría a recoger alimento para
distribuirlo en el grupo familiar. La adaptación funciona tanto para el macho como
para la hembra: el macho saldrá a buscar alimento que ahora podrá traer de vuelta al
hogar base; la hembra podrá cargar al hijo pero además tendrá la otra mano libre.

Sin embargo, esto exige disminuir la competencia por el sexo, lo cual se alcanza
parcialmente formando parejas estables, disminuyendo el apareamiento abierto,
eliminando las señales sexuales del estro e individualizando las respuestas sexuales,
donde la hembra no excitará sino a unos pocos machos o mejor, a uno solo -
diferenciación epigámica-. Pero también es necesaria la aparición de grupos sociales
altamente organizados, cooperativos, etc., los cuales no se reflejan ni en el registro
fósil ni en el arqueológico.

A la teoría se le han hecho las siguientes objeciones:

Richard Leakey (Leakey R., Lewin R. 1992) postula que el compartir la comida con
la hembra debe traer beneficios evolutivos al macho, lo cual sería cierto si estuviera
seguro que los hijos de la hembra son los suyos; no es muy claro como resolvería
esto el hominino. Además, el desarrollo de este comportamiento monogámico exige
una morfología muy similar entre los sexos, lo cual no se da en el registro
paleontológico, donde lo contrario es lo evidente, ya que hay un gran dimorfismo
sexual.

Adrienne Zihlman rechaza la teoría con base en la conducta estudiada en los

primates y en la conducta de los grupos contemporáneos de cazadores-recolectores
en los que no parecen darse los comportamientos descritos por Lovejoy. Allan Wilson
y Rebecca Cann no consideran que la familia nuclear (que debería formarse en esos
grupos primitivos) sea una realidad social común al hombre, excepto en la cultura
occidental. Además pocas culturas son monógamas. Los estudios antropológicos han
mostrado que en las sociedades de cazadores recolectores la obtención de los
recursos alimenticios recae principalmente en las mujeres, ya que son ellas las
involucradas en la recolección de alimento vegetal, el cual constituye la mayor parte
de la dieta de esos grupos sociales. Por tanto, la explicación parece haber dado un
giro de 180°, y la estrategia se considera que es una adaptación que permite a la
hembra, con la liberación de las manos y la posibilidad de una mayor independencia
de las crías, incrementar la recolección manejo de recursos, teniendo como centro de
su actividad un centro hogar cercano a los lugares de recolección, mientras que el

144
macho, probablemente como una estrategia reproductiva y de protección se encarga
de la protección del grupo en general y probablemente se involucra en actividades
como la caza menor y la recolección.

(3) La bipedestación como un problema de marcha

Peter Rodman y Henry McHenry (Leakey R., Lewin R.1992) prestan atención al
problema anatómico y funcional de la bipedestación, es decir, buscan una estrategia
de adaptación relacionada con la movilización. Para ellos la bipedestación se presenta
como un problema de mecánica de la locomoción, que si se compara con la marcha
de los grandes simios, muestra una eficiencia mayor. Ellos estudiaron los datos ya
recolectados acerca de la locomoción en antropomorfos, especialmente chimpancés,
y descubrieron que el gasto de energía de los chimpancés cuando se mueven
erguidos o en cuatro patas es el mismo, pero si se compara con la marcha humana
bipedestre, ésta se revela más eficiente en el gasto de energía. Ellos afirman que las
comparaciones realizadas entre bipedestalismo y marcha cuadrúpeda sólo se han
hecho entre cuadrúpedos no primates, en los cuales sí es más eficiente el mecanismo
locomotor.

Para el chimpancé, la locomoción es un compromiso entre andar en el suelo y

trepar por los árboles, por lo cual el caminar en cuatro patas no es tan eficiente puesto
que si lo fuera, su vida arbórea se vería limitada; este problema ya no se le presenta al
hombre, puesto que ha decidido permanecer en tierra.

Los cambios ambientales ocurridos en la parte oriental de África hicieron que el

alimento ahora estuviera más disperso, lo cual demandaba más tiempo para
recogerlo. Si el bipedestalismo era más eficiente, entonces el cambio fue adaptativo
para el nuevo hábitat, e incluso al liberar las manos permitía todavía la alimentación
arbórea. Sin embargo las evidencias sobre el clima y la ecología de este tiempo, no
indican que esto haya ocurrido sino hasta más tarde, y por lo tanto inicialmente la
bipedestación debería ser explicada por alguna otra adaptación.

