Etnotaxonomía
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Etnotaxonomía
Los investigadores de este campo recogen datos de dos tipos: 1. Evidencia numrica extrada de tcnicas como la organizacin de montones que ponen de manifiesto las relaciones entre diferentes (la forma de agrupar fsicamente diversas plantas proporciona una buena informacin sobre las percepciones locales del mundo natural . !. Evidencia ling"stica en forma de los nombres de las plantas (el estudio de los nombres de las plantas # otras etiquetas taxonmicas puede proporcionar pistas sobre los usos # otras caractersticas de la flora local . En todas las culturas # etnias se puede apreciar un patrn mu# similar de clasificacin de la flora # de la fauna que destaca sobre el resto. Este patrn de clasificacin $a sido citado por los bilogos sistem%ticos como &el sistema natural'. La existencia del sistema natural de clasificacin se debe posiblemente a la capacidad $umana de reconocer # organizar en categoras los grupos de seres vivos que se aseme(an a otros en diversos grados en su plan morfolgico. La capacidad de reconocer esta pauta e 1. 1.
)*os*:*1+,*-*ou*:*$ttp:..!.bp.blogspot.com./me01f2f34,5.67 89t2e6vo:.222222222b:.1$;<n=cx>[email protected]:LEB9. png*-*r$*:*bClogC ia!A.blogspot.com*-*o8*:!@3-*t$*:11A-*id*:*#dz,D0Bo0Eenc F:*-*cr*:0-*s*:**-*tu*:*$ttps:..encr#ptedC tbn1.gstatic.com.imagesGqHuAA0dtbn:2Bd1Ic?cC a!m9F#p<+uAs+xn?d0Bn2Jsu@/E/Jc><<1qlxBmK1E6; 2@lv9BDcD7*-*t8*:1<<-*pt*:*!.bp.blogspot.com./me01f2f34 ,5.6789t2e6vo:.2222222...*-*rt*:A-*ru*:*$ttp:..bClogC ia!A.blogspot.com.!A11.A!.regulacionCdeClaCfisiologiaC vegetalCi.$tml*-*ml*:)*0@@*:)*b8*:1!!-*o*:A-*b$*:=1L-*D<D*: )*b8*:1<1-*o*:A-*b$*:11AL-*!3=*: )*b8*:1!-*o*:A-*b$*:@3LL-*o$*:1=1L
!. Etileno Mompuesto qumico 0. El etileno o eteno es un compuesto qumico org%nico formado por dos %tomos de carbono enlazados mediante un doble enlace. NiOipedia D.
<. Prmula: M!;D @. Jensidad: 1-1= Og.mQ 3. >unto de ebullicin: C1A0-3 RM =. Fasa molar: !=-A< g.mol 1. Jenominacin de la :7>2M: Et$ene 1A. Mlasificacin: 2lqueno 11. Eoluble en: Ster etlico- 2gua- Etanol MomentariosMomentariosMomentarios 1. 1. Ter resultados de !.
Uxido de etileno (Mompuesto qumico Jensidad: ==!-AA Og.mQ Fasa molar: DD-A< g.mol
s posiblemente innata etileno- siendo un $idrocarburo- es mu# diferente a otras $ormonas vegetales naturales. 2unque se $a sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo # abscisin- no fue sino $asta los aVos 11@As que se empez a aceptar como una $ormona vegetal. Ee sabe que el efecto del etileno sobre las plantas # secciones de las plantas vara ampliamente. ;a sido implicado en la maduracin- abscisin- senectud- dormancia- floracin # otras respuestas. El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores- # la tasa vara con el rgano # te(ido especficos # su estado de crecimiento # desarrollo. Las tasas de sntesis varan desde rangos mu# ba(os (A.ADCA.A< Wl.OgC$r en blueberries (Taccinium spp. a extremadamente elevadas (0-DAA Wl.OgC$r en flores desvanecientes de orqudeas Tanda. Ee $a encontrado que las alteraciones en la tasa sinttica de etileno est%n asociadas cercanamente al desarrollo de ciertas respuestas fisiolgicas en plantas # sus secciones- por e(emplo- la maduracin de frutas climatricas # la senectud de flores. Descubrimiento de la biologa del etileno[editar] El etileno se $a utilizado en la pr%ctica desde los antiguos egipcios- que $acan muescas a los $igos para estimular la maduracin (la $erida estimula la produccin del etileno por los te(idos de la planta . En la antigua M$ina se quemaba incienso en cuartos cerrados para realzar la maduracin de peras. En 1=@D- se descubri que los escapes del gas de las l%mparas de carbn que iluminaban las calles provocaban en las plantas ad#acentes la disminucin del crecimiento- el torcimiento o epinastia # espesamiento anormal de los
v%stagos. En 11A1- el ruso Jimitr# Bel(ubo8 demostr que el componente activo era el etileno.1 En 1113- Joubt descubri que el etileno estimulaba la abscisin.! Bo fue $asta 110D que Iane divulg que las plantas sintetizan el etileno.0 En 110<- MrocOer propuso que el etileno era la $ormona de la planta responsable de la maduracin de los frutos- as como de la in$ibicin de te(idos vegetativos que provocaban la cada de las $o(as.D
>roduccin biolgica del etileno Biosntesis del etileno[editar] Ee $a demostrado que el etileno est% producido esencialmente en todas las partes de las plantas- inclu#endo las $o(as- los v%stagos- las races- las flores- las frutas # los tubrculos. La produccin del etileno est% regulada por una variedad de factores de desarrollo # ambientales. Jurante la vida de la planta- la produccin del etileno se induce durante ciertas etapas del crecimiento tales como germinacin- maduracin de frutos- abscisin de $o(as- # la abscisin o senescencia de flores. La produccin del etileno se puede inducir tambin por una variedad de aspectos externos tales como las $eridas mec%nicas- las tensiones ambientales-< o ciertos productos qumicos- inclu#endo auxinas # otros reguladores.
