Cardell Rosales, Lidia.

Bioqumica humana/Lidia Cardell

Rosales y colaboradores. La Habana:
Editorial Ciencias Mdicas, 2007.
XIV., 332 p.: il., tab.
Bibliografa al final del libro.
ISBN 959-212-238-3
QU 4
1. BIOQUIMICA/educacin

Edicin: Lic. Daisy Bello lvarez

Diseo interior y cubierta, emplane e ilustracin: D.I. Jos Manuel Oubia Gonzlez

Lidia Cardell Rosales, 2007

Sobre la presente edicin:
Editorial Ciencias Mdicas, 2007

Editorial Ciencias Mdicas

Calle I No 202 esquina a Lnea, El Vedado
Ciudad de La Habana
10400, Cuba
Correo electrnico: [email protected]
Telfonos: 832 5338, 838 3375

Autores
Dra. Lidia Cardell Rosales
Doctora en Ciencias Biolgicas. Profesora de Mrito.
Especialista de II Grado en Bioqumica Clnica. Profesora Titular
Consultante del Departamento de Bioqumica de la Escuela
Latinoamericana de Medicina de La Habana (ELAM).
Dr. Rolando Hernndez Fernndez
Especialista de II Grado en Bioqumica Clnica. Profesor Titular
del departamento de Bioqumica del Instituto de Ciencias Bsicas
Victoria de Girn, ISCM-H.
Dra. Celia Upmann Ponce de Len
Doctora en Ciencias Mdicas. Especialista de I Grado en Bioqumica
Clnica. Profesora Titular Consultante del departamento de Bioqumica
del Instituto de Ciencias Bsicas Victoria de Girn, ISCM-H.
Dr. Agustn Vicedo Tomey
Doctor en Ciencias Mdicas. Especialista de II Grado en Bioqumica
Clnica. Profesor Titular del departamento de Bioqumica del Instituto de
Ciencias Bsicas Victoria de Girn, ISCM-H.
Dr. Simn Sierra Figueredo
MSc. Educacin Mdica Superior. Especialista de II Grado en
Bioqumica Clnica. Profesor Titular de la Vicerrectora de desarrollo del
ISCM-H.
Dra. Estrella Rubio Bernal
Especialista de II Grado en Bioqumica Clnica. Profesora Auxiliar del
departamento de Bioqumica de la Escuela Latinoamericana
de Medicina de La Habana (ELAM).
Dr. Ral Fernndez Regalado
Doctor en Ciencias Mdicas. Especialista de II Grado en Bioqumica
Clnica. Profesor Titular del Instituto de Ciencias Bsicas Victoria de Girn.

. . . yo s que la palabra Bioqumica produce determinados reflejos

condicionados en nuestros estudiantes. Y cuando los vemos
traumatizados por la Bioqumica, horrorizados por la Bioqumica,
decimos: Cmo es posible, siendo tan interesante, tan maravillosa y
tan til la Bioqumica?
Fidel Castro Ruz

ndice

La ciencia bioqumica
y la disciplina Bioqumica/ 1
Objeto de estudio de la bioqumica/ 1
La disciplina Bioqumica en el plan de estudio del
licenciado en enfermera/ 2
Categoras, principios y conceptos generales/ 2
Categoras/ 2
Principios/ 3
Conceptos generales/ 4
Habilidades intelectuales/ 4
Mtodo de estudio de la bioqumica/ 6
Resumen/ 7
Ejercicios/ 7

Introduccin al estudio
de las biomolculas/ 9
Caractersticas generales de las biomolculas / 9
Enlaces qumicos/ 10
Enlace inico/ 10
Enlace covalente/ 10
Interacciones dbiles/ 10
Puente de hidrgeno/ 11
Interacciones hidrofbicas/ 11
Interacciones electrostticas/ 11
Fuerzas de Van der Waals/ 11
Grupos funcionales presentes en las biomolculas/ 11
Grupo hidroxilo / 12
Grupo carbonilo/ 12
Grupo carboxilo/ 12
Grupo sulfidrilo/ 13
Grupo amino/ 13
Amidas/ 13