Su adaptación entraña un postulado: es una forma de vivir como antropoide

donde un antropoide no puede vivir. La dieta inicialmente fue la misma,
posteriormente cambió. Para Sarah Hrdy la teoría de Lovejoy explica mucho y se ha
convertido en una especie de mito, la otra no.

(4) Estrategia para incrementar la eficiencia en la disipación de calor

La postura erguida expone mucha menos superficie corporal a la radiación solar,

lo cual podría considerarse una ventaja adaptativa, ya que los organismos que la
poseyeran tendrían la posibilidad de soportar mucho mejor las altas temperaturas de
la sabana africana, principalmente a las horas del mediodía, lo cual les daría una
ventaja sobre los animales cuadrúpedos, ya que estos no suelen movilizarse a estas
horas. La bipedestación solamente expone la cabeza y los hombros a la radiación
solar, mientras que el animal cuadrúpedo está expuesto en su cabeza, y tronco,
ofreciendo una superficie mayor. Los proponentes de la hipótesis postulan que esta
pequeña ventaja les permitiría forrajear y practicar el carroñeo a horas en las cuales la
mayoría de los posibles predadores no estarían movilizándose.

145
 Esta hipótesis sería adecuada a homininos con encéfalos pequeños, pero no para
los del género Homo cuyo encéfalo más voluminoso exige una eficacia aún mayor
para la disipación de la temperatura, ya que el encéfalo es un órgano muy sensible a
las altas temperaturas, y necesitaría un enfriamiento adecuado. Estudios de la
antropóloga Dean Falk (Falk D....) sobre la anatomía del cráneo y el encéfalo de simios,
humanos modernos y fósiles, han mostrado que en el género Homo, incluidos
nosotros, la circulación sanguínea de la cabeza tiene una característica muy
interesante: cuando la temperatura de nuestro cuerpo aumenta, ya sea por ejercicio,
incremento de la temperatura exterior, etc., los vasos sanguíneos sobre la superficie
de la cara y el cráneo (cuero cabelludo) se dilatan produciendo un aumento del paso
de la sangre por la superficie corporal, lo cual tiene como consecuencia un
enfriamiento relativo de la sangre, que pierde energía por convección, disminuyendo
la temperatura de la misma si se compara con el interior del cuerpo. La sangre así
enfriada retorna hacia las venas, pero la mayoría de ella pasa hacia el interior del
cráneo antes de ir al corazón. Debido a que esta sangre está más fría que la del
interior la temperatura intracraneal se mantiene más baja impidiendo que el encéfalo
se lesione.

Para Dean Falk, el cambio en la circulación de la cabeza, que no la poseen la

mayoría de los fósiles de los homininos tempranos ni los simios actuales, pero sí
nosotros, es una preadapatación que permitió el crecimiento encefálico posterior, ya
que el mecanismo de regulación de temperatura descrito mantendría dentro de
límites adecuados la temperatura de un encéfalo tres veces mayor que el de los
chimpancés.

Sistemática y taxonomía - Los problemas

Se revisará una taxonomía general de los especimenes (aceptada en términos

generales por la mayoría de los paleoantropólogos) y luego se procederá a
describirán los distintos grupos de fósiles de acuerdo a su antigüedad en el registro
fósil.

Hasta principios de la década de 1990 se consideraba que el único género del

linaje humano distinto del Homo eran los Australopithecus, y para algunos en este
grupo debería ser asignado el de Paranthropus a los fósiles robustos. Pero en 1994 se
identificó un fósil más antiguos que el Australopithecus afarensis, considerado hasta
ese momento el ancestro más temprano. Inicialmente se bautizó como
Australopithecus ramidus, pero posteriormente se le asignó otro género, el
Ardipithecus. Hoy hay al menos cuatro nuevos géneros, no siempre aceptados como
parte del linaje, pero cuyos especimenes están siendo investigados para tratar de
ubicarlos dentro de la taxonomía hominina.

