3.

6 Los Hongos: Su Morfología, Reproducción y Fisiología

Luis Subero

Los hongos son plantas talófitas de muy variadas formas y habitat, y comprenden un grupo amplio y
heterogénero. Los dos rasgos principales que los caracterizan son: 1) una completa carencia de
clorofila, 2) reproducción típicamente por esporas. Los hongos están delimitados del reino animal por
la presencia de pared celular. La ciencia que trata su ciclo de vida, relaciones y proceso evolucionaría
es conocida como micología.

EL MICELIO

El cuerpo vegetativo de un hongo consiste de una red de filamentos profusamente ramificados

conocidos como hifas, y una masa de hifa es llamada micelio. Las hifas crecen por elongación terminal
y apical. Estas están segmentadas en células por paredes transversales, las cuales son llamadas septa, y
el micelio segmentado es conocido como septado. El septo es como una pared transversal,
perpendicular al eje de la hifa y se origina de un pequeño anillo interno de la pared celular el cual crece
hasta formar una especie de disco con unos poros que permiten el intercambio de protoplasma de
células contiguas, incluyendo organelas, mitocondrias y núcleo. Los septos que delimitan las estructuras
reproductivas no poseen poros. Si la hifa no es segmentada se dice que es cenocítica; sin embargo,
septas pueden ser formadas durante el desarrollo de cuerpos reproductivos, o cuando el micelio es
dañado, o cuando hay nutrición insuficiente. En otras clases de hongo el micelio siempre es septado.
En algunos hongos, como las levaduras, el desarrollo del micelio es limitado, y en el género Synchitrium
el micelio está completamente ausente.

Las hifas raramente se encuentran solitarias. Hifas vecinas generalmente se entrelazan formando masas
semejando a fieltro, y se forman tejidos hifales gruesos, como en los cuerpos fructíferos de los hongos
superiores. Esos tejidos tienen semejanza al parénquima de las plantas superiores, pero como son el
resultado del entrelazamiento y unión de hifas, son denominados tejidos pseudoparenquimatosos.

Las hifas algunas veces se funden; en tales casos la pared celular desaparece en el punto de contacto y
las dos células se abren una dentro de la otra. Dos células adyacentes en una hifa algunas veces se
unen por medio de un tuvo de conexión, formando alrededor del septo divisor; este tubo se encorva
hasta que su punta alcanza la célula inferior, con la cual se funde; una abertura es luego formada
alrededor del septo. Tales conexiones son conocidas como grapas de conexión. Estas usualmente se
forman en la parte apical de la hifa.

Las células de los hongos contienen citoplasma, núcleo y vacuolas. Ellas son uninucleadas, pero en el
micelio cenocítico son multinucleadas. Los hongos almacenan sus reservas alimenticias en forma de
gotas de aceite y glicógeno el cual es un carbohidrato.

1
El micelio de los hongos, en relación con sus funciones muestra varias agregaciones o transformaciones,
siendo algunas de ellas:

a. Agrupamientos de hifas para formar cordones o cojines más o menos compactos, en los cuales las
hifas pueden mantener su individualidad formando tejidos prosenquimáticos, o formar tejidos
plectenquimáticos cuando la fusión es completa y no se pueden distinguir las hifas individualizadas.
Ejemplos de estas estructuras vegetativas son las rizomorfas y los esclerocios, que cumplen unción de
perpetuación y propagación.

Las rizomorfas están constituidas por una capa externa pseudoparenquimatosa y el centro está
constituido por un conjunto de hifas paralelas, con crecimiento apical. Estas estructuras se encuentran
en la madera en descomposición o en raíces y tallo de plantas necrosadas por Hongos como Armillaria.

Los esclerocios son estructuras redondeadas, de tamaño y color variables, con una capa externa
pseudoparenquimática y la parte interna constituida por tejido plectenquimático compacto. Ejemplos
clásicos son los esclerocios producidos por los hongos Scierotium rolfsli y Rhizoctonia solani,
patógenos del suelo que causan pudriciones en plantas. El esclerocio del primero es redondo, marrón
claro y de paredes lisas; el del segundo es de forma variada, color marrón oscuro, de paredes rugosas
y aterciopelado. Ambos esclerocios son visibles a simple vista. Otros hongos que producen
esclerocios son Scierotium cepivorum y Macrophomina phaseolina, los cuales son también
redondeados y compactos. Los esclerocios de Claviceps purpúrea son alargados, grandes y
constituyen un estroma que da origen a los ascocarpos.

Los rizoides son también agrupaciones de hifas que manifiestan formas parecidas a las raíces de las
plantas, se encuentran frecuentemente en los parásitos sapráfitos que se desarrollan en medios de
cultivo artificial. Un hongo que presenta esta estructura es Rhizopus.

El estroma es una agregación compacta de micelio pseudoparenquimático, frecuentemente de forma

achatada, adherida al sustrato como una costra. Puede cumplir funciones de perpetuación del micelio,
pero sobre todo, como soporte de elementos de reproducción agámica o gámica (picnidios, acérvulos,
peritecios).

b. Las hifas sufren transformaciones especiales como son los apresorios y los haustorios

El apresorio es un órgano de presión achatado que se forma en la parteterminal de una hifa, del cual se
forma un diminuto clavo de infección que crece y penetra la célula epidérmica del hospedero.

El haustorio es una proyección de la hifa en el interior de la célula del hospedante, funcionando como
elemento de alimentación. Su forma es variada (redondeada, digitiforme, ramificada, etc.). Esta
estructura proporciona al patógeno mayor superficie de contacto con el protoplasma de la célula del
hospedante y aumento de la capacidad de absorción. Otra transformación de las hifas del micelio son
las clamidosporas, las cuales son células redondeadas con paredes gruesas que se forman en la célula

2
apical o en las células intermedias de las hifas. Por el espesor de la pared celular la clamidospora
cumple funciones de perpetuación.

Micelio Cenocítico Micelio

Micelio Septado
Septado

Tejido Pseudoparenquimatoso
(Sección de esclerocio de Rhizoctonia bataticola
bataticola))

3
SAPROFITISMO Y PARASITISMO

Como los hongos carecen de clorofila, no pueden sintetizar sus requerimientos nutritivos esenciales.
Ellos tienen por lo tanto que depender de los nutrimentos ya sintetizados por otros organismos. De
acuerdo con la manera por la cual ellos obtienen su alimento son divididos en dos clases, saprófitos y
parásitos.

Los hongos saprófitos viven en tejido muerto de plantas o animales o en sustancias derivadas de ellos.
Ellos invaden el suelo, pudriendo hojas, restos de plantas, estiércol, y de hecho toda sustancia donde se
encuentre materia orgánica. Ellos juegan un útil papel en la continua descomposición de restos animal y
vegetal en sus elementos constituyentes. Los hongos saprófitos son por lo tanto útiles depuradores, sin
la ayuda de los cuales la vida humana o animal como la conocemos hoy sería imposible.

Los hongos parásitos obtienen su alimento de los tejidos vivos de plantas o animales a los cuales ellos
parasitan, razón por la cual son organismos dañinos. Algunos de ellos atacan a plantas de importancia
económica y difícilmente exista alguna siembra, sea en un jardín, huerto, campo o bosque, en que la
planta que no sirva como hospedante de uno o más especies de hongos.

Entre los parásitos se pueden distinguir diferentes grados de parasitismo. Primero hay aquellos que
nunca pueden crecer sobre material alimenticio artificial. Ellos pasan su vida entera sobre plantas vivas
solamente. Esos son los parásitos obligados, tales como los hongos que producen las royas, mildius
polvoriento y lanoso. Segundo, hay los saprófitos facultativos, los cuales son usualmente parasíticos en
su forma de vida, pero pueden, cuando surge la necesidad, pasar una parte de su vida como sapráfito.

Algunos de los carbones y hongos que producen el enrollamiento de las hojas pertenecen a esta clase.
Por otro lado, existen otras especies de hongos que usualmente crecen en materia orgánica muerta y
son capaces de pasar su existencia saprofíticamente. Bajo ciertas condiciones, sin embargo, ellos se
convierten en parásitos. Tales hongos son conocidos como parásitos facultativos. La mayoría de los
parásitos de heridas, los cuales viven sobre tejido muerto causado por la herida y luego se extienden a
las células vivas no dañadas, son parásitos facultativos. Especies del género Fusarium, las cuales causan
el marchitamiento de numerosas plantas, son parásitos facultativos. Ellos viven en el suelo por períodos
considerables en forma saprofítica, pero pueden atacar a plantas hospedantes sembradas en tales
suelos.

Una de las funciones del el micelio es la de absorción de nutrientes. Una parte de éste puede penetrar
el sustrato como raíces, estructuras filamentosas y finalmente ramificadas conocidas como rizoides. Si
el micelio vive sobre la superficie del sustrato es epifítico pero si éste está sumergido es endofitico. Los
hongos parasíticos pueden o no penetrar el hospedante. Si crecen sobre la superficie de las hojas,
tallos y otras partes, el micelio es conocido como ectoparasítico. Los ectoparasíticos tienen
protuberancias especiales que sirven como grapa u órgano de adherencia llamado apresorio.

Los hongos que penetran el hospedante y desarrollan su micelio dentro de los tejidos son conocidos
como endoparásitos. Este micelio interno puede ser restringido a un área pequeña como en las

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manchas foliares, o puede ser distribuido a través de la planta, como en os marchitamientos vasculares.
Pueden ser intercelular, o sea ubicado entre las células, o intracelular, ubicado dentro de las células.
Tanto los ectoparásitos como los endoparásitos poseen haustorios, los cuales son órganos que penetran
las células y tienen la función de absorber nutrientes. Estos pueden ser clavados, lobados y
filamentosos. Algunas veces el hongo no posee haustorio y el alimento es presumiblemente absorbido
directamente a través de las paredes celulares intactas. Esto puede hacerlo el hongo porque sus células
tienen mayor presión osmótica que la de la planta hospedante.

SOBREVIVENCIA

El micelio vegetativo es de corta duración. Después de un tiempo se forman estructuras de

sobrevivencia. Esas estructuras pueden resistir calor, frío y sequía, y soporta condiciones adversas el
micelio de descanso más simple es el micelio latente del carbón desnudo del trigo, el cual es encontrado
en los tejidos internos de las semillas. Las hifas pueden entrelazarse y formar tejido grueso, llamado
plecténquima. Una forma especializada de este plecténquima es el esclerocio.

Más complejos son las rhizomorfos, en los cuales un número de hifas crecen una al lado de la otra y
pueden resistir condiciones adversas y crecer nuevamente después de un lapso de años.

En adición a estos cuerpos de descanso, los hongos forman otras células de reposo. En la formación
de tales células, se acumulan dentro de éstas sustancias alimenticias, se hinchan, se redondean y se
cubren con una pared celular. Cuando las condiciones son favorables éstas células germinan y dan
lugar a un nuevo cuerpo vegetativo. Tales células vegetativas de reposo que funcionan como cuerpos
reproductivos, son llamados clamidósporas. El oidio es otra clase de células formadas vegetativamente
las cuales se forman por fragmentación de una hifa aérea en un número de segmentos redondeados
iguales.

REPRODUCCION

Reproducción es la formación de nuevos individuos con características típicas de la especie. Dos tipos
de reproducción son reconocidas: sexual y asexual. La reproducción asexual, algunas veces llamada
somática o vegetativa, no lleva consigo la unión de núcleos, células sexuales u órganos sexuales. La
reproducción sexual, por otro lado, está caracterizada por la unión de dos núcleos.