La biosntesis de la $ormona comienza con la conversin del amino%cido metionina en EC adenosilCLCmetionina (E2F- tambin llamada 2doFet por la enzima ECadenosilCLC metionina sintetasa (E2F sintetasa . La E2F- entonces- se convierte en %cido 1C aminociclopropanoC1Ccarboxlico (2MM # en <XCmetiltioadenosina por la %cido 1C aminociclopropanoC1Ccarboxlico sintasa (2MM sintasa . La actividad de 2MM sintasa es reguladora en la produccin del etileno- por lo tanto la regulacin de esta enzima es crucial. La <XCmetiltioadenosina ser% empleada para regenerar la metionina inicial en una serie de reacciones # el 2MM para formar etileno. El paso final para formar etileno requiere de oxgeno e implica la accin de la %cido 1CaminociclopropanoC1Ccarboxlico oxidasa (2MM oxidasa - conocida antes como la enzima generadora de etileno (EPE . La biosntesis del etileno se puede inducir por el etileno endgeno o exgeno. La sntesis del 2MM aumenta con los altos niveles de las auxinas- especialmente el %cido indolactico (:22 - # de citoquininas. La sntesis del 2MM es in$ibida por el %cido abscsico.@ Gentica del etileno[editar] El etileno es reconocido por un comple(o proteico dimrico transmembrana. El primer gen descubierto que codifica para un receptor del etileno fue reproducido en 2rabidopsis t$aliana. Los receptores del etileno son codificados por mYltiples genes en Arabidopsis thaliana Las secuencias gnicas para los receptores del etileno tambin se $an identificado en muc$as otras especies de plantas # una protena receptora del etileno incluso se $a identificado en cianobacterias.3 Disparadores ambientales y biolgicos del etileno[editar] Las seVales ambientales pueden inducir la biosntesis de la $ormona en la planta. La inundacin- la sequa- la ba(ada de temperaturas- las $eridas # el ataque de patgenos pueden inducir la formacin del etileno en la planta. En inundacin- la raz sufre carencia de oxgeno- o anoxia- que conduce a la sntesis de %cido 1CaminociclopropanoC1C carboxlico (2MM . El 2MM se transporta $acia la parte superior de la planta # despus se oxida en las $o(as. Eu producto- el etileno- causa la epinastia de las $o(as. Respuestas fisiolgicas de las plantas[editar] 2l igual que otras $ormonas de la planta- el etileno puede tener efectos pleiotrpicos. Esto significa que tiene efectos en varios segmentos del genoma de la planta. Las respuestas al gas dependen tanto del te(ido afectado como de las condiciones ambientales. En la evolucin- el etileno sera simplemente un mensa(ero que fue adoptado para diferentes procesos sin relacin entre ellos durante diversos periodos del desarrollo evolutivo. Lista de las respuestas de la planta al etileno[editar]
>rovoca la triple respuesta de la planta- engrosando el $ipoctilo con un pronunciado ganc$o apical. Esto se considera como una reaccin de la planta a un obst%culo en el suelo- permitiendo que avance m%s all% de la obstruccin. En polinizacin- cuando el polen alcanza el estigma- el precursor del etileno- 2MMse secreta al ptalo- tranform%ndose en etileno con la 2MM oxidasa. Estimula la senescencia de $o(as # flores. :nduce la abscisin de las $o(as # de botones florales sensibles a su presencia.Bota 1
Estimula la senescencia de clulas maduras del xilema. :n$ibe el crecimiento del %pice en algunas plantas inundadas como el arroz. :nduce la abscisin de la $o(a. :nduce la germinacin de semillas. :nduce el crecimiento del pelo radical- aumentando la eficacia de la absorcin del agua # de los minerales. :nduce el crecimiento de races adventicias durante inundaciones Estimula epinastia- $aciendo que el peciolo de la $o(a crezca m%s r%pido en su cara superior que en la inferior # la $o(a se curve $acia aba(o. Estimula la maduracin de frutos- en particular de los frutos climatricos.= Bota ! :nduce en los frutos climatricos un aumento de la tasa respiratoria # un incremente- concomitante o no- de la sntesis de etileno (sntesis autocataltica . 2 ella se asocian muc$os de los cambios que operan en los frutos durante la maduracin: ablandamiento- cambios en el color- sabor- etc. Esta es la causa por la cual la presencia de frutos de ciertas especies inducen el aumento de la velocidad de maduracin en otros. Momo e(emplo- la presencia de frutos que detentan una elevada produccin de etileno- por e(emplo las manzanas- en un ambiente poco ventilado acelera la maduracin de los Oi8is- altamente sensibles a la presencia de etileno.