Pero un problema que ha surgido a través del tiempo, y que ha complicado el

establecimiento de una filogenia del grupo es el marco teórico mediante el cual se ha
intentado relacionar los fósiles, su hábitat y el tiempo en el cual vivieron. El
pensamiento predominante desde los años de 1940 fue el defendido por Ernst Mayr, el
cual aseguraba que la evolución humana había ocurrido por anagénesis y no por
cladogénesis, es decir, que las especies habían surgido por descendencia directa de
especies antecesoras, con poca o ninguna divergencia, y por lo tanto en cada

146
momento solamente existieron especies únicas que desaparecían para ser
reemplazadas por una sola o unas muy pocas que se extinguían rápidamente. Ello
llevó a que hasta hace poco se consideraba que en cada lugar y en una época
determinada, solamente habría una especie que daría origen a su sucesora Hoy se
considera que la evolución humana, como la de la mayoría de las especies, ocurre por
cladogénesis, y por lo tanto semeja un arbusto muy ramificado que da origen a
distintas especies en un mismo lugar y durante un mismo período de tiempo. Hoy se
acepta más esta posición, y ello ha hecho que se vuelva a revisar el registro fósil
tratando de distinguir en las variaciones características que permiten definir de
manera más adecuada los géneros y las especies.

Asociado a este problema está el de la nomenclatura. Hasta la década de 1960 se

solía asignar un nombre a cada nuevo espécimen descubierto, lo cual incrementó los
nombres hasta un número muy difícil de manejar y de crear una sistemática adecuada.
A los paleontólogos que promulgaban este método los llamaron “los separadores”
(splitting). Esto llevó a una confusión muy grande lo que produjo una reacción,
mediante la cual muchos de los fósiles fueron agrupados bajo un solo nombre, y
considerando que las variaciones eran intraespecíficas, y no interespecíficas, como lo
habían defendido los primeros. Como resultado el número de grupos se redujo
drásticamente, borrando diferencias, pero trayendo nuevas dificultades, ya que ahora
se comenzaron a identificar diferencias entre miembros de los mismos grupos, los
cuales no parecían fueran posibles si pertenecieran a una misma especie o género.
Hoy parecería que se está en un punto intermedio, tanto para los homininos
tempranos, como para los del género Homo, que la evolución ha sido similar a la de
otros grupos de mamíferos, y que la diversificación ha tenido una característica de
ramificación y no de línea directa. Sin embargo, hasta ahora no se puede hablar de un
consenso entre los paleoantropólogos.

Una cronología de los principales descubrimientos (Lewin R. 1998, Arsuaga J.L.

2001)

147
 La investigación de la evolución humana se inició aún antes de la
publicación del libro de Darwin “El Origen del Hombre” en 1876, que es el primer tratado
que propone una teoría acerca de porqué el ser humano evolucionó a través de la
selección natural. Los primeros hallazgos de restos óseos pertenecientes a la filogenia
humana se encontraron en Europa, en el año 1829 en una cueva de Engis, Bélgica. Sin
embargo, estos no fueron asociados a la evolución humana sino hasta finales del siglo.
Hoy se han asignado al Homo neanderthalensis. En 1848 se descubre en Gibraltar un
cráneo de neandertal que tampoco sería reconocido como tal sino mucho tiempo
después. El primer hallazgo identificado como humano fue realizado en 1856 en la gruta
de Feldhofer en el valle del río Neander, en Alemania. Era un esqueleto parcial que fue
descrito por el anatomista Hermann Schaalfhausen y Johann Fuhlrott, maestro de escuela
que cuidó del hallazgo y el primero en reconocer la importancia del mismo. En 1847
Jaques Boucher de Crèvecoeur de Perthes publica un libro Antigüedades célticas y
antediluvianas donde se establece relación entre herramientas de piedra y mamíferos
fósiles extintos, y que da paso a la investigación arqueológica prehistórica.

Charles Lyell había publicado Evidencias geológicas de la

antigüedad del Hombre (1863) donde se refiere a los hallazgos de Boucher de Perthes e
indicaba que el hombre existía desde tiempos muy remotos. Sin embargo, allí no postuló
que hubiera habido evolución como la propuesta por Darwin. El defensor de Darwin,
Thomas Huxley, publicó El lugar del hombre en la naturaleza (1863), donde defendía la
evolución humana y hacía referencia a los hallazgos que habían ocurrido en las décadas
anteriores.

