Humedales Orinoquia Baja

SERIE RECURSOS HIDROBIOLGICOS
Y PESQUEROS CONTINENTALES
DE COLOMBIA
XI. HUMEDALES DE LA
ORINOQUIA
(COLOMBIA - VENEZUELA)
Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe Colonnello,

Antonio Machado-Allison y Fernando Trujillo
(Editores)
F. Mijares
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos

Alexander von Humboldt. 2014
Impresin: JAVEGRAF-Fundacin Cultural

Javeriana de Artes Grficas.
Los textos pueden ser citados total o parcialmente

citando la fuente.
1.000 ejemplares.

CITACIN SUGERIDA:
SERIE EDITORIAL RECURSOS

HIDROBIOLGICOS Y PESQUEROS
CONTINENTALES DE COLOMBIA
Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH)
Editor: Carlos A. Lasso
Revisin cientfica: Josefa C. Searis y Donald
Taphorn
Revisin de textos: Carlos A. Lasso
Fotos portada: Ivan Mikolji y Fernando Chan
Foto contraportada: Carlos A. Lasso
Foto portada interior: Ivan Mikolji
Diseo y diagramacin: zOOm diseo S.A.S.
Obra completa: Lasso, C. A., A. Rial, G.

Colonnello, A. Machado-Allison y F. Trujillo
(Editores). 2014. XI. Humedales de la Orinoquia
(Colombia- Venezuela). Serie Editorial Recursos
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales de
Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH).
Bogot, D. C., Colombia. 303 pp.
Captulos o fichas: Lasso, C. A. 2014. Tipologa
de aguas (blancas, claras y negras) y su relacin
con la identificacin y caracterizacin de los
humedales de la Orinoquia. Pp. 50-61. En: Lasso, C.
A., A. Rial, G. Colonnello, A. Machado-Allison y F.
Trujillo (Editores). XI. Humedales de la Orinoquia
(Colombia- Venezuela). Serie Editorial Recursos
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales de
Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos
Bogot, D. C., Colombia.
Humedales de la Orinoqua (Colombia-Venezuela) / editado por Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe
Colonnello, Antonio Machado-Allison y Fernando Trujillo; Serie Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros
Continentales de Colombia, XI -- Bogot: Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt, 2014.
303 p.: il., col.; 16.5 x 24 cm.
Incluye bibliografa, tablas, mapas
ISBN DIGITAL: 978-958-8889-24-5
1. Humedales -- Colombia -- Venezuela 2. Humedales -- caracterizacin
3. Vegetacin acutica 4. Cuencas hidrogrficas 5. Orinoquia I. Lasso, Carlos A. (Ed) II.
Rial, Anabel (Ed) III. Colonnello, Giuseppe (Ed) IV. Allison-Machado, Antonio (Ed) V. Trujillo,
Fernando (Ed) VI. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt.
CDD: 333.918 Ed. 23
Nmero de contribucin: 503
Registro en el catlogo Humboldt: 14942
Catalogacin en la publicacin Biblioteca Instituto Humboldt Nohora Alvarado
Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentacin del material en esta publicacin no implican la expresin de opinin o juicio alguno por parte del Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt. As mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones
o polticas del Instituto, ni la citacin de nombres, estadsticas pesqueras o procesos comerciales. Todos los
aportes y opiniones expresadas son de la entera responsabilidad de los autores correspondientes.
COMIT CIENTFICO

Anabel Rial Bouzas (BioHbitat A. C., Venezuela y consultora independiente)

Aniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias INIA,
Venezuela)
Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela)
Carlos Barreto-Reyes (Fundacin Humedales, Colombia)
Carlos A. Rodrguez Fernndez (Fundacin Tropenbos, Colombia)
Clio Magalhes (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA, Brasil)
Donald Taphorn (Universidad Experimental de los Llanos Unellez, Venezuela)
Edwin Agudelo-Crdoba (Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas Sinchi, Colombia)
Fernando Trujillo (Fundacin Omacha, Colombia)
Francisco de Paula Gutirrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia)
Germn Galvis Vergara (Universidad Nacional de Colombia)
Hernando Ramrez-Gil (Universidad de los Llanos - Unillanos, Colombia)
Hernn Ortega (Universidad Nacional Mayor de San Marcos UNMSM, Per)
Jaime De La Ossa (Universidad de Sucre, Colombia)
John Valbo Jrgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO)
Josefa C. Searis (Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Venezuela)
Luz F. Jimnez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia)
Mauricio Valderrama Barco (Fundacin Humedales, Colombia)
Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia)
Ramiro Barriga (Instituto Politcnico de Quito, Ecuador)
Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de Aquino USTA, Colombia)
Rosa E. Ajiaco-Martnez (Universidad de los Llanos Unillanos, Colombia)
F. Trujillo
TABLA DE CONTENIDO
Presentacin
Prlogo
11
Autores y afiliaciones
13
Resumen ejecutivo
17
Executive summary
27
Introduccin
31
1.
Clasificacin de los paisajes de la Orinoquia: Colombia y Venezuela
35
2.

Tipologa de aguas (blancas, claras y negras) y su relacin con la

identificacin y caracterizacin de los humedales de la Orinoquia
51
3.
Plantas acuticas: utilidad para la identificacin y definicin de

lmites en humedales de la Orinoquia
63
4.
Humedales de la Orinoquia
97
4.1 Humedales naturales
Bosque inundable, Venezuela. Foto: I. Mikolji.
100
Aguas termales o manantiales geotrmicos
101
Arracachales o rabanales
103
Arroyos y quebradas de montaa
106
Bajos o bajos
110
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
TABLA DE CONTENIDO
M. A. Morales-B.
Bijagales
113
Lagunas altoandinas profundas
173
Bosques arbustivos o de matorral inundable
115
Lagunas altoandinas someras
179
Bosques de albardn del delta del Orinoco
117
Lagunas de rebalse o inundacin
185
Bosques de rebalse
121
Lagunas inundables de origen pluvial
189
Bosques enanos inundables en valles glaciares
124
Laurelares
193
Bosques esclerfilos inundables, altos a medios siempreverdes de los

ros Atabapo, Casiquiare y Ro Negro
Madreviejas
195
126
Manglares del delta del Orinoco
Bosques estacionalmente inundables, altos y siempre verdes de las

planicies terminales del Guaviare, Vichada, Ventuari y Guayapo
198
129
Maporales o chaguaramales
202
Bosques ribereos siempreverdes e inundables de los ros Orinoco,

Ventuari y Atabapo
Mijaguales
205
133
Morichales
Bosques y matorrales de pantano del delta del Orinoco
207
137
Palmares llaneros
Boyales
211
142
Palmares de pantano del delta del Orinoco
Bucarales
213
144
Platanillales
Caabravales
217
146
Pozos de mdanos
Caos
219
148
Quereberales
Charcos temporales en afloramientos rocosos del Escudo Guayans
221
151
Raudales de Arauca
Chigirales o gramalotales
223
154
Ros de aguas blancas
Chuscales
226
157
Ros de aguas claras
Congriales
230
159
Ros de aguas negras
Escarceos
233
162
Ros de piedemonte, montaa y abanicos trenzados
Esteros
236
164
Saladillales
Gafales
241
167
Turberas altoandinas
Herbazales del delta del Orinoco
245
169
Turberas tepuyanas
249
F. Mijares
TABLA DE CONTENIDO
M. A. Morales-B.
Zurales o tatucos
4.2 Humedales creados, transformados o regulados por el hombre
252
256
Arrozales
257
Embalses
260
Estanques pisccolas excavados en tierra
265
Jageyes o prstamos
268
Lagunas de inundacin impactadas por la industria del aluminio
272
Mdulos o plderes
276
Ros regulados
279
PRESENTACIN
La conservacin de la inmensa diversidad
biolgica de la cuenca del Orinoco depende de nuestra voluntad y del conocimiento que tengamos de sus ecosistemas
acuticos, hasta hoy apenas descritos,
siendo como son, abundantes y variados
a lo largo del gradiente altitudinal. Ambientes temporales y permanentes; de
aguas quietas, corrientes o torrentosas;
blancas, claras o negras; naturales, creados o muy transformados por el hombre,
conforman un mosaico heterogneo que
da vida a las alturas paramunas y a las cimas de los tepuyes, a los piedemontes, los
Llanos, la Guayana y finalmente al Delta,
en la unin salobre del ro Orinoco con el
ocano Atlntico.
Para el Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt la Orinoquia representa un rea
prioritaria y de especial inters en sus metas de investigacin. Los talleres binacionales 2009-2011, auspiciaron la colaboracin entre ambos pases y dieron origen a
proyectos como el que hoy presentamos.
Un libro que rene aos de trabajo y observacin en los humedales de esta cuenca,
gracias al aporte de investigadores de Venezuela y Colombia cuyos datos, apuntes y
anlisis han servido para la identificacin
y descripcin de las grandes regiones del
Orinoco, su vegetacin acutica y la tipologa de sus aguas. Este nuevo volumen
de la Serie de Recursos Hidrobiolgicos y
Pesqueros Continentales, identifica y homologa decenas de ambientes acuticos o
humedales que sern a partir de esta sntesis un valioso punto de referencia, que
contribuir sin duda alguna, al proceso de
delimitacin de los humedales continentales de Colombia.
Brigitte L. G. Baptiste
Directora Instituto de Investigacin
de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt
F. Trujillo
PRLOGO
Las caractersticas geolgicas, los atributos de los biomas y ecosistemas y la complejidad ecolgica de la regin geogrfica
de la Orinoquia de Colombia y Venezuela,
constituyen los pilares primordiales de un
ambiente natural fascinante y estimulante para su compresin y estudio.
Los ecosistemas acuticos de la Orinoquia,
en particular los ros, los caos y los planos inundables, contribuyen de manera
sustancial a la diversidad ecosistmica, a
la heterogeneidad estructural y funcional
y en especial, son unidades de base que
sustentan la conectividad ecolgica de la
regin.
Lo anterior, deja entrever numerosas propiedades de los ambientes acuticos que
merece revistarlos. En principio, se debe
anotar que la diversidad y la heterogeneidad fsica de los ecosistemas acuticos de
la Orinoquia son la plantilla que explica en
gran medida la diversidad de especies. Por
otra parte, los factores asociados con la diferenciacin geolgica, mediada por la variedad de paisajes como los Andes, el piedemonte, la llanura aluvial, la altillanura y
el Escudo de las Guayanas, definen los gradientes ambientales que se reflejan en las
singularidades de la evolucin biolgica, la
Ro Orinoco, Atures. Foto: I. Mikolji
distribucin de las especies y otras propiedades que le dan riqueza y vida a esos ambientes acuticos. Muy a pesar de esta heterogeneidad, los ros pequeos y grandes,
que transitan desde los Andes, erosionan
el piedemonte llanero, se desbordan en las
llanuras y junto con aquellos que drenan la
altillanura, dan el soporte a las interrelaciones mltiples de los diversos ambientes
y hacen de la regin una unidad biogeogrfica y ecolgica original de la biosfera.
No queda de ms advertir, que a una escala ecosistmica se presentan ambientes
extremos, con caractersticas cidas, desmineralizados, ricos en cidos hmicos,
anxicos, ultraoligotrficos, vegetacin riparia especfica y en algunos casos con especies endmicas y nuevas para la ciencia,
en contraste con aquellos eutrficos, alcalinos, con contenidos altos de sedimentos,
perturbados en sus condiciones qumicas,
fsicas e hidrolgicas y si acaso construidos por el hombre o artificiales.
No obstante, sumado a este capital natural, la Orinoquia fue desde un pasado
prehispnico el territorio donde crecieron
sociedades que aprovecharon (domesticaron cultivos) e hicieron un manejo ptimo de los ecosistemas. Las terrazas, los
planos inundables, las reas cercanas a los
11
F. Mijares
PRLOGO
M. A. Morales-B.
ros y el agua, no slo fueron el eje de los

asentamientos, sino el centro de la concepcin del cosmos y la espiritualidad de
la cultura. Hoy y despus de miles de aos,
las intervenciones y los disturbios antropognicos que demandan y desbordan la
capacidad de carga de los ecosistemas, ponen primordialmente a los humedales en
situacin de riesgo alto y vulnerabilidad.
La investigacin adelantada por el Instituto Alexander von Humboldt a travs de su
Programa de Biologa de la Conservacin
y Uso de la Biodiversidad - lnea de recursos hidrobiolgicos, pesqueros y biodiversidad acutica continental y presentada
en el libro: Humedales de la Orinoquia
(Colombia Venezuela), es una seal del
valor estratgico, ambiental y social de los

ecosistemas acuticos de la Orinoquia.
El texto organizado de manera coherente
nos ilustra sobre el conjunto de paisajes
de la regin, nos propone una tipologa
para los humedales, formula con base en
las plantas acuticas las bases para la delimitacin y fundamentalmente, describe
de manera completa e integral los diversos
tipos de humedales que encierra la regin.
Este estudio constituye una visin completa y ser punto de partida para comprender los diversos mecanismos y patrones
que explican la complejidad y funcionamiento de los ambientes acuticos de la
Orinoquia.
John Ch. Donato-Rondn

Profesor Asociado
Departamento de Biologa
Universidad Nacional de Colombia
AUTORES Y AFILIACIONES
A. C. Biohbitat y consultor
independiente
Anabel Rial
[email protected]
Fundacin La Salle de Ciencias
Naturales
Museo de Historia Natural La Salle
Giuseppe Colonnello
giuseppe.colonnello1@fundacionlasalle.
org.ve
Jos Grande
[email protected]
Vicky Malav
[email protected]
Estacin de Investigaciones
Hidrobiolgicas de Guayana
Luis E. Prez
[email protected]
12
Fundacin Orinoco Biodiversa

Francisco Mijares
[email protected]
Karen Prez
[email protected]
Fundacin Palmarito
Rafael Antelo
[email protected]
Biolgicos Alexander von Humboldt
Anglica Daz-Pulido
[email protected]
Carlos A. Lasso
[email protected]
Carlos Sarmiento
[email protected]
Fundacin Omacha
Catherine Agudelo
[email protected]
Fernando Trujillo
[email protected]
Diana Jimnez
[email protected]
13
AUTORES Y AFILIACIONES
M. A. Morales-B.
Lina M. Mesa
[email protected]
Mara F. Gonzlez
[email protected]
Mnica A. Morales-Betancourt
[email protected]
Olga Len
[email protected]
Instituto Venezolano de
Investigaciones Cientficas
Abrahan Mora Polanco
[email protected]
ngel Fernndez
[email protected]
Reina Gonto
[email protected]
Universidad de Los Andes, Venezuela
Laboratorio de Ecologa de Insectos.
Departamento de Biologa. Facultad de
Ciencias
Mara Marleny Chacn
[email protected]
Samuel Segnini
[email protected]
Universidad Central de Venezuela
Ernesto Gonzlez
[email protected]
Universidad Nacional Experimental de

los Llanos Occidentales Ezequiel
Zamora-UNELLEZ, Guanare,
Venezuela
Fundacin Instituto Botnico de

Venezuela
Crispulo Marrero
[email protected]
Otto Huber
[email protected]
University of Twente. Faculty of

Geo-Information Science and Earth
Observation, Holanda
Escuela de Biologa
Universidad Centro Occidental

Lisandro Alvarado
Douglas Rodrguez-Olarte
[email protected]
Jos Saulo Usma

[email protected]
Alfred Zinck
[email protected]
Universidad de los Llanos, Unillanos,

Colombia
Hernando Ramrez
[email protected]
Rosa E. Ajaco
[email protected]
Clara I. Caro
[email protected]
Instituto de Acuicultura
Grupo de investigacin en Alimentacin
y Nutricin de Organismos Acuticos
- GRANAC
Gilma Hernndez Arvalo
[email protected]
Instituto de Zoologa y Ecologa Tropical
Martha Ins Yossa Perdomo

[email protected].
Antonio Machado-Allison
[email protected]
Grupo de Investigacin en Sanidad de

Organismos Acuticos
Elizabeth Gordon
[email protected]
Pedro Ren Eslava Mocha

[email protected]
14
WWF Colombia
15
F. Mijares
RESUMEN EJECUTIVO
Dentro del Plan Operativo Anual (2014)
del Programa de Biologa de la Conservacin y Uso de la Biodiversidad del Instituto
Alexander von Humboldt, lnea de recursos hidrobiolgicos, pesqueros y biodiversidad acutica continental, se elabor una
gua de los diferentes tipos de humedal
presentes en la cuenca a nivel binacional
(Colombia y Venezuela). Para cada tipo
de humedal se indica su distribucin por
pas, regiones biogeogrficas, subcuencas,
departamentos y estados. Se describen aspectos sobre su gnesis (natural, construido, transformado o regulado por el hombre); condicin (fluvial, palustre, lacustre,
geotrmico); circulacin del agua (ltico,
lntico); estacionalidad (permanente,
temporal) y tipologa de las aguas (blancas,
claras y/o negras). Se incluye informacin
adicional sobre la fisionoma, especies vegetales caractersticas o diagnosticas y/o
las asociaciones ms representativas del
humedal, tipo de cubeta y otros aspectos
geomorfolgicos, profundidad del cuerpo
de agua, duracin del periodo de inundacin, parmetros fisicoqumicos del agua,
tipos de suelo o sustrato y altitud, entre
otros. Finalmente se sealan los servicios
ecosistmicos y usos del humedal.
Para toda la Orinoquia (Colombia-Venezuela) se reconocen 49 tipos de humedales
Quebrada Jaspe, Venezuela. Foto: I. Mikolji
naturales y siete creados, regulados o muy

transformados por el hombre. Las regiones
con mayor representatividad o diversidad
de humedales son: Orinoquia Llanera (38
tipos); Orinoquia Guayanesa (28); Delta
(19) y Orinoquia Andina (11). Es importante hacer notar como un mismo tipo de
humedal puede aparecer en diferentes subregiones biogeogrficas de la Orinoquia.
A nivel hidrogrfico las subcuencas con mayor nmero de tipos de humedales fueron:
Meta (38 tipos), Arauca (35) y Apure (32),
seguidos de Guaviare (22), delta del Orinoco (20), Vichada (19), Inrida (16), Caron (16), Capanaparo (15), Cinaruco (14),
Tomo y Bita (12), Caura, Cuchivero, Ventuari, Suapure y Zuata (11 c/u), Atabapo y
Sipapo (10), Parguaza y Alto Orinoco (9),
Morichal Largo (8), Pao, Casiquiare y Aro
(5 c/u) y Cuao (3). Estos valores reflejan la
riqueza ecosistmica acutica e inclusive
la terrestre a nivel de cuenca hidrogrfica,
determinada en gran medida por factores
como la altitud, fisiografa, geomorfologa y geoqumica, entre otros. As, aquellas cuencas que discurren por ms de una
regin biogeogrfica tendrn una mayor
diversidad de ecosistemas acuticos o humedales. No obstante, es oportuno sealar que la representatividad de humedales
17
en algunas cuencas probablemente est

subestimada, dada la ausencia de estudios
regionales.
A nivel departamental (Colombia), los departamentos con mayor representacin de

humedales fueron: Arauca, Vichada, Meta
y Casanare. A nivel estadal (Venezuela):
Apure, Barinas, Gurico y Bolvar.
humedales fueron de carcter nicamente permanente y 16 temporal. Respecto al
tipo de aguas, la condicin dominante fue
presentar diferentes combinaciones de
dos o tres tipos de aguas, considerando las
blancas, claras y/o negras. En la tabla 1 se
presenta un resumen de la distribucin y
las principales caractersticas de cada uno
de los humedales.
Los humedales de carcter lntico fueron

los ms numerosos (34 tipos), seguidos de
los lticos (13), aunque nueve tipos pueden
presentar ambas condiciones, asociado a la
estacionalidad climtica (aguas bajas y estiaje versus aguas altas y subida de aguas).
En cuanto al tiempo de retencin del agua,
un mismo tipo de humedal puede ser del
tipo permanente o temporal a lo largo de
su existencia (23 tipos). Solo 17 tipos de
El captulo central del libro (descripcin
de los humedales) va precedida de una
sntesis histrica sobre las diferentes clasificaciones de las regiones, paisajes y humedales de la Orinoquia, as como de la
importancia de la tipologa de las aguas y
la validez y utilidad de la vegetacin acutica en el proceso de identificacin, caracterizacin y establecimiento de lmites en
los humedales.
18
Bosques arbustivos
o de matorral
Bosques de albardn
del delta del Orinoco
Bijaguales
Bajos o bajos
Arroyos de montaa
y quebradas
Aguas termales o
manantiales
NATURALES (49)
Tipos de
humedales
Regin
Subcuenca
Departamentos
(Colombia)
Estados
(Venezuela)
Delta
Delta Amacuro,
Monagas.
Aragua, Barinas,
Bolvar, CaraCundinamarca,
bobo, Gurico,
C, V OA, OLL Apure, Meta
Norte de Santader Mrida, Monagas, Portuguesa,
Tchira, Trujillo.
Amazonas, Amacuro, Anzotegui,
Arauca, Caron, Delta,
Arauca, Guaina,
Apure, Barinas,
OLL,
C,V
Inrida, Guaviare, Meta,
Meta, Vichada
Bolvar, Delta
OG, D
Morichal Largo
Gurico, Monagas.
Boyac, CundinaApure, Barinas,
Arauca, Apure, Guaviare, marca, Meta,
C, V
OA
Lara Mrida,
Meta
Norte de SantanTchira, Trujillo
der, Santander
Arauca, Apure, Bita,
Apure, Barinas,
Capanaparo, Cinaruco,
Arauca, Casanare,
C, V
OG
Gurico, PortuGuaviare, Meta, Tomo,
Meta, Vichada
guesa
Vichada
Arauca, Casanare, Guaina, Meta,
C
OLL
Arauca, Meta
Vichada.
C
OLL
Arauca, Meta.
Vichada
Pais
Tipologa
LO
LE
LE
LE
LO
LE, LO
LO
Circulacin
agua
P, T
P, T
P, T
Temporalidad
B, C, N
B, C
B, C
B, C
B, C, N
Tipo de
aguas
Tabla 1. Humedales de la Orinoquia, distribucin y principales caractersticas ecolgicas. Subcuencas: Lasso et al. (2004). Abreviaturas: Pases: C-Colombia, V-Venezuela. Regiones: OA-Orinoquia Andina, OLL-Orinoquia Llanera, OG-Orinoquia Guayanesa, D-Delta.
Tipologa: N-natural, C-creado, T- transformado o regulado por el hombre. Circulacin agua: LO-ltico, LE-lntico. Temporalidad:
P-permanente, T-temporal. Tipos de agua: B-blancas, C-claras, N-negras.
RESUMEN EJECUTIVO
M. A. Morales-B.
19
20
OG
C, V
C, V
Chigirales o
gramalotales
Congriales
Subcuenca
Departamentos
(Colombia)
OA
OLL,
OG, D
OG
OLL,
OG, D
OLL, OG
Regin
OLL
Guaina, Vichada
Guaina, Vichada
Guaina
Alto Orinoco (en parte),

Atabapo, Casiquiare,
Inrida
Cuao, Inrida, Ventuari,

Vichada
Ventuari
Arauca, Guaviare, Meta
Arauca, Guaviare, Meta,

Vichada
Arauca, Alto Orinoco,
Atabapo, Apure, Bita,
Caron, Capanaparo,
Cataniapo, Caura,
Cuchivero, Delta , Guaviare, Inrida, Manapiare,
Meta, Morichal Largo,
Parguaza, Suapure,
Sipapo, Tomo, Ventuari,
Vichada, Zuata
Atabapo, Bita, Caron,
Casiquiare, Cataniapo,
Caura, Delta, Inrida,
Vichada
Alto Orinoco, Apure,
Arauca, Atabapo, Bita,
Capanaparo, Caron,
Cataniapo, Caura,
Cuchivero, Delta, Guaviare, Inrida, Manapiare,
Pao, Parguaza, Suapure,
Vichada, Zuata
Subcuenca
Arauca, Meta
Amazonas
Inrida.
Arauca, Boyac,
Cundinamarca,
Meta, Norte
de Santander,
Santander.
Amazonas,
Anzotegui,
Apure, Barinas,
Arauca, Casanare, Bolvar, Cojedes,
Guaina, Guaviare, Delta Amacuro,
Gurico, Mrida,
Meta, Vichada
Monagas, Portuguesa, Tchira,
Trujillo
Amazonas, Anzotegui, Apure,

Barinas, Bolvar,
Gurico, Monagas, Portuguesa.
Amazonas,
Guaina, Guaviare, Bolvar, Delta
Amacuro (en
Vichada
parte).
Arauca, Casanare,
Meta, Vichada
Amazonas,
Anzotegui,
Apure, Barinas,
Gurico, Mrida,
Meta, Vichada
Trujillo
Tipologa
N
Estados
(Venezuela)
Arauca, Guaina, Guaviare, Vichada
Departamentos
(Colombia)

Vichada
Delta Amacuro,
Monagas
Delta
Guaina, Vichada.
Tipologa
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Arauca, Boyac, Cundinamarca

Bolvar, Delta
Amacuro, Gurico, Monagas.
Estados
(Venezuela)
Arauca, Meta
Apure, Arauca, Capanaparo, Cinaruco,

C, V OLL, OG
Cuao, Meta, Manapiare,
Sipapo, Vichada, Zuata
C, V
Charcos temporales
en rocas del Escudo
Guayans
Chuscales
C, V
Caos
Caabravales
Pais
OG
C, V
Bucarales
OG
C, V
OG
OA
C, V
Tipos de
humedales
Regin
Arauca, Apure, Aro,

Bita, Capanaparo, Caris,
Caura, Caron, Cinaruco, Casanare, GuaC, V OLL, OG Cuchivero, Inrida, Gua- viare, Guaina,
Meta, Vichada
viare, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Tomo,
Vichada, Zuata.
Pais
Boyales
Bosques enanos
inundables en valles
glaciares
Bosques esclerfilos
inundables, altos
a medios siempreverdes de los ros
Atabapo, Casiquiare
y Ro Negro
Bosques estacionalmente inundables
altos y siempreverdes de las planicies terminales del
Guaviare, Vichada,
Ventuari y Guayapo
Bosques ribereos
siempreverdes e inundables de los ros
Orinoco, Ventuari y
Atabapo
Bosques y
matorrales de
pantano del delta
del Orinoco
Bosques de rebalse
Tipos de
humedales
LO
LE
LE, LO
LE
LO
LE, LO
Circulacin
agua
LE
LO
LE
LE
LE
LE
LE
LE, LO
Circulacin
agua
P, T
P, T
P, T
Temporalidad
P, T
P, T
Temporalidad
B, C, N
B, C, N
C, N
B, C, N
B, C
Tipo de
aguas
B, C
C, N
B, C, N
C, N
C, N
B, C, N
Tipo de
aguas
RESUMEN EJECUTIVO
M. A. Morales-B.
21
22
C
V
C, V
C, V
C, V
C, V
Pais
Guafales
Herbazales del delta
del Orinoco
Lagunas de rebalse
o inundacin
Lagunas inundables
de origen pluvial
Tipos de
humedales
Palmares de pantano del delta del

Orinoco
C, V
Morichales
Palmares llaneros
Arauca, Casanare.
Departamentos
(Colombia)
Apure, Barinas
Estados
(Venezuela)
Amazonas,
Anzotegui,
Apure, Bolvar,
Delta Amacuro,
Barinas, Gurico,
Monagas.
Delta
Apure
OLL,
OG, D
OLL

Capanaparo, Caris,
Caron, Casiquiare, Caura, Cinaruco, Cuchivero,
Delta, Guaviare, Inrida,
Pargaza, Suapure,
Vichada
Barinas,
Portuguesa
Apure
OLL
Barinas, Bolvar,
Delta Amacuro,
Lara
Arauca, Apure, Caron,
Delta, Meta, Vichada
Apure, Cojedes,
Gurico, Portuguesa
Delta Amacuro y
Monagas

Arauca, Casanare,
Barinas, Bolvar,
Guaina, Guaviare,
Delta Amacuro,
Meta, Vichada
Gurico, Monagas.
Arauca, Casanare,
Meta, Vichada
Delta Amacuro,
Monagas
Delta
OLL,
OG, D
Tipologa
Amazonas,
Anzotegui,
Apure, Bolvar,
Delta Amacuro,
Barinas, Gurico,
Monagas.
Estados
(Venezuela)
Mrida, Tchira,
Trujillo

Amazonas,
Anzotegui,
Capanaparo, Caron,
Apure, Barinas,
Cataniapo, Caura,
Cuchivero, Delta, InriGuaina, Guaviare, Delta Amacuro,
da, Guaviare, Manapiare,
Gurico, Mrida,
Meta, Vichada.
Monagas, PortuParguaza,Sipapo, Suaguesa, Tchira,
pure, Tomo, Ventuari,
Trujillo
Vichada, Zuata
Arauca, Casanare
Departamentos
(Colombia)
Tipologa
Mrida, Tchira,
Trujillo
Delta Amacuro
Arauca, Meta
Subcuenca
Arauca, Boyac,
Apure, Arauca, Guaviare, Cundinamarca,
Meta
Meta, Norte de
Santander
Arauca, Boyac,
Apure, Arauca, Guaviare, Cundinamarca,
Meta
Meta, Norte de
Santander.
Apure, Arauca, Aro,
Bita, Capanaparo, Caris,
Caron, Caura, Cinaruco,
Arauca, Casanare,
Cuchivero, Delta, GuaviGuaina, Guaviare,
are, Inrida, Maniapiare,
Meta, Vichada
Meta, Pao, Parguaza,
Suapure, Vichada, Tomo,
Zuata
Arauca, Alto Orinoco,
Apure, Aro, Atabapo,
Bita, Capanaparo,Caris,
Caron, Cataniapo, Caura, Cinaruco, Cuchivero, Arauca, Casanare,
Guaina, Guaviare,
Delta, Inrida, GuaviMeta, Vichada
are, Manapiare, Meta,
Morichal Largo, Parguaza, Sipapo, Suapure,
Tomo,Ventuari, Vichada,
Zuata
Delta
Arauca, Apure, Bita,

Arauca, Casanare, Apure, Barinas,
Capanaparo, Cinaruco,
Meta, Guaina,
Guarico,
Guaviare, Meta, Vichada Vichada
Portuguesa.
Arauca, Casanare, Meta, Guaina,
Arauca, Meta
Vichada
Apure, Cinaruco, Meta
Subcuenca
OLL
Regin
OLL,
OG, D
OLL,
OG, D
OA
OA
OLL
OLL
OLL
Regin
C, V OLL, OG
C, V
Mijagales
Maporales o
chaguaramales
Manglares del delta

del Orinoco
Madreviejas
C, V
Esteros
Laureales
C, V
Pais
Escarceos
Tipos de
humedales
LE
LE, LO
LO, LE
LE
LE
LO
LE, LO
LO
Circulacin
agua
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
Circulacin
agua
P, T
P, T
Temporalidad
P, T
P, T
P, T
T, P
P, T
Temporalidad
C, N
B, C
C, N
B, C
B, C, N
B, C, N
Tipo de
aguas
B, C, N
B, C, N
B, C
B, C
B, C, N
B, C
B, C
Tipo de
aguas
RESUMEN EJECUTIVO
M. A. Morales-B.
23
24
C, V
C, V
Arrozales
Embalses
Apure, Arauca, Guaviare, Meta, Portuguesa,

Vichada
Apure, Caron, Meta
OLL
OA,
OLL,
OG
HUMEDALES CREADOS, transformados o regulados
OLL
Boyac, Cundinamarca
Arauca, Casanare, Guaviare,

Guaina, Meta,
Vichada
Apure, Arauca, Cinaruco, Arauca, Casanare,

Meta, Vichada
Meta, Vichada
C, V
C-T
Apure, Barinas,
Bolvar, Carabobo, Cojedes,
Gurico, Mrida,
Portuguesa,
Tchira
Tipologa
Apure, Barinas,
Cojedes, Gurico,
Portuguesa
Apure, Barinas,
Portuguesa
Amazonas,
Bolvar
Zurales o tatucos
OG
De confirmar su
presencia, estaran presentes
en el Guaviare
(sierra de la Macarena)
Alto Orinoco, Caron,
Caura, Cuchivero, Guaviare, Sipapo, Suapure,
Ventuari
C, V
Mrida, Tchira,
Trujillo
Arauca, Boyac,
Meta, Norte
de Santander,
Santander
Apure, Arauca, Meta
Turberas tepuyanas
OA
C, V
Turberas
altoandinas
Estados
(Venezuela)
Anzotegui,
Apure, Barinas,
Bolvar, Gurico,
Portuguesa.
Departamentos
(Colombia)
Apure, Barinas,
Cojedes, Gurico,
Mrida, Portuguesa, Tchira,
Trujillo
Arauca, Casanare,
Meta, Guaina,
Vichada
Subcuenca
Arauca, Apure, Guaviare, Arauca, Boyac,

Meta
Casanare y Meta
Saladillales
Regin
OLL,
OG, D
Arauca
Anzotegui,
Apure, Barinas,
Bolvar, CaraArauca, Casanare,
bobo, Cojedes,
Apure, Arauca, Delta,
Meta, Guaviare,
Delta Amacuro,
Guaviare, Meta, Tomo
Vichada
Gurico y Monagas, Mrida,
Tchira, Trujillo
Amazonas, AnAro, Bita, Capanaparo,
zotegui, Apure,
Caris, Cataniapo, CinaBarinas, Bolvar,
Casanare, Meta,
ruco, Cuao, Cuchivero,
Delta, Manapiare, ParGurico, Cojedes,
Vichada
guaza, Sipapo, Suapure,
Monagas, PortuTomo, Ventuari, Zuata
guesa
Amazonas,
Anzotegui (en
parte), Bolvar,
Atabapo, Caron, Caura, Guaina, Guaviare,
Delta Amacuro,
Delta (en parte), Inrida, Vichada
Gurico (en
Morichal Largo, Sipapo
parte) y Monagas
(en parte)
Arauca, Meta
Arauca, Casanare
Apure
Apure, Cinaruco, Capanaparo

Cinaruco, Meta
Amazonas, Anzotegui, Bolvar,

Delta Amacuro,
Gurico, Monagas, Portuguesa.
Arauca, Casanare,
Apure, Arauca, Guaviare,
Guaina, Meta,
Meta, Ventuari, Vichada
Vichada
N
Tipologa
Departamentos
(Colombia)
Estados
(Venezuela)
Subcuenca
Apure, Arauca, Bita,

Capanaparo, CinaC, V OLL, OG
ruco, Inrida, Manapire,
Meta, Tomo, Zuata
Pais
C, V OA, OLL
Ros de piedemonte,
montaa y abanicos
trenzados
Tipos de
humedales
C, V
Ros de aguas
negras
OLL,
OG, D
C, V
OLL,
OG, D
OLL
OLL
Ros de aguas claras
Raudales de Arauca
C, V
Quereberales
OLL
OLL,
OG, D
Regin
Ros de aguas
blancas
C, V
Pais
Pozos de mdanos
Platanillales
Tipos de
humedales
LE
LE
LE
LE
LE
LE, LO
Circulacin
agua
LO
LO
LO
LO
LE, LO
LE
LE
LE
Circulacin
agua
P, T
P, T
Temporalidad
P, T
P, T
P, T
P, T
Temporalidad
B, C, N
B, C
B, C
C, N
B, C, N
Tipo de
aguas
B, C
B, C
B, C
Tipo de
aguas
RESUMEN EJECUTIVO
M. A. Morales-B.
25
D. Jimnez
RESUMEN EJECUTIVO
26
B, C, N
P
T
LO
B, C
P, T
C
Bolvar, Delta
Amacuro, Monagas.
Caron, Delta delta del
Orinoco
Ros regulados
Apure, Meta
OA,
OLL,
OG, D
C, V
Mdulos o plderes
OLL
V
Lagunas de inundacin afectadas
por la industria del
aluminio
OG
Restringidas al cauce
principal del bajo Orinoco
Casanare
Apure
LE
B
P
C
Bolvar
LE
B, C
P, T
OA,
OLL,
OG, D
C, V
Jageyes o prstamos
Apure, Arauca, Aro, Capanaparo, Caris, Caron,

Cinaruco, Cuchivero,
Delta Guaviare, Inrida,
Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada,
Zuata
OLL,
OG,D
C, V
Estanques pisccolas
excavados en tierra
Apure, Arauca, Capanaparo, Caron, Caura,

Cuchivero, delta del
Orinoco Guaviare, Inrida, Manapiare, Meta,
Pao, Parguaza, Suapure,
Vichada, Zuata
Amazonas,
Apure, Barinas,
Meta, Vichada
Gurico, Monagas, Portuguesa,
Tchira
LE
B, C, N
P
LE
C
Tipo de
aguas
Temporalidad
Pais
Tipos de
humedales
Regin
Subcuenca
Departamentos
(Colombia)
Estados
(Venezuela)
Amazonas,
Anzotegui,
Apure, Barinas,
Meta, Vichada
Gurico, Mrida,
Trujillo
Tipologa
Circulacin
agua
M. A. Morales-B.
EXECUTIVE SUMMARY
Within the framework of the 2014 Annual
Operation Plan of the Conservation Biology and Biodiversity Use Program of
the Alexander von Humboldt Institutes
hydrobiological, fishery and freshwater
biodiversity research initiatives a guide to
the different types of wetlands present in
the binational (Colombia and Venezuela)
Orinoco River Basin was compiled. For
each type of wetland the distribution in
each country is given as well as by biogeographic region, subdrainage, department
or state. Also given are: the wetlands
origin (natural, manmade, transformed
or regulated by man); condition (fluvial,
marsh, lacustrine, geothermal); water
circulation (lotic, lentic); seasonality (permanent, seasonal) and water type (white, clear, black). Additional information
about physiognomy, diagnostic and general characteristics of the plant species and
typical vegetation communities present
in the wetland along with the type of water body, geomorphological features, water depth, rainy season (flood) duration,
physico-chemical parameters of the water, soil and substrate types and elevation
are given. Lastly, the ecosystem services
provided by the wetland are pointed out.
In the Orinoco River Basin of Colombia
and Venezuela forty-nine natural and
seven manmade, regulated or severely

transformed wetlands are recognized. The
regions with the most different types of
wetlands: the Orinoco Savannas (38 types); Orinoco Guiana Shield (28); Delta
(19) and Orinoco Andean (11). It should
be remembered that some types of wetlands can occur in different biogeographic
subregions of the Orinoco Basin.
The hydrographic subdrainages with the
most different types of wetlands are: Meta
(38 types), Arauca (35) and Apure (32),
followed by Guaviare (22), delta del Orinoco (20), Vichada (19), Inrida (16), Caron (16), Capanaparo (15), Cinaruco (14),
Tomo and Bita (12), Caura, Cuchivero,
Ventuari, Suapure y Zuata (11 each), Atabapo and Sipapo (10), Parguaza and Alto
Orinoco (9), Morichal Largo (8), Pao, Casiquiare and Aro (5 each) and Cuao (3). These
values reflect the aquatic as well as terrestrial ecosystem richness of these drainages which is to a large extent determined
by altitude, physiography, geomorphology
and geochemistry. Thus, drainages that
traverse more than one biogeographic region with have a greater diversity of aquatic ecosystems or wetlands. However, it is
important to point out that the number
of wetlands present in some drainages is
27
EXECUTIVE SUMMARY
probably underestimated due to the lack

of regional studies.
The number of wetlands present by department (Colombia), or state (Venezuela) is as follows: Arauca, Vichada, Meta
and Casanare (Colombia); Apure, Barinas,
Gurico and Bolivar (Venezuela).
Lentic wetlands were the most numerous
(34), followed by lotic (13). Nine types of
wetlands had both lentic and lotic conditions depending on the season (dry season
low water vs. rising water or flood conditions). With respect to retention of water,
, 23 types of wetlands were permanent of
temporal during the raing o dry season.
Only 17 types of wetlands were strictly
28
permanent or temporary (16). Most wetlands had combinations of two or three

types of water (white, clear, or black). Table 1 (page 19) summarizes the distribution and the main characteristics of each
wetland is presented.
The central chapter of this book (descritions of the wetlands) is preceded by a
historical sinopsis of the different classification of the regions, landscapes and
wetlands of the Orinoco Basin, as well as
the importance of the water type and the
validity and utility of the use of aquatic
vegetation in the process of identification, characterization and delimitation of
wetlands.
Desage en la altillanura colombiana. Foto: F. Trujillo.
F. Trujillo
EXECUTIVE SUMMARY
INTRODUCCIN
Ro Bita. Foto: M. A. Morales-Betancourt
Los humedales, reas con identidad propia,

espacio-temporalmente terrestres y acuticos, colectan, almacenan y transportan
agua, materia y energa. Son unidades funcionales y a la vez componentes integrales
de paisajes y procesos a mayor escala: cuencas hidrogrficas, regiones y ecorregiones,
a las que pertenecen y con las cuales se
relacionan ecolgica, funcional y econmicamente. Su delimitacin debe considerar
la condicin hdrica como el factor determinante de sus caractersticas. La identificacin, caracterizacin y finalmente, el
establecimiento de los lmites de los humedales, puede hacerse mediante la aplicacin
de criterios hidrolgicos, geomorfolgicos,
edafolgicos, geoqumicos y por ltimo,
biolgicos y ecolgicos, entre los cuales las
plantas acuticas son el grupo de mayor
utilidad para este proceso. La combinacin
de todas estas aproximaciones junto con
los aspectos socio-ecosistmicos, garantizan un proceso adecuado para reconocer
los lmites de cualquier humedal (Lasso et
al. 2014).
La diferenciacin entre las grandes cinco

cuencas hidrogrficas del pas (Amazonas,
Orinoco, Magdalena, Caribe y Pacfico),
unidas a aspectos relacionados con la climatologa, gradientes altitudinales, tipos
de suelos, geologa, etc. entre ellas, enmarcadas a su vez en la biogeografa actual, le
confieren al pas una complejidad e inters
por su conocimiento cada vez mayor.
Colombia tiene una diversidad ecosistmica reconocida a nivel mundial y en relacin

a los humedales, ecosistemas o ambientes acuticos -considerados en esta obra
como sinnimos-, su riqueza es an mayor.
En Colombia los humedales de la Orinoquia haban sido clasificados por Naranjo et

al. (1999) en cuatro categoras y seis complejos (Arauca, Casanare, Vichada, Tomo,
Guaviare e Inrida) y por Caro-Caro et al.
En ese sentido la cuenca binacional del Orinoco -que es la tercera ms importante del
continente- , discurre sobre los tres tipos de
estructura geolgica de la naturaleza: escudo, megacuenca de sedimentacin y cordillera de plegamiento. Este hecho determina
los grandes paisajes de este sistema neotropical. El ro Orinoco es el eje acutico y
sus humedales, vinculados directa o indirectamente a los 52 tributarios principales
(Rosales et al. 2010), conforman un amplio
mosaico de ambientes acuticos naturales,
49 de los cuales, ms los siete construidos
o transformados por el hombre, son descritos en este libro.
31
INTRODUCCIN
F. Mijares
(2010) en 26 categoras mixtas de acuerdo

a ocho variables. En Venezuela se distribuyen en 19 categoras y 18 complejos que
ocupan 593.000 km2 en la mayor parte de
cuatro regiones: a) cuencas al norte del Orinoco; b) sur del Orinoco; c) alto Orinoco y
ro Negro y d) Delta, de las nueve definidas en el inventario nacional de humedales
(Rodrguez-Altamiranda 1999). Existen
adems muchos aportes al conocimiento
de los humedales en ambos pases (ver Captulo 1), pero no haba un compendio que
incluyera la gran diversidad de humedales
desde las cumbres andinas hasta su desembocadura del ocano Atlntico.
Es por ello, que partiendo de un marco
biogeogrfico de la cuenca, basado en diferentes aspectos biticos (flora y fauna),
as como fisiogrficos, geomorfolgicos,
altitudinales, hidrolgicos y geoqumicos,
se dispuso a identificar y describir los diferentes tipos de humedal en las cuatro grandes unidades o regiones en la Orinoquia:
Orinoquia Andina, Orinoquia Llanera, Orinoquia Guayanesa y Orinoquia Atlntica o
Delta. Sin duda esto no ha sido una tarea
fcil dada la complejidad espacio-temporal
de la Orinoquia, reflejada por ejemplo en el
hecho tan evidente de cmo un ro o subcuenca puede atravesar desde su nacimiento hasta su desembocadura en el mar u otro
delta interno (p. e. Arauca o Ventuari), todas las regiones biogeogrficas conocidas
para la regin. Unido a estos factores, estn
los elementos sociales que permiten bajo
el enfoque ecosistmico, conocer que servicios brindan estos ecosistemas y cmo
se puede aportar para un mejor manejo y
conservacin de los humedales.
Esta es una primera aproximacin a la
identificacin de los mismos y no se pretende tratar de cubrir todos los niveles de
clasificacin en este libro, ms an cuando
32
el reconocimiento de cualquier tipo de ecosistema -acutico en este caso- tiene tambin un componente subjetivo difcil de
descartar. Por ello, se ha puesto un nfasis
especial en el conocimiento local, tal que
se pueda recoger por un lado los nombres
vernculos y la toponimia local, y por otro,
el conocimiento cientfico. La unin de ambos, sin duda alguna, permite una mejor
comprensin de los mismos. Se espera que
este primer esfuerzo aliente a investigaciones futuras y que se vea a los humedales de
esta regin, no solo como agua, sino como
vida que nos da vida.
ventario, diagnstico ambiental y estrategia. Comit Venezolano de la UICN, Caracas,

Venezuela. 110 pp.
Rosales, J., C. F. Surez y C. A. Lasso. 2010.
Descripcin del medio natural de la cuenca
del Orinoco. Pp. 51-73. En: Lasso, C. A., J. S.
Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.). Biodiversidad de la cuenca del Orinoco. Bases cientficas para la identificacin de reas priorita-
rias para la conservacin y uso sostenible de

la biodiversidad. Instituto de Investigacin
de Recursos Biolgicos Alexander von Humboltd, WWF Colombia, Fundacin Omacha,
Fundacin La Salle de Ciencias Naturales e
Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogot.
Colombia.
Bibliografa

Caro-Caro, C., F. Trujillo, C. F. Surez y J. S.

Usma. 2010. Evaluacin y oferta regional de
humedales de la Orinoquia: contribucin
a un sistema de clasificacin de ambientes
acuticos. Pp. 432-447. En: Lasso, C. A., J.
S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.). Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: bases cientficas para la identificacin de reas prioritarias para la conservacin y uso sostenible
de la biodiversidad. Instituto de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt, WWF
Colombia, Fundacin Omacha, Fundacin
La Salle de Ciencias Naturales e Instituto de
Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogot.
Lasso, C. A., F. de P. Gutirrez y D. MoralesB. 2014. X. Humedales interiores de Colombia: identificacin, caracterizacin y
establecimiento de lmites segn criterios
biolgicos y ecolgicos. Serie Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales de
Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander Von Humboldt.
Bogot, D. C., Colombia. 281 pp.
Naranjo, L. G, G. Andrade y E. Ponce de
Len. 1999. Humedales interiores de Colombia: bases tcnicas para su conservacin
y uso sostenible. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander Von
Humboldt, Ministerio del Medio Ambiente,
Bogot, Colombia. 79 pp.
Rodrguez-Altamiranda, A. R. 1999. Conservacin de humedales en Venezuela: in-
Humedal en Casanare. Foto: F. Trujillo
33
C. A. Lasso
1.
CLASIFICACION DE LOS PAISAJES DE LA

ORINOQUIA: colombia y venezuela
Anabel Rial, Carlos A. Lasso y Giuseppe Colonnello
Los paisajes, ambientes y regiones de la

Orinoquia son tan diversos como los trminos que los definen. As, en la literatura
especializada pueden encontrarse variedad
de conceptos o definiciones de acuerdo a
cada enfoque o escala de trabajo. Son comunes los de unidad de paisaje; distritos,
provincias y subprovincias biogeogrficas;
biomas; ecosistemas; regiones naturales,
subregiones y subsistemas; subcuencas, en
fin, una gama diversa para esta cuenca aun
poco conocida en su hidrodinmica espacio-temporal. A continuacin se presenta
una sntesis de las principales propuestas
de clasificacin en ambos pases y algunas
consideraciones sobre las sabanas inundables, como punto de partida y marco referencial en la descripcin de los humedales.
Colombia
Desde principios del siglo pasado varios autores han diferenciado los paisajes, regiones, biomas y ecosistemas de la Orinoquia
en Colombia. Chapman (1917) hizo el primer ensayo de clasificacin de las unidades
biogeogrficas con fines ornitolgicos hace
ms de un siglo y unos 70 aos despus
Altillanura colombiana. Foto: F. Trujillo
Donato (1991), en una sntesis y revisin

para toda Colombia y basado en las condiciones altitudinales, climticas, geogrficas
y biolgicas, reconoci cuatro provincias
geogrficas:
1. Provincia de Alta Montaa Tropical
(pramo).
2. Provincia Andina.
3. Provincia de Tierras Bajas.
4. Provincia Costera.
Siguiendo este enfoque biogeogrfico, Hernndez-Camacho et al. (1992) propusieron
dividir la Orinoquia en provincias biogeogrficas y estas a su vez, en distritos biogeogrficos, segn los cuales los Llanos del
Orinoco perteneceran a la Provincia Biogeogrfica de la Orinoquia compuesta por
seis Distritos:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Arauca-Apure.
Casanare.
Sabanas altas.
Maipures.
Piedemonte Casanare-Arauca.
Piedemonte Meta.
35
CLASIFICACIN DE LOS PAISAJES

C. A. Lasso
Durante ese periodo surgieron otras propuestas como las de la FAO (1966), cuya
subdivisin fue adoptada posteriormente
por Meja-Gutirrez (1984) del siguiente
modo:
1) Piedemonte; 2) Aluviones recientes; 3)
Orinoquia mal drenada, que a su vez se
subdivide en llanura aluvial de desborde,
llanura elica y pantanos; 4) Orinoquia
bien drenada, subdividida a su vez en terrazas aluviales, altillanuras planas y altillanuras disectadas y 5) Andn Orinoco.
Domnguez (1998) siguiendo el concepto
de cuenca hidrogrfica defini y describi
tres subregiones:
1. Guayano-Orinoquense.
2. Andino-Orinoquense.
3. Planicie Orinoquense.
Etter (1998) defini siete tipos de llanura:
1) Altillanura, 2) Altillanura disectada; 3)
Altillanura arenosa del Escudo de Guayana;
4) Sabanas no inundables de piedemonte;
5) Sabanas arbustivas en mdanos; 6) Sabanas inundables en planicies elicas y 7)
Parches de sabana inundable y bosque en
planicies inundables.
El IGAC-ORAM (1999) clasific a la Orinoquia en tres provincias y ocho subprovincias:
Provincias:
1. Megacuenca de sedimentacin.
2. Flanco oriental de la cordillera oriental
3. Cratn guayans.
Subprovincias:
1. Planicies altas de la Orinoquia no
inundable.
36
2. Planicies bajas de la Orinoquia inundable en Arauca y Casanare.

3. Escudo del Vichada, Guaina y Vaups
4. Planicie estructural pericratnica (sierra de La Macarena).
5. Piedemonte deposicional de rocas terciarias y cretceas.
6. Cuencas sedimentarias de los ros andinenses.
7. Piedemonte tectonizado de Arauca,
Casanare y Meta.
8. Cordillera oriental.
Rivas-Ros (2004) y el Ideam excluyen

buena parte de los paisajes de la cuenca designndola genricamente como los Llanos
orientales, situados en los departamentos
del Meta, Casanare, Arauca y Vichada y
compuestos por tres subsistemas:
Definieron adems las tres ms representativas de la jurisdiccin, asumiendo la divisin poltica del territorio como base de
ordenamiento:
Romero et al. (2004) en un anlisis detallado reconocen un mosaico de 156 tipos de

ecosistemas agrupados en cuatro biomas:
a) Planicies altas de la Orinoquia no

inundable del Vichada.
b) Planicies bajas de la Orinoquia inundable del Arauca y Casanare.
c) Piedemonte tectonizado.
Rippstein et al. (2001) dividen en tres tipos
la regin: piedemonte, planicies aluviales
y altillanura, y en el mismo ao Molano
(2001), dividi y subdividi las unidades de
paisaje en subregiones:
1. Subregin Andino-Orinoquense: pramo, selva andina y subandina, piedemonte.
2. Subregin Llanos Orientales: llanuras
inundables ros Arauca, Capanaparo,
Meta, Guayabero y Guaviare.
3. Subregin transicional OrinoquiaAmazonia: altillanuras al sur del ro
Vichada.
4. Subregin Anden Orinoquense: altillanura residual y afloramientos rocosos
entre Puerto Inrida y Puerto Carreo.
5. Subregin sierra de la Macarena: ncleo montaoso relacionado con el Escudo Guayans.
1. Piedemonte hasta los 500 m s.n.m.