6?9>:EF9E son los movimientos imperceptibles que tienen los Tegetsles. El P9696?9>:EF9 es la reaccin de una planta de cambiar la direccin de su crecimiento normal cuando ocurren cambios en la L74- es decir puede acercarse o ale(arse de ese Estmulo- siendo positivo o negativo. >or E(emplo: C Las ;9Z2E de los %rboles tienden a acercarse a la L74 para realizar la Potosntesis- por eso se dice que las ;o(as tienen un P9696?9>:EF9 >9E:6:T9. C Los 62LL9E de las plantas se acercan a la L74- por eso tienen un P9696?9>:EF9 >9E:6:T9. C La ?2[4 tiende a ale(arse de la luz del sol- por eso tiene un P9696?9>:EF9 BEI26:T9. IE96?9>:EF9 Ee llama geotropismo al fenmeno por el cual las plantas orientan el crecimiento de sus rganos e(es en el sentido de la direccin de la gravedad- permaneciendo en esa posicin. >uede ser positivo o negativo. En las races es positivo porque crecen en direccin de la gravedad # negativo en los tallos porque crecen en el sentido opuesto al de la gravedad. Las races secundarias # las ramas de las plantas son en general insensibles al geotropismopor lo
que se denominan plagiotrpicas. 2un as- si se corta el e(e principal- sea del tallo o de la razuna o dos #emas laterales- que deban producir ramas plagiotrpicas- brotan ba(o la accin del geotropismo sustitu#endo el e(e destrudo. Ee denominan diageotrpicos los tallos que orientan su crecimiento en direccin perpendicular a la gravedad- como son las plantas postradas o rastreras. En los neumatforos o races respiratorias- el geotropismo es negativo- pues tales races crecen en sentido contrario a la gravedad- a fin de procurarse el oxgeno libre que necesitan. El geotropismo es m%s acentuado en las plantas cu#a estructura anatmica les da suficiente rigidez para que puedan mantener sus tallos en posicin perfectamente vertical. En las plantas que no poseen tal estructura- los tallos no se mantienen erectos- volc%ndose al suelo o necesitando soportes o tutores para mantenerlos. En las plantas trepadoras aparecen rganos accesorios destinados a mantener los tallos en geotropismo negativo- que son las races areaslos zarcillos- etc.\ las plantas de tallo voluble lo $acen enroll%ndose es el primer soporte que encuentran. El geotropismo- tanto de la raz como del tallo- es Ytil a la planta por cuanto la posibilita para obtener la luz necesaria para la fotosntesis (tallo - el agua # elementos nutritivos del suelo (raz con ma#or facilidad. El IE96?9>:EF9 es la respuesta de un vegetal o parte de l al Estmulo 6:E??2pudiendo ser >ositivo si se acerca a ese estmulo o Begativo si se ale(a de l. >or E(emplo: C La ?2[4 tiende a acercarse a la tierra # no le gusta la luz- por eso se dice que la raz tiene un IE96?9>:EF9 >9E:6:T9- #a que se acerca a la tierra. C El 62LL9 de las plantas se acercan a la Luz # tratan de ale(arse de la 9scuridad- por eso evidencian un IE96?9>:EF9 BEI26:T9. C El :?7>S o M2F2L96E est% adaptado a vivir en el 2I72- si le priva de ese medio # se la coloca en un ambiente seco (6ierra - la planta muere- presentando entonces un IE96?9>:EF9 BEI26:T9. C Los 6allos Eubterr%neos como 6ubrculos- ,ulbos # ?izomas presentan un
IE96?9>:EF9 >9E:6:T9 (porque viven deba(o de la tierra # un P9696?9>:EF9 BEI26:T9 (porque no se pueden desarrollar en presencia de la Luz . Fototropismo Je NiOipedia- la enciclopedia libre Ealtar a: navegacin- bYsqueda
Pototropismo positivo en pl%ntulas de Kuercus $umboldtii El fototropismo corresponde a una respuesta del vegetal frente al estmulo luminoso. El fototropismo positivo $ace referencia al crecimiento de la planta $acia la fuente de luzmientras el fototropismo negativo implica un crecimiento de la planta en la direccin contraria a la de la fuente lumnica. En el caso del tallo- se observa un fototropismo positivo- porque este crece $acia la fuente luminosa. La raz- en cambio- no necesita de la luz solar- por lo tanto presenta un fototropismo negativo.1 2unque el fototropismo es una respuesta clara en las plantas- no es el Ynico tropismo presente. 9tros tropismos comunes en plantas son: el tigmotropismo (mu# importante para plantas que son de
naturaleza trepadora # el gravitropismo (que resulta vital para que las races penetren en la tierra .! La percepcin fototrpica est% mediada por los dos receptores de luz azul (fototropinaC1 # fototropinaC! Ctambin involucrados en apertura de estomas- movimiento de cloroplastoscrecimiento de $ipocotilo # expansin de $o(as.0 El estmulo de luz provoca una reaccin $ormonal en la planta cu#a consecuencia es un crecimiento diferencial. La auxina es la encargada de este crecimiento diferencial. El mecanismo por el cual actYa la auxina es el siguiente: al tener una respuesta fototrpica negativa- la auxina tiende a concentrarse en la regin de la planta opuesta a la incidencia de la luz. Jebido a que la auxina est% relacionada con la proliferacin celular- las clulas de la regin cu#a concentracin de auxina es ma#or proliferan m%s que aquellas donde es ba(a. Je esta manera- se da un doblamiento en el tallo $acia la fuente de luz (fototropismo positivo . El descubrimiento de las 2uxinas dependi en gran parte del estudio de 6$eop$il MiesielsOi. M$arles Jar8in cit la tesis doctoral de MiesielsOi en 1=31 donde este $aca referencia a una *influencia transmitida* desde la punta de los tallos en la planta$acindose responsable por el gravitropismo. 