Durante la década de 1860 se hacen varios descubrimientos de esqueletos de

neandertales y en 1868 el primer esqueleto de Cromagnon (ver adelante) considerado
ya el hombre moderno. Para 1879 Marcelino Sanz de Sautuola había descubierto las
pinturas rupestres de Altamira y para 1880 lo había dado a conocer. Su hallazgo no
fue reconocido sino hasta 1902 en el Congreso para el avance de la ciencias de la
Asociación Francesa (Ripol E. 1989). En 1886 se descubren en Spy, Bélgica restos
esqueléticos de neandertales, descritos dentro de un contexto geológico bien
establecido, lo que da origen a los estudios de la prehistoria humana en firme.

Entre 1890 y 1893 Eugene Dubois, médico y anatomista holandés, hace varios
descubrimientos de restos humanos en Java, que inicialmente denominó
Anthropopitecus javanensis, el nombre genérico había sido acuñado en 1878 por
Richard Lydekker. Pero Dubois cambió la nomenclatura a Anthropithecus erectus ya
que descubrió un fémur, asociado al cráneo original, que le hizo pensar que había
marcha bipedestre. Más tarde, en 1893, calculó que el cráneo media unos 1.000 cm
cúbicos y lo denomina ahora Pithecanthropus erectus. En u principio fue negada la
antigüedad del descubrimiento y su relación con los seres humanos. Pero para 1906
el aleman Gustav Schwalbe defiende una evolución lineal del género humano donde la
primera etapa era el Pithecantropus de Dubois, seguida de la aparición de los
neandertales, considerados humanos primitivos, y por último el hombre moderno.

En 1907 se descubre en Mauer Alemania una mandíbula asignada a un antecesor

humano de medio millón de años, considerado hasta hace poco el fósil europeo más
antiguo, y hoy asignado al Homo heidelbergensis. Posteriormente se han reconocido

148
en África y en Europa nuevos fósiles que se han asignado a esta misma especie. Los
descubrimientos de neandertales continuó en Europa y se discute si los neandertales
pueden haber sido antecesores directos del hombre moderno o una rama paralela.

En 1924 el anatomista Raymond Dart descubre el primer fósil africano relacionado

con la evolución humana, llamado el niño de Taung y asegura que es más antiguo
que los fósiles europeos y de Java. Lo denomina Australopithecus (mono del sur)
africanus. Su descubrimiento es publicado en Nature al año siguiente. Sin embargo,
solamente hasta 1947 será aceptado por la comunidad científica. Durante los años
siguientes al descubrimiento de Dart, algunos paleontólogos, entre ellos el
surafricano Robert Broom y John T. Robinson, exploraron diversos yacimientos en
Sudáfrica, principalmente en Sterkfontein, identificando varios fósiles de
Australopithecus africanus y robustus. Para las décadas de 1950 y 1960 se
continuaron la exploraciones en la región.

En 1927 comienzan las exploraciones de la Cueva de Zhoukoudian en Chukutien,

cerca de Beijing en China, y se descubren inicialmente dientes y fragmentos
craneales. A finales de ese año y en los años siguientes se encuentran cráneos
bastante bien conservados, que durante la II Guerra Mundial habrían de desaparecer;
hoy solamente se conocen los modelos que se obtuvieron de los fósiles originales. Se
denominaron originalmente Sinanthropus pekinensis por Franz Weidenreich quien
estuvo a cargo de la excavaciones hasta inicios de la década de 1940. Hoy se
reconocen como parte de los Homo erectus asiáticos.

A finales de la década de 1950 y en la de 1960, Louis Leakey, antropólogo keniano

y su esposa Mary Leakey, exploran ampliamente la región de África del Este, en
Olduvai, Tanzania, y descubren varios fósiles que serán importantes en la historia de
la paleoantropología. El primero fue el denominado por ellos Zijanthropus bosei, hoy
redenominado Australopithecus bosei; también identificaron varios fósiles hoy
adscritos al género Homo, entre ellos el primer Homo habilis así llamado, porque
según los Leakey se asociaba con las herramientas de piedra que eran abundantes en
el sitio. Acerca de éstas, Mary Leakey, arqueóloga especializada en el estudio de
herramientas prehistóricas, hará un estudio exhaustivo y sus escritos marcaran los
estudios e investigaciones posteriores. Hay que señalar además que Mary Leakey
descubrió el primer fósil atribuido al ancestro de los antropoides en África, el
Procónsul y además en Laetoli las huellas de varios animales en una placa de lava,
con una edad de 3.6 ma; entre las huellas hay las de tres individuos cuyas pisadas
muestran claramente bipedestalismo. Louis Leakey también propició el estudio del
comportamiento animal y su comparación con el ser humano, y para ello propició
diversos estudios, los principales de ellos fueron emprendidos por a tres mujeres que
realizaron el trabajo de campo directamente en los hábitats naturales. Dian Fossey
(quien escribió su experiencia en Gorilas en la Niebla), trabajó con el Gorila de
montaña; ella sería asesinada en 1985 por defender a los gorilas de la caza ilegal. Jane
Goodall ha trabajado con los chimpancés de Gombe desde hace más de treinta años,
y es considerada una experta en el estudio del comportamiento de los chimpancés en
su hábitat natural. La otra mujer fue Biruté Galdikas que estudió los orangutanes de
Borneo.