Agrupaciones derivadas/ 13
Hemiacetales/ 13
Acetales/ 14
steres/ 14
ter/ 15
Tioster/ 15
Amida/ 15
Anhdrido de cido/15
Isomera/ 16
Isomera estructural/ 16
Isomera espacial/ 17
Series estricas D y L/ 19
Conformaciones distintas de las molculas/ 20
Agua como disolvente en los organismos vivos/ 21
cidos y bases/ 21
Resumen/ 24
Ejercicios/ 24

Estructura y funcin de los precursores

de macromolculas/ 27
Aminocidos/ 27
Funciones de los aminocidos/ 30
Clasificacin de los aminocidos/ 30
Propiedades elctricas de los aminocidos/ 31
Interacciones entre grupos de las cadenas
laterales(R) de los aminocidos/ 32
Enlace peptdico/ 32
Monosacridos/ 33
Funciones de los monosacridos/ 36
Formacin del enlace glicosdico/ 36
Nucletidos/ 37
Clasificacin de los nucletidos/ 38
Funcin de los nucletidos/ 38
Nomenclatura de los nucletidos/ 39
Formacin del enlace fosfodister/ 39
Resumen/ 40
Ejercicios/ 41

Estructura y funcin
de los lpidos/ 43
Clasificacin de los lpidos/ 43
cidos grasos/ 44
Ceras/ 46
Acilgliceroles/ 46
Fosftidos de glicerina/ 47
Esfingolpidos/ 48
Terpenos/ 49
Esteroides/ 49
Funciones de los lpidos/ 50
Membranas biolgicas/ 51
Componentes de las membranas biolgicas/ 51
Mecanismos de transporte/ 52
Resumen/ 54
Ejercicios/ 55

Protenas/ 57
Pptidos y protenas/ 57
Estructura de los pptidos/ 58
Importancia biomdica/ 58
Estructura de las protenas/ 59
Nivel primario/ 59
Nivel secundario/ 59
Nivel terciario/ 61
Nivel cuaternario / 63
Relacin estructura-funcin/ 63
Propiedades de las protenas/ 67
Desnaturalizacin/ 67
Propiedades fsico-qumicas/ 68
Resumen/ 69
Ejercicios/ 70

Biocatalizadores/ 71
Reacciones qumicas y catalizadores/ 71
Sistemas biocatalticos/ 75
Mecanismo bsico de accin de las enzimas/ 75
Centro activo/ 76
Clasificacin y nomenclatura de las enzimas/ 78
Clasificacin/ 78
Nomenclatura/ 79
Cintica de las reacciones enzimticas/ 81
Efecto de la concentracin de la enzima/ 82
Efecto de la concentracin de sustrato/ 82
Efecto de la concentracin de cofactores/ 84

Efecto del pH/ 85

Efecto de la temperatura/ 85
Inhibicin enzimtica/ 85
Efecto de los inhibidores/ 85
Regulacin enzimtica/ 87
Regulacin alostrica/ 88
Modificacin covalente/ 89
Isoenzimas/ 90
Organizacin de las enzimas/ 91
Cofactores enzimticos/ 92
Coenzimas y vitaminas/ 92
Resumen/ 97
Ejercicios/ 98

Respiracin celular/ 99
Las necesidades energticas del organismo/ 99
Fuentes de energa/ 100
Reacciones de oxidacin-reduccin/ 101
Energa asociada a las reacciones redox/ 102
La hidrlisis de las macromolculas/ 103
Formacin de los metabolitos comunes/ 103
Va degradativa final comn: la respiracin celular/ 104
Introduccin al metabolismo celular/ 104
Vertientes del metabolismo/ 104
Vas metablicas/ 105
Aspectos generales de la regulacin del metabolismo: Regulacin de una va metablica/ 107
La mitocondria/ 108
Estudio de los procesos metablicos/ 108
Ciclo de Krebs/ 109
La cadena respiratoria/ 116
Cadena transportadora de electrones/ 116
Complejos de la cadena transportadora de electrones/ 119
Aspectos generales de la regulacin de la velocidad
del transporte de electrones/ 121
La fosforilacin oxidativa/ 123
La estructura del complejo de la ATP sintetasa/ 124
La teora quimioosmtica/ 125
Mecanismo de la fosforilacin oxidativa/ 125
Factores que controlan la respiracin celular/ 126
Resumen/ 127
Ejercicios/ 131