2unque el nombre de la $ormona sera dado muc$os aVos despus- tanto Jar8in como MiesielsOi tuvieron claro en su momento que esta estaba causando cambios importantes en el crecimiento # el desarrollo de las plantas estudiadas.D Reproduccin vegetal Je NiOipedia- la enciclopedia libre Ealtar a: navegacin- bYsqueda En bot%nica- la reproduccin vegetal designa a los variados mecanismos a travs de los cuales las plantas se multiplican. Los musgos- los $elec$os # las plantas superiores muestran una increble diversidad de $istorias de vida- $%bito de crecimiento # fisiologas. Bo obstante- la diversidad de sus sistemas reproductivos es al menos tan grande como las caractersticas mencionadas. En todos estos vegetales coexisten tanto la reproduccin sexual como la asexual. La gran ma#ora producen esporas como medio para asegurar la dispersin de cada especie # su supervivencia en condiciones ambientales extremas. 2s pues- las esporas son la unidad reproductiva # de dispersin de algunas plantas # contienen toda la informacin gentica necesaria para el desarrollo de un nuevo individuo. Esas esporas pueden formarse tanto sexual como asexualmente # en estructuras sumamente diversas. La reproduccin sexual puede involucrar a un solo individuo o a dos de ellos. En este Yltimo caso- ambos indivdiuos deben pertenecer a sexos o tipos de apareamiento diferentes. En algunos grupos de plantas solo $a# dos tipos de apareamiento- en otros existen miles. En algunos $elec$os- los gametofitos $aploides individuales producen tanto vulos como espermatozoides. En otros- los gametofitos individuales producen slo un tipo de gameto. En las plantas con semilla- las estructuras productoras de polen # de vulos pueden crecer (untas dentro de una misma flor- desarrollarse por separado en diferentes flores de la misma planta o bien- ser producidas en plantas completamente diferentes. En ambos grupos de plantas- peridofitas # plantas con semillas- estos patrones diferentes de
distribucin de las estructuras que forman los gametos femeninos # masculinos influ#e sobre la frecuencia con la que los gametos de individuos no relacionados se unen en cigotos. 2 su vez- este proceso influencia la cantidad # distribucin de la diversidad gentica que se encuentra en las poblaciones de una especie. lternancia de generaciones y de fases nucleares[editar] Es caracterstico del ciclo vital de la ma#ora de las plantas una alternancia de generaciones. En los casos tpicos se trata de la alternancia regular de dos generaciones celulares que difieren entre s por su modo de reproduccin. Estas generaciones est%n representadas por individuos independientes- a menudo mu# distintos entre s desde el punto de vista de su morfologa. En general- la alternancia de generaciones va unida a una alternancia de fases nucleares simult%nea- o sea- a cambios en el nYmero de (uegos de cromosomas. La alternacin de generaciones # de fases nucleares puede ser e(emplificada con el ciclo de vida de un $elec$o. La planta foliosa que se observa- el ]$elec$o^- es un esporofito diploide _presenta dos (uegos de cromosomas- lo cual se denota como ]2n^_ que por meiosis produce meiosporas $aploides _tienen un solo (uego de cromosomas- ]n^_. Estas esporas germinan pero no producen un nuevo $elec$o folioso- sino un pequeVo cuerpo taloso- $aploide- que se denomina protalo. En esta estructura se formaran mediante mitosis los gametos $aploides por lo que constitu#e el gametofito. La unin de dos gametos diferentes restablece el nYmero cromosmico 2n # determina la formacin de una nueva generacin esporoftica. El gametofito $aploide- productor de gametosalterna entonces de modo regular con el esporofito diploide que se reproduce por meiosporas. Ls clulas germinales de una generacin producen con regularidad la otra generacin. Reproduccin se!ual[editar] "eiosporas[editar] Gametos[editar] clulas reproductoras #igotos[editar] el cigoto se forma despues de la fecundacion # su imagen o dureza seria la de un $uevo Reproduccin se!ual en distintos grupos de plantas[editar] $ongos[editar]
2sco # ascosporas de Hypocrea virens La gran ma#ora de los $ongos producen esporas como medio para asegurar la dispersin de la especie # su supervivencia en condiciones ambientales extremas. 2s pues- las esporas son la unidad reproductiva # de dispersin de los $ongos # contienen toda la informacin gentica necesaria para el desarrollo de un nuevo individuo. En los $ongos $a# dos formas de reproduccin: sexual # asexual- aunque en algunas especies coexisten ambas formas en el mismo organismo (]$olomorfo^ - denomin%ndose estado perfecto o ]teleomorfo^ a la forma sexual # estado imperfecto o ]anamorfo^ a la asexual. 2s- los $ongos que presentan reproduccin sexual se denominan $ongos perfectos # los que slo tienen- o slo se les conoce- reproduccin asexual se denominan $ongos imperfectos.