En la formación de órganos reproductivos, sea sexual o asexual, el talo entero puede ser convertido en
uno o más estructuras reproductivas, así que la fase somática y reproductiva no se presentan
simultáneamente en el mismo individuo. Los hongos que siguen este patrón son llamados holocárpicos.
Sin embargo, en la mayoría de los hongos, los órganos reproductivos se originan de solamente una
porción del talo, mientras que el resto continúa su actividad somática normal. Los hongos en esta
categoría son llamados encárpicos. Las formas holocárpicas son por lo tanto, menos diferenciales que
las eucárpicas.

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Reproducción asexual: Típicamente, los hongos se reproducen tanto asexual como sexualmente. En
general la reproducción asexual es más importante para la propagación de las especies porque ésta
termina en la producción de numerosos individuos, y particularmente cuando el ciclo asexual se repite la
reproducción asexual como la producción no sexual de células reproductivas especializadas como
esporas. Una definición más amplia, sin embargo también incluye algunos métodos de propagación de
nuevos individuos, tal como la simple división de un organismo unicelular en células hijas, o de un talo
multicelular en un número de fragmentos cada uno de los cuales da lugar a un nuevo individuo. De
acuerdo con este concepto los métodos de reproducción asexual comúnmente encontrados en los
hongos pueden ser resumido como sigue: 1) fragmentación del soma dando lugar cada fragmento a un
nuevo individuo, 2) fusión de las células somáticas en células hijas, 3) gemación de las células somáticas
o esporas, cada brote produce un nuevo individuo y 4) producción de esporas, cada una de éstas
usualmente germina para formar un tubo germinativo que crece y da lugar al micelio.

Algunos hongos emplean la fragmentación de hifas como un medio normal de propagación. La hifa
puede romperse en sus células componentes, las cuales se comportan como esporas. Esas esporas son
conocidas como artrosporas. La fragmentación puede ocurrir también accidentalmente por el
desmembramiento de partes del micelio por fuerzas externas. Tales pedazos de micelio bajo
condiciones favorables darán lugar a un nuevo individuo.

Fusión. La simple escisión de una célula en dos células hijas por constricción y la formación de una
pared celular, es característico de un número de organismos simples incluyendo algunas levaduras, las
cuales son verdaderos hongos.

El método más común de reproducción asexual en los hongos es por medio de esporas. Estas varían
en color desde hialinas hasta verdes, amarillas, anaranjadas, rojas, marrones y negras; en tamaño,
desde diminutas hasta grandes; en forma, desde globosas hasta oval, oblonga, en forma de aguja y
helicoidel; en número de células de una a muchas. Algunos hongos forman solamente un tipo de
esporas, mientras que otros producen hasta cuatro tipos. Las esporas fungosas producidas
asexualmente nacen o en esporangios y son llamados esporangiosporas, o son producidos en la punta o
al lado de hifas en varias formas y son llamados conidios.

Los conidios, algunas veces llamados conidiosporas se forman en los hongos imperfectos
(Dacteromycetes) para los cuales representan la única forma de reproducción. También se encuentran
en la fase asexual de los Ascomycetes. La hifa que lleva el conidio se llama conidióforo, y la célula que
lo produce se denomina conidiógena. El conidio puede originarse directamente de un segmento del talo
(desarrollo tálico), pero más comúnmente este desarrollo es blástico, o sea que se deriva de un
engrosamiento de la célula conidiógena.

Los conidios pueden ser acrógenos cuando nacen en la extremidad del conidiáforo; pleurógenos
cuando nacen de los lados, o acropleurógenos cuando nacen tanto del ápice como de los lados del
conidióforo.

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Además de ser llevados por un conidióforo simple, los conidios pueden ser llevados por agrupaciones
miceliales especiales, las cuales son:

Corenio o sinema: Es una estructura en la cual los conidióforos se disponen en fascículos en forma de
columna, naciendo de un estroma y separándose en su parte terminal para formar los conidios. Es
característica de los Deuteromycetes Estilbelaceae (Graphium sp, Isariopsis sp y otros).

Esporadoquio: constituido por conidióforos dispuestos densamente sobre una almohadilla de hifas. Es
típica de los Deuteromycetes de la familia Tuberculariaceae (Ej: Fusarium sp).

Acérvulo: Está constituido por conidióforos cortos y simples, insertados sobre un estroma en forma de
plato, generalmente subepidérmicos o subcuticular, algunas veces con presencia de setas. Es típico de
los Deuteromycetes Melanconiales (Colletotrichum sp).

Picnidio: fructificación globosa o en forma de frasco con una abertura (ostíolo) cuyas paredes están
tapizadas por células conidiógenas de diferentes tipos que llevan las conidiosporas, las cuales emergen
en forma de cirros al exterior a través del ostíolo.

El esporangio, es una estructura en forma de saco cuyo contenido es convertido a través de clivaje en
muchas esporas. Las esporangiosporas pueden ser mátiles o no mótiles. En los hongos más simples las
esporangiosporas de los hongos son usualmente mátiles y se denominan zoosporas. Si son mótiles son
llamadas aplanosporas. Las zoosporas están provistas de uno o dos flagelos. Hay al menos dos tipos
de flagelos en los hongos: uno en forma de látigo (Whiplash) y otro en forma de cepillo (Tinsel).

Reproducción sexual: La reproducción sexual en los hongos así como en otros organismos vivos
envuelve la unión de dos núcleos compatibles. el proceso de esta reproducción consiste típicamente de
tres fases distintos. En la primera de ellas, llamada plasmogamia, la unión de dos protoplastos los
núcleos y los junta en una misma célula. La fusión de los dos núcleos juntados por la plasmogamia es
llamado cariogamia y constituye la segunda fase de la reproducción sexual. La cariogamia sigue a la
plasmogamia casi inmediatamente en muchos de los hongos más simples. En los hongos más complejos,
sin embargo, esos dos procesos están separados en el tiempo y el espacio, resultando la plasmogamia
una célula binucleada con un núcleo de cada padre. Este par de núcleos es denominado dicarión. La
fusión nuclear, la cual tiene lugar eventualmente en todos los hongos con reproducción sexual es más
pronto o más tarde seguida por la meiosis la cual nuevamente reduce el número de cromosomas al
estado haploide, y constituye la tercera fase de la reproducción sexual. Resumiendo: la plasmogamia
junta a dos núcleos haploides en una célula; la cariogamia une a estos dos núcleos en un núcleo zigote
diploide; y la meiosis restaura la condición haploide en los cuatro núcleos que resultan de ella. En un
verdadero ciclo sexual estos tres procesos ocurren ene una secuencia regular y usualmente en puntos
específicos. Si hay solamente un talo libre vivo, haploide o diploide, en el ciclo de vida del hongo, ese
ciclo de vida es llamado haplobióntico. Si un talo haploide alterna con uno diploide, se dice que el ciclo
de vida es diplobióntico.

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Algunas especies producen órganos sexuales masculinos y femeninos sobre cada talo. Esas especies
son hermafroditas o monoicas. Un simple talo de una especie hermafrodita puede reproducirse
sexualmente por sí mismo si es autocompatible. Otras especies consisten de un talo masculino y otro
femenino, donde cada sexo está en un talo distinto. Estas especies se denominan dioicas. Un talo
simple de una especie dioica no se puede reproducir sexualmente por si mismo ya que es o masculino o
femenino.

Los órganos sexuales de los hongos son llamados gametangios, los cuales pueden formar células
sexuales diferenciadas llamadas gametos o pueden contener, en cambio, uno o más núcleos gaméticos.
Los gametangios y gametos que son morfológicamente indistinguibles son denominados isogametangios
e isogametos, respectivamente, heterogametangio y heterogametos a los gametangios y gametos que
son morfológicamente diferentes. En el último caso, el gametangio masculino es llamado anteridio y el
femenino oogonio.
fsd
Se conocen varios métodos por el cual núcleos compatibles son juntados en el proceso de
plasmogamia de la reproducción sexual. Estos métodos son:

• Copulación planogamética
• Contacto gametangial
• Copulación gametangial
• Espermatización
• Somatogamia

Copulación planogamética

a. Conjugación de planogametos isógamos. Los dos gametos nadadores que son morfológicamente
iguales, pero fisiológicamente diferentes, se unen en el agua para formar un zigote móvil. Este proceso
se produce en Olpidium viciae y Synchitrium endobioticum.
b. Conjugación de planogametos anisógamos. Un planogameto es considerablemente más grande
que el otro. La fusión tiene lugar en el agua, y es formado el zigote móvil. Este tipo de reproducción es
producido solamente en algunas especies en el orden Blastociadiales de los Chitridiomycetes.
c. Copulación gametangial: Es un método de reproducción en el cual dos gametangios o sus
protoplastos se funden para dar lugar a un zigote que se desarrolla en una espora de resistencia.
d. Contacto gametangial: Es un método de reproducción sexual en el cual dos gametangios se ponen
en contacto pero no se funden; los núcleos masculinos migran a través de un poro o tubo de fertilización
dentro del gametangio femenino. Este proceso se produce en la reproducción sexual de Pyronema
omphalodes, un Ascomycete.
e. Espermatización: Es una plasmogamia por la unión de un espermacio con una estructura receptiva.
f. Somatogamia: Es la fusión de células somáticas durante la plasmogamia.

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Haustorios,
Haustorios , derecha los de Peronospora Formación endógena de esporas,
esporas,
izquierda
izquierda de
de Cystopus zoosporas de Phytophthora

Cleistotecio con apéndices,

apéndices, mostrando
mostrando Grapas de conexión, varios
ascas, ascosporas y conidios . estados de desarrollo

9
 1
4
2

6
Diferentes
Diferentes clases
clases de
de Conidióforos: 1. Conidióforo de Peronospora brassicae
(mostrando 2.2. Conidio germinado y 3. Oospora ), 4. Conidióforo y conidios
de Cercospora,
Cercospora, 5. Conidio y conidióforo de Sclerosporo
Sclerosporo sp.,
sp., 6. Conidióforo
de un hongo imperfecto
imperfecto mostrando conidios , 7. Conidio de Arthrobotryum
mostrando conidios Arthrobotryum
arreglado
arreglado en
en sinema.

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Sclerospora Plasmopora

Peronospora Bremia
Esporangióforo característico de cuatro
géneros de los Peronosporales

11
 a b

d e

Estructuras de fructificación de hongos: a. Esporodoquio

b. Acérvulo c. Picnidio d. Apotecio e. Peritecio
Peritecio

12
 Acérvulo de Collectotrichum
mostrando setas

2
1

1. Soro de Puccina gramminis

2. Pústula de Puccinia glumarum

13
 3
4

2
11
5

6 8
9

7
Diferentes tipos de esporas: 1. Asco con esporas de Pleospora
Pleospora, 2.
2. Conidio
y conidióforo de Erysiphe graminis, 3.3. Conidio de Septoria , 4. Esporas
muriformes y septadas,
septadas , 5.
5. Oosporas de Cystopus candidus,
candidus, 6. Oospora
de Cystopus tragopogonus
tragopogonus,, 7. Conidio de Diplodia
Diplodia,, 8. Conidio de
Gleosporium, 9. Esporangios de Phytophthora.
Gleosporium

14
 1

Rizomorfos Calmidosporas de
1. Fusarium 2.Phitophthora
2.Phitophthora

Ascos y Ascosporas Basidio y

en formación Basidiosporas

15
HIBRIDACION, HETEROCARIOSIS, MUTACION Y PARASEXUALISMO:

Hibridación. Sucede cuando dos núcleos haploides (n) compatibles con características heredables
diferentes se unen para formar un núcleo diploide (2n) denominado zigote; el cual mediante un proceso
meiótico, sufre una segregación y recombinación del material genético, con formación de nuevos
núcleos haploides: La hibridación es una de las fuentes más comunes de variación en los patógenos que
tienen una fase reproductiva.