2. Orinoquia mal drenada - llanuras anegadiza y abanicos aluviales hasta 400
m. s.n.m.
3. Altillanura
1. Zonobioma hmedo tropical piedemonte de Arauca, Casanare y Meta, la

serrana de La Macarena y las planicies
aledaas a los ros Guaviare, Vichada,
Inrida, Atabapo y Papanaua.
2. Pedobioma del zonobioma hmedo
tropical, helobiomas de Amazonia y
Orinoquia, los penobiomas de sabanas altas y los anfibiomas del AraucaCasanare.
3. Orobioma del zonobioma del bosque
hmedo tropical, vertiente oriental de
la cordillera Oriental.
4. Zonoecotono del zonobioma hmedo tropical y pedobioma, sabanas de
la planicie del Orinoco entre los 80 a
500 m de altitud, constituido principalmente por las llamadas matas de
monte, las cuales estn influenciadas
por la inundacin de sus suelos.
Rivera-Ospina (2005) consider aspectos
estructurales y funcionales como base de
su clasificacin y reconoci tres grandes
biomas:
1. Orobioma o bioma de montaa.
2. Sabanas tropicales de los Llanos
Orientales.
3. Selva amaznica de transicin (incluyendo sierras y serranas del Escudo

Guayans en Colombia).
Basndose en el origen geolgico, la vegetacin y los tipos de agua Galvis et al. (2007),
definieron cuatro regiones naturales:
1. Piedemonte, llanura baja y vegas de
los grandes ros andinos.
2. Altillanura.
3. Altillanura oriental.
4. Zona guayanesa.
En el 2008 IGAC, clasific nuevamente la
Orinoquia, pero esta vez en siete subregiones naturales:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Llanuras del Meta

Llanuras del Orinoco.
Llanuras del Meta y el Guaviare.
Pantanos del Arauca.
Piedemonte llanero.
Llanuras de desborde del piedemonte.
Serrana de la Macarena.
La metodologa para la elaboracin del

Mapa de ecosistemas a escala 1:100.000
IDEAM (2011), propone que la regin Orinoquia de Colombia est compuesta por
dos ecorregiones:
1. Bosques hmedos del piedemonte de
la Orinoquia.
2. Llanos orientales.
Muy recientemente, Rangel-Ch. (2014a) en
un extenso compendio sobre la Orinoquia,
recopila diferentes temas sobre diversiad
bitica, donde se destacan en este tema de
inters, los siguientes tpicos: unidades de
paisaje (Jaramillo y Rangel 2014) y ecosistemas (Rangel-Ch. 2014b).
37

C. A. Lasso
Venezuela
Considerando la historia biogeogrfica

continental como marco de referencia de la
Orinoquia venezolana, es posible reconocer dos grandes biotas, una muy antigua, la
Guayanesa y otra ms reciente, la Llanera
(Mago-Leccia 1978).
Desde el punto de vista fisiogrfico, el trabajo de Zinck (1982) es quizs el primero
en identificar claramente tres grandes regiones: Andes, Llanos y Guayana, las cuales sin lugar a dudas, han sido de utilidad y
siguen estando vigentes (Colonnello 1990)
(Figura 1). Posteriormente se han hecho
ms estudios y ajustes a cada una de estas
tres regiones, cuyas referencias principales
se presentan a continuacin.
Las sabanas o Llanos de Venezuela han
sido diferenciados desde la poca de Pittier
(1920) hasta hoy al menos en trece clasificaciones basadas en criterios florsticos,
fitosociolgicos, climticos, bioclimticos,
geomorfolgicos y edficos, cuya sntesis
detallada es presentada por Huber (2007).
No obstante, ya Ramia (1976) haba marcado la pauta florstica para la diferenciacin
de tres tipos de utilidad general:
El mapa de vegetacin de Venezuela es

tambin una referencia nacional desde su
publicacin (Huber y Alarcn 1988) y divide a los llanos en siete reas:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Llanos occidentales.
Llanos de Apure.
Llanos bajos centrales.
Llanos altos centrales.
Depresin del Unare.
Mesas orientales.
Llanos orientales de Monagas.
San Jos et al. (1998) definieron tres tipos

de sabana de acuerdo a las caractersticas
edficas:
Tipo I. Baja disponibilidad hdrica y conte-
nido nutricional alto, produciendo sabanas

arbustivas con elementos leosos dispersos.
Tipo II. Falta severa de nutrientes y esca-
sez hdrica, lo que se expresa como sabanas

abiertas o con islas arbreas o arbustivas
extensas.
Tipo III. Disponibilidad hdrica alta y

disponibilidad nutricional variable, que se
muestra como sabanas abiertas y arbustivas sobre planicies arenosas del ro Meta.
1. Sabanas de Trachypogon.
2. Sabanas de bancos, bajos y esteros.
3. Sabanas de Paspalum fasciculatum.
Dependiendo de los nutrientes disponibles

en el suelo Schargel, (2003, en Huber 2007)
diferenci dos tipos:
Sarmiento (1983) distingui tres tipos de

llanos: aluviales, altos y elicos, pero reconoci adems un factor determinante, la
estacionalidad, ampliando la clasificacin a
cuatro tipos:
1. Sabanas eutrficas con alto contenido

de bases intercambiables y ricas en nutrientes: a) inundables, afectadas por
el desborde de ros y encharcadas con
exceso de agua por lluvia y escorrenta;
b) no inundables.
2. Sabanas oligotrficas con bajo contenido de bases intercambiables y nutricionalmente pobres: a) inundables
encharcadas; b) no inundables.
a)
b)
c)
d)
38
Sabana semiestacional.
Sabana estacional.
Sabana hiperestacional.
Sabana de estero.
Figura 1. Divisin fisiogrfica de la Orinoquia. Adaptado de Colonnello (1990).
Schargel (2007) tambin reconoci cuatro

paisajes geomorfolgicos:
1) Altiplanicies:
Llanos orientales.
Altiplanicies disectadas de los llanos
orientales.
Altiplanicies de los llanos centrales.
Altiplanicies y altiplanicies de denudacin de los llanos centro-occidentales.
Altiplanicie de Apure Meridional.
2) Paisajes colinares y altiplanicies de denudacin:
Colinas sobre rocas metamrficas e gneas.
Colinas con coberturas del cuaternario.
Colinas y altiplanicies de denudacin
sobre rocas del Terciario.
3)

4)

Planicies elicas:
Planicies elicas con mdanos.
Planicies elicas limosas.
Planicies aluviales:
Planicies aluviales recientes y actuales.
Planicies aluviales del Pleistoceno.
Desde el punto de vista geoestructural la

Orinoquia venezolana fue dividida en tres
provincias tectnicas, una planicie aluvial
al norte y dos al sur del Orinoco (Stallard
et al. 1990).
La segunda gran seccin de la Orinoquia
venezolana de la que se han establecido
divisiones muy precisas es la Guayana. En
ese sentido, Huber (1995) defini cuatro
regiones fisiogrficas:
39

C. A. Lasso
1. Tierras bajas del curso inferior del Orinoco-Cuyun (delta interior, delta medio, delta exterior, cuenca del Cuyun,
Serrana de Imataca).
2. Tierras bajas del Orinoco medio.
3. Peniplanicie del Caura-Paragua.
4. Llanuras del Orinoco-Ventuari-Casiquiare.
Visin binacional
Michelangeli y Fernndez (2000) subdividieron toda la cuenca en cuatro grandes

unidades fisiogrficas o paisajes geoestructurales, cuyo conjunto de elementos topogrficos y ecolgicos las definen y diferencian en cuatro ambientes naturales:
1.
2.
3.
4.
Regin Guayano-Orinoquense.
Regin Andino-Orinoquense.
Regin Planicie-Orinoquense.
Regin Delta-Orinoquense.
En un anlisis detallado Silva-Len (2005),

describi la cuenca binacional de acuerdo
a su ubicacin, lmites, dimensin, extensin, regiones, ciudades, integracin fluvial, rgimen de escorrenta, tributarios
y balance hdrico, reconociendo cuatro
regiones hidrogrficas (alto, medio, bajo y
delta del Orinoco), as como seis regiones
naturales:
1-2. Llanos y Guayana, separadas por el ro
Orinoco que son las ms extensas, con
42 y 35% de la superficie total, respectivamente.
3. Llanos de la Orinoquia, 60% (Venezuela) y 40% (Colombia); completan
las selvas meridionales de la margen
izquierda con 15% de la cuenca, regin
mayoritariamente colombiana.
4. Andes colombo-venezolanos: 5% de la
cuenca.
5. Delta del Orinoco: 2% del rea.
6. Cordillera de la Costa, menos del 1%.
40
Entre el 2010 y 2011 una alianza binacional para estudiar y conservar la biodiversidad de la Orinoquia, reuni a un centenar
de especialistas de unas 50 instituciones de
Colombia y Venezuela, para llevar a cabo
un anlisis exhaustivo que estableci las
reas prioritarias para la conservacin en
esta cuenca (Lasso et al. 2010, 2011). Se
consideraron entonces tres grandes regiones naturales claramente diferenciables
desde la perspectiva natural de la cuenca
(Rosales et al. 2010, Lasso et al. 2011):
las ecorregiones terrestres y acuticas, se

reconocen diez grandes regiones incluyendo los corredores ribereos (Rosales et al.
2010):
1. Regin Orinoquia Andina.

2. Regin Llanos (llanura y altillanura).
3. Regin Guayana.
Corredores:
7. Corredor ribereo del alto Orinoco.
8. Corredor ribereo del medio Orinoco.
9. Corredor ribereo del bajo Orinoco.
10. Corredor ribereo delta del Orinoco.
Estas tres regiones se pueden diferenciar

desde el punto de vista fisiogrfico cuatro
unidades (Rosales et al. op. cit.):
1.

2.

Montaas
Cordillera de los Andes.
Cordillera de la Costa.
Macizo Guayans.
Sierra de La Macarena.
Piedemonte
Piedemonte andino-cordillera oriental
y de Mrida.
Sistema de colinas-cordillera de la
Costa.
3. Altiplanicies y superficies colinadas
Sistema de colinas del Escudo Guayans.
Penillanura del Casiquiare, Alto Orinoco, Vichada y Guaina.
4. Llanuras
Llanura inundable del Arauca, Casanare y Apure.
Llanura alta (altillanura) no inundable
del Meta-Vichada.
Planicie deltaica.
Planicie estructural pericratnica.
Considerando la informacin biofsica reseada en el prrafo anterior e integrando
Regiones:
1. Orinoquia Andina.
2. Orinoquia Costera.
3. Orinoquia Llanera.
4. Orinoquia Guayanesa.
5. Altillanura orinoquense.
6. Zona transicional Orinoco-Amazonas.
Por ltimo y como resultado de dichos

talleres binacionales, pero basados en la
informacin exclusivamente ictiolgica
-la ms completa-, Machado-Allison et al.
(2010) definieron 18 subregiones ictiogeogrficas que se ajustaron bastante bien,
como era de esperar, a las subcuencas de
la Orinoquia. Para cada una de estas subregiones, se definieron los lmites, red de
drenaje, cotas altitudinales y se caracterizaron segn la tipologa de aguas, geologa
y fisiografa, destacando los principales
ambientes acuticos:
A0. Andina.
A1. Abanicos de ros trenzados del piedemonte andino.
A2a. Llanos inundables de Colombia y Venezuela.
A2b. Llanos centrales no inundables de Venezuela.
A3a. Vegas de grandes ros con aguas blancas y planicies de inundacin.
A3b. Ro Orinoco, desde la Estrella Fluvial
de Inrida hasta el raudal de Atures.
A4. Altillanura.
A5. Sabana llanera con afloramientos del

Escudo Guayans.
A6. Tierras bajas adyacentes al Escudo de
Guayana.
A7. Tierras altas del Escudo Guayans.
A8. Delta del Orinoco.
Por ltimo, las Zonas Especiales: complejo Aguaro-Guariquito, llanos de Gurico;
Cao Guaritico, llanos de Apure (Venezuela) y ro Nula, enclave selvtico Sarare-Saravena (Colombia).
Humedales
Los humedales son tambin un tipo de paisaje en la cuenca y adems muy caracterstico y comn en la Orinoquia. El concepto
empleado en Colombia y Venezuela suele
ser el definido por la Convencin Ramsar.
En Colombia Naranjo et al. (1999) reconocieron siete complejos de humedales en la
regin de la Orinoquia, que corresponden
en realidad a ros o subcuencas del ro Orinoco: Arauca, Meta, Casanare, Vichada,
Tomo, Guaviare e Inrida.
Caro-Caro et al. (2010) hacen una propuesta metodolgica y clasifican 37 ambientes
acuticos de acuerdo a su origen (natural
o artificial), tipo de circulacin del agua,
comunidades y asociaciones vegetales y rgimen de inundacin segn las siguientes
jerarquas:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
mbito.
Sistema.
Subsistema.
Clase.
Subclase.
Ecosistemas representativo.
Tipo.
En esta propuesta, el Tipo equivaldra a

lo que en este libro se denominar hume-
41

C. A. Lasso
dal. Basados en un anlisis a nivel regional

(cuenca-regin) y local (toponimia local),
Caro-Caro (op. cit.), reconocieron 26 categoras mixtas de acuerdo a ocho variables.
Posteriormente, Garavito-Fonseca et al.
(2011) y Usma y Trujillo (2011), caracterizaron los ambientes acuticos del departamento del Casanare, basando su clasificacin en aspectos relativos a la conservacin
de la biodiversidad.
Trujillo et al. (2014) y Lasso et al. (2014)
caracterizan los humedales de la Estrella
Fluvial de Inrida en la confluencia de los
ros Orinoco, Guaviare, Inrida y Atabapo,
utilizando entre otros criterios, la tipologa
de las aguas por primera vez.
Por ltimo, Jaramillo y Rangel-Ch. (2014b),
emplearon en modelos digitales de terreno,
analizan los territorios de la Orinoquia segn variables de paisaje a los cuales se asignaron las redes de drenaje y sus vnculos
con basamentos geolgicos.
En Venezuela Rodrguez-Altamiranda
(1999) compil e identific 19 categoras
y 18 complejos de humedales que pertenecen a la cuenca del Orinoco y forman parte
a su vez de cuatro de las nueve regiones
del pas:
1.
2.
3.
4.
Cuencas al norte del Orinoco.

Sur del Orinoco y Essequibo.
Alto Orinoco y ro Negro.
Delta- Paria.
Ms recientemente, en un estudio comprensivo sobre los humedales de los llanos

venezolanos, Marrero (2011a) describi
varios de ellos y us mtodos para identificar, caracterizar y delimitar los humedales de agua dulce de Venezuela (Marrero
2011b).
42
El caso particular de las sabanas

inundables en la Orinoquia
A pesar de su aparente uniformidad, las sabanas llaneras son heterogneas por lo cual
han sido objeto de varias clasificaciones,
especialmente en Colombia. Sin embargo
a diferencia de Venezuela, no se han detallado ni fisionmica ni funcionalmente sus
planicies inundables. La definicin de sabanas de banco, bajo y estero (Ramia 1967),
describe la heterogeneidad del paisaje sujeto a inundacin, diferenciando un microrelieve tan imperceptible en el horizonte,
como determinante del funcionamiento
de sus ecosistemas. Si bien Prez y Vargas
(2001) y Tejos (2002), han adaptado este
esquema para Colombia -banco, banqueta,
bajo y estero-, no es comn su empleo en la
literatura, ni su consideracin con fines de
manejo. Esta distincin de trminos, aparentemente de carcter semntico, resultar til si se tiene en cuenta que implica variaciones hidrolgicas estacionales y pulsos
(Neiff 1999), que permiten la existencia de
ecosistemas acuticos apenas tenidos en
cuenta. De hecho, uno de los tres grupos
de sabana que distinguen San Jos et al.
(1998) en la cuenca, son las sabanas orientales de Colombia, precisamente por ser las
de mayor disponibilidad de agua en el suelo, un corto periodo de sequa y un elevado
promedio de precipitacin.
Domnguez (2011) s emplea los trminos
llano de inundacin y llano bajo, muy comunes en Venezuela, para referirse precisamente a la planicie entre los ros Meta y
Apure y a los esteros que forman parte de
este paisaje. Sin embargo, no solo los esteros componen la compleja variedad de hbitats de estas planicies. Rangel-Ch. (2011)
distingue como sabanas inundables aquellas que peridicamente mantienen una lmina de agua de ms de 10 cm y cuyo estrato arbreo est dominado por M. flexuosa;
Figura 2. Hymenachne amplexicaulis. Foto: A. Rial.
una descripcin de sabana inundable que

se ajusta ms al paisaje de morichal que
al de sabana inundable y que no abarca la
amplia variedad de cuerpos de agua que
contiene (p. e. bajos, lagunas y caos) y las
fisonomas permanentes y temporales de
las sabanas inundables del Orinoco, como
por ejemplo las sabanas de Hymenachne
amplexicaulis (Figura 2), Leersia hexandra o
Luziola subintegra.
Aunque el trmino inundable va cobrando
fuerza, la denominacin de sabana hmeda
resulta ms comn en Colombia y tambin
se refiere a sabanas que se inundan, pero
no peridica sino ocasionalmente, lo cual
parece una diferenciacin poco ajustada al
rgimen bimodal de lluvia-sequa que caracteriza a toda esta cuenca. Se diferencian
las sabanas de Leptocoryphium lanatum y
las de Trachypogon ligularis (achaparradas),
con elementos leosos (Byrsonima crassi-
folia, Curatella americana) y pastos (Leptocoryphium lanatum, Andropogon selloanus).

En el caso del Parque Natural Nacional El
Tuparro, las sabanas inundables se denominan sabanas mal drenadas, un trmino
adecuado en agricultura y menos apropiado
para la condicin natural de estos ambientes. Este paisaje con pendientes menores
al 1% y relieve plano-cncavo, tiene cierta
analoga con las sabanas de banco bajo y
estero de Ramia (1967) en Venezuela, pues
tal como se ve en la clasificacin de Vincelli (1981), se diferencian las zonas altas de
suelos arenosos-gravillosos (no inundables), de las ms bajas con planos intermedios, mayor cantidad de arcilla en el suelo y
por ende, mayor capacidad de retencin de
agua durante la sequa.
1. Sabanas altas (no inundables)
Sabanas de Paspalum.
43

C. A. Lasso
Figura 3. Zurales en Banco Largo, Casanare. Foto: A. Rial.
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 5. a) Pramos; b) Orinoquia andina: ro Bocon; c) Orinoquia Llanera: palmar inundable. Orinoquia Guayanesa; d) penillanuras del Caura-Paragua, Auyantepui; e) altillanura
PNN El Tuparro y f) Delta: cao Winikina. Fotos: D. Jimnez (a), G. Colonnello (b,d), I. Mikolji (c), C. A. Lasso (e), A. Meyer (f).

Figura 4. Zurales en formacin, Yopal, Casanare. Foto: A. Rial
44
Sabanas de Heteropogon contortus sobre suelos arenosos.

Sabanas de Hereteropogon y Messosetum
sobre suelos gravillosos.
2.

Sabanas inundables
Bajos.
Bajos de nacimiento.
Zurales.
45

C. A. Lasso
Pantano estacional.
Sabanas en planos inundables
aluviales.
As como las sabanas de banco, bajo y estero estn determinadas por el microrelieve del suelo, en Colombia abunda un tipo,
cuya fisonoma es debida a una geoforma,
los zurales, incluidos en la clasificacin
de Vincelli (op. cit.) para el Vichada, pero
tambin comunes en el Arauca, Casanare y
Meta. Son desniveles pequeos o grandes
del suelo, formados por el escurrimiento
del agua y la acumulacin diferencial de
sus sedimentos, que sumados a la accin
de las termitas dan origen a los topes altos
(zuros-termiteros-tatucos) y a los surcos
bajos. Este paisaje de sabana inundable se
presenta en diversos grados de evolucin,
siendo en los primeros estados apenas bultos pequeos en el suelo de la sabana (Figura 3), que se transforman en desniveles de
hasta varios metros (Figura 4).
racterizacin y delimitacin de ambientes

acuticos que se describen en otros captulos, ofrecen al lector un marco de referencia
para la identificacin de los humedales de
la Orinoquia.
Bibliografa

Conclusiones
Si se tratara de simplificar o resumir la clasificacin de los paisajes de Orinoquia desde cualquier perspectivas, se diferencian
cuatro grandes regiones (Figura 5):
1. Orinoquia Andina, incluyendo el pramo y el piedemonte de ambos pases.
2. Orinoquia Llanera.
3. Orinoquia Guayanesa, que abarca
tambin la regin de la altillanura de
Colombia.
4. Regin Delta u Orinoquia Atlntica.
Las clasificaciones de los paisajes de la Orinoquia y las aproximaciones a los ecosistemas de sabana inundable y de humedal, as
como la discusin sobre la tipologa de las
aguas en la cuenca y el papel que juegan las
plantas acuticas en la identificacin, ca-
46
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49
M. A. Morales-B.
2.
TIPOLOGA DE AGUAS (BLANCAS, CLARAS

Y NEGRAS) Y SU RELACIN CON LA
IDENTIFICACIN Y CARACTERIZACIN DE
LOS HUMEDALES DE LA ORINOQUIA
Carlos A. Lasso
Ya desde el siglo antepasado y a partir de

las expediciones en la Orinoquia y Amazonia colombo-venezolana de Alexander von
Humboldt, surgen los primeros apuntes
o reseas sobre la tipologa de las aguas,
asociados estos en ese momento, al color
que mostraban los diferentes ros y que
los indgenas ya diferenciaban claramente.
Humboldt (1860) atribua esas particularidades al entorno por donde discurran
los cursos de agua y en especial el color
negro, a la presencia de materia orgnica
de origen vegetal disuelta en el agua. Expediciones y relatos posteriores de naturalistas, expedicionarios, antroplogos y
otros cientficos, mostraban una relacin
estrecha entre la biota (flora y fauna) que
observaban y los tipos de aguas. Ms an,
era evidente como la pesca, la caza e incluso la recoleccin de productos forestales
no maderables, por la poblacin nativa
(frutos, flores, fibras, plantas comestibles,
etc.), estaba ntimamente relacionada con
los tres tipos de aguas que reconocan a
simple vista: blancas, claras y negras. Aos
despus, en la dcada de los 50, los trabajos pioneros del limnlogo alemn Harold
Sioli describan las aguas de la Amazonia
brasilea segn esta tipologa basada en
Ro llanero, Colombia. Foto: F. Trujillo
la coloracin: blancas (aguas muy turbias o

marrones), claras (transparentes) y negras
(color te) (Sioli 1950). Esta clasificacin fue
afinada posteriormente por el mismo autor
(Sioli 1965, 1975) y Sioli y Klinge (1961)
para Brasil. En Venezuela, su empleo con
fines cartogrficos y biogeogrficos -al sur
del pas en la Amazonia y parte del alto Orinoco- comienza en 1979 con la elaboracin
de atlas del sur de Venezuela. En Colombia no est muy claro en qu momento se
empez a seguir esta propuesta de clasificacin, la cual fue aceptada y utilizada en
ambos pases desde finales de los 70. En
1988 investigadores venezolanos del Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, tras estudios detallados en las ros de
aguas negras de la Orinoquia y Amazonia
venezolana (Vegas-Villarrubia et al. 1988a,
b), cuestionaron su aplicacin en el pas,
especialmente en la cuenca del Orinoco,
planteamientos que no fueron tomados
en cuenta posteriormente por la mayora
de los investigadores. As, si bien los planteamientos de dichos autores son ciertos
en el sentido estrictamente hidroqumico,
estos no aplican a la parte biolgica y es
indudable que dicha tipologa basada en
una aproximacin a priori desde el punto
51
TIPOLOGA DE AGUAS
M. A. Morales-B.
de vista ptico, es una medida muy prctica y certera, que trae consigo implicaciones
sobre que fauna y flora habita en esos tipos
de aguas. Es muy frecuente en la literatura
y en los foros cientficos, or hablar acerca
de la fauna y la flora acutica de los ros de
aguas blancas, claras y negras. Hoy al menos estos planteamientos son ampliamente reconocidos y es indudable su utilidad
para clasificar desde el punto de vista ecolgico y biogeogrfico, la ictiofauna y carcinofauna del Orinoco (Machado-Allison et
al. 2010, Galvis et al. 2007).
En ese orden de ideas, los humedales orinoquenses tambin pueden ser identificados segn el tipo de aguas, criterio muy
prctico para clasificarlos y caracterizarlos.
Si bien las diferencias entre muchos tipos
de humedales en la cuenca estn asociadas
tambin a gradientes altitudinales, geomorfolgicos y de vegetacin, las aguas
juegan un papel preponderante. Es por ello
que se desarrollar en este captulo, una
descripcin general de esta tipologa. Ms
adelante, el lector podr detallar y ampliar
dichos aspectos en las fichas de humedales.
Origen y distribucin en la cuenca
Los ros de aguas blancas se originan en los

Andes, montaas que empezaron a formarse en el Terciario y donde los procesos intensos de erosin afectaron los sedimentos
antiguos marinos ricos en elementos minerales, especialmente calcio y magnesio. De
esta forma, dichos ros tienen concentraciones altas de sales minerales y sedimentos suspendidos, con un alto porcentaje de
metales alcalino-trreos y pH neutro (Junk
y Furch 1984). Son caractersticas por
ejemplo de los ros Guaviare, Meta, Apure, Arauca, Pao y ciertas partes del delta e
inclusive del propio canal o cauce del ro
Orinoco, despus de la desembocadura del
ro Meta y en ambientes andinos y llaneros.
52
Sus zonas de inundacin se conocen como

bosques de rebalse o vrzeas (Figuras 1-2,
Tabla 1).
Tabla 1. Lista de las subcuencas del Orinoquia (sensu Lasso et al. 2004) y sus tipos de
aguas de acuerdo a la clasificacin de Sioli
(1965, 1975).
Subcuencas
Alto Orinoco
Apure
Arauca
Aro
Atabapo
Bita
Capanaparo
Caris
Caroni
Casiquiare
Cataniapo
Caura
Cinaruco
Cuchivero
Delta del Orinoco
Guaviare
Inrida
Manapire
Meta
Morichal Largo
Orinoco
Pao
Parguaza
Sipapo
Suapure
Tomo
Ventuari
Vichada
Zuata
Tipologa
Clara
Blanca
Blanca
Clara
Negra
Clara
Clara
Clara
Negra
Clara
Clara
Negra
Clara
Clara
Blanca
Blanca
Negra
Clara
Blanca
Clara
Blanca
Blanca
Clara
Clara
Clara
Clara
Clara
Clara
Clara
Los ros de aguas claras del Llano, nacen

y desembocan en la propia sabana o en
otros caos o ros de aguas blancas. Otros
drenan la regin del Escudo Guayans de
ambos pases, incluyendo la altillanura en
Colombia. En la Amazonia se distribuyen
en el Escudo Central Brasileo y en la zona
de Terra Firme del Terciario (Sioli 1975).
Son tpicos de las grandes planicies o sabanas arenosas y muestran mayor variabilidad hidroqumica que los ros de aguas
blancas o negras (Junk 1982), de hecho,
podran considerarse como intermedios
entre ambos. Provienen de zonas ms bien
planas, cubiertas de bosque que atena el
efecto erosivo de las lluvias, las cuales penetran al suelo sin producir escurrimiento
(Sioli 1975). As, su hidroqumica depende
de las caractersticas del suelo por el que
discurren (Lasso 2004). Los ros tpicos
con esta tipologa de aguas son los de las
subcuencas del alto Orinoco (en parte),
Ventuari, Vichada, Sipapo, Tomo, Cataniapo, Casiquiare, Bita, Parguaza, Cinaruco,
Capanaparo, Cuchivero, Manapiare, Zuata,
Aro, Caris, Morichal Largo y ciertas partes
del Delta (Figura 1-2, Tabla 1).
Las aguas negras tienen su origen el Escudo Guayans (Orinoquia) o en la Amazonia.
Figura 1. Cuenca del Orinoco y su tipologa de aguas de acuerdo a la clasificacin de Sioli

(1965, 1975). Fuente: Morales-Betancourt et al. (2014).
53
TIPOLOGA DE AGUAS
M. A. Morales-B.
a.
b.
Nacen o discurren por suelos de arenas

blancas (suelos podzlicos) en bosques ms
o menos abiertos, llamados caatingas
(Sioli 1975). Las planicies inundables de los
ros de aguas negras, incluidos tambin los
bosques ribereos, se conocen como igapos
y los pequeos afluentes o tributarios (quebradas, ros menores, etc.), como igarapes.
Incluyen ciertas partes del alto Orinoco, los
ros Atabapo, Inrida, Caron y algunos caos del Delta (Figura 1-2, Tabla 1). Un caso
particular es el ro Caura en Venezuela, el
cual si bien tiene la coloracin oscura y
drena una parte del Escudo de Guayana, en
contraste con el Ro Negro y an del propio
ro Caron, no tiene las mismas caractersticas de acidez y pobreza de nutrientes del
Ro Negro. Diferencias estas, que posiblemente se asocian con factores geoqumicos, como por ejemplo la presencia de reas
extensas con arenas blancas que no capturan la alta produccin de cidos hmicos de
la cuenca (Vispo y Knab-Vispo 2003).
Coloracin y propiedades
fisicoqumicas
Aguas blancas
c.
Figura 2. Ros representativos de aguas
blancas, claras y negras: a) Orinoco (blancas) cerca de Caicara del Orinoco, Edo.
Bolvar, b) Atabapo (negras), c) Dagua
(claras). Fotos: G. Colonnello (a), M. A.
Morales-Betancourt (b, c).
54
Son de color marrn claro a oscuro, incluso grisceo, parecidas a un caf con leche
(Figura 3); transparencia muy baja (Secchi
de 0,1 a 0,5 m, Huber 1985), debido al alto
contenido de arcillas (caolinitas, ilitas,
motmorillionitas) y otros slidos inorgnicos suspendidos (arenas finas) que son
transportadas desde los Andes hasta las
llanuras aluviales (Lasso 2004). El pH es
cercano al neutro, variable de acuerdo a
la regin de la cuenca por donde discurra
el cuerpo de agua (5,9 a 7,7). La conductividad es elevada y superior a la de los ros
de aguas claras o negras, tambin variable
(55 a 225 S/cm), siendo incluso ms baja
en algunos afluentes del delta del Orinoco.
En general las aguas blancas pueden ser
a.
b.
Figura 3. Ros de aguas blancas: a) Apure; b) Guaviare. Foto: A. Barbarino (a), M. A. MoralesBetancourt (b).
consideradas como carbonatadas con un

alto porcentaje de metales alcalino-trreos
(Furch y Klinge 1978).
Aguas claras
Las ms variables desde el punto de vista

fisicoqumico. Son aguas transparentes o
cristalinas (Figura 4); color a veces verdoso o variable de acuerdo al rea por la que
discurren (amarillas, verde oliva, azuladas,
cristalinas); transparencia total o casi total
a.
(Secchi de 1 a 3,5 m, Huber 1985) y con

pocos sedimentos en suspensin. De acidez moderada o incluso cidas en ciertas
regiones (pH entre 3,9 y 7,8). La conductividad es intermedia entre las aguas blancas
y negras y muestra una gran variacin (292 S/cm), tambin relacionada con el tipo
de suelo. Tienden a enturbiarse en la poca
de lluvias por el lavado y escorrenta de las
sabanas o bosques ribereos adyacentes
(Lasso 2004).
b.
Figura 4. Ros de aguas claras: a) Tomo; b) Morichal Largo. Fotos: M. A. Morales-Betancourt

(a), G. Colonnello (b).
55
TIPOLOGA DE AGUAS
M. A. Morales-B.
Aguas negras
Son de color oscuro o te (marrn oscuro,

marrn oscuro-rojizo) (Figura 5); transparencia total o casi total (medidas del disco
Secchi de 1 a 3 m, Huber 1985), cidas o
muy cidas: desde 3 hasta 7,7 en casos particulares de la Orinoquia venezolana (Vegas-Villarrbia et al. 1988a). La conductividad es baja o muy baja, variable de acuerdo
a la regin biogeogrfica, de 0,3 hasta 90
S/cm en casos extremos de ambientes con
influencia marina en el delta del Orinoco
(Colonnello 1995, Vegas-Villarrbia et al.
1988a,b). Concentracin elevada de materia orgnica disuelta (Vegas-Villarrubia
et al. 1988a). Bajas concentraciones de
metales alcalino-trreos (particularmente
Sodio y Potasio) y porcentajes elevados de
metales traza como el Hierro, Manganeso, Cobre, Zinc y Aluminio (Junk y Furch
1984, Mora-Polanco et al. 2007). Las aguas
negras son el resultado de un proceso organognico. As, el color oscuro es causado
por la presencia de sustancias orgnicas
disueltas (cidos hmicos y flvicos principalmente), derivadas de la descomposicin de la hojarasca y materia orgnica
bajo condiciones cidas y procesos edficos
a.
que tienen lugar en los suelos del Escudo

Guayans en la Orinoquia (suelos podzlicos en la Amazonia). Vegas-Villarrbia et
al. (1988a) asocian tambin este color a la
presencia de hierro disuelto en el agua (p.
e. ros Caron y Aro). En la Orinoquia venezolana (Llanos de la Formacin Mesa),
los suelos son Oxisoles, mientras que en el
Escudo Guayans pueden ser del tipo Spodzols, Inceptisoles arenosos y Entisoles, que
pertenecen a ordenes diferentes y son de
textura ligera. Por esta ltima razn, tienen una alta permeabilidad, lo que permite
la percolacin del agua y la restriccin en
la adsorcin de material hmico, pasando
as este directamente a los ros (VegasVillarrbia et al. 1988b). Estas sustancias
tienen pesos moleculares altos, son muy
resistentes a la descomposicin y contribuyen al bajo valor de pH de las aguas donde
estn, dada su acidez. Tambin son capaces
de capturar metales disueltos que por lo
general son escasos en el agua. En suelos
caolinticos, gran parte de estas sustancias
hmicas son fijadas en las partculas de arcilla. En suelos arenosos estas sustancias
pasan directamente a los ros y quebradas
dndoles ese color oscuro, razn por la cual
b.
un ro puede tener aguas negras y el subsiguiente no, al no drenar por este tipo de
suelos. Otras fuentes de las aguas negras
son las reas inundadas donde el material
orgnico de los bosques ribereos es acumulado y descompuesto por el agua. La
intensidad de este color negro depende del
porcentaje de tales reas de drenaje y de la
cantidad de materia orgnica disponible.
Normalmente el material orgnico es acumulado durante la estacin seca y lixiviado
durante las lluvias. As, el agua de estos ros
tiene un color ms oscuro al inicio de las
lluvias que en la estacin seca.
Productividad
Los sistemas de aguas blancas son muy

productivos y ricos en nutrientes y electrolitos (Lasso 2004). La concentracin
de nutrientes es elevada: nitrgeno (hasta 992 microgramos/l), fsforo (197
microgramos/l); carbono orgnico total
(9,3 mg/l) (Saunders y Lewis 1988). Por
ello, es que en estos sistemas estn las
pesqueras ms importantes y productivas
de la cuenca. Los sistemas de aguas claras
son menos productivos y ricos en nutrientes y electrolitos que los de aguas blancas
pero si ms que los de aguas negras (Lasso
2004). Si bien tienen pesqueras artesanales de cierta importancia como fuente de
alimento, su vocacin es netamente ornamental y deportiva. En las aguas negras, la
concentracin de nutrientes es baja o extremadamente baja, en especial respecto al
nitrgeno y fsforo (valores de fosfatos de
0 a 0,3 ppm en los caos Cuberima y Pedernales del Delta inferior, Colonnello 1995).
No son sostn de pesqueras comerciales
aunque si son vitales para la pesca de subsistencia y tienen potencial para la pesca
deportiva y ornamental (Lasso 2010).
Balance de flujos e impacto antrpico

Figura 5. Ros de aguas negras: a) Carrao, Guayana venezolana; b) Atabapo. Foto: G. Colonnello (a), M. A. Morales-Betancourt (b).
56
Muchos humedales de la Orinoquia (lnticos o lticos) pueden mostrar un cambio
en la coloracin de las aguas de acuerdo a

la estacionalidad climtica (lluvias-sequa;
aguas altas-bajas). Algunos ros que son
blancos durante la poca de lluvias y aguas
altas por el incremento de slidos suspendidos, se vuelven claros en la estacin seca
o de aguas bajas. Este fenmeno de alternancia ha sido descrito tanto para la Orinoquia (ros Aro y Parguaza, Vegas-Villarrbia et al. 1988a; Guaritico, Lasso 2004),
como para la Amazonia (ro Branco, Junk y
Furch 1984, Sioli 1965) y parece estar asociado tambin al balance de flujo entre los
tributarios. En el delta tambin se observa
este fenmeno (Colonnello com. pers.).
Tambin tiene relacin con el gradiente hidrogrfico o seccin de la cuenca. As, muchos ros varan su coloracin -y otros parmetros fisicoqumicos- segn la afluencia o
aportes de tributarios con aguas de distinto color. Por ejemplo, el ro Guaviare recibe
muchos afluentes importantes de aguas
claras en su parte ms baja y su color no es
tan blanco como el ro Arauca o Apure, cuyos tributarios son en la mayora de aguas
blancas. En ocasiones, las aguas del ro
Orinoco, despus de la desembocadura del
ro Meta, al igual que las de los principales
ros tributarios de aguas blancas (Apure,
Guaviare, etc.), pierden su color blanco o
marrn cuando desbordan en las planicies
inundables. Este fenmeno se debe a la sedimentacin de los slidos suspendidos al
disminuir la velocidad del agua. Por ello, algunas de estas planicies tienen la apariencia de aguas claras.
Otro efecto muy interesante que ocurre en
la zona de confluencia de los grandes ros
de la Orinoquia, es el relativo a la influencia
que ejerce el ro principal (de mayor porte
y caudal) sobre sus tributarios y viceversa.
As, los cambios hidrolgicos y geomorfolgicos se mantienen aguas abajo de la unin
57
TIPOLOGA DE AGUAS
M. A. Morales-B.
de dos ros y a distancias considerables

aguas arriba del afluente o del tributario
menor, por el balance de flujos ejercido por
el ro principal (backwater effect) (Figura
6). Este es el caso por ejemplo de la confluencia de los ros de la Estrella Fluvial Inrida (Orinoco, Atabapo, Guaviare e Inrida)
(Lasso et al. 2014). Otros datos de varias
zonas de confluencia en la cuenca del Orinoco (Rosales et al. 1999, Rosales 2000),
sugieren que la biota acutica puede ser el
reflejo de dicho efecto, el cual est caracterizado por diferentes gradientes biogeoqumicos e hidrodinmicos en zonas donde los
ros de aguas negras y claras (oligotrficos)
se encuentran con las aguas blancas (eutrficas) del Orinoco (Rosales et al. 2008)
(Figura 6).
Por ltimo, muchos de los ros de la cuenca del Orinoco, tanto en Colombia como en
Venezuela que originalmente eran de aguas
claras o negras, han pasado por los procesos
erosivos en el rea de drenaje, a ser de aguas
blancas. Este fenmeno tambin conocido
en la cuenca amaznica se denomina Manmade white waters (Junk y Furch 1984) y
no debe confundirse con ros de aguas blancas naturales. De hecho hoy da, gran parte
de los ros del piedemonte andino que originalmente eran claros, son blancos por estas
razones. En ambos casos (claros y negros) al
pasar a ser blancos, su biota acutica original se ha extinguido localmente o ha sido reemplazada por otra adaptada a estas nuevas
condiciones (Figura 7-8).
a.
b.
Figura 7. Ros de aguas claras que se transformaron a blancas luego de recoger los sedimentos arcillosos infrayacentes, debido a la remocin de la capa superior del suelo. a) Ro Cabrutica, afluente Orinoco, Edo Anzotegui; b) ro Guaicupa. Fotos: G. Colonnello.
a.
b.
Figura 8. Ro Inrida, ro de aguas negras que por efecto de la minera aurfera se esta transformado en un ro de aguas blancas. a) Fotografa tomada en 2008, b) tomada en 2012.
Fotos: C. A. Lasso (a), M. A. Morales-Betancourt (b).
Figura 6. Confluencia de los ros Guaviare-Inrida (febrero de 2008). Se observa el efecto de

mezcla de aguas negras y blancas. Foto: C. A. Lasso.
58
Un caso interesante de un sistema de aguas

blancas que pasa a ser de aguas claras, es
el cao Mnamo, en el Delta superior. El
represamiento efectuado en este cauce en
los aos sesenta, gener la deposicin de
los sedimentos transportados por el brazo
Macareo del Orinoco que se dirige hacia el
norte (cao Mnamo), pocos kilmetros
antes del cierre, por lo que el escaso caudal que continua hacia el mar es de aguas
marcadamente claras (Colonnello 2001,
Monente y Colonnello 2001). Otro distributario que se desprende antes de esta
rea de sedimentacin y que se dirige hacia
el nor-este, el cao Macareo, se mantiene
de aguas blancas. Tambin en este caso la
59
TIPOLOGA DE AGUAS
M. A. Morales-B.
biota respondi al cambio, ya que las plantas acuticas, mayormente praderas flotantes de Eichhornia crassipes, demostraron
tener un crecimiento mayor en el distributario de aguas claras que en aqul de aguas
blancas. En este caso atribuido a las diferencias hidrodinmicas entre ambos cauces
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61
F. Mijares
3.
PLANTAS ACUTICAS: UTILIDAD PARA LA

IDENTIFICACIN Y DEFINICIN DE LMITES
EN HUMEDALES DE LA ORINOQUIA
Anabel Rial B.
Las mayores planicies inundables neotropicales (Amazonas, Paraguay-Paran y

Orinoco) mantienen gran parte de la biodiversidad del continente, a su vez la flora
acutica es el soporte de otros organismos
y de las funciones de estos sistemas (Junk
1986, Neiff 1986, Colonnello 1996, Pott
y Pott 2000, Murphy et al. 2003, Santos y
Thomaz 2007, Thomaz et al. 2009, Ferreira
et al. 2011, Agostinho et al. 2007, Theel et
al. 2008, Thomaz et al. 2008, Fernndez et
al. 2009, Rial 2009, Lasso et al. 2010, 2011,
Mormul et al. 2010).
El criterio botnico para la tipificacin, caracterizacin y delimitacin de humedales,
se basa en tipos de vegetacin acutica,
claramente visibles y directamente relacionados el agua del ecosistema y es til incluso en condiciones de afectacin antrpica.
El consenso internacional ha situado a las
plantas acuticas como organismos clave
en la caracterizacin, clasificacin y delimitacin de humedales (Beal 1977, Rzedowski 1981, Best 1988, Reed 1988, Lavania et
al. 1990, Tiner 1993, Gopal y Sah 1995, Gopal et al. 2001, Mitsch y Gosselink 1993,
Surez et al. 2005, Drechsler et al. 2009,
Marrero 2011, Aponte y Cano 2013, Junk
Bora o buchn, caos Acobia y Toro. Foto: F. Trujillo
et al. 2013, Rial y Lasso 2014). Su presencia indica ciertos atributos del hbitat y
por ello se emplean para definirlo. Pero
adems, muchos aspectos que pasan desapercibidos para observadores eventuales,
pueden advertirse por la presencia de estos
vegetales capaces de reflejar condiciones de
mediano y largo plazo en el humedal, como
por ejemplo intensidad y duracin de los ciclos de inundacin y sequa, alteracin del
flujo hdrico o composicin fisicoqumica
del agua.
En Colombia son el elemento clave en el
proceso de identificacin, caracterizacin
y establecimiento de lmites de humedales
que adelanta el pas (Lasso et al. 2014). En
la Orinoquia si cabe son de mayor utilidad,
dado que la flora y vegetacin acutica de
esta regin es mejor conocida que la de
otras cuencas en el pas como el Amazonas, Magdalena-Cauca, Caribe y Pacfico.
As pues, siguiendo el criterio propuesto
y discutido para la Orinoquia (Rial y Lasso
2014), se considerar planta acutica aquel
organismo vegetal que habita en ecosistemas acuticos permanentes o temporales,
inundables (por desborde) o anegables
(por lluvia), que completa su ciclo vital
63
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
en condiciones alternantes de lluvia y

sequa, con las siguientes precisiones: 1)
indistintamente en agua o en suelos casi
secos y sobreviviendo al siguiente ciclo;
2) mediante modificaciones morfolgicas (ecofenos) visibles en ambos perodos
(ecofases) (lluvia y sequa) y con floracin
durante la ecofase acutica; 3) con o sin
variaciones morfolgicas y con floracin
durante la ecofase terrestre.
Tambin la riqueza (diversidad a) de plantas acuticas sirve para la identificacin caracterizacin y establecimiento de lmites
en humedales, pero la diversidad b es ms
til aun. En un gradiente dado, las singularidades en la composicin de especies de
los humedales sirve para detectar diferencias y especies indicadoras. Con el conjunto
de datos es posible caracterizar ambientes,
analizar sistemas, ver respuestas al pulso
de inundacin, a las variaciones interanuales y a otras dinmicas ecolgicas que implican integridad ecosistmica, conjuntos
de atributos susceptibles de degradacin o
preservacin.
Caractersticas de los ambientes
Hay humedales en los cuatro grandes paisajes de la Orinoquia: Andes, Llanos, Guayana y Delta. Por su naturaleza pueden ser
naturales o artificiales. Su origen geolgico
y condiciones climticas se asocian a otras
caractersticas que definen su biota: a) altitud; b) tipo de agua y suelo; c) modo de
circulacin del agua; d) hidroperodo-pulso
de inundacin; e) conectividad con otros
sistemas acuticos y f) dimensin y profundidad. Estos atributos influyen en la
composicin de las comunidades vegetales,
y algunas de ellas determinan la presencia
de ciertas especies, que se convierten entonces en indicadoras de hbitat.
64
Altitud
En el gradiente Andes-Delta, las diferencias

geolgicas y bioclimticas permiten separar a los humedales de altura de aquellos de
tierras bajas. Por una parte los humedales
de los tepuyes de la Guayana, el segundo
sistema montaoso ms alto de Suramrica, cuyas cimas alcanzan elevaciones entre
1.500 y 3.015 m s.n.m. y cuyos suelos suelen estar saturados de agua debido a alta
pluviosidad, tienen quebradas, charcos,
turberas, cinagas o grietas y canales en
las que habitan plantas acuticas propias
de estos ambientes antiguos y aislados.
Algunos cursos de agua se precipitan al
vaco formando saltos de agua de mayor o
menor magnitud, como el Salto ngel (970
m) el mayor del mundo, en cuya base, la
recepcin del agua da lugar a un humedal
con plantas, curiosamente delicadas (p. e.
Genlisea sp), adaptadas no solo a la saturacin hdrica del sustrato, sino del aire, por
el efecto espray de la cada y el microclima
que se genera en las paredes rocosas.
Del lado occidental hay ms humedales
de altura, en la cordillera de los Andes. En
Colombia, Flrez et al. (1997) diferencian
tres franjas altitudinales: a) 3.000 y 3.500
m s.n.m., con lagos, pantanos o turberas;
b) 2.600 y 3.000 m s.n.m. con lagunas y
pantanos; c) 2.000 y 3.300 m s.n.m. con
los mayores complejos de lagos y humedales en el denominado altiplano. Franco et
al. (2013) cuentan al menos 1.629 sitios
de humedales altoandinos en Colombia.
En Venezuela estos ambientes se distribuyen desde los 3.800 - 4.500 m s.n.m hasta
los 3.000 3.800 m s.n.m. a partr de los
cuales, Hernndez (2005) propone clasificarlos en: a) lagunas de origen glacial; b)
afloramientos de agua permanentes y/o
estacionales (nacientes y ojos de agua); c)
sistemas fluviales permanentes y/o estacionales (quebradas, afluentes y cauces de
ro); d) pantanos permanentes y/o estacionales; e) cinagas bajo la influencia de congelamiento diario; f) turberas y g) cspedes
andinos sobre fondos de valle, a partir de
la clasificacin de humedales continentales propuesta por la Convencin Ramsar
y adaptada por Rodrguez-Altamiranda
(1999) y Molinillo y Monasterio (2002),
para los humedales de Venezuela.
Suelo y agua
Los humedales de suelo rocoso y arenoso,

son propios de los Andes y la Guayana. Pero
dado su origen reciente el primero, y muy
antiguo el segundo, tambin sus aguas son
distintas (Figuras 1 a,b): turbias, ricas en
minerales y neutras, las andinas (blancas)
y transparentes, oligotrficas y cidas, las
guayanesas (negras) (sensu Sioli 1984). En
los llanos las aguas son claras o blancas porque discurren sobre suelos arenoso-arcillosos (Figuras 2 a,b,c). Las arenas forman los
bancos o zonas ms altas de las llanuras
inundables, altiplanicies y planicies elicas,
y las arcillas se depositan en las zonas ms
bajas del microrelieve, en las depresiones,
a las que le otorgan- con su impermeabi-
a.
lidad- la cualidad de retener agua por ms

tiempo. En el Delta, destino final del Orinoco, confluyen todas. En el largo tramo
antes de la desembocadura, la carga de sedimentos y materia orgnica es alta. Esta
planicie en tres partes (alta, media y baja)
conformada por marismas, terrenos anegadizos y aguas de diversa tipologa (claras,
blancas, negras y salobres), representa un
cambio notable de fisonoma, que en la flora acutica se hace visible por ejemplo, en
las comunidades de manglares, indicadoras
de estos ambientes con influencia marina.
Circulacin del agua
La velocidad de la corriente limita la presencia de muchas especies. La riqueza es

mayor en los ambientes lnticos que en los
lticos, pues el caudal del curso intermedio
(rithron) de los ros, impide la colonizacin
de las riberas por plantas arraigadas (Ramrez y San Martn 2006) y la permanencia de otras bioformas en el canal o cauce
principal. La excepcin es el caso de las
agrupaciones densas de Podostemaceae en
raudales o rpidos, o algunas especies de
Eriocaulaceae y Xyridaceae en afloramien-
b.
Figura 1. a) Ro aguas blancas piedemonte andino venezolano; b) ro aguas negras de la

Guayana venezolana. Fotos: A. Rial.
65
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
Hidroperiodo y conectividad
a.
b.
Figura 2. a) Aguas blancas y turbias, Llanos inundables de Venezuela; b) aguas negras transparentes del ro Atabapo. Fotos: A. Rial (a), F. Trujillo (b).
tos rocosos de algunos ros de la Guayana

tanto en Colombia como Venezuela. As,
los ros albergan menos plantas acuticas
que los ambientes de aguas tranquilas, a
menos que su circulacin haya sido impedida (diques, carreteras) pasando a comportarse en dichos tramos como sistemas lnticos, en cuyo caso la abundancia de ciertas
especies dominantes aumenta casi siempre
en detrimento de otras. Sin embargo, es
preciso considerar las sinuosidades del curso en cuyos hbitats marginales, la menor
incidencia de la corriente puede favorecer
-especialmente en aguas bajas- la presencia
de vegetacin acutica y el asentamiento de
islas flotantes.
En los ros en los que la fluctuacin del nivel del agua en poca de lluvias y sequa es
mayor a uno o dos metros, la vegetacin
acutica suele ser marginal y estar compuesta por especies de amplia distribucin
en la cuenca, p. e. Heliotropium procumbens
Mill., Mimosa pigra L. y varias especies
de Ludwigia. En las orillas de los ros son
comunes las colonias de ciperceas y/o
poceas. Tambin en los caos, cursos de
menor magnitud y profundidad con mrgenes frecuentemente menos abruptos, es
66
comn el gnero Paspalum en todos los tipos de aguas (blancas, claras y negras). Sin
embargo, las Xyridaceae no habitan o son
poco comunes en mrgenes de ros llaneros
y son frecuentes en mrgenes de ros guayaneses.
En aguas bajas, las orillas de ros, usualmente con restos de troncos derribados y/o
arrastrados por las crecidas, y los remansos,
son el hbitat eventual de especies flotantes como Pistia stratiotes L., Paspalum repens
P. J. Bergius. Eichhornia crassipes (Mart.)
Solms. Las islas flotantes de bora, denominadas camalotes en Argentina (Neiff y Neiff
1980), embalsados en Paraguay (Mereles
1998-2000) y buchones en Colombia, son
agrupaciones de esta y/u otras especies que
provienen de derivas y divagan ro abajo
hasta quedar retenidas entre estos obstculos que detiene la corriente. Tal como se
ver a continuacin, el flujo y la conectividad provista por estos corredores fluviales
favorecen la dispersin y ampla la distribucin geogrfica de las especies capaces
de tolerar los cambios en el recorrido a lo
largo de ros de aguas blancas y negras (Rial
2013), como por ejemplo a travs del Inrida-Guaviare-Orinoco-Atabapo.
El pulso de inundacin es la fuerza principal que determina la existencia, productividad e interaccin de la biota en los grandes sistemas fluviales inundables (Junk et
al. 1989). Este evento vital ha sido documentado por diversos autores llamando la
atencin sobre la importancia de atender
las caractersticas del ciclo hidrolgico en
las grandes planicies de Suramrica (Junk
1986, Neiff 1986, Junk et al. 1989, Neiff
1999, Rial 2009, Rial et al. 2010, Junk et
al. 2013, Varandas et al. 2013). En las planicies del Orinoco esta funcin determina la aparicin y renovacin continua de
ambientes espacio-temporales y favorece
la diversidad . Gracias a las adaptaciones
de las plantas acuticas a las fases del ciclo
anual, tanto el pulso de inundacin como
la conectividad entre ambientes y/o con
sistemas fluviales, contribuyen a la riqueza
y a la dispersin de estos organismos entre
humedales de la regin. En aguas altas, los
ambientes acuticos de las planicies (lagunas, esteros, bajos, bajos, zurales, charcos,
caos de sabana), pierden su identidad en
un plano inundable que provee flujos continuos de energa y materia, tales como la
dispersin de bioformas, ecosafes flotantes, estolones y semillas.
Cuando el agua de lluvia y/o de desborde
llena todas las depresiones y aumenta el
caudal de caos y ros, se favorece la propagacin de algunas especies y la colonizacin de otros hbitats con conexiones
permanentes o temporales en la cuenca.
Cuando las cualidades adaptativas de estas
especies son altas, pueden convertirse en
invasoras o en malezas (Fridley 2011). Si
el hbitat est alterado (eutroficacin, aumento de CO2 en el agua, disminucin de
O2 disuelto, salinizacin, aumento de T,
sedimentacin), el grado de susceptibilidad
a una invasin o la dominancia (maleza)
ser previsiblemente mayor; igual que si

las especies nativas han sido erradicadas,
por ejemplo, sustituidas por pastos introducidos o arroz. La conectividad y el ciclo
de lluvia-sequa propician la renovacin y
enriquecimiento del agua, el transporte
y asentamiento de semillas, propgulos e
individuos. Son el movimiento (flujo) y el
corredor (conectividad) para la dispersin
de muchas plantas acuticas nativas de estos sistemas interconectados de la cuenca,
las mas conocidas, usualmente consideradas malezas acuticas: Salvinia auriculata,
Eichhornia crassipes, Limnobium laevigatum
y Azolla filiculoides.
Dimensin y profundidad
La dimensin y profundidad del cuerpo de

agua son tal vez, los factores menos determinantes de la riqueza de especies, si consideramos que son usualmente las aguas
someras, los mrgenes y las orillas mviles,
los hbitats con mas recambio y riqueza de
especies (Rial 2014).
Formas de vida y ecofases
Los trminos forma de vida, forma de crecimiento, bioforma y hbito de crecimiento, suelen emplearse como sinnimo -no
siempre apropiadamente- pero siempre de
modo prctico, para describir el aspecto externo de las plantas. As lo definieron Font
Quer (1977) o ms recientemente Judd et
al. (2002), manteniendo la clasificacin de
Teofrasto (300 A. C.), al separar rboles
de arbustos y hierbas. Esta arquitectura
propia de las angiospermas, no aplica a las
divisiones de briofitos y helechos, para todas las cuales, la clasificacin de Sculthorpe (1967) es til al diferenciar las formas
enraizadas de las libres; las que emergen
de las que flotan o estn sumergidas, en
las siguientes categoras comunes en toda
la Orinoquia: arraigadas emergente (ae),
arraigada flotante (af), flotante libre (f) y
sumergida o pleustfito (s).
67
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
Estas cuatro bioformas ampliamente reconocidas, estn presentes y sirven para comparar comunidades de esta macrocuenca.
Tal vez una singularidad se presenta en los
pramos andinos (Venezuela, Colombia),
cuya vegetacin ha sido clasificada en general, segn las formas de vida de Cuatrecasas (1968), Vareschi (1970), Monasterio
(1980) y Hofstede (1995). En tales altitudes, son comunes las formas singulares de
roseta y cojn. As, Rangel-Ch. et al. (2000)
se refieren a turberas, cojines y vegetacin
de pantano o acutica, como tipos de vegetacin o comunidades. Segn el caso, las
tres pueden ser comunidades o tipos de vegetacin acutica, diferenciables a la vez en
arraigadas, emergentes y sumergidas.
Las bioformas sumergidas (p. e. Najas
arguta Kunth, Elodea spp, Mayaca longipes
Mart. ex Seub, Mayaca fluviatilis Aubl.
Mayaca sellowiana Kunth, Callitriche
nubigera Fasset.), se distribuyen en toda la
cuenca y todo el gradiente de profundidad,
en aguas con suficiente transparencia
para permitir la fotosntesis. Su presencia
puede ser temporal o permanente.
Temporal incluso efmera, en orillas de
esteros y lagunas durante las primeras
lluvias del llano; en quebradas o riachuelos
de las sabanas de arenas blancas de la
Guayana. Su estabilidad es mayor en aguas
eutroficadas de embalses y represas cuando
ocurren, pero surgen temporalmente
en madreviejas de la Guayana y lagunas
de inundacin de los llanos inundables
cuando las lluvias aportan nutrientes a
estos ambientes oligotrficos (Guayana) o
desecados por el verano (Llanos) (Cabomba
furcata Schult. y Schult.f.).
Las arraigadas flotantes tambin habitan a
lo largo del gradiente de profundidad, desde
las orillas someras hasta el espejo de agua,
a profundidades variables, usualmente me-
68
nores de un metro. Casi siempre en aguas

con un cierto grado de transparencia. Las
especies con esta arquitectura, suelen considerarse acuticas estrictas. No obstante, muchas tienen ecofase terrestre sobre
suelo hmedo, en ambientes temporales
sometidos al pulso de inundacin; es el
caso por ejemplo de Sagittaria guayanensis
Kunth, Ludwigia helmintorrhiza (Mart.) H.
Hara, Ludwigia sedoides (Humb. y Bonpl.)
H.Hara o Marsilea policarpa Hook. y Grev.,
entre otras.
Los pleustfitos o flotantes libres habitan
en todo el gradiente, desde la orilla
movible hasta el espejo de agua. En los
cuerpos de agua de gran magnitud, una
vez presentes pueden colonizar desde la
orilla hasta el centro, avanzando tanto
como los nutrientes en el agua, el viento
y la corriente lo permitan (Figura 3).
Tambin pueden quedar en el cinturn
externo que limita con el espejo de agua
(Figura 4) o desplazarse a otras orillas de
un ambiente lntico, o a otros ambientes o
tramos del mismo, si viajan por cursos de
agua corriente. En caos y ros de planicies
inundables son frecuentes las islas flotantes
de especies libres solitarias; pequeas
poblaciones o incluso comunidades mas o
menos complejas formadas por especies
que se desarraigan y constituyen sustratos
que sirven de balsa o remanso a otras
especies por ejemplo: Eichhornia azurea,
Paspalum repens con Salvinia auriculata,
Pistia stratiotes y Eichhornia crassipes.
Las bioformas arraigadas emergentes
son abundantes y caracterizan las orillas
mviles moveable shoreline (Rial
2014) de los cuerpos de agua sometidos
a variaciones en el nivel hidromtrico. Su
presencia requiere de una cierta morfologa
de las orillas para colonizar, pendientes
suaves o playas en lugar de paredes
Figura 3. Distribucin de las plantas acuticas flotantes (Azolla) en el gradiente de profundidad de un embalse andino, Colombia. Foto: A. Rial.
Figura 4. Cinturn externo de plantas

acuaticas en el lmite del espejo de agua en
los llanos inundables. Foto: A. Rial.
verticales o cauces abruptos y ausencia de

corrientes. La lista de especies arraigadas
emergentes es la ms larga de las cuatro
bioformas y si bien son estimadas en su
mayora como especies helofitas, anfibias o
facultativas, su presencia en los humedales
es indicadora de una de las caractersticas
mas relevantes de los humedales tropicales:
la fluctuacin. Hydrolea spinosa L., Thalia
geniculata L., Pacourina edulis Aubl., Ipomoea
carnea Jacq, Caperonia palustris (L.) A.St.
Hill, Eleocharis instersticta (Vahl) Roem. Ex
Schult., E. tiarata Gomez-Laur, E. mutata
(L.) Roem. y Schult, Cyperus luzulae (L.)
Retz., Oxycaryum cubense (Poepp. y Kunth)
Palla y Sesbania sp, son algunos ejemplos.
Adems de las bioformas, en los sistemas
de alta fluctuacin, surgen adaptaciones
para persistir en ambas fases (Neiff 1996,
Casco 2003), estas son las ecofases, imprescindibles en la comprensin de dichos
69
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
sistemas y en el concepto de planta acutica (Rial 2003). Los organismos que estn
condicionados preponderantemente por la
fase de inundacin o por la fase de sequa,
son denominados estrategas de fase, mientras que los que se adecuan a una gama
amplia de condiciones del rgimen pulstil,
son conocidos como euritpicos (plsticos)
o anfitolerantes (Neiff 1996).
Riqueza de especies y aspectos de

su distribucin
Se estima entre 350-400 especies la riqueza
de plantas acuticas de la Orinoquia, una
cifra alta en relacin a otros inventarios en

el Neotrpico (Tabla 1). En sus principales
regiones: Andes, Llanos, Guayana y Delta,
las listas incluyen 171 especies en el delta
del Orinoco (Colonnello 2004), 198 en los
llanos inundables (Rial 2009) y ms de 200
en las planicies inundables del OrinocoGuayana (Sanoja et al. 2010). En las porciones llanera (excepto Arauca) y guayanesa
de esta cuenca en Colombia, el listado preliminar incluye 211 especies (Rial 2013),
en tanto que en los Andes, los inventarios
recientes dan cuenta de 89 especies en el
rea especfica del Pramo de Chingaza
Tabla 1. Algunos inventarios de plantas acuticas en el Neotrpico.