4igosporas de Rhizopus. Las esporas sexuales de los $ongos son m%s resistentes al calor que las asexualessuelen presentar latencia- germinando slo cuando son activadas- por e(emplo por calor suave o alguna sustancia qumica. En la formacin de las esporas sexuales intervienen una gran variedad de estructuras #- adem%s- la reproduccin sexual difiere notablemente entre los diversos grupos de $ongos. 2s- en los zigomicetes es por medio de unas $ifas especializadas llamadas gametangios- en los ascomicetes se producen a travs de unas clulas con aspecto de saco denominadas asco # en los basidiomicetes intervienen clulas especializadas denominadas basidios.1 En lneas generales dos nYcleos $aploides de dos clulas o gametos se unen formando una clula diploide que por meiosis da lugar a cuatro nYcleos $aploides. En este proceso suele $aber recombinacin gentica. Ei los $ongos poseen en el mismo micelio nYcleos complementarios capaces de con(ugarse se llaman $ongos ]$omot%licos ^ # si necesitan nYcleos procedentes de micelios diferentes se llaman $ongos ]$eterot%licos^. En los ascomicetes- normalmente las ascas contienen oc$o ascosporas- producidas por una divisin celular meitica seguida- en la ma#ora de las especies- por una mitosis. Ein embargo- en algunos gneros o especies pueden contener una (por e(emplo- en Monosporascus cannonballus - dos- cuatro- u otro nYmero mYltiplo de cuatro. En algunos casos- las ascosporas pueden producir conidios- que pueden llenar por cientos las ascas (como en el gnero Tympanis - o pueden fragmentarse (como en algunos Cordyceps llenando tambin las ascas de clulas m%s pequeVas. Las ascosporas son inmviles #por lo general- unicelulares- aunque no pocas veces pueden presentarseseptadas en uno o varios planos. 7sualmente- el micelio $aploide de los basidiomicetes se fusiona a travs de plasmogamia # luego los nYcleos compatibles migran $acia el micelio del otro individuo de modo tal que se forma un dicarionte o micelio dicaritico- es decir un micelio que presenta dos nYcleos diferentes. >or el contrario- el micelio que presenta un solo nYcleo $aploide se denomina monocarionte. La fusin de los dos nYcleos en el dicarionte puede tardar desde semanas $asta aVos. Estacional u ocasionalmente los dicariontes producen basidios- clulas especializadas en las que los nYcleos $aploides compatibles se fusionan para formar nYcleos diploides. :nmediatamente- estos nYcleos sufren meiosis para producir cuatro nYcleos $aploides que migran cada uno $acia su propia basidiospora
externa. En la ma#ora de los basidiomicetes- estas esporas luego se dispersan para formar nuevos micelios $aploides. 6ipos de apareamiento Los tipos de apareamiento son mecanismos que regulan la compatibilidad en los cruzamientos entre los $ongos que se reproducen sexualmente. Jebido a que los gametos en estos organismos no difieren en su tamaVo- no se refieren como pertenecientes a sexos diferentes. 2s- en vez de femenino o masculino- los tipos de apareamiento se designan con nYmeros- letras o simplemente con los signos *`* # *C*. La fusin entre gametos o singamia solo puede ocurrir entre los que presenten diferente tipo de apareamiento. Los ascomicete en general presentan slo dos tipos de apareamiento. Los basidiomicetes- en cambio- pueden tener miles de tipos de apareamiento distintos.! "usgos[editar]
2l igual que en el caso de los $ongos- los musgos poseen un Ynico con(unto de cromosomas- por lo que transcurren la ma#or parte de su ciclo de vida como gametofitos $aploides. Existen perodos durante el ciclo de vida del musgo cuando poseen un con(unto completo de cromosomas apareados pero esto solo ocurre durante la etapa de esporfito.0 D Las esporas $aploides germinan formando un protonema- que es o bien una masa de filamentos o un talloide plano. Jel protonema crece el gametofito (*portador de gametos* que se diferencia en caulidios # filidos (XmicrfilosX . Je los extremos de los caulidios o ramas se desarrollan los rganos sexuales de los musgos. Los rganos femeninos se denominan arquegonios # los masculinos anteridios. El arquegonio posee un cuello por el cual se desliza el gameto masculino. Los musgos pueden ser dioicos o monoicos. En el caso de musgos dioicos- los rganos sexuales masculinos # femeninos son portados por diferentes plantas gametofitas. En musgos monoicos (tambin llamados autoicos - existen en la misma planta. El esperma de los musgos es biflagelado- es decir posee dos flagelos que le a#udan en su propulsin. Ein agua- la fecundacin no puede producirse. En presencia de agua- el gameto masculino nada desde el anteridio $asta la arquegonio # tiene lugar la fecundacin- que da como resultado la produccin de un esporofito diploide. Luego de la fecundacin- el esporofito inmaduro se desplaza a travs del conducto del arquegonio. La maduracin del esporofito toma aproximadamente entre tres # seis meses. El cuerpo del esporofito comprende un largo pedYnculo- llamado seta- # una c%psula coronada por una cubierta llamada el oprculo. La c%psula # el oprculo se encuentran a su vez protegidos por una caliptra $aploide que son los restos del conducto del arquegonio. La caliptra por lo general se desprende cuando la c%psula alcanza la madurez. Jentro de la c%psula- las clulas productoras de esporas sufren meiosis para formar esporas $aploides- a partir de las cuales el ciclo se repite. $elec%os[editar]
Esporangio de un $elec$o.