Heterocariosis. Es una condición mediante la cual un micelio o una hifa contiene en cada célula dos o
más núcleos genéticamente diferentes. Esto se deriva de la fusión o anastomosis de dos hifas similares
pero genéticamente diferentes; los individuos que exhiben esta condición se denominan heterocarióticos.

Mutación. Es un cambio repentino de las características heredables de los padres, dando origen a
individuos de tipo diferente. La mutación ocurre generalmente durante la mitosis, cuando la duplicación
de los cromosomas (para dar lugar a dos células hijas idénticas) no es perfecta, por lo cual las células
hijas, a pesar de tener genes idénticos a los de la célula madre, los puede tener en proporciones no
exactamente iguales. De esta manera puede presentarse variaciones transmisibles a la progenie.

Parasexualidad. Proceso de recombinación genética que ocurre dentro de la hifa vegetativa

heterocariótica. En este caso, dos núcleos haploides, pero desiguales, pueden unirse para formar un
núcleo diploide, el cual, en vez de sufrir la meiosis, se divide mitóticamente, igual que los núcleos
haploides de la hifa en crecimiento. Así que pueden haber diferentes recombinaciones genéticas entre
los núcleos diploides heterocigotos, los diploides homocigotos y/o los haploides, mediante retrocruzas,
divisiones mitóticas y haploidización, dando lugar a variaciones en la progenie.

PROCESOS METABOLICOS EN LOS HONGOS

Los factores del ambiente ejercen profunda influencia sobre el crecimiento y la reproducción de los
hongos, tal como lo hace con otros entes vivientes. Tales factores no sólo influyen sobre la tasa de
crecimiento, sino que también pueden propiciar diferencias en los tipos de crecimiento. El término
general metabolismo es utilizado para todos los procesos concernientes a las actividades vitales de las
plantas. Entre los principales factores ambientales que ejercen influencia sobre el metabolismo están la
nutrición, la humedad, la temperatura, la luz y la acidez y alcalinidad del sustrato.

Nutrición. Una adecuada suplencia de nutrimentos es esencial para el crecimiento y multiplicación de

los hongos. Debido a la presencia de pared celular en las células fungosas, ellas absorben nutrimentos
en solución. Parásitos y otros hongos que crecen sobre sustratos sólidos tienen que convertir
nutrimentos a forma soluble antes que puedan ser absorbidos, y esto lo hacen los hongos a través de la
acción de enzimas que ellos pueden producir. Las enzimas son productos de secreción de células
bacterianas y fungosas y pueden ser intracelular (endoenzimas) o extracelular (exoenzimas). Una
enzima (amilasa) puede acelerar la hidrólisis del almidón y hacerlo asimilable al hongo. Otra enzima
(celulasa) puede acelerar la liquefacción de la celulosa. Como ya se ha dicho, el valor osmótico de las

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células fungosas es más alto que las del hospedero, por lo cual ellas pueden absorber nutrimentos
fácilmente de éstas.

Los hongos necesitan hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, y cantidades más pequeñas de potasio, fósforo y
azufre. A diferencia de las plantas verdes, las cuales pueden utilizar carbono inorgánico como dióxido
de carbono, los hongos son incapaces de crecer a menos que el carbono sea previsto en forma
orgánica. Trazas de otros elementos, como magnesio y hierro, son también necesarios para el
metabolismo de los hongos. Ellos no necesitan calcio, el cual es esencial para el crecimiento de las
plantas superiores.

Los hongos respiran como todas las otras plantas, oxígeno atmosférico reemplazando al dióxido de
carbono en el proceso. Algunos microorganismos requieren libre acceso al oxígeno para un adecuado
crecimiento, denominándose aeróbicos. Otros dejan de crecer en presencia de oxígeno libre, y tiene
que ser proporcionado en forma combinada. Tales organismos son conocidos como anaeróbicos. La
germinación de las esporas de varios hongos depende de la presencia de oxígeno libre. Si el oxígeno
libre no está presente en abundancia, las esporas dejan de germinar.

Humedad. Algunas esporas, especialmente las de resistencia, han sido dotadas de mecanismos para
resistir la desecación por largos períodos de tiempo. Pero para su germinación es necesaria una alta
humedad relativa. Muchos hongos crecen bien si se sumergen en agua y algunos son normalmente
encontrados sumergidos en ella. Esos son los hongos acuáticos y pertenecen, como regla, a los
Hipochytridiomycetes. Una mayoría de las especies de hongos crecen y se reproducen bien solamente
en sustratos sólidos, pero necesitan alta humedad. Las esporas de muchos hongos dejan de germinar si
éstos son sumergidos en agua, principalmente debido a que necesitan de oxígeno. Si ellos flotan en la
superficie germinan en gran número. En la mayoría de los casos la mejor germinación tiene lugar
cuando la humedad está por encima de 90%.

Temperatura. Los hongos reaccionan a la temperatura de la misma manera que las plantas verdes.
Hay un mínimo debajo del cual un hongo cesa de crecer, un óptimo donde tiene lugar al mejor
crecimiento, y también un máximo sobre el cual no puede crecer. Aún cuando los hongos no pueden
crecer por encima del máximo o por debajo del mínimo, ellos pueden resistir exposiciones a más altas o
más bajas temperaturas sin que sea determinada su viabilidad. Por cierto que, las esporas de algunos
hongos tienen que ser congeladas como tratamiento preliminar antes de que puedan germinar. Las
teliosporas de Melampsora líni, la roya del lino, germinan solamente cuando ellas están sujetas a
temperatura de congelación por largos períodos.

El óptimo de temperatura para el crecimiento del micelio de un hongo no necesariamente necesita

coincidir con la óptima para la producción abundante de esporas o para la mejor germinación de éstas.
La óptima para esos últimos procesos puede ser, y usualmente es, diferente de aquellas para el mejor
crecimiento del micelio. También la actividad patogénica de un hongo puede ser influenciado por la
temperatura. Gibberella zeae es el causante del tizón en trigo y maíz, pero las mejores temperaturas
para su incidencia son diferentes. Un ataque severo de tizón en trigo es causado a relativamente alta
temperatura 16 - 20 °C. Aquí el factor decisivo es determinado por el hospedante. En trigo por

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ejemplo, ciertas sustancias orgánicas necesarias para la nutrición del hongo, son producidas solamente a
altas temperaturas. En maíz las mismas sustancias son producidas a bajas temperaturas. La habilidad
del patógeno para atacar a esos hospedantes está determinada, por lo tanto, por la presencia o
ausencia de esas sustancias.

La temperatura puede ejercer considerable infuencia sobre la producción de cuerpos reproductivos.

Muchos de los hongos parásitos se encuentran en el estado imperfecto, Fusicladium produciendo las
esporas de verano más tarde ellas forman el estado perfecto Venturia inaequalis, cuando la
temperatura es más fría. El estado perfecto de Scletorium rolfsii, el cual es conocido como
Corticlum rolfsii, ocurre solamente cuando los platos de Petri en el cual crece el hongo son expuestos
a temperaturas de 35-40 °C.

Luz. No es posible hacer generalizaciones en lo concerniente a la influencia de la luz sobre el

crecimiento de los hongos. Algunos crecen bien en luz, y otros en la oscuridad. Los esclerocios de
Sclerotium sclerotiorum colocados en aserrín húmedo a baja temperatura en un cuarto oscuro forma
solamente los inicios de los apotecios. Estos se desarrollan completamente tan pronto como son
expuestos a luz brillante.

La luz ejerce mucha influencia sobre la germinación de las esporas de ciertos hongos. La luz
ultravioleta, la luz directa del sol y luz intensa pero difusa inhiben la germinación de las teliosporas de
Puccinia graminis. Por otro lado se ha demostrado que la radiación ultravioleta ejerce una influencia
considerable sobre el desarrollo de los cuerpos fructíferos de algunos hongos. Se ha obtenido el estado
perfecto de Colletotrichum lagenarium, el cual causa la antracnosis de las cucurbitáceas, por la
exposición de cultivos en vigoroso crecimiento en cajas de Petri a rayos de luz ultravioleta. El efecto
del estímulo en estos casos puede ser sobre el protoplasma, o puede ser sobre el núcleo, y es
probablemente debido a la producción o destrucción de algunas sustancias intracelulares que afectan la
actividad celular. Puede ser también una expresión de la ley que un mícelio bien nutrido repentinamente
inhibido en su crecimiento, cambia a micelio de reproducción. La exposición prolongada a los rayos
ultravioleta es, sin embargo, dañino a los hongos porque tienen propiedades fungicida.

Reacción a estímulos. Los hongos toleran una amplia variación de concentración de iones hidrógenos
y hidróxidos. Se ha observado que un medio ligeramente ácido es favorable para el buen crecimiento
de varios hongos. Sclerotinía americana muestra una marcada tolerancia a la acidez. Un buen
crecimiento de este hongo tiene lugar entre pH 1.4 y 5.8, y el óptimo está cerca de pH 2.5. El apotecio
se forma en el suelo solamente con una reacción ácida. Su desarrollo es inhibido si el pH del suelo es
6.8 o más.

Los hongos responden a estímulos físicos y químicos. Ellos crecen en respuesta a la humedad
(hidropropimo), oxígeno (aerotropismo) o químicos (quimitropismo). Tales respuestas pueden ser
positivas o negativas, y diferentes a diferentes períodos de crecimiento. Hay tres períodos de
crecimiento en la vida de un hongo. Ellos son: 1) la fase vegetativa, 2) la fase de reproducción asexual
y 3) la fase cuando son formados los órganos sexuales. Estas fases están interrelacionadas, pero las
óptimas condiciones para una fase no es la misma para otra.

18
CLASIFICACION DE LOS HONGOS

La clasificación de los hongos presenta innumerables dificultades. No todo está establecido en

micología y las diferencias de clasificación son tan numerosas y a menudo tan grandes entre los
micologistas que aparentan serias discrepancias en la literatura clásica de la ciencia. Tales diferencias en
la clasificación resultan de las diferencias de interpretación de los datos fragmentarios sobre la
estructura, desarrollo y fisiología de los hongos, y continuarán existiendo hasta que todos los vacíos en
los conocimientos sean llenados.

La taxonomía tiene dos propósitos: primero, nombrar los organismos de acuerdo a algún sistema
internacional aceptado tal que, con la mínima confusión posible, los micologistas puedan comunicarse
unos con otros sus hallazgos concernientes a ciertos hongos; segundo, el indicar nuestros actuales
conceptos de las relaciones de los hongos entre sí y con otros organismos vivos.

La agrupación de categorías usadas en la clasificación de los hongos es:

Superreino
Reino
División
Clase
Orden
Familia
Género
Especie

El superreino es la categoría más grande y de acuerdo con el sistema más moderno, dentro de él se
incluyen cinco reinos. El reino es la categoría más grande que le sigue y puede incluir muchas
divisiones; cada división puede incluir muchas clases, y así sucesivamente hasta especies, la cual es la
unidad de clasificación. Cada una de estas categorías puede ser dividida en subgrupos, como
subdivisión, subclase, suborden, si es necesario: Las especies son algunas veces divididas en
variedades, razas culturales y fisiológicas y linajes biológicos.

De acuerdo con las recomendaciones del Comité sobre Reglas Internacionales de Nomenclatura
Botánica, los nombres de las divisiones de los hongos deberían terminar en mycota, las subdivisiones en
mycotina. Los nombres de los órdenes terminan en ales y de familias en aceae. Los géneros y las
especies no tienen una terminación fija.