PAS
Ecuador
RIQUEZA
ESTIMADA
19
AUTOR
Suriname
Chile
Lagunas de pramo
Embalse Represa hidroelctrica de Guri- Guayana
Reserva Prod. Fauna.
Cuyabeno. Sistema lacustreriberino Amazonia
Lagunas Pumar y SecaPramo Guaramacal
Chaco hmedo
Planicie de inundacion del
alto ro Paran
Surinm
Patagonia occidental
Colombia
Pramo de Chingaza
89
Mxico
Regin de Tamaulipas
Altiplano del oriente
antioqueo
Humedales Mxico
Delta del Paran, isla Martn
Garca y ribera Platense
Humedales Paraguay
93
Werkhoven y Peeters (1993)

San Martn et al. (2011)
Schmidt-Mumm y Vargas-Ros
(2012)
Mora-Olivo et al. (2008)
94
Posada y Lpez (2011)
111
Lot et al. (1986)
112
Lahitte y Hurrel 1999
114
Mereles (2004)
Venezuela
Ecuador
Venezuela
Paraguay
Brasil
Colombia
Mxico
Argentina
Paraguay
70
HUMEDAL
Terneus (2002)
PAS
HUMEDAL
RIQUEZA
ESTIMADA
AUTOR
Per
Humedales de la costa de
Lima
123
Aponte y Cano (2013)
Argentina
Esteros del Iber
127
Neiff y Poi de Neiff (2006)
Colombia
Humedales Bogot
(Fquene-Cucunuba y
Palacio)
134
Guzmn (2012)
Brasil
Planicies inundables alto

Paran
153
Alves-Ferreira et al. (2011)
Venezuela
Delta del Orinoco
171
Colonnello (2004)
Venezuela
Llanos inundables del

Orinoco- Venezuela
198
Rial (2009)
Venezuela
Planicies inundables
Orinoco-Guayana
> 200
Sanoja et al. (2010)
Colombia
Regin llanera (sin Arauca)

y guayanesa del Orinoco Colombia
> 211
Rial (2013)
Brasil
Pantanal
247
Pott y Pott (2000)
Brasil
Ro Grande do Sul
(naturales y manejados)
250
Rolon et al. (2010)
27
Vegas-Vilarrubia y Cova (1993)
Costa Rica
Palo Verde y valle del ro

Tempisque
320
Crow (2002)
28
Terneus (2007)
Brasil
Delta do Jacui
(incluyendo leosas)
331
Longhi-Wagner y Feij (1981)
30
Cuello y Cleef (2009)
Brasil
Planicie inundable
Amazonas
338
Junk y Piedade (1993)
32
Mereles et al. (1992)
Chile
Chile
455
Hauenstein (2006)
483
Beck (1984)
509
Velsquez (1994)
55
Thomaz et al. (2009)
Bolivia
Llanos de Moxos
(incluyendo leosas)
68
86
Venezuela
Venezuela
Ro Grande do Sul
Brasil
(planicie costera)
ORINOQUIA COLOMBIA-VENEZUELA
(Schmidt-Mumm y Vargas-Ros 2012) y

134 especies en los humedales de Bogot
y lagunas de Fquene, Cucunub y Palacio,
en una recopilacin de Guzmn (2012). De
400-500
Irgang y Gastal (1996)
350-400
Estimaciones de la autora
esta riqueza, una parte est restringida a

determinados ambientes e incluso hbitats
y otra es compartida, es decir especies de
amplia distribucion en la cuenca.
71
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
Andes
Ciertas comunidades de plantas acuticas

presentes en los pramos de Colombia
(Cleef 1981, Franco et al. 1986, RangelCh. et al. 2000, Madrin 2010), tambin
habitan del lado venezolano entre los 2.900
y 3.100 m s.n.m (Cuello y Cleef 2009). En
los humedales paramunos y altotepuyanos,
las plantas inferiores (lquenes, musgos y
hepticas) son ms abundantes que en los
llanos, Guayana y el Delta. Las cumbres
andinas son hbitats muy especficos para
especies formadora de turberas como
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm y en
general para comunidades de brifitos con
una funcin determinante en los procesos
de colmatacin autctona de lagunas
someras, charcas o pantanos (Snchez et al.
1989).
En los Andes, se distinguen as, los

ambientes altos de pramo y subpramo
con quebradas, turberas, esfangales,
pantanos, charcos, lagunas y zonas mas
bajas del altiplano (entre 2.500 y 2.700 m
s.n.m), con lagunas, quebradas, jageyes
o prstamos y embalses. Diversos autores
han registrado la vegetacin acutica
(Cuatrecasas 1958, Wink y Wijninga 1987,
Wijninga et al. 1989, Velsquez 1994,
Schmidt-Mumm 1998, Corts y RangelCh. 1999, Rangel-Ch. et al. 2000, Guzmn
2002, 2012, Romero 2002, Chaparro
2003, Grans 2004, Cuello y Cleef 2009,
Vsquez y Serrano 2009, Schmidt-Mumm
y Vargas-Ros 2012, entre otros), lo que
permite una aproximacin preliminar a la
riqueza de plantas acuticas en la regin
andina de la cuenca. La tabla 2 muestra
FAMILIA
Asteraceae
Crassulaceae
Cyperaceae
Tabla 2. Especies de plantas acuticas en ambientes andinos de la cuenca del Orinoco.

FAMILIA
Apiaceae
Araceae
Araliaceae
Azollaceea
Balantiopsaceae
Begoniaceae
Brassicaceae
Cabombaceae
Calceolariaceae
Compositae
72
ESPECIE
Eryngium humile Cav.
Lilaeopsis chinensis (L.) Kuntze
Pistia stratiotes L.
Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm.
Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm
Zantedeschia aethiopica (L.) Spreng.
Hydrocotyle bondplandii A. Rich.
Hydrocotyle ranunculoides L. f.
Hydrocotyle umbellata L.
Azolla filiculoides Lam.
Isotachis serrulata (Sw.) Gottsche
Begonia fischeri Schrank
Nasturtium officinale R.Br
Rorippa nasturium-aquaticum (L.) HayeK
Rorippa pinnata (Sess & Moc.) Rollins
Brasenia schreberi J. F. Gmel
Calceolaria mexicana Benth
Ambrosia peruviana Willd.
Ditrichaceae
Elatinaceae
Equisetaceae
Halogaraceae
Hydrocharitaceae
Hypericaceae
Isotaceae
Juncaceae
ESPECIE
Acmella oppositifolia (Lam.) R. K. Jansen
Baccharis breviseta DC
Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Poggenb.
Cotula coronopifolia L.
Erechtites valerianifolius (Wolf) DC
Gnaphalium americanum Mill
Senecio carbonelli S. Daz
Senecio madagascariensis Poir.
Vazquezia anemonifolia (Kunth) S.F. Blake
Crassula venezuelensis (Steyermark) Bywater & Wickens
Carex lurida Wahlenb.
Carex teres Boott
Cyperus alternifolius L
Cyperus compactus Retz
Cyperus papirus
Eleocharis acicularis (L.) Roem. & Schult.
Eleocharis dombeyana Kunth
Eleocharis macrostachya Britton
Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult.
Eleocharis stenocarpa Svenson
Eleocharis sellowiana Kunth
Isolepis inundata R.Br.
Schoenoplectus californicus (C.A.Mey) Sojk
Ditrichum submersum Cardot & Herzog
Elatine paramoana Schmidt-M. & Bernal
Elatine triandra Schkuhr
Equisetum bogotense HBK
Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc
Myriophyllum quitense Kunth
Egeria densa Planch
Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine
Hypericum brathys Sm.
Isoetes karstenii A. Braun
Isoetes lechleri Mett
Isoetes novo-granadensis H.P. Fuchs
Isotes palmeri H.P. Fuchs
Isoetes triqueta A. Br.
Juncus densiflorus Kunth
Juncus effusus L.
Juncus involucratus Steud.
Juncus microcephalus Kunth
73
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
FAMILIA
Juncaceae
Jungermanniaceae
Lamiaceae
Leguminosae
Lemnaceae
Lentibulariaceae
Limnocharitaceae
Lithraceae
Marsileaceae
Najadaceae
Onagraceae
Ophioglossaceae
Orchidaceae
Phytolaccaceae
Plantaginaceae
Poaceae
Podostemaceae
Polygonaceae
74
ESPECIE
Juncus sellowianus Kunth
Distichia muscoides Nees & Meyen
Cryptochila grandiflora (Lindenb. & Gottsche) Grolle
Scutellaria racemosa Pers.
Trifolium repens L.
Lemna gibba L.
Lemna minor L.
Lemna valdiviana Phil.
Wolffia columbiana H.Karst
Utricularia gibba L.
Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau
Cuphea racemosa (L.f.) Spreng
Marsilea mollis B.L. Rob. & Fernald
Marsilea sp.
Pilularia mandoni A. Br
Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus
Epilobium denticulatum Ruiz & Pav.
Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) Zardini, H.Y. Gu & P.H. Raven
Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven
Ludwigia peruviana (L.) H. Hara
Ophioglossum crotalophoroides Walt.
Ophioglossum ellipticum Hook & Grew
Habenaria repens Nutt
Phytolacca bogotensis
Callitriche deflexa
Callitriche heterophylla Pursh
Callitriche nubigera Fasset
Gratiola bogotensis Corts
Plantago rgida Kunth
Anthoxanthum odoratum L.
Calamagrostis efussa (Kunth) Steud
Chusquea tesselata Munro
Cortaderia nitida (Kunth) Pilg.
Glyceria fluitans (L.) R.Br.
Phalaris angusta Nees ex Trin
Apinagia sp
Marathrum sp
Rhyncholacis sp
Tristicha trifaria (Bory ex Willd.) Spreng
Persicaria hydropiperoides (Michx.) Small
Persicaria punctata (Elliott) Small
Persicaria sagittata (L.) H. Gross.
FAMILIA
Polygonaceae
Polypodiaceae
Pontederiaceae
Portulaceae
Potamogetonaceae
Ranunculaceae
Ricciaceae
Rubiaceae
Seligeriaceae
Solanaceae
Sphagnaceae
Typhaceae
Verbenaceae
ESPECIE
Persicaria segetum (Kunth) Small.
Rumex conglomeratus Murray
Rumex obtusifolius L.
Pityrogramma trifoliata (L.) Tryon
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
Mona meridensis (Fierdrich) . Nilsson
Potamogeton berteroanus Phil.
Potamogeton illinoensis Morong
Potamogeton pusillus L.
Ranunculus flagelliformis Smith
Ranunculus limoselloides Turcz.
Ranunculus praemorsus Kunth ex DC
Ricciocarpus natans L. (Corda)
Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl.
Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl.
Galium ascendens Willd. ex Spreng
Blindia magellanica Schimp
Solanum americanum Mill.
Solanum marginatum L. f.
Solanum pseudocapsicum L.
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm
Sphagnum cyclophyllum Sull. & Lesq.
Sphagnum magellanicum Brid.
Typha angustifolia L.
Typha dominguensis Pers.
Typha latifolia L.
Verbena litoralis Kunth
130 especies en 80 gneros y 47 familias,

de las cuales Cyperaceae y Compositae
con 13 y 10 especies, Polygonaceae (7),
Poaceae y Juncaceae (6) e Isotaceae y
Plantaginaceae (5), pueden considerarse
las ms representativas.
medales de la cuenca, especialmente en el

Llano:
Las poblaciones de Plantago rigida Kunth

con apariencia de cojn verde, indican
acumulacin de agua en estos pramos
andinos. Otras especies de la lista andina,
al menos 20, estn presentes en otros hu-
Ambrosia peruviana Willd.

Azolla caroliniana Willd.
Bidens laevis (L.) Britton, Sterns &
Poggenb.
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
Eleocharis acicularis (L.) Roem. &
Schult.
Habenaria repens Nutt
Hydrocleys nymphoides (Willd.)
75
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
Hydrocotyle umbellata L.
Lemna gibba L.
Lemna minor L.
Limnobium laevigatum (Humb. &
Bonpl. ex Willd.) Heine
Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.)
Zardini, H.Y. Gu & P.H. Raven
Ludwigia peploides (Kunth) P.H.
Raven
Marsilea sp.
Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus
Persicaria hydropiperoides (Michx.)
Small
Pistia stratiotes L.
Ricciocarpus natans L. (Corda)
Utricularia gibba L.
El resto habita solo en esta regin montaosa de la cuenca. Crassula venezuelensis

(Steyerm.) M. Bywater y Wickens, Carex
bonplandii Kunth, Callitriche nubigena Fasset, Calamagrostis effusa (Kunth) Steud,
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm,
Eleocharis macrostachya Britton, Ranunculus flagelliformis Sm. y R. nubigenus Kunth
ex DC, caracterizan los humedales de pramo (Schmidt-Mumm y Vargas-Ros 2012).
Tambin son propias de esta regin andina ciertas comunidades de herbazales de
Phytolacca bogotensis Kunth que junto a Solanum americanum Mill y algunas especies
de Ludwigia, crecen en lagunas y antiguos
meandros del ro Bogot y sus reas de
inundacin (Wijninga et al. 1989). Especies
como Mona meridensis (Fierdrich) . Nilsson y Crassula venezuelensis (Steyermark)
Bywater y Wickens se restringen tambin
a los Andes.
A menor altitud, determinadas especies
como Schoenoplectus californicus (C. A.
Mey.) Sojk o Thypa angustifolia L. son dominantes en lagunas del valle del ro Ubat
76
(Guzmn 2012), en donde mas del 80% de

la vegetacin acutica corresponde a bioformas arraigadas emergentes. En los humedales de la sabana de Bogot tambin
predominan (mas del 50%) estas bioformas, junto a algunas especies sumergidas
como Myriophyllum sp. (Chaparro 2003) y
flotantes libres como Azolla filiculoides, E.
crassipes o Lemna gibba L.
Algunas de las especies registradas en
estos ambientes segn Chaparro (2003),
Cuatrecasas 1958, Wink y Wijninga (1987),
Wijninga et al. (1989) y Corts y RangelCh. (1999), los siguientes:

Azolla filiculoides Lam

Bidens laevis Britton, Sterns &
Poggenb.
Cotula coronopifolia L.
Cuphea racemosa (L. f.) Spreng.
Cyperus papyrus L.
Eichhornia crassipes Mart. Solms.
Epilobium denticulatum Ruiz & Pavn
Hydrocotyle bondplandii A. Rich.
Juncus effusus L.
Lemna gibba L.
Lemna sp
Lilaeopsis sp
Limnobium laevigatum (Humb. &
Bonpl. ex Willd) Heine
Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven
Myriophyllum sp
Pennisetum clandestinum Hochst. ex
Chiov
Phytolacca bogotensis Kunth
Rorippa pinnata (Sess & Moc.) Rollins
Rumex obtusifolius L.
Schoenoplectus californicus (C. A. Mey.)
Sojk
Scutellaria racemosa Pers.
Typha angustifolia L.
Vazquezia anemonifolia (Kunth) S. F.

Blake
Algunas de estas especies son de amplia

distribucin en la Orinoquia (Persicaria
punctata (Elliott) Small, Limnobium
laevigatum (Humb. y Bonpl. ex) Heine,
E. crassipes) o restringida a esta franja
altitudinal andina como Phytolaca
bogotensis Kunth.
En los humedales artificiales andinos,
abundantes y de gran extensin que
sirven como reservorio de agua y/o para
generacin de electricidad, la flora acutica
est particularmente condicionada por los
niveles de nitrgeno y fsforo disponibles,
usualmente variables a lo largo del ao, y
por la acidificacin de los suelos que quedan
expuestos en las orillas en tiempos de bajo
caudal. La riqueza y abundancia pueden

ser similares entre embalses a la misma
altura y tipo de agua y sustrato, pero en
el caso de dos de ellos, meso-oligotrficos
y ubicados uno en los Andes de Colombia
(Neusa) y otro en la Guayana de Venezuela
(Guri), hay diferencias significativas. En
el primero la riqueza y composicin de
especies es baja y la cobertura de las pocas
especies alta. En este embalse habitan
Egeria densa Planch y Azolla filiculoides,
sumergida y flotante libre respectivamente
(Figura 5), mientras que las arraigadas
emergentes son escasas (Polygonum sp,
Eleocharis sp). En Guri (Figura 6), un
embalse que puede alcanzar los 4.200 km2
que surte a la sptima hidrolctrica del
mundo, la riqueza es mayor. Segn VegasVilarrubia y Cova (1993) 27 especies,
con predominio de flotantes y arraigadas
Figura 5. Egeria densa y Azolla filiculoides, embalse andino. Foto: A. Rial.
77
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
Figura 6. Represa del Guri, Guayana venezolana. Foto: A. Rial.
emergentes y ausencia de sumergidas.

Este embalse ha albergado especies
provenientes de la cuenca del Caron,
de todas las bioformas conocidas en la
Orinoquia, incluyendo sumergidas (Elodea
granatensis Humb. y Bonpl, Utricularia
spp), flotantes libres (Lemna minor L.,
Salvinia auriculata, E. crassipes), arraigadas
flotantes (Nymphoides indica L. (Kuntze),
Heteranthera reniformis Ruiz y Pav.),
arraigadas emergentes (Habenaria repens
Nutt., Eleocharis interstincta (Vahl) Roem.
y Schult.) e incluso una podostemacea:
Mourera fluviatilis Aubl. (Velsquez 1994).
Llanos
En las planicies de Colombia y Venezuela

habitan entre 200-250 especies de plantas
acuticas de unas 60 familias, de las cuales
Cyperaceae y Poaceae son siempre las mas
abundantes -con ms de 30 especies cada
una- definiendo el extenso ecosistema
de sabana de esta cuenca. En general,
es muy frecuente el gnero Ludwigia
78
(Onagraceae) con unas 15 especies, as

como las compuestas (Asteraceae) y los
jacintos de agua, boras, buchones, nombres
locales para las especies de la familia
Pontederiaceae (Eichhornia crassipes, E.
azurea (Sw.) Kunth, Pontederia subovata
(Seub.) Lowden, Heteranthera reniformis y H.
limosa (Sw.) Willd.) as como las Rubiaceae,
Alismataceae, Araceae y Euphorbiaceae que
aunque con menos especies, suelen estar
presentes en todos los ambientes de la
cuenca (Rial 2009, 2013). Algunas especies
son indicadoras de suelos enriquecidos con
urea, comunidades nitrfilas de Heterantera
limosa, H. reniformis, Murdannia nudiflora
(L.) Brennan, presentes en charcos y zanjas
temporales cercanas a poblados o potreros.
Otras especies son dominantes en ciertos
humedales y los definen, por ejemplo
el palmar llanero de Copernicia tectorum
(Kunth) Mart., los corozales de Acrocomia
aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. y los
maporales o chagaramales de Roystonea
oleracea (Jacq.) O. F. Cook; pero el caso ms

representativo y extenso es el del Mauritia
flexuosa L .f. El morichal es un sistema
diferenciable y complejo (Gonzles-Boscn
y Rial 2010, Lasso et al. 2013), mixto, con
corrientes profundas y calma superficial,
dominado por esta palma acutica, en
comunidades de variada composicin y
estructura (Fernndez 2007), segn la
variante fisionmica de este ecosistema en
Colombia y Venezuela. Se dsitribuyen en
la sabana (Llanos y Guayana) y en el Delta
y pueden ser incluso transiciones entre
morichal y herbazal de pantano. Al menos
104 especies de 77 gneros y 43 familias han
sido registrados en diversas comunidades
de estos ambientes (Tabla 3). En general,
son frecuentes las ciperceas (Rhynchospora
spp, Cyperus haspan L., C. luzulae (L.) Rottb.
Ex Retz., Eleocharis spp) y onagrceas
(Ludwigia spp). Cuando en los morichales
de sabana el cao es de menor dimensin
y predominan un pantano o una laguna
de aguas transparentes, las utricularias
(Lentibulariaceae) Utricularia breviscapa
Wr. Ex Griseb, U. foliosa L. , U. hispida
Lam., U. hydrocarpa Vahl y U. myrioscista
A. St. Hill y Girard, son abundantes y se
acompaan de especies de familias menos
comunes en el resto de la sabana como
Eriocaulaceae, Xyridaceae y Droseraceae,
tpicas de suelos arenosos, junto a otras de
amplia distribucin como por ejemplo las
Pontederiaceae, Araceae, Nyphaeaceae y
Alismataceae. Velsquez (1994) comenta
que el pH cido determina la presencia de
algunas de estas especies mencionadas y de
otras como Tonina fluviatilis Aubl, Mayaca
fluviatilis Aubl. o Syngonanthus spp.
En la sabana inundable, con gran variedad
de hbitats, la riqueza de plantas acuticas
es mayor en sistemas lnticos en lluvias y
aguas altas, respecto a los lticos, sequa
y aguas bajas. Son mayoritariamente de
hbito arraigado emergente y escasamente sumergidas, dada la turbidez del agua.

Este hbito de crecimiento o bioforma,
aparece solo temporalmente en aquellas
lagunas y mrgenes de esteros que se llenan con agua de lluvia o en morichales de
suelo arenoso.
En el gran humedal llanero Poaceae y Cyperaceae son dominantes, pero a la vez parte de comunidades dinmicas en su composicin y estructura durante el ciclo anual.
Debe tenerse en cuenta, que si bien algunas comunidades de plantas acuticas definen ciertos humedales llaneros, las fluctuaciones que produce el pulso de inundacin,
determinan el reemplazo de especies en
ensamblajes sucesivos o comunidades clmax dinmicos (Rial 2004, 2006). De modo
que algunas especies que caracterizan un
hbitat durante uno o varios periodos o ciclos, pueden desaparecer y ser sustituidas
por otras que ocupan el rol dominante de
la comunidad. Por esta razn, en los llanos
inundables el carcter predictivo del mtodo fitosociolgico no resulta en todos
los casos tan til como en otros sistemas
ms estables. Aquellas asociaciones fitosociolgicas que definen un hbitat pueden
cambiar si se alteran natural o antrpicamente los parmetros funcionales. Para
analizar cuantitativamente las relaciones
entre recurrencia, intensidad, duracin y
estacionalidad de los eventos hidrolgicos,
y la organizacin de las comunidades biticas se cre la herramienta PULSO (Neiff y
Neiff 2003).
La riqueza de estos sistemas est determinada por la estabilidad del cambio (Rial
2004, 2006) que implica la ocurrencia natural y alternante de la inundacin y la
sequa. Por ejemplo, una especies como
Pacourina edulis Aubl. habita en los llanos
79
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
Tabla 3. Especies de plantas acuticas registradas en diversos morichales de la cuenca del

Orinoco.
Familia
Acanthaceae
Alismataceae
Amaranthaceae
Apocynaceae
Araceae
Asteraceae
Aristolochiaceae
Cabombaceace
Commelinaceae
Asteraceae
Costaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Droseraceae
Dryopteridaceae
Eriocaulaceae
Eriocaulcaul
Erythroxylaceae
80
ESPECIE
Aphelandra scabra (Vahl) Sm.
Echinodorus sp.
Sagittaria guayanensis Kunth
Sagittaria rhombifolia Cham.
Gomphrena globosa L.
Mandevilla hirsuta (Rich.) K.Schum.
Marsdenia sprucei Rothe
Montrichardia arborescens (L.) Schott
Anthurium sp.
Philodendron cf krauseanum Steyerm.
Philodendron acutatum Schott Picatn
Philodendron brevispathum Shott
Urospatha sagittifolia (Rudge) Schott
Micania micrantha H.B.K.
Aristolochia maxima Jacq.
Cabomba furcata Schult. & Schult. f.
Murdannia nudiflora (L.) Brenan
Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.
Costus spiralis (Jacq.) Roscoe
Costus arabicus L.
Cyperus haspan L.
Cyperus luzulae (L.) Retz.
Eleocharis filiculmis Kunth
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult.
Fimbristylis complanata (Retz.) Vahl
Fuirena unbellata Rottb.
Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton
Scleria melaleuca Rchb. Ex Schltdl. & Cham.
Drosera capillaris Poir.
Cyclodium meniscioides (Willd.) C. Presl
Eriocaulon humboldtii Kunth
Philodice hoffmannseggii Mart
Tonina fluviatilis Aubl.
Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland
Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr.
Familia
Euphorbiaceae
Fabaceae
Gentianaceae
Heliconiaceae
Lamiaceae
Lentibulariaceae
Lythraceae
Malvaceae
Maranthaceae
Mayacaceae
Melastomataceae
Menyanthaceae
Mimosaceae
Mimosaceae
Nymphaea
Ochnaceae
Onagraceae
Orchidaceae
ESPECIE
Caperonia palustris (L.) A. St. -Hil.
Croton trinitatis Millsp.
Calopogonium mucunoides Desv.
Chelonanthus alatus (Aubl.) Pull
Heliconia psittacorum L.f.
Marsypianthes chamaedrys (Vahl.) Kuntze
Genlisea sp.
Utricularia breviscapa C. Wright ex Griseb.
Utricularia foliosa L.
Utricularia hispida Lam.
Utricularia hydrocarpa Vahl
Utricularia myrioscista A. St.-Hil. & Girard
Rotala ramosior (L.) Koehne
Cuphea antisyphilitica Kunth
Cuphea odonelli Lourteig
Byttneria sp.
Thalia geniculata L.
Mayaca fluviatilis Aubl.
Mayaca madida (Vell.) Stellfeld
Miconia racemosa (Aubl.) C.
Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack
Acisanthera uniflora (Vahl) Gleason
Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin
Pterolepis trichotoma (Rottb.) Cogn.
Rhynchantera bracteata Triana
Rhynchanthera grandiflora (Kunth) DC.
Nymphoides indica (L.) Kuntze
Mimosa orthocarpa Spruce ex Benth.
Mimosa pigra L.
Mimosa sensitiva L.
Mimosa velloziana Mart.
Nymphaea novogranatensis Wiersema
Sauvagesia erecta L.
Ludwigia nervosa (Poir.) H. Hara
Ludwigia sediodes (Humb. & Bonpl.) H.Hara
Ludwigia inclinata (L.f.) M. Gmez
Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exell
Ludwigia lithospermifolia (Mitch..) Mars
Habenaria repens Nutt.
81
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
Familia
Plantaginaceae
Poaceae
Pontederiace
Pteridaceae
Rubiaceae
Salviniaceae
Schophulariaceae
Selaginellaceae
Sterculiaceae
Xyridaceae
ESPECIE
Bacopa myriophylloides (Benth.) Wettst.
Bacopa salzmanii (Benth) Wettst. Ex Edwall
Benjaminia reflexa (Benth.) DArcy
Conobea aquatica Aubl.
Panicum parvifolium Lam.
Peltaea trinervis C. Presl
Andropogon bicornis L.
Eriochrysis cayenensis Beauv.
Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees
Setaria parviflora (Poir.) M. Kerguelen
Heteranthera zosterifolia Mart.
Pontederia parviflora Alexander
Pontederia subovata (Seub.) Lowden
Pityrogramma calomelanos (L). Link
Borreria verticillata (L.) G.Mey
Coccocypselum hirsutum Bartl. Ex DC.
Diodella sarmentosa (Sw.) Bacigalupo & E.L.
Cabral
Diodella teres (Walter) Small
Perama galioides (Kunth) Poir.
Sabicea venezuelensis Steyerm.
Sipanea veris S. Moore
Salvinia auriculata Aubl.
Lindernia microcalyx Pennell & Stehl
Agalinis hispidula (Mart.) DArcy
Selaginella sp.
Melochia spicata (L.) Fryxell
Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle
Xyris fallax Malme
Xyris laxifolia Mart.
inundables (Apure y Arauca) pero suele ser

rara en los inventarios; Aristiguieta (1964)
incluso la consider rara en Venezuela.
Fue ocasional-escasa durante varios aos
(1999-2003) en un gran humedal llanero
en el estado de Apure en Venezuela (Rial
2009). Sin embargo, coincidiendo con un
82
ciclo de precipitaciones abundantes, se convirti en la especie dominante y abundante en las aguas someras de algunos bajos
y esteros, mostrando un cambio visible en
la fisonoma (composicin y estructura) de
estos ambientes. Esto recuerda, entre otros
aspectos que an se desconocen, uno al
Figura 7. Morichal llanero de aguas claras. Foto: K. Gonzlez.
que no se ha prestado suficiente atencin:

el banco de semillas viables en el suelo. Un
alto porcentaje de la flora potencial de un
humedal puede estar en el banco de semillas (Gordon 2000) a partir del cual, muchas especies de plantas emergentes y efmeras se regeneran y sobreviven (der Valk
y Davis 1978, Ungar y Riehl 1980, van der
VaIk 1981), con lo cual el banco de semillas
sera un indicador potencial de la apariencia de un humedal que an no germina.
Guayana
Los ambientes acuticos de esta regin tambin incluyen morichales y sabanas inundables de arenas blancas, as como raudales,
saltos, zonas torrentosas y charcos sobre
lajas marginales a los ros de aguas negras,
tpicos de esta regin. Estos humedales de
aguas negras, conforman el hbitat de plan-
tas acuticas menos frecuentes o ausentes

del resto de la cuenca.
Las familias Eriocaulaceae, Podostemaceae
y Xyridaceae son tpicas de las aguas negras
de la Guayana de Venezuela (edo. Bolvar)
y Colombia (dpto. Guaina y porciones
del Vichada y Meta). Algunas Xyridacea
y Eriocaulaceae (Figura 8) caracterizan
fisionmicamente
ciertos
ambientes
guayaneses. Si bien hay especies endmicas
de los llanos como Eriocaulon rubescens
Moldenke y al menos unas 14 especies
compartidas de ambas regiones (Aymard
2007), al menos una docena de especies
de Xyridaceae parecen ser exclusivas de la
Guayana, entre ellas: Xyris garca-barrigae
Idrobo y L. B. Sm., X. filiscapa Malme,
X. stenostachya Steyerm., X. juncifolia
Maguire L.B.Sm, X. bicephala Gleason, X.
83
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
As pues, en los ambientes guayaneses de

suelos arenosos y rocosos y aguas cidas se
encuentran especies, algunas de las cuales
se muestran en la tabla 4, poco frecuentes
o usualmente ausentes de la regin llanera. En los suelos arenosos y rocosos de los
tepuyes se encuentran endemismos tambin entre las Lentibulariaceae como en el
caso de Genlisea glabra P. Taylor (Aprada
tepuy 2.100-2.500 m s.n.m.) o G. pygmaea
A. St-Hil. (Il tepuy, Kukenn-tepuy, Ptaritepuy, Murisipn-tepuy 1.300-2.700 m
s.n.m.) (Taylor 1999). Tambin son especies de ambientes rocosos y aguas corrientes de Colombia y Venezuela Utricularia
neottioides A. St. Hil y Girard y Utricularia
oliveriana Steyerm.
Figura 8. Abolboda pulchella en suelo rocoso-arenoso. Foto: A. Rial.
aquatica Idrobo y L.B.Sm, X. involucrata

Nees, X. longiceps Malme, Abolboda grandis
Griseb., A. macrostachya Spruce ex Malme,
A. americana (Aubl.) Lanj. En el caso de
las Eriocaulaceae algunas son incluso
endmicas de la regin como Paepalenthus
kunhardtii Mold. o de las cimas de los
tepuyes Paepalanthus chimantensis Hensold
del Macizo de Chimant (Hensold 1999).
Las especies de la familia Podostemaceae,
habitan adheridas a las rocas en rpidos y
saltos de agua. Generalmente tienen dos
ecofases; una acutica (vegetativa) como
arraigada sumergida y una terrestre (reproductiva) como arraigada emergente,
en la que quedan estacionalmente expuestas al aire en sequa. Si bien la familia est
presente en toda la cuenca (Phillbrick com.
pers.) puede considerarse indicadora de
84
ambientes torrentosos, aguas oxigenadas,

transparentes y cidas; incluye 26 especies
slo en la Guayana de Venezuela (Berry
2004) (Apinagia Tul., Jenmaniella Engl.,
Maranthrum Bonpl. Mourera Aubl. Osarya
Tul y Wedd., Rhyncholacis Tul) adems del
nuevo gnero Autana C. T. Philbrick y la especie A. andersonii descritos recientemente
por Phillbrick et al. (2011), provenientes de
cuatro ros afluentes del Orinoco en Venezuela. En la Orinoquia de Colombia esta familia no ha sido estudiada aun y la especie
mas conspcua y emblemtica es Macarenia
clavigera P. Royen, endmica de ambientes
de influencia guayanesa en Colombia (Figuras 9a, b). Es probable, que algunas especies de Apinagia, Maranthrum, Mourera,
Rhyncholacis y Weddellina que habitan en
la Amazonia tambin estn presentes en la
Orinoquia.
En la desembocadura de este gran ro al

mar, en el delta del Orinoco, la flora acutica y los procesos hidrolgicos han sido ampliamente descritos por Colonnello (1995,
2004). Unas 80 especies presentes en estos
humedales se encuentran tambin en los
Llanos. Las especies mas frecuentes en el
Delta (Colonnello 1995), corresponden
tambin a las de mayor valor de importancia en los llanos inundables de Venezuela y
son E. crassipes y P. stratiotes.
a.
Las especies indicadoras ms conspicuas del

Delta, son los manglares y estn presentes
en aguas salobres en ambientes con influencia marina. Son abundantes y de las familias
Combretaceae (Laguncularia racemosa (L.)
C. F. Gaertn.), Acanthaceae (Avicennia germinans (L.) y Rhizophoraceae (Rhizophora
racemosa G. Mey. y Rhizophora mangle L.),
que forman comunidades extensas junto
a especies tambin indicadoras pero de
menor porte como Crenea maritima Aubl.
(Lythraceae) o Spartina alterniflora Loisel
(Poaceae).
Tambin hay que tener en cuenta que algunas especies de plantas acuticas aparecen
rara vez en los inventarios. Por ejemplo
Phyllanthus fluitans Benth. Ex Mll. Arg.
En Venezuela Colonnello (1995) colect un
solo ejemplar en el delta del Orinoco, en
una pequea laguna de aguas claras. En los
llanos se colect una sola muestra durante un ao en un tramo de cao represado
tambin de aguas claras (Rial 2009). Esta
especie no est incluida en el libro de la flora
vascular de los llanos de Venezuela (Duno et
al. 2007) y en Colombia hay un solo registro de herbario proveniente de un cao en
el Arauca (FMB-51842) probablemente con
b.
Figura 9. Macarenia clavigera: a) especie; b) hbitat (fondo rocoso), cao Cristales, serrana
de La Macarena. Fotos: C. A. Lasso.
85
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
Tabla 4. Algunas plantas acuticas caractersticas de suelos arenosos, rocosos y aguas

negras en la regin guayanesa de la cuenca del Orinoco.
Sabanas inundables de aguas negras y arenas blancas
Droseraceae
Drosera biflora (Willd. ex Roem. Schult.)
Droseraceae
Drosera cayennensis Sagot ex Diels
Eriocaulaceae
Tonina fluviatitlis Aubl.
Gentianaceae
Chelonanthus alatus (Aubl. ) Pulle
Lentibulariaceae
Utricularia simulans Pilg.
Melastomataceae
Siphanthera foliosa (Naudin) Wurdack
Cyperaceae
Scleria mitis P. J. Bergius
Poaceae
Andropogon leucostrachyus Kunth
Poaceae
Paspalum conjugatum P. J. Bergius

Lajas rocosas en rios de aguas negras
86
Xyridaceae
Abolboda pulchella Bonpl.
Commelinaceae
Callisia filiformis (M. Martens & Galeotti)
Gentianaceae
Coutoubea minor Kunth
Gentianaceae
Coutoubea reflexa Benth
Solanaceae
Melananthus ulei Carvalho
Melastomataceae
Pachyloma huberoides (Naudin) Triana
Rubiaceae
Perama galioides (Kuth) Poir.
Eriocaulaceae
Eriocaulon humboldtii Kunth
Portulacaceae
Podostemaceae
Portulaca pusilla Kunth

Saltos y rpidos (raudales) rocosos de aguas
torrentosas
Apinagia longifolia (Tul.) P. Royen
Podostemaceae
Apinagia richardiana (Tul.) P. Royen
Podostemaceae
Apinagia ruppioides (Kunth) Tul.
Podostemaceae
Apinagia multibranchiata (Kunth) Tul.
Podostemaceae
Macarenia clavigera P. Royen
Podostemaceae
Marathrum aeruginosum Royen
Podostemaceae
Marathrum squamosum Wedd.
Podostemaceae
Mourera fluriatilis Aubl.
Podostemaceae
Rhyncholacis divaricata Matth.
Podostemaceae
Rhyncholacis penicillata Matth.
Podostemaceae
Weddellina squamulosa Tul.
las mismas caractersticas fisicoqumicas.

A pesar de su amplia distribucin (Mxico,
Antillas, Venezuela, Colombia y Guyana
hasta Paraguay), Ludwigia torulosa (Arn.) H.
Hara es una especie menos comn que otras
de la familia, que puede hallarse tanto en
aguas blancas como negras. Helianthus tenellus (Mart. ex Schult.f.) J. G. Sm. tambin
es poco frecuente, tal vez vale decir tambin
inconspcua. En Venezuela los pocos ejemplares colectados provienen de la Guayana
(Duno et al. 2007), de los Llanos (Duno et
al. 2007, Rial 2009) y del Delta (Colonnello
1995). En Colombia los cinco registros de
la especie (COL) en la Orinoquia provienen
del departamento del Meta.
Conclusiones

Las plantas acuticas sirven para identificar, clasificar y delimitar humedales

a partir de sus relaciones espacio-temporales con la calidad y cantidad de
agua en estos ambientes.
Las ecofases que amplian el concepto
de planta acutica, reflejan la variacin morfolgica y estratgica de las
plantas acuticas de la Orinoquia.
La riqueza de plantas acutica de las
cuatro regiones de la cuenca binacional del Orinoco se estima entre 350400 especies. Los llanos y el Delta
comparten gran parte de sus inventarios, y las especies de hbitat restringido se encuentran principalmente en
los Andes y la Guayana.
La altitud es determinante para algunas plantas acuticas. Los ambientes
de pramo y las cimas de los tepuyes
son hbitat nicos para especies que
no estn presentes en las tierras bajas
de la cuenca.
La corriente del agua impide el asentamiento de las plantas acuticas. Por
eso su riqueza es mayor en ambientes
de aguas tranquilas. Sin embargo, la
familia Podostemaceae es indicadora

de este factor en su extremo: las aguas
torrentosas y sus especies constituyen
grandes poblaciones en aguas muy
oxigenadas y cidas de la Guayana.
Las familias Sphagnaceae y Plantaginaceae se asocian con los pramos
andinos y las Eriocaulaceae, Podostemaceae y Xyridaceae a las aguas negras
de la Guayana.
Las plantas acuticas pueden ser indicadores del tipo de ambiente o de sus
alteraciones. Las especies de distribucin restringida en la cuenca sirven en
el primer caso. Para indicar condiciones del ambiente, incluso las especies
de amplia distribucin pueden sealar
alteraciones en la calidad y cantidad de
agua.
Las listas de especies de gran parte de
los humedales a lo largo de los ciclos
hidrolgicos anuales, es una tarea pendiente. Se necesita este conocimiento
para entender el funcionamiento de
estos ecosistemas tan dinmicos para
decidir su conservacin o su grado de
transformacin.
La extensin y funcionalidad de los
humedales debe determinarse en trminos fsicos, teniendo en cuenta todas las escalas: la zona de transicin
acutico-terrestre (ATTZ), el concepto
de litoral movible (Junk et al. 1989) y
el de orilla mvil (Rial 2014) y en trminos biticos, mediante la riqueza,
composicin, estructura y dinmica de
las biocenosis acuticas.
Los bancos de semillas son el reservorio de gran parte de la flora de un
humedal. Pero puede ser adems muy
til como indicador de la composicin
potencial de ese ambiente. Hay que
prestarle mayor atencin y estudio.
A diferencia de los animales, la plasticidad gentica de las plantas les confie-
87
PLANTAS ACUTICAS
M. A. Morales-B.
re, especialmente a las acuticas, grados de tolerancia a patrones variables

de temperatura, oxgeno y nutrientes.
Las ms tolerantes, lo son mediante
estrategias fisiolgicas, reproductivas,
ecolgicas para la eficiente productividad y adaptacin al medio. Esta es la
condicin de las plantas ms ampliamente distribuidas en la cuenca; algunas de ellas consideradas maleza. Las
menos tolerantes se restringen a ciertas aguas y definen estos ambientes.
Las invasoras o malezas en un humedal, causa de prdida de especies nativas, un indicador de previa perturbacin humana. Las malezas e invasoras
pueden indicar un estado alterado,
pueden sealar que somos la causa al
menos temporalmente, de dicha disfuncionalidad del sistema.
En algunos pases, las comunidades vegetales de los humedales estn protegidas bajo figuras como comunidades
ecolgicas amenazadas, y amparadas
por leyes vinculadas a la conservacin
de especies.
Por ltimo, las plantas acuticas son
los productores primarios de los humedales, son de enorme y subestimada utilidad, e indican nada menos que
el inicio del ciclo vital de estos sistemas acuticos que recin empezamos
a conocer.
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Ro de aguas claras, en poca de aguas altas. Foto: I. Mikolji
F. Trujillo
4.
Charco temporal en la RN-Bojonawi, ro Orinoco. Foto: F. Trujillo
HUMEDALES DE LA ORINOQUIA
En la cuenca del Orinoco (Colombia-Venezuela) se reconocen 49 tipos de humedales

naturales y siete creados, regulados o muy
transformados por el hombre. Las regiones
con mayor diversidad de humedales son:
Orinoquia Llanera (38 tipos); Orinoquia
Guayanesa (28); Delta (19) y Orinoquia
Andina (11). Es importante hacer notar
como un mismo tipo de humedal puede
aparecer en diferentes subregiones biogeogrficas de la Orinoquia.
acuticos o humedales. No obstante, es

oportuno sealar que la representatividad
de humedales en algunas cuencas probablemente est subestimada, dada la ausencia de estudios regionales.
Las subcuencas con mayor nmero de tipos de humedales fueron: Meta (38 tipos),
Arauca (35) y Apure (32), seguidos de Guaviare (22), delta del Orinoco (20), Vichada
(19), Inrida (16), Caron (16), Capanaparo
(15), Cinaruco (14), Tomo y Bita (12), Caura, Cuchivero, Ventuari, Suapure y Zuata
(11 c/u), Atabapo y Sipapo (10), Alto Orinocoy Parguaza (9), Morichal Largo (8)
Aro, Pao y Casiquiare (5 c/u) y Cuao (3). Estos valores reflejan la riqueza ecosistmica
acutica e inclusive la terrestre a nivel de
cuenca hidrogrfica, determinada en gran
medida por factores como la altitud, fisiografa, geomorfologa y geoqumica, entre
otros. As, aquellas cuencas que discurren
por ms de una regin biogeogrfica tendrn una mayor diversidad de ecosistemas
Los humedales de carcter lntico fueron

los ms numerosos (34 tipos), seguidos de
los lticos (13). Nueve tipos de humedales
mostraron la condicin lntica y ltica de
manera independiente, asociado a la estacionalidad climtica (aguas bajas y estiaje
versus aguas altas y subida de aguas). En
cuanto al tiempo de retencin del agua, la
mayora de los humedales pueden ser del
tipo permanente o temporal a lo largo de su
existencia (23 tipos), de acuerdo a las lluvias y/o sequa. Solo 17 tipos de humedales
fueron de carcter nicamente permanente
y 16 temporal. Respecto al tipo de aguas,
la condicin dominante fue presentar diferentes combinaciones de dos o tres tipos de
aguas, considerando las blancas, claras y/o
negras (Tabla 1, pag. 19).
En Colombia), los departamentos con mayor representacin de humedales fueron:

Arauca, Vichada, Meta y Casanare. A nivel
estadal (Venezuela): Apure, Barinas, Gurico y Bolivar (Tabla 1, pag. 19).
97
M. A. Morales-B.
La lista y desarrollo de las fichas descritas

a continuacin se organizaron alfabticamente. Para cada tipo de humedal se incluye la siguiente informacin:

Otros nombres (tcnicos y/o comunes)

Distribucin
a. Pases.
b. Regiones y subregiones biogeogrficas. Las cuatro grandes regiones y subregiones (modificado de Michelangeli et al. 2000) son:
1. Regin Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina): 5.500-150 m s.n.m.
Subregiones:

- Pramo (por encima 2.800 m s.n.m.)

- Vertientes (2.800-1.000 m s.n.m.)

- Piedemontes (1.000-500 m s.n.m.)
- Ros de abanicos trenzados sensu
Machado-Allison et al. (2010) (500150 m s.n.m.)

2. Regin Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera): 150-100 m s.n.m.
Subregiones:

- Llanos altos

- Llanos medios

- Llanos bajos
3. Regin Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa): 0-3.000 m s.n.m.
Subregiones:

- Pantepui (3.000- 1.500 m s.n.m.)

- Piedemontes guayaneses (2.000-500
m s.n.m.)

- Lomas y planicies residuales (1.200100 m s.n.m.)
4. Regin Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica): aprox. 0 m s.n.m.
Subregiones:

- Delta superior

- Delta medio
98
- Delta inferior
A efectos para prcticos, estas regiones y

subregiones pueden agruparse en cuatro
grandes categoras: Orinoquia Andina,
Orinoquia Llanera, Orinoquia Guayanesa y
Orinoquia Atlntica o Delta.
Comentarios
Informacin complementaria sobre
la descripcin y funcionalidad del hu-
medal, as como aspectos relativos al

estado de conservacin del mismo.
c. Subcuencas

Subcuencas o ros siguiendo la clasificacin de Lasso et al. (2004), en algunos casos se indica una jerarqua menor.
d. Departamentos/estados (Colombia
y/o Venezuela).
Descripcin
a. Sistema: fluvial, lacustre, palustre,
geotrmico, artificial (Caro-Caro et al.
2010).
b. Circulacin del agua (lntico, ltico).
c. Estacionalidad (permanente, temporal).
d. Tipologa aguas: claras, blancas, negras (Sioli 1965, 1975).
e. Descripcin del humedal. Incluye en
la medida de la disponibilidad de informacin, los siguientes aspectos:
fisionoma, especies vegetales caractersticas o diagnosticas del humedal o
las asociaciones ms representativas;
tipo de cubeta y otros aspectos geomorfolgicos; profundidad del cuerpo
de agua; duracin del periodo de inundacin; parmetros fisicoqumicos del
agua; tipos de suelo o sustrato y altitud, entre otros.

Servicios ecosistmicos y usos
De acuerdo a la aproximacin del
Millennium Ecosystem AssessmentMA (2005) (ver de Groot et al.
2010), que reconocen las siguientes
categoras: provisin, regulacin,
hbitat y soporte, servicios culturales).

Chigiro en estero del Casanare. Foto: F. Trujillo
99
Aguas termales o manantiales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Aguas termales o manantiales geotrmicos
C. Marrero
4.1
Humedales naturales
Otros nombres: termales, aguas calientes, aguas termo-mineras.

Pases: Colombia y Venezuela.
Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina), Planicie-Orinoquense (Orinoquia llanera: llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Apure, Meta.
Departamentos Colombia: Cundinamarca, Norte de Santader.
Estados Venezuela: Aragua, Barinas, Bolvar, Carabobo, Gurico, Mrida, Monagas, Portuguesa, Tchira, Trujillo.
Descripcin
Sistema palustre. Ltico. Permanente o

temporal. Aguas minerales.
Ambiente de aguas subterrneas calientes
en su sitio de emergencia o afloramiento;
100
temperatura mayor que la media anual de

las aguas locales (aprox. 5 C), usualmente
entre 20 y 40 C. Altas concentraciones de
minerales de composicin variable (calcio,
sodio, potasio, hierro, azufre, cloro, flor,
magnesio, litio, amonio, nitratos, bicarbo-
101
HUMEDALES NATURALES
natos, arsnico, bario) y pH variable, entre

2 y 7. En la Orinoquia se distribuyen usualmente a lo largo de las fallas geolgicas, en
donde las aguas subterrneas se calientan
al llegar a cierta profundidad, luego ascienden como vapor y se condensan al llegar a
la superficie en forma de agua caliente.
Vegetacin asociada. Algas, comunida-
des marginales y herbazales (Marrero

2011). En las orillas: Eleocharis sp,
Nasturtium officinalis, Equisetum bogotense y
Pennisetum clandestinum. Algas de diversas
clases (p. e. Cyanophyta, Rhodophyta,
Pyrrophyta). Las aguas minerales de
las termales son el hbitat de una gran
diversidad de microorganismos vegetales
autctonos caractersticos de cada tipo de
agua segn sus condiciones fisicoqumicas,
temperatura y pH.
HUMEDALES NATURALES
Provisin: productos qumicos, medicinas

naturales, productos farmacuticos y agua.
Regulacin: clima local.
Culturales: valor espiritual y religioso (lugares de rituales); valores estticos y recreativos (balnearios, ecoturismo, baos
medicinales).
Comentarios
Las denominadas aguas calientes, termales

o aguas termo-mineras, son aquellas aguas
subterrneas en las que en su punto de
emergencia presentan una temperatura superior a la media anual local y una concentracin total de slidos disueltos superior a
un 1 g/l. Tambin presentan concentraciones minerales muy altas (Urbani 1991). El
trmino tiene su origen en las propiedades
trmicas del agua y en la regin andina se
les denomina aguas calientes.
I. Mikolji
Otros nombres: arracachal, rabanal (Colombia); rabanal (Venezuela).
Autores
Crspulo Marrero, Douglas Rodrguez-Olarte y Carlos A. Lasso

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), GuayanoOrinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Arauca, Caron, Delta, Inrida, Guaviare, Meta, Morichal Largo.
Departamentos Colombia: Arauca, Guaina, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Amacuro, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Delta, Gurico, Monagas.
Descripcin
Sistema palustre o ribereo. Lntico o ltico. Temporal o permanente. Aguas blancas,

claras o negras.
Ambiente acutico caracterizado por la
especie Montrichardia arborescens (rbano
102
o arracacha) (Figura 1), hierba gigante de

3-10 m de altura, que se dispone en dos o
tres facies: 1) como franja de dimensiones
variables (hasta cientos de metros) en
mrgenes de cursos de agua (Figura 2)
y morichales sobre sustratos arenosos
hasta limosos; 2) formando colonias
103
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
densas marginales en lagunas del Llano

(Rial 2009) y cubetas arcilloso-arenosa
del delta del Orinoco (Colonnello 1995,
Huber y Riina 1997). Suelos minerales u
orgnicos, anegados. Puede constituir el
sotobosque de comunidades de morichal
(Mauritia flexuosa) o de chagaramo o
mapora (Roystonea oleracea, var. oleracea)
(Colonnello et al. 2012).
Vegetacin asociada. Caos del delta del Orinoco y Llanos: Paspalum repens,
Echinochloa polystachya, Polygonum acuminatum, Eichhornia crassipes y Eichhornia
azurea. Herbazales interiores: Ludwigia
spp, Costus arabicus, Thalia geniculata y Heliconia psittacorum. Ambientes sombreados:
Crinum erubescens, Hymenocallys sp, Amaranthus australis y Lemna spp.