En 1966-67 se comienzan a utilizar métodos de la inmunología para determinar las

relaciones taxonómicas entre nosotros y los grandes simios, lo cual desembocará en

149
la aplicación de técnicas moleculares para precisar aún más aquellas. Vicent Sarich y
Allan Wilson serán los pioneros de esto.

Para finales de la década de 1967 Richard Leakey, el hijo de los Leakey comienza
a explorar el Lago Turkana, lo cual iniciará una larga experiencia que aún hoy continúa
bajo la dirección de la esposa de Richard, Mauve Leakey. Entre los descubrimientos
más importantes se pueden señalar: Varios fósiles de Australopithecus bosei, el
cráneo KNM-ER 1470 hoy identificado como Homo habilis (algunos lo han designado
como rudolfensis) y que tenía una capacidad de 775 cm3. Es interesante que fue
datado en 2.6 ma pero por un error estratigráfico; actualmente se ha determinado en
1.8 ma. Para mitad de la década de 1970 el equipo de Richard Leakey descubre el
primer fósil asignado a una nueva especie, el Homo ergaster. Para 1985 Kamoya
Kimeu, del equipo de Leakey descubre el esqueleto KNM-ER 15000, denominado el
Niño de Turkana, hoy asignado a Homo ergaster. Este extraordinario esqueleto está
muy completo y ello ha permitido calcular que de adulto el individuo habría medido
alrededor de 1.85 cm, cercano al promedio de estatura de los hombres de Europa del
norte actuales. En el mismo año Alan Walter del mismo equipo descubre el cráneo
KNM.ER 17.000, que se ha denominado Australopithecus aethiopicus, y que se ha
asociado a los Australopithecus robustus y bosei. En 1995 Maeve Leakey y su equipo
descubren varios fósiles que han denominado Australopithecus anamensis en la
misma región. Por último, Maeve y su equipo descubren un cráneo de 3.5 ma en el
lago Turkana, el cual muestra características muy particulares sobre todo en la parte
media de la cara, y por ello lo denominan Keyanthropus playops. Para estos
investigadores parecería formar un grupo con Homo rudolfensis (y quizás con Homo
habilis) y por eso algunos han comenzado a llamar a el rudolfensis como
Kenyanthropus rudolfensis que formarían un clade único.

Durante las décadas de 1970 y 1980 se llevan a cabo numerosos descubrimientos

de Australopithecus afarensis en el África Oriental. Los primeros encontrados fueron
en Laetoli (Tanzania) por Mary Leakey, y uno de sus hallazgos serviría más tarde para
definir el grupo. En 1973 Donald Johanson y su equipo descubren en Hadar, en la
región de Afar, algunos restos de extremidades que parecen ser de un hominino
bipedestre, y un año más tarde el esqueleto bastante conservado (40%) denominado
como Lucy, que muestra claramente una marcha bipedestre pero un cráneo tan
pequeño como el de un chimpancé moderno. Además no hay evidencias de
herramientas de piedra, lo cual soporta la teoría de que el cambio adaptativo
fundamental fue la marcha erguida antes que el crecimiento del encéfalo. En 1978
Johanson y su equipo reunieron la información de todos los fósiles de Hadar y Laetoli
y nombraron la especie como Australopithecus afarensis, aunque Mary Leakey no
aceptó que los fósiles de Laetoli, pequeños, fueran la misma especie que los de Hadar
mucho más grandes.