Metabolismo
de los glcidos/ 133
Homeostasis de la glucemia/ 133
Digestin y absorcin de los glcidos de la dieta/ 133

Entrada de la glucosa a los tejidos y su fosforilacin

inicial/ 136
Glucognesis/ 137
Glucogenlisis/ 141
Gluclisis/ 143
Gluconeognesis/ 149
Incorporacin de otras hexosas a la va glucoltica/ 153
Incorporacin de la manosa a la va glucoltica/ 154
Incorporacin de la galactosa a la va glucoltica/ 154
Incorporacin de la fructosa a la va glucoltica/ 155
Ciclo de las pentosas/ 156
Especificidades hsticas en el metabolismo de los
glcidos/ 157
Alteraciones del metabolismo de los glcidos/ 158
Glucogenosis/ 158
Resumen/ 161
Ejercicios/ 163

Metabolismo
de los lpidos/ 165
Digestin y absorcin de los lpidos de la dieta.
Papel de las sales biliares en la digestin de los
lpidos/ 165
Digestin/ 165
Absorcin/ 168
Liplisis/ 169
Oxidacin de los cidos grasos/ 169
Transporte de cidos grasos a la mitocondria/ 170
Cuerpos cetnicos/ 174
Cetognesis/ 175
Cetlisis/ 177
Lipognesis/ 178
Biosntesis de los cidos grasos/ 178
Regulacin de la sntesis de cidos grasos en
mamferos/ 182
Formacin de los triacilgliceroles/ 184
El colesterol. Su importancia y fuentes para el
organismo humano/ 185
Biosntesis del colesterol/ 185
Regulacin de la sntesis de colesterol/ 187
Las lipoprotenas/ 188
Clasificacin de las lipoprotenas/ 188
Receptores de las lipoprotenas/ 189
Sistemas enzimticos que participan en el metabolismo de las lipoprotenas/ 189
Metabolismo de las lipoprotenas/ 189
Metabolismo de las lipoprotenas y ateroesclerosis/ 191
La obesidad. Tipos de obesidad y sus consecuencias/ 192
Causas de obesidad/ 193
Prevencin y tratamiento/ 194
Resumen/ 195
Ejercicios / 197

Metabolismo de compuestos
nitrogenados de bajo peso
molecular/ 199
Protenas de la dieta comn/ 200
Necesidades cuantitativas y cualitativas de protenas/ 200
Digestin de las protenas/ 200
Digestibilidad de las protenas/ 203
Absorcin intestinal de los aminocidos/ 203
Reacciones metablicas generales de los
aminocidos/ 208
Encefalopata heptica/ 216
Sndrome ictrico/ 217
Formacin y metabolismo de la bilirrubina/ 217
Causas de la ictericia/ 219
Clasificacin de las ictericias/ 220
Metabolismo de la ictericia / 220
Resumen/ 221
Ejercicios/ 222

Integracin y regulacin
del metabolismo/ 223
La regulacin del metabolismo/ 223
La integracin del metabolismo/ 224
La integracin y regulacin metablica en el
organismo/ 227
Tipos de comunicacin intercelular/ 228
Hormonas/ 228
Resumen/ 237
Ejercicios/ 237