Clasificación de los hongos según Alexopoulos (1979)

Superreino. Eukarionta
Reino. Myceteae
División I. Gymnomycota

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Subdivisión 1. Acrasiogymnomycotina
Clase 1. Acrasiomycetes
Subdivisión 2. Plasmodiogymnomycotina
Clase 1. Potsteliomycetes
2. Myxomycetes
Subclases. 1. Ceratiomyxomicetidae
2.Myxogastromycetidae
3.Stemonitomycetidae
División II. Mastigomycotina
Subdivisión 1. Haplomastigomycotina
Clases 1. Chytridiomycetes
2. Hyphochytridiomycetes
3. Plasmodiophoromycetes
Subdivisión 2. Diplomastigomycotina
Clase 1. Oomycetes
División III. Amastigomycota
Subdivisión 1. Zygomycotina
Clases 1. Zygomycetes
2. Trichomycetes
Subdivisión 2. Ascomycotina
Clase 1. Ascomycetes
Subclases 1. Hemiascomycetidae
2. Plectomycetidae
3. Hymenoascomycetidae
4. Laboulbemiomycetidae
5. Loculoascomycetidae
Subdivisión 3. Basidiomycetes
Clases 1. Holobasidiomycetidae
2. Phragmobasidiomycetidae
3. Teliomycetidae
Subdivisión 4. Dunteromycotina
Form. Clas. 1. Dunteromycetes
Form. Subclases. 1. Blastomycetidae
2. Coelomycetidae
3. Hyphomycetidae

20
CARACTERÍSTICAS E IMPORTANCIA DE LAS CLASES DE HONGOS
IMPORTANTES DESDE EL PUNTO DE VISTA AGRÍCOLA

Clases Chytridiomycetes

Principales características distintivas

Estado vegetativo: típicamente unicelular o primitivamente cadenas de células ramificadas, inmersas en

el sustrato o adheridos a éste por rizoides. Usualmente haploide, aunque algunos miembros
(Allomycetes, Coelomyces) se alternan entre generaciones haploides y diploides. Paredes celulares
constituidas por quitina + glucan.

Reproducción asexual: Mediante zoosporas con un simple flagelo tipo látigo posterior, formadas por
clivaje citoplasmático en un esporangio. Algunas veces el cuerpo entero del hongo (talo) se convierte
en un esporangio (Rhizophiictis) algunas veces el esporangio se forma sobre parte del talo (Allomyces).

Reproducción sexual: Usualmente por fusión gametos masculino y femenino mótiles; ocasionalmente
solamente el gameto masculino es el mótil. La reproducción sexual es completada por uno de los
siguientes métodos: Copulación planogamética, Copulación gametangial o somatogamia. La copulación
planogamética se produce por conjugación de gametos iguales (isogametos) o de gametos diferentes
(anisógamos).

Ecología e importancia. Los chytridiomycetes son más prevalecientes en hábitat acuático, sin
embargo muchos de ellos, también habitan en el suelo. Debido a su tamaño microscópico no pueden
ser observados directamente en la naturaleza. Ellos pueden ser detectados solamente por examen
microscópico de los tejidos de las plantas que parasitan o de materia orgánica muerta sobre la cual un
número de ellos forma colonias de tamaño considerable.

La mayoría de los Chitridiomycetes son de poca importancia económica directa algunos parasitan y
destruyen algas que forman un eslabón de la cadena alimenticia de los animales acuáticos, por lo cual
son indirectamente dañinos a los humanos. Miembros de los géneros Olpidium, Synchytrium y
Physoderma son parasíticos en plantas de importancia económica.

Synchytrium endobioticum produce la verruga de la papa, Physiderma zea maydis produce la

mancha parda del maíz, Olpidium brassicae parasita la raíz de las coles.

21
 Gametos
(de gametangios)
gametangios)

Gametos
Gametos

Zoosporas
Zigote (2n)
(2n) Esporangios
(2n)
(2n)
de resistencia
resistencia

(2n)

Zoosporas
Zoosporas (n)
Meiosis en
Esporangios
Esporangios
de resistencia

Ciclo de vida de un
un Chytridiomycete (Allomyces)
Allomyces)

22
Clase Oomycetes

Características distintivas:

1. Con pocas excepciones producen zoosporas biflageladas con un flagelo hacia adelante tipo cepillo
(pinsel) y otro dirigido hacia atrás tipo látigo (whiplash).

2. Sus paredes celulares están constituidas principalmente por glucanos, pero también contienen
celulosa. En la mayoría de las especies no hay quitina.

3. Su reproducción sexual es oogómica por contacto gametangial.

Las estructuras somáticas de los hongos en esta clase varían desde un simple talo unicelular hasta un
micelio filamentoso abundante y profusamente ramificado. La mayoría de los Oomycetes son
eucárpicos y en la mayoría de sus especies se produce reproducción asexual y sexual. Las zoosporas
son producidas en toda clase excepto en las especies más especializadas, en las cuales el mismo
esporangio asume la función de una espora y germina directamente por un tubo germitativo que da lugar
al micelio.

La reproducción sexual de los Oomycetes es casi siempre heterogametángica. En las formas más
simples el talo entero actúa como un gametangio. La formación de oosporas es característica de todos
menos de las especies más simples, éstas se originan en el oogonio y maduran dentro de él. La parte
central del oogonio se diferencia en una o más oosferas, las cuales son típicamente uninucleada cuando
maduras. En algunas formas ellas son multinucleadas denominándose oosferas compuestas. Los
Oomycetes se dividen en cuatro órdenes de los cuales el más importante desde el punto de vista
agrícola es el orden Peronosporales.

Los Peronosporales son los más especializados de los Oomycetes. Incluye especies acuáticas y
terrestres, culminando en un grupo de parásitos obligados altamente especializados. Muchas especies
en este orden son parásitos destructivos de plantas económicas, causando frecuentemente epifitótias
con tremendas pérdidas a cultivos. Los hongos que producen la podredumbre de los semilleros, las
royas blancas y los mildiu lanosos pertenecen a este orden.

El micelio de los Peronosporales es bien desarrollado, cenocítico y ramificado. Las hífas de las
especies parasíticas son intercelulares o intracelulares, las de los parásitos más especializados crecen
entre las células del hospedante y producen haustorios de varias formas (esféricos, alargados). La
reproducción asexual es por zoosporas que se forman en esporangios que tienen forma de limón.

23
 Esporangio

Oospora
Esporangio
germinado
Oogonio
Oogonio

Anteridio
Anteridio

Hospedante

Ciclo de vida de un Oomycete (Phytophtora)

24
En los Peronosporales más simples el esporangio nace sobre hifas somáticas y permanecen adheridos a
éstas aún después que son liberadas las zoosporas; en los tipos más complejos el esporangio nace
sobre esporangióforos y son desíduos en la maduración, dependiendo del viento para la diseminación. a
este respecto, el esporangio entero actúa como una espora, y en las especies más especializadas
germinan por un tubo germinativo en vez de producir zoosporas. La mayoría de las especies, sin
embargo, producen zoosporas, las cuales son reniformes, bifiagelados y monoplanéticos. Después de
su liberación del esporangio, las zoósporas nadan por algún tiempo, se enquistan y germinan cada una
por un tubo germinativo que da lugar al micelio.

La reproducción sexual es por medio de oogonio y anteridio bien diferenciados que nacen sobre la
misma o diferentes hifas. Cuando se efectúa el contacto gametangial, se forma un tubo de fertilización
en el anteridio el cual traspasa la pared el oogonio y alcanza la oosfera para formar la oospora.

Entre las familias más importantes del orden Peronosporales se encuentran las Pythiaceae,
Peronosporaceae y Albuginaceae. Entre las Pythiacoae hay dos géneros importantes, Pythium y
Phytophthora. Estos dos géneros se diferencian principalmente en el sitio de formación y maduración
de las zoósporas. En Phytophthora las zoósporas se forman y maduran dentro del esporangio,
mientras que en Pythium el esporangio forma una vesícula hialina hacia donde migra el protoplasma
multinucleado, y después de una mitosis repetitivo, se forman las zoosporas, las cuales una vez maduras
son liberadas al romperse la vesícula. Ambos géneros producen abundantes enzimas que afectan la
pared celular y la lámina media de los tejidos de los hospedantes susceptibles, causando síntomas
típicos de maceración y pudrición.

Algunas especies de Pythium y Phytophthora importantes son:

Gen. Pythium: P. aphanidermatun (frijol, maíz); P. debaryanum (varios hospedante), P.

arrhenomanes (sorgo, caña de azúcar y otras gramíneas); P. ultimum (tabaco, lechosa).

Gen. Phytophthora: P. infestans (papa, tomate); P. capski (pimentón, berengena, tomate); P.

palmivora (cacao); P. megasperma (cacao); P. parasítica (ajonjolí, cítricas, piña, tomate); P.
cinnamomi (aguacate).

La familia Peronosporaceae es la más especializada del orden Peronosporales. Todas las especies de
esta familia son parásitos obligados de plantas vasculares; causando las enfermedades llamadas mildius
lanosos. Los miembros de esta familia son muy importantes económicamente. Sus hospederos
incluyen un gran número de familias de plantas.

Las peronosporaceae contienen un número de géneros comunes diferenciados principalmente por la

ramificación de sus esporangióforos. En Sclerospora el esporangióforo es una hifa larga y gruesa, con
muchas ramificaciones verticales cerca del ápice, llevando esporangios en las puntas. En Plasmopara,
las ramificaciones y sus subdivisiones ocurren típicamente en ángulos rectos e irregularmente
espaciados. En Peronospora y Pseudoperonospora los esporangióforos son ramificados
dicotómicamente en ángulos agudos y con ápices afilados y elegantemente curvados, sobre los cuales

25
nacen los esporangios. Bremia es similar a Peronospora, excepto que el ápice de las ramificaciones se
expande en apófisis en forma de copa con cuatro esterigmas cada uno, sobre las cuales se forman los
esporangios.

Las enfermedades causadas por las Peronosporaceae incluye entre otras, los mildius lanosos de la uva
causada por Plasmopara viticola, de la cebolla causada por Peronospora destructor, de la lechuga
por Bremia lactucae, de las cucurbitáceas causado por Pseudopemospora cubensis, y de varias
gramíneas, entre ellas maíz y sorgo, causado por Peronosclerospora sorghi.

Familia Albuginaceae. Los hongos de esta familia son parásitos obligados y causan las enfermedades
conocidas como royas blancas. Albugo es el único género de esta familia que consta de varias
especies. El micelio de Albugo es intercelular y se alimenta por medio de haustorios que penetran la
pared de la célula hospedante a través de diminutas perfonaciones y se expande dentro en estructuras
globosas. Los esporangióforos nacen muy próximos uno al lado de otro en una sólida capa
inmediatamente debajo de la epidermis del hospedero. Cada esporangióforo da lugar a varios
esporangios que se producen en sucesión (cadenas), donde el más viejo es el que está en el tope de la
cadena y el más joven el que está en la base. Tanto el crecimiento del micelio como la producción de
numerosos esporangios ejercen una presión desde abajo en la epidermis del hospedante, causando el
levantamiento y eventualmente la ruptura de la misma, liberándose los esporangios los cuales forman un
polvillo blanco sobre la superficie del hospedante.

El esporangio de Albugo germina por zoóporas o emitiendo un tubo germinativo, dependiendo de la

temperatura. La reproducción sexual es por unión de anteriodio y oogonio para formar oósporas, las
cuales sirven como estructura de resistencia.