Provisin: agua y alimento para las
poblaciones locales; medicinas, la savia de
M. arborescens es usada por los indgenas
Warao del Delta en el tratamiento de
sarampin, conjuntivitis y picaduras de
insectos y escorpiones (Wilbert 2001) y
entre los criollos de Guayana se usa en el
tratamiento de la diabetes y para protegerse
de las descargas de los tembladores o
temblones (Electrophorus electricus). Los
frutos son usados tambin por los Warao
como cebo para la pesca del morocoto
(Colosoma macropomum).
Regulacin: regulacin de flujos hdricos y
control de la erosin y estabilizacin de sedimentos en humedales ribereos (Gordon
et al. 2000).
a.
b.
Figura 1. Montrichardia arborescens, detalle: a) flor; b) hoja. Fotos: I. Mikolji (a), F. Mijares (b).
a.
b.
Hbitat y soporte: sitio de alimentacin,

refugio y reproduccion de especies de fauna silvestre, peces e invertebrados, especialmente en el delta del Orinoco (Lasso y
Snchez-Duarte 2011).
Comentarios
Montrichardia arborescens es una planta

acutica de origen neotropical, con gran
plasticidad ecolgica. Puede alcanzar 3 m
de altura y dimetros en la base del tallo
de hasta 15 cm en suelos de aguas blancas

(alto contenido de nutrientes). En aguas
oligotrficas (bajo contenido de nutrientes), los tallos son muy delgados (2 o 3 cm.).
En ambientes sombreados y fuertemente
oligotrficos (suelos orgnicos), puede alargar sus tallos hasta 8 y 10 m de altura. Debe
su gran capacidad para formar comunidades densas a su reproduccin sexual y asexual, va produccin y germinacin de semillas o por rizomas subterrneos, de 40 a
105 cm de largo y permetros de 12 a 30 cm,
que pueden interconectar dos a cuatro individuos (Gordon et al. 2000). En los Llanos
es comn en lagunas y morichales, es frecuente en ros de los Llanos altos orientales
como el Uracoa y Tigre que afluyen al delta
del Orinoco. En la Guayana est presente
en las orillas de ros en planicies aluviales
y de desborde, y en el Delta en cubetas y
orillas, sobre todo en aquellas convexas y
deposicionales de los caos. En Colombia
habita en mrgenes de morichales, lagunas
y caos del Meta; en tapones de drenaje
en Puerto Carreo en el Vichada y sabanas
inundables del Arauca. Este ambiente constituye un refugio para la tortuga galpaga
(Podocnemis vogli), las boas (Eunectes murinus), babas o babillas (Caiman crocodilus),
chigiros (Hydrochoerus hydrochaeris), perros de agua (Pteronura brasiliensis) y muchos peces.
Autores
Giuseppe Colonnello, Anabel Rial y Elizabeth Gordon
Figura 2. Montrichardia arborescens. a) En bajada de aguas, Casanare; b) en poca seca, Cravo

Norte, Arauca. Fotos: F. Trujillo (a), F. Mijares (b).
104
105
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
debido a la escasa cobertura de la vegetacin riberea (Figura 4). Cambios de caudal

asociados al rgimen de precipitacin de
marcada estacionalidad (Monasterio y Molinillo 2003). Temperatura promedio baja y
cercana a la del aire, cuyo promedio anual
es 10 C a los 3.000 m de altitud, la cual disminuye a una tasa promedio de 0,6 C por
cada 100 m de elevacin (Sarmiento 1986).
La variacin diaria de la temperatura en el
agua es mayor que la estacional. Durante
la poca seca es frecuente la formacin de
escarcha en la capa superficial del agua en
las corrientes de poco caudal. Contenido de
oxgeno disuelto entre 7 y 8,5 ppm segn la

altura (Segnini y Chacn 2005). Porcentaje
de saturacin menor a mayor altitud dada
la reduccin de la presin atmosfrica del
aire (Jacobsen 2008a).
Vegetacin asociada. Plantas acuticas
sumergidas: Potamogeton spp (SchmidtMumm y Vargas 2012). Varias especies de

Poaceae, Ascolepis, Cyperus, Eleocharis sp,
Bacopa sp, Nasturtium acuaticum (Rial com.
pers.). Rocas cubiertas de musgos y perifiton. Pramo abierto: vegetacin cercana a
los cauces dos estratos, uno superior, ar-
I. Mikolji
Pases: Colombia y Venezuela

Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: pramo).
Subcuencas: Arauca, Apure, Guaviare, Meta.
Departamentos Colombia: Boyac, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander, Santander.
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Lara Mrida, Tchira, Trujillo.
Descripcin
Sistema fluvial. Ltico. Permanente. Aguas

claras.
Ambiente de aguas corrientes ubicado a
ms de 3.000 m s.n.m. Relativamente pequeos en trminos de su rea de drenaje,
descarga y longitud. Conforman las cabeceras de ros de mayor orden. Se originan por
las aguas de lluvia, llovizna, nieve, aguanieve y granizo y por los desages superficiales y subterrneos de lagos, lagunas,
106
turberas, cinagas, pantanos y el deshielo

de glaciares. Caractersticas morfolgicas
e hidrolgicas variables, desde cursos de
agua encajonados entre dos vertientes,
con cauces estrechos, escalonados, de alta
pendiente y caudales torrentosos, hasta corrientes de agua lentas que discurren por
valles intermontanos de poca inclinacin,
con lechos relativamente amplios y a veces
anastomosados (Figura 3). En el pramo
abierto estn expuestos a la accin directa de la radiacin solar y a la precipitacin
a.
b.
c.
d.
Figura 3. Arroyos de alta montaa: a) con alta pendiente; b) encajonado, afluente del ro
Santo Domingo (3.100 m s.n.m.), Venezuela; c) escalonados, cascada La Victoria (pramo
de Mucubaj, 3.200 m s.n.m.), Venezuela; d) con lecho relativamente amplio, Tame, Arauca,
Colombia. Fotos: I. Mikolji (a), I. Correa (b, c), F. Mijares (d).
107
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
en cada ro. Los insectos acuticos constituyen el grupo de fauna ms diverso

y numeroso, especialmente los rdenes
Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera,
Diptera y Coleoptera (Jacobsen 2008b).
La frecuencia, abundancia y dominancia
de estos grupos vara en funcin de las
condiciones ambientales predominantes y
del grado de intervencin antrpica en las
microcuencas hidrogrficas.
Colombia en 1940 (Gutierrez y Urbina

2012), es el pez ms abundante (Mora et
al. 1992, Pfaur y Sierra 1998). Este salmnido ha causado la desaparicin de
peces endmicos de la familia Astroblepidae y Trichomycteridae en varias cuencas
hidrogrficas de los Andes colombianos
(Lasso com. pers.) y de Venezuela, aunque
en este ltimo caso se requieren estudios
detallados para cuantificar el impacto
a.
b.
Figura 4. Arroyo en el pramo abierto en Venezuela, ro Sto. Domingo: a) naciente; b) valle

Mucubaji. Fotos: S. Segnini.
Autores
Samuel Segnini y Mara Marleny Chacn

bustivo y abierto, altura mxima 4 m, predominio de frailejones (Espeletia spp), piuelas (Puya spp) y arbustos (Hypericum sp,
Pernettia sp, Hesperomeles sp y Chaetolepis
sp, entre otros); estrato inferior herbceo,
menor de 40 cm, dominado por plantas en
forma de cojn, rosetas acaules, gramneas
y ciperceas (Monasterio 1980, Ataroff y
Sarmiento 2004). Lmite inferior del pramo: riberas con pequeos bosques de galera con arbustos de los gneros: Baccharis,
Weinmannia y Acaena.

Provisin: agua (recoleccin y distribucin
de agua para diferentes usos, abastecen de
agua a lagunas y a ros de mayor orden que
conducen el agua hacia las tierras bajas);
alimento (proveen de alimento a la fauna
acutica y terrestre; pesca de truchas para
subsistencia, cultivo comercial de truchas);
recursos genticos; productos bioqumicos.
Regulacin: clima local y regional; crecidas
e inundaciones; volumen hdrico de lagunas, calidad del agua.
108
Hbitat y soporte: reproduccin, crecimiento, albergue, proteccin para la biota acutica y semiacutica; alimento para
algunos insectvoros estrictamente terrestres como araas, aves y murcilagos;
mantenimiento de especies endmicas o
amenazadas, tanto acuticas como terrestres; reciclaje de nutrientes.
Culturales: valor espiritual, religioso, esttico, recreativo, deportivo y turstico.
Comentarios
Estos ambientes mantienen una biota

particular adaptada a las condiciones extremas del clima de alta montaa. En los
pramos colombianos slo se ha registrado la presencia de especies de peces
nativos pertenecientes a dos gneros,
Trichomycterus (Trichomycteridae) y Astroblepus (Astroblepidae), (Cala 1990,
Maldonado-Ocampo et al. 2005, Jacobsen
2008b); en Venezuela no hay registros de
la presencia de peces nativos por encima
de los 3.000 m s.n.m. La trucha arco iris
(Onchorynchus mykiss) introducida en Venezuela en 1938 (Gins et al. 1952) y en
Tame, Arauca. Foto: F. Mijares.
109
Bajos o bajos
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Bajos o bajos
la mayor proporcin de la sabana, entre

los bancos (zonas secas) y los esteros de
acuerdo a la clasificacin de Ramia (1967).
Segn su ubicacin se diferencian los bajos
tipo nacimiento en las cabeceras de los caos de sabana y los bajos tipo bosque en las
adyacencias de los bosques de galera. Los
primeros reciben conjuntamente el agua de
escurrimiento superficial de las lluvias y el
agua del nivel fretico, permanecen inundados durante el periodo de lluvias. En los
bajos tipo bosque la vegetacin est sujeta a inundacin de 10 a 11 meses al ao.
El banco -en sentido amplio-tambin est
presente en las sabanas elicas. Constituye
el ecosistema de mayor extensin en las sabanas de banco, bajo y estero tpicas de la
llanura inundable.
Vegetacin asociada. Comunidades
F. Mijares
Otros nombres: bajos (Venezuela), bajos (Colombia).

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos), Guayano-Orinoquense
(Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales de la altillanura).
Subcuencas: Arauca, Bita, Apure, Capanaparo, Cinaruco, Guaviare, Meta, Tomo, Vichada.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Gurico, Portuguesa.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas

claras y blancas.
Cubeta de desborde o depresin de la sabana que retiene agua durante las lluvias
y se seca al final de la estacin seca. Hasta
1 m de profundidad, comnmente 60 cm,
dependiendo del grado de la pendiente del
suelo. Suelos (Ultisoles), hidromrficos,
110
franco-arenosos, con un horizonte poco

profundo de plintita (Sequera y LpezHernandez 1999) u horizonte arglico (Haplustalf) o limoso-arcillosos o arcillosos
(Clemente y Rojas 1980, Gonzlez-Ronquillo et al. 2009), de textura fina, cidos
y medianamente impermeables. En la altillanura ondulada o disectada se diferencian
en secos, hmedos e inundables (Rippstein
et al. 2001). En la sabana inundable ocupan
de gramneas y ciperceas de sabana

inundable, plantas acuticas herbceas y
arbustivas arraigadas emergentes, flotantes
arraigadas y libres, y solo eventualmente
alguna sumergida en las orillas someras
y transparentes. En Colombia en los
bajos secos se encuentran especies como:
Irlbachia alata y Paspalum multicaule. Bajos
hmedos: Ipomoea schomburgkii, Rotala
ramosior, Scleria distans, Paspalum convexus,
Otachyrium versicolor (Serna-Isaza et al.
2001). En la sabana elica: Leptocoryphium
lanatum, Andropogon selloanus y Axonopus
purpusii (Gonzlez et al. 1990). En
la sabana inundable: L. lanatum, A.
selloanus, A. purpusii, Eriochrysis nolcoides,
Sorghastrum parviflorum, Rhynchospora
globosa (Salamanca 1983) y A. bicornis y A
hypogynus (Antelo obs. pers.). En los bajos
tipo nacimiento el crecimiento herbceo
puede ser denso y alcanzar ms de un
metro de altura y entre las especies ms
comunes se incluyen a Axonopus aureus,
Axonopus anceps, Andropogon leucostachyus,
Panicum micranthum, Heliconia psittacorum,
Jussiaea nervosa y Trachypogon plumosus.

En los bajos tipo bosque, la cobertura
vegetal tambin es densa con una altura de
50 a 70 cm. Entre las especies ms comunes
se encuentran Eriochrysis cayanensis,
Xyris caroliniana, Blechnum serrulatum y
Caladium macrotites; en algunos sitios se
pueden encontrar arbustos como Miconia
sp y ocasionalmente moriches (Mauritia
flexuosa).
En Venezuela en las orillas se observaron:
campaillales (Ipomoea carnea), platanillales (Thalia geniculata), dormideras
(Mimosa pigra), Ludwigia spp, Heliotropium
procumbens y Portulaca oleraceae. Desde
la orilla hasta el espejo de agua diversas
comunidades cuya composicin, estructura y abundancia varan espacio-temporalmente: Paspalum chaffanjonii, Panicum
laxum, Paratheria prostrata, Axonopus
purpusii,
Leersia
hexandra,
Luziola
subintegra, Hymenachne amplexicaulis,
Cyperus miliacea, Eichhornia crassipes.
Eichhornia azurea, Pontederia subovata,
Caperonia palustris, Salvinia auriculata,
Eleocharis intersticta, Eleocharis mutata
y Eleocharis mitrata, islas flotantes de
Paspalum, Eichhornia crassipes, Oxycarium
cubense (ecofase epfita) y Salvinia auriculata
(Rial 2009).
Servicios ecosistmicos
Provisin: alimento (pesquera, animales
silvestres, plantas, ganado, usados frecuentemente como reas de cultivo), agua,
recursos genticos, productos bioqumicos, medicinas naturales, productos farmaceticos.
Regulacin: clima (regional y local); erosin; purificacin del agua; ciclo hidrolgico; balance de nutrientes; depsito de sedimentos; polinizacin.
111
Bijagales
HUMEDALES NATURALES
Hbitat y soporte: banco de semillas;

hbitat de una gran diversidad de flora
acutica; sitio de criadero y reproduccin;
anidamiento, cra y alimentacin de fauna
silvestre; proteccin del pool gentico.
Comentarios
En el bajo algunos invertebrados (lombrices y termitas), construyen sobre el terreno

ciertas protuberancias conspicuas que junto al paso y el pisoteo del ganado forman
un microrelieve caracterstico de los llanos
venezolanos llamado topial o lombri-
HUMEDALES NATURALES
zal. En esta zona el aporte de agua es bsicamente pluvial (Lasso 2004). Los bajos
constituyen un hbitat de gran importancia para la alimentacin del ganado por ser
hbitat de especies nativas como Leersia
hexandra, Hymenachne amplexicaulis, Panicum spp, Paspalum spp, Sacciolepis myurus,
etc., que pueden sostener los rebaos sin
necesidad de introducir pastos y disminuir
la composicin florstica del humedal. Requiere medidas urgentes de conservacin,
preservacin de la integridad ecosistmica
y de los flujos de agua.
Bijagales
Autores
Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Rafael Antelo, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y Jos S.
Usma
Fundacin Cunaguaro
Pas: Colombia
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Arauca, Meta.
Departamentos: Arauca, Casanare, Guaina, Meta, Vichada.
Descripcin

blancas y claras.
Ambientes inundables poco profundos con
predominancia de Thalia geniculata (Figura
5), especie que forma grandes extensiones
y que cuando se encuentra bien desarrollada puede alcanzar hasta dos metros de
altura. Este ambiente acutico permanece inundado durante la poca lluviosa y
en la poca seca las plantas se marchitan
y queman fcilmente, pero los rizomas se
mantienen en estado latente hasta que se
inundan nuevamente. Esta especie es una
planta acutica rizomatosa con hojas ova-
112
les de ms de 60 cm de largo y casi 30 cm

de ancho.
Vegetacin asociada. Crece con algunas

gramneas como Hymenachne amplexicaulis,
Panicum maximum y Paspalum fasciculatum,
entre otras, a veces asociadas a morichales.

Provisin: agua, alimento (carne de monte-caza), fibras, recursos genticos, productos bioqumicos.
Regulacin: clima local, polinizacin.
113
Bosques arbustivos
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Hbitat y soporte: reas de refugio y descanso de fauna silvestre y acutica.
Bosques arbustivos o de matorral inundable
Culturales: valor esttico y recreativo (ecoturismo y caza deportiva).
Comentarios
Este tipo de ambiente es frecuente en la

cuenca del ro Meta, en especial en los ros
Casanare (Ariporo), Cusiana, Upa y Cravo
Sur.
F. Trujillo
Figura 5. Thalia geniculata. Foto: Fundacin Cunaguaro.
Autores
Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y Jos S. Usma
Pas: Colombia.
Descripcin

blancas y claras.
Ambientes inundables, poco profundos,
con bosques variados de porte medio a
bajo, caracterizado por ser un matorral
denso y heterogneo, formado por especies
arbustivas, hierbas altas, algunos rboles
dispersos (que pueden alcanzar los siete
metros de altura) y lianas. Se desarrolla en
suelos ligeramente inundados de poca profundidad. Estas inundaciones son de tipo
estacional y estn relacionadas con los perodos de lluvias y desbordes de caos.
114
Vegetacin asociada. Las comunidades

vegetales estn representadas por especies
leosas, generalmente ramificadas desde
la base. Andrade y Etter (1987) la definen
como vegetacin achaparrada, con un
estrato herbceo poco denso asociado a
los rboles. Entre las especies vegetales
ms importantes estn: Spondias mombin,
Cochospermun orinocense, Cordia tetrandra,
Guazuma ulmifolia, Helicteres guazumaefolia,
Palicourea punicea y Tessaria integrifolia.
Provisin: agua, alimento (pesca subsistencia, carne de monte-caza, frutos: Spondias
115
Bosques de albardn
HUMEDALES NATURALES
mombin), fibras, lea y productos forestales

maderables, recursos genticos, productos
bioqumicos, medicinas naturales (la corteza de Spondias mombin se usa como cicatrizante); productos farmacuticos.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y alimentacin, zonas
de migracin, descanso de fauna silvestre.
HUMEDALES NATURALES
Bosques de albardn del delta del Orinoco

Comentarios
Este tipo de arbustal inundable es frecuente en la cuenca del ro Meta, en especial en

los ros Casanare (Ariporo), Cusiana, Upa
y Cravo Sur.
Autores
Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro, Carlos A. Lasso y Jos S. Usma
G. Colonnello
Pas: Venezuela.
Regin: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Delta (cao Mnamo, cao Macareo y ro Grande).
Estados Venezuela. Delta Amacuro, Monagas.
Descripcin
Sistema fluvial y palustre. Ltico. Permanente o temporal. Aguas blancas, claras o

negras.
Ambiente acutico caracterizado por la presencia de bosques y matorrales (herbazales
cuando dichos ambientes son alterados),
estacionalmente inundable ( 4 meses).
Dispuestos a lo largo de los albardones
de los distributarios del delta superior y
medio del Orinoco, los cuales van desapa-
116
reciendo a medida que los cursos de agua

discurren hacia el delta inferior. Son comunidades leosas de hasta 25 m de altura, de
uno -cuando ha sido intervenido por actividades de subsistencia- a tres estratos; estructura y composicin florstica variable.
En el delta superior se disponen sobre planicies antiguas de explayamiento, de texturas gruesas y muy intervenidas en la actualidad. Tambin estn asociados a grandes
cauces de la planicie deltaica (p. e. caos
Macareo, Aragao, Aragaito); alta con-
117
Bosques de albardn
HUMEDALES NATURALES
centracin de sedimentos (aguas blancas),

sobre albardones de orilla altos, de hasta 5
m y suelos arenosos a franco-arenosos; pH
moderadamente bsico. En el delta medio
estn presentes en los caos que drenan
cuencas interiores (caudales intermedios
de segundo o tercer orden) y aguas predominantemente negras o claras (p. e. caos
Mariusa, Pedernales y Cocuina), sobre albardones de menor altura, menos de 2 m
de desnivel sobre el plano circundante. Con
HUMEDALES NATURALES
sustratos limo-arcillosos y oligotrficos. En

el delta inferior (p. e. caos Jarina, Cuberima) ms cerca de la desembocadura, se
acenta la oligotrofia y la materia orgnica
de los suelos y los bosques quedan anegados permanentemente (hipoxia) (Figura 6)
(Canales 1985, Colonnello 2001a, Gonzlez-Boscn 2011).
Vegetacin asociada. Comunidades

leosas de uno a tres estratos, con diver-
Figura 6. Gradacin en la topografa de los albardones del delta superior al inferior.
118
sos ensamblajes de especies, en los

distintos caos distributarios. Bosques
altos siempreverdes con estratos inferiores
intervenidos: Spondias mombin, Sapium
glandulosum, Luehea seemanii, Cupania
americana, Acosmium nitens, Albizia
pistaciifolia (delta superior). Bosques medios, tres estratos, siempreverdes y poco
inundables: Ceiba pentandra, Spondias
mombin, Inga edulis, Casearia mariquitensis,
Miconia prasina, Bixa urucurana, Nectandra
pichurim, Paspalum fasciculatum, Echinochloa
polystachya (delta medio, cao Macareo).
Bosques bajos, uno a dos estratos: Mouriri
guianensis,
Macrolobium
acaciifolium,
Symmeria paniculata, Zygia inaequalis,
Gustavia augusta, Byttneria divaricata,
Dalbergia frutescens y Lonchocarpus
densiflorus (delta medio, cao Mariusa).
Bosques de uno a tres estratos: Spondias
mombin, Virola surinamensis, Genipa
americana, Ceiba pentandra, Tabebuia rosea,

Hernandia guianensis, Vismia cayennensis,
Ficus spp, Tapirira guianensis, Couroupita
guianensis, Montrichardia arborescens,
Machaerium lunatum (delta medio, caos
Pedernales y Cocuina). Bosques de
tres estratos con especies emergentes:
Rhizophora harrisonii, Rhizophora mangle,
Swartzia leptopetala, Euterpe precatoria,
Manicaria saccifera, Simphonia globulfera,
Costus arabicus, Acrostichum aureum (cao
Jarina, transicin delta medio a inferior)
(Figura 7, 8) (Gonzlez-Boscn 1999,
2011a, Colonnello 2001a).

Provisin: alimento (pesca subsistencia
incluye moluscos y crustceos, pesca artesanal, carne de monte-caza, frutos, plantaciones frutales: Cocos nucifera, Teobroma
Figura 7. Albardones en el cao Jarina (delta medio). Fuente: Colonnello (2001a).
119
Bosques de rebalse
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Bosques de rebalse
Figura 8. Albardones del cao Jarina (delta inferior). Fuente: Colonnello (2001a).
cacao, Musa spp), agua, fibras, lea y productos forestales maderables, recursos genticos, productos bioqumicos, medicinas
naturales y productos farmacuticos.
Regulacin: clima local y regional, polinizacin, erosin, enfermedades, control plagas y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento), zonas de migracin, descanso para la fauna silvestre y
acutica.
Culturales: valor espiritual y religioso (lugares sagrados y especies curativas para las
comunidades indgenas (Wilbert 2001),
valores estticos y recreativos (ecoturismo,
caza y pesca deportiva).
Comentarios
Los bosques de albardn, prolijos en el delta superior del Orinoco hace cinco dcadas,
han sido fuertemente intervenidos a causa de la ocupacin criolla y las actividades
productivas, particularmente a lo largo de
los caos Mnamo, Macareo, ro Grande,
Aragao y Aragaito.
G. Colonnello
Otros nombres: bosque inundable del Orinoco (Castro-Lima 2010), bosque inundable
(Parra-O. 2006), bosque ribereo estacionalmente inundable, bosque ribereo parcialmente
inundable, medio, semicaducifolio (Orinoco medio), bosque ribereo, medio, semidecduo
(bajo Orinoco) (Huber y Riina 1997).
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), GuayanoOrinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Subcuencas: Arauca, Apure, Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Caura, Caron, Cinaruco, Cuchivero,
Inrida, Guaviare, Maniapiare, Mapire, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Tomo, Vichada, Zuata.
Departamentos Colombia: Casanare, Guaviare, Guaina, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Apure, Bolvar, Delta Amacuro, Gurico,
Monagas.
Autor
Giuseppe Colonnello
Descripcin
Sistema fluvial y palustre. Ltico o lntico.

Temporal. Aguas blancas, claras y negras.
Ambiente acutico que se establece a lo
largo de planicies aluviales y vegas, caracte-
120
rizado por la presencia de bosques de hasta 30 m de altura, matorrales y herbazales

estacionalmente anegados (6 meses y hasta
10 m de profundidad), a causa de las crecidas estacionales (pulso de inundacin sensu
Junk et al. 1989). Con variaciones florsticas
121
Bosques de rebalse
HUMEDALES NATURALES
y estructurales de acuerdo a la geomorfologa, suelo, aportes sedimentarios, tipo de

agua, etc., entre los tributarios o tramos de
cada cauce. Dos posiciones geomorfolgicas:
bancos y cubetas, conformando un paisaje
complejo de espiras de meandro activas y
abandonadas. Suelos arenosos en los bancos
y arcillosos en las cubetas.
Vegetacin
asociada.
Colombia,
gneros dominantes: Licania, Eschweilera,
Mabea, Schnella y Gustavia (Vincelli
1981). Dpto. Vichada (PNN El Tuparro):
Ocotea cymbarum, Campsiandra comosa,
Machaerium inundatum, Licania longistila,
Malouetia virescens, Miconia aplostachya,
Pithecellobium divaricatum y Pithecellobium
glomeratum (Rangel-Ch. 2011). Orillas del
Orinoco medio (y el Meta): Campsiandra
amplexicaulis, Simira rubescens, Symmeria
paniculata, Zygia cataractae, Eschweilera
aff. Tenuifolia y Licania heteromorpha
(Parra-O. 2006). Venezuela, estado Bolvar
(Laguna de Mamo): arbustales y herbazales
inundables en barras arenosas (Psidium
maribense, Coccoloba ovata, Alchornea
castaneifolia y Simaba orinocensis. Islas:
Tessaria integrifolia: arbustales inundables
en mrgenes deposicionales y remansos:
Inga vera y Coccoloba ovata. Bosques
inundables en cubetas o depresiones:
Piranhea trifoliata, Macrolobium acaciifolium,
Albizia
subdimidiata,
Hecatostemon
completus,Homalium racemosum,Ruprechtia
tenuiflora, Simira rubescens, Sclerolobium
aureum,
Etaballia
dubia, Gustavia
augusta, Tachigali davidsei, Machaerium
dubium,Symmeria paniculata yLonchocarpus
crucisrubierae. Bosques inundables en
diques o bancos de islas y complejos
de orilla: Cordia tetrandra, Cecropia
latiloba, Nectandra pichurim, Phyllanthus
elsiae, Ruprechtia cruegerii, Crescentia
amazonica, Alchornea discolor y Spondias
122
HUMEDALES NATURALES
mombin) (Colonnello 1990, GonzlezBoscn 1998, Rosales et al. 2003). Soledadestado Anzotegui: Ricciocarpos natans,
Salvinia auriculata.

Provisin: agua, alimento (pesca subsistencia incluye moluscos y crustceos, pesca
artesanal, carne de monte-caza, frutos),
pesca ornamental, fibras, lea y productos
forestales maderables, recursos genticos,
productos bioqumicos, medicinas naturales, productos farmacuticos.
genes del Orinoco, pero tambin en otros

grandes ros de la Orinoquia (Colonnello
1990, Daz y Rosales 2006, Parra-O. 2006,
Castro-Lima 2010). La presin humana
sobre estos ecosistemas ha reducido las
poblaciones de flora y fauna asociadas. La
expansin de las actividades agrcolas (p. e.
cultivo del algodn en Venezuela) y pecuarias, han propiciado la quema y reducido
significativamente la superficie de herbazales y bosques en la Orinoquia (Colonnello

et al. 2010).
En la figura 9 se muestran diferentes tipos
de bosque de rebalse segn la tipologa de
aguas (blancas y claras), as como el rbol
tpico de los bosques de rebalse del bajo
Orinoco.
Regulacin: clima local y regional, polinizacin, erosin, control de plagas, riesgos

naturales y enfermedades.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento), zonas de migracin,
descanso de fauna silvestre, alimentacin y
refugio de especies vulnerables como la tonina (Inia geoffrensis) o en peligro de extincin como el manat (Trichechus manatus)
(Castelblanco-Martnez et al. 2009, Rivas
et al. 2010).
a.
b.
c.
d.
Culturales: valor esttico y recreativo (ecoturismo, caza y pesca deportiva).
Comentarios
Los bosques de rebalse no deben confundirse con los bosques de inundacin prolongada o permanente de tierras bajas, ni
deben emplearse las denominaciones varzea - en aguas blancas- e igap - en aguas
negras y claras-, descritas para la Amazonia
(Prance 1979). La extensin de los ambientes rebalsados, anlogas a las varzeas de la
cuenca amaznica, solo entre el ro Meta
y el Delta, abarca cerca de 7.000 km2 (Hamilton y Lewis 1990a). Estas comunidades
muestran su mayor expresin en las mr-
Figura 9. Bosque de rebalse: a) ro Cravo Norte (aguas blancas); b) confluencia ros Zuata
y Orinoco (aguas blancas); c) confluencia ros Caura-Orinoco (aguas claras); d) Homalium
racemosum, rbol dominante en los rebalses del Orinoco medio. Fotos: F. Mijares (a), G.
Colonnello (b-d).
Autores
Giuseppe Colonnello y Anabel Rial
123
Bosques enanos inundables
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Bosques enanos inundables en valles glaciares
suelo, as como por las resurgencias de

agua al pie de los frentes o cornisas (Flrez
2003).
Vegetacin asociada. Estrato arbores-
cente: Cestrum parvifolium, Gynoxys sp y

Diplostephium sp. Los suelos estn cubiertos por tapetes de musgos, generalmente
del gnero Sphagnum.

Provisin: maderas, uso artesanal, recursos genticos.
Regulacin: facilitan la retencin del agua y

por tanto la regulacin del rgimen hdrico.
Hbitat y soporte: anidacin, alimento
para avifauna, proteccin, descanso.
Culturales: valores estticos.
Comentarios
Se encuentran en el Nevado del Guicn, valle de las Lagunillas (subcuenca del Arauca)
y en el pramo de Chingaza (subcuenca del
Meta).
Autores
Olga Len, Diana Jimnez, Catherine Agudelo y Carlos Sarmiento
D. Jimnez
Pas: Colombia.
Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: pramo alto y medio).
Departamentos: Arauca, Boyac, Cundinamarca.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Permanente.

Aguas claras (lluvia).
Ambiente acutico caracterizado por bosques o arbustales enanos dominandos por
Polylepis quadrijug, Polylepis cocuyensis,
Escallonia myrtilloides y Hesperomeles
heterophylla. Posiblemente asociado a estados sucesionales avanzados de turberas
y lagunas colmatadas, cuyas especies
herbceas dominantes son remplazadas
por estratos arbustivos y arbreos (Andrade
com. pers.). Pueden ser una forma de los
124
denominados bosques achaparrados, en

los que la vegetacin est formada por un
estrato de rboles pequeos de 8-10 m
de altura, con dominancia de una o dos
especies (Rangel-Ch. 1999). Rangel-Ch.
(2000) reconoce este tipo de vegetacin
en zonas de pramo bajo, variando entre
arbustal enano y bosque enano por efecto
de la hidromorfa. En el pramo medio
describe bosques relictuales de Polylepis
quadrijuga que se desarrollan en sitios
turbosos. Generalmente favorecidos por
la presencia de materiales desprendidos
de frentes rocosos que inhiben el uso del
125
Bosques esclerfilos inundables
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Bosques esclerfilos inundables, altos a medios

siempreverdes de los ros Atabapo, Casiquiare y
Ro Negro
C. A. Lasso
pas medias a densas. Los bosques de bana

son comunidades de vegetacin de poca
extensin sobre domos con suelos arenosos, estructuralmente ralas y de bajo porte
(< de 15 m de altura); pueden llegar a ser
bosques mayores y ms densos de acuerdo
a las condiciones hdricas y edfico-nutricionales, tanto en suelos como en races
(Klinge y Cuevas 2000). Suelos arenosos
(Spodosoles), pobres en nutrientes, particularmente N y P, condicin que se traduce
en la sealada alta esclerofilia de la vegetacin y baja concentracin de nutrientes
foliares (Medina y Cuevas 2011).
Vegetacin asociada. Especies dominantes en los bosques de caatinga de San

Carlos de Ro Negro: Micrandra sprucei, Eperua leucantha, Micropholis maguirei, Caraipa
densiflora, Hevea sp, Pradosia schomburgkiana, Macrolobium gracile, Aldina kunhardtiana, Qualea sp, Macrolobium limbatum y
Emmotum floribundum (Dezzeo et al. 2000).
Las palmas son elementos importantes en
estos bosques, destacan Oenocarpus baca-
ba, Oenocarpus bataua, Euterpe precatoria,

Attalea maripa, Manicaria saccifera y diversas especies de Geonoma, Astrocaryum
y Bactris. En la caatinga alta de La Esmeralda dominan Bombacopsis cf. amazonica,
Caraipa longipedicellata, Irianthera cf. elliptica, Micrandra siphonioides, Eperua obtusata, Dendropanax arboreus, Hevea pauciflora,
Neocouma ternstroemiacea, Protium aracoauchini y Protium carolense. Arbustos comunes: Myrmidone macrosperma, Psychotria eggensis y Psychotria humboldtiana.
Mauritia carana, Euterpe sp, Oenocarpus
bataua y Mauritia (Mauritiella) aculeata.
Caatinga baja: Bombacopsis cf. amazonica,
Byrsonima wurdackii, Caraipa longepedicellata, Iryanthera cf. elliptica, Eperua obtusata, Clusia spathulifolia, Hevea pauciflora,
Macrolobium gracile y Neea cf. mapourioides. Arbustos: Clidemia heteronuera, Tococa
macrophysca y Psychotria hoffmannseggiana. Es comn tambin especies acuticas
de las familias: Eriocaulaceae, Cyperaceae,
Rapateaceae (Figura 11).

Regin: Guayano-Orinoquense: incluye las caatingas y las banas del Ro Negro.
Subcuencas: Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Casiquiare, Inrida.
Departamentos Colombia: Guaina, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Temporal o permanente. Aguas negras y claras (lluvia).

Ambiente acutico caracterizado por un
mosaico de comunidades boscosas estacionalmente inundables. Los ambientes
con mayor variacin del nivel del agua, se
conocen como caatingas del Ro Negro
(caatinga amaznica en Brasil) (Figura 10)
(Huber 1995a), y los arbustales bajos es-
126
tacionalmente inundables banas del alto

Ro Negro. Presentes en los amplios interfluvios del Yata y Casiquiare, del Casiquire
al Atabapo y en ambos mrgenes del Ro
Negro-Guaina, hasta el Inrida (ver unidad
16 en Huber 1995b). Fisonoma siempreverde, esclerofilia, color verde grisceo del
follaje; suelos de arenas blancas, pobres en
nutrientes, cidos. Estructura de la vegetacin heterognea, con alturas generalmente no mayores de 30 m y densidad de co-
Figura 10. Caatinga anegada. Foto: O. Herrera.
127
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Bosques estacionalmente inundables, altos y

siempre-verdes de las planicies terminales del
Guaviare, Vichada, Ventuari y Guayapo
a.
b.
Figura 11. Vegetacin acutica: Eriocaulaceae, Cyperaceae y Rapateaceae, en el cao Momoni, cuenca del ro Casiquiare: a) vista general; b) detalle. Fotos: F. Rojas-Runjaic.

Provisin: alimento (pesca de subsistencia en aguas bajas, cacera, frutos principalmente de palmas), agua, fibras, lea y
productos forestales maderables, recursos
genticos, medicinas naturales.
Regulacin: los bosques inundables contribuyen a la formacin del clima regional y
subregional (absorcin de radiacin y evapotranspiracin).
Hbitat y soporte: funcionan como reas
criadero (reproduccin, crecimiento), zonas de migracin y descanso, fundamentalmente para la fauna acutica.
Comentarios
Tambin presente en el Ro Negro-Guaina (Amazonas). En los alrededores de

San Carlos de Ro Negro, Dezzeo et al.
(2000) describen cuatro tipos de bosques
de acuerdo a las especies dominantes: a)
Autores
Giuseppe Colonnello y ngel Fernndez
128
de yvaro (Eperua purpurea); b) guaco (Monopteryx uaucu); c) mixtos y d) caatinga

alta. Solo este ltimo es inundable y por
tanto considerado en esta descripcin. El
nmero de rboles es de 880 ha-1, la mayora de los individuos con menos de 30 cm
DAP. El nmero de especies por cada 0,6
ha alcanz los 39 individuos (mayores o
iguales a 10 cm de DAP). Coomes y Grubb
(1996) encontraron valores de densidad de
rboles muy superiores con 1480 individuos ha-1 en las caatingas de La Esmeralda
al pie del Duida, aunque florsticamente,
ambas localidades son bastante similares.
A pesar de haber sido prospectados de manera intensa desde hace algo ms de dos
siglos, labor que comenz con Humboldt
y Bonpland (ver Huber y Wurdack 1984),
poco se conoce acerca de la composicin,
estructura, relaciones fitogeogrficas,
funcionamiento y diferencias florsticas
o ecolgicas entre los distintos ambientes
acuticos y boscosos de estos ros.
C. A. Lasso

Regin: Guyano- Orinoquense (Orinoquia-Guayanesa): lomas y planicies residuales).
Subcuencas: Cuao, Guayapo, Inrida, Ventuari, Vichada.
Descripcin

claras (lluvia) o negras.
Ambiente acutico caracterizado por
bosques dominados por palmas de los
gneros Mauritiella (Figura 12), Euterpe,
Oenocarpus y Manicaria y grandes rboles

de 30-40 m de alto, con copas densas y
globosas, pertenecientes principalmente
a las familias Apocynaceae, Fabaceae y
Mimosaceae (Huber 1995a). Fisonoma
variable de acuerdo a la duracin de la
inundacin. En terrenos permanente-
129
HUMEDALES NATURALES
mente anegados, formaciones densas de

palmas con dominancia del gnero Maurita
o Mauritiella, asociadas con especies de
Aspidosperma (Apocynaceae) y Ormosia
(Fabaceae), Chaunochiton loranthoides
(Olacaceae) (ver unidad 17 en Huber
1995b). En igapos estacionales del ro
Sipapo, bosques de dos estratos emergentes que no sobrepasan los 25 m de altura,
con doseles no tan cerrados (Camaripano
y Castillo 2003 en: Camaripano y Castillo
2004). Asociados a herbazales y arbustales
en suelos de arenas blancas, pobres y cidos
anegadizos (ver unidades 65 y 87). Elevado
endemismo vegetal, especialmente en el
medio y bajo ro Ventuari, bajo Casiquiare,
Atabapo y Guaina (Huber 1995a,
Rodrguez et al. 2006).
HUMEDALES NATURALES
Vegetacin asociada. Para bosques
estacionalmente inundables asociados al

ro Sipapo, Camaripano y Castillo (2003)
reportan 614 especies de espermatofitas:
60% rboles, 12% trepadoras, 12%
arbustos y 8% hierbas. Los taxa ms
representados fueron Rubiaceae con
19 gneros (p. e. Alibertia bertierifolia,
Borreria sp, Faramea sp, Pagamea spp,
Palicourea sp, Posoqueria sp, Psychotria sp,
Rudgea spp, Sipanea sp; Fabaceae con 18
gneros (p. e. Acosmium nitens, Aldina spp,
Dalbergia spp, Machaerium spp, Swartzia
spp); Melastomataceae con 13 gneros
(p. e. Bellucia grossularioides, Graffenrieda
spp, Miconia spp, Mouriri spp, Tococa
spp); Apocynaceae con 16 gneros (p. e.
Aspidosperma spp., Couma spp, Forsteronia
laurifolia, Himatanthus spp) y Clusiaceae
Figura 12. Mauritiella armata, abundante en la cuenca del ro Autana. Foto: G. Colonnello.
130
con 8 gneros (p. e. Calophyllum brasiliense,

Caraipa spp, Clusia spp, Symphonia
globulifera, Tovomita spp, Vismia spp).
Monocotiledneas:
Orchidaceae
con
23 gneros (p. e. Bifrenaria longicornis,
Brassavola martiana, Catasetum spp,
Dichaea spp, Epidendrum spp, Maxillaria
spp) y Arecaceae con 10 gneros (p. e.
Astrocaryum spp, Attalea spp, Bactris
spp, Euterpe precatoria, Iriartella setigera,
Leopoldinia major, Leopoldinia piassaba). Para
el delta del Orinoco-Ventuari, Rodrguez
et al. (2006) reportan 347 especies de
angiospermas, comunidades leosas de
bosques ribereos, con y sin palmas y
comunidades arbustivas y herbceas;
hierbas dominantes: Schoenocephalium
cucullatum, Schoenocephalium teretifolium,
Guacamaya
superba,
especies
de
Rhynchospora, Lagenocarpus y de Xyris,
Schiekia orinocensis, Schizaea incurvata y
varias Eriocaulaceae; arbustos de hojas

escleromorfas con tendencia al crecimiento
apical en las ramas: Pachira sordida, Humiria
balsamifera, Tepuianthus savannensis, varias
especies de Ouratea, Terminalia yapacana,
Hirtella sp, Tacca parkeri, Archytaea
angustifolia, Ochthocosmus multiflorus,
Davilla nitida, Lasiadenia ottohuberi y
Pachyloma pusillum. Para la confluencia del
Orinoco-Ventuari (Figura 13), Rodrguez et
al. (op. cit.) citan los siguientes elementos
leosos en los arbustales: Lagenocarpus
sabanensis, Aspidosperma pachypterum,
Parahancornia negroensis, Ilex divaricata,
Marlierea uniflora, Sauvagesia linearifolia,
Comolia leptofila y Turnera argentea,
entre otras. Sabanas caracterizadas por
Trachipogon plumosum, algunas ciperceas
y pequeos arbustos: Tibouchina spruceana,
Hibiscus furcellatus, Melochia arenosa y
Miconia aplostachya.
Figura 13. Confluencia de los ros Orinoco-Ventuari. Foto: C. A. Lasso.
131
Bosques ribereos
HUMEDALES NATURALES

incluye moluscos y crustceos, pesca artesanal, carne de monte-caza especialmente
tortugas, frutos), agua, fibras, lea y productos forestales maderables, recursos
genticos, productos bioqumicos, medicinas naturales y productos farmacuticos.
Melnik (1995) en Guevara et al. (2009),
reporta 131 especies silvestres en bosque
anegables y no anegables que son usadas
por los indgenas Piaroa de la zona. Segn
Len-Mata et al. (2006) los habitantes indgenas y criollos de la zona inundable del
Ventuari-Orinoco, usan varias especies
para elaborar artefactos y para usos medicinales, destacando especies de los gneros Campsiandra, Euterpe, Aspidosperma y
Leopoldinia (L. piassaba).
HUMEDALES NATURALES
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso para la

fauna silvestre y acutica, en especial peces, zonas de migracin.
Bosques ribereos siempreverdes e inundables

de los ros Orinoco, Ventuari y Atabapo

Culturales: valor espiritual y religioso (lugares sagrados y especies curativas para las
comunidades); valores estticos y recreativos (ecoturismo, caza y pesca deportiva).
Comentarios
Como en otras comunidades alejadas de

los centros administrativos estadales y nacionales, los bosques inundables han sido
prospectados florsticamente solo a lo largo de ros y caos. Existe un gran vaco de
informacin florstica, estructura, dinmica y ecologa poblacional, en los ambientes interiores. Gran potencial ecoturstico
basado en el paisaje, la pesca deportiva
(especialmente del pavn Cichla spp) y ornamental. Para mayor informacin del rea
de confluencia Orinoco-Ventuari ver Lasso
et al. (2006).
C. A. Lasso
Autores
Giuseppe Colonnello y ngel Fernndez

Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Subcuencas: Atabapo, Casiquiare, Ventuari.
Departamentos Colombia: Guaina.
Descripcin

claras, blancas o negras.
presencia de bosques estacionalmente saturados de agua y temporalmente anegados. Ubicados en el tramo superior del ro
Orinoco, todo el curso del ro Ventuari y el
132
Casiquiare superior. Tambin en los tramos terminales de los afluentes menores

de estos ros como el Atabapo (Unidad 18
en Huber 1995b). Los suelos son de tipo
arenoso (Spodosoles).
Vegetacin asociada. Bosques siem-
preverdes, altos y densos, con sotobosque

escaso (Huber 1995a), debido a la dinmi-
133
Bosques ribereos
HUMEDALES NATURALES
ca de las aguas de inundacin (Figura 14).

Florsticamente diversos. rboles como:
Campsiandra gomez-alvareziana, Pterocarpus amazonica, Parkia discolor, Ceiba pentandra, Buchenavia tetraphylla, Leonia cymosa,
Myrciaria dubia, Elizabetha princeps, Tachygali spp, Calycolpus calophyllus, Heterostemon mimosoides y Gustavia hexapetala. La
forma de vida lianiforme es abundante y
diversa: Combretum llewelynii, Connarus
ruber, Striychnos panurensis, Dalbergia riedelii, Dioclea malacocarpa, varias especies de
Arrabidaea y Memora y diversas bignoniceas. Epfitas escasas, destacan orqudeas
y bromeliceas; palmas: Iriartea setigera,
Euterpe caatinga, Attalea maripa y varias
especies de Astrocaryum. Hierbas gigantes de hasta 6 m de alto representadas por
Phenakospermum guyannensis formando
colonias densas favorecidas por su sistema
HUMEDALES NATURALES
de reproduccin vegetativa rizomatoso. En

estas comunidades particulares prosperan
Ischnosiphon arouma, marantceas, helechos de los gneros Adiantum, Lindsaea y
Thelypteris, con Calyptrocarya glomerulata y
Diplasia karatifolia entre las ciperceas. En
los afluentes del ro Ventuari, a la altura de
su confluencia con el Orinoco, Rodrguez
et al. (2006) describen bosques ribereos
medios y bajos en caos de diferentes caractersticas tanto de sus aguas como de
sus suelos. Las aguas son claras a negras,
cidas (pH 3,95-5,25). Por ejemplo en el
cao Tigre, de aguas color verdoso claras,
el bosque es medio (10-12 m de altura) con
emergentes (15-20 m), dominado por Aldina latifolia, Eschweilera tenuifolia, Campsiandra emonensis y Clusia candelabrum,
entre otras especies. En el cao y laguna
Chipiro, un afluente menor del ro Ven-
tuari, tambin de aguas claras y verdes, el

bosque ribereo es alto y denso (25 m de
altura con emergentes a 30 m); las especies
arbreas ms importantes son Swartzia
argentea, Molungum laxum, Licania apetala,
Leopoldinia pulchra y Ocotea sanariapensis,
entre otras. Entre las lianas hay varias bignoniceas y Heteropteris orinocensis, Strychnos rondeletioides y Orthomene shomburgkii.
En afluentes del ro Orinoco, algunas de las
comunidades descritas son el cao Macuruco, de aguas oscuras con un bosque bajo
y ralo (7 m de altura) en una de sus riberas, y un bosque medio (12-15 m) y denso en la otra. Especies dominantes: Aldina
latifolia, Macrolobium acaciifolium, Tachigali
odoratissima, Campsiandra nutans, Licania
heteromorpha y Pouteria elegans. Hay comunidades ms bajas an, como en el cao
Moyo, donde los rboles no sobrepasan los
4 m de alto; especies dominantes: Amanoa
almerindae, Marlierea spruceana, Terminalia
virens, Stachyarrena reticulata, Henriquezia
nitida, Vochysia catingae, Acosmium nitens
y Macairea stylosa. Aymard et al. (1998)
reportaron para el cauce principal del ro
o brazo Casiquiare, un gradiente que va
desde bosques inundados hasta bosques
de tierra firme, pasando por los bosques de
transicin entre estos dos tipos boscosos,
en un interesante mosaico florstico y estructural, con especies diferenciadoras de
cada tipo de hbitat.
Figura 14. Bosque inundable de cao Mayara, afluente del ro Ventuari. Foto: F. Rojas-Runjaic.
134
Provisin: alimento (pesca subsistencia,

pesca artesanal, carne de monte-caza donde las tortugas son muy importantes, frutos), pesca ornamental, agua, fibras, lea
y productos forestales maderables, medicinas naturales, recursos genticos. Segn
Len-Mata et al. (2006), en la zona inundable del Ventuari-Orinoco, se han identificado cerca de una docena de plantas usadas
para elaborar utensilios, infraestructura,

artesanas y para usos medicinales. Destacan especies de los gneros Campsiandra, Euterpe, Aspidosperma y Leopoldinia
(L. piassaba). Existe agricultura de subsistencia (yuca, Manihot esculenta), pltanos
(Musa sp), pia (Ananas comosus), ocumo
(Colocassia sp), caa de azucar (Saccharum
officinale), aj (Capsicum sp) y maz (Zea
maiz), entre otros.
Regulacin: dinmica de las aguas de inundacin hacia las reas laterales deprimidas,
control del flujo de energa, materiales biticos y abiticos (Junk et al. 1989).
Hbitat y soporte: corredores ecolgicos
para gran parte de la fauna y flora amaznicas, reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso para la fauna silvestre
y acutica, zonas de migracin.
Culturales: algunas especies vegetales son
de valor espiritual, religioso y medicinal
para las comunidades autctonas; los valores estticos y recreativos de estos ecosistemas son importantes para el ecoturismo, la
caza y la pesca deportiva.
Comentarios
Histricamente las poblaciones humanas,

tanto indgenas como colonizadores criollos, de esta amplia regin, se han establecido en los terrenos altos aledaos a los cursos de agua y han utilizado los albardones
como rea de provisin de materiales de
construccin y de alimentos (recoleccin,
cultivos y cacera). Dada su diversidad biolgica, los bosques ribereos de la regin
tienen un alto potencial para la obtencin
de productos bioqumicos y farmacuticos
a partir del conocimiento ancestral de una
gran variedad de plantas. La captura de pavones (Cichla spp) por parte de mineros e
indgenas (inclusive por algunos que llegan
135
Bosques y matorrales de pantano
HUMEDALES NATURALES
sin supervisin alguna), mediante el uso de

barbasco y chinchorros, pueden menguar el
HUMEDALES NATURALES
recurso si no se usan medidas conservacionistas (Montaa et al. 2006).
Bosques y matorrales de pantano del

delta del Orinoco

Autores
ngel Fernndez y Giuseppe Colonnello
A. Meyer
Pas: Venezuela.
Estados Venezuela: Delta Amacuro, Monagas.
Descripcin
Bosques ribereos del ro Atabapo. Foto: M. A. Morales-Betancourt.
Sistema palustre. Lntico. Permanente o

temporal. Aguas claras (lluvia) o negras.
Excepcionalmente pueden recibir aportes
alctonos de aguas blancas que se transforman por procesos fsico-qumicos subsiguientes.
Ambiente acutico caracterizado por la presencia de bosques y matorrales (herbazales
136
cuando dichos ambientes son alterados),

permanentemente saturados y temporalmente cubiertos por una lmina de agua.
Ubicados principalmente en el Delta medio
e inferior del Orinoco (Figura 15). Bosques:
comunidades leosas de hasta 25 m de altura, comnmente ms bajas; estructura y
composicin florstica variable, entre 1-3
estratos. Matorrales: formaciones de tallos
muy ramificados cerca de la base y menores
137
HUMEDALES NATURALES
de 6 m de altura. De acuerdo al sustrato se

han dividido en: a) bosques y matorrales de
pantano, sobre planicies cenagosas (sustratos aluviales con un horizonte superior
orgnico) y b) bosques y matorrales de pantano, sobre planicies de turba (sustratos orgnicos que yacen sobre arcillas marinas).
Las planicies cenagosas se ubican a continuacin del albardn de orilla, donde se ha
depositado cierta proporcin de materia
orgnica sobre los materiales aluviales.
En el Delta superior pueden ocupar reas
extensas. Sin embargo, en el Delta medio,
dada la poca diferencia de nivel entre los
diques de orilla y las cubetas, son menos
obvios y casi inexistentes en el Delta inferior. Los bosques y matorrales de pantano
sobre planicies de turba, por el contrario,
se localizan en el Delta inferior, aunque es
posible encontrarlos en superficies ms reducidas, depresiones del Delta superior y
medio, donde la capa de materia orgnica
es ms profunda, est poco descompuesta
y se acumula la elevada acidez, oligotrofa
y anxia de los sustratos. Estas condiciones, seleccionan especies con adaptaciones
tales como escleromorfismo en las hojas,
lenticelas en los tallos y races adventicias.
La riqueza de especies en las comunidades
del Delta es baja y en general, sigue el gradiente: bosques de albardn-bosques sobre
planicies cenagosas-bosques sobre planos
de turba (Ambioconsult 2004, GonzlezBoscn 1999, 2011).
Vegetacin asociada. Bosques de

pantano en las planicies cenagosas del
Delta medio e inferior: bosque medio en
altura y medio en cobertura de Erythrina
fusca, Guarea guidonia, Sapium glandulosum,
Cecropia peltata y de la palma Mauritia
flexuosa; bosque medio denso siempreverde
de Macrolobium acaciifolium interrumpido
por un estrato emergente y discontinuo
de Mauritia flexuosa; bosque medio
138

HUMEDALES NATURALES
denso semi-siempreverde de Macrolobium

acaciifolium y Erythrina fusca con un estrato
emergente y discontinuo de M. flexuosa;
bosque alto medio de Symphonia globulifera
y Pterocarpus officinalis, asociados a suelos
minerales con una pequea capa de turba
en superficie; y bosques medios densos
presentes tanto en suelos minerales como
orgnicos dominados por Pterocarpus
officinalis y Symphonia globulifera. Sobre
estos sustratos, en el Delta superior, se
han descrito adems algunos matorrales,
medios densos, dominados por Erythrina
fusca y Montrichardia arborescens, y otros
por Macrolobium acaciifolium y Symmeria
paniculata.
En las planicies de turba, la abundancia de Tabebuia insignis var. monophylla,
M. flexuosa, Euterpe precatoria y Bactris
campestris, permite identificar este tipo
de comunidades leosas sobre suelos orgnicos. En el Delta medio se reconocen
tres tipos de bosque de pantano: bosque
medio denso de Symphonia globulifera,
Pterocarpus officinalis y M. flexuosa; bosque medio denso de Symphonia globulifera y
Pterocarpus officinalis con un estrato emergente de Euterpe precatoria; bosque medio
denso de Virola surinamensis, Symphonia
globulifera, Pterocarpus officinalis (Figura
16). En el Delta inferior, se encuentran:
bosque medio denso de Tabebuia insignis
var. monophylla, P. officinalis y S. globulifera;
comunidades de matorrales de pantano de
bajo a medio denso de Chrysobalanus icaco
(tambin en el Delta inferior); bosque medio denso siempreverde de Crataeva tapia y
Quadrella odoratissima y bosque medio denso siempre verde de Sapium glandulosum y
Spondias mombin, asociados a diapiros (volcanes de barro), que cuentan con un mejor
drenaje. Por otra parte, los matorrales ms
representativos sobre turbas, son aquellos
de Chrysobalanus icaco, que tpicamente no
Figura 15. Distribucin de los herbazales y bosques del delta del Orinoco. La planicie deltaica de origen fluvio-marino se corresponde, en un sentido amplio con las planicies cenagosas,
las de origen marino y con las planicies de turba. Adaptado de CVG-Tecmn (1991).
139
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
a.
b.
FALTA
Figura 17. a) Pterocarpus officinalis (sangrito) en el bosque de pantano del cao Winikina; b) construccin de una curiara con
el tronco de Calophyllum brasiliense (cachicamo) en el Delta del Orinoco; c) uso de las
hojas de Manicaria saccifera para el techado
de los palafitos Warao en el delta del Orinoco. Fotos: A. Meyer.
c.
Figura 16. Perfil de la vegetacin asociada al cao Janeida, afluente del cao Araguao. Los
nmeros indican el estrato correspondiente en cada tipo de vegetacin. Datos florsticos y
estructurales, tomados de Ambioconsult (2004).
sobrepasan los 6 m de altura, sin embargo

condiciones particulares de menor salinidad por ejemplo, permiten en algunos sectores, un mayor desarrollo en altura (hasta
12 m de altura) y mayor diversidad florstica y estructural (Gonzlez-Boscn 1999,
2011, Colonnello 2001).