Desde 1976 comienzan las exploraciones en la Sima de los Huesos en la Sierra de

Atapuerca en España. Esta localidad parece ser una fuente inagotable de fósiles
relacionados con la aparición del Homo sapiens en Europa, y allí se han encontrado
especimenes con edades que alcanzan casi 800.000 años. Entre los descubrimientos
están varios fósiles asociados a Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis, y los
investigadores han identificado una nueva especie denominada Homo antecessor,
publicada en 1998. Los descubrimientos son tan numerosos que los encargados de
las excavaciones no han podido catalogar y describir sino una parte pequeña de los
fósiles.

150
 La década de 1990 y 2000 dio hallazgos abundantes, y lo más importante, se han
comenzado a identificar fósiles con más de 4 ma. Ello ha producido una extraordinaria
cantidad de estudios y controversias, ya que para los paleoantropólogos es difícil
evaluar todos y cada uno de ellos, y por lo tanto la clasificación y nomenclatura de los
mismos es un campo minado que por ahora no tiene visos de resolverse.

En 1992 en Aramis, sobre el rio Awash (Etiopia), Tim White, Gen Suwa y Berhane
Asfaw descubren el primer fósil de más de 4.4 ma, inicialmente denominado
Australopithecus ramidus por los descubridores, su nombre será cambiado a
Ardipithecus ramidus por ellos mismos, el cual posee características primitivas y
derivadas. Posteriormente se han encontrado por el mismo equipo nuevos fósiles que
han llevado a reclasificarlos en dos especies (o subespecies) Ardipithecus ramidus y
Ardipithecus kadahaba.

En 1993 Michael Burnet y su equipo descubren fósiles de un hominino en la

región de Chad, que se localiza en el centro del África subsahariana, y que
denominaron Australopithecus bahrelghazali, lo cual lo marca como el único
australopiteco descubierto fuera de la zona del África Oriental y de Suráfrica. En 1995
L. Gabunia y A. Vekua descubren una mandíbula fósil en Dmanisi (Georgia) y
posteriormente en 1999 dos cráneos. Los autores los asignan a Homo ergaster, lo cual
inicia una controversia no resuelta, ya que si ello es así, el primer Homo en dejar
África sería el ergaster y no el erectus.

En 1999 varios investigadores clasifican una nueva especie de austalopiteco, el

Australopithecus garhi, encontrado en Awash Medio, de 2.5 ma, con características de
las extremidades superiores primitivas pero las inferiores más modernas.

En el 2001 un equipo frances, dirigido por Brigitte Senut y Martin Pickford hallan
fósiles de 6 ma en Tugen Hills, Kenya. Para el grupo pertenece al primer hominino con
marcha bipedestre y por lo tanto la raíz del linaje humano. Lo denominaron Orrorin
tugenensis, y postulan que es la línea directa hacia Homo.

En 2001 se descubre en Chad, un fósil al que se le ha calculado una edad de 6 a 7

may que los descubridores denominan Sahelanthropus tchadensis. Para ellos este
es el hominino más antiguo, pero su descripción no permite establecer con certeza si
era bipedestre.

Sistemática y taxonomía - Los fósiles

Sahelanthropus tchadensis

Descubierto en Ahounta Djimdoumalbaye, Chad (centro del África). Su edad ha

sido calculada entre 6 a 7 ma (Brunet M. et al. 2002, Wood B. 2002). El cráneo está
bien conservado, con un volumen entre 320 a 380 cm3. Posee un conjunto de
características en mosaico (derivadas y primitivas) que hacen difícil su posición en
el linaje humano. Son características primitivas el volumen pequeño, cráneo
posterior (occipital) triangular como en simios y peñasco también. Son derivadas
los caninos pequeños, desgastados en el vértice, con esmalte de dientes

151
postcaninos intermedio entre simios y humanos modernos. Hay poca protrusión
(prognatismo) de la parte media de la cara. Es difícil relacionarlo con hominoideos
del Mioceno tardío como Ouranopithecus y otros que parecerían más relacionados
con los grandes simios. Tampoco sus características mixtas permiten situarlo
dentro de la filogenia hominina, aunque por ahora se considera si no el espécimen
más antiguo al menos situado muy cerca de la base del linaje.