Iametofito de un $elec$o. 2 diferencia de los $ongos # de los musgos- la generacin m%s conspicua de los $elec$os es el esporofito diploide. En los frondes aparecen los esporangios dentro de los cuales ocurre la meiosis form%ndose las esporas $aploides- las cuales inician la generacin gametoftica. Las esporas se nutren de los te(idos internos a la pared del esporangioformando una cavidad en el esporangio a medida que el te(ido nutricio se agota # las esporas maduran. Los esporangios pueden estar dispersos o agrupados en soros. Muando la pared del esporangio se rompe las esporas se liberan # son dispersadas por el viento # donde caen se desarrolla el gametofito- el gametofito debe estar ligado al suelo para que ocurra la fecundacin- #a que sta depende del agua. El gametofito de las pteridofitas se denomina *protalo*- normalmente es un talo pequeVo- menor a un cm de di%metro- que absorbe agua por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides. El gametofito de las pteridofitas es de vida libre #a que no depende del esporofito para su nutricin # crecimiento- generalmente es auttrofo. En el gametofito se desarrollan las estructuras reproductoras multicelulares: arquegonios que dar%n los gametos femeninos inmviles- # los anteridios que producir%n gametos masculinos mviles flagelados llamados anterozoides. Los anteridios aparecen en la parte posterior del protalo- entre los rizoides- en los grupos primitivos est%n inmersos en el protalo # su pared no est% diferenciada del resto del te(ido excepto en la superficie- formando en su interior un elevado nYmero de espermatozoides\ en los grupos m%s recientes los anteridios toman la
forma de pequeVas esferas compuestas por una pared dentro de la cual se forman las clulas espermatgenas que dar%n 1@ o 0! espermatozoides. Los anteridios poseen una clula llamada clula opercular- que es la que cede liberando los espermatozoides al exterior. Los arquegonios aparecen en la cara superior del gametofito- cerca de la escotadura- se forman a partir de una clula superficial que al dividirse va formando el cuello (Ynica parte visible - el vaso # dentro de l la ovoclula # varias clulas m%s que degeneran formando una masa mucilaginosa. El muclago atrae a los espermatozoides por quimiotaxis. Muando el oocito se fecunda- se formar% el cigoto que por sucesivas divisiones mitticas nutrido por el gametofito femenino- dar% el embrin primitivo. El embrin se sigue desarrollando $asta adulto sin entrar en latencia. ngiospermas[editar] La sexualidad de las plantas comprende la alternancia cclica entre los estados de esporofito (la planta misma- diploide # de gametofito (el grano de polen # el saco embrionario- ambos $aploides . La meiosis que ocurre en las flores posibilita la recombinacin # reduccin del nYmero de cromosomas # da lugar a la formacin de las espora est% formado por = nYcleos $aploides # siete clulas- a saber: la ovoclula u osfera- dos sinrgidas- una clula central binucleada- # tres antpodas. >or otra parte- las micrsporas desarrollan los granos de polen mediante un proceso de microgametognesis. El polen maduro est% tpicamente integrado por tres clulas $aploides (n - dos de las cuales constitu#en los gametos masculinoso nYcelos generativos. La otra- denominada clula vegetativa- tiene una funcin relacionada con el crecimiento del tubo polnico. La formacin de la semilla en las plantas sexuales involucra el proceso de doble fecundacin Ynico en las angiospermas: un gameto masculino (n se fusiona con la ovoclula (n para originar al cigoto (!n . 2 partir de este cigoto se desarrolla el embrin. La clula central del saco embrionario con sus dos nYcleos polares (n ` n se fusiona con el otro nYcleo generativo del grano de polen para originar el endosperma. La fusin de dos gametos $aploides Ynicos derivados de la distribucin al azar del material gentico durante las meiosis masculina # femenina resulta en la generacin de progenies genticamente diversas. En resumen- en la reproduccin sexual la meiosis # la fecundacin producen la recombinacin gnica de los caracteres de ambos progenitores #- por lo tanto- son procesos creadores de nueva variabilidad gentica. logamia[editar]
6ubos polnicos germinando a partir de granos de polen de Lilium. La alogamia es un tipo de reproduccin sexual en plantas consistente en la polinizacin cruzada # fecundacin entre individuos genticamente diferentes.< Este tipo de reproduccin favorece la produccin de individuos genticamente nuevos #- por ende- la generacin constante de variabilidad gentica en las poblaciones. Existen mecanismos que impiden o reducen la autogamia en las angiospermas- tales como la autoincompatibilidad- la $eterostilia- la $ercogamia # la dioecia. >or otro lado- existen mecanismos que favorecen la transferencia del polen de una planta a los pistilos de otras plantas- a travs de la polinizacin.
&olini'acin cru'ada[editar] La polinizacin es el proceso de transferencia del polen desde los estambres $asta el estigma o parte receptiva de las flores en las angiospermas- donde germina # fecunda los vulos de la flor- $aciendo posible la produccin de semillas # frutos.@ El transporte del polen lo pueden realizar agentes fsicos como el viento (plantas anemfilas - el agua (especies $idrfilas - o un polinizador animal (plantas zofilas . Las caractersticas fsicas # fenolgicas de las flores anemfilas- $idrfilas # zofilas- as como las de su polen- suelen ser marcadamente diferentes. Las plantas zofilas deben llamar la atencin de sus vectores con colores # olores atra#entes- as como recompensarlos con alimento o refugio. Jiferentes tipos de polinizadores requieren diferentes tipos de atractivos- as las flores zofilas $an evolucionado # se $an diversificado en una gran variedad de tipos los cuales pueden agruparse en sndromes florales. La belleza visual caractersticamente asociada a las flores es el efecto de su coevolucin con insectos u otros animales polinizadores. En los casos en que la polinizacin se produce como resultado de relaciones plantaC animal estas relaciones son predominantemente de tipo mutualista. Es decir relaciones en que ambos participantes se benefician. 