Entre las especies de Albugo que causan enfermedades en las plantas están, Albugo cándida que causa
la roya blanca de las crucíferas, Albugo ipomoeae panduranae causa la roya blanca de la batata,
Albugo occidentalis ataca a la espinaca y Albugo bliti produce roya blanca sobre varios miembros de
las Amaranthaceae.

Clase Zygomycetes

Zygomycetes se refiere a la producción de esporas de pared gruesa llamada Zygospora que se

desarrolla dentro de un zygosporangio formado como resultado de la fusión completa de dos
gametangios iguales o desiguales. Los gametangios pueden formarse del mismo o de diferentes
micelios. La mayoría de los Zygomycetes producen un micelio bien desarrollado consistente de hifas
cenocíticas. Las células móviles están ausentes en los Zygomycetes; la reproducción asexual es
típicamente por esporangiósporas aunque algunas especies pueden producir clamidósporas.

En esta clase de hongos hay dos órdenes de interés agrícola: Mucorales y Enthomophthorales. El
primero comprende familias tales como: Mucoraceae, Choanephoraceae y Endogonaceae. Los hongos
de la familia Mucoraceae, son generalmente saprófitos, encontrándose sobre materia orgánica en
descomposición. Los géneros Mucor y Rhizopus de esta familia causan enfermedades en frutos

26
(manzano, tomate, fresa, batata), y son contaminantes comunes en laboratorios y del ambiente.
Producen lesiones en el cerebro, pulmones o en varias porciones del sistema vascular del hombre y
animales (mucormycosis). En la industria son utilizados para la producción de ácido láctico, succinico o
fumárico, en la fase de transformación del almidón en azúcares. Las especies más comunes son:
Mucor mucedo, Rhizopus nigricans, (R. stolonifer), (R. oryzae). Rhyzopus produce en su fase
vegetativa, estolones aéreos, así como un sistema rizoidal que le sirven para adherirse al sustrato y para
su nutrición.

El género Choanephora, de la familia Choanephoraceae, es similar al Mucor, se encuentra en regiones

cálidas. Choanephora cucurbitarum ataca a cucurbitáceas y otras plantas, mientras que Gilbertella
persicaria parasita a tomate y duraznos.

Los hongos del orden Entomophthorales, son parásitos de insectos y, en algunos casos del hombre.

Clase Ascomycetes

Los Ascomycetes pueden ser encontrados en una variedad de hábitats y en la mayoría de las estaciones
del año. Muchos son pequeños e inconspicuos, parásitos sobre plantas, y evidentes solamente por el
efecto que producen sobre sus hospedantes. Otros son sapráfitos, viven sobre el suelo o trozos de
madera descompuesta, y producen grandes cuerpos fructíferos fácilmente visibles. Pocos son
enteramente hipógeos, desarollándose y permaneciendo bajo tierra. Un número de Ascomycetes son
copráfitos, creciendo solamente sobre el estiércol de ciertos animales.

La característica distintiva de los Ascomycetes en relación con todos los otros hongos es el asco, una
célula en forma de saco que contiene usualmente un definido número de ascosporas después de
cariogamia y meiosis. Ocho ascosporas se forman generalmente dentro del asco, pero este número
puede variar desde uno a más de cien de acuerdo con las especies. Otras características de los
Ascomycetes son un micelio septado, la producción por la mayoría de las especies de un cuerpo
fructífero envolviendo el asco, y la ausencia completa de células con flagelos.

Los Ascomycetes en general tienen dos fases reproductivas distintas: el asco o estado sexual, llamado a
menudo el estado ascígero o perfecto, y el estado conidial o asexual, designado a menudo con el
estado imperfecto.

El micelio de los Ascomycetes está compuesto de hifas septadas, cuyas paredes contienen gran
proporción de quitina; celulosa también ha sido reportado en las hifas de una o dos especies. Las hifas
son bien desarrolladas, delgadas o gruesas, septadas, y profusamente ramificadas. en la mayoría de los
Ascomycetes existe un hueco o poso cerca del centro del septo de las hifas a través del cual fluye el
protoplasma de una célula a otra.

27
 Suspensor Esporangio
Esporangio

Zoospora
Sperangióforo

Gametangio vegetativa
Gametangio Hifa vegetativa
Esporas
Columela

Prometangio de hifa
hifa
de dos tipos compatibles

Ciclo de vida de Zygomycotina (Mucor sp)

sp)

28
29
La reproducción asexual en los Ascomycetes puede producirse por fisión, fragmentación,
clamidósporas, o conidios de acuerdo a la especie y las condiciones ambientales. La fisión y gemación
son los métodos de propagación normalmente encontrados en las levaduras y en otros pocos
Ascomycetes. Estas esporas se conocen como blastosporas.

Debido a que todas las porciones vivas del talo son potencialmente capaces de crecer, la
fragmentación, sea natural o artificial, bajo condiciones ambientales favorables, resultan en muchos
nuevos individuos como fragmentos existan.

Los conidios son formados en muchos, quizás la mayoría de los Ascomycetes. Es de hecho en esta
clase de hongos que el desarrollo conidial ha alcanzado su apogeo, como lo indica la gran variedad de
formas de conidios producidos.

La reproducción sexual en los Ascomycetes se lleva a cabo por la unión de dos núcleos compatibles.
Estos núcleos son juntados en la misma célula por uno de los muchos métodos desarrollados por los
ascomycetes durante su evolución. La fusión nuclear tiene lugar eventualmente en la célula madre del
asco, la cual se desarrolla en el asco. La meiosis del núcleo zigote diploide ocurre casi inmediatamente
después de la fusión, para producir de cuatro núcleos aploides. Estos cuatro núcleos se dividen una vez
más mitóticamente, y forman ocho núcleos que se convierten en las ocho ascorporas producidas
típicamente en el asco. Los ascomycetes para juntar los dos núcleos compatibles en una célula emplean
los siguientes métodos: copulación gametangial, contacto gametangial, espermatización o somatogamia.

El asco puede tener diversas formas: globosa, cilíndrica o alargada, y su membrana externa puede estar
formada por una sola túnica (unitunicada) o de dos (bitunicada). Las ascosporas pueden estar
dispuestas irregularmente en el asco, pero más frecuentemente en hileras. La expulsión de las
ascorporas se sucede por rotura de las paredes de la pared del asco o a través de un poro situado en el
ápice del asco (poro ascal). Los ascos pueden formarse directamente sobre el micelio vegetativo sin
estar protegidos por un ascocarpo (Hemiascomycetidae), o formarse dentro de un ascocarpo, o en
cavidades (Ióculos) de un estroma (ascotroma). El ascocarpo puede tener forma de botella con un
ostíolo apical (peritecio), en forma de botella completamente cerrado (cleistotecio), o abierto, en forma
de copa (apotecio). Los ascos pueden estas dispuestos irregularmente en el ascocarpo, pero más
frecuetemente se encuentran dispuestos paralelamente sobre una capa micelial fértil (himenio). Entre los
ascos en muchas especies se encuentran filamentos cilíndricos, como hifas estériles (parálisis), las cuales
son estériles; otros filamentos similares pueden encontrarse tapizando el ostíolo (perífisis).

Clasificación de los Ascomycetes

Subclase Herniascomycetidae. (Protoascomycetidae)

Son hongos que forman los ascos directamente de zigotes o células simples, carecen de hifas ascógenas
o ascocarpos. Sus ascos generalmente tienen una pared simple y liberan sus ascosporas por
delicuescencia. Dentro de esta subclase se encuentran las órdenes Endomycetataphrinales.

30
Endoniycetales. Entre las familias de este orden, merecen mencionarse la de las levaduras
(Saccharomycetaceae) que poseen talo unicelular, se reproducen asexualmente por gemación o por
división directa (fisión), o de ambas formas. En la familia se conocen también algunas especies que
producen ascosporas, multiplicándose especialmente por células vegetativas (levaduras esporógenas),
géneros importantes en esta familia son Sccharomyces con la especie S. cerevisiae y género
Nematospora con las especies N. gossypii, N. lycopersici, N. coryii y N. phaseoli, las cuales son
causantes de pudriciones en los frutos de algodón, tomate, frijol y otros cultivos.

Taphrinales. Los hongos de este orden parasitan plantas superiores causando malformaciones en los
tejidos afectados. Posee una sola familia Taphrinaceae con el género Taphrina y la especie T.
deformaras, la cual causa la abolladura de la hoja del duraznero. Esta enfermedad es muy frecuente en
regiones de clima fresco del país.

Subclase Plectomycetidae

Presenta las siguientes características: 1) Ascos típicamente globoso o piriforme, con pared delgada,
evanescente; 2) Ascos dispersos en varios niveles, no forman un himenio, nacen de hifas ascógenas; 3)
Ascosporas unicelulares; 4) Ascoma típicamente un ceistotecio, pero algunas veces con ostíolo.
Ordenes importantes de esta familia: Ascophaerales;
Elaphomycetales, Onygenales; Eurotiales y Microascales. De estas órdenes los dos últimos son los más
importantes económicamente.

Orden Eurotiales. Este orden incluye siete familias de hongos cleistoteciales. La más importante de
las siete familias es la Eurotiaceae y los más comúnes e importantes de sus miembros son los géneros
que tienen a Aspergillus y Penicillium como estado imperfecto. Las Eurotiaceae están entre los
hongos más ampliamente distribuidos. La familia incluye muchos géneros, la mayoría de ellos con
cleistotecio con pared bien formado con peridio definido. Entre ellos están varios cuyos estados
conidiales están en la forma-género Aspergillus y dos con estados conidiales en la forma-género
Penicillium.

El género Aspergillus comprende un gran número de especies. Se conoce por lo general la fase
asexual (hongo imperfecto), siendo muy rara la forma sexual (cleistotecio) a la cual se había dado el
nombre de Eurotium: El género está dividido en grupos basados principalmente en el color de los
conidios, los cuales pueden ser blancos, negros, verdes, azules, marrón etc. Especies importantes en
este género son Aspergillus niger, Aspergillus flavus, Aspergillus fumigatus, etc.

El género Penicillium también comprende muchas especies, algunas de gran importancia en la

fabricación de antibióticos (penicilina) o de quesos. Especies importantes son P. notatum de donde se
produjo la penicilina. P. roqueforti con lo cual se fabrica el queso del mismo nombre. P. italicum y P.
digitatum causan pudrición de frutos cítricos.

Orden Microascales, Tiene una familia de importancia fitopatológica, Ophiostomataceae. Esta familia
incluye al género Caracocystis, con las especies C. Fimbriata que produce la muerte de plantas de

31
cacao y la pudrición negra de la batata. C. fagacearum, causa el marchitamiento de la avena. Los
hongos de esta especie producen ascos dentro de peritecios con cuello largo. Las ascosporas maduras
salen por el cuello, envueltas en un mucílago.

Subclase Hymenoascomycetidae - Pirenomycetes 1.

La principal característica de esta subclase es la formación de un himenio de ascos unitunicados en un

peritecio o algunas veces en un cleistotecio. Presenta dos géneros de importancia: Erysiphales y
Melloiales.

Orden Erysiphales. Es a menudo incluido en los Plectomycetidae porque estos hongos tienen un
ascocarpo completamente cerrado (cleistotecio), pero por tener las ascas formando una capa basal
(himenio), es colocado en la subclase Hymenoascomycetidae. Es un grupo muy importante que
incluye los patógenos que causan los "mildiu Polvorientos". El micelio de los hongos de este orden es
comúnmente superficial, adherido al sustrato por medio de apresorios y penetra por medio de
haustorios introducidos en las células epidérmicas. Los conidios se desarrollan en cadena en sucesión
basípeta, desde una célula madre ubicada sobre el micelio. En la fase sexual de reproducción los
hongos de este orden producen cleistotecios globosos, conteniendo de uno a varios ascos que de
cargan sus ascosporas explosivamente. Los celistotecios de la familia Erysiphaceae llevan apéndices
(fulcras) simples o ramificadas y de formas variadas que son utilizadas en la clasificación de los géneros.