Orrorin tugenensis

Orrorin significa en tungen hombre original y tungenensis se refiere a los

Montes Tungen en Kenya donde fueron encontrados los fósiles (Senut et al. 2001).
Su edad se ha estimado en alrededor de 6 ma (6.2 a 5.65). Fragmentos de brazo,
muslo, mandíbulas y dientes de al menos cinco individuos y un espécimen
encontrado en 1974 no clasificado con anterioridad. Los investigadores que
hicieron el descubrimiento proponen que era un ancestro directo humano,
adaptado al bipedestalismo y a trepar, dando como rama colateral a los
Australopithecus. Los dientes molares relativamente pequeños con esmalte grueso
es una característica de los Homo pero no de los australopitecos, y es la razón que
proponen como rama directa del Homo; sin embargo, los incisivos y caninos son
más parecidos a simios que a homininos. El esqueleto postcraneal, dos fémures,
muestran algunas características de marcha bipedestre pero con adaptación para
trepar. Su tamaño es similar a chimpancé hembra, y una y media veces mayor que
los Australopithecus afarensis.

Ardipithecus ramidus

Descubierto en Aramis Etiopia en la región de Awash Medio. Descrito

inicialmente por Tim White y dos de sus estudiantes G. Suwa and B. Asfaw, fue
llamado Australopithecus ramidus, pero posteriormente se modificó el género para
denominarlo Ardipithecus. La edad se ha datado en 4.4 a 5.8 ma. La mayor parte de
los restos fósiles son dientes, pero hay elementos craneales y postcraneales. Se
afirma que poseía marcha bipedestre porque el agujero magno se localiza hacia el
centro de la base craneal, de manera similar a los demás australopitecos. Los
dientes poseen características entre simios y Australopithecus afarensis (ver
adelante). Talla 122 cm. Se han propuesto una sub-especie: Ardipithecus ramidus
kadabba y una nueva especie Ardipithecus kadabba on cinco individuos.

Australopithecus anamensis

Nueve fósiles encontrados en Kanapoi, Kenya y 12 encontrados en Allia Bay,

Kenya. Su edad está entre 4.2 a 3.9 ma. Se considera poseía marcha bipedestre, con
características del postcráneo avanzadas, pero un cráneo más bien primitivo. El
agujero mango y la tibia de anamensis son de bípedos habituales y la rodilla y codo
parecen más humanos que los de afarensis (Tattersall & Schwartz, 2000). Poseía
pequeños incisivos superiores y caninos poco desarrollados. Ambos poseían dedos
curvos y radio largo lo cual los hace probablemente animales arbóreos.

152
 Las características primitivas se relacionan con: conducto
auditivo externo corto, arco mandibular estrecho (rectangular),
raíces de los caninos grandes, molares anchos y pequeña cavidad
medular del húmero. Las características derivadas se relacionan
con: esmalte más grueso que simios, molares anchos y tubo
timpánico corto. Mentón que presenta pendiente mayor que
afarensis, y dientes más primitivos aunque posee algunas
características derivadas. Peso alrededor de 50 kg, frugívoro pero
podía procesar alimentos duros y abrasivos (Wood B., Richmond
B.G. 2000).

Australopithecus afarensis

Fueron descubiertos por el grupo de Donald Johanson en la década de 1970. Su

edad está entre 3.9 a 2.9 ma, pero las diferencias tienen que ver con la localización de
los fósiles en Etiopia: los encontrados en Laetoli y Belohdelie son los más antiguos y
pequeños, mientras que los localizados en Hadar y Maka son mayores en tamaño.
Poseen cara simiesca con frente plana, cresta supraorbitaria, nariz aplanada y no hay
mentón. Las mandíbulas son prominentes y los dientes posteriores grandes. Forma
de la mandíbula y el maxilar es intermedia entre simios (rectangular) y humanos (en
forma de arco), los dientes delanteros poseen características más humanas.
Capacidad craneana entre 375 a 550 cc. Pelvis y huesos de la extremidad inferior
muestran anatomía propia de un animal bipedestre, aunque posee diferencias con los
humanos modernos. La talla es muy variable, de 107 a 152 cm. y se afirma que ello se
debe a dimorfismo sexual.

Su posición en la filogenia del hombre ha tenido diversas interpretaciones debido a la

dificultad para clasificar los especimenes con respecto a los Australopithecus africanus y.
robustus y al Homo habilis. Aunque hay numerosos fósiles, los anatomistas y
paleontólogos siguen discutiendo acerca de las características esenciales para su
clasificación taxonómica.