2 diferencia de las relaciones obligatorias (propiamente simbiticas que existen en la naturaleza- las relaciones de polinizacin son pr%cticamente siempre facultativas u opcionales # mu# flexibles: la desaparicin de un polinizador o planta no acarrea necesariamente la extincin del otro participante en la interaccin- #a que cada uno de ellos posee alternativas (otras fuentes de alimento en el caso del animal- u otras especies de polinizadores en el caso de la planta . Existen algunos casos sumamente interesantes de relaciones simbiticas entre un polinizador # una especie de plantas- tales como la avispa de los $igos # la polilla de la #uca. utoincompatibilidad[editar]
La fecundacin en las 2ngiospermas es un proceso comple(o que involucra varias etapas sucesivas. En el esquema se muestra como los granos de polen (p aterrizan en el estigma de la flor (n # germinan- emitiendo un tubo polnico (ps . El tubo polnico se elonga dentro del estilo (g # atraviesa el micrpilo (mi . 5a dentro del vulo- se orienta $acia el saco embrionario (e para descargar los nYcleos generativos que se fusionaran con la osfera (la clula central de las 0 seValadas como (ei # con los nYcleos polares (eO - producindose de ese modo la doble fecundacin caracterstica de las 2ngiospermas. La autoincompatibilidad impide la elongacin de los tubos polnicos en algYn punto de su tra#ecto $asta la osfera. La autoincompatibilidad (2: es la incapacidad de una planta $ermafrodita para producir semillas por autopolinizacin aunque presente gametos viables. Es una estrategia reproductiva para promover la fecundacin entre individuos que no estn relacionados #por ende- es un mecanismo creador de nueva variabilidad gentica.3 Jurante la evolucin de las angiospermas la 2: $a surgido en varias ocasiones- en lina(es totalmente diferentes. F%s de 1AA familias bot%nicas- entre las cuales se inclu#en las Eolan%ceas- >o%ceas- 2ster%ceas- ,rasic%ceas- ?os%ceas # Pab%ceas- presentan especies autoincompatibles. Je $ec$o- se $a estimado que el 01a de las especies de angiospermas son 2:.= 6an amplia distribucin taxonmica es congruente con la existencia de varios mecanismos genticos diferentes que regulan la 2:- dependiendo de la familia considerada. Bo obstante- en todos los casos se observa un mismo fenmeno: los granos de polen que llegan al estigma de la misma planta (o de plantas genticamente relacionadas son incapaces de efectuar la fecundacin #a que detienen su desarrollo en alguna de las
etapas del proceso (germinacin de los granos de polen- desarrollo de los tubos polnicos en los pistilos o fertilizacin de la osfera . Momo consecuencia de este impedimento no se producen semillas tras la autopolinizacin.3 Esta detencin del crecimiento o desarrollo de los tubos polnicos dentro de los pistilos involucra- por un lado- el reconocimiento por parte del pistilo de cu%les son los tubos polnicos del mismo individuo # cuales son los de otras plantas. >or otro lado- tras ocurrir este reconocimiento- el desarrollo de los tubos polnicos propios (o de plantas genticamente relacionadas debe ser interrumpido. 2mbos fenmenos- el reconocimiento # la interrupcin del crecimiento- $an sido estudiados extensivamente tanto a nivel citolgico- fisiolgico- gentico # molecular.1 1A Momo se expres previamente- los sistemas de 2: en las plantas superiores $an evolucionado varias veces en lina(es independientes. 2 nivel molecular existen tres sistemas adecuadamente caracterizados: el sistema de autoincompatibilidad de las Eolan%ceas # ?os%ceas\ el de la amapola (Papaver # el de rassica! En dos de tales sistemas- se conocen en la actualidad los genes que codifican los componentes de reconocimiento polenCpistilo lo que $a demostrado claramente que las protenas del pistilo # del polen involucradas en el reconocimiento son distintas entre si # que la 2: es un mecanismo de *llaveCcerradura* a nivel molecular.11 1 $ercogamia[editar] La $ercogamia es un trmino que designa a la separacin espacial de las anteras # estigmas de la misma flor- lo que reduce _o directamente impide_ la autopolinizacin # la autogamia. En otras palabras- la $ercogamia es un mecanismo que promueve el cruzamiento entre distintas plantas #- por ende- la alogamia en las angiospermas.1! El ad(etivo ]$ercgama^ alude a la flor- planta o especie que presenta la condicin de $ercogamia. EegYn la posicin relativa de las anteras # los estigmas- se reconocen distintos tipos de $ercogamia:10 Dioecia[editar] La androesterilidad es la condicin por la cual las plantas $ermafroditas o bisexuales son incapaces de producir anteras- polen o gametos masculinos funcionales.3 1D Tirtualmentetodas las especies de plantas- domesticadas # silvestres- $an mostrado individuos androestriles # esa condicin es $eredable. La androesterilidad aparece en las plantas espor%dicamente tanto en especies algamas como en autgamas- como consecuencia de genes mutantes (generalmente recesivos - factores citopl%smicos o por un efecto combinados de ambos. La androesterilidad puede manifestarse como aborto del polenque las anteras no abran para liberar los granos de polen que se $allan en su interior- el aborto de las anteras- que las anteras se transformen en pistilos (anteras pistiloides entre otros muc$os casos. La androesterilidad es mu# Ytil e interesante para el me(oramiento de plantas- porque proporciona un medio mu# eficaz para simplificar la formacin de $bridos- # elimina as el proceso tan laborioso de la emasculacin manual. En las lneas androestriles las flores no producen anteras funcionales #- por lo tanto- no puede $aber autopolinizacin\ ser%n polinizadas solamente por la lnea o lneas que se usen como progenitor masculino.1< utogamia[editar] La autogamia es el modo de reproduccin sexual consistente en la fusin de gametos femeninos # masculinos producidos por el mismo individuo. La polinizacin con el polen