Provisin: alimento (pesca de subsistencia
incluyendo moluscos y crustceos, pesca artesanal, carne de monte-caza, frutos), agua,
fibras, lea y productos forestales maderables (Euterpe oleracea, Mauritia flexuosa, Manicaria saccifera), construccin de embarcaciones (cachicamo rojo, Calophyllum lucidum
140
= C. brasiliense) (Ayala-Wilbert y Wilbert

2012), plantaciones de palmito (Euterpe
oleracea), recursos genticos, productos bioqumicos, medicinas naturales y productos
farmacuticos.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso para la fauna silvestre y acutica, zonas de migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso
(lugares sagrados y especies medicinales
para las comunidades indgenas Euterpe
oleracea, Mauritia flexuosa, Costus scaber,

Pterocarpus officinalis, Virola surinamensis
(Wilbert 1996, 2001); valores estticos
y recreativos (ecoturismo, caza y pesca
deportiva).
En la figura 17 se muestran algunas de las
especies vegetales representativas de este
tipo de humedal y sus usos.
Comentarios
Cubren una amplia porcin del rea deltana, con unos 10300.000 ha, excluyendo
asociaciones de boques con formaciones

herbceas (Canales 1985, CVG-Tecmin
1991). Los bosque de pantano incluidos en
la Fachada Atlntica muestran una alta
vulnerabilidad frente a las amenazas antrpicas. Sin embargo, cerca de 333.000 ha
que se incluyen, se encuentran en buena
condicin de conservacin (Klein y Crdenas 2009). En 1991 se decret la Reserva
de Bisfera Delta del Orinoco, que incluy
5.800 ha de bosques de pantano y asociaciones parciales con otras comunidades
(Ambioconsult 2004).
Autor
Giuseppe Colonnello
141
Boyales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Boyales
de bosque medio a ralos en densidad y bajo

a medio en altura (4 a 9 m de altura de copas) a veces menores hasta considerarse un
arbustal inundado. Estas diferencias entre
alturas y coberturas estn determinadas
por el nivel del agua y reflejan el microrelieve, que aunque sumergido, presenta
bancos, diques y diferentes niveles de erosin. Estn presentes bajo ciertas condiciones de acidez (3,6 promedio) (Ramrez-Gil
y Ajiaco-Martnez 2001a), conductividad
de 6 - 11 S y compuestos nitrogenados
(NH3, NH4, NO2, NO3), iguales a 0 (http://
wildfishaquarium.com/venezuela-en-busca-del-pterophyllum-altum/).
Vegetacin asociada. rboles y arbus-
F. Rojas-Runjaic

Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: planicies residuales).
Subcuencas: Atabapo, Casiquiare, Inrida.
tos dominantes: Molongum laxum, Malouetia glandulifera, Malouetia grandiflora,

Malouetia tamaquarina y Guatteria heteropetala (Heteropetalum brasiliense) especies
leosas acompaantes: Pachira nitida, Micrandra spruceana y Swartzia sp (Avendao
y Castillo 2006). Detrs de esta franja boscosa ocurre un continuo en el que el dosel
del bosque pierde altura si la posicin geomorfolgica es deprimida o por el contrario gana altura y densidad, sobre diques o
bancos antiguos del ro relativamente ms
elevados.

Descripcin
Sistema fluvial. Ltico. Permanente. Aguas

negras.
Ambiente acutico caracterizado por la presencia de formaciones boscoso-arbustivas
riparias, endmicas de las penillanuras del
Casiquiare-Atabapo, bajo Inrida y parte del
corredor del medio ro Orinoco, entre los
ros Inrida y Vichada. Constituyen un gran
rebalse de aguas negras en zonas totalmen-
142
te planas durante 6 a 8 meses del ao, ocupando una amplia zona de transicin entre
la Amazonia y la Orinoquia permanentemente inundada (Fandio-Lozano y van
Wyngaarden 2005). Este ambiente inundable de bosque bajo o arbustal abierto,
est dominado por especies de los gneros
Malouetia, Molongum y Guatteria, de troncos finos y hojas agrupadas estrechamente
en lo alto de las copas, que dan a estos ambientes su apariencia particular. Estructura
Provisin: agua, maderas livianas para artesanas, pesca ornamental, alimento.
Regulacin: de inundaciones de terrenos

aledaos, flujo de energa, biomasa, sedimentos, nutrientes, dispersin de animales
y plantas en la regin.
Hbitat y soporte: reas de criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso para
la fauna silvestre y acutica, zonas de migracin.
Culturales: las maderas conocidas como
boya, boya blanca, palo de boya, palo de
boya blanco y molong, constituyen la materia prima de artesanos cuyos productos
identifican a esta regin y a sus pobladores,
quienes las comercian en Caracas y Bogot.
Comentarios
Por la baja densidad de su madera, la especie

dominante se conoce localmente como palo
de boya, y como boyales a la formacin vegetal a que dan lugar (Huber y Riina 1997,
Huber 1995b). Estas comunidades estn enmarcadas en una regin de alto endemismo
vegetal (Crdenas et al. 2009), ocupan parte
de las reas priorizadas para la conservacin
y uso sostenible Estrella fluvial de Inrida,
parte baja de la cuenca de los ros Tomo y
Vichada y en la mitad meridional del corredor Medio Orinoco (Fernndez et al.
2010), debido a la riqueza de especies, a la
presencia y valor de uso de especies amenazadas y al alto endemismo. La pesca comercial de peces ornamentales es importante en
la regin. La pesca deportiva y el turismo de
aventura no es muy comn.
Autores
ngel Fernndez, Reina Gonto y Giuseppe Colonnello
143
Bucarales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Bucarales
fibras, lea y productos forestales maderables, recursos genticos, productos bioqumicos, medicinas naturales, productos
farmacuticos.
Regulacin: clima local y regional, polinizacin.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento), descanso de fauna
silvestre y acutica, zonas de migracin,
reas de alimentacin.
Comentarios
Este tipo de bosque inundable es frecuente en la cuenca del ro Meta, en especial en

y Cravo Sur.
Autores
Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y Jos S. Usma
F. Trujillo
Otros nombres: bosques inundables de Erythrina fusca.

Pas: Colombia.
Descripcin

blancas y claras.
Ambientes inundables, poco profundos,
permanecen inundados la mayor parte del
ao y la profundidad del agua puede ser
desde unos pocos centmetros hasta 1,5
metros. El bosque presenta dos estratos, el
superior dominado por Erythrina fusca y el
inferior, con hierbas acuticas enraizadas.
144
Estos rboles crecen en las vegas inundables de los ros. Pueden alcanzar los nueve
metros de altura.
Vegetacin asociada. Hierbas acuticas
de varias familias.

Provisin: agua, alimento (pesca subsistencia, carne de monte-caza, frutos),
Bucaral en la cuenca del ro Bita. Foto: F. Trujillo
145
Caabravales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Caabravales
(los indgenas aprovechan los tallos una

vez secos, para elaborar flechas y varas para
los arpones que usan en la pesca, Lasso
obs. pers.), recursos genticos, productos
bioqumicos, productos farmacuticos.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso de fauna
reas de alimentacin.
Comentarios
C. Caro-Caro
Pas: Colombia.
Subcuencas: Arauca, Guaviare, Meta, Vichada.
Departamentos: Arauca, Guaina, Guaviare, Vichada.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico o ltico. Temporal o permanente. Aguas blancas y claras.

Los caabravales se establecen en ambientes acuticos de tamao y forma variable,
en cubetas tipo lagunas, esteros, etc. y
en sistemas lticos como caos y grandes
ros, e incluso en lugares construidos por
el hombre (diques). La comunidad vegetal
de estos humedales est dominada por la
caa brava (Gynerium saggittatum) (Figura
18), que se desarrolla en las orillas de zonas de inundacin estacional. Estas plantas
146
Figura 18. Gynerium saggittatum (caabraval), ro Orotoy. Foto: C. Caro-Caro.
Los caabravales son ms comunes en las

orillas de los grandes cursos de aguas blancas. Se han observado en la cuenca del ro
Meta, en especial en los ros Casanare (Ariporo), Cusiana, Upa y Cravo Sur.
Autores
que pertenecen a la familia Poaceae, tienen

tallos rectos y verticales, que alcanzan los
cinco metros de altura, con hojas en forma
de abanico.
Vegetacin asociada. Otras plantas
presentes en este ambientes incluyen

fundamentalmente a Guazuma ulmifolia,
Heliocarpus americanus y Cecropia peltata.

Provisin: agua, alimento (pesca subsistencia, carne de monte-caza, frutos), fibras
147
Caos
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Caos

F. Trujillo

Subcuencas: Arauca, Alto Orinoco, Atabapo, Apure, Aris, Bita, Caron, Capanaparo, Cataniapo, Caura, Cuchivero, Delta, Guaviare, Inrida, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao,
Parguaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaina, Guaviare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Cojedes, Delta Amacuro, Gurico, Mrida, Monagas, Portuguesa, Tchira, Trujillo.
Descripcin
Sistema fluvial y palustre. Ltico. Permanente o temporal. Aguas blancas, claras o

negras.
Ambiente de agua corriente de dimensin
y profundidad variable, en las planicies
siempre de menor jerarqua que el ro y de
148
curso mendrico (Rial 2004). Antelo et al.

(2008) lo definen como un curso de agua
caracterstico de grandes planicies, cuyo
caudal estacional canaliza las aguas de desborde de ros y lagunas. Nace generalmente
en zonas de sabana. Puede ser afluente o
efluente de lagunas u otros cuerpos de agua
de carcter lntico o ltico e interconectar
lagunas y caos de mayor porte en las planicies inundables por desborde fluvial y/o
pluvial (Figura 19). Conducen agua en el
periodo de lluvias (aguas altas) y pierden
esta capacidad en la poca seca (aguas bajas), en concordancia con la disminucin de
caudal de los ros principales o caos a los
que afluyen, por lo cual son considerados
caos funcionales (Ayarzagena 1983). En
algunas regiones de los llanos estn prcticamente colmatados y no conducen agua
en la poca de lluvias, adems debido a la
construccin de tapas y diques a lo largo de
su curso, no fluye en ellos el agua en forma contnua, por lo cual son considerados
en este caso como inactivos (Ayarzagena
1983, Lasso 2004) y funcionan ecolgicamente como lagunas. Algunos caos tienen
su origen en las madreviejas antiguas que
pueden interconectar (durante las lluvias),
partes nuevas del canal principal o interconectar dos ros entre s. (p. e. cao Falcn). (Mago-Leccia 1970, Machado-Allison
2005) (ver ficha de madreviejas). En el
delta del Orinoco, pueden servir de conexin entre distributarios y tener, cuando se
hallan influenciados por las mareas, flujo
bidireccional (p. e. cao Tortuga).
Vegetacin asociada. En la Guayana y
el Delta, bosque de galera, plantas acuticas en islas flotantes (van Duzer 2004),
comunidades marginales y sumergidas.
Llanos inundables y altillanura: bosque de
galera inundable o no inundable; en las
planicies de desborde: bosque de rebalse y
herbazales; en el Delta: bosques de marea,
herbazales y palmares de pantano. Plantas
acuticas: Azolla filiculoides, Ceratopteris
pteridoides, Ceratopteris richardii, Echinodorus spp, Pistia stratiotes, Cyperus spp, Echinochloa spp, Coccoloba obtusifolia, Hymenachne amplexicaulis, Paspalum fasciculatum
(Rial 2009).

Provisin: alimento (pesca subsistencia incluye moluscos y crustceos, pesca artesanal, pesca comercial, carne de monte-caza,
frutos), pesca ornamental, fibras, lea y
productos forestales maderables, agrcola
(bancos utilizados para siembras temporales y rpidas como maz, frijol y patilla
o sanda, entre otros), recursos genticos,
productos bioqumicos, medicinas naturales, productos farmacuticos y agua.
Regulacin: clima local y regional, erosin,
enfermedades, control plagas, polinizacin
y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso, zonas de
migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lugares y especies sagradas para las comunidades indgenas); valores estticos y recreativos (balnearios, ecoturismo, caza y pesca
deportiva).
Comentarios
El uso del trmino cao en la Orinoquia

tiene su origen en la poca colonial cuando
los primeros espaoles que llegaron a los
Llanos trajeron dicho nombre en analoga
a los caos de las marismas del sur de Espaa. La Real Academia de la Lengua Espaola lo describe para Venezuela como curso
de agua irregular y lento, sin ribera arenosa, por el que desagan los ros y lagunas de
las tierras bajas. En la actualidad se emplea
este trmino en casi toda la Orinoquia, en
ocasiones, como sinnimo de ros de porte mediano y pequeo (orden intermedio)
de la red hidrogrfica. En los Llanos apureos se denominan caitos a los caos de
menor importancia, sin bosque de galera
149
Charcos temporales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Charcos temporales en afloramientos

rocosos del Escudo Guayans

a.
b.
c.
d.
Figura 19. a) Cao Piragua (aguas claras), afluente del ro Orinoco; b) cao la Pastora (aguas
blancas), Arauca; c) Chorrobocon (aguas negras), afluente del Inrida; d) cao de desage de
laguna, ro Guaviare. Foto: C. A. Lasso (a, c, d), L. Ortz (b).
asociado y que conducen agua nicamente

durante el periodo de mxima inundacin.
El conocido Cao Casiquiare o brazo Casiquiarees en realidad, un ro de gran porte
que no drena en el sistema fluvial del Ori-
Autores
noco, mientras que los caos en el Alto Orinoco (desde las fuentes o nacimiento hasta
la bifurcacin del Casiquiare), drena solo
parcialmente en el Orinoco, el resto en la
cuenca amaznica (Huber com. pers.).
Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Rafael Antelo, Antonio Machado-Allison y Giuseppe Colonnello
150
C. A. Lasso

Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Subcuencas. Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Bita, Caron, Casiquiare, Cataniapo, Caura,
Delta, Inrida, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada.
Departamentos Colombia. Guaina, Guaviare, Vichada.
Estados Venezuela. Amazonas, Bolvar, Delta Amacuro (en parte).
Descripcin

Aguas claras (lluvias), ocasionalmente negras.
Pequeos humedales de tamao y forma
variable, formados en las cubetas, oqueda-
des y canales de disolucin presentes en los

grandes afloramientos rocosos o lajas del
Escudo Guayans (Figura 20). Se encuentran inmersos en las lajas rocosas de las sabanas arenosas o en la orilla de los ros del
Escudo y se originan por la acumulacin de
agua de lluvia y material orgnico en dichas
151
Charcos temporales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
depresiones sobre substratos de arenisca o

granitos. Por lo general son de aguas claras (de lluvias), pero tambin pueden ser
de aguas negras cuando hay cidos hmicos en disolucin. Por lo general, de poca
profundidad (hasta 20 cm), temporales;
fondos arenosos o rocosos, con acumulacin de una capa fina de materia orgnica;
oligotrficos (C= 3 a 21 microsiemen/cm;
TDS=1 a 12 ppm); pH neutro o ligeramente
superior (X=7,7), salvo en aguas negras que
es muchoa ms cido; sometidos a fuerte
exposicin solar (34,6 a 37,7 C).
Vegetacin asociada. Incluye especies
acuticas temporales y otras terrestres
que aprovechan la humedad y el suelo

formado en estas oquedades: Lentibulariaceae (Utricularia spp); Convolvulaceae
(Ipomoea sp); Alistamaceae; Eriocaulaceae,
Apocynaceae, Bromeliaceae (Pitcairnia sp,
Mandevilla sp); Velloziaceae (Vellozia tubiflora), Scrophulariaceae (Bacopa sp); Poaceae (Trichanthecium petrense); Cyperaceae
(Bulbostylis leucostachya, Rhynchospora sp);
Portulacaceae (Portulaca sp).

Provisin: alimento para algunas aves pequeas y otros invertebrados acuticos y
terrestres, productos bioqumicos, medici-
a.
b.
c.
d.
Figura 20. Charcos temporales: a) Guayana venezolana; Guayana colombiana, RN-Bojonawi: b) charco de pequeo tamao con una sola especie de macrfita, c) charco de mayor tamao con una comunidad de macrficas ms desarrollada, d) en poca seca. Fotos: I. Mikolji
(a), M. A. Morales-Betancourt (b, c), C. A. Lasso (d).
152
nas naturales, productos farmacuticos y

agua para la fauna local.
Culturales: valor espiritual y religioso (lugares y especies sagradas para las comunidades indgenas); valores estticos y recreativos (ecoturismo).
Hbitat y soporte: para especies pequeas

de vertebrados (aves, anfibios, reptiles y
peces anuales-Rivulidae) e invertebrados.
Autores
Carlos A. Lasso, Mnica A. Morales-Betancourt, Giuseppe Colonnello, ngel Fernndez,

Jos Grande

Charco temporal en la RN-Bojonawi. Foto: M. A. Morales-Betancourt
153
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
spp (P. fasciculatum, P. repens). Estas

gramneas forman grandes extensiones en
ocasiones como masas flotantes -incluso
derivantes- que cuando se encuentran bien
desarrolladas, pueden alcanzar hasta seis
metros de altura. Paspalum fasciculatum
forma colonias llamadas gramalotales, con
gran adaptacin para crecer en suelos mal
drenados, anegadizos y eutrficos a causa
del desbordamiento de ros; Paspalum
repens es ms comn en riberas o zonas
temporalmente inundables, incluyendo
caos, esteros, lagunas (Rial 2009).
Vegetacin asociada. Diferentes ecofases de varias especies (flotantes, emergentes, arraigadas, etc.), dependiendo el tipo de
hbitat y poca del ao: Ricciocarpus natans,
Azolla filiculoides, Marsilea spp, Ceratopteris pteridoides, Salvinia spp, Sagitaria spp,
Pistia stratiotes, Limnobium laevigatum,

Landoltia punctata, Lemna spp y Eichhornia
spp.

artesanal, carne de monte-caza), pesca ornamental, fibras, recursos genticos, productos bioqumicos, medicinas naturales,
productos farmacuticos. Paspalum fasciculatum es sometida a quema en los llanos
venezolanos a principios de la sequa para
producir retoos, pues a pesar de su verdor
es poco palatable para el ganado y chigiros
(Rial 2009). Segn Ramia (1974) esta especie es el principal recurso forrajero durante
la poca seca. Paspalum repens es tambin
medicinal y un alimento potencial para chi-
M. A. Morales-B.

Subcuencas. Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caron, Cataniapo,
Caura, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inrida, Manapiare, Meta, Morichal Largo,
Pao, Parguaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Cojedes, Delta Amacuro, Gurico, Mrida, Monagas, Portuguesa, Tchira, Trujillo.
Descripcin

Temporal o permanente. Aguas blancas y
claras, ocasionalmente negras.
Ambiente acutico que se forma a lo
largo de planicies aluviales y vegas, zonas
154
de inundacin (lagunas), en pequeas

cubetas o depresiones del terreno y cauces
de cursos de agua (orillas), de fondos
arcillosos y de profundidad variable. Se
define por la presencia y dominio de la
paja chigira (Colombia) o gramalote
(Venezuela) (Figura 21), Paspalum
Figura 21. Paspalum sp. Foto: C. A. Lasso.
155
Chuscales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Chuscales
Figura 22. Aves alimentndose sobre Paspalum sp. Foto: M. A. Morales-Betancourt.

D. Jimnez
giros, peces, caballos, aves e insectos (Rial

2009). Ambas especies son fundamentales
en la dieta del manat (Trichechus manatus,
Lasso obs. pers.).
Regulacin: clima local y regional, sobre
todo erosin, control de plagas, riesgos naturales y enfermedades, polinizacin.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) de la fauna acutica,
Autores
especialmente los peces que usan las races

como refugio durante la deriva en los grandes ros, descanso de fauna silvestre, reas
de desove, cra y alimentacin de especies
de importancia pesquera, zonas de migracin (Figura 22).
Carlos A. Lasso, Mnica A. Morales-Betancourt, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y Jos

S. Usma
156
Pas: Colombia.
Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: pramo bajo y medio).
Subcuencas: Arauca, Guaviare, Meta.
Departamentos Colombia: Arauca, Boyac, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander,
Santander.
Descripcin

Aguas claras.
Ambiente acutico de alta montaa asociado a formaciones vegetales dominadas
por el gnero Chusquea (Poaceae). Frecuentemente asociados a diferentes cuerpos de agua (Insuasty-Torres et al. 2011)
o escorrentas. En orillas de quebradas,
lagunas, zonas anegadas, suelos turbosos
y mal drenados. Tambin se localizan en

los llamados depsitos recientes que
forman una capa de 2 a 3 m, desarrollados
por la acumulacin de materiales marginales transportados por las aguas. Segn
Cleef (2013) los chusques o bambusoides
son propios del pramo bajo y medio, pero
a lo largo de las quebradas pueden alcanzar el superpramo bajo o inferior correspondiente a alturas superiores a 3.900 +/100 m s.n.m.
157
Congriales
HUMEDALES NATURALES
Vegetacin asociada. Sitios hmedos
hasta pantanosos, generalmente alrededor

de lagunas y charcas (3.300-4.000 m s.n.m.):
Chusquea tessellata (bamb paramuno)
(Rangel-Ch. 1999), Chusquea spencei y
Chusquea angustifolia; musgos: Sphagnum
magellanicum y Breutelia karsteniana
(Rangel-Ch. 1999, 2000). Pramos a 2.7003.500 m s.n.m.: Chusquea angustifolia
(Ohrnberger 1999), en asociaciones con la
paja de ratn (Calamagrostis sp) y frailejn
(Espeletia sp), en cuyas depresiones se
localizan las formaciones de chuscales
(Meneses et al. 2006).

Provisin: fibras, uso artesanal, recursos
genticos.
Regulacin: regulacin hdrica.
HUMEDALES NATURALES
Culturales: valores estticos.
Congriales
Comentarios
A continuacin se seala su presencia en

diferentes localidades. Meta: microcuencas
de los ros Pisbano, Tocara, Caaverales,
Santa Rosa, quebradas Las Lajas, Buitrera, Arvejal, Encomendero y el Pramo de
Andabobos y Bijagual. Casanare: laguna
La Guerra y Pramo El Chusque. Guaviare:
quebrada Santa Teresa y cerca de las lagunas La Sorbedera y La Guitarra. Arauca:
Nevado del Guicn y Laguna Grande de los
Verdes (complejo de Pramos Sierra Nevada del Cocuy). Pramos de Almorzadero;
complejo de Pramos de Chingaza, Pramo
de Siecha y Sector Laguna Seca, entre otros.
En Colombia se encuentran 21 especies del
gnero Chusquea, dominante en este ambiente, de stas solo siete habitan en la alta
montaa.
F. Mijares
Autores
Olga Len, Diana Jimenez, Catherine Agudelo y Carlos Sarmiento

Subcuencas: Apure, Arauca, Capanaparo, Cinaruco, Cuao, Meta, Manapiare, Sipapo, Vichada, Zuata.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Gurico, Monagas,
Portuguesa.
Descripcin
Sistema palustre. Ltico. Temporal. Aguas

claras, blancas y negras.
Ambiente de sabana arbustiva inundable
(Huber y Alarcn 1988) o porcin media del
bosque inundable, con rboles y arbustos
de mediano porte (5 y 12 m), dominado
158
por el congrio (Figura 23), especies de

la familia Fabaceae, principalmente
Acosmiun nitens Vogel (Yakovlev) (Huber
et al. 2006) o Swartzia sericea Vogel
(Holmquist et al. 2007). Ocupa franjas
en las cabeceras y mrgenes de caos de
sabana, en ocasiones formando manchas
puras de S. sericea (Holmquist op. cit.),
159
Congriales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
a.
b.
Figura 23. Congriales en Cravo Norte: a) detalle; b) vista area. Fotos: F. Mijares.
que permanecen anegadas durante siete

meses bajo una lmina de agua de 1 0,1
m (Montes et al. 2013), con variaciones
segn el ambiente. Ocasionalmente de
gran extensin (varios kilmetros) que
pueden parecer un bosque de galera pero
en cauces de escasa profundidad (aprox. 80
cm). Estructuralmente entre 3 hasta 6-9 m
de altura de copas, semi densos hasta ralos,
con valores mximos de cobertura en la
periferia, localmente denominadas hilero
de congrio (Marn et al. 1998). Suelos
oligotrficos, de texturas gruesas que van
hacindose ms finas en profundidad, con
o sin concreciones ferruginosas en el perfil
y con alto contenido de materia orgnica.
Vegetacin asociada. Orillas: Ouratea
cf. davidsei, Rhynchanthera grandiflora,

Ludwigia sp, Andropogon bicornis. Interior
del bosque: Simaba orinocensis, Licania heteromorpha, Duroia fusifera, Palicourea sp,
Psychotria sp, Securidaca cf. coriacea, Cuphea
repens. Bosquetes en sabana inundable dominados por Acosmium nitens, acompaado
por Caraipa llanorum, Couepia paranesis,
Vochysia venezuelana, Duroia micrantha y
en menor cantidad los rboles Homalium
160
racemosum y Ouratea guildingii y Miconia

stephananthera, Palicourea croceoides, Licania heteromorpha, Hirtella racemosa y el
arbusto Solanum monachophyllum (Figura
24). Las comunidades herbceas estan florsticamente diferenciadas entre las que se
inundan por ms de tres meses y las que
solo lo hacen por periodos menores y con
menor profundidad. Las primeras incluyen
especies como Paratheria prostrata, Oryza rufipogon, Paspalum wrightii, Ludwigia
sedoides, Thalia geniculata, Helianthum tenellum, Melochia arenosa y Caperonia palustris, que toleran los anegamientos largos.
En cambio en suelos con menores lmina
de agua y duracin del anegamiento aparecen hierbas y subfrtices como Cuphea
repens, Acisanthera limnobios, Paepalanthus
sp, Mesosetum chaseae, Panicum stenodes,
Rhynchospora tenerrima y Rhynchospora holoschoenoides.
Figura 24. Perfil esquemtico de un congrial. 1: Caraipa llanorum; 2: Acosmium nitens;

3: Eleocharis filiculmis+Paratheria prostrata; 4: Duroia micrantha; 5: Couepia paraensis; 6:
Homalium racemosum; 7: Mesosetum chaseae+ Melochia arenosa; 8: Thalia geniculata; 9:
Rhynchospora sp+Helianthum tenellum; 10: Scleria reticularis+ Panicum spp; 11: Bulbostylis
tenuifolia +Andropogon sp; 12: Licania heteromorpha; 13: Psidium guineense; 14: Echinolaena
inflexa+Panicum parvifolium; 15: Palicourea croceoides; 16: Miconia stephananthera; 17:
Ouratea guildingii; 18: Curatella americana; 19: Trachypogon spicatus+Bulbostylis capillaris; 20:
Rhynchospora barbata+Axonopus canescens.
Regulacin: clima (regional y local), erosin, purificacin del agua, ciclo hidrolgico,
balance de nutrientes, depsito de sedimentos, fijacin de nitrgeno y polinizacin.
Hbitat y soporte: banco de semillas y
recursos genticos, sitio de cria, reproduccin y alimentacin de fauna silvestre.
Comentarios
Sus especies maderables son muy resistentes al ataque de hongos (Holmquist et al.
2007). Acosmiun nitens es colonizada por
hongos formadores de micorrizas (De La
Rosa 1988) y bacterias fijadoras de nitrgeno atmosfrico (Barrios 1990, Barrios y
Herrera 1994). Seriamente amenazados en
Colombia y Venezuela, con su extensin
cada vez ms reducida debido a la quema

y la tala selectiva e indiscriminada de A.
nitens y S. sericea, cuya madera se emplea
en la construccin de cercas, casas y churuatas. En Venezuela en 2007 el Instituto
Venezolano de Investigaciones CientficasIVIC y la ONG Provita, llevaron a cabo un
programa demostrativo de recuperacin
del bosque de congrio con comunidades locales (Rodrguez-Altamiranda et al. 2011).
Aspectos tiles para la produccin de plantas e inundacin, puede consultarse en
De Andrade (1991). Suele estar asociado
a saladillales (Caraipa llanorum Cuatrec.).
Informacin adicional en Daz y Rosales
(2006), lvarez y Rojas (2007), Camaripano y Castillo (2003), IGAC (1999) y Hernndez y Marn (1998).

pesca artesanal, carne de monte-caza, frutos), ganadera extensiva, extraccin de fibras y madera, agua.
Autores
Anabel Rial, Francisco J. Mijares S., Karen E. Prez, ngel Fernndez, Reina Gonto y
Giuseppe Colonnello
161
Escarceos
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Escarceos
F. Trujillo
Otros nombres: banqueticas (Colombia).

Subcuencas: Apure, Cinaruco, Meta.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare.
Estados Venezuela: Apure, Barinas.
Descripcin

claras.
Ambiente inundable de altiplanicie y sabanas elicas; microrelieve caracterizado por
la presencia de camellones o lomos alargados que sobresalen por encima del nivel de
inundacin (FAO 1966). Orientados de forma paralela a las curvas de nivel y cuya separacin entre si (hasta 200 m) disminuye al
acercarse a las vas de drenaje; hasta 50 cm
altura x 3 a 5 m de ancho (Comerma y Luque
1971, Schargel 2007a). Suelos franco areno-
162
sos (Aquults), cidos y usualmente con ndulos de plintita endurecida y agregados de

cuarzo (Comerma y Luque op. cit.); cubiertos por gramneas; vegetacin ms densa y
alta en los camellones que en los espacios
entre escarceos, en donde se acumula agua
durante el perodo de lluvias hasta unos 20
cm (Goosen 1964) (Figura 25).
a.
b.
c.
d.
Figura 25. Vista area de escarceos: a) Cravo Norte, Arauca; b-c) Casanare; d) Vichada.
Fotos: F. Mijares (a), F. Trujillo (b-d).
(FAO 1966). Sobre el escarceo: Trachypogon

sp, Eriochrysis sp; entre escarceos: Panicum
sp, Mesosetum sp, Paspalum plicatulum, Setaria sp.
Servicios ecosistmicos y uso

Provisin: agua, alimento (carne de monte-caza, frutos, ganadera extensiva), fibras, recursos genticos.
Regulacin: clima, ciclo hidrolgico y de
nutrientes.
Hbitat: refugio de fauna silvestre.
Comentarios
Los suelos son inestables y muy susceptibles a la erosin, poco aptos para la construccin de zanjas y canales de drenaje o
riego (Goosen 1972). Las diferencias en el
microrelieve implican variaciones notables
en la humedad en el suelo, y en la vegetacin que se ubica en las porciones ms altas
o ms bajas.
Vegetacin asociada. Paspalum virgatum o Panicum tricholenoides. La parte ms

alta del escarceo: Trachypogon ligularis,
Eriochrysis holcoides, Leptocorynhium lanatum. En sabanas inundables: Mesosetum sp
Autores
Anabel Rial, Francisco J. Mijares S. y Karen E. Prez
163
Esteros
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Esteros

F. Mijares

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos).
Subcuencas: Arauca, Apure, Bita, Capanaparo, Cinaruco, Guaviare, Meta, Vichada.
Departamentos Colombia. Arauca, Casanare, Guaina, Meta, Vichada.
Estados Venezuela. Apure, Barinas, Gurico, Portuguesa.
Descripcin
Ambiente palustre. Lntico. Permanente o

temporal. Aguas blancas o claras.
Ambiente acutico presente en la zona ms
baja de la sabana de banco, bajo y estero
definida por Ramia (1967). Depresin, cubeta de decantacin en el microrelieve de
sabana; suelos arcillosos (Pellusters) (Clemente y Rojas 1980) e hidromrficos, que
se anegan por las lluvias o por la inundacin
164
a travs de su conexin con caos - efecto

de desborde lateral de ros mayores - y que
conserva un espejo de agua durante la poca seca. Dentro de los esteros de mayor extensin y profundidad pueden observarse
lagunas, que corresponden a las zonas ms
bajas y que retienen agua durante todo el
ao (Antelo 2008). Tambin recibe aportes
por surgencias del nivel fretico. En aguas
altas ocupan reas extensas de sabana y
palmares; en sequa la lmina de agua se re-
duce hasta perder conexin con otros cuerpos de agua lnticos. No suelen sobrepasar
los 1,5 m de profundidad y la penetracin
de luz en las aguas claras es del 100%. Su
fisionoma cambia completamente durante
el ciclo anual, mientras que en el periodo
lluvioso la densidad de plantas acuticas es
alta y su apariencia es la de una laguna;
en sequa muestra un terreno seco, duro y
cuarteado (Vertisoles) con una lmina de
agua de dimensin variable (Lasso 2004)
(Figura 26). Dentro de los esteros pueden
estar embutidos los llamados chigirales,
extensiones inundadas de Paspalum fasciculatum, de los Llanos colombianos. Agua con
baja concentracin de oxgeno disuelto,
temperaturas variables (28-40 oC), generalmente transparentes en las orillas someras
y ms turbias hacia el espejo de agua, abundante material lmico-coloidal, pH cido o
ligeramente cido (4,3-6,5) durante el periodo de lluvias debido a la descomposicin
de materia orgnica (Lpez-Hernndez
et al. 1986, Machado-Allison 1994, 2005,
Mago-Leccia 1970, Lasso 2004, 2005).
Vegetacin asociada. Orillas hmedas

y secas: campaillales (Ipomoea carnea),
a.
platanillales (Thalia geniculata), dormideras

(Mimosa pigra), Heliotropium procumbens y
Portula caoleraceae. Desde la orilla hasta el
espejo de agua, habitan diversas comunidades de plantas acuticas cuya composicin,
estructura y abundancia varan espaciotemporalmente: Ludwigia spp, Andropogon
virgatus, Leptocoryphium lanatum, Panicum
versicolor, Eichhornia crassipes. Eichhornia.
azurea, Pontederia subovata, Caperonia palustris, Salvinia auriculata, Eleocharis intersticta, Eleocharis mutata, Eleocharis. mitrata,
Leersia hexandra, Hymenachne amplexicaulis
y Oxycarium cubensis.

pesca artesanal, carne de monte-caza), pesca ornamental, ganadera extensiva, agua
(reserva de agua en sequa), recursos genticos, productos bioqumicos, medicinas
naturales, productos farmaceticos.
Regulacin: regulacin del clima regional
y local; regulacin del agua y sedimentos;
flujos de energa de la sabana; polinizacin;
regulacin de desastres naturales.
b.
Figura 26. a) Estero en poca de lluvias, Cravo Norte; b) poca seca, Llanos de Venezuela.
Fotos: F. Mijares (a), C. A. Lasso (b).
165
Gafales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Gafales
a.
b.
Figura 27. a) Aves en estero de Casanare; b) venado alimentancdose en un estero de Paz de

Ariporo. Fotos: F. Trujillo.
Hbitat y soporte: sitio de reproduccin,

cra, descanso y alimentacin de fauna y
acutica silvestre , especialmente aves (Figura 27).
Culturales: valor escnico, estetico y recreativos (balnearios, ecoturismo, caza y
pesca deportiva) (Lasso 2004, 2005, Machado-Allison 1992, 1994, 2005).
Autores
Comentarios
Sistema importante para la transferencia

y transformacin de materia orgnica en
la cuenca (Lpez-Hernndez et al. 1986;
Machado-Allison 1994, 2005; Mago-Leccia
1970; Lasso 2004, 2005). Los esteros en
algunas ocasiones llegan a ser navegables
por pequeas embarcaciones (curiaras o
canoas) (Lasso 2004).
Antonio Machado-Allison, Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro,
Jos S. Usma y Rafael Antelo
C. Caro-Caro
Pas: Colombia.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guaina, Vichada.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Temporal.

Aguas blancas o claras.
Ambiente acutico que se forma en
depresiones de suelos de vega bien
drenados y sujetos a inundacin ocasional.
Comunidad vegetal dominada por la
guadua (Guadua angustifolia). Esta planta
rizomatosa tiene caas que crecen hasta
los 20 m de altura. Estas reas tienen
suelos areno-limosos y arcillosos.
166
Vegetacin asociada. Gramneas, arceas y palmas de porte pequeo que soportan la inundacin.

Provisin: agua, pesca subsistencia, fibras,
material para construccin de viviendas
(las guaduas son ampliamente utilizadas
no solo en la Orinoquia sino en toda Colombia, para la construccin de viviendas y
167
HUMEDALES NATURALES
especialmente techos y columnas, dada su

resistencia a la humedad y plagas), recursos
genticos, productos bioqumicos, productos farmacuticos.
Regulacin: clima local y polinizacin.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso de fauna
reas de alimentacin. La concentracin
de caas al formar matorrales densos, sirve
HUMEDALES NATURALES
de refugio a pequeos mamferos, especialmente roedores y murcilagos.
Comentarios
Los guafuales son ms comunes en las orillas y planicies de inundacin de los grandes cursos de aguas blancas. Reportados
para la cuenca del ro Meta, en especial en
y Cravo Sur.
Autores

G. Colonnello
Pas: Venezuela.
Subcuencas: Delta (cao Mnamo, Macareo y Ro Grande).
Estados Venezuela: Delta Amacuro.
Descripcin
Sistema fluvial y palustre. Lntico. Estacional o permanente. Aguas blancas, claras o

negras.
presencia de herbazales estacionales o
permanentemente inundados de dos tipos: a) sobre sustratos minerales, generalmente aluviales, albardones y napas
(ocasionalmente orgnicos en las cubetas)
del Delta superior y medio, con predominio de gramneas y especies de hojas
latifoliadas; b) sobre sustratos orgnicos
y turbosos (herbazales de pantano), casi
168
siempre asociados a planicies cenagosas o

de turba del Delta inferior con predominio
de ciperceas (Lagenocarpus) y helechos
(Blechnum). Cubierta herbcea uniforme o
interrumpida por elementos arbustivos o
arbreos, incluyendo moriches, que eventualmente forman parches o rodales ms
complejos (Huber y Alarcn 1988, Huber
1995c, Ambioconsult 2004). Sistemas oligotrficos, aguas cidas (5,6-7,1), anxicas
(> 2m/l) y totalmente transparentes (Lasso
et al. 2002, Lasso y Snchez-Duarte 2011).
Vegetacin asociada. Siguiendo un

gradiente sur-norte. En la cuenca del cao
169
HUMEDALES NATURALES
Mnamo, delta superior: 13 comunidades

y 31 especies: Eichhornia crassipes,
Utricularia foliosa, Cabomba aquatica,
Mimosa pigra, Montrichardia arborescens,
Leersia hexandra, Hymenachne amplexicaulis,
Luziola subintegra. Hydrocleys nymphoides,
Limnobium laevigatum y Neptunia oleracea).
Cubetas y lagunas someras de sustratos
cidos (pH 3,98 y 4,89 - CVG 1964): Thalia
geniculata, Cyperus giganteus Salvinia
auriculata, Nymphoides indica, Sagittaria
guianensis, S. planitiana y Azolla caroliniana.
Delta medio: 9 comunidades y 38 especies:
Montrichardia arborescens, Mikania congesta,
Nymphaea spp, Sagittaria guyanensis,
Ludwigia affinis, Ludwigia leptocarpa,
Eleocharis interstincta, Cyperus giganteus,
Typha dominguensis (uno a tres estratos,
flotantes, sufrtices emergentes, leosas
y herbceas gigantes de 2-3 m de altura).
HUMEDALES NATURALES
Delta inferior: 20 especies: Limnobium

laevigatum y Lemna perpusilla, Ludwigia
octovalvis, Ludwigia affinis, Oxycarium
cubensis, Cyperus spp, Lagenocarpus
guianensis (o Scleria macrophylla) (extensas
comunidades monoespecficas), Paspalum
cf. morichalensis, Eleocharis mutata, Fuirena
robusta, Eleocharis geniculata, Cyperus
odoratus, Nymphaea connardii, Nymphaea
rudgeana, Echinochloa pyramidalis, Cyperus
articulatus, Eleocharis mutata y Cyperus
odoratus (Figura 28) (Colonnello 2003).
En otros ambientes del abanico deltaico:
a) sobre sustratos minerales cubriendo
planos de turba en cao La Playa, Delta
medio: Oryza rufipogon, L. hexandra, H.
amplexicaulis, Oxycarium cubense, Cyperus
odoratus; b) en extensiones reducidas, sobre
sustratos (albardones y napas de desborde
de los caos de aguas blancas en el Delta
superior y medio) comunidades de Paspalum

fasciculatum, Echinochloa polystachya, L.
hexandra, H. amplexicaulis y L. subintegra; c)
sobre cordones litorales de texturas arenosas
de la isla Tobejuba y Mariusa, comunidades
de hierbas postradas (tolerantes a la
salinidad), sufrtices y lianas, Ipomoea pescaprae, Sporobolus virginicus, Lippia alba,
Cyperus ligularis, Eriochloa polystachya,
entre otras (Tabla 1); d) hacia el interior
de la franja litoral de estas islas, herbazales
con Gynnerium sagittatum, Urochloa mutica
(elementos aislados de Cordia curassavica); y
en cubetas inundables Heliconia psittacorum;
e) sobre planicies cenagosas cubiertas
con sedimentos de los caos Macareo y
Guapoa: Scleria microcarpa, Leersia hexandra,
Mikania micrantha, Aristolochia rugosa,
Paullinia pinnata y Cissus erosa, Cuphea
melvilla, Ludwigia leptocarpa, Polygonum
acuminatum, Costus arabicus, elementos
aislados de Mauritia flexuosa; f) En reas
de progradacin actuales y recientes en las
bocas de los caos principales, herbazales
salobres de Spartina alterniflora (GonzlezBoscn 1999, Ambioconsult 2004) (Figura

29).

Provisin: agua, alimento (pesca subsistencia ocasional, incluye moluscos y
crustceos, pues son sistemas muy poco
productivos, aunque hay pesca artesanal
en ciertas regiones como en los herbazales
de Typha del bajo Turupano y medio Delta, donde se pescan buscos-Holplosternum
litorale, carne de monte-caza, frutos), fibras, lea y productos forestales maderables (explotacin de Mauritia flexuosa que
crecen en los herbazales, gusanos, yuruma, etc.), recursos genticos, productos
bioqumicos, medicinas naturales y productos farmacuticos.
Tabla 1. Distribucin de cuatro comunidades en un transecto de la lnea de costa al interior,

en la isla Tobejuba (Delta inferior). Elaborado a partir de Ambioconsult (2004).
Figura 28. Distribucin de las comunidades a lo largo del gradiente de profundidad en

el herbazal del ro Guanipa. M/E: comunidad dominada por Montrichardia arborescens y
Eleocharis mutata; P/E: comunidad dominada por Paspalum cf. morichalensis y E. mutata;
La: comunidad dominada por Lagenocarpus guianensis; T: comunidad dominada por Typha
dominguensis; Fa: comunidad arbustiva dominada por Fuirena umbellata; Mor: morichal; Bp:
bosque de pantano; Lag: laguna. La escala es vlidapara el primer plano de la imagen. Fuente:
Colonnello (2004).
170
Parte 1
Parte 2
1) Ipomoea pescaprae (dominante),

Sporobolus virginicus,
Vigna adenantha,
Lippia alba, Eriochloa
polystachya y Dalbergia
amazonica (leosa).
2) V. adenantha (dominante), Ipomoea

pes-caprae, Ipomoea
stolonifera, Cyperus
ligularis, S. virginicus, E. polystachya,
Ludwigia octovalvis y
Mikania cordifolia.
Parte 3
3) Estrato alto:
Cyperus ligularis, y
juveniles de Annona
glabra, Rhizophora
harrisonii, Hibiscus
pernambucensis.
Parte 4
4) Cassytha
filiformis, M.
cordifolia,
Ipomoea
stolonifera, y
Canavalia rosea.
Estrato bajo:
V. adenandra,
Macroptilium
lathyoides,
Murdannia nudiflora,
Sarcostemma clausum
y M. cordiflora.
171
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
a.
b.
Figura 29. Herbazal: a) Cyperus giganteus

en contacto con plntulas de mangle, Barra
de Macareo, Delta inferior); b) rodales de
Spartina alterniflora y Rhyzophora spp, en un
estuario deltano; c) flotantes de Eichhornia
azurea y Echinochloa polystachya en un cao
del Delta inferior. Foto: M. Salcedo (a), G.
Colonnello (b, c).
c.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso para aves,

mamferos, anfibios y reptiles (Linares y
Rivas 2003, Searis y Ayarzagena 2002),
zonas de migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lugares y especies sagradas, curativas para las
comunidades indgenas); valores estticos y
recreativos (ecoturismo y caza deportiva).
Autor
Giuseppe Colonnello
172
D. Jimnez
Comentarios
Los ambientes deltanos son muy variados

geomorfolgica e hidrulicamente (dinmica de anegamiento, tipo de agua, sedimentos etc.), por lo que se establece un
verdadero mosaico de hbitats en los que
se desarrollan mltiples ensamblajes de
herbazales.
Pases: Colombia, Venezuela.

Regin: Orinoquia-Andina (Andina Orinoquense: sub-Regin Pramo y Super-pramo).
Subcuencas: Apure, Arauca, Casanare, Guaviare y Meta.
Departamentos Colombia: Arauca, Boyac, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander.
Estados Venezuela: Mrida (Parque Nacional Sierra Nevada-PNSN), Tchira, Trujillo.
Descripcin
Sistema lacustre. Lntico. Permanente.

Aguas claras (lluvia).
Ambientes acuticos de aguas transparentes, de origen glaciar, volcnico o tectnico,
de ah que la mayora de lagunas de la alta
montaa colombiana se ubiquen por encima de los 3.000-3.200 m s.n.m. (Flrez y
Ros 1998) y en Venezuela hasta los 3.500
m s.n.m. Las lagunas de origen glaciar estn por lo general ubicadas en el fondo
de los valles, son las ms numerosas y se
clasifican de acuerdo a su forma y gnesis.
Destacan las lagunas de sobreexcavacin

glaciar, formadas a partir del movimiento
rotacional del hielo sobre la roca. Dicha dinmica genera formas cncavas profundas
conocidas como cubetas sobre las cuales
se deposita agua (Flrez y Ros 1998). Las
geoformas son el resultado de la orogenia
de la Cordillera Oriental y el modelado por
grandes masas de hielo glaciar que, en varias ocasiones, cubrieron esta regin durante los ltimos 40.000 aos. La mayora
de las lagunas que actualmente hacen parte
del paisaje son producto de estos ros de
hielo, cuyos frentes arrastraban grandes
173
HUMEDALES NATURALES
cantidades de tierra y piedras formando

hondonadas rodeadas de pequeas montaas (Morales et al. 2007). Las lagunas
altoandinas profundas se pueden tambin
formar por la disolucin de las rocas calcreas, lo cual forma depresiones (dolinas)
y cavernas que luego pueden conformar
dicho cuerpo de agua. Los suelos que bordean las lagunas son orgnicos del orden
Histosol (Morales et al. op. cit.).
Orinoquia colombiana
Para la cuenca del Orinoco en Colombia,

de acuerdo con la cartografa existente a
escala 1:100.000 (IGAC 2011), se pueden
identificar 373 cuerpos lagunares por encima de los 2.800 m s.n.m., distribuidos en
las subcuencas hidrogrficas: Arauca (29%)
Casanare (4%), Guaviare (14%) y Meta
(61%). El complejo paramuno con mayor
nmero de cuerpos lagunares identificados
corresponde a la zona de Tota Bijagual
HUMEDALES NATURALES
Mamapacha, con al menos 100 lagunas

identificadas, sin embargo este nmero
puede ser mayor al comparar con cartografa ms detallada e imgenes satelitales en
sectores especficos. De estas unidades el
nico cuerpo de mayor extensin y as mismo profundidad, es el Lago de Tota, ubicado a los 3015 m s.n.m. con una profundidad media de 58 m, en la subcuenca del ro
Upa (ro Meta). Tambin est el complejo
de pramo de Cruz-Verde Sumapaz, que
posee al menos 72 cuerpos lagunares que
brindan un aporte hidrolgico importante a la cuenca del Orinoco (Morales et al.
2007).
Vegetacin asociada. Hay informacin
sobre las lagunas altoandinas de origen glaciar del PNN El Cocuy (Figura 30), donde
domina la vegetacin acutica como Distichia muscoides, Cortaderia sericantha y Campylopus fulvus, asociada con Calamagrostis
effusa, Oritrophium limnophilum e Isotachis

serrulata. Destaca tambin la vegetacin
sumergida dominada por Philonoto-Isotachidetum serrulatae asociada con Isotachis
serrulata, Philonotis andina e Isotachis lacustris. En reas mal drenadas, lagunas
y cubetas, se ha encontrado Oritrophium
limnophilum, Campylopus subjugorum, Campylopus aerodictyon, Campylopus heterostachyus, Lachemilla mandoniana, Lachemilla
nivalis, Monticalia flosfragans, Philonotis
sp, y Oritrophium limnophilum (UAESPNN
2005b). Cleef (1981) registra comunidades
acuticas en lagunetas de la zona media
del pramo de la Cordillera Oriental con
especies asociadas como Ditrichum submersum, Isotachis serrulata y Blindia magellanica. Tambin seala la dominancia de
Isoetes palmeri con especies asociadas como
Drepanocladus exannulatus, Clasmatocolea
vermicularis, Elatine fassettiana y Crassula paludosa. Entre la vegetacin herbcea
comn alrededor de lagos y lagunas se
encuentran Equisetum bogotense asociada
con Eleocharis acicularis y Rhynchospora sp
(Rangel-Ch. et al. 1997).

Provisin: abastecimiento constante de
agua potable para poblaciones humanas,
agua dulce para riego de suelos agrcolas y
generacin hidroelctrica, con un sistema
artificial (embalse del ro Chuza), ubicado
en la cuenca alta del ro Meta y que abastece hasta el 80% del consumo de la regin
capital colombiana. En la laguna de Tota
nace el ro Upia y en los pramos aledaos,
el ro Cusiana (Morales et al. 2007). En la
regin de la laguna de Tota, el principal
producto es la cebolla con una produccin
de 132.000 toneladas por ao (DANE 2002
en Morales et al. 2007).
Figura 30. Laguna Grande de la Sierra, PNN Sierra Nevada de Gicn y Cocuy (4.600 m
s.n.m). Foto: D. Jimnez.
174

y riesgos naturales como la estabilizacin
de suelos, la prevencin de deslaves y derrumbes. Fijacin de carbono y purificacin atmosfrica y estabilizacin del clima
(Ramsar COP9 DOC. 2005), regulan caudales y recargan acuferos (Ideam 2012).
Hbitat y soporte: areas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso de aves y
anfibios, zonas de migracin.
Culturales: valores espirituales, paisajsticos y recreativos (ecoturismo, fotografa,
pesca deportiva).
Comentarios
La laguna de Tota se considera el segundo

lago navegable de Suramrica ubicado en
la alta montaa, solamente precedido del
Lago Titicaca (Morales et al. 2007). Este
es uno de los humedales altoandinos ms
importantes de Colombia que, con una superficie de 141 km2 de tierras emergidas y
60 km2 de espejo de agua, da origen a varios corrientes. Otras lagunas y humedales como las Arrebiatadas, La Calderota,
Negra, Seca, Pozo Azul y Las Delicias, son
relevantes en el complejo, sin embargo se
estn viendo afectados por una ganadera
extensiva y cultivos de papa (SIMA 1996 en
Morales et al. 2007). Debido a la importancia que tiene Tota como ecosistema estratgico para aves acuticas endmicas y otras
especies, ha sido incluida en la lista de humedales de importancia internacional de
Ramsar (Morales et al. 2007). Sin embargo, est siendo afectado por los procesos
de colmatacin por el cultivo de cebolla y
la ganadera, especialmente por debajo de
los 3.600 m s.n.m. (Flrez y Ros 1998). Las
lagunas de Chingaza son en general pequeas en comparacin a las de los PNN Sumapaz y Cocuy. Existen 26 lagunas de ms
de una hectrea, 32 entre 1.000 y 10.000
m2 y 7 entre 500 y 1.000 m2. Las mayores
lagunas del parque son la Laguna de Chingaza (88 ha) (Figura 31), Embalse de Chuza
175
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Orinoquia venezolana
En Venezuela conforman un sistema hidrogrfico de unas 65 lagunas en el Parque Nacional Sierra Nevada. Entre estas se
encuentran la laguna de Mucubaj (sierra
de Santo Domingo) a una altura de 3.550
m s.n.m., superficie 25 ha, profundidad
media 5,7 m y mxima 15,5 m; exorreica,
en la cual la Quebrada de Mucubaj aporta
entre el 83-95% del agua que entra a la laguna (Weibezahn et al. 1970); oligotrfica,
(Weibezahn y Cressa 1979); baja produccin orgnica debido al bajo contenido de
nutrientes en sus aguas, principalmente
carbonatos, sulfatos y ciertos cationes,
ms que a las bajas temperaturas e irradiaciones causadas por la reflexin de la
luz que incide sobre la superficie del agua
(Matos y Parra 1986); pH 7,4; conductivi-
dad del agua de 1,2 mS/cm; concentraciones de cationes de Ca, Mg, Na y K en orden: 0,46 mg/l, 0,25 mg/l, 0,74 mg/l, 0,55
mg/l, N-total y P-total 0,06 y 0,003 mg/l,
respectivamente.
La laguna La Negra est a una altura de
3.600 m s.m.n., en un valle estrecho en
forma de V; superficie 36,4 ha, exorreica,
profundidad mxima 23,5 m y media 15,4
m, con costa abrupta; aporte de agua de la
quebrada La Corcovada (Weibezahn et al.
1970). El colorsiempre oscuro de sus aguas
se debe al reflejo de la densa vegetacin verde oscura sobre lasuperficie del agua. Por
sus caractersticas fisicoqumicas, similares
a la de Mucubaj, se considera oligotrfica,
aguas transparentes y fondo aparentemente fangoso.
Figura 31. Laguna de Chingaza, Parque Nacional Natural Chingaza, al fondo La Serrana de
los rganos. Foto: D. Jimnez.
(537 ha), La Esfondada (8,06 ha), Laguna

del Medio (6,25 ha), de San Juan (6,25 ha),
Negra de Sietecuerales (4,8 ha), Verde de
Santa Helena (4,7 ha), Larga I (3,56 ha)
y Laguna Seca (3,65 ha). Las lagunas naturales estn ubicadas entre los 3.250 m
s.n.s.m. y los 3.730 m s.n.m, pero la mayora estn sobre los 3.400 m s.n.m. Tambin
hay lagunas en la regin del alto Sumapaz.
En la actualidad, una amenaza para las
lagunas altoandinas de la cordillera oriental y que puede llevar a la desaparicin
en corto tiempo de muchas de ellas, es la
alteracin de los regmenes hdricos y la
Autores
Diana Jimnez y Carlos Sarmiento
176
reclamacin del espacio fsico que estos

ocupan. Los propietarios de los predios que
tienen como lmite el cuerpo de agua, se
las han arreglado para cambiar los niveles
mximos de inundacin, para incorporar
las tierras someras del humedal a las prcticas agrcolas, como ha ocurrido en varias
lagunas (COP9DOC 2005). Las lagunas del
pramo cumplen una funcin de regulacin
hdrica, funcin que se est perdiendo por
sedimentacin relacionada con la deforestacin y las actividades agropecuarias que
aceleran el escurrimiento superficial y el
transporte de sedimentos a las lagunas
(Flrez 2003).
Figura 32. Laguna Santo Cristo. Foto: G. Colonnello.
177
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
La laguna Santo Cristo no ha sido estudiada y es la mayor de todas. Altura 3.700 m

s.n.m., superficie 50,9 ha (Figura 32) (Ministerio del Poder Popular para el Ambiente
-INPARQUES 2010).
Vegetacin asociada. La zona litoral de
estas lagunas vara entre 3 y 12 m de ancho

y unos 30 cm de profundidad. La vegetacin acutica est dominada por bioformas
arraigadas flotantes y semisumergidas:
Ranunculus flagelliformis y Ranunculus limoselloides (Figura 33a); la sumergida Potamogeton nodosus y la arraigada flotante
Limosella acaulis, formando bandas de cerca de 1 m y una cobertura entre 70 y 80%.
Arraigadas emergentes aisladas y con baja
cobertura (10 y 15%): Eleocharis stenocarpa, Juncus spp, Ortachne erectifolia, Elatine
fassetiana y Mona meridensis.
Provisin: alimento, no reportado aunque

es muy posible la pesca de subsistencia de
truchas por parte de los campesinos andinos; agua, produccin hidroelctrica en la
Represa J. A. Pez y ro Santo Domingo.
Regulacin: clima local y regional, erosin
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento), migracin y descanso de aves. Culturales: valores espirituales,
paisajsticos y recreativos (ecoturismo,
pesca deportiva).
Comentarios
Incluye adems de la laguna de Mucubaj,

Santo Cristo y La Negra, a las lagunas La
Careta, Los Palos y La Verde.
G. Colonnello
Pases: Colombia y Venezuela

Regin: Orinoquia-Andina (Andina Orinoquense: subregin Pramo y Super-pramo).
Subcuencas: Apure, Arauca, Casanare, Guaviare, Meta.
Departamentos Colombia. Arauca, Boyac, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander.
Estados Venezuela: Mrida (Parque Nacional Sierra Nevada-PNSN), Tchira, Trujillo.
a.
b.
Figura 33. Vegetacin acutica de la Laguna Santo Cristo: a) (Ranunculus spp) de las mrgenes someras; b) vegetacin arraigada-flotante. Fotos: G. Colonnello.
Autores
Elizabeth Gordon y Giuseppe Colonnello
178
Descripcin
Sistema lacustre. Lntico. Permanente o

temporal. Aguas claras (de lluvia).
Lagunas altoandinas de represamiento morrnico, de origen glaciar y tectnico, menos profundas y ms alargadas que las de
sobreexcavacin glaciar, generadas por la
presencia de morrenas frontales y la posterior obstruccin de los valles glaciares
(Flrez y Ros 1998). De forma alargada

u ovalada, de dimensin y profundidad
reducidas, generalmente menor de 2 ha y
2 m respectivamente, que pueden llegar a
secarse durante la estacin seca. El aporte
de agua proviene en su mayor parte de las
precipitaciones estacionales (lluvia, nieve,
granizo) o por condensacin y congelacin
nocturna, sobre todo en las altitudes mayores (4.000 m s.n.m.).
179
HUMEDALES NATURALES
Orinoquia colombiana
Estn situadas por lo general entre los

3.000 y 3.600 m s.n.m., aunque algunas
pueden superar los 4.200 (pequeos cuerpos de agua represados detrs de los arcos
morrnicos abandonados por los glaciares).
Las aguas son por lo general oligotrficas,
con bajas concentraciones de nutrientes y
HUMEDALES NATURALES
bajos valores de conductividad, alcalinidad

y dureza, con una extensin (Parque Nacional Natural Chingaza-PNN Chingaza), que
va desde los 0,06 ha hasta las 8 ha y profundidades mximas que no sobrepasan
los 8 m (Gaviria 1993 en Schmidt-Mumm
y Vargas 2012). En el complejo de pramos
de Cruz Verde-Sumapaz, se han registrado
a.
al menos 72 lagunas someras (Morales et al.