Australopithecus bahrelghazali

Fue descubierto en Koro Toro, Chad; en una zona sub-sahariana, muy alejada
del África Oriental, siendo el único australopiteco localizado fuera del oriente
africano o de Sudáfrica. Se le ha calculado una edad entre 3.5-3.0 ma.

Kenyanthropus platyops

Descubierto por Maeve Leakey (Leakey et al. 2001, Lieberman D.E. 2001). El
grupo de Leakey consideró que sus características eran distintas a las de los

153
demás australopitecos y por ende pertenecían a otro género, y por eso la nueva
nomenclatura. Se le ha calculado unos 3.5 ma, con cara plana y dientes pequeños,
características derivadas que para los investigadores podría significar que son el
ancestro directo del género Homo. El volumen cerebral es similar al
Australopithecus afarensis y al africanus (ver adelante). Excavado en 1998 y 1999,
en Lomekwi en la formación Nachukui, al oeste del lago Turkana. Fósil tipo cráneo
bastante completo, y fragmentos de maxilar, mandíbulas y dientes. Algunos
paleoantropólogos consideran que esta nueva especie debería ser agrupada con
los Homo tempranos (ver adelante) bajo el género Kenyanthropus.

Australopithecus africanus

Su edad se ha calculado entre 3 a 2 ma. Ligeramente más grande que afarensis,

con un volumen craneal entre 420 y 500 cc. Dientes posteriores mayores que
afarensis, delanteros más humanos y forma mandíbula es parabólica. Sin embargo,
su esqueleto postcraneal es más primitivo, lo que ha llevado a ser considerado una
rama evolutiva paralela.

Australopithecus gharni

Descubierto a finales de la década de 1990. Dientes mucho más grandes que

los de otros Australopithecus, sobre todo los posteriores.

Paranthropus (Australopithecus) robustus

Luego del descubrimiento de Raymond Dart, Robert Broom descubrió varios

especímenes de este fósil y los denominó Paranthropus, sin embargo,
posteriormente fueron subsumidos dentro del grupo de los Australopithecus y así
permaneció hasta que hace unos quince años se consideró que los llamados
australopitecos robustos, cuya anatomía del cráneo era masiva respecto a los
gráciles (afarensis y africanus principalmente), debían ser colocados en el género
original. Hoy todavía se discute si esto es adecuado. El cuerpo es similar a
africanus pero el cráneo y los dientes posteriores son mucho mayores y
especializados. 2 a 1.5 ma. Volumen craneal 510 cm. Se encuentra en Sur África.

Paranthropus (Australopithecus) boisei

El primer hallazgo fue hecho por Mary Leakey en la garganta de Olduvai Tanzania,
en 1959 y se le ha asignado una edad de 1.8 Ma. Fue denominado por los Leakey
como Zihjanthropus. Esta especie poseía un peso de 40 kilos, con premolares y
molares grandes y especializados. En el cráneo presentaban una cresta superior
longitudinal y su capacidad craneana era de 500 cc, con una cara muy grande.
Posteriormente Alan Walker (1986) del equipo de Richard Leakey encontró un cráneo
de una edad mucho mayor, 2.5 Ma.

Paranthropus (Australopithecus) aethiopicus

2.6 a 2.3 ma. Características mixtas. Volumen craneano 410 cm. Su parte
posterior es muy primitiva. Cara masiva, cresta sagital y otros lo asemejan a
Australopithecus. bosei.

154
La continuidad con el género Homo

Aunque existen múltiples hipótesis acerca de la evolución del género Homo a

partir de los homininos tempranos, señalados en los párrafos anteriores, los
descubrimientos efectuados en los últimos quince años han incrementado la
dificultad en establecer un árbol genealógico, y los investigadores hoy son muy
cautelosos en cuanto a proponer hipótesis. La tendencia actual se dirige ha
incrementar el conocimiento acerca de las características morfológicas para
determinar cuáles serían apropiadas para establecer relaciones evolutivas, y tratar de
especificarlas para tratar de reconocer la línea evolutiva.

Hasta hace unos quince años la mayoría se inclinaba a proponer una filogenia
más o menos lineal a partir del Australopithecus afarensis, a partir del cual habría
surgido el Australopithecus africanus, y luego el Homo habilis (primer especimen del
género Homo.) Sin embargo, algunos negaban el eslabón del africanus, proponiendo
que éste sería el origen de los australopitecos robustus y bosei.

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