El metabolismo
en situaciones especficas/ 239
Cerebro/ 240
Msculo esqueltico/ 240
Corazn/ 242
Tejido adiposo/ 242
Hgado/ 243
Rin/ 244
Adaptaciones metablicas en el ayuno/ 244
Adaptaciones metablicas en el ejercicio fsico/ 247
Adaptaciones metablicas en la diabetes mellitus/ 251
Resumen/ 256
Ejercicios/ 257

cidos nucleicos/ 259

cidos ribonucleicos/ 259
cidos ribonucleicos de transferencia (ARNt)/ 260
cidos desoxiribonucleicos (ADN)/ 261
Genes eucariontes/ 263
Expresin de la informacin gentica/ 268
Regulacin de la expresin de la informacin
gentica/ 273
Conservacin de la informacin gentica/ 275
Las mutaciones/ 275
Las enfermedades moleculares/ 276
Resumen/ 279
Ejercicios/ 280

Control del pH sanguneo/ 281

Mecanismos reguladores del pH sanguneo/ 281
Sistemas amortiguadores/ 281
Mecanismos respiratorios/ 283
Mecanismos renales/ 283

Alteraciones del equilibrio cido-bsico/ 284

Clasificacin/ 284
Medidas teraputicas bsicas/ 285

Resumen/ 285
Ejercicios/ 286

Nutricin/ 287
Dieta, alimentos nutrientes. Funciones de los
nutrientes/ 287
Requerimientos energticos en el ser humano/ 288
Valor calrico de los nutrientes. Factores Atwater/ 292
Las protenas en la dieta humana/ 292
Los glcidos en la dieta humana/ 297
Los lpidos en la dieta humana/ 298
Vitaminas en la dieta humana/ 298
Los minerales en la dieta humana/ 301
Recomendaciones dietticas/ 305
Alteraciones nutricionales/ 306
Kwashiorkor/ 306
Marasmo nutricional/ 307
Resumen/ 307
Ejercicios/ 308
Bibliografa/ 309

Prlogo

a Enfermera, que fuera calificada por nuestro apstol Jos Mart, como
la ms noble de las ocupaciones, es adems una de las profesiones

ms antiguas del mundo. La preparacin organizada de este personal se inicia

en Cuba en los finales del siglo XIX con el propsito de mejorar la calificacin
de los enfermeros.
En 1976 comenz en Ciudad de La Habana el primer curso de Licenciatura
en Enfermera, que permiti elevar el nivel cientfico tcnico de estos profesionales al poner al alcance de los mismos el nivel universitario de enseanza.
Actualmente esta carrera se cursa en todas las facultades de Ciencias Mdicas del pas.
Cuando la Enfermera pas a convertirse en profesin universitaria, se incluy
la disciplina Bioqumica como parte del plan de estudio de esta especialidad,
aunque en esos momentos los cursantes no disponan de un texto especialmente preparado para este perfil y deban emplear los que fueron elaborados
para otras carreras, con los inconvenientes de su falta de especificidad.
El presente libro ha sido elaborado teniendo en cuenta las necesidades particulares de la especialidad de Licenciatura en Enfermera, tomando como base
el programa vigente de la disciplina Bioqumica para esta carrera universitaria
y con el propsito explcito de brindar al estudiante la posibilidad de apropiarse de los conocimientos de esta disciplina de una forma orientada y aplicada,
en correspondencia con los objetivos declarados en el programa. Si estos
propsitos se logran nos sentiremos plenamente satisfechos.
Los autores

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2 =35

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=7,55

2 =24

[3] =21,5 1

7. 85 , ,
,
:
=7,34 2 = 60 [3] =34,8 1
8. 55 ,

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=7,4
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) 3060
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310
1018
1830
3060
> 60

288

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22,7 + 495
17,5 + 651
15,3 + 679
11,6 + 879
13,5 + 487

0,255 0,226
0,0949 + 2,07
0,0732 + 2,72
0,0640 + 2,84
0,0485 + 3,67
0,0565 + 2,04

 15.1. ()
()

03
310
1018
1830
3060
> 60

61,0 51
22,5 + 499
12,2 + 746
14,7 + 496
8,7 + 829
10,5 + 596

0,255 0,214
0,0941 + 2,09
0,0510 + 3,12
0,0615 + 2,08
0,0364 + 3,47
0,0439 + 2,49

/.