Géneros importantes de la familia Erysiphaceae son: Sphaeroteca, Podosphaera, Erysiphe,

Microsphaera, Uncínula, Leveillula y Phyllactinia y algunas especies son: Sphaeroteca pannosa
causante del mildiu polvoriento en tomate y pimentón.

Orden Meliolales. Presentan micelio pigmentado y sumergido en el sustrato. Los ascocarpos son
ostiolados y carecen de fulcras. Los ascos se desarrollan en una capa basal (himenio) y las ascosporas
son de color castaño, y en la mayoría de las especies son multiseptados. Los hongos de la familia
Meliolaceae son comunes en climas tropicales, comportándose como parásitos obligados de plantas.

Subclase Hymenoascomycetidae II- Pyrenomycetes II

Se caracterizan los hongos que pertenecen a los Pyrenomycetes II, por poseer ascocarpo globoso o en
forma de pera, ostiolado, de color oscuro y carbonoso o coriáceo, en el cual ascos unitunicas,
típicamente mezclado con las parálisis (al menos en el estado temprano del desarrollo) forman una capa
himenial persistente. El peritecio, o es formado directamente de la hifa micelial libre, o está asociado
con un estroma, descansando en su cima o hundido dentro de él.

Los órdenes pertenecientes a los Pyrenomycetes II son Xylariales Polystigmataceae y

Clavicipitales. Muchos de los Xylariales son saprófitos, encontrándose en material vegetal en
descomposición tales como trozos de madera, rama de árboles y hojas y tallos de plantas herbáceas
otros son normalmente coprófilos, habitando estiércol de animales. Los Xylariales incluyen algunos
hongos parásitos que causan serías enfermedades en plantas. Rosellinia necatrix ataca las raíces de

32
café, causando Pudrición; Phyllachora graminisi parasita varios pastos; P. maydis causa mancha de
asfalto en maíz. El género Chaetomium afecta a trozas de madera causando su manchado y deterioro
en aserraderos.

El orden Clavicipitales contiene hongos que producen peritecios dentro de un estroma bien desarrollado
compuesto enteramente de tejido fungal. Cada una de los ascos largos y estrechamente cilíndricos
tienen un poro cilíndrico por el cual son liberadas las ascosporas. las parálisis son formadas en las
paredes laterales del ascocarpo y no entre el ramillete de ascos en la base del peritecio. Las
ascosporas son en forma de hilo y en muchas especies se rompen en fragmentos después de ser
liberados, y cada fragmento se comporta como una espora individual.

La familia más importante de este orden es la Clavicipítaceae, con un género de importancia como lo es
Claviceps purpurea que causa el ergot Cornezuelo del centeno y otras gramíneas.

Subclase Hymenoascomycetes III. Pirenomycetes III

Se caracterizan porque los ascos son evanescentes en la madurez, tienen un corto pedicelo que se
gelatiniza en algunas familias, o permanece intacto y expele sus ascosporas con fuerza. Los ápices de
las ascas son engrosadas, con un estrecho canal a través del cual las esporas son expeladas desde los
ascos persistentes. A menudo, el asco entero es expelido del ascocarpo. Los ascos evanecentes no
tienen estructura apical de ningún tipo. En esta subclase se encuentra un solo orden, las Diaportales, y
dentro de este orden la familia Diaporthaceae.

Los hongos de la familia Diaporthaceae tienen el peritecio inmerso en un estroma con su largo cuello
sobresaliente, Los ascos tienen un anillo apical refrigente. Las ascosporas son hialinas y biceluladas. El
género más grande en esta familia es Diaporthe, cuyo estado imperfecto pertenece a la forma-género
Phomopsis. Entre las especies de importancia económica de este género tenemos: DiaPorthe citri,
causante de la melanosis de los cítricos. Diaporthe phaseolorum y sus dos variedades que atacan a
frijol, soya y otras plantas. La especie Endothia parasítica que causa el tizón del castaño.

La familia Nectriaceae, con los géneros Nectria, Calonectria y Calostilbe e incluye especies
parásitas de plantas leñosas como café y cacao. Su forma asexual es del tipo Fusarium, (Ej:
Calonectria rigidiuscula). Otro género dentro de esta familia es Gibberella, con las especie
Gibberrella fujikuroi (Fusarium moniliforme) que causa el "Pokkach boeng" en caña de azúcar.

La familia Polystigmataceae tiene dos géneros de importancia, Glomerella y Physalospora. algunas

especies de estos géneros son Glomerella cingulata, causante de la antracnosis en diferentes tipos de
plantas. Glomerella lindemuthianum, causa la antracnosis en frijol y otras leguminosas, Glomerella
graminicola, ataca al maíz. Todas las especies del género Glomerella tienen el mismo estado
imperfecto en Colletotrichum que produce conidios en acérvulos.

33
Subclase Hymenoascomycetidae IV. Discomycetes

Los hongos de esta subclase se caracterizan por poseer un ascocarpo en forma de copa (apotecio),
generalmente sin pedúnculo o con uno muy corto, con himenio extenso, el cual los ascos están
colocados en un mismo nivel. Estos pueden ser operculados, descargándose las ascosporas a través del
poro ascal, o los ascos carecen de opérculo, en cuyo caso se rompen en forma irregular para dejar salir
las ascosporas.

Los Discomycetes inoperculados que forman su apotecio sobre el suelo y comprende tres órdenes, de
los cuales el más importante económicamente es Helotiales, con la familia Scleerotiniacea, y
Dermataceae. Dentro de la primera se pueden mencionar a Monilinia fructícola que produce la
pudrición marrón del durazno y otras frutales; Scierotinia sclerotiorum, que causa el marchitamiento
de la lechuga y otras plantas; Stromatinia gladioli causante de la pudrición del cormo del gladiolo.
Entre las Dermataceae se pueden mencionar a Pseudopeziza trifoli (P. medicaginis), parásito de
varias leguminosas. Díplocarpon rosae, causante de la mancha negra del rosal. Diplocarpon
maculatum causa la mancha negra del manzano. Entre lo Discomycetes operculados tenemos el orden
Pezizales, cuyos hongos son habitantes del suelo.

Subclase Loculoascomycetidae

Dos características están invariablemente ligadas con los hongos de esta subclase l). Los ascos son
bitunicados 2) Los ascocarpos son ascostromas en los cuales los ascos nacen en lóculos. Los órdenes
que constituyen a esta subclase son: Myriangiales; Dothideales; Pleosporales; Hysteriales y
Hemisphaeriales.

En el orden Myriangiales se destaca la familia Myriangiaceae con los géneros Elsinoe y Myriangium.
Ejemplos: Elsinoe fawcetii, causante de la sarna de las cítricas; Elsinoe perseae, causa la sarna del
aguacate; Elsinoe veneta, causa la antracnosis de la frambuesa; Myriangium bambusae es un
patógeno común del bambú cultivado.

En el orden Dothideales se destaca la familia Dothideceae, con el género Mycosphaerella y las

especies M. fragariae que causa la mancha blanca en fresa; M. sentina, causa manchas foliares en
pera; M. muskofa, causa la sigatoka amarilla del banano; M. fijiensis, causa la sigatoka negra del
banano. La familia Capnodiaceae contiene los hongos que producen las fumaginas, donde el micelio
cubre la superficie de las hojas produciendo una capa negra que impide la llegada de los rayos del sol a
la superficie de las hojas. Géneros importantes son Capnodíum y Limacinia.

El orden Pleosporales, con la familia Pleosporaceae; y los géneros Pleospora, cuyo estado asexual es
Stemphylium, causante de importantes enfermedades en tomate, pimentón, cebolla, alfalfa y otros
cultivos; los géneros Pyrenophora y Cochliobolus. Para Pyrenosphora el estado imperfecto es
Drechslera, y Bipolaris para Cochilobolus.

34
La familia Venturiaceae contiene al género Ventyria, con la especie V. inaequelis, causante de la sarna
del manzano y V. pyrina la sarna del peral.

Clase Basidiomycetos

Comprende unas 25.000 especies de hongos muy variados, algunos sin un verdadero basidio y
basidiocarpo, otros con basidiocarpo en forma de sombrero, orejas, esponjas, copa, columna, etc.;
algunos son muy beneficiosos tales como las setas comestibles, otros son perjudiciales a nuestros
cultivos como los que causan las enfermedades denominadas "royas" (Uredinales) y "carabones'
(Ustilaginales), y las dos enfermedades más conocidas del cacao y del cafeto: la «escoba de bruja"
(Crinipellis pemkiosa) y la gotera (Mycena citricolor), respectivamente.

Los Basidiomycetes producen sus esporas llamadas basidiósporas, en la parte externa de células
llamadas basidios. Las basidiosporas son unicelulares y haploides, resultado de plasmogamia,
cariogamia y meiosis. Estos dos últimos procesos se realizan en el basidio, en cada basidio se forman
generalmente cuatro basidiósporas, sobre protuberancias denominadas esterigmas.

Los basidios se originan comúnmente en algún tipo de basidiocarpo. el micelio es dicariótico, septado
con septas de tipo "dolíporo», y forma "ganchos" ("hebillas", "fíbulas" o "grapas") características. En las
royas y los carbones no existen las estructuras arriba mencionadas, y el basidio e diferente al basídio
típico. En estos hongos, el ciclo comienza con una espora de pared gruesa que sirve de estructurado
resistencia (clamidóspora o telemtospora), la cual al germinar forma un tubo (promicelio) sobre el cual
se producen las basidiosporas. En este caso la teleutóspora germinada funciona como un basidio.

Estructuras Somáticas

El micelio de los Basidiomycetes está constituido por hifas bien desarrolladas y septadas que penetran
el sustrato y absorben nutríentes, las hifas son microscópicas, pero se pueden ver en masas, como
micelio, sin necesidad de la ayuda de lupas. Este grupo de hifas (rhizomorfas) son visibles fácilmente en
las maderas, troncos podridos, debajo de la corteza, sobre hojas muertas u otras materias orgánicas, en
lugares húmedos, el micelio es usualmente blanco, amarillo brillante, anaranjado, y a menudo se
extiende creciendo en forma de abanico.

En la mayoría de los Basidioimycetes, el micelio pasa por tres estados en su ciclo de vida: primario,
secundario y terciario. El micelio primario (homocarion) es el que se origina de la germinación de la
basidiospora, es inicialmente multinucleado, pero pronto se forman septas que dividen al micelio en
compartimentos uninucleados. Aunque el micelio primario en la mayoría de los Basidiomycetes parece
capaz de crecer indefinidamente, característicamente da lugar al llamado micelio secundario o dicarion.
La formación del micelio secundario usualmente envuelve una interacción entre dos micelios primarios
compatibles. el micelio terciario es también binucleado y está representado por los tejidos
especializados que se originan del micelio secundario, formando los esporóforos de los Basidiomycetes
superiores.

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 Dicarión

Monocariones

Basidiosporas

Meiosis
Meiosis

Basidiocarpo
Basidio
Basidio
(Fusión de núcleos)

Ciclo de vida de Basidiomycotina (Agaricus)

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El basidiocarpo

Es la estructura de fructificación de los Basidiomycetes. Pueden ser delgados y en forma de costra,

gelatinosos, cartilaginosos, carnosos, corchosos, leñosos, etc.). Varían en tamaño desde microscópicos
a un metro o más de diámetro. La mayoría de los Basidiomycete llevan sus basidios en basidiocarpos.
Sin embargo, las royas y los carbones, pertenecientes a los órdenes Uredinales y Ustilaginales,
respectivamente, no forman ningún basidiocarpo. Los basidiocarpos tienen diferentes formas (de
repisa, de coral, de nido de pájaro, etc.). Los basidios son típicamente formados en el basidiocarpo en
capas definidas llamadas himenio, el cual es una capa compuesta de basidios, así como algunos otros
elementos estériles tales como las basidiolas y las cistidias, las cuales son hifas parecidas a los basidios
pero no producen basidiosporas.