producido por la misma flor o la misma planta es una condicin necesaria pero no suficiente para que se produzca autogamia- #a que el polen debe ser capaz de germinar en el estigma- crecer en el estilo # efectuar la doble fecundacin. La autogamia est% mu# difundida entre las malezas- las plantas pioneras # las especies insulares- que necesitan que los individuos aislados fructifiquen # produzcan semillas.1@ En las especies autgamas- las flores con frecuencia son pequeVas- con piezas florales inconspicuasproducen escasa cantidad de polen # no presentan fragancia ni nctar.13 Jesde el punto de vista gentico- una planta autgama obligada ser% $omocigtica para la ma#or parte de sus genes- esto es- presentar% los mismos alelos en cada locus. Los descendientes de tal planta ser%n genticamente iguales entre s # con respecto al la planta original. La principal venta(a adaptativa de este modo de reproduccin- entonces- es que permite la multiplicacin de individuos altamente adaptados a un nic$o ecolgico particular. Eu desventa(a es que las poblaciones constituidas por un Ynico genotipo presentan menor plasticidad adaptativa\ esto es- una capacidad reducida de $acer frente a los cambios del medio ambiente.1@ >or las razones apuntadas- la ma#ora de las especies autgamas son facultativas- es decir- son preponderantemente autgamas pero tienen la capacidad de producir semillas por polinizacin con otros individuos no emparentados. En otras palabras- la autogamia en estas especies coexiste con la alogamia en un equilibrio adaptativo.13 La autogamia logra su ma#or venta(a selectiva en aquellas especies que son pioneras- insulares o malezas. En estos casos- las poblaciones deben establecerse a partir de un Ynico individuo aislado de cualquier otro individuo de la misma especie. Ei el individuo pionero perteneciera a uan especie algama no podra de(ar descendientes #a que no existe posibilidad de que pueda cruzarse con un individuo de la misma especie. Eien cambio- tal individuo fuera autgamo- podra producir descendientes # permitor que una poblacin de su especie se establezca en un nuevo lugar o nic$o ecolgico.13 La transicin desde la alogamia a la autogamia es uno de las tendencias evolutivas m%s comunes en las plantas.1= Momo se describib previamente- esto se debe a que la autogamia permite la produccin de semillas cuando los polinizadores #.o los compaVeros reproductivos potenciales son escasos. Esta explicacin- denominada ]$iptesis del aseguramiento reproductivo^- es la m%s antigua # m%s ampliamente aceptada para la evolucin de la autogamia.11 !A !1 Bo obstante- los beneficios de la alogamia pueden reducirse o anularse en especies con fuerte depresin endog%mica. 9 sea- si los vulos que se $abran podido usar para ser fecundados por otra planta son autofecundados- la descendencia tendr% menor eficacia biolgica.!! Los rasgos o modificaciones de la morfologa floral o del desarrollo que reducen la prdida potencial de vulos por autofecundacin pero que- al mismo tiempo- permiten la reproduccin de la planta- son favorecidos por la seleccin natural. Los mecanismos de retraso de la autofecundacin son variados. La protoginia- por e(emplo- describe la condicin en la que los estigmas se $allan receptivos antes de producirse la apertura de las anteras de la misma flor. El intervalo de tiempo $asta que se produce la de$iscencia de las anteras permite las fecundaciones con otras plantas de la misma especie. Ei no $ubiese fecundacin cruzadala produccin de semillas queda asegurada por la autofecundacin- una vez que las anteras liberan el polen de la misma flor.!0 Reproduccin ase!ual[editar] $ongos[editar]
Esporulacin de Hyaloperonospora parasitica en una $o(a de Arabidopsis thaliana observada al microscopio ptico. El colorante azul de tripano otorga una color azul al citoplasma de las esporas. La estructura arbuscular que lleva los conidos se denomina conidiforo. La multiplicacin asexual de los $ongos se verifica a travs de diversos tipos de esporas. En los $ongos acu%ticos se producen zoosporas flageladas- desnudas- en general de simetra radiada. En los $ongos terrestres las esporas se $allan revestidas por una pared celular. 6ales esporas asexuales suelen ser resistentes a la sequedad # a la radiacinpero no especialmente al calor- por lo cual no tienen perodo de latencia. >ueden germinar cuando $a# $umedad- incluso en ausencia de nutrientes. Las esporas asexuales pueden generarse de forma interna- redonde%ndose la clula del interior de la $ifa # quedando rodeada por una gruesa pared para luego desprenderse (]clamidiosporas^ o bien form%ndose en el interior de una estructura denominada esporangio que al madurar se rompe liberando las esporas (&esporangiosporas' . 6ambin pueden generarse de forma externa- como una produccin de la $ifa en vez de como una transformacin (]conidiosporas^ # suelen formarse en estructuras diferenciadas de la $ifa (]conidiforos^ . La variedad de las estructuras productoras de conidios es inmensa # se utilizan como caracterstica fundamental en la clasificacin de estos organismos. "usgos[editar] La reproduccin asexual se realiza mediante fragmentacin del gametofito- por gemacin del protonema o a partir de los prop%gulos. $elec%os[editar] las esporas (lapliodes al caer en un lugar apropiado desarrollan una estructura laminar de tamaVo pequeVo. ngiospermas[editar] rtificial[editar]
2codo: Es un procedimiento por el cual se forman nuevos e(emplares partiendo de una rama de una planta madre- separ%ndola recin al final del proceso- cuando al nuevo e(emplar #a le $an brotado races. Estaca: fragmentos de rama- unos $erb%ceos # los otros leVosos- conteniendo alguna #ema.
:n(erto: de pYa- #ema o aproximacin: porciones de rama con una o m%s #emas que aplicadas sobre un patrn