.
, ,
, ,
15.2 15.3 12
10 , .
15.2.
1 .
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05
12
23
34
45
56
67
78
89
910
1011
1112

470
550
610
655
695
730
765
810
855
925
970
1 050

1 965
2 300
2 550
2 740
2 910
3 055
3 220
3 390
3 580
3 870
4 060
4 395

445
505
545
590
630
670
720
750
800
865
905
975

1 860
2 115
2 280
2 470
2 635
2 800
3 010
3 140
3 350
3 620
3 790
4 080

/.

15.3. 1 10 .
()

12
23
34
45
56
67
78
89
910

1 200
1 410
1 560
1 690
1 810
1 900
1 990
2 070
2 150

5,02
5,89
6,52
7,07
7,57
7,94
8,32
8,66
8,99

1 140
1 310
1 440
1 540
1 630
1 700
1 770
1 830
1 880

4,76
5,48
6,02
6,44
6,81
7,11
7,40
7,65
7,86

/.

15.

289

 15.4 ( 10 18 ).
15.4. 10
( 18 ), .
()

1012
1214
1416
1618

1,75
1,68
1,64
1,60

2 200
2 400
2 650
2 850

9 200
10 000
11 100
11 900

1,64
1,59
1,60
1,53

1 950
2 100
2 150
2 150

8 200
8 800
9 000
9 000

/.

15.5 15.6
, 18 30 30 60 , .
15.5. 18 30 ,
.
)

()
1,4
1,6

50
55
60
65
70
75
80

2 050
2 100
2 250
2 350
2 450
2 550
2 650

8,5
8,9
9,3
9,9
10,2
10,8
11,2

2 300
2 400
2 550
2 700
2 800
2 900
3 050

9,7
10,1
10,6
11,3
11,7
12,3
12,9

1,8

2 600
2 700
2 850
3 000
3 150
3 300
3 400

()
1,4
1,6

40
45
50
55
60
65
70
75

1500
1600
1 700
1 850
1 950
2 050
2 150
2 250

6,3
6,7
7,2
7,6
8,1
8,6
9,0
9,4

1 700
1 850
1 950
2 100
2 200
2 300
2 450
2 550

7,2
7,7
8,2
8,6
92
9,8
10,3
10,8

1,8

1 950
2 100
2 200
2 350
2 500
2 600
2 750
2 900

/.

290

10,9
11,4
12,0
12,7
13,2
13,8
14,5

8,1
8,6
9,2
9,7
10,4
11,0
11,6
12,1

2,0

2 900
3 000
3 150
3 300
3 500
3 600
3 800

12,1
12,7
13,3
14,1
14,6
15,4
16,1

2,0

2 150
2 300
2 450
2 600
2 750
2 900
3 050
3 200

9,0
9,6
10,2
10,8
11,5
12,2
12,9
13,5

2,2

3 200
3 300
3 450
3 700
3 850
4 000
4 200

13,3
13,9
14,6
15,5
16,1
16,9
17,7

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2 300
2 550
2 700
2 850
3 050
3 200
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3 500

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10,6
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13,5
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1,6

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2 200
2 300
2 350
2 450
2 550

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8,9
9,1
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9,8
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10,5

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2 450
2 500
2 600
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2 800
2 900

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1,8

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2 850
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3 150
3 250

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1,6

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65
70
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1 700
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1 850
1 900
1 950
2 050
2 100

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8,8

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1 950
2 050
2 100
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2 300
2 400

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13,5

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2 200
2 300
2 350
2 450
2 550
2 600
2 700

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9,3
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11,3

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12,7
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14,7
15,1

2,0

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2 450
2 550
2 650
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2 900
3 000

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0,96
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1112
1213
1314
1415
1516
1617
1718

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800
800

800
800
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1 4004 200

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9002 700

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1 5254 575

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15

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20
30

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1215

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