El basidio

Es una estructura que lleva sobre su superficie un número definido de basidiosporas (usualmente
cuatro). Se origina en la célula terminal de una hifa binucleada, separada de la misma por un septo a
cuyo lado se encuentra generalmente una fíbula o grapa de conexión. Este basidio, inicialmente
alargado y estrecho, pronto se agranda y ensancha, mientras sus dos núcleos se fusionan (cariogamia) y
el núcleo zigótico seguidamente sufre meiosis, dando lugar a cuatro núcleos haploides. Entre tanto en el
extremo del basidio emergen cuatro esterigmas, a cada uno de los cuales emigra un núcleo para formar
las basidiosporas jóvenes, uninucleadas y haploides. Este basidio se denomina holobasidio a veces el
basidio se origina, como en las Uredinales y Ustilaginales, de la teliospora o clamidospora y es
generalmente dividido en cuatro células por tres septas transversales; a este basidio se le denomina
heterobasidio.

La basidiospora

Es típicamente una estructura unicelular y haploide; puede ser globosa, oval, alargada o en forma de
salchicha; incoloras o pigmentadas. Tales pigmentos pueden ser verde, amarillo, anaranjado, ocre,
marrón o negro. Tanto el color como la forma y las marcas en la superficie de las esporas, son
características taxonómicas importante en algunos grupos de Basidiomycetes (como en los Agaricales).

Reproducción asexual

Tiene lugar en los Basidiomycetes por medio gemación, por fragmentación del micelio y por la
producción de conidios, artrosporas u oidio. La producción de conidios es común en los carbones.
Las royas producen esporas de verano (uredosporas) que son conidiales en su origen y función.

Reproducción sexual

La reproducción sexual en los Basidiomycetes culmina con la producción del basidio llevando
basidiosporas haploides. Como se señaló anteriormente, es dentro del basidio donde se sucede la
cariogamia y la meiosis.

37
Clasificación de los Basidiomycetes

Subclase Phragmobasidiomycetidae Basidiocarpo presente; basidia típicamente septado y con

cuatro células.

Subclase Holobasidiomycetidae Basidiocarpo presente; basidia típicamente unicelular.

Subclase Teliomycetidae Basidiocarpo ausente; el metabasidio brota de una espora de resistencia de

gruesa pared (teliospora).

Subclase Holobasidiomycetos Se caracteriza porque los basidios se forman en las células terminales
de una hifa binucleada, estando separados de ella por un septo sobre el cual se encuentra la grapa de
conexión o fíbula. sobre el basidio se forman cuatro esterignas sobre los cuales se forman las cuatro
basidiósporas ovaladas y uninucleadas. Cuando las basidiosporas maduran son expulsadas
violentamente.

Los basidios se forman generalmente en un cuerpo fructífero bien desarrollado, denominado

basidiocarpo o basidióforo; en el cual se encuentran dispuestos en un himenio, acompañados de
basidiolas y cistidios. Los basidiocarpos tienen forma y consistencia variada. Un hongo completo en
forma de sombrero consta de: pileo, estipite, anillo y volva.

La subclase Holobasidiomycetos comprende tres órdenes: Exobasidiales, Polyporales y Agaricales.

Exobasidiales. Carecen de basidiocarpo; los basidios se forman en un himenio ubicado sobre el

tejido parasitado. El género Exobasidium ocasiona hinchazones y agallas en ramas o tallos de plantas
ornamentales. Thanatephorus cucumeris, forma perfecta de Rhizoctonia solani, es parásito de varias
especies de plantas.

Polyporales (Aphyllophorales) Se caracteriza porque su cuerpo fructífero carece de laminillas;

frecuentemente tienen forma de repisa. El himenio presenta la superficie revestida de pequeños poros o
tubos. Los géneros principales de este orden son: Fonles, Polyporus y Ganoderma. Las especies de
estos órdenes causan pudriciones en árboles frutales y forestales, entre ellos: Fomes annosus;
Polyporus versicular; Polyporus sulphureus; Ganoderma applanatum.

El género Corticium presenta la superficie himenial lisa y basidiocarpos delgados. La especie C.

koleroga causa el "moho de hilacha" en cafeto, cacao y otras plantas.

Agaricales. Se distingue porque el himenio con los basidios se encuentra dispuesto en láminas. Los
basidios producen de dos a ocho basidiosporas unicelulares, las cuales cuando maduran son
descargadas con fuerza. Los basidiocarpos son carnosos y se descomponen en la madurez. Las
especies de interés fitopatológico de este orden son: Marasmius pemiciosus, causante de la "escoba

38
de brujas" del cacao. M. semiustus ocasiona la podredumbre basal del tallo del banano y de la caña
de azúcar.

Mycena citricolor, causante del "ojo de gallo" del cafeto.

Armillaria mellea, causante de pudriciones en árboles.

Agaricus es sin duda el género más conocido. A.campestris es el hongo comestible más cultivado
artificialmente en todo el mundo. Otros géneros importantes son: Boletus, Cantharellus, Coprinus y
otros, la mayoría saprófitos en madera o materia orgánica descompuesta.

Subclase Gasteromycetidae

Comprende hongos con basidiocarpos de forma globosa, de estrella, cuerno o nido de pájaro. Los
géneros que comprende esta subclase son: Lycoperdon, Geastrum, Calostoma, Phallus,
Scleroderma y Pisolithus. Pisolitus tinctarlus es de interés por formar micorriza con árboles,
especialmente coníferas del género Pinus.

Subclase Teliomycetidae (Heterobasidiomycetidae)

Esta subclase incluye los hongos patógenos de plantas conocidos como royas y carbones. Las royas y
los carbones están caracterizados por la producción de esporas de resistencia de pared gruesa
denominadas teliósporas. Dentro de esta estructura tiene lugar la cariogamia en esos organismos. Por
la germinación de la telióspora, o cada célula de la teliospora si ésta consiste de más de una célula,
típicamente se produce un corto tubo germinativo comúnmente conocido como promicello dentro del
cual se mueven los núcleos diploides. siguiendo a la meiosis, son formadas las basidiosporas haploides,
o directamente sobre la superficie del promicelio o en las puntas de pequeñas protuberancias que se
forman en éste. Los Teliomycetidae se dividen en los órdenes, Uredinales y Ustilaginales.

Orden uredinales

Los hongos de este orden causan las enfermedades llamadas royas. Estos hongos no producen
basidiocarpos. La teleutospora, espora de resistencia, se origina del extremo de una hifa binucleada.
Cuando germinan, emiten un promicelio, que puede ser uni o pluricelular. Cada célula es binucleada, y,
al producirse la cariogamia, las células telemtospóricas se vuelven diploides y uninucleadas. Cuando las
teleutosporas germinan, emiten un promicelio, mientras que el núcleo diploide sufre meiosis y producen
cuatro núcleos haploides que se distribuyen en el promicelio. Este último se divide en cuatro células
uninucleadas por formación de tres septos entre los núcleos, y cada una de las cuatro células producen
un esterigma en cuyo extremo se desarrolla una basidiospora.

Una roya típica de ciclo completo produce cinco estadios distintos, estos son:

Estadio 0: Espermogonios (picnios), que llevan espermacios o picniosporas e hifas receptoras.

Estadio I: Ecidios que llevan ecidiosporas.

39
Estadio II: Uredos que llevan uredósporas.
Estadio III: Telios que llevan telemtósporas.
Estadio IV: Promicelios que llevan basidiósporas.

Algunas royas cumplen todos los estadios (royas de ciclo largo o macrocíclicas), otras solamente uno o
dos estadios (royas de ciclo corto o microcíclicas). Las royas pueden ser heteroicas, cuando requieren
de dos hospedantes distintos para completar su ciclo biológico. Pueden presentar los estadios 0 y I en
un hospedante y los estadios II, III y IV, en otro. Las royas que completan su ciclo en un sólo
hospedante se denomina autoica.

En las royas heteroicas, los hospedantes primario (donde se produce el estadio III)y el alterno, no son
especies vegetales afines. Puccinia gramínís, por ejemplo, produce sus espermogonios y ecidios (O y
I) sobre el agracejo (Berberis vulgaris) y sus uredos y telios (estadios II y III) sobre cereales.

Fam. Pucciniaceae. Tienen teleutósporas libres, uni o pluricelulares, que al germinar forman un
promicelio septado. Las teleutosporas son generalmente pediceladas; pueden ser unicelular, bicelular o
pluricelular; las paredes son generalmente de color castaño rojizo, gruesas y lisas o con variados
adornos. Entre los géneros económicamente importantes se citan: Uromyces, con teleutosporas
unicelulares que incluyen a U. appendiculatus (roya del frijol); U. pisi (roya de la arveja).

Puccinia, con teleutóspora bicelular, que contiene varias especies: P. graminis (roya de los cereales);
P. malvacearum (roya de las malvaceas); P. sorghi (roya común del maíz); P. Putpurea (roya del
sorgo); P. arachidis (roya del maní).

Pharagmidium, con teleutospora pluricelular con un largo pedicelo rodeado por una vaina gelatinosa, e
incluye varias especies parásitas de rosas.

Tranzchaelia, con varias especies patógenas de árboles frutales, entre ellos el duraznero (T.
punctata).

Hemileia, con la especie H. vastatrix, causante de la peligrosa roya del cafeto.

Fam. Melamproraaceae

Producen sus teleutósporas unidas lateralmente, formando costras o columnas, y germinan dando
promicelios tabicados como en las Pucciniaceae. Entre los géneros importantes en esta familia se citan:
Melampsora, con la especie M. Lini causante de la roya del lino; Physopella, con la especie P. zeae
que causa la roya tropical del maíz; Cromartium, con la especie C. ribicola causante de la roya del
pino blanco.

40
Orden ustilaginales

Son los parásitos vegetales conocidos con el nombre de "carbones", porque forman masas
pulverulentas de esporas negras, constituidas por clamidosporas. Como en las royas, los hongos de
este orden no forman basidiocarpos, sino que los basidiósporas se forman en el tubo germinativo (
promicelio) de las teleutósporas ( clamidosporas), y son por lo general sésiles, o sea no son soportados
en esterigmas, como en las royas.

El micelio primario tiene duración relativamente corta y se origina de la basidióspora o de los conidios.
El micelio secundario, cuyas células son binucleadas, constituye la fase somática más importante y se
desarrolla vigorosamente en ciertos tejidos del hospedante, formando masas de hifas que se convierten
en bolsas carbonosas (soros) que contienen las teleutesporas o clamidosporas.

La reprodución asexual en las Ustilaginales se lleva a cabo por medio de conidios que se producen
tanto en el micelio uninucleado como en el micelio binucleado, generalmente por gemación; los
basidiosporas y los conidios geman repetidamente. Los Ustilaginales no poseen órganos sexuales
definidos. La plasmogamia se produce por fusión de dos células compatibles; pueden reunirse dos
basidiosporas, dos conidios, dos propágulos de estas estructuras o dos hifas miceliares, dando lugar al
estado dicariótico.

El orden Ustilaginales contiene dos familias importantes; Ustilaginaceae y Tilletiaceae.