2007). En la figura 34 se muestran dos lagunas de poca profundidad en el PNN Sierra
Nevada de Gicn y Cocuy.
Vegetacin asociada. Schmidt-Mumm y
Vargas (2012) encontraron 89 especies en

las comunidades vegetales de la interfase
terrestreacutica en diferentes cuerpos
lagunares del PNN Chingaza (Meta y Cundinamarca), de las cuales Crassula venezuelensis, Carex bonplandii, Callitriche nubigena,
Eleocharis macrostachya, Ranunculus flagelliformis, R. nubigenus, Eleocharis stenocarpa, Galium ascendens y Alopecurus aequalis,
fueron las ms frecuentes. Se reconocen
18 comunidades ubicadas en las zonas de
transicin terrestre-acutica, con especies
acompaantes como: Calamagrostis effusa,
Sphagnum cuspidatum, Cyperus rufus, Eleocharis stenocarpa, Carex acutata, Poa annua,
Valeriana sp, Ranunculus flagelliformis, Carex
bonplandii, Festuca andicola, Muhlenbergia
fastigiata, Elatine paramoana, Isotes palmeri, Crassula venezuelensis, Lilaeopsis macloviana, Callitriche nubigena, Potamogeton
paramoanus y Potamogeton illinoensis. En el
Pramo de Sumapaz, la vegetacin acutica
es dominada por especies como Potamogeton berteroanum, Isotes glacialis, Eleocharis
acicularis, Mvriophyllum quitensis y Scorpidiurn scorpioides, otras especies acompaantes sonLilaeopsis schaffneriana y Nitella
flexilis (Rangel-Ch. et al.1997).
Regulacin: clima local, erosin y riesgos

naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento), migracin y descanso de aves.
Culturales: valores espirituales, paisajsticos y recreativos (ecoturismo).
Comentarios
Estas lagunas son las ms afectadas por sedimentacin y al estar ubicadas en la parte
alta del piso andino y en el piso de pramo,
son vulnerables a las actividades agropecuarias que aumentan el escurrimiento superficial o por drenajes artificiales,
que aceleran la desecacin. Las ms altas
(4.000-4.200 m s.n.m.) se sedimentan en
pocos aos por el aporte de detritos procedentes del rea periglaciar o de los frentes
proglaciares de los nevados actuales (Flrez
y Ros 1998). En algunas lagunas poco profundas y en proceso de desecacin se presenta la mesotrofia, con una productividad
ms alta. Es el caso de Laguna Seca en el
PNN Chingaza, que se est transformando
en una turbera de alta montaa. Probablemente en unos aos la lmina de agua
desaparecer, debido al hecho de poseer
dos afluentes, uno hacia el ro Chuza y el
otro hacia la quebrada del ro Blanco. Entre
las lagunas de Chingaza, hay bastantes someras, de las cuales las ms pequeas son
astticas, desecndose de enero a febrero
(UAESPNN 2005a).
Provisin: agua.
b.
Figura 34. Lagunas de poca profundidad en el camino hacia la Laguna Grande de la Sierra.
PNN Sierra Nevada de Gicn y Cocuy, Boyac. Fotos: D. Jimnez.
180
Autores
Diana Jimnez y Carlos Sarmiento
181
HUMEDALES NATURALES
Orinoquia venezolana
En Venezuela se localizan en pequeas cubetas formadas en antiguos circos glaciares, o en depresiones causadas por movimientos ssmicos o coluviales localizados,
originados en sucesivos ciclos de congelamiento-derretimiento diarios (Monasterio
1979), donde las temperaturas an alcanzan los -10 C, generando nevadas ocasionales durante el perodo de precipitaciones
(C. Colonnello com. pers.) (Figura 35).
Vegetacin asociada. En las orillas

hmedas, ocasionalmente de decenas de
metros de ancho e influenciadas por los
movimientos de alza y retroceso de las
aguas, en que los suelos son ms cidos
y anxicos en relacin a los suelos ms
secos circundantes, ocurre la sustitucin
de especies del pajonal o frailejonal por
hierbas tales como Calandrinia acaulis,
HUMEDALES NATURALES
Acaulimalva purdiaei, Mona meridensis,

Wernera
pygmaea.
Poceas
como
Calamagrostis chrysantha en los bordes
y Agrostis sp, Muhlenbergia ligularis,
Alopecurus aequalis y Callitriche sp, en el
espejo agua. Las especies comunes de
frailejn tales como Espeletia schultzii
desaparecen, apareciendo otras como
Espeletia batata y Coespeletia palustris,
junto con helechos Huperzia venezuelanica
(endmica del estado Mrida), Equisetum
bogotense, Pilularia americana, Isolepis
nigricans y varias especies del gnero
Isotes, que ocupan posiciones donde
el sustrato no est permanentemente
inundado (Figura 36).

Provisin: aporte hdrico a las comunidades y sistemas productivos en pisos altitu-
Figura 36. Vegetacin asociada a laguna somera del pramo de Piedras Blancas. Foto: G.
Colonnello.
dinales ms bajos, alimento (pesca subsistencia).

Regulacin: flujo de agua, acumulacin y
drenaje paulatinano hacia nacientes y cursos de agua (Ramsar 2004), clima local y
regional, polinizacin y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: reas de criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso, zonas
de migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lugares y especies sagradas para las comunidades indgenas y campesinas); valores
estticos y recreativos (ecoturismo, caza y
pesca deportiva).
Comentarios
Figura 35. Laguna somera en el pramo de Piedras Blancas, nevada. Foto: J. Ferreira.
182
Reportadas para la red de drenaje de los ros

Santo Domingo, Canaga y Mucuchach,
Uribante, Bocono y Motatn. En ciertos sectores de la cordillera andina venezolana son
muy abundantes, como por ejemplo en los
altos de Piedras Blancas, cordillera de Mrida, donde pueden hallarse nueve de estos
ambientes en 7 km2.
Uno de los principales usos directos por el
hombre en Venezuela es la pesca de truchas.
Recientemente fueron repobladas 74 lagunas parameras (ca. 100.000 alevines) con
esta especie extica, dentro del programa
de INSOPESCA (http://www.insopesca.gob.
ve/?p=2826). Se reporta sobre-explotacin
con el uso de explosivos y redes, y hasta el vaciado total de las lagunas por el rompimiento de los diques naturales. En la actualidad
el avance no regulado de las fronteras agrcolas trae como consecuencia la desecacin
de las lagunas someras y la ocupacin de las
tierras parameras afectando drsticamente
a las fuentes y cursos de agua (Hernndez
y Monasterio 2002). La expansin de los
cultivos de papas y fresas en los pramos de
Guirigay y Cabimb (estado Trujillo), por
ejemplo, ha propiciado adems incendios de
los pajonales y rosetales. Una amenaza ms
183
HUMEDALES NATURALES
reciente son los grupos de perros asilvestrados que se alimentan de cadveres de ganado, pero sin duda depredan los nidos de aves
HUMEDALES NATURALES
(construidos a nivel del suelo por falta de rboles) y otros animales silvestres pequeos
(C. Colonnello com. pers.) (Figura 37).
a.
F. Trujillo
b.
Figura 37. Lagunas someras. a) pramo de Piedras Blancas y b) Guirigay. Fotos: C. Colonnello (a) y G. Colonnello (b).

Subcuencas: Apure, Arauca, Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Caron, Caura, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inrida, Maniapiare, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada,
Tomo, Zuata.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzotegui, Apure, Bolvar, Delta Amacuro, Barinas, Gurico, Monagas.
Descripcin
Sistema lagunar y palustre. Lntico. Permanente o temporal. Aguas blancas, claras

o negras.
Autores
Giuseppe Colonnello, ngel Fernndez y Reina Gonto
184
Lagunas asociadas al efecto de rebalse en

las llanuras inundables o incluso en las
altillanuras formadas por el desborde de

los ros. Profundidad variable de acuerdo
al ciclo hidrolgico anual (precipitaciones
regionales y consecuente desborde de ros
conexos de aguas blancas, claras o negras).
Diversas fases de llenado (acumulacin),
permanencia y vaciado (Figura 38). Su di-
185
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Figura 39. Laguna Baador-Orinoco, estado Bolvar. Foto: E. Gordon.
Figura 38. Ciclo de llenado y vaciado de las lagunas de rebalse. Adaptado de Colonnello
(2004).
nmica fluvial y geologa definen la composicin del agua y la naturaleza de los sustratos, condicionando la presencia de cierta
vegetacin (Gordon et al. 2011), que tambin depende de los cambios fisicoqumicos
(concentracin de sedimentos, oxgeno disuelto, pH, nutrientes, color y transparencia) que ocurren durante el perodo de lluvias (Snchez y Vsquez 1986, Hamilton y
Lewis 1990a, Lewis et al. 2000, Rial 2000).
Vegetacin asociada. Comunidades de

macrfitas acuticas (hierbas, arbustos y
rboles). Las hierbas y arbustos de estructura y composicin variable durante el ciclo
186
anual; en mrgenes y orillas someras predominan las bioformas arraigadas emergentes. Colombia, Guaina: Ricciocarpos
natans, Ceratopteris pteridoides, Salvinia
auriculata, Pistia stratiotes, Cleome spinosa
(Rial obs. pers.). Venezuela: edo. Bolivar:
Eichhornia azurea, Paspalum repens, Oxycarium cubense, Ludwigia heminthorriza,
Ludwigia sedoides, Limnobium laevigatum,
Eleocharis interstincta, Hymenachne amplexicaulis, Eichhornia crassipes, Lemna spp,
Salvinia auriculata, Salvinia sprucei, Spirodela intermedia, Utricularia foliosa, Azolla
filiculoides, Ceratopteris pteridoides, Pistia
stratiotes y Phyllanthus fluitans (Snchez y
Vsquez 1986, Daz y Rosales 2006, Gordon et al. 2011) (Figura 39). Bajo Caura:
Ceratopteris pteridoides, Nymphaea cf. potamophyla, Utricularia cf. foliosa, P. repens
(Vispo y Knab-Vispo 2003). Alto Delta: E.
crassipes, P. repens, Hydrocotyle umbellata,
Limnobium laevigatum, Lemna perspusilla,
Pistia stratiotes, Sacciolepis striata (Colonnello 1995). Cao Guaritico: Naja arguta y
ecosafes terrestres de Ricciocarpos natans,
Eleocharis interstincta, E. mutata, Echinodorus grandiflorus, Salvinia auriculata, S. sprucei, Azolla filiculoides (en lagunas someras
< 50 cm) y Fimbristylis vahlii, F. aestivalis
en mrgenes arenosos de lagunas profundas (>1 m) sin vegetacin en el espejo de
agua (Rial 2009). Eichhornia heterosperma,
E. crassipes, Sagittaria guyanensis, Hymenachne amplexicaulis, Leerxia hexandra (Zoppi
de Roa et al. 2009).

artesanal, carne de monte-caza -Trichechus
manatus, Hidrochaerus hydrochaeris, Caiman crocodilus, Podocnemis spp-), pesca ornamental, fibras (Eichhornia spp, Cyperus
spp), recursos genticos, productos bioqumicos, medicinas naturales (p. e. propiedades alexitricas de P. stratiotes, E. crassipes
y S. auriculata), productos farmacuticos,
forraje.
polinizacin, enfermedades, control plagas
y riesgos naturales, ciclo de nutrientes y remocin contaminantes.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso de la
fauna silvestre (p. e. crocodlidos, tortugas, nutrias, chigiros, venados), zonas de
migracin. En las lagunas, al igual que en
los rebalses, ocurren etapas de desove, cra
y alimentacin de especies de importancia
pesquera. Especies vulnerables como la
tonina (Inia geoffrensis) o el manat (Trichechus manatus) en peligro de extincin,
utilizan estas reas para su alimentacin
(Paspalum repens, Eichhornia crassipes,
187
Lagunas pluviales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Mikania congesta, Ceratopteris pteridoides) y

refugio (Castelblanco-Martnez et al. 2009,
Rivas et al. 2010).
Comentarios
Por su cantidad y extensin, estos ambientes son un componente muy relevante de la

diversidad biolgica de la Orinoquia. Hamil-
ton y Lewis. (1990a) reportaron 2.294 lagunas permanentes solo entre el ro Meta y el
Delta, lo que corresponde al 7% de las reas
rebalsadas de este tramo del Orinoco. Snchez y Vsquez (1986) contaron 246 en 150
km en el tramo bajo del ro, 82,4% de ellas
con cobertura vegetal acutica entre 1-40%.
Lagunas inundables de origen pluvial
En la figura 40 se muestran algunas lagunas de rebalse de aguas blancas y claras en

la Orinoquia colombiana.
F. Trujillo
a.
b.
c.
d.

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: Llanos altos, medios y bajos), GuayanoOrinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Arauca, Alto Orinoco, Apure, Aro, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caris, Caron,
Cataniapo, Caura, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orinoco, Inrida, Guaviare, Manapiare,
Meta, Morichal Largo, Pao, Parguaza, Sipapo, Suapure, Tomo,Ventuari, Vichada, Zuata.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzotegui, Apure, Bolvar, Delta Amacuro, Barinas, Gurico, Monagas.
Figura 40. Lagunas de rebalse: a) El Pauelo (aguas blancas), RN Bojonawi; b) ro Bita (aguas
claras); c) ro Ele; d) ro Cravo Norte. Fotos: F. Trujillo (a, b), F. Mijares (c, d).
Descripcin
Autores
Ambiente asociado a las reas perifricas de

las llanuras inundables, cuyas aguas provienen de las lluvias. Cubetas o depresiones de
Giuseppe Colonnello, Anabel Rial y Elizabeth Gordon
188
Sistema lagunar y palustre. Lntico. Permanente o temporal. Aguas blancas, claras

o negras.
la sabana de suelos arcillosos, que se llenan

con el agua de lluvia y excepcionalmente en
aos de grandes inundaciones y desbordes,
con el aporte de caos, ros, esteros y otras
lagunas circundantes. Profundidad variable de acuerdo al ciclo hidrolgico anual
(precipitaciones locales), someras y menos
profundas que las lagunas de desborde de
189
Lagunas pluviales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
origen fluvial (Lasso 2004). En secciones

del Delta superior, que han sido confinadas
por diques, hay cubetas que se llenan nicamente con agua de lluvia, al estar desconectadas de los pulsos fluviales. Los planos
aluviales al sur del Ro Grande, el principal
distributario del delta del Orinoco, contienen tambin cuerpos lagunares muy llanos
al pie de las estribaciones de la Serrana de
Imataca.
Vegetacin asociada. La vegetacin
acutica, muy abundante durante la poca

de lluvias, tiende a ser escasa o incluso desaparecer en la estacin seca. En Colombia
en el ro Inrida, departamento Guainia:
Ricciocarpos natans, Ceratopteris pteridoides, Salvinia auriculata, Pistia stratiotes,
Cleome spinosa. En el ro Atabapo (aguas
negras), no hay ninguna especie comn a
los Llanos. Se observan especies arraigadas
emergentes y sumergidas de Poaceae, Cyperaceae, Eriocaulaceae, Solanaceae, Melastomataceae y Rubiaceae (Rial obs. pers.).
En Venezuela en el ro Orinoco: arraigadas
emergentes en las orillas y aguas someras:
Eichhornia azurea, Paspalum repens, Oxycarium cubense, Ludwigia helminthorriza,
Ludwigia sedoides, Limnobium laevigatum,
Eleocharis interstincta, Hymenachne amplexicaulis, flotantes: Eichhornia crassipes,

Lemna spp, Salvinia auriculata, Salvinia
sprucei, Spirodela intermedia, Utriculariafoliosa,Azolla filiculoides,Ceratopteris pteridoides, Pistia stratiotes y Phyllanthus fluitans
(Snchez y Vsquez 1986, Daz y Rosales
2006, Gordon et al. 2011). Bajo ro Caura
arraigadas emergentes: P. repens, Ceratopteris pteridoides; flotantes: Nymphaea cf.
potamophyla, Utricularia cf. foliosa (Vispo y
Knab-Vispo 2003). Llanos de Apure, solo en
aguas transparentes: Naja arguta y ecosafes
terrestres de Ricciocarpos natans asociada a
Eleocharis interstincta; E. mutata, Echinodorus grandiflorus, Salvinia auriculata, S. sprucei, Azolla filiculoides (en lagunas someras
< 50 cm) y Fimbristylis vahlii y F. aestivalis
en mrgenes arenosos de lagunas profundas (>1 m), sin vegetacin en el espejo de
agua (Rial 2009); Eichhornia heterosperma,
E. crassipes, Sagittaria guyanensis, Hymenachne amplexicaulis y Leerxia hexandra (Zoppi
de Roa et al. 2009). Calderas-Barinas (parte alta cuenca ro Apure): especies sumergidas (Rial obs. pers.). En las lagunas del
Delta superior (Figura 41), hay macrfitas
que se distribuyen en las orillas y espejo
de agua, como las emergentes-enraizadas
(Typha dominguensis, Montrichardia arborescens, Gynnerium sagittatum y Paspalum

fasciculatum) y las enraizadas de hojas
flotantes (Hydrocleis nymphoides, Salvinia
auriculata, Spirodella polyrrhiza, Nymphaea
rudgeana y Nymphaea cf. connardii. Tambin
hay poblaciones extensas de Oxycaryum cubense que se establecen en las orillas muy
someras. Hacia los planos aluviales al sur
del Ro Grande, el principal tributario del
delta del Orinoco, hay lagunas de origen
pluvial cuyas especies dominantes incluyen
a Ludwigia torulosa, Paspalum wrightii, Xyris
caroliniana y Oryza latifolia, entre las emergentes, y Cabomba aquatica y Utricularia
hydrocarpa, entre las flotantes (Colonnello
1995, 2001a). Otros sistemas lagunares
presentan amplias carpetas flotantes de
Leersia hexandra, Eichhornia azurea, Utricularia inflata y Utricularia foliosa, entre otras.

Provisin: agua, alimento (pesca subsistencia incluyendo moluscos y crustceos,
pesca artesanal aunque en menor medida
que las lagunas de inundacin fluvial, carne de monte-caza como chigiros, venados,
bquiros o zanos, babillas, tortugas), pesca
ornamental, fibras (Eichhornia spp, Cyperus
spp), recursos genticos, productos bioqumicos, medicinas naturales, productos farmacuticos, forraje.
enfermedades, control plagas y riesgos naturales, ciclo de nutrientes, remocin contaminantes y polinizacin.
a.
b.
Figura 41. Vegetacin asociada a los sistemas lagunares a) en la llanura aluvial al sur del
cao Imataca; b) Las Clavellinas, Delta superior. Foto: G. Colonnello.
190
Comentarios
Las lagunas de origen pluvial estn ampliamente distribuidas en toda la Orinoquia y

probablemente sobrepasan en nmero y
superficie, a las de desborde de los grandes
ros de la cuenca. Su caracterstica diferencial es su aislamiento de las aguas de desborde y del pulso de inundacin. Generalmente son de aguas claras o transparentes
(negras en la regin Guayana) durante las
lluvias, pero a medida que entra la estacin
seca, se vuelven turbias o blancas dada su
poca profundidad y constante re-suspensin de sedimentos por el efecto del viento.
Muchas de estas lagunas que son cerradas
totalmente (endorricas), muestran aguas
de varios colores, pero es ms comn el
color verdoso o azulado, hecho asociado a
una gran abundancia de fitoplancton, algas
verdeazules o fondos calcreos en el piedemonte andino de Venezuela (p. e. laguna Azul de Calderas). Inclusive algunas de
ellas estn totalmente eutrofizadas -sobre
todo en los Llanos- por el gran aporte de
nutrientes va deyecciones de las colonias
de aves (garceros) que habitan en sus mrgenes, ganado vacuno y otros vertebrados
silvestres, especialmente los chigiros
(Lasso 2004). Los esteros, dada su apariencia general, pueden confundirse a veces
con lagunas grandes de origen pluvial. Sin
embargo, estas ltimas tienen mayor profundidad y una morfologa (tipo cubeta)
ms definida que los esteros. Las lagunas
pueden encontrarse embutidas dentro de
los esteros (Lasso op. cit.).
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso de la fauna silvestre, zonas de migracin.
Para mayor informacin sobre los aspectos

fisicoqumicos de las aguas de este tipo de
lagunas, ver Lasso (2004): para los Llanos
de Venezuela y Colonnello (1995, 2001a)
para el delta del Orinoco.
Culturales: valor esttico y recreativo (ecoturismo y caza).
En la figura 42 se muestran diferentes lagunas de inundacin de origen pluvial.
191
Laurelares
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Laurelares
a.
b.
c.
d.
Figura 42. Lagunas de origen pluvial: a- b) Casanare; c) sabana de Tame, Arauca; d) llanos de
Venezuela. Fotos: F. Trujillo (a, b), F. Mijares (c), I. Mikolji (d).
Autores
F. Mijares
Pas: Colombia.
Departamentos: Arauca, Casanare.
Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Giuseppe Colonnello
Descripcin
Sistema palustre. Ltico. Temporal. Aguas

claras.
Ambiente acutico con cobertura boscosa
semidensa de rboles de mediano porte
(8 - 12 m), dominada florsticamente por
el laurel (Nectandra pichurim). Asociadas a
cauces de caos medianos y pequeos en
las sabanas inundables. En algunos sectores forman parches de vegetacin densa
con longitud superior a un kilmetro y ancho variable. La presencia del agua en los
192
cauces es estacional (temporada lluviosa),

llegando a tener una columna de agua superior a los de 2 m en sitios donde la concavidad es ms profunda.
Vegetacin asociada. Orillas: Astrocaryum jauri, Ouratea cf. guildingii, Copaifera pubiflora, Ludwigia peploides, Andropogon
bicornis. Al interior: Alchornea discolor, Eschweilera tenuifolia, Macrolobium multijugum, Duroia fusifera, Palicourea sp, Psychotria sp y Cuphea melvilla.
193
Madreviejas
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Comentarios

pesca artesanal, carne de monte-caza, frutos), ganadera extensiva, fibras, agua, recursos genticos. Proveen madera altamente resistente a la intemperie, que se utiliza
en construccin de cercas en la sabana.
Regulacin: clima (regional y local), erosin, purificacin del agua, ciclo hidrolgico, balance de nutrientes, depsito de sedimentos, polinizacin.
Hbitat y soporte: banco de semillas, sitio
de criadero, reproduccin y alimentacin
de peces y fauna silvestre, especialmente
tortugas.
Reportados para los ros Cravo Norte, Casanare y Samuco (Figura 43). Aun se desconoce su funcionamiento y el papel que desempean como coberturas arbreas en las
sabanas naturales. De acuerdo con testimonios de pobladores de la zona, en las sabanas de Arauca y Cravo Norte, los laurelares
junto con los bucarales (Erythrina sp), han
ampliado sus superficies debido a la desaparicin de los grandes hatos de ganado criollo que pastoreaban en estos terrenos hace
unas tres dcadas. Otro factor que puede
haber favorecido el aumento de los laurelares es la hidrocoria, modo de dispersin que
favorece la colonizacin de las mrgenes de
los caos. Otros testimonios de pobladores
indican por el contrario, que en los dos ltimos aos los laurelares han comenzado a
morir generalizadamente en zonas amplias,
sin que se conozcan las causas.
Madreviejas

F. Trujillo

Subcuencas: Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caron, Cataniapo,
Caura, Caris, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inrida, Manapiare, Meta, Morichal
Largo, Pao, Parguaza, Portuguesa, Sipapo, Suapure, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata.
a.
b.
Figura 43. a-b) Laureales en Cravo Norte. Foto: F. Mijares.
Descripcin

Permanente o temporal. Aguas blancas,
claras o negras.
Autores
Francisco J. Mijares S y Karen E. Prez
194
Ambiente de agua corriente o no, dependiendo de la estacionalidad. Dimensin y

profundidad variables en funcin del tipo
de suelo y conexin hidrolgica; tpico de

las planicies inundables de tierras bajas o
ros de abanicos trenzados en el piedemonte, generalmente en forma de herradura.
Son antiguos cauces del ro o cao cuyos
tramos quedaron aislados de la zona activa
del meandro. Se conectan con el cauce principal en aguas altas y se separan de este en
195
Madreviejas
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
aguas bajas. Suelen formarse cuando el cauce principal se subdivide en dos por la presencia de una isla. Generalmente uno de los
dos canales recibe mayor caudal que el otro,
con la consecuente disminucin de la velocidad del agua y colmatacin de sedimentos
en la boca de la bifurcacin y confluencia
con el cauce principal (Lasso 2004).
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso durante

la poca de aguas bajas, zonas de migracin.
Vegetacin asociada. Variable en aguas

altas y bajas y en los diversos hbitats. Por
lo general en aguas altas, bosque inundable
marginal en las orillas y Eichhornia spp y
Paspalum spp, en el espejo de agua en aguas
bajas. Colombia, confluencia Inrida (aguas
negras) y Guaviare (aguas blancas): Pistia
stratiotes, E. crassipes, Salvinia auriculata,
Ricciocarpos natans, Ceratopteris pteridoides
(ecofase acutica) (Rial obs. pers.).
Madreviejas de los llanos venezolanos
(sistemas de aguas claras), espejo de
agua sin vegetacin acutica alguna;
orillas de suelos arenosos: Fimbristylis
vahlii y Fimbristylis aestivalis (Rial 2009).
Cuenca del Caron (aguas negras) bosques
marginales y varias especies de Poaeace
y Cyperaceae en las orillas, Montrichardia
arborescens, Nymphaea rudgeana, Polygonum
sp y Cabomba furcata en el cauce principal
(Rial datos no publicados).
Comentarios

incluyendo moluscos y crustceos, pesca
forestales maderables, agrcola, recursos
genticos, productos bioqumicos, medicinas naturales, productos farmacuticos y
agua.
196
Culturales: valores estticos y recreativos

(balnearios, ecoturismo, caza y pesca deportiva).
Las madreviejas adquieren identidad propia en la estacin seca o de mximo estiaje,
cuando estn aisladas del ro. De formar
parte del mismo cauce del ro o cao en
aguas altas y conducir agua (sistema ltico
durante ese periodo), pasa a ser un hbitat
lntico en aguas bajas al perder la conexin, de ah que muchas veces sean llamadas lagunas por los lugareos. As, pasan
de tener una fauna acutica tpicamente de
aguas corrientes e incluso migratoria (peces) en aguas altas, a otra con especies del
tipo residente, caracterstica de aguas lnticas. Tras las primeras lluvias y en cuanto
el nivel hidromtrico del ro o cao sube,
se conectan nuevamente al cauce principal y funcionan como un brazo ms del
ro. Ciertas madreviejas antiguas pueden
interconectar durante el periodo lluvioso
y durante las inundaciones, partes nuevas
del canal principal o interconectar dos ros
entre s. (p. e. Cao Falcn) (Mago-Leccia
1970, Machado-Allison 2005).
Son muy fciles de reconocer desde un
avin, imgenes satelitales o en fotografas
areas dada su forma de herradura, siempre cerca de las zonas convexas (codos) de
los cauces fluviales o meandros (Figura 44).
Muchas de ellas nunca vuelven a conectarse con el ro, se convierten en lagunas o tras
un proceso de sucesin son colonizados por
especies vegetales terrestres. Aun as, son
fcilmente perceptibles.
a.
b.
Figura 44. Madreviejas de la cuenca del ro Bita: a) aguas blancas; b) aguas claras. Fotos: F.
Trujillo.
En el Delta superior, algunos caos, como

el cao Tucupita que conectaba el cao
Mnamo con el cao Macareo, y que quedaron encerrados entre diques construidos para evitar inundaciones, perdieron
su funcionalidad al no transportar ya agua
y funcionan hoy da como una madrevieja. Su paso por diferentes poblaciones,
ha causado que se halle completamente
contaminado (pH: 6; conductividad: 280
uScm-2; OD. superficie: 0,2 mgl-1; OD. profundidad: 0 mgl-1; transparencia: 40 cm.
En l se establecen comunidades densas

de Eichhornia crassipes, Paspalum repens,
Echinochloa polystachya y Pistia stratiotes,
pero tambin se encuentran: Azolla spp,
Lemna spp, Limnobium laevigatum e Hydrocotile umbellata, formando parches de
docenas de metros cuadrados (Colonnello
1995, 1996). La composicin y ecologa de
las comunidades de peces de las madreviejas en los llanos venezolanos ha sido estudiada por Lasso et al. (1992). En ingls se
denominan oxbow lakes.
Autores

197
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
caos. La salinidad, factor determinante

en el establecimiento de las comunidades
de mangle, vara estacionalmente con las
crecientes peridicas de los distributarios
y las mareas (p. e. entre 2 y 9 ppm en
Pedernales en el cao Mnamo) (Olivares
y Colonnello 2000). Suelos arcillo-limosos
hasta arenosos, en general mal drenados.
Vegetacin asociada. Sotobosque bajo

herbceo, especies halfitas, tolerantes a
la salinidad: Acrostichum aureum, Avicennia
germinans, Conocarpus erectus, Crinum
erubescens, Crenea maritima, Laguncularia
racemosa, Rhizophora harrisonii, Rhizophora
racemosa, Rhizophora mangle, Spartina
alterniflora organizadas en varios ensamblajes de acuerdo al sustrato, agua, salinidad y dinmica fluvial (Ambioconsult
2004) (Figura 46). Aparte de los dos tipos
de comunidades monoespecficas, la de
L. racemosa y la de A. germinans, y las tres
mixtas mencionadas en la descripcin
ocurren mltiples estadios sucesionales.
Por ejemplo, cohortes de plntulas de
Spartina alterniflora, Avicennia germinans y
L. racemosa (desembocadura de los caos
Mnamo, Pedernales y Guanipa y Mariusa);
R. harrisonii y R. racemosa (regin Merejina).
Por la accin fluvial, los sedimentos progradan hacia el mar (ambientes salinos), pero
las crecientes anuales lavan posteriormente los sustratos generando gradientes
salinos, nutricionales y de anoxia en los
sustratos, permitiendo el establecimiento
de especies no halfitas tales como Pterocarpus officinalis, Simphonia globulifera,
Terminalia dichotoma, Virola surinamensis
(Gonzlez-Boscn 1999, 2011).
A. Fernndez
Pas: Venezuela.
Subcuencas: Delta (cao Mnamo, cao Macareo y Ro Grande).
Estados Venezuela: Delta Amacuro, Monagas.
Descripcin
Sistema fluvial y marino-estuarino. Ltico. Permanente. Aguas blancas (grandes

distributarios), claras o negras (cuencas de
drenaje interiores), aguas salobres e incluso marinas en marea alta.
presencia de bosques (ocasionalmente
matorrales o herbazales en el sotobosque),
permanentemente anegado, con dos
tipos de comunidades monoespecficas
198
de Laguncularia racemosa y Avicennia

germinans y tres mixtas con la combinacin
de las tres especies del genero Rhizophora,
de R. harrisonii-A. germinans-L. racemosaC.
erectus y la de L. racemosa-A. germinans
(Figura 45) (Canales 1985, GonzlezBoscn 2011). Ambientes de progradacin
de baja salinidad (sectores costa sureste de
isla Tobejuba); deposicionales y erosivos
de salinidad media (cerca a sectores del
noroeste del cao Mariusa). Gradientes
salinos decrecientes hacia el interior de los
Figura 45. Esquema de la isla Cotorra e isla Capure en la desembocadura del cao Mnamo,
delta inferior, mostrando la vegetacin halfita. Fuente: Colonnello (2004).
199
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
FALTA
de los planos deposicionales, atena este

impacto. Se reconocen ocho amenazas a
la biodiversidad acutica asociada a los
manglares del delta del Orinoco (Lasso y
Snchez-Duarte 2011): a) dragado de los
fondos y aumento de la sedimentacin;
b) contaminacin aguas arriba y en el
propio delta; c) impactos potenciales de
las actividades petroleras; d) deforestacin
de manglares; e) cierre del cao Manamo;
f) introduccin de especies; g) ausencia
o falta de aplicacin de las leyes en la
explotacin de otras especies comerciales
Figura 46. Esquema de comunidades de mangle en el sector costero de la isla Mariusa. Los
nmeros indican el estrato en cada comunidad en un transecto de 900 m. Elaborado con base
en Ambioconsult (2004).

Provisin: agua, alimento (pesca subsistencia incluye moluscos y crustceos, pesca artesanal, pesca comercial camaronera,
carne de monte-caza, frutos) (Wilbert y
Ayala Lafe-Wilbert 2007, Lasso y Searis 2008, Lasso y Snchez-Duarte 2011);
fibras, lea y productos forestales maderables, recursos genticos, productos bioqumicos, medicinas naturales (Rhizophora
spp, Hernandia guianensis, Wilbert 2001),
productos farmacuticos.
200
aparte del camarn (Litopenaeus schmitti,

Farfantepenaeus subtilis y Xiphopenaeus
kroyeri) y los peces; h) pesca camaronera
de arrastre. Estas pueden ser ms
evidentes en algunos caos o sectores del
Delta, pero finalmente afectan a todo el
abanico deltico dado que se trata de un
sistema interconectado y ampliamente
interdependiente.
En la figura 47 se observan diferentes manglares del delta del Orinoco.
a.
b.
c.
d.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso de muchos peces de inters comercial, aves (p. e.
Eudocimus ruber, Cairina moschata, Phoenicopterus ruber, Psittacidae), mamferos y
reptiles (Lasso y Searis 2008), zonas de
migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lugares y especies sagrada, para las comunidades indgenas; valores estticos y recreativos (ecoturismo, caza y pesca deportiva).
Comentarios
Los troncos y varas de mangle han sido

muy explotados. Sin embargo, la alta tasa
de repoblamiento y la continua extensin
Figura 47. Manglares del delta del Orinoco: a) cao Pedernales; b) cao Mnamo; c) cao
Sabaneta, afluente de cao Macareo; d) cao Macareo. Fotos: C. A. Lasso.
Autores
Giuseppe Colonnello y Carlos A. Lasso
201
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
orgnicos (en cuyo caso las aguas tienden

a ser negras) o de co-dominancia en suelos
fundamentalmente minerales (Rosales et
al. 1993, Colonnello et al. 2009). Tambin
en humedales costeros con bajos niveles de
salinidad, asociada a las especies de mangle
(Gonzlez-Boscn 2011, Colonnello et al.
2009, Colonnello et al. en preparacin).
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento, migracin, descanso)

de aves psitcidas, algunas de las cuales
estn en condicin vulnerable o en peligro.
rea de refugio de mamferos silvestres en
condicin de vulnerabilidad como primates
(Cebus spp, Alouatta spp) y mustlidos (Eira
barbara, Galictis vittata).
Vegetacin asociada. Andira inermis,

Triplaris spp, Pterocarpus officinalis, Inga
spp, Tabebuia rosea, Coccoloba spp, Ficus
spp, Erythrina fusca, Attalea butyracea,
Sabal mauritiiformis, Hura crepitans, Spondias mombin, Bactris major, Heliconia spp,
Calathea spp y Carludovica palmata, entre
otras.
Culturales: valor espiritual (para las comunidades criollas); valores estticos y recreativos (ecoturismo, caza y pesca deportiva)
(Colonnello y Grande 2010); reas potenciales para la explotacin de peces ornamentales.
G. Colonnello

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), GuayanoOrinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales de la Provincia geolgica
Imataca sobre suelos frtiles).
Subcuencas: Arauca, Apure, Caron, Delta, Meta, Vichada.
Estados Venezuela. Barinas, Bolvar, Delta Amacuro, Lara.
Descripcin

Aguas blancas o claras.
Ambiente caracterizado por la dominancia
de la palma Roystonea oleracea (Jacq.) O. F.
Cook, que forma comunidades leosas que
alcanzan hasta 35 m de alto, boscosas, semi-caducifolias, de tres estratos de rboles
202
y un sotobosque herbceo; ocupan depresiones del terreno sometidas a inundacin

estacional o permanente; asociada a cursos
de agua o influenciada por sus desbordes
estacionales, ocasionalmente relacionadas con drenajes de tierras altas en mesoambientes edficos saturados. Presenta
dos facies: de dominancia absoluta de R.
oleraceae en suelos predominantemente
Provisin: alimento (pesca de subsistencia de moluscos y crustceos, carne de

monte-caza, frutos), mascotas (recoleccin
de nidos y ejemplares de pstcidos: loros,
pericos y guacamayas) para la venta, fibras,
lea y productos forestales maderables
(principalmente Tabebuia rosea), recursos
genticos, productos bioqumicos, medicinas naturales, productos farmacuticos y
agua. Construccin de viviendas rurales (a
travs del empleo de la corteza del tronco),
extraccin de juveniles de Roystonea para el
ornato de ciudades en Venezuela y el Caribe (islas de Curazao y Aruba).
Comentarios
La palma chaguaramal o mapora est incluida en la categora Casi Amenazada en

Colombia (Caldern et al. 2005). En Venezuela, las comunidades de esta especie,
anteriormente abundantes, son en la actualidad un relicto en la mayor parte de su
rea de distribucin, debido a las actividades agropecuarias en el centro y occidente
del pas. Reportada para el ro Apure (ros
Caparo, Sarare, Turbio y Masparro) y delta del Orinoco (cao Mariusa). A pesar de
que Roystonea oleracea es reportada para
Colombia (Zona 1996), no se conocen registros de comunidades densas con dominancia de esta especie (chaguaramales).
En la figura 48 se muestran algunos chaguaramales en diferentes estado de conservacin.

203
Mijaguales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Mijaguales
a.
b.
c.
d.
Figura 48. Chaguaramales: a) afectados por la sedimentacin de las depresiones en las que
se encuentran y por la quema en las las plantaciones de caa que los rodean, estado Yaracuy;
b) anegado, bosque Caimital, estado Barinas; c) chaguaramal al que se ha eliminado el bosque
acompaante, estado Lara; d) Heliconia episcopalis, propia de los maporales de la Reserva
Forestal de Caparo, estado Barinas. Fotos: G. Colonnello.
Autores
Giuseppe Colonnello y Jos Grande
C, Marrero
Pas: Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos).
Subcuencas: Apure.
Estados en Venezuela: Barinas y Portuguesa.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Permamente.

Aguas claras.
Ambiente caracterizado por comunidades
boscosas de hasta 30 m de altura, dominadas por el mijao, Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth) Skeels, extendido generalmente a lo largo de los ros y siempre cerca
de corrientes subterrneas de agua. Suelos
arenosos, Udorthentic - Chormusterst
(Schargel 1970) llegando a formar en algu-
204
nas reas rodales densos casi nicos de esta

especie (Monasterio y Sarmiento1971).
Vegetacin asociada. Roystonea oleracea
(mapora), Bactris major, Syagrus sancona

(palma sarare), Sabal mauritiformis (palma
redonda). Heliconias y especies siempreverdes: Protium heptaphyllum (tacamajaca),
Ormosia macrocalyx (peonio), Licania apetala var. aperta (mamoncillo) y Nectandra
turbacensis (Aymard 2005, Aymard y Gonzlez-Boscn 2007, Marrero 2011).
205
Morichales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Comentarios
Provisin: agua (son centros de provisin

durante la poca seca), alimento (pesca
subsistencia, pesca artesanal, carne de
monte-caza, frutos), pesca ornamental,
fibras, lea y productos forestales maderables, agrcola (sectores utilizados para
siembras temporales y rpidas como maz
patilla y meln entre otros), de esta vegetacin se pueden obtener medicinas naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero para la
fauna silvestre.
Culturales: valor espiritual y religioso (lugares sagrados en santera); valores estticos y recreativos (balnearios, ecoturismo,
caza y pesca deportiva).
En Venezuela la especie Anacardium excelsum

que caracteriza estos ambientes, se encuentra en veda segn Resolucin Ministerial N
217 de fecha 23-05-2006, debido a la disminucin de sus poblaciones naturales por la
destruccin de su hbitat y la explotacin
de su madera, incluso en las reservas forestales como en Caparo (edo. Barinas), donde
es una especie rara. El mijao tambin puede
crecer de manera prolfica pero no dominante, como elemento del bosque de galera, en
cuyo caso no se denominan mijaguales. El
uso del vocablo para designar este tipo de
ambiente est extendido por la regin de los
llanos, denominando tres centros poblados
en el estado Portuguesa: Mijagual, Mijagualito y la Colonia de Mijagual. Los mijaguales se distribuyen en la parte alta de los
ros Portuguesa, Guanare y Las Maras entre
otros (Figura 49). No hay registros de herbario (COL, FMB) de esta especie en los Llanos
de Colombia.
Morichales
F. Trujillo

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), GuayanoOrinoquense (Orinoquia Guayanesa: planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia
Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caris, Caron, Casiquiare, Caura, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inrida, Meta, Morichal
Largo, Pao, Pargaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Delta Amacuro, Gurico, Monagas.
a.
b.
Descripcin
Figura 49. Mijagales del estado de Portuguesa: a) no inundado; b) inundado. Fotos: C.
Marrero.
Autores
Crspulo Marrero, Douglas Rodrguez-Olarte y Anabel Rial
206
Sistema fluvial. Ltico, en ocasiones lntico. Permanente. Aguas claras o negras.

Ambiente de agua corriente de dimensin
y profundidad variable; nacimiento (origen) en depresiones en las planicies o en
los valles (mesas) de las sabanas altas (Ve-
nezuela) y altillanura (Colombia). Constituido por dos subsistemas: uno terrestre

dominado por Mauritia flexuosa (Figura 50)
y otro ltico (fluvial) (Gonzlez-Boscn y
Rial 2011). Aguas transparentes claras o
coloreadas (ocre) por el material orgnico
(hmico) disuelto; relativamente fras -respecto al ambiente-, pH cido, oxigenadas,
207
Morichales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
fera, Calophyllum brasiliense, Sapium grandulosum (Fernndez 2007). Los morichales

llaneros de Colombia y Venezuela tienen
asociadas 95 especies de plantas acuticas,
en el conjunto de sus diversas fisonomas
(ver Captulo 3).
miento de acuferos, drenaje y movimiento lateral del agua, fijacin de carbono

(Gonzlez-Boscn y Rial 2011), clima local
y regional, erosin y sedimentacin por actividades antrpicas, polinizacin y riesgos
naturales (incendios).
Hbitat y soporte: reas refugio y criadero

(reproduccin, crecimiento, migracin,
descanso) de la fauna acutica y silvestre,
incluyendo mamferos, reptiles y aves
(Colonnello et al. 2011a, Ojasti 1986).

pesca artesanal, carne de monte-caza, frutos), ganadera extensiva, pesca ornamental, fibras, agua (reserva de agua en sequa),
recursos genticos, productos bioqumicos,
medicinas naturales, productos farmacuticos.
Regulacin: balance hdrico, depuracin y
reduccin de la contaminacin, manteni-
a.
deportiva) (Machado-Allison 1987, 2005,
Machado-Allison et al. 2011, 2013).
b.
Figura 50. Mauritia flexuosa: a) llanos bajos inundables de Venezuela; b) Cravo Norte, Arauca, Colombia. Foto: I. Mikolji (a), F. Mijares (b).
pobres en nutrientes (Mesa y Lasso 2013,

Mora-Polanco et al. 2008 Vegas-Vilarrubia
et al. 1988a) y baja capacidad amortiguadora (buffer) debido a su paso por los sustratos orgnicos profundos desde los acuferos (Gonzlez-Boscn y Rial 2011). En el
Orinoco se diferencian tres tipos: a) de altiplanicie: conformado por un subsistema
terrestre y uno ltico adyacente, asociado
a ejes fluviales que reciben aportes hdricos permanentes de acuferos libres; b) de
Delta: en planos de turba del delta medio
e inferior del Orinoco; c) de transicin: en
todos los paisajes en donde gradualmente
las especies arbreas suplantan en altura a
la palma de moriche en una sucesin hacia
208
el bosque de pantano (Gonzlez-Boscn

y Rial op cit. ); no obstante es oportuno
sealar que hay comunidades en el Delta
donde la palma forma un estrato emergente.
a.
b.
c.
d.
Vegetacin asociada. En las sabanas
inundables de morichal: Andropogon bicornis, Panicum parvifolium, Cyperus haspan,

Ludwigia nervosa, Tonina fluviatilis y Conobea aquatica. En los morichales cerrados:
Symphonia globulifera, Virola surinamensis.
En los morichales abiertos: Virola surinamensis, Heliconia psittacorum, Montrichardia arborescens, Eleocharis interstincta. En el
morichal de transicin: Symphonia globuli-
Figura 51. Morichales: a) Cucurital, Guayana venezolana; b-c) cuenca del ro Bita; d) Cravo
Norte, en Colombia. Fotos: G. Colonnello (a), F. Trujillo (b, c), F. Mijares (d).
209
Palmares llaneros
HUMEDALES NATURALES
Comentarios
Su fragilidad ambiental amerita conservacin urgente (Lasso y Rial 2013a, MachadoAllison 2005, Machado-Allison et al. 2011
2013, Prez-Hernndez 1983). Constituye
un corredor ecolgico de gran importancia
en reas de sabana (Lasso obs. pers.). En
Venezuela existen normas para su proteccin y han sido incluidos en el libro rojo
de los ecosistemas venezolanos, pero en
Colombia no existe ningn tipo de pro-
HUMEDALES NATURALES
teccin (Lasso y Rial 2013b). Para mayor

informacin sobre la terminologa, tipos
de agrupacin, geoqumica, biodiversidad
acutica, distribucin y amenazas sobre los
morichales ser recomienda consultar a Lasso et al. (2013). Para la clasificacin de los
micro-hbitats se recomienda consultar a
Nakamura et al. (2004) y Prez (1984).
Palmares llaneros
En la figura 51 se muestran morichales en

diferentes regiones de la Orinoquia.
Autores
Antonio Machado-Allison, Anabel Rial y Carlos A. Lasso
A. Rial
Pas: Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: Llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Apure.
Estados Venezuela: Apure, Cojedes, Gurico, Portuguesa.
Descripcin

Temporal. Aguas blancas o claras.
Morichales en poca de lluvias. Foto: F. Trujillo
210
Ambiente de sabana inundable con dominancia de la palma llanera Copernicia tectorum (Kunth) Mart. (Arecaceae), esparcidas
o formando colonias. Tipo de vegetacin
llanera (Huber et al. 2006) abundante en
sabanas inundables, muy secas en verano
y permanentemente inundadas en lluvias,
formando comunidades densas y puras de
sabana o en asociacin con un bosque seco

ralo, dependiendo de la profundidad e intensidad de inundacin de los suelos arcillosos. Durante la poca de sequa el fuego
penetra frecuentemente en estos ambientes y contribuye al mantenimiento de una
flora relativamente empobrecida y adaptada a este factor ecolgico.
Vegetacin asociada. Gramneas, ciperceas y diversas especies de plantas acuticas propias de la sabana inundable.
211
Palmares de pantano
HUMEDALES NATURALES

Provisin: agua, alimento, estantillos para
las cercas, las hojas les garantizan los mejores techos, tanto para la fabricacin de
cestera como de chinchorros, sombreros
y otros accesorios (Galeano y Bernal 2010,
Torres et al. 2011). Se dice que los tallos
sumergidos en el agua, pueden durar hasta
40 aos (Galeano y Bernal 2010). Los frutos son forrajes esenciales para el ganado,
fibras, frutos, lea y productos forestales
maderables; recursos genticos.
Regulacin: balance hdrico, mantenimiento de acuferos, drenaje y movimiento lateral del agua, clima local y regional,
erosin y sedimentacin por actividades
antrpicas y riesgos naturales (incendios).
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento), descanso, alimentacin y refugio de fauna acutica y silvestre,
zonas de migracin.
Comentarios
Especie emblemtica del estado Gurico

(Venezuela). Tambin denominado palmar
de Copernicia que alterna con sabanas inun-
Autores
Anabel Rial y Carlos A. Lasso
212
HUMEDALES NATURALES
dables. No debe confundirse con morichales de Mauritia flexuosa, palmares de pantano de Roystonea venezuelensis o palmares
de lodazal de Mauritia minor. No obstante,
los palmares llaneros tambin pueden ser
ambientes caracterizados por la palma de
corozo (Acrocomia aculeata) (Jacq.) Lodd.
ex Mart., en cuyo caso las comunidades
son menos densas. En los palmares siempre hay agua a nivel fretico, ms la proveniente de las lluvias o de los desbordes de
los caos y ros. La fauna propia de estos
ambientes suele habitarlos durante todo el
ao, salvo las especies migratorias que se
desplazan en la entrada o salida de aguas.
La informacin sobre su presencia en la
Orinoquia colombiana es dudosa, ya que
si bien Pintaud et al. (2008) sealan su
distribucin en las sabanas inundables en
la parte norte de los Llanos colombianos,
el trabajo de revisin ms reciente sobre
las palmas de Colombia (Galeano y Bernal
2010) no hace mencin a ellas en dicha
regin. En Colombia esta palma crece en
grandes poblaciones en sabanas inundables de la regin Caribe, desde Sucre hasta
La Guajira, extendindose por el sur hasta
los alrededores de Momps y Bosconia (Galeano y Bernal op cit.). Copernicia tectorum
est incluida en lista roja de especies amenazadas de la UICN (Bachman 2013, Rodriguez et al. 2010).
Palmares de pantano del delta del Orinoco
G. Colonnello
Pas: Venezuela.
Regin: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta medio e inferior).
Estados Venezuela: Delta Amacuro y Monagas.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Permanente

o temporal. Aguas claras o negras. Excepcionalmente pueden recibir aportes
alctonos de aguas blancas, las cuales se
transforman por procesos fsicos y qumicos subsiguientes.
presencia de palmares (comunidades de
Mauritia flexuosa Mart) o formaciones
mixtas de palmas y herbazales cuando
dichos ambientes han sido alterados. Los
sustratos se encuentran permanentemente
saturados y temporalmente anegados.
Comunidades leosas de hasta 22 m de

altura (frecuentemente 15 m), de dos a
tres estratos (Figura 52). Estructura y flora variable de acuerdo a las distintas fases
de sucesin en las que se encuentre (herbazales-palmares-bosques de pantano con
palmas), donde las palmas condicionan,
con la formacin de cmulos de materia
orgnica (pecolos hojas megfilas de hasta
6 m de largo capiteles y vainas, inflorescencia, e infrutescencias), un microrelieve de
montculos. Se desarrollan sobre planicies
de turba (sustratos orgnicos que yacen
sobre arcillas marinas), generalmente en
una posicin intermedia del apenas per-
213
Palmares de pantano
HUMEDALES NATURALES
ceptible gradiente topogrfico, con anoxia

a nivel radical y situados entre los bosques
de pantano y los herbazales. Los sustratos
superficiales (Histosoles), se hallan permanentemente embebidos y muestran una
lmina de agua temporal o permanente.
Al igual que en los bosque de pantano, la
materia orgnica est pobremente descompuesta con altos valores de acidez, oligotrofa y anoxia. Las especies presentes
estn adaptadas a estas condiciones, como
lo refleja su morfologa y fisiolologa (Ambioconsult 2004, Gonzlez-Boscn 1999,
2011). Se encuentran principalmente en el
delta medio e inferior del Orinoco entre los
caos Mnamo y Macareo donde ocupan
extensiones mayores de 500 ha. En el Delta
inferior forma frecuentemente parches (ca.
30 ha) con forma alargada y alineados con
la direccin de los vientos predominantes
(SO-NO), que son el resultado de la accin
del fuego sobre los herbazales de Lagenocarpus guianensis, que los rodean, y que
HUMEDALES NATURALES
delinean y reducen la estructura y flora de

estas islas de morichal.
Vegetacin asociada. Symphonia globulifera, Pterocarpus officinalis, Tabebuia insignis

var. monophylla, Virola surinamensis, Calophyllum brasiliense, Chrysobalanus icaco y
Euterpe oleracea, entre otras especies arbreas tpicas de los bosques de pantano, en
el estrato medio. Como especies restringidas a los palmares de pantano del Delta estn Rapatea paludosa y la palma multicaule
Bactris campestris, conformando el estrato
bajo junto con Montrichardia arborescens
(Gonzlez-Boscn 1999, 2011, Colonnello
2001).

Provisin: Mauritia es una de las palmas
junto con Euterpe oleracea y Manicaria
saccifera, ms utilizadas por los indgenas
de la etnia Warao en el Delta, alimento
(pesca de subsistencia de la guarapita o

Joku, moluscos y crustceos, carne de
monte-caza, frutos), agua, fibras, lea y
productos forestales maderables por las
comunidades Warao (Lasso et al. 2004a,
Ayala Lafe-Wilbert y Wilbert 2012),
medicinas naturales y productos farmacuticos.
fauna silvestre (psitcidos) y acuticas (Colonnello 2011), zonas de migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso. Especies curativas para las comunidades indgenas: Euterpe oleracea, Mauritia flexuosa,
Costus scaber, Pterocarpus officinalis, Virola
surinamensis (Wilbert 1996, 2001); valores
estticos y recreativos (ecoturismo, caza y
pesca deportiva).
Comentarios
Figura 52. Perfil de un palmar de pantano en el Delta medio (cao Guacajara). Fuente: Colonnello (2001).
214
Los palmares de Mauritia del Delta han

sido considerados dentro del trmino morichales (Gonzlez-Boscn y Rial 2013,
Gonzlez-Boscn 2011). Ambos tipos de
comunidad comparten la dominancia de
la palma Mauritia flexuosa -y algunas otras
especies acompaantes-, los sustratos orgnicos formados sobre materiales aluviales (o arcillas marinas) y las condiciones
hidrolgicas. En el Delta, los palmares de
pantano ocupan extensas planicies de explayamiento, a veces muy alejadas de la
influencia fluvial; mientras que los morichales forman corredores de vegetacin riberea a lo largo de depresiones en sabanas
altas o altiplanicies. En este caso, el plano
aluvial adyacente al eje fluvial (topogrfica-
mente anlogo al plano de explayamiento),

es relativamente estrecho pero igualmente
cubierto de suelos orgnicos saturados.
Los indgenas Warao, la etnia presente en
estos territorios, pueden causar, cuando
sus poblaciones son altas en determinadas
reas, una fuerte perturbacin antrpica
con las actividades de subsistencia que llevan a cabo en los palmares, que incluyen la
cacera, colecta de yuruma o fcula del tallo de Mauritia flexuosa (Figura 53), larvas
de colepteros (Rhynchophorus palmarum)
y extraccin para la venta de pichones de
loros y guacamayas-psitcidos-, materiales
de construccin (Euterpe oleracea) y pesca.
Ello activa procesos degradantes de los bosques de pantano y palmares que, por medio
de fuegos recurrentes, pueden ser colonizados por herbceas y transformarse en herbazales (Lagenocarpus guianensis, Blechum
serrulatum). Simultneamente, en otras
reas, pueden observarse procesos contrarios, del tipo sucesional cuando las perturbaciones cesan, por los cuales se restituyen
las comunidades leosas (Colonnello 2001,
Colonnello et al. 2011a, Gonzlez-Boscn
2011). Igualmente, de forma natural, los
lmites de los palmares en su contacto con
los herbazales avanzan y retroceden dependiendo de varios actores asociados a
ciclos de sequa extrema (cada seis aos).
En perodos hmedos los propgulos de
especies leosas y palmas avanzan (por
medio de zoocora) sobre los herbazales,
mientras que en los aos secos se expanden los herbazales por los fuegos que se
favorecen por los incrementos de biomasa
seca presente en los herbazales y la turba
(Gonzlez-Boscn 2011).
En cuanto a la pesca de subsistencia es
importante sealar a la especie Erythrinus
erythrinus (guarapita o Joku). En primer
lugar porque es la especie ms importante
215
Platanillales
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Platanillales
Figura 53. Mujeres Warao, procesando la fcula de la palma Mauritia flexuosa, en un palmar
de pantano del Delta inferior. Foto: A. Meyer.
en la pesca de subsistencia -al menos durante el periodo de salida de aguas- y en segundo lugar, por sus hbitos de vida especializados. Entre estos resalta la resistencia
a las condiciones anxicas y su aparente
estivacin en los palmares de pantano
durante la sequa. Al parecer esta especie
puede enterrarse hasta el nivel fretico durante la sequa. Con las primeras lluvias las
guarapitas emergen al morichal inundado,
se alimentan, adquieren un tamao y peso
adecuado, momento en el que son pesca-
das. Su abundancia, precisamente cuando

los otros recursos escasean, le confieren a
la poblacin indgena Warao una dependencia casi total de esta especie (Lasso et
al. 2004a). Por ltimo, es oportuno mencionar que una parte de los palmares de
pantano del Delta inferior entre los caos
Mnamo y Macareo, ca. 200 ha, se encuentran protegidos por la figura de Reserva de
Bisfera del Delta del Orinoco, que tiene
como ncleo al Parque Nacional Mariusa
(Ambioconsult 2004).
G. Colonnello
Otros nombres: platanillo (Colombia, Venezuela), bijao (Venezuela).

Pas: Colombia y Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia
Atlntica: delta superior y medio).
Subcuencas: Apure, Arauca, Guaviare, Meta, Ventuari, Vichada.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaina, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Bolvar, Delta Amacuro, Gurico, Monagas,
Portuguesa.
Descripcin

blancas o claras (de desborde o de origen
pluvial).
Autores
Giuseppe Colonnello y Carlos A. Lasso
216
Ambiente acutico que se forma en

reas sujetas a inundacin temporal, con
profundidad de hasta 1,5 metros y de tipo

estacional. Comunidad vegetal constituida
principalmente por el platanillo (Heliconia
marginata) y por el bijao o platanillo
(Heliconia psittacorum) (Figura 54). Suelos
arcillosos poco permeables, ocasionalmente
arenosos, frtiles, ligeramente cidos y con
217
Pozos de mdanos
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Pozos de mdanos
Figura 54. Platanillo (Heliconia sp). Foto: G. Colonnello.
niveles bajos de aluminio. Este humedal

puede estar en las mrgenes de los ros
o formando grandes extensiones sobre
planicies inundables de origen pluvial.
Vegetacin asociada. Echinodorus spp,

Cyperaceae (Cyperus spp, Eleocharis spp).

Provisin: agua, pesca subsistencia, fibras,
productos farmacuticos, polinizacin. Regulacin: clima local.
Hbitat y soporte: reas criadero, reproduccin, crecimiento, migracin, descanso
Autores
de fauna silvestre y acutica; reas de alimentacin.

I. Mikolji
Pas: Venezuela.
Regin biogeogrfca: Planicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos).
Subcuencas: Apure, Cinaruco, Capanaparo.
Estados Venezuela: Apure.
Comentarios
Los platanillales son ms comunes en las

orillas y planicies de inundacin de los
grandes cursos de aguas blancas. Reportados en Colombia para la cuenca del ro
Meta, en especial en los ros Casanare
(Ariporo), Cusiana, Upa y Cravo Sur. En
Venezuela es ms comn en zonas de selva
o bosque hmedo, que en la regin llanera
(Rial 2009).
Descripcin

claras de origen pluvial.

Provisin: pesca ornamental y agua.
Ambiente de carcter efmero; pozos de dimensin variable y aguas transparentes entre los mdanos o dunas (loess) en las planicies o llanos elicos de Venezuela (Parque
Nacional Santos Luzardo, estado Apure).
Vegetacin asociada. Plantas acuticas,

sumergidas y arraigadas emergentes, herbazales.

(balnearios y ecoturismo).
Hbitat y soporte: reas criadero de peces

anuales (Rivulidae) y reas estacionales
para anfibios y aves.
Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y Jos S. Usma
218
219
Quereberales
HUMEDALES NATURALES
Comentarios
El trmino mdano se refiere a un tipo de

duna arenosa. Estas dunas en los llanos
venezolanos son vestigios de climas secos
y ridos que prevalecieron en esta zona
llanera a finales del periodo Cuaternario.
El agua de lluvias que se acumula por poco
tiempo, es capaz de albergar en este breve
HUMEDALES NATURALES
lapso, poblaciones de anfibios, aves transentes y peces anuales. Se observan en la

cuenca alta y media del ro Apure, as como
en la parte media y baja de los ros Capanaparo y Cinaruco (Lasso com. pers.). En la
figura 55 se muestra un pozo de medano en
los llanos elicos de Venezuela.
Quereberales
Figura 55. Pozo de medano en los llanos elicos de Venezuela, Parque Nacional Santos Luzardo, estado de Apure. Foto: C. Marrero.
Autores
F. Mijares
Pas: Colombia.
Subcuencas: Cinaruco, Meta.
Departamentos: Arauca, Casanare.
Crspulo Marrero y Douglas Rodrguez-Olarte
Descripcin

claras.
Ambiente caracterizado por coberturas
boscosas abiertas de bajo porte (menor a
10 m) con dominancia de la especie Licania
heteromorpha, rbol conocido localmente
-en Cravo Norte- como querebere (Figura
56). Se localiza en medio de la sabana estacionalmente inundable, en depresiones
en las que se deposita agua de escorrenta durante la poca de lluvias; lmina de
220
agua de poca profundidad (aprox. 50 cm)

y suelos arcillosos con drenaje deficiente.
Ocupan superficies poco extensas, irregulares situadas en cauces o cercanas de las
cabeceras de caos y en reas adyacentes a
los congriales y saladillales.
Vegetacin asociada. Orillas: Ouratea

cf. davidsei, Ludwigia octovalvis, Pterogastra
divaricata, Axonopus anceps, Andropogon
bicornis. Al interior: Duroia fusifera,
Palicourea sp, Psychotria sp y Cuphea repens.
221
Raudales de Arauca
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Comentarios
Provisin: alimento (animales silvestres,

plantas), ganado, agua, recursos genticos.
Regulacin: clima (regional y local), erosin, purificacin del agua, ciclo hidrolgico, balance de nutrientes, depsito de sedimentos, polinizacin.
de fauna silvestre.
El querebere es una especie siempreverde

que conserva su follaje frondoso incluso
durante las sequas fuertes, condicin que
hace que se convierta en refugio de fauna
silvestre y domstica. Requiere ser estudiado en detalle para conocer su funcionamiento y el papel que desempean como
coberturas arbreas que estn presentes en
las sabanas naturales. Ambiente poco conocido, no documentado, salvo citas puntuales de la especie en la Orinoquia (Armenteras et al. 2004, Aymard et al. 2011,
Castro 2009).
Raudales de Arauca
F. Trujillo
Pas: Colombia.
Regin: Planice-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos)
Subcuencas: Arauca, Meta (restringido a los esteros de Lipa en Arauca y Cabuyaro, subcuenca del ro Casanare).
Departamentos en Colombia: Arauca.
a.
b.
Figura 56. a) rbol de querebere (Licania heteromorpha); b) interior de quereberal durante

la sequia. Foto: F. Mijares.
Autores
Francisco Javier Mijares S. y Karen E. Prez
Descripcin
Sistema fluvial y palustre. Lntico o ltico.

Permanente. Aguas blancas o claras.
Ambiente de sabana inundable restringido a la depresin del Arauca; en zonas de
aguas profundas y corrientes (FAO 1966),
derivadas del desbordamiento del brazo
Bayonero (Molano 1968) y caracterizado
por comunidades densas de plantas acuticas en las mrgenes y el espejo de agua,
que pueden ser eventualmente impenetrables.
Vegetacin asociada. Thalia genicula-
ta (Fundacin Orinoquia Biodiversa-FOB
222
2013). Eichhornia heterosperma, Panicum

laxum, Commelina elegans, Eleocharis mutata, Euphorbia sp, Poligonum punctatum,
Aeschynomene evenia, Ludiwigia spp (FAO
1966), Salvinia auriculata, Paratheria prostata, Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae), Cleome guianensis (Cleomaceae),
Borreria capitata (Rubiaceae), Ludwigia octovalvis y Ludwigia sedoides (Onagraceae),
Utricularia gibba (Lentibulariaceae), Heliotropium indicum (Boraginaceae), Pacourina
edulis y Ambrosia cumanensis (Asteraceae),
Aeschynomene americana (Fabaceae) y Paspalum notatum (Poaceae) (FOB 2013) y
arracachales (Montricardia arborescens)
(Figura 57).
223
Raudales de Arauca
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
a.
b.
Figura 57. Vegetacin asociada a los raudales: a) raudal Erika; b) raudal Barquerea. Foto:
F. Mijares.

Provisin: agua, alimento (alimentos
silvestres, pesca de subsistencia incluye
moluscos y crustceos, carne de monte,
frutos), fibras, lea y productos forestales
maderables, recursos genticos.
Regulacin: clima local y regional, polinizacin.
Hbitat y soporte: sitio de reproduccin,
crianza, alimentacin y refugio para la vida
silvestre (Figura 58).
Cultural: escnico y recreativo (pesca deportiva y ecoturismo).
a.
Comentarios
Este ambiente es un reservorio de agua y

refugio de vida silvestre. Su nombre vernculo proviene de raudo, arrebatado (FOB
2013). Son muy poco conocidos y ya han
sido alterados por la quema, deforestacin
y taponamiento de cauces. En el caso del
Raudal del Matepalma urgen medidas de
proteccin, dada su riqueza de peces, aves y
flora acutica, muy especialmente la provisin de agua que cada vez ms precaria para
el abastecimiento de la poblacin rural del
municipio Rondn (Arauca) (http://www.
puertorondon-arauca.gov.co/informacion_
general.shtml). Probablemente tambin se
encuentra en el Arauca venezolano.
a.
b.
Figura 58. Raudal la Erika: a) galapagos (Podocnemis vogli); b) babillas (Caiman crocodilus).
Fotos: F. Mijares.
Autores
Lina Mesa, Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Mara F. Gonzlez y Anglica Daz
224
225
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Cao Macareo, Colonnello 1995; 6,2 a 7,

2, Junk 1982 o superior, 7,7 Saunders y
Lewis 1988); conductividad elevada: 88 a
225 microsiemens/cm (Saunders y Lewis
1988 para el ro Apure, de 55 a 124 microsiemens/cm para el Meta, Galvis et al.
2007, Antelo com. pers., Lasso y MoralesB. datos no publicados, 120 microsiemens/
cm en el Arauca, Yanes y Ramrez 1988;
15,5 a 35 en caos de aguas blancas en
el Delta, Colonnello 1995). Concentracin de nutrientes elevada: nitrgeno
(hasta 992 microgramos/l), fsforo (197
microgramos/l); carbono orgnico total
(9,3 mg/l) (Saunders y Lewis 1988).
En general las aguas blancas pueden ser
consideradas como carbonatadas con un
alto porcentaje de metales alcalino-trreos
(Furch y Klinge 1978).
F. Mijares

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos medios y bajos, incluyendo la Formacin Mesa), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales),
Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Apure, Arauca, delta del Orinoco, Guaviare, Meta, Pao.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guaviare, Vichada.
Estados Venezuela: Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Carabobo, Cojedes, Delta Amacuro, Gurico y Monagas, Mrida, Tchira, Trujillo.
Descripcin
Sistema fluvial y palustre. Ltico. Permanente o temporal. Aguas blancas.

Ambiente de aguas de color marrn claro a oscuro, incluso grisceo, parecidas a
un caf con leche; transparencia muy baja
(medidas del disco de Sechii de 0,1 a 0,5
226
m, Huber 1985), debido al alto contenido

de arcillas (caolinitas, ilitas, motmorillionitas) y slidos inorgnicos suspendidos
(arenas finas) que son transportadas desde
los Andes hasta las llanuras aluviales; sistemas muy productivos y ricos en nutrientes
y electrolitos (Lasso 2004); pH cercano al
neutro (5,9 a 6 en la Barra de Merejina y
Al igual que los ros de aguas negras y

claras, son de dimensin y profundidad
variable y de mayor porte y jerarqua que
los caos, quebradas y arroyos. Conducen
agua durante todo el ao, en lluvias (aguas
altas) y en sequa (aguas bajas), aunque en
la poca de mximo estiaje pueden quedar
desconectados en diferentes secciones de
su cauce.
Vegetacin asociada. Llanos inundables de Apure: bosques de galera: Nectandra pichurim, Duguetia riberensis. Diversas
plantas acuticas, en mayor proporcin
bioformas arraigadas emergentes; borales
(Eichhornia azurea, E. heterosperma, E. crassipes); platanillales (Thalia geniculata), Hymenachne amplexicaulis, Panicum elephantipes; juncales (Eleocharis interstincta, E.
mutata), variable durante le ciclo anual
(Rial 2000, 2006, 2009, 2014).
A lo largo del curso medio del ro Orinoco
-entre la desembocadura del Caura y del ro
Zuata- se observan herbazales de Paspalum

fasciculatum y Paspalum repens, colonizando las islas, junto con arbustales armados
de Mimosa spp (Figura 59).
En el cao Macareo (delta del Orinoco),
las comunidades de plantas varan
conforme el ro fluye del Delta superior
al inferior (Colonnello y Egaez 2005).
En el Delta superior estn dominadas
por especies emergentes como Eclipta
prostrata, Ludwigia octovalvis y Eleocharis
elegans, que crecen en la parte basal de los
diques de orilla, mientras que Echinochloa
polystachya se encuentra desde la orilla del
agua hasta la cima de los diques laterales.
Igualmente, la parte superior est ocupada
por Paspalum fasciculatum que tambin
puede tolerar largos perodos de sequa.
Paspalum fasciculatum con sus tallos
emergentes predomina durante la estacin
seca y E. polystachya con los tallos flotantes,
ocupa una rea mayor durante la estacin
de aguas altas. Hacia el Delta medio
(curso medio), las especies principales
que componen las comunidades flotantes
son Eichhornia crassipes y Paspalum repens,
a lo largo de las mrgenes del ro, y E.
polystachya y P. fasciculatum que alternan
el tope de los bancos del cao. Al entrar en
la zona del Delta inferior, la distribucin se
mantiene, aunque Paspalum fasciculatum,
que normalmente es incapaz de tolerar la
inundacin permanente, es reemplazada
frecuentemente por E. polystachya. Tambin
es sustituida por Eichhornia azurea, una
pontedericea flotante arraigada, que se
convierte en una de las especies dominantes
a lo largo de los bordes externos de las
praderas. En este sector, dichas praderas,
que estn cerca de la boca del cao
Nabasanuka de Macareo, son dominadas
adems de Paspalum repens, por Cyperus
giganteum, una cipercea emergente alta,
asociada con zonas arenosas inundadas.
227
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES

Hbitat y soporte: al ser aguas muy productivas, tanto el cauce principal del ro
como las zonas inundables, se convierten
en reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso para muchos vertebrados
acuticos y terrestres e invertebrados, zonas de migracin. La biomasa animal y ve-
Figura 59. Herbazales de Paspalum fasciculatum y Mimosa pigra, ro Orinoco medio. Foto: G.
Colonnello.
En el ecotono entre las comunidades y el

bosque se observan poblaciones extensas
de Paspalum fasciculatum. Ms cerca a la
desembocadura del cao Macareo en el
ocano, las comunidades desaparecen y
el complejo de orilla entero se cubre con
una franja de manglar (Rhizophora spp) y
por la lilicea Crinum erubescens. La ltima
comunidad se localiza a unos 24 km del mar
abierto y est compuesta principalmente
por Montrichardia arborescens en la orilla y
Paspalum repens en el borde externo de la
pradera (Colonnello y Egaez 2005).

incluye moluscos gastrpodos o bivalvos y
muchos crustceos como camarones del
228
gnero Macrobrachium, p. e. M. amazonicum,

M. yelskii o cangrejos pseudotelfsidos o
tricodactlidos, pesca artesanal -en estos
ros se desarrollan las pesqueras ms
importantes de la Orinoquia-, carne de
monte-caza, frutos), pesca ornamental
aunque no tan desarrollada como en los
ros de aguas claras y negras. Fibras, lea
y productos forestales maderables, de
mucho valor agrcola por la riqueza de
sus suelos -playas y riberas inundadas
estacionalmente-. La vegetacin de muchas de las islas arenosas del curso medio
del Orinoco, entre Caicara del Orinoco
y Soledad, se ha desmontado para la
produccin de algodn, durante la poca
de bajante-. Recursos genticos, productos
bioqumicos, medicinas naturales, productos farmacuticos y agua.
getal de estos ros es mucho mayor que las

de aguas claras y por supuesto negras.
Culturales: valor espiritual y religioso (lugares y especies sagradas para las comunidades indgenas); valores estticos y recreativos (balnearios, ecoturismo y caza, pesca
deportiva).
En la figura 60 se muestran algunos ros de
la Orinoquia colombiana.
a.
b.
c.
d.
Figura 60. Ros de aguas blancas: a-b) ros llaneros en la cuenca de Arauca; c) Cravo Norte;
d) ro Orinoco. Fotos: F. Trujillo (a, b, d), F. Mijares (c).
Autores
Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Anabel Rial
229
Ros de aguas claras
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Ros de aguas claras
de 4,5 en zonas del Terciario a ms de 7 en

zonas del Carbonfero (Sioli 1975); conductividad: 16-92 microsiemens/cm en ros
llaneros de Venezuela (Lasso 2004) o 10,5 a
55,3 en el Cinaruco y Capanaparo, respectivamente (Yanes y Ramrez 1988) o mucho
ms baja en ros de la Serrana del Ventuari, 9,6 a 10 (Mora-Polanco et al. 2007); 2 a
83 en el ro Tomo, 5 a 19 ro Bita y 9 a 16,
ro Orinoco aguas arriba de Pto. Carreo
(Lasso y Morales-B., datos no publicados).
Dimensin y profundidad variable, de mayor porte y jerarqua que los caos, quebradas y arroyos. Son permanentes, pero pueden quedar desconectados en diferentes
secciones de su cauce.
Vegetacin asociada. En Colombia
en la sierra de la Macarena se encuentra

Macareira clavigera (Lasso obs. pers.)
(Figura 62). Ro Tomo-Vichada: Jacaranda
copaia, Bocageopsis multiflora y Attalea
maripa (Correa-Gomez y Stevenson
2010). En Venezuela, cao Guaritico (Edo.
Apure): plantas acuticas: franja marginal
dominada por Coccoloba obtusifolia o
mangle (Castroviejo y Lpez 1985, Rial
2009). En mrgenes inundables y solo
algunos aos, aparece la especie endmica
Hymenocallis venezuelensis; en remansos,
sobre troncos marginales en aguas altas:
Azolla filiculoides y al final de la poca de
lluvias: Ceratopteris richardii (Rial 2009).
C. A. Lasso

Subcuencas: Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Cataniapo, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orinoco, Manapiare, Parguaza, Sipapo, Suapure, Tomo, Ventuari, Zuata.
Departamentos Colombia: Casanare, Meta, Guaina, Guaviare, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Delta Amacuro, Gurico, Cojedes, Monagas, Portuguesa.
Descripcin
Sistema fluvial y palustre. Ltico. Permanente o temporal. Aguas claras.

Ambiente de aguas transparentes o cristalinas; color verdoso o variable de acuerdo
al rea por la que discurre (amarillas, verde
oliva, cristalinas) (Figura 61); transparen-
230
cia total o casi total (disco de Sechii de 1 a

3,5 m, Huber 1985), pocos sedimentos en
suspensin; sistemas menos productivos
que los de aguas blancas y ms que los de
aguas negras (Lasso 2004); acidez moderada, pH entre 5 a 7, 2 (Huber 1985); de 4,5 a
7,8 (Junk 1982); 3,96 a 4,07 (Mora-Polanco
et al. 2007); 6 a 7,9 (Lasso 2004), alrededor
a.
b.
c.
d.
Figura 61. Diferentes tipos de coloracin de los ros de agaus claras: a) verdosa en cao Verde, RN-Bojonawi; b) amarilla en el ro Dagua; c) cristalina en el cao Juriepe; d) oscuras en el
ro Cinaruco. Fotos: M. A. Morales-Betancourt (a, b), F. Mijares (c), I. Mikolji (d).
231
Ros de aguas negras
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
En el bajo ro Caura, incluye barras arenosas (Myrcia splendens, Inga vera, Crescentia amazonica, Alchornea castanaefolia,
Coccoloba obtusifolia, Cecropia latiloba, Vismia macrophylla, Bixa urucurana, Abarema
jupumba); bancos interiores se afectados
por la corriente (Homalium guianense, Anacardium giganteum, Macrolobium angustifolium, M. acaciifolium); rocas marginales e
islas rocosas (Maytenus guyanensis, Psidium
acutangulum, Calycolpus goetheanus, Pachira
aquatica, Dalbergia glauca, Podostemaceae);
albardones (Eschweilera tenuifolia, Euterpe
precatoria var. precatoria, Phenakospermum
guyannense) (Rosales et al. 2003). Ro Ventuari varias especies de Podostemaceae.

incluye moluscos gastrpodos o bivalvos y
crustceos, pesca artesanal, carne de monte-caza, frutos), pesca ornamental (son

los mejores lugares de pesca en la cuenca),
fibras, lea y productos forestales maderables, valor agrcola relativo, recursos genticos, productos bioqumicos, medicinas
naturales, productos farmacuticos y agua.
Ros de aguas negras

Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso para muchos vertebrados, zonas de migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lugares y especies sagradas para las comunidades indgenas); valores estticos y recreativos (balnearios, ecoturismo, caza y sobre
todo pesca deportiva).
I. Mikolji
a.
b.
Figura 62. Vegetacin acutica asociada a los ros de aguas claras: a) Macarenia clavigera en
cao Cristales, sierra de La Macarena; b) macrfitas arraigadas emergentes en un cao de los
llanos de Venezuela. Foto: C. A. Lasso (a), I. Mikolji (b).
Autores
232

Subcuencas. Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Caron, Caura, delta del Orinoco (en parte),
Inrida, Morichal Largo, Sipapo.
Departamentos Colombia. Guaina, Guaviare, Vichada.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzotegui (en parte), Bolvar, Delta Amacuro, Gurico (en
parte) y Monagas (en parte).
Descripcin
Sistema fluvial y palustre. Ltico. Permanente o temporal. Aguas negras.

Ambiente de aguas de color oscuro (marrn
oscuro, marrn oscuro-rojizo); transparencia total o casi total (medidas del disco
de Sechii de 1 a 3 m, Huber 1985); cidas
o muy cidas: 3,8 a 5 (Sioli 1965, Huber
1985) cercano a 4 (Junk y Furch 1985);
3,72 a 7,73 segn Vegas-Villarrbia et al.

(1988 a), valores mnimos de 3 registrados
en ambientes particulares del Delta inferior (Colonnello 1995), con tendencia a ser
ms cidas en los tributarios hacia el sur de
la Orinoquia; baja conductividad, variable
de acuerdo a la regin biogeogrfica por
la que discurren: 6 a 12 microsiemens/cm
en ros amaznicos (Gessner 1962); 0,3 a
52 en la Orinoquia venezolana, hasta 90
233
Ros de aguas negras
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Culturales: valor espiritual y religioso

(lugares y especies sagradas para las comunidades indgenas); valores estticos y
recreativos (balnearios, ecoturismo y caza,
en ocasiones pesca deportiva).
y en cauces interiores, son comunes

entre otras, las especies flotantes, Tonina
fluviatilis, Marsilea polycarpa, Ceratopterys
pteridoides, Utricularia foliosa, Limnobium
laevigatum, Nymphaea rudgeana, Salvinia
spp, Sagittaria latifolia, Leersia hexandra,
Utricularia spp, Pontederia rotundifolia,
Eichhornia heterosperma, E. crassipes y
Phyllantus fluitans. Entre las enraizadas
destacan, Ludwigia spp, Oxycaryum cubense,
Montrichardia arborescens, Hymenachne
amplexicaulis, Poligonum acuminatum,
Fiurena umbellata, Sacciolepis striata,
Panicum scabridum, Panicum pilosum,
Justicia laevilinguis, Bacopa saltzmannii,
Justicia laevilinguis, Begonia patula,
Xyris caroliniana y Sphenoclea zeylanica
(Colonnello 1995). En todas las regiones
son comunes especies de las familias
Eriocaulaceae, Xyridaceae, Cyperaceae y
Poaceae (Rial obs. pers.).
productos bioqumicos, medicinas naturales, productos farmacuticos y agua.
Cursos de agua corriente de dimensin y

profundidad variables, siempre de mayor
porte y jerarqua que los caos, quebradas
y arroyos. Conducen agua todo el ao, durante el periodo de lluvias (aguas altas) y de
sequa (aguas bajas), aunque en la poca de
mximo estiaje pueden quedar desconectados en diferentes secciones de su cauce.
En los cauces de aguas negras de la confluencia Orinoco-Ventuari se registraron

diversas especies, entre las que destacan
Echinodorus tenellus, Urospatha sagittifolia,
Cabomba furcata, Websteria sp, Eriocaulon
humboldtii, Utricularia hydrocarpa, Mayaca
sellowiana, M. longipes, Mourera alcicornis,
Weddelina squamulosa, Heteranthera sp y
Xyris sp (Rodrguez et al. 2006).
a.
b.
Vegetacin asociada. En la Guayana

c.
d.
microsiemens/cm en zonas de influencia

marina como el Delta (Vegas-Villarrbia et
al. 1988 a,b). Tambin valores de 160 y 200
microsiemens en los caos Cuberima y Pedernales (Colonnello 1995); > 3 en la Orinoquia colombiana (ro Inrida) o entre 5 y
15,7 (Galvis et al. 2007 y Lasso et al. 2014,
respectivamente).
Concentracin de nutrientes baja a extremadamente baja, especialmente de nitrgeno y fsforo (valores de fosfatos de 0 a
0,3 ppm en los caos Cuberima y Pedernales del Delta inferior, Colonnello 1995);
bajas concentraciones de metales alcalinotrreos (particularmente sodio y potasio)
y porcentajes elevados de metales traza
como el hierro, manganeso, cobre, zinc y
aluminio (Junk y Furch 1985, Mora-Polanco et al. 2007); alta concentracin de materia orgnica disuelta (Vegas-Villarrubia et
al. 1988a).
venezolana y la altillanura colombiana:

podostemceas en los raudales o rpidos
(Apinagia longifolia, Apinagia richardiana,
Apinagia cf. nana, Jenmaniella ceratophylla,
Mourera alcicornia, Mourera fluviatilis,
Oserya perpusilla, Rhyncholacis carinata,
Rhyncholacis
penicillata,
Rhyncholacis
cf. applanata, Rhyncholacis cf. crassipes,
Rhyncholacis cf. oligandra y Tristicha
trifaria) (Philbrick com. pers., Lasso obs.
pers.). En el delta del Orinoco, en ros
provenientes de la Serrana de Imataca
234

en ocasiones artesanal, carne de montecaza, frutos, prcticamente no hay moluscos gastrpodos o bivalvos por la acidez del
agua, aunque si prosperan crustceos como
camarones del gnero Macrobrachium, p. e.
M. brasiliense o cangrejos pseudotelfsidos o tricodactlidos), pesca ornamental,
fibras, lea y productos forestales maderables, de poco valor agrcola por la pobreza
y acidez de sus suelos, recursos genticos,

migracin.
En la figura 63 se muestras varios ros de

aguas negras de Colombia y Venezuela.
Figura 63. Ros de aguas negras: a) Inrida; b) Atabapo; c) salto del ro Ichn, cuenca del ro
Paragua, Guayana venezolana; d) detalle de las aguas negras y saponinas (espumas) al fondo,
ro Ichn (color blanco). Fotos: C. A. Lasso (a, c, d), M- A. Morales-Betancourt (b).
Autores
Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Anabel Rial
235
Ros de piedemonte
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Ros de piedemonte, montaa

y abanicos trenzados
H. Ramrez-Gil

Regin: Planicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Apure, Arauca, Guaviare, Meta.
Departamentos Colombia: Arauca, Boyac, Casanare, Meta.
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Cojedes, Gurico, Mrida, Portuguesa, Tchira, Trujillo.
Descripcin
Sistema fluvial. Ltico. Permamente,

ocasionalmente temporal. Aguas claras y
blancas.
Curso de agua de mayor porte y orden jerrquico que los arroyos y quebradas de
montaa. En Colombia nacen en una franja angosta que bordea la parte baja de la
236
cordillera Oriental ubicada entre los 500

y 1.800 m s.n.m. Esta regin se extiende
desde el Arauca hasta la sierra de La Macarena y se proyecta en Venezuela en todas
las estribaciones del piedemonte andino y
cordillera de La Costa o la serrana del Interior, que drena a la cuenca del Orinoco. La
red de drenaje de estos ros en su parte alta,
capta las aguas de escorrenta y nacimien-
tos sub-superficiales, producto de precipitaciones anuales que alcanzan entre 3.500

a 4.500 mm por ao, con rgimen de lluvias monomodal y dos perodos: una poca
seca de diciembre a marzo y una lluviosa de
abril a noviembre (Ideam 2011, RamrezGil y Ajiaco-Martnez 2011, Ramrez-Gil et
al. 2011). En Venezuela los caudales varan
estacionalmente a lo largo del ao. En la
mayor parte de la cordillera de los Andes,
las aguas altas ocurren al inicio del periodo lluvioso (junio a julio), mientras que en
la cordillera de la Costa ocurren de agosto
a septiembre (un solo mximo anual de
escurrimiento). Los ros que drenan las
serranas suroccidentales de la cordillera
de los Andes, tienen un rgimen bimodal
(Zinck 1977) y presentan dos tramos diferenciables. En la parte alta sobre los 600 m
s.n.m. son de pendiente elevada, grandes
cantos angulares y fuerte corriente con alta
capacidad de carga, socavacin de orillas
y arrastre de materiales, pudiendo en su
recorrido formar cascadas, saltos y caones (Figura 64a). Por debajo de esa altura
la fuerza del agua disminuye, y al salir de
los valles montaosos angostos el arrastre
de material, especialmente en los perodos
de lluvias, tiende a depositarse al pie de la
montaa formando abanicos fluviales con
apariencia cnica. Esta sedimentacin se
da cuando el ro se ensancha, disminuye su
velocidad formando varios canales, en los
cuales deposita en orden cantos rodados,
arenas y limos. A partir de all, los ros de
piedemonte tienden a volverse trenzados
debido a su baja pendiente entre 3 y 4%. En
el piedemonte son comunes los depsitos
de abanicos aluviales formados por las descargas fluvio-torrenciales durante el Cuaternario (Figura 64 b-d). En Colombia una
de estas formaciones se denomina abanico
de Villavicencio y bordea el piedemonte de
la ciudad (POMCA ro Ocoa 2005). Estos
abanicos y terrazas aluviales son tambin
comunes en la regin del Casanare y Arauca

y los forman ros de grandes caudales que
nacen en la alta montaa, (p. e. ros Guayuriba, Guatiqua y Upa). En Venezuela
suelen presentar trazados ortogonales o en
bayoneta, caracterizados por la presencia
de recodos bruscos, en ngulo recto, separados por trechos bsicamente rectilneos y
asociados a lneas de falla o estrechas fosas
tectnicas (p. e. ro Santo Domingo) (Zinck
1977). Estos ros en Colombia tienen aguas
muy turbias y ricas en el periodo de lluvias,
lo cual se expresa en sus conductividades
elctricas elevadas al dejar la cordillera
(Tabla 2) (Galvis et al. 2007). Los ros de
menor porte que tambin incluyen los llamados arroyos y pequeos ros que nacen
en los abanicos y flancos del piedemonte,
son de cauces ms estables, aguas claras y
relativamente pobres en nutrientes dependiendo de los suelos que drenan; siguen la
pendiente poco pronunciada de los abanicos fluviales, sus lechos son en general de
cantos rodados y arena que posteriormente, al disminuir la pendiente, son reemplazados por material ms fino y mayor contenido de arcilla. En la tabla 3 se muestran
algunos datos fisicoqumicos (Galvis et al.
op. cit.).
Vegetacin asociada. Parte alta: predo-
mina el bosque hmedo con comunidades

vegetales de bromlias, brifitos, lianas y
bejucos con rboles que varan de altura
entre 10 y 30 m y 10 a 40 cm dap (ver CaroCaro et al. 2011 y Gutirrez-Bohorquez et
al. 2011, para mayor informacin). En los
ros de mayor porte y remansos de las partes bajas de la cuenca: gramalotales (Paspalum spp) y praderas flotantes de bora o buchn (Eichhornia spp) (Galvis et al. 2007),
tambin moriches (Mauritia flexuosa), rbanos (Montrichardia arborescens) y caa
brava (Gynerium sagittatum) (GutirrezBohorquez et al. 2011).
237
Ros de piedemonte
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Tabla 3. Valores fisicoqumicos de ros menores de piedemonte colombiano (octubre 2004).

Fuente: Galvis et al. (2007) y Caro-Caro et al. (2011).
Conductividad
(S/cm)
pH
Irac
5,9
24,7
Marayal
6,6
23,5
Ro
a.
b.
Guamal
34,1
5,5 - 6
16
21,8
Chichimene
65,5
5,5 - 6
31
32,4
Chichimene,
parte alta
42,2
5,5 - 6
19
26,7
La Unin
8,2
5,5 - 6
25,5
5,5 - 6
26
16 17,24
5,5 6,48
23 30
Siete Vueltas
Orotoy
c.
d.
Figura 64. Ros de piedemonte de Colombia: a) ro Orotoy (667 m s.n.m.); abanicos aluviales: b) ro Guatiqua; c) ro Guayuriba; d) abanico aluvial del ro Portuguesa, Venezuela.
Fotos: H. Ramrez-Gil (a-c), G. Colonnello (d).
peltata, Platymiscium pinnatum, Cedrela sp.,

Couroupita guianensis (Rial com. pers.), palmas (Roystonea sp).

Tabla 2. Valores fisicoqumicos de algunos ros de piedemonte colombiano (octubre 2004).
Fuente: Galvis et al. (2007).
Ro
Ariari
Conductividad
(S/cm)
pH
Slidos disueltos
(mg/l)
Temperatura
(C)
104,2
6,5 - 7
47
25,2
Guayuriba
111
7,4
20,8
Guatiqua
134,5
64
21,5
En los arroyos pequeos de baja conductividad y con buen aporte de la radiacin solar pueden haber podostemceas (Galvis et
238
Slidos disueltos Temperatura

(mg/l)
(C)
al. 2007). Bosques de piedemonte (estados

de Portuguesa y Barinas, Venezuela): Anacardium sp, Pithecelobium saman, Cecropia

incluyendo moluscos y crustceos, pesca
forestales maderables de los bosques de
galera para la construccin de viviendas y
embarcaciones, agrcola, recursos genticos, productos bioqumicos, medicinas naturales, productos farmacuticos (plantas
medicinales para el tratamiento de varias
enfermedades) y agua. Los ros de piedemonte aportan el agua para acueductos de
pueblos, veredas, municipios, resguardos
indgenas y grandes centros urbanos, tambin se usa en las actividades econmicas
agrcolas, ganaderas e industriales. De los
abanicos fluviales y zonas trenzadas de los
ros se extraen materiales como piedra, grava y arena para la construccin y vialidad.
y riesgos naturales. Estos ros captan las
aguas de las zonas ms lluviosas de la montaa y pueden presentar crecientes sbitas,
pero su caudal desciende rpidamente al
cesar las lluvias. En la poca seca los bosques regulan el agua de la cuenca, manteniendo su suministro a travs de los ros de
piedemonte.
Hbitat y soporte: reas criadero (reproduccin, crecimiento) y descanso, zonas
de migracin. Las inundaciones aportan
materiales para la formacin de suelos que
sirven de sustrato a la vegetacin terrestre
y aporte de nutrientes que dan fertilidad a
las planicies inundables. Las zonas adyacentes a estos ros albergan bacterias que
contribuyen con el ciclo del nitrgeno y del
239
Saladillales
HUMEDALES NATURALES
fosforo, favoreciendo la productividad del

ecosistema.
deportiva). La gran riqueza de paisajes que
conforman estas cuencas ofrece espacios
de esparcimiento a las comunidades locales
que encuentran en ellos zonas para los tradicionales paseos dominicales e igualmente
genera oportunidades para la actividad turstica. Los ros de piedemonte han servido
de inspiracin a maestros de la pintura y la
msica llanera. La diversidad de especies
de estos ecosistemas sirve de laboratorio
natural de gran utilidad para la docencia y
la investigacin.
Comentarios
Los ros de piedemonte colombianos en

todo su recorrido suelen estar bordeados
por bosques de galera, ltimos remanen-
Autores
HUMEDALES NATURALES
tes de la franja de bosque o selva casi continua que cubra el piedemonte y se abra
en galeras a cierta distancia de la cordillera
donde empezaba el paisaje de sabanas. Esta
franja boscosa era muy extensa en el sector
Villavicencio-Macarena y en el piedemonte
de Arauca (Galvis et al. 2007). Hoy da estn muy amenazados. Los impactos sobre
los ros de piedemonte en Venezuela han
sido ampliamente documentados (Winemiller et al. 1996 y Allan et al. 2001, 2006,
entre otros). Los ros que drenan a la cuenca del Apure, Portuguesa y Gurico en Venezuela han sido modificados por la construccin de represas (Machado et al. 2011).
Informacin adicional en Rial et al. (2010).
Saladillales
En Colombia el ro Orotoy ha sido objeto

de un estudio muy completo (ciclo hidrolgico 2009), que incluy adems de aspectos fisicoqumicos, informacin sobre
perifiton y macroinvertebrados (CaroCaro et al. 2011 y Gutirrez-Bohrquez et
al. 2001).
Hernando Ramrez-Gil, Rosa Elena Ajiaco-Martnez y Carlos A. Lasso
F. Mijares

Subcuencas: Apure, Arauca, Bita, Capanaparo, Carapa, Cinaruco, Claro, Gurico, Inrida,
Manapire, Mapire, Meta, Tomo, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guaina, Vichada.
Estados Venezuela: Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Gurico, Portuguesa.
Descripcin
Sistema palustre y fluvial. Lntico o ltico.

Permaente o temporal. Aguas claras, blancas o negras.
Ambiente de sabana inundable presente en
planicies de explayamiento (Montes et al.
1987) o elicas (Schargel y Aymard 1993),
240
cabeceras de caos (Trujillo com. pers.), depresiones adyacentes a ejes de drenaje, caos y bajos en posiciones bien drenadas sobre suelos predominantemente limosos y
arcillosos (Ramia 1967, Schargel 2007b) y
bosques de galera (Aymard 2003, Aymard
y Gonzalez-Boscan 2006, Ospina-Montealegre et al. 2013). Se forman por una comu-
241
Saladillales
HUMEDALES NATURALES
nidad de arbustos y rboles de porte mediano (8-15 m) con dominancia de especies

de saladillo (Clusiaceae): Caraipa llanorum
Cuatrec. y C. savannarum Kub. (Montes et
al. op. cit., Huber et al. 2006), usualmente
densa, 7 a 8 ejemplares por hectrea (FAO
1966), formando comunidades casi puras
(monoespecficas) (Huber et al. op. cit.), integradas a bosques (Montes et al. 2013) o
morichales (Blydestein 1967), cuyos suelos
cidos, oligotrficos, permanecen anegados entre 6-10 meses del ao, bajo una lmina de agua entre 20-40 cm. Generalmente de texturas gruesas en superficie que van
hacindose ms finas en profundidad y con
alto contenido de materia orgnica.
Vegetacin asociada. Orillas: Rhyn-
chanthera grandiflora, Ouratea cf. davidsei,

Ludwigia sp, Andropogon bicornis. Interior:
Licania heteromorpha, Mauritia flexuosa,
HUMEDALES NATURALES
Mesosetum sp, Imperata sp. Estrato herbceo: Sorghastrum setosum Panicum aquarum, Eleocharis filiculmis, Axonopus anceps,
Heteropogon contortus, Drosera sp, Melochia
villosa y Tibouchina aspera. En sabanas inundables: Couepia paraensis, Acosmium nitens,
Duroia micrantha, Symmeria paniculata, Ouratea gildingii, Aldina latifolia y Vochysia venezuelana (Figura 65). En sectores donde la
inundacin es menor, los arbustos: Cariapa
savannarum, Palicourea croceoides, Xylopia
aromatica, palmas: Bactris sp, sufrtices:
Melochia villosa, Hyptis dilatata, Tibouchina aspera y Stachytarpheta angustifolia. En
caos y zonas de inundacin con aguas corrientes y suelos oxigenados: Campsiandra
sp, Mabea nitida, Homalium racemosum y
Dalbergia sp. Hierbas: Paratheria prostrata,
Axonopus anceps, A. hypogynus, A. virgatus,
Heteranthera reniformis, Rhynchospora holoschoenoides, Diplacrum sp, Ruellia pani-
Figura 65. Prfil esquemtico de un saladillal, estado Gurico, Venezuela. 1: Acosmium nitens
2: Trachypogon spicatus+Bulbostylis junciformis; 3: Caraipa llanorum; 4: Hirtella racemosa; 5:
Campsiandra sp; 6: Rhynchospora nervosa+Axonopus sp; 7: Ouratea guildingii; 8: Curatella
americana; 9: Byrsonima crassifolia; 10: Axonopus purpusii+Rhynchospora barbata; 11: Clidemia
rubra; 12: Psidium maribense; 13: Axonopus canescens; 14: Chamaecrista diphylla; 15: Hyptis
dilatata+ Stachytarpheta angustifolia; 16: Cochlospermum vitifolium; 17: Mabea sp; 18: Vitex
capitata; 19: Myrcia sp; 20: Schiekia orinocensis+Rotala ramosior+Rhynchospora corymbosa;
22: Eschweilera tenuifolia; 23: Thalia geniculata+Paspalum morichalense; 24: Panicum
sp+Rhynchospora tenerrima; 25: Echinodorus sp+ Luziola fragilis; 26: Couepia paraensis.
242
culata, Sorghastrum setosum, Lagenocarpus

rigidus, Pterogastra divaricata, Perama galioides, Bulbostylis paradoxa y B. capillaris.

Provisin: alimento (carne de monte-caza,
frutos), ganadera extensiva, fibras, agua,
recursos genticos.
Regulacin: clima (regional y local), erosin, purificacin del agua, ciclo hidrolgico, ciclo de nutrientes, fijacin de carbono,
balance de nutrientes, depsito de sedimentos, polinizacin.
de fauna silvestre (Figura 66).
Comentarios
Suelen estar asociados a los congriales y

pueden compartir especies hasta en un
56% de similitud (Montes et al. 2013). Aspectos detallados sobre los servicios ambientales de este humedal, puede consultarse en Ospina-Montealegre et al. (2013).
En el Arauca en Colombia (municipio Cravo Norte), los saladillales ocupan reas
extensas en medio de la sabana en los que
suelen crecer herbazales densos de ms de
1 m de altura, los cuales se incendian en
sequa ocasionando dao a los tallos de los
rboles a pesar de ser una especie pirfila
(Figura 67). Los saladillales dan refugio y
alimento al ganado durante la temporada
seca, aunque sus suelos compactados pueden afectar la regeneracin natural de la
vegetacin.
Figura 66. Los saladillales y sus ecotonos son refugio para fauna silvestre. Foto: F. Trujillo.
243
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
a.
G. Colonnello

Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: superpramo).
Subcuencas: Apure, Arauca, Meta.
Departamentos Colombia: Arauca, Boyac, Meta, Norte de Santander, Santander.
Estados en Venezuela: Mrida, Tchira, Trujillo.
b.
Figura 67. a) Saladillal creciendo sobre herbazales en Cravo Norte, Casanare; b) afectado por
el fuego. Fotos: F. Mijares (a), F. Trujillo (b).
Autores
Anabel Rial, Francisco J. Mijares S. y Karen E. Prez, ngel Fernndez, Reina Gonto y
Giuseppe Colonnello
244
Descripcin
Sistema palustre. Lentico. Permanente.

Aguas claras (lluvias).
Ambiente formado en depresiones o microcubetas del terreno, que retienen el agua
por deficiencia de drenaje, particularmente en los fondo valle, entre 3.300 y 4.000
m s.n.m, de extensin variable, pudiendo
llegar a cubrir decenas de hectreas. Sus
caractersticas geomorfolgicas y las bajas
temperaturas limitan la descomposicin de

la materia orgnica, por lo cual se forman
turbas (suelos tpicamente orgnicos, saturados), frecuentemente con presencia de
un espejo de agua muy somero. Los suelos
son en consecuencia ricos en restos orgnicos y cidos y pertenecen al grupo de los
Histosoles (Malagn-Castro 2002). La comunidad vegetal dominante en las turberas son los cojines de especies herbceas,
de superficie compacta y lisa, solo las hojas
245
HUMEDALES NATURALES
externas estn verdes y acumulan en el interior hojas muertas en diferentes estados

de descomposicin, lo cual otorga solidez a
la estructura. Estas formas vegetales, tambin llamadas almohadillas, generan un
microclima menos fro en su interior, protegiendo los rganos jvenes de las plantas. Las diferentes formas de crecimiento
se entremezclan en diferentes proporciones de acuerdo a la profundidad de la lmina de agua, su movimiento y la presencia o
cercana a la superficie de suelo o sustrato
vegetal. Estos ambientes son anlogos a los
pramos pantanosos en Ecuador (MenaVsconez 2002).
Vegetacin
asociada. Formas de
crecimiento ms comunes: hierbas en
macollas, almohadillas, arbustos en penacho, hierbas erectas, rosetas, otros arbustos,
hierbas flotantes, musgos y hepticas
HUMEDALES NATURALES
(Figura 68). Hierbas: Bromuslanatus

sp, Rhynchospora macrochaeta, Festuca
sp y Calamagrostis sp, mezcladas con
Oritrophium sp e Hypochoeris sp. Cojines de
Azorella sp, Carex collumanthus y Plantago
rigida, en sectores donde ciertos tipos suelo
afloran o el sustrato est algo consolidado.
Por el contrario, en suelos con materia
orgnica suelta y cenagosa hay musgos
como Sphagnum sp y algunos lquenes,
Lysipomia laciniata, Wernera pygmaea y
la orqudea Altensteinia fimbriata, cuyo
ciclo de vida transcurre inmersa entre
musgos y detritos vegetales hasta que
emerge su corta inflorescencia por
espacio de unos das. Cleef (1982, 2008)
propone distintos tipos de turberas de
acuerdo a la estructura y composicin de
la vegetacin y la dominancia de especies:
1) turberas de musgo de Sphagnum spp y
frailejones (Espeletia arbelaezii, Espeletia
killipii y Espeletia schultesii) entre otros, en

suelos orgnicos generalmente sueltos y
cenagosos, as como en bosques andinos
y pramo bajo. 2) Turberas de cojines
vasculares de Plantago rigida, Oreobolus
cleefii y Distichia muscoides (esta ltima
presente solo en turberas colombianas),
acompaadas de Werneria pygmea, Carex
collomanthus, Gentiana sedifolia y Lysipomia
sphagnophyla, comunes en hondonadas o
reas con agua estancada en sectores en
los que el suelo aflora o el sustrato est
algo consolidado, generalmente a mayor
altitud que las turberas de Sphagnum. 3)
Turberas dominadas por Werneria pygmea,
acompaada de Oritrophium limnophilum
en los pisos hmedos de los valles y
hondonadas con aguas semiestancadas del
pramo. 4) Turberas de Mona meridensis,
acompaada de Lachemilla mandoniana,
Chorophyta spp y Districhum submersum. 5)
Turberas de gramneas y musgos, dominada
por Calamagrostis ligulata, generalmente
ms profundas que las de Sphagnum.

Provisin: ganado, recursos genticos y
agua.
Regulacin: calidad del aire, clima (Yu et
al. 2011, Uribe y Vidal 2003), agua (Holden
2005, Uribe y Vidal 2003), erosin y polinizacin.
Hbitat y soporte: alimento para la fauna
silvestre.
Culturales: valores estticos y ecoturismo (Millennium Ecosystem Assessment
2005).
Comentarios
Figura 68. Turberas, Pramo de Guirigay, estado Trujillo. Foto: G. Colonnello.
246
Las turberas altoandinas se extienden desde la cordillera oriental colombiana hasta
el macizo del Tchira en la frontera con

Venezuela, prolongndose incluso hasta la
cordillera de Mrida (Hernndez-Camacho
et al. 1992, Michelangeli y Fernndez 2000,
Huber y Garca 2011). En Venezuela han
sido registradas en los ros Santo Domingo,
Canaga y Mucuchach (estado Mrida);
Uribante (estado Tchira) y ros Bocon y
Motatn (estado Trujillo). En Colombia, se
conoce de los afluentes del ro Arauca, en
el Nevado del Guicn, valle alto de las Lagunillas, quebradas Bocatoma y El Playn,
Laguna Grande de los Verdes y Las Lagunillas (complejo de Pramos Sierra Nevada
del Cocuy). Tambin se han registrado en
los pramos de Almorzadero y Santurbn,
en la subcuenca del ro Casanare, cercanas
de la Laguna La Plaza y quebrada Patiobolaso (complejo de pramos Sierra Nevada
del Cocuy). En la subcuenca del Meta, se
registran en las cercanas de la quebrada de
Los Frailes o Clarinsito, lagunas de la Guitarra, La Primavera y El Nevado, y Pramos
de Sumapaz. Estos ambientes acuticos representan un importante aporte hdrico a
las comunidades y sistemas productivos en
pisos altitudinales ms bajos. Su funcin
primordial es la regulacin del flujo de agua
que acumulan y van drenando paulatinamente hacia nacientes y cursos de agua.
Para la convencin Ramsar (2004), la conservacin de las turberas es esencial en el
mantenimiento de las funciones ecolgicas
de los ecosistemas mediante la regulacin
hdrica y climtica local, el almacenamiento de agua y carbono, mantenimiento de la
biodiversidad regional, registro paleoambiental y provisin de recursos naturales.
En la actualidad el avance no regulado de
las fronteras agrcolas ocasiona la desecacin de las lagunas someras y la ocupacin
de las tierras parameras afectando drsticamente las fuentes y cursos de agua (Hernndez y Monasterio 2002). La expansin
247
Turberas tepuyanas
HUMEDALES NATURALES
de los cultivos de papas y fresas en los pramos de Guirigay y Cabimb (estado Trujillo) en Venezuela, han propiciado incendios
en los pajonales y rosetales. Una amenaza
ms reciente son los grupos de perros asilvestrados que se alimentan de cadveres de
ganado, pero sin duda depredan los nidos
de aves (construidos a nivel del suelo por
falta de rboles) y otros animales silvestres
pequeos que habitan estos ambientes (C.
Colonnello, com. pers.). En Colombia, la
HUMEDALES NATURALES
desecacin de pantanos con fines agrcolas

(papa y cebolla de rama) y el uso de agroqumicos ocasionan impactos sobre estos
ambientes. Tambin ocurre la extraccin
de volmenes considerables de suelos orgnicos para estas actividades agrcolas fuera
de las zonas de pramo; este uso ocurre especialmente en enclaves de produccin de
cebolla de rama como Aquitania (Boyac,
Colombia).
Turberas tepuyanas
Autores
ngel Fernndez, Reina Gonto, Giuseppe Colonnello (Venezuela); Catherine Agudelo y

Carlos E. Sarmiento (Colombia)
A. Zinck
Pases: Venezuela y Colombia.

Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: Provincia Pantepui de la Regin biogeogrfica Guayana en Venezuela); probablemente existen reas pequeas de turberas de
tipo tepuyano en la sierra de La Macarena y en la serrana de Chiribiquete en Colombia, pero
hasta el momento no han sido identificadas.
Subcuencas: Alto Orinoco, Caron, Caura, Cuchivero, Guaviare, Sipapo, Suapure, Ventuari.
Departamentos Colombia: de confirmar su presencia, estaran presentes en el Guaviare
(sierra de La Macarena) y Caquet (serrana de Chiribiquete), considerando que este ltimo
no est en la Orinoquia sino en la Amazonia.
Estados Venezuela. Amazonas, Bolvar.
Descripcin

Aguas claras o negras.
Ambiente formado por turberas oligotrficas en las cumbres de las mesetas guayanesas (tepuyes). Desde 600 m s.n.m. hasta
2.800 m s.n.m. Se originan por la acumulacin de material orgnico en depresiones
248
crsticas sobre substrato de arenisca-cuarcita y pseudo-crsticas, sobre substrato

gneo-metamrfico. El espesor del manto
orgnico es por lo comn 45-150 cm, pero
puede alcanzar 170-200 cm. El grado de
descomposicin del material orgnico varia de ligero (material fbrico) a moderado
(material hmico), siendo el material sprico menos frecuente. Las turbas estn satu-
249
Turberas tepuyanas
HUMEDALES NATURALES
radas de agua la mayor parte del ao y son

fuentes de aguas negras: los compuestos
orgnicos disueltos son extrados del piso
de los reservorios de turba y exportados
por drenaje profundo a travs de las fisuras
y fracturas del substrato rocoso. El material
orgnico ha venido acumulndose durante
todo el Holoceno. Las turbas ms antiguas
se iniciaron hace aproximadamente 8.400
aos calBP (Schubert y Fritz 1985, Zinck
y Huber 2011). En la mayora de las mesetas tepuyanas las turberas estn drenadas por una red de riachuelos que llevan
agua corriente durante la mayor parte del
ao; solo en algunos macizos entre enero
y marzo/abril, el flujo de agua disminuye
notablemente y pueden llegar a secarse. Se
desarrollan sobre superficies rocosas casi
planas a medianamente inclinadas de las
cumbres de casi todos los macizos tepuyanos, sobre rocas sedimentarias del Grupo
Roraima o gneo-metamrficas del Grupo
Cuchivero. Tamao variable, desde pequeas manchas en ligeras depresiones hasta
superficies muy extensas y abiertas. Ocurren en grandes macizos del Auyntepui,
Chimant, Guanacoco, Jaua-Sarisariama,
Maigualida, Sipapo-Cuao, Duida y Par.
Tambin en sitios abrigados de pequeos
valles, quebradas u otro tipo de depresiones poco profundas (Huber 1995a).
Vegetacin asociada. La cobertura

vegetal vara desde praderas hasta
arbustales (Huber 1995b). Praderas altotepuyanas: formadas por comunidades
densas de gramneas bambusoideas:
Aulonemia, Arthrostylidium, Myriocladus,
Neurolepis o gramneas de las subfamilias
Arundinoideae, entre las cuales Cortaderia
roraimensis puede ser muy dominante
localmente, y Panicoideae, con el endmico
Axonopus villosus predominando en las
cumbres de la Sierra Maigualida y en
250
HUMEDALES NATURALES
algunos tepuyes del estado Amazonas.

Ms ampliamente distribuidos, sin embargo, son los herbazales latifoliados
altotepuyanos, dominados por especies
del gnero endmico de Stegolepis de la
familia Rapateaceae. Las 34 especies de
este gnero forman extensas y vistosas
-por sus flores amarillas blancas y ocrecomunidades sobre turbas. En los tepuyes
occidentales (Maigualida a Sipapo) predomina el otro gnero endmico de esta
familia, Kunhardtia, con inflorescencias
llamativas de color rojo carmes. Estrato
herbceo: varias especies de Bromeliaceae
terrestres (Brocchinia, Lindmania, Navia,
Brewcaria), Xyridaceae (Xyris, Orectanthe
y Abolboda) (Figura 69a), Cyperaceae
(Everardia, Lagenocarpus), Eriocaulaceae
(Eriocaulon, Paepalanthus, Syngonanthus
y Rondonanthus), y colonias extensas de
la planta endmica insectvora terrestre
Heliamphora (Sarraceniaceae). Arbustales:
crecen profusamente sobre turbas altotepuyanas, con predominio de especies
endmicas de Bonnetia, gnero de la familia
Bonnetiaceae centrado en el Escudo
Guayans; en Venezuela se han encontrado
26 especies de Bonnetia, algunas estrctamente endmicas en arbustales sobre
turba de una sola cumbre tepuyana.
Otros elementos leosos arbustivos codominantes con Bonnetia son varias
especies de Clusia (Clusiaceae), Macairea,
Graffenrieda, Tococa y Mallophyton en las
Melastomataceae, Blepharandra y Diacidia
en las Malpighiaceae, Cyrilla racemiflora en
las Cyrillaceae, Ledothamnus y Mycerinus
en las Ericaceae, y Chimantaea, Stenopadus
y Gongylolepis en las Asteraceae (Huber
1992) (Figura 69b). Solo una especie
de Podostemaceae ha sido registrada
en las cumbres tepuyanas: Jenmaniella
ceratophylla var. parva (Cerro Jaua a 2.000
m s.n.m.).
a.
b.
Figura 69. Vegetacin asociada a las turberas tepuyanas: a) Orectanthe sp, Stegolepis sp; b)
Chimantaea acopanensis. Foto: O. Huber.

Provisin: agua.
Regulacin: clima (local y regional), juega
un papel importante en el balance hidrolgico regional, con transferencia de agua
desde las tierras altas de las mesetas a las
tierras bajas de las planicies amaznica y
orinoquense; almacenamiento de las aguas
de lluvia en las turberas, alta capacidad de
retencin de agua por parte de la materia
orgnica, restitucin gradual del agua almacenada por desbordamiento de las turberas y/o percolacin por los conductos
crsticos, contribucin a sostener el rgimen de agua de los ros en las tierras bajas
durante el perodo de estiaje.
Culturales: valores espirituales y religiosos, valores estticos y ecoturismo.
Comentarios
Ecosistema frgil, muy vulnerable al pisoteo y al fuego, por lo que el ecoturismo

debe ser muy controlado. Presentes en los
ros Iguapo y Cunucunuma (Macizos Duida y Marahuaca, Huachamacare); ro Ventuari (Macizo Par-Euaja, Sierra Maigualida, Cerro Yav, Macizo Yutaj-Coro Coro,
Macizo Cuao-Sipapo); ro Sipapo (Macizo
Cuao-Sipapo, Cerro Autana); ro Suapure (Cerro Guanay); ro Cuchivero (Cerro
Guanay, Macizo Coro Coro-Yutaj, Cerro
Yav, Sierra Nichare); ro Caura (Macizos
Jaua-Sarisariama-Guanacoco,
Sierra
Maigualida, Sierra Nichare); ro Paragua
(Serrana Marutan-Piazoi, Cerro Ichn,
Cerro Guanacoco, Cerro Guaiquinima);
ro Caron (Cadena de Tepuyes Orientales,
Auyntepui, Macizo del Chimant, Cerro
Chirikayn). Se requiere confirmar su presencia en Colombia.
Autores
Alfred Zinck y Otto Huber
251
Zurales o tatucos
HUMEDALES NATURALES
HUMEDALES NATURALES
Zurales o tatucos
aluvial de desborde y en la cabecera de caos, de suelos encharcados y anegados durante 8 a 9 meses al ao bajo una lmina de
agua de 8-9 cm. Circulacin cerrada, ocasionalmente conecta con ros, caos, esteros y
morichales; surcos y crcavas conectados
por galeras sub-superficiales (IGAC 2013).
Suelos arenosos (Peuela et al. 2012), ms
frecuentemente arcilloso-limoso en los topes; arcilloso en los surcos (caolinitas de
baja cohesin); Inceptisoles, cidos.
Vegetacin asociada. Elionurus adus-
tus, Paepalanthus sp (Gonzlez et al. 1990,

Salamanca 1983), Axonopus cf. aureus, Scleria bracteata, Xyris savanensis (Salamanca
1983). Bulbostylis junciformis, Bulbostylis lanata, Monotrema cf. bracteatum, Kyllinga sp,
Rhynchospora globosa, Paspalum carinatum,
Heteropogun contortus (Mendoza 2007). Sobre los zuros: Axonopus cf. anceps e Hyptis
dilatata; entre los zuros: Andropogon bicornis y Otachyrium cf. versicolor (Mijares y Prez com. pers.).
Provisin: agua y forraje para el ganado y
fauna silvestre (Figura 71).
Regulacin: clima (local y regional); ciclo
hidrolgico; control de sedimentos.
F. Trujillo
Nombre acutctono y/o tcnico: bajos zurales o zuros (Colombia); tatucos, zuros (Venezuela).
Pas: Colombia y Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos)
Subcuencas: Apure, Arauca, Cinaruco, Meta, Vichada.
Estados en Venezuela: Apure, Barinas, Portuguesa.
Descripcin

claras o blancas.
Ambiente acutico en el microrelieve de
llanura inundable, generado por el ciclo
de erosin reticular (Stagno y Steegmayer
1972, Schargel 2007b), en el que ocurren
desniveles del terreno por el escurrimiento
del agua y la acumulacin diferencial de sus
sedimentos; crcavas a las que se suma la
252
accin de las termitas y/o lombrices, originando topes (zuros-tatucos) ms altos que
los surcos o zanjas (0,2 - 2 m). En Colombia
inferiores a un metro de altura; montculos
entre 40 cm y 1 metro de dimetro, separados entre s por canales angostos de igual
dimensin (FAO 1966). La forma de los
zuros es redondeada con costados verticales y abrupos, las zanjas que los separan
tienen el fondo plano (FAO op. cit.) (Figura
70). En reas poco drenadas de la llanura
a.
b.
c.
d.
Figura 70. Zurales en Colombia: a, b) detalle de los montculos (zuros) en Cravo Norte; c, d)
vista erea en Casanare. Foto: F. Mijares (a, b), F. Trujillo (c, d).
253
HUMEDALES NATURALES
Hbitat y soporte fauna acutica y terrestre.

Culturales: valor escnico, recreacin y
paisaje.
Comentarios
Detalles sobre su gnesis, caractersticas y

otros aspectos en Venezuela pueden con-
sultarse en Stagno y Steegmayer (1972).

Denominado reticular gully erosion por
Goosen (1964). En los departamentos de
Arauca y Casanare este paisaje caracterstico representa un reto para el trabajo del
llanero a caballo, dada la dificultad que representan cabalgar sobre los zuros (Mijares
y Prez com. pers.) comunes y amenazados
por el cultivo de arroz en el Casanare.
Figura 71. Ganado forrajeando en los zurales. Foto: F. Trujillo.
Autor
Anabel Rial
254
Ro Bita. Foto: F. Trujillo
Arrozales
HUMEDALES ARTIFICIALES
Arrozales
F. Trujillo
4.2
Humedales CREADOS,
transformados o
regulados POR EL HOMBRE
256

Subcuencas: Apure, Arauca, Cojedes, Gurico, Guaviare, Meta, Portuguesa, Vichada.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaviare, Guaina, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Cojedes, Gurico, Portuguesa.
Descripcin
Sistema artificial. Lntico. Permanente.

Aguas blancas o claras, de irrigacin.
Cuerpo de agua destinado a la produccin
agrcola; usualmente adaptado de un sistema natural y de un humedal somero de
extensin variable, con baja profundidad,
sembrado con la especie ms comn: Oriza
sativa L. (arroz) (Figura 72) y con presencia
eventual de otras especies de plantas acuticas nativas, consideradas por los productores como maleza -dada su competencia
con el cultivo- y erradicadas de tal modo
que la riqueza de la biocenosis se reduce

a la mnima expresin. Comn en tierras
bajas inundables de Venezuela y en toda la
llanura de Colombia.
Vegetacin asociada. Algunas plantas
acuticas del humedal natural consideradas malezas de los arrozales: Echinochloa

spp, Eleocharis spp, Ludwigia decurrens,
Ludwigia spp, Fimbristylis sp, Cyperus rotundus, Cyperus iria, Cyperus ferax, Cyperus
diffusus, Thalia geniculata, Mimosa pigra,
Cynodon dactylon, Panicum fasciculatum,
Heteranthera limosa, Heteranthera renifor-
257
Arrozales
a.
Figura 72. Arrozal en Arauca. Foto: F. Mijares.
mis, Caperonia palustris, Leersia hexandra,

Sagittaria guayanensis, Commelina diffusa,
Portulaca oleraceae, Murdania nudiflora.
Eclipta prostrata, Luziola subintegra, Hymenachne amplexicaulis y Eichhornia crassipes.
Provisin: alimento (arroz).
Hbitat y soporte: sitio de alimentacin y
reproduccin de aves (Figura 73), especialmente de algunas migratorias.
Culturales: valor recreativo (caza deportiva).
Comentarios
El arroz se cultiva en ms de 100 pases y

alimenta a la mitad de la poblacin mundial. En Amrica ocupa unos nueve millones de hectreas y en Colombia, la tercera
258
mayor superficie del continente, se siembra

en 4.000 km2 (DANE 2013), por tanto es de
esperar que se defiendan sus servicios y se
reconozca incluso su valor como ambiente
intermedio de valor para las aves y otros
servicios ecosistmicos. Sin embargo, estas prcticas agrcolas suelen manejar mal
los caudales naturales, erradican especies
nativas de plantas acuticas e insectos por
su competencia con el cultivo, transforman
cada vez ms los humedales naturales y
alteran de inmediato la calidad, cantidad
de agua y oferta de hbitats. Siempre se
emplean concentraciones elevadas de agroqumicos (fertilizantes o pesticidas, herbicidas) y algunas veces introducen especies
exticas que se convierten en invasoras.
Lo apropiado ser establecer ticamente
el modo en que se va a seguir adelante con
este cultivo, manteniendo la naturaleza de
los humedales en la medida que permita su
provecho y funcin a largo plazo.
b.
Figura 73. Patos y garzas en arrozal: a) Arauca; b) cerca al cao Carniceras, ro Orotoy, vereda San Lorenzo. Foto: F. Mijares (a), C. Caro-Caro (b).
Autor
Anabel Rial
259
Embalses
Embalses
medio de turbinas y control de avenidas

extremas de los ros. Pueden ocupar desde
algunas hectreas hasta miles de kilmetros cuadrados.
Vegetacin asociada. En general, las

comunidades de plantas que se instalan en
las orillas son poco diversas, dominadas
por especies flotantes o arraigadas y
restringidas principalmente entre otros
factores, por la marcada fluctuacin del
nivel de las aguas. No obstante, en sistemas
que se desecan se establecen comunidades
herbceas al exponerse amplias reas
durante los meses estivos. Embalse de Las
Majaguas (Portuguesa) orillas: Eichhornia
crassipes, Salvinia auriculata, Lemna spp,
Pistia stratiotes, Ludwigia helminthorrhiza
y Limnobium laevigatum, islas flotantes
de Eichhornia spp. En sequa las orillas se
cubren de Ambrosia cumanensis, Malachra

sp, Physalis sp, Euphorbia sp y Persicaria
acuminatum. Para el embalse de Guri,
que represa a un ro de aguas negras
(Caron), Vegas y Cova (1993) registraron
27 especies de macrofitas destacando las
arraigadas emergentes: Ludwigia octovalvis,
Sphenoclea zeylanica, Nymphaea sp,
Montrichardia arborescens, Paspalum repens,
Leersia hexandra, Oxycaryum cubense,
Cyperus spp; flotantes libres: Ricciocarpos
natans, Ceraptopteris pteridoides, Salvinia
auriculata, Lemna minor y Utricularia spp.
Provisin: alimento (pesca artesanal, pesca de subsistencia), acuicultura (Figura 74),
cultivos y ganado en sus orillas, recursos
genticos, agua, especialmente durante la
G. Colonnello
Otros nombres: represas, presas.

Regin: Andino-Orinocense (Orinoquia-Andina), Planicie Orinoquense (Orinoquia llanera:
llanos altos), Guyano-Orinoquense (Orinoquia Guayanera: lomos y planicies residuales).
Subcuencas: Apure, Caron, Meta.
Departamentos Colombia: Boyac, Cundinamarca.
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Bolvar, Carabobo, Cojedes, Gurico, Mrida, Portuguesa, Tchira.
Definicin
Sistema artificial. Lntico. Permanente o

temporal. Aguas claras, blancas o negras.
Cuerpo de agua semejante a un lago, que
resulta de la acumulacin de agua por la
obstruccin de uncurso de aguaque cierra
260
parcial o totalmente su cauce por medio de

una represa o atagua (toda represa genera
un embalse). El agua retenida es administrada, particularmente durante los perodos de sequa estacional, para surtir a los
sistemas de riego agrcolas, centros habitados, produccin de energa elctrica por
Figura 74. Piscifactora flotante Macagua, embalse Macagua, ro Caron. Foto: L. E. Prez.
261
Embalses
sequa (reservorios). Se emplean con fines

industriales (hidroelctricos).
Regulacin: clima (local); agua (especialmente durante la estacin de sequa); erosin y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: por su condicin, presentan las caractersticas de un lago. Sitio
de alimentacin, reproduccin, refugio de
especies de vida silvestre.
Culturales: valores recreativos (balnearios,
ecoturismo, caza y pesca deportiva).
Comentarios
En Colombia la mayora de los embalses estn fuera de la cuenca del Orinoco. El acueducto de Bogot es surtido por siete embalses en tres sistemas (Tibitoc, Chingaza y La
Regadera), con una capacidad de almacenamiento de 1.238 M m3. En la regin altoandina destaca el embalse del ro Chuza,
ubicado en la cuenca alta del ro Meta, que
abastece hasta el 80% del consumo de la
regin capital colombiana incluyendo agua
dulce para riego de suelos agrcolas y generacin hidroelctrica. En Venezuela hay 11
a.
embalses importantes en ros que drenan

a los llanos del Orinoco: Camatagua, Los
Cerritos y Las Majaguas, que represan los
ros Gurico, Pao, Cachinche, Cojedes y Sarare, afluentes llaneros del Apure. En los
Andes y el piedemonte, la red hidrogrfica
de los ros Caparo, Sarare y Surip colecta
sus caudales en tres presas construidas en
el rea Uribante-Caparo. En el piedemonte
andino la represa hidroelctrica Santo Domingo (ros Santo Domingo, Pueblo llano
y Aracay). En la cuenca del rio Uribante, el
caudal de los ros Uribante, Negro y Potos
se almacena en el embalse Uribante y surte
a la presa La Honda (Figura 75a). Las aguas
de los ros San Buenas y San Agatn (cuenca del rio Doradas) se embalsan en Las Doradas y surten a la presa las Cuevas; y los
ros Camburito, Caparo, Aricagua, Mucupati, Mucuchachi, Guaimaral y quebrada
La Colorada surten al embalse CamburitoCaparo y a la presa Borde Seco-La Vueltosa
(Rial et al. 2010). De los ros que drenan la
regin Guayana al sur de Orinoco, los principales embalses son: Guri, Tocoma, Caruachi y Macagua (Figura 75b), alimentados
por los ros Caron y La Paragua.
Entre los impactos que generan los embalses se destaca la alteracin o regulacin del
rgimen hidrolgico anual. En los ltimos
20 aos numerosos ros de la Orinoquia

venezolana han perdido su rgimen hdrico natural debido a las represas. A su vez,
estos cambios afectan los ciclos biolgicos
de las especies asociadas a estos ambientes e impiden las migraciones o ribazones o subiendas de los peces al romper
la conectividad longitudinal del ro y la
inundacin lateral (reas de criadero) en
las planicies inundables; tambin alteran
los ciclos o balances biogeoqumicos en las
zonas inundables, especialmente en el Bajo
Llano (Machado-Allison et al. 2011). Los
beneficios de estos ambientes incluyen la
conservacin de la biodiversidad regional,
especialmente aves, debido a la proteccin
de las cuencas involucradas. Debido a la
constante prdida o degradacin de humedales naturales en todo el mundo (Ma et al.
2010), estos ecosistemas emergentes representan hbitats alternativos para algunas
b.
Figura 75. a) Embalse La Honda. P.N. Tapo Caparo; b) embalse Macagua en Ciudad Guayana. Foto: A. Rial (a), L. Prez (b).
262
La importancia de los embalses de esta regin radica en que represan el 13,3% del
volumen total de las aguas que drenan en
la Orinoquia venezolana, es decir, alrededor de 156760.345 millones de m3, lo cual
es un volumen considerablemente alto. De
ellos, el embalse de Guri (estado Bolvar) es
el ms importante, actualmente el nmero
11 en el ranking mundial, no slo porque
genera ms del 70% de la energa elctrica
de toda Venezuela, sino porque slo el volumen mantenido en este cuerpo de agua
representa el 86,12% del volumen total
represado en los embalses de la regin y
11,45% del volumen total de las aguas que
se drenan anualmente en la Orinoquia venezolana.
Figura 76. Aves zancudas en el embalse las Majaguas, estado Portuguesa. Foto: G. Colonnello.
263
Estanques pisccolas
especies (Serrano-Davies y Prez-Granados

2012), especialmemte para la avifauna para
las cuales quedan disponibles diversidad de
hbitats como zonas de orillas, aguas abiertas, aguas profundas, colas y entrantes de
los embalses) (Serrano-Davies y Prez-Granados op. cit.) e incluso islas. En Las Majaguas (Portuguesa) se contabilizaron 16 especies asociadas a ambientes acuticos en
una sola observacin en la poca de sequa:
Mesembrinibis cayennensis, Dendrocygna viduata, Dendrocygna autumnalis, Ardea cocoi,
Ardea alba, Egretta thula, Egretta tricolor,
Egretta caerulea, Ajaia ajaja, Eudocimus alba,
Eudocimus ruber, Jacana jacana intermedia,
Himantopus m. mexicanus, Phaetusa simplex
y Agelaius icterocephalus (Figura 76).
Los embalses tienen un gran potencial
pesquero y acucola. As en 1988 (Novoa
y Ramos 1988 en Cressa et al. 1993) reportaron para el Embalse de Guri valores
de biomasa ctica entre 80 - 220 kg/ha con
un potencial pesquero total de 30 y 40 x
103 toneladas. En este mismo embalse
en los aos 90, funcion la Piscifactora
Flotante Macagua, con tecnologa de jaulas rgidas rotativas autolimpiantes desarrollada por la Fundacin La Salle para
operar en cuerpos de agua con presencia
de piraas. Sostuvo producciones superiores a 20.000 kg/ao decachamas hbridas a densidad de 13 kg/m. La empresa
hidroelctrica no permiti que siguiera
operando cerca de la casa de mquinas,
pero actualmente se est programando
relanzar esta modalidad de piscicultura
que permiti a los habitantes de Ciudad
Guayana servirse de pescado fresco y de
calidad cultivado en un embalse urbano.
Estanques pisccolas excavados en tierra
C. A. Lasso
Autores
Giuseppe Colonnello, Luis E. Prez, Carlos A. Lasso, Ernesto J. Gonzlez-R. y Vicky Malav
Otros nombres: estanques, piscinas, jageyes (Colombia); prstamos con fines piscscolas
(Venezuela).
Pases:Colombia y Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), GuayanoOrinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior y medio).
Subcuencas: Apure, Arauca, Capanaparo, Caron, Caura, Cuchivero, Guaviare, Inrida, Manapiare, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada, Zuata.
Descripcin
Sistema artificial. Lntico. Permanente.

Aguas claras, blancas o negras (Esteves
1998), dependiendo de las caractersticas
del afluente naturalusado como suministro.
264
Cuerpo de agua semejante a un prstamo

o jagey o incluso a una laguna, construido con fines exclusivamente acucolas. De
tamao, forma y profundidad variable en
funcin del tipo de cultivo.
265
Estanques pisccolas
Histricamente los estanques se utilizaron como una alternativa al uso de suelos

degradados y/o compactados, como resultado de otras actividades agropecuarias,
o para sacar grava en la construccin de
terraplenes y carreteras en los Llanos (Venezuela). En Colombia, para dar inicio a
un nuevo rengln de economa familiar
mediante el cultivo extensivo de peces nativos comola cachama blanca o morocoto
(Piaractus brachypomum). Entre los aos
1986 y 1992 se incentiv la implementacin de este sistema artificial con la construccin de un milln de estanques entre
600 usuarios del departamento del Meta,
a travs del convenio DRI/Unillanos. Posteriormente se ha intensificado la produccin en estanques de variadas dimensiones
que van desde 300, 600 y hasta 20.000 m2
generalmente en forma rectangular y con
un declive mximo de 5% partiendo de una
profundidad promedio de 0,8 m. En Venezuela este sistema -aunque no con fines
directamente acucolas- se conoce desde la
dcada del sesenta cuando se hicieron las
primeras carreteras en los Llanos. Posteriormente y de manera eventual se utilizaron con fines acucolas extensivos.
Vegetacin asociada. Es frecuente hallar especies que se convierten en invasoras

al contar con una concentracin elevada
de nutrientes: Eichhornia crassipens, Pistia
stratiotes, Azolla spp y Lemna spp. Los alrededores del estanque generalmente estn
poblados de gramneas como Brachiaria
decumbens y algunas especies arbustivas de
porte pequeo.

Provisin: alimento (produccin de peces en monocultivo y/o policultivo);
agua (efluentes utilizados para explotacio-
266
nes agrcolas como la palma africana); agua

para el ganado (sequa), generacin de empleo (preparacin, manejo de estanques y
produccin).
(Autoridad Nacional de Acuicultura y

Pesca 2013). Ecolgicamente contrarresta
el efecto invernadero ante la fijacin del
CO2 por el fitoplancton; es un ecosistema
con reciclaje de nutrientes y es el sistema

productivo pisccola ms idneo al no ser
parte del concepto de la Discontinuidad
en Serie (Ferreira et al. 2009).
Regulacin: contribucin en la captacin

de CO2.
Hbitat y soporte: con el transcurrir del
tiempo la materia orgnica sedimentada denominada en la regin como lodos,
se remueve para reconstruir los taludes
y/o como abono. Los microorganismos
del sistema llevan a cabo el reciclaje de
nutrientes y el fondo de los estanques
funciona como reservorio de nutrientes
contribuyendo en determinados casos a
mejorar la calidad el agua captada (Yossa
et al. 2011, 2012). Se emplea con fines pisccolas: cultivo deOreochromis spp (tilapia
roja o mojarra),Piaractus brachypomum (cachama blanca o morocoto), Brycon amazonicus (yam o bocn) y Prochilodus mariae
(bocachico llanero o coporo), entre otros.
Autores
Martha Yossa, Gilma Hernndez-Arvalo, Pedro Ren Eslava y Carlos A. Lasso
Culturales: estos sistemas generan valores agregados como unidades acadmicas

abiertas al pblico, forman parte de sistemas integrados de produccin y/o parques
temticos brindando deporte y/o recreacin mediante la opcin de pesque y pague.
Comentarios
Este ambiente artificial contribuye

significativamente a la seguridad alimentaria de Colombia, toda vez que cerca del
90% de la produccin pisccola mundial
est soportada en estanques excavados
en tierra (Steeby et al. 2004). Con este
sistema, la Orinoquia colombiana se sita
como el primer productor de alevinos
de especies comerciales y cultivo de la
especie nativa (Piaractus brachypomus),
as como el tercer productor de tilapia
267
Jageyes o prstamos
Jageyes o prstamos
con mayor pendiente y su menor extensin

(Figura 77a). Con el tiempo los bordes se
erosionan, se suaviza la pendiente y se favorece la colonizacin de las orillas por la
vegetacin acutica, contribuyendo a su
naturalizacin. Despus de varios aos de
construccin algunos prestamos o jageyes
pueden secarse por completo dando paso
a un proceso de sucesin vegetal hacia un
ecosistema terrestre (Figura 77b). Generalmente de forma rectangular o circular
(Figura 77 c, d). Aguas turbias, por efecto
de los slidos en suspensin y materia orgnica proveniente de la fauna silvestre o
ganado, o eventualmente transparentes, en
cuyo caso pronto son colonizadas por algas
y plancton. En los Llanos venezolanos hay

prstamos llamados pozones o cavas, que
son excavaciones ms profundas, abiertas
con palas mecnicas o dragas, dependientes del nivel fretico y lluvias, ocasionalmente de la conexin con ros o caos y
esteros (Lasso 2004). Su origen determina la pendiente de sus paredes, ms suave
cuando sirve de abrevadero para el ganado,
generando as el microhbitat de orilla y un
mayor intervalo de profundidad del espejo
de agua, la colonizacin de plantas y una
mayor diversidad ctica y fauna asociada,
especialmente de aves acuticas. En el caso
de los prstamos de paredes verticales la
biodiversidad asociada es menor.
G. Colonnello

Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: pramo, ros de abanicos trenzados), Planicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-Orinoquense
(Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Apure, Arauca, Aro, Capanaparo, Caris, Caron, Cinaruco, Cuchivero, Delta Guaviare, Inrida, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada, Zuata.
Estados Venezuela: Amazonas, Apure, Barinas, Bolvar, Cojedes, Delta Amacuro, Gurico,
Monagas, Portuguesa, Tchira.
Descripcin
Sistema artificial. Lntico. Permanente o

temporal. Aguas claras o blancas.
Cuerpo de agua semejante a una laguna
que resulta de la extraccin de tierra para
268
la construccin de terraplenes o diques en

la sabana; o excavaciones para almacenar
agua para el consumo del ganado durante
la estacin de sequa. Se diferencia de la
laguna natural por su mayor profundidad
(generalmente ms de 1 m), sus paredes
a.
b.
c.
d.
Figura 77. Jageyes o prstamos: a) se observa las paredes con gran pendiente, Cravo Norte; b) en proceso de sucesin vegetal; c) de forma circular; d) de forma rectangualar. Fotos: F.
Mijares (a, d), G. Colonnello (b), F. Trujillo (c).
269
Jageyes o prstamos
Vegetacin
asociada. Fundamentalmente Thalia geniculata, Pistia stratiotes,

Ludwigia spp, Eichhornia spp, Salvinia spp
y colonias de algas. En prstamos o jagueyes mas antiguos y someros, naturalizados:
Echinodorus spp, Ceratopteris, Eichhornia spp
y otras muchas especies tpicas de lagunas.
Hbitat y soporte: con el transcurrir

del tiempo funcionan como una laguna
y se transforman en ecosistemas
prcticamente naturales, sean cerrados o
con conexin con los sistemas lticos o
lnticos circundantes. Sitio de criadero,
alimentacin, reproduccin, refugio de
especies de vida silvestre. Se emplea con
fines agropecuarios y pisccolas (p.e.
cultivo de Colossoma macropomun- (http:
Provisin: alimento (cultivos, ganado, pesca de subsistencia, acuicultura, alimentos

silvestres) (Figura 78), recursos genticos,
agua.
www.fao.org/docrep/field/003/ab491s/
AB491S05.htm., Piaractus brachypomum
Regulacin: clima (local); agua (especialmente durante la estacin de sequa); erosin; polinizacin y riesgos naturales.
Culturales: valores estticos, recreacin

(caza y pesca deportiva) y ecoturismo.
y Prochilodus mariae, entre

proteccin del pool gentico.
Figura 78. Babillas (Caiman crocodilus) en jaguey de Cravo Norte. Foto: F. Mijares.
270
Comentarios
Estos ambientes artificiales contribuyen

significativamente a la biodiversidad regional, razn por la cual se construyen ampliamente en muchos pases (Declerk et al.
2006). Otros aspectos relativos a su importancia pueden consultarse en Botero et al.

(2009). Constituyen corredores ecolgicos
de gran importancia para la conservacin,
tanto de la fauna terrestre como la acutica.
Autores
Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Rafael Antelo
otros);
Jaguey o prstamo en Arauca. Foto: F. Mijares.
271
Lagunas impactadas
Lagunas de inundacin impactadas

por la industria del aluminio
La fase slida est constituida por una fraccin gruesa (arena silcica) y una muy fina
(con un alto contenido de xido de hierro).
Aparte de otros metales que se encuentran
en menor cantidad, el lodo rojo contiene
aluminio residual, hierro, slice, titanio y
soda castica, esta ltima contenida en la
fraccin liquida, la cual le proporciona a
esta suspensin un carcter fuertemente
alcalino (pH >12). El lodo rojo es almacenado en grandes lagunas artificiales de sedimentacin que se encuentran cerca del ro
Orinoco y en otras lagunas naturales que
conforman su planicie de inundacin. En
ellas se depositan anualmente un milln de
toneladas de lodos, 250 mil toneladas de
arena roja y dos millones de metros cbicos
de lquidos custicos. La profundidad y las
propiedades fisicoqumicas de las lagunas
naturales impactadas por lodos rojos varan de acuerdo al ciclo hidrolgico anual,
las precipitaciones regionales y consecuente desborde del ro Orinoco.
Comentarios
Google earth (2006)
Pas: Venezuela.
Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: cauce principal del bajo Orinoco).
Subcuencas: restringidas al cauce principal del bajo Orinoco.
Estados Venezuela. Bolvar.
Descripcin
Sistema lntico. Permanente. Adyacente a

depsitos de lodos rojos. Aguas blancas.
Lagunas asociadas al efecto de rebalse en
las llanuras inundables, formadas por el
desborde del ro Orinoco durante los perodos de mayor descarga. Debido a su
cercana a los depsitos de lodo rojo, sus
272
propiedades fisicoqumicas han sido muy

alteradas en relacin a una laguna natural
de inundacin. El lodo rojo es un subproducto del proceso Bayer, que consiste en
la remocin qumica del aluminio en la
bauxita mediante soda custica (NaOH).
Este lodo es una suspensin slido/lquido
constituida principalmente por un 20-30%
de slidos y una solucin acuosa custica.
Hasta el momento se estima que ms de

35 millones de toneladas de lodo rojo se
encuentran almacenadas en estas lagunas
de sedimentacin (http://www.cienciaguayana.com/2012/01/fonacit-destina-recursos-para.html).
En la margen derecha del Orinoco, existen tres lagunas naturales de inundacin
muy cercanas a los depsitos de lodo rojo
(Laguna Cambalache o Los Cardonales,
Laguna Caribe y Laguna Guadita). Aunque
los diques de contencin que rodean estos
grandes depsitos cuentan con sistemas
impermeabilizantes que impiden el flujo
de este material por percolacin hacia el
ro y sus lagunas naturales, el arrastre de
material producido por la escorrenta durante las lluvias y las continuas roturas de
las tuberas que transportan el lodo rojo
desde la planta CVG Bauxilum, hasta las

lagunas artificiales de sedimentacin, han
ocasionado que cantidades considerables
de este desecho peligroso llegue a las lagunas naturales y hasta el propio ro Orinoco.
La laguna Cambalache o Los Cardonales
(Figura 79 a,b) presenta un menor grado de
impacto. Su profundidad vara entre los 1,4
m en sequa hasta 3 m en la poca de mayor caudal del ro. El pH (entre 5,8 y 6,5) y
la conductividad (400 S/cm) son mayores
que en las lagunas de inundacin naturales
del ro Orinoco (Hamilton y Lewis 1990b).
Tambin las concentraciones de elementos
mayoritarios disueltos (Na, K, Ca y Mg)
duplican los valores estndar (Tabla 4). Sin
embargo, las concentraciones de algunos
elementos trazas disueltos, tales como el Al
y el Fe se encuentran dentro del intervalo
normal en la planicie de inundacin del ro
Orinoco. Aunque el impacto por la cercana a los depsitos de lodo rojo puede ser
considerado bajo, estudios recientes han
demostrado que la riqueza, abundancia y
biomasa de las comunidades de peces en
esta laguna son significativamente inferiores a las de lagunas no impactadas en la planicie de inundacin del Orinoco (Gonzlez
et al. 2009). Las lagunas Caribe y Guadita
son las ms afectadas por las descargas directas de lodos rojos (Figura 79c). El pH de
estas lagunas vara entre 8,3 y 9,5 mientras
que los valores de conductividad sobrepasan los 1.500 S/cm. Las concentraciones
de Na son consideradas muy altas, con valores 30 veces superiores a los normales.
Ambas lagunas parecen estar eutrofizadas.
Su coloracin verde (Figura 79d) indica un
sobre crecimiento de algas importante, posiblemente inducido por los altos valores
de pH y las altas concentraciones de nutrientes como Ca y nitrgeno total (MacQuhae 2007). Este sobre crecimiento algal
produce una sobresaturacin de oxgeno
disuelto en el agua, que alcanz valores de
273
Lagunas impactadas
9,8 mgO2/l para la laguna Guadita en mayo

y 11 mgO2/l para la laguna Caribe en noviembre, valores considerados muy altos
en comparacin a los normales para lagunas de inundacin del Orinoco. Aunque estos altos valores indican un fuerte impacto
antrpico en estas lagunas, el mayor contaminante es el aluminio (Al) disuelto cuyas
concentraciones en el ro Orinoco y sus lagunas de inundacin varan entre 27 y 470
g/l (Mora-Polanco et al. 2009) mientras
que en las lagunas impactadas sobrepasan
los 15.000 g/l (laguna Caribe) y 38.000
g/l (laguna Guadita). Por consiguiente, la
presencia de organismos vivos tales como

peces y/o macroinvertebrados acuticos en
estas dos lagunas es poco probable, ya que
altas concentraciones de Al disuelto son
extremadamente txicas para los peces y la
comunidad acutica en general (Gensemer
y Playle 1999).
Para la recuperacin de estos sistemas lagunares, se recomienda dragar el sedimento superficial, pues gran parte es lodo rojo.
Las empresas procesadoras de bauxita de
la regin Guayana deben aplicar mejoras
tecnolgicas para procesar este residuo.
Tabla 4. Parmetros fisicoqumicos determinados en mayo 2005 en las lagunas de inundacin adyacentes a los depsitos de lodo rojo y comparacin con una laguna no impactada de
la margen derecha del ro Orinoco.
N
Total
(mg/l)
P
Total
(g/l)
Al
(g/l)
Fe
(g/l)
0,8
3,5
105
470
220
4,4
2,1
0,6
125
167
170
6,5
4,6
1,5
5,9
83
15570
84
5,1
8,5
2,9
38000
160
Lagunas
pH
Conductividad
(S/cm)
Oxgeno
(mgO2/l)
Na
(mg/l)
K
(mg/l)
Laguna no
impactada
4,6
80
4,3
11
1,0
2,1
Cambalache
6,5
179
5,5
25
2,2
Caribe
9,3
1300
4,6
285
Guadita
9,1
1577
9,8
334
Entre las tecnologas a aplicar se encuentra

el Dry Stacking, la cual genera un residuo
ms espeso, con menor cantidad de lquido. Igualmente se recomienda reutilizar el
residuo, ya que el lodo rojo puede ser usado
Ca
Mg
(mg/l) (mg/l)
como materia prima en la manufactura de

materiales utilizados en catlisis y materiales de construccin, recuperacin de metales pesados, construccin de materiales
cermicos, etc.
Autor
Abrahan Mora Polanco

a.
b.
c.
d.
Figura 79. a) Laguna Cambalache o Los Cardonales; b) dique de contencin de lodos rojos
frente a la laguna Cambalache o Los Cardonales; c) efluente de lodos rojos que desemboca en
la Laguna Caribe; d) Laguna Caribe. Fotos: A. Mora.
274
275
Mdulos o plderes
Mdulos o plderes
a.
b.
Figura 80. Mdulos reticulares de Orocu: a) detalle de las compuertas; b) paisaje general.
Fotos: M. A. Morales-Betancourt.
C. Marrero
Otros nombres: mdulos de Apure.

Pas: Colombia, Venezuela.
Subcuencas: Apure, Meta.
Departamentos: Casanare.
Estados Venezuela: Apure.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Temporal o permanente. Aguas blancas o claras.

Conjunto artificial de cuerpos de agua, generalmente lagunas, aunque puede incluir
esteros, cerrados por diques de tierra, con
desages controlados por compuertas mediante las cuales se regula el exceso de agua
proveniente de la inundacin o desborde de
ros y/o caos vecinos, as como la precipitacin in situ. Estos sistemas modulares se
276
empezaron a construir en la dcada de los

aos setenta, en Colombia en las sabanas
del departamento del Casanare en el municipio de Orocu (Ariza y Baptiste 2007) y
en Venezuela en las sabanas en los alrededores de la ciudad de Mantecal y en otras
zonas del llano en el estado Apure (Volker
1982). Los mdulos de Orocu limitan al
norte con el cao Tagua y el cao Duya, por
el occidente con el cao San Miguel y por el
oriente con el cao El Consejo; estos dos ltimos se unen para formar el cao Orocu
que desemboca en el Meta. La infraestructura consta de un sistema de diques y embalses que operan integrados con estructuras de regulacin que logran contener las
aguas lluvias y de escorrenta (Figura 80).
El sistema permite el mantenimiento de
lminas de agua de poca profundidad, favoreciendo las condiciones de humedad del
suelo (Umata Orocue 1998). Los mdulos
de Apure constituyen un sistema de diques
generados por la construccin de obstculos paralelos y perpendiculares al flujo de
las aguas, que contienen las aguas de desborde de los caos y ros entre el ro Apure
y el Cao Guaritico (Rial 2005).
Vegetacin asociada. Plantas acuticas

en islas flotantes: Eichhornia spp (Figura
81), Paspalum spp y comunidades marginales; plantas sumergidas y herbazales (Marrero 2011). Especies comunes: arraigadas
emergentes: Panicum laxum, Leersia hexandra, Hymenachne amplexicaulis, Luziola subintegra, Thalia geniculata, Ludwigia spp,
flotantes libres: Pistia stratiotes, y Salvinia
auriculata (Rial com. pers.).

incluye moluscos y crustceos, pesca artesanal, carne de monte-caza), pesca ornamental.
fauna silvestre, zonas de migracin.
Comentarios
El uso del trmino mdulo es de naturaleza

ingenieril, y en su acepcin original proviene de la distribucin en compartimientos
repetitivos que poseen estas construcciones. Sin embargo, fue adoptado coloquialmente para designar tanto este sistema de
control de las aguas, como otros menos sofisticados presentes en el llano. Su principal finalidad fue controlar las inundaciones
y almacenar agua para la estacin seca. Precisamente durante este perodo de estiaje,
277
Ros regulados
Ros regulados
Figura 81. Vegetacin asociada (Eichhornia spp) a los mdulos de Apure. Foto: C. Marrero.
G. Colonnello
los mdulos se convirtieron en refugios y

corredores biolgicos para muchas especies
de la fauna silvestre, especialmente aves
acuticas, tortugas, cocodrlidos (babas o
babillas) y mamferos semiacuticos, como
el chigire o chigiro y peces (Lasso obs.
pers.). En este sentido, la biomasa animal
(vertebrados) contenida en esos sistemas
modulares es alta, con valores entre 1.279
y 9.379 kg/ha (Ramos et al. 1981). La biomasa de la ictiofauna tambin es elevada,
entre 354 y 571 kg/ha (Taphorn y Lilyestrom 1984), estando dentro del intervalo
Autores
de ambientes naturales adyacentes (lagunas de inundacin) que van de 280 a 450

kg/ha (Lasso 1996).
Los modulos de Orocu se han convertido
en espacios de confluencia de biodiversidad debido a la dinmica de la relacin
entre ecosistemas terrestres y acuticos
(Ariza y Baptiste 2007), siendo considerados ecosistemas estrategicos. Han sido
propuestos para hacer parte del Sistema
Regional de reas Protegidas (Correa et al.
2006).
Crspulo Marrero, Douglas Rodrguez-Olarte y Carlos A. Lasso
278
Pas: Venezuela.
Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: ro Caron) y Delta-Orinoquense
(Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Caron, Delta (cao Mnamo).
Estados Venezuela: Bolvar, Delta Amacuro, Monagas.
Descripcin
Sistema fluvial y palustre. Ltico. Permanente. Aguas blancas, claras o negras.

Ambiente de agua corriente cuyo flujo ha
sido alterado, restringido por la construccin de represas, diques o ataguas. Tal
regulacin ocasiona cambios en las caracteristicas naturales del ambiente.
Si bien algunos ros han sido regulados en
la cuenca, el cao Mnamo y el ro Caron
son ejemplos extremos de este tipo de sistema. El Mnamo es uno de los principales
drenajes del Delta. Recibe los aportes de las
subcuencas de los caos Guara, Pedernales,
Capure, Cocuina y Buja y el ro Morichal
Largo. Antes de su regulacin transportaba
el 10% de la descarga total del ro Orinoco,
volumen que se redujo al 0,5 % (Figura 82).
El ro Caron es un gran ro de dimensin y
profundidad variable. Su cuenca que abarca
cerca de 92.000 km2, es tambin una cuen-
279
Ros regulados
someras y tranquilas (Vegas y Cova 1993),

lo que se considera una riqueza florstica
inusual para un ro de aguas negras. Las
macrfitas registradas fueron: Ludwigia octovalvis, Sphenoclea zeylanica, Nymphaea sp,
Montrichardia arborescens, Paspalum repens,
Leersia hexandra, Oxycaryum cubense, Cyperus spp, entre otras especies; y los flotantes libres Ricciocarpos natans, Ceraptopteris
pteroides, Salvinia auriculata, Lemna minor,
Utricularia spp. Estas presencias se atribuyeron, en algunos casos, a aportes de nutrientes locales desde las orillas.
Figura 82. La atagua en el cao Mnamo, a 20 km de la ciudad de Tucupita, junto con las
obras colaterales realizadas. Fuente: Colonnello (elaboracin propia).
ca hidroelctrica, por su importante caudal,

cuya escorrenta ha sido calculada en unos
154 mil millones de metros cbicos medios
anuales. Esto ha permitido el asentamiento
del Complejo Hidroelctrico del Bajo Caron, compuesto por las represas Macagua(I-II-III),Guri,Caruachiypor ltimo,
Tocoma.
Vegetacin asociada. A lo largo de las riberas del ro Caron, por debajo de la repre-
280
sa de Guri, se observan bosques ribereos,

medios bajos y sabanas arbustivas mixtas
con chaparrales, y por encima, bosques ombrfilos piemontanos y basimontanos subsiempreverdes y siempreverdes (Huber y
Alarcn 1988, Huber 1995, Colonnello et
al. 2011b). Localmente se observan reas
perturbadas, sabanas, morichales y arbustales (p. e. Rodrguez y Colonnello 2009).
En el embalse de Guri se han reportado 27
especies de macrfitas colonizando aguas
En el Delta (Mnamo), a lo largo de los

albardones e islas, comunidades boscosas
semidecduas (con parches de mangle) en
el Delta superior; bosques medios a altos
semidecduos intercalados con manglares
(Rhizophora spp) en el Delta medio y comunidades de manglares, en el delta inferior.
Comunidades herbceas de plantas arraigadas y flotantes, en los mrgenes de los caos de la cuenca: Montrichardia arborescens,
Sesbania exasperata, Urena lobata, Mimosa
pigra, Eichhornia crassipes, Paspalum repens,
Sacciolepis striata, Tonina fluviatilis, (Delta
superior); M. arborescens, Poligonum acuminatum, E. crassipes, P. repens (Delta medio);
Echinochloa polystachya, Echinochloa colona,
Rabdadenia biflora, Crenea maritima y Spartina alteniflora (Delta inferior). Comunidades de plantas acuticas en islas flotantes,
E. crassipes, P. repens (Colonnello 2001a, b,
Van Duzer 2004).

incluye moluscos y crustceos, pesca artesanal -piscicultura en jaulas en el delta
superior-, pesca comercial -estuario del
Mnamo, Pedernales, Capure y Cocuina)-,
carne de monte-caza, frutos), pesca ornamental, fibras, lea y productos forestales
maderables, recursos genticos, productos

bioqumicos, medicinas naturales, productos farmacuticos y agua.
migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lugares y especies sagradas para las comunidades indgenas Warao); valores estticos y
recreativos (balnearios, ecoturismo, caza y
pesca deportiva).
Comentarios
Si bien un buen nmero de los ros de mayor caudal de la Orinoquia han sido intervenidos en cierta medida, fundamentalmente por represamientos y parte de sus
cursos estn regulados -an el Orinoco
puede considerarse alterado, ya que incorpora los inmensos volmenes de sedimentos de los procesos erosivos de origen
antrpico, de los Andes-, solo el cao Mnamo en el Delta y el ro Caron han sido
regulados (impactados) de forma masiva,
con efectos relevantes para toda su cuenca.
La regulacin del cao Mnamo, con la
construccin de la atagua y terraplenes
(Figura 83), desde su origen hasta el mar
(ca. 200 km), ha causado dos efectos clave en el ambiente deltano: por un lado,
la proteccin contra la inundacin estacional de cerca de 300.000 ha en el Delta
superior (aprovechables en distinto grado
para la agricultura y la ganadera) (CVG
1967) y por otro, el cambio del rgimen
fluvio-marino de su cuenca, por uno totalmente estuarino, especialmente en lo que
se considera el Delta medio e inferior. Los
281
Ros regulados
beneficios sociales han sido muy debatidos,

ya que se afect de forma muy negativa a
las poblaciones indgenas Warao (GarcaCastro y Heinen 1999, Colonnello 2001a).
As mismo, los efectos tanto fsicos como
biolgicos han sido mayormente adversos. Estos incluyen, entre otros, cambios
en suelos y aguas (Olivares y Colonnello
2000, Colonnello 2001b, Monente y Colonnello 2004); cambios en la vegetacin
riberea herbcea y leosa (Colonnello y
Medina 1998, Colonnello y Egaez 2005,
Colonnello 2001a) (Figura 83). Respecto a
la ictiofaua y macroinvertebrados acuticos, hubo una sustitucin y reemplazo de
fauna dulceacucola por otra mayormente
marina y estuarina (Lasso et al. 2004b,
Lasso y Snchez-Duarte 2011).
De manera particular los efectos ms marcados en el Delta superior han sido sobre
la hidrologa, y han afectado la velocidad,
volumen, estacionalidad y la descarga del
agua; y sobre los suelos (cambio de propiedades fsicas y qumicas). Otros cambios
de menor impacto en esta seccin incluyen
alteraciones en la cobertura, distribucin
y composicin (diversidad) de la vegetacin. Hubo tambin una diversificacin la
productividad e incremento de las prcticas agrcolas, aunque estas fueron fallidas.
Por ltimo todo esto gener migraciones y
cambios en los patrones de subsistencia de
los Warao. En el Delta medio tambin fue
afectado todo el componente hidrolgico
(velocidad del agua, volmen y estacionalidad de la descarga) y en la vegetacin
tuvo lugar un cambio en la composicin y

distribucin de especies, incluyendo los
manglares, herbazales y bosques de pantano. La calidad del agua cambi en todos sus
componentes. Tambin ocurrieron cambios geomorfolgicos, erosin, sedimentacin y cambios de los cursos de la agua. Al
igual que en el Delta superior, los medios
de subsistencia de las poblaciones indgenas, experimentaron un gran impacto. En
el Delta inferior nuevamente la hidrologa,
vegetacin y calidad del agua se vio afectada como en el Delta medio pero a nivel
geomorfolgico aparecieron o se formaron
nuevas islas. Con estos cambios ms el desmejoramiento de los recursos de subsistencia (fauna y flora), ocurri una migracin
de los habitantes locales (Warao y criollos).
Figura 83. Principales cambios hidrulicos producidos por la regulacin. a) pre-regulacin.

b) post-regulacin. Tomado de Monente y Colonnello (2004).
La minera aurfera aluvial practicada en el

alto y medio Caron, as como en el ro Paragua, desde comienzos de la dcada de los
80, sigue generando aporte de sedimentos
que viajan como slidos suspendidos en el
agua del ro. La fraccin que llega al primer
embalse de la cadena, el de Guri, sedimenta all al bajar la velocidad de la corriente a
valores mnimos, de tal modo que no pasa
a los siguientes embalses. En la cuenca ha
habido una intensa actividad minera. Una
de ellas, la diamantfera ha aportado muchos sedimentos al ro, pero la aurfera en
particular, realizada mediante balsas que
extraan el material del lecho, ha generado
aportes histricos de contaminacin por
mercurio en todos los tramos del ro. En
general, los ros de aguas negras transportan muy pocos sedimentos minerales y por
eso los embalses construidos en ellos tienen una vida til mucho ms larga que los
ros de aguas blancas, que erosionan mucho ms los suelos de sus cuencas y pueden
colmatar el vaso o cubeta en un nmero limitado de dcadas. Se ha sealado el efecto
de reduccin del volumen como una de los
282
impactos negativos de la minera sobre las

obras hidroelctricas, pero algunos autores
(United Nations Industrial Development
Organization 1996), sealan que los sedimentos de partcula gruesa sedimentan
en el mismo ro en poca distancia y solo la
fraccin arcillosa, relativamente pequea,
viaja ms lejos con escasa incidencia en la
reduccin de la vida til. Por otra parte,
est la presencia del mercurio en el agua,
sedimentos y peces en algunos sectores del
Caron. En un estudio realizado por el Comit Operativo para la Pesca y Acuicultura
de Guri (Prez 1996), se comprob que el
promedio de mercurio total determinado
en muestras de msculo de tres especies de
peces carnvoros del embalse Guri exceda
el lmite aceptado por la WHO entre una
y cinco veces: curvinata (Plagioscion squamosissimus) 0,80 g/g; Aimara (Hoplias
macrophtalmus) 1,32g/gy payara(Hydrolycus armatus)2,70g/g. Se conoce que la
actividad de bacterias metiladoras responsables de movilizar el mercurio desde los
sedimentos hacia la biota acutica es ms
intensa cuando el pH es cido, hay presencia de materia orgnica y no abundan compuestos que limiten la biodisponibilidad
del mercurio, tal como es el caso de estos
embalses. Al contrario que en el caso de los
sedimentos, los peces contaminados pueden migrar a grandes distancias y transportar su carga de mercurio a varios cientos de kilmetros. Alvarez y Rojas (2006)
determinaron el Hg total en 48 muestras
de cabello de habitantes indgenas de la
etnia Pemn asentados aguas arriba del
embalse Guri en El Plomo (ro Caron) y
El Casabe (ro Paragua). En las cercanas
de ambos asentamientos operaban desde algunos aos atrs balsas extractoras
de oro que utilizaban mercurio. El intervalo observado para las 48 muestras fue
de 0,139 g/g (de cabello) hasta 26,707
g/g, con un promedio de 6,107 g/g. Sus
283
M. A. Morales-B.
pobladores consuman frecuentemente

peces de las especies curvinata (Plagioscion squamosissimus), payara (Hydrolycus
armatus), aimara (Hoplias macrophtalmus),
caribe (Serrasalmus rhombeus), mataguaro
(Crenicichla lugubris), coporo (Prochilodus
rubrotaeniatus), bagre (Pimelodella gracilis) y morocoto (Piaractus brachypomus).
As mismo, investigadores liderados por
Daro Bermdez (citado en el blog de
Evelyn Guzmn: http://cienciaguayana5.
blogspot.com/2005/09/aplicarn-pruebas-
Autores
neurolgicas-para.html.), encontraron que

al consumir peces del embalse que presentaban niveles hasta 5 veces superiores
al de 0,5 g Hg /g de tejido muscular establecido por la Organizacin Mundial de la
Salud, los consumidores de localidades del
sur de ese cuerpo de agua, presentaban niveles de mercurio total en el cabello entre
2,07 y 12,2 g Hg/g. A partir de 20 g Hg/g
las mujeres embarazadas tienen un riesgo
del 5% de dar a luz nios que presentarn
desrdenes neurolgicos.
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SERIE RECURSOS HIDROBIOLGICOS

Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe Colonnello,

Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos

Impresin: JAVEGRAF-Fundacin Cultural

Los textos pueden ser citados total o parcialmente

SERIE EDITORIAL RECURSOS

Obra completa: Lasso, C. A., A. Rial, G.

Anabel Rial Bouzas (BioHbitat A. C., Venezuela y consultora independiente)

Clasificacin de los paisajes de la Orinoquia: Colombia y Venezuela

Tipologa de aguas (blancas, claras y negras) y su relacin con la

Plantas acuticas: utilidad para la identificacin y definicin de

4.1 Humedales naturales

Bosque inundable, Venezuela. Foto: I. Mikolji.

Aguas termales o manantiales geotrmicos

Arroyos y quebradas de montaa

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

Lagunas altoandinas profundas

Bosques arbustivos o de matorral inundable

Lagunas altoandinas someras

Bosques de albardn del delta del Orinoco

Lagunas de rebalse o inundacin

Lagunas inundables de origen pluvial

Bosques enanos inundables en valles glaciares

Bosques esclerfilos inundables, altos a medios siempreverdes de los

Manglares del delta del Orinoco

Bosques estacionalmente inundables, altos y siempre verdes de las

Bosques ribereos siempreverdes e inundables de los ros Orinoco,

Bosques y matorrales de pantano del delta del Orinoco

Palmares de pantano del delta del Orinoco

Charcos temporales en afloramientos rocosos del Escudo Guayans

Ros de aguas blancas

Ros de aguas claras

Ros de aguas negras

Ros de piedemonte, montaa y abanicos trenzados

Herbazales del delta del Orinoco

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

4.2 Humedales creados, transformados o regulados por el hombre

Estanques pisccolas excavados en tierra

Lagunas de inundacin impactadas por la industria del aluminio

Ro Orinoco, Atures. Foto: I. Mikolji

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

ros y el agua, no slo fueron el eje de los

valor estratgico, ambiental y social de los

John Ch. Donato-Rondn

Fundacin Orinoco Biodiversa

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

Universidad Nacional Experimental de

Fundacin Instituto Botnico de

University of Twente. Faculty of

Universidad Centro Occidental

Jos Saulo Usma

Universidad de los Llanos, Unillanos,

Instituto de Zoologa y Ecologa Tropical

Martha Ins Yossa Perdomo

Grupo de Investigacin en Sanidad de

Pedro Ren Eslava Mocha

Quebrada Jaspe, Venezuela. Foto: I. Mikolji

naturales y siete creados, regulados o muy

en algunas cuencas probablemente est