Ustilaginaceae: Basidiocarpo ausente; promicelio no septado; basidiosporas producidas en cada

célula a lo largo del promicelio.

Tilletiaceae: Basidiocarpo ausente; promicelio no septado; basidiosporas formadas en el ápice del

promicelio.

Especies importantes en las Ustilaginaceae son:

Ustilago maydis (carbón del maíz)

U. scitaminea (carbón de la caña de azúcar)
U. avenae (carbón de la avena y cebada)
U. nuda (carbón del trigo)
Tilletia foetida (carbón hediondo del trigo)
T. caries (carbón cubierto del trigo)
Sphacelotheca sorghí (Carbón cubierto del sorgo)
S. cruenta (carbón desnudo del sorgo)
Ustilago cepulae (carbón de la cebolla)
Neovossia barclayana (N. hordda) (Carbón del grano del arroz)
Entyloma orizae (carbón de la hoja de arroz).

41
Subclase Pharamobasidiomycetidae

Esta subclase contiene varias órdenes, entre ellos:

Tremellales, con los géneros Tremella, Exidia y Calocera, cuyas especies son generalmente sapráfito y
sus cuerpos fructíferos son gelatinosos.

Auriculariales, con géneros en los cuales el cuerpo fructífero que lleva los basidios es una trama de
hifas. Géneros importantes en este orden son Auricularia y Heficobasidium.

Septobasidiales, parásitos de insectos y escamas, y algunos parásitos de plantas como Septobasidium

que produce el fieltro de los cítricos.

Forma-clase Deuteromycetes

Son considerados como el estado conidial de los Acomycetes o, más raramente, de los
Basidiomycetes, cuyo estado asexual no ha sido descubierto o no existe. De acuerdo con Ainsworth
(1971) existen cerca de 15.000 especies en la subdivisión Deuteromycotina. La mayoría de esos
organismos son terrestres, aunque un buen número habitan en aguas marinas y dulces. La mayoría son
o saprófitos o fuertes parásitos de plantas. Los Deuteromycetes producen hifas ramificadas, septadas y
bien desarrolladas. Los compartimientos o células de las hifas son usualmente multinucleadas. En
general, las especies que producen conidios sobre conidióforos que nacen directamente de las hifas
somáticas, esporulan más rápidamente que aquellos en los cuales los conidios son producidos en
estructuras más complejas, tales como picnidios, esporodonquios, acérvulos, o sinemas.

Con la excepción de un grupo, todos los Deuteromycetes se reproducen por medio de conidios. Un
conidio es una espora asexual no mótil formada en la punta o en el lado de una célula esporógena. Hay
una gran variedad de tipos de conidios morfológicamente diferentes dentro de los Deuteromycetes.

Los conidios pueden ser esféricos, ovoides, elongados , cilíndricos, curvados, espiralados, en forma de
estrella, etc. Los conidios pueden ser también unicelulados o multicelulados, con septas transversales o
tranversales y longitudinales. Pueden ser formados solitarios o en grupos; se producen en cadenas y en
ese caso se llaman catenulados.

La célula hifal (comportamiento) del cual o en el cual se forma directamente un conidio, se denomina
célula conidiogénica; estas células pueden ser morfológicamente similar a las células de la hifa somática,
o diferentes. El término conidióforo es algunas veces usado recíprocamente con célula conidiógena.
Los conidióforos pueden ser formados simplemente, agrupados para formar estructuras especializadas
tales como sinemas y esporodonquios, o producidos en fructificaciones conocidas como picnidios o
acérvulos.

La Forma-Clase Demteromycetes contiene tres formas-subclases, las cuales son:

42
Blastomycetidae. El soma consiste de células tipo levadura con o sin pseudomicelio y si un verdadero
micelio está presente, no es biendesarrollado.

Coelomycetidae. Presenta un soma constituido por hifa septada y bien desarrollada. Reproducción
por conidios en acérvulos o picnidios.

Hyphomycetidae. Presenta soma constituidas por hifa septada y bien desarrollada. Cuando forman
conidios éstos no están ni en acérvulos ni en picnidios.

La Forma-subciase Blastomycetidae está dividido en dos formas-órdenes, Sporobolomycetales y

Cryptococales. Entre los Sporobolomycetales se cuentan cuatro formas géneros: Bullera,
Sporobolomyces, Itersomilía y Tilletiopsis. Se piensa que estos organismos son los estados
imperfectos de Basidiomycetes. Los miembros de los Sporooobolomycetidae son comunes habitantes
de la supereficie de las hojas. Ej: Sprobolomyces roseum y Tilletiopsis minor.

Forma-orden Cryptococales, comprende las formas-género Rhodotorula, Cryptococcus, Candida y

Torulopsis. De estas formas-género, Candida es la más importante, con las especies C. albican y C.
utilis, la primera de ellas causa la candidiasis en humanos.

Forma-subciase Coelomycetidae. Los hongos de esta forma-subclase forma los conidios en acérvulos
o picnidios. Las formas que producen picnidiosson colocados en la forma orden Sphaeropsidales; los
que producen acérvulos son colocados en las Melanconiales. Los Sphaeropsidales tienen dos formas-
familias, Sphaeropsidaceae con los géneros Phyllosticta, Phoma, Macrophomina, Dendrophoma y
Phomopsis, los cuales tienen picnidios pequeños, ostiolados, sumergidos en el sustrato, con
conidióforos muy cortos y conidios hialinos, unicelulares, esféricos u ovalados. Pueden atacar hojas
como Phyilosticta citricarpa (mancha negra de los cítricos), Phoma obscurans (tizón de la fresa)
Phoma betae (pie negro de la remolacha) y Macrophomina phaseolina (pudrición carbonosa en
muchos hospederos). Phomopsis tiene dos tipos de conidios, unos similares a los de Phoma, los otros
alargados filiformes y arqueados. Su forma sexual es un Ascomycete del género Diaporthe.

Ascollyta. Tiene conidios hialinos y bicelulares, y Diplodia tiene conidios bicelulares y marrones.
Diplodia natalensis, parásito destructivo en los cítricas.

Septoria es la forma-género de más amplia distribución de la Sphaeropsidaceae, el picnidio de este

género es parecido al de Phoma, pero los conidios son largos, curvados y con uno o más septas.
Especies importantes de Septoria son, Septoria lycopersici causante de manchas foliares en tomate;
Septoria apii causante del tizón del apio; Septoria chrysanthemella, causa la mancha foliar del
crisantemo.

Forma-familia Nectrioidaceae. Contiene pocas especies de importancia económica. Los picnidios son
generalmente claros o coloreados y sus paredes son blandas o cerosas. el género Aschersonia
parasita insectos. El género Zypthia, cuya fase sexual es Gnomonía (G. fragariae) causa pudrición
del tallo en fresa.

43
Forma-orden Melanconiales. Presentan una forma-familia, las Melanconiaceae, con géneros parásitos
en plantas que causan un grupo de enfermedades denominadas antracnosis. El acérvulo, la estructura
característica de esta forma-familia, puede desarrollarse en forma subcuticular o subepidérmica,
tornándose errumpente cuando los conidios maduran, éstos luego se liberan en gotas características que
pueden ser blancas, crema, anaranjadas, negras, o de otros colores, dependiendo de la pigmentación
de los conidios.

Uno de las formas-géneros más comunes de los Melanconiales es Colletotrichum, de los cuales han
sido descritos más de 1 000 especies, de éstas 900 parecen ser similares, y de estos últimos, 600
corresponden a Colletotrichum gloeosporioides, el estado imperfecto de los Ascomycetes
Glomerella singulata.

La forma-género Colletotrichum produce típicamente conidios hialinos, alargados, con los extremos
redondeados y con la parte central algo comprimida. Septas oscuras son encontradas frecuentemente
en los acérvulos de este género, aunque esta característica es variable, particularmente bajo condiciones
culturales. C. líndemuthianum causa la antracnosis de algunas leguminosas.

Otros melanconiales son: Melanconlum, Marssonina, Entomosporium, Pestalotia y

Cilindrosporium.

Forma-subclase Hyphomicetídae

Los hongos de esta forma-subclase no producen ni acérvulos ni picnidios y contiene solamente dos
formas-órdenes; Moniliales, que incluye a todos los hongos hyphomycetos que producen conidios; y
Agonomycetales, que incluye a los hongos que carecen de conidios y se reproducen solamente por
fragmentación del micelio.

Forma-familia Moniliaceae. Es la forma-familia más extensa de los Moniliales. Incluye a todos los
hongos imperfectos que producen conidios sobre conidióforos hialinos no organizados o directamente
de hifa hialina. La mayoría de las especies de esta forma-familia son saprófitos, pero muchos parásitos
de plantas bien conocidos, predatores de animales, o patógenos de animales.

1. Moniliaceae con conidios y conidióforos hialinos. Géneros: Monilia; Oidium, Ovulariopsis,

Oidiopsis, Aspergillus, Penicillium, Ramularia, Piricularia, Trichoderma, Verticililum,
Trichotecium y otros.

Forma-familia Dematiaceae. En esta familia, tanto los conidios como los conidiáforos son típicamente
pigmentados, pero algunas veces solamente el conidio o el conidiáforo es el pigmentado. Como en las
Moniliaceae, los conidióforos no están organizados. Algunos géneros comúnmente encontrados en esta
forma- familia son: Alternaria, Curvularia, Drechslera, Helmínthosporium y Cercospora.

44
Forma-familia Tuberculariaceae. Se caracteriza porque todos los hongos producen esporodoquio.
Hay cerca de 160 forma-géneros en este grupo. Probablemente los géneros mejor conocidos son
Fusarium, Volutella y Tubercularia. En los tres géneros los conidios son producidos de fiálides.
Fusarium es la forma-género más amplía en las Tuberculariaceae y taxonómicamente es uno de los
grupos de hongos más difíciles, por su gran variabilidad. Fusarium produce típicamente dos tipos de
conidios denominados macroconidio y microconidio debido a sus tamaños respectivos. Los
macroconidios son largos, multiseptados, en forma de canoa y nacen generalmente en esporodoquio.

Algunas especies de Fusarium causan pudriciones en plantas (Fusarium moniliforme; Fusarium

solani), y otras producen marchiteces vasculares (Fusarium oxysporum) con sus diversas formas-
especiales.

En Tubercularia el esporodoquio es típicamente coloreado con un pedicelo muy corto. Los miembros
de esta forma-género son saprófitos sobre madera, pero Tubercularia vulgaris es el estado
imperfecto de Nectria cinnabarina, que ataca árboles de sombra. En Volutella el esporodoquio
presenta numerosas setas. V. fructi causa la pudrición seca del manzano.

Forma-familia Stilbellaceae. Los hongos pertecenientes a esta forma-familia forman sinemas.

Graphium es una de las formas-géneros encontrados en esta familia y considerado el estado
imperfecto del Ascomycete Ceratocystis. Otro género importante es Isariopsis, con la especie Y.
griseola causante de la mancha angular en frijol y otras leguminosas.

Forma-orden Agonomycetales (micelios estériles).

Los hongos pertenecientes a esta forma-orden no producen conidios, La reproducción es por

fragmentación de las hifas. De las formas-géneros de esta forma-orden, los más conocidos son
Rhizoctonia y Sclerotium, los cuales tienen amplia distribución. Rhizoctonla es comúnmente
encontrado en el suelo, causando mal de semilleros (damping off) y pudrición radical de varias plantas
hospederas. Rhizoctonia solani es el estado imperfecto de Thanatephorus cucumeris, scierotium
cepivorum causa la pudrición blanda de la cebolla y el ajo. Sclerotium rolfsii es un polífago y
destructivo parásito de muchas especies de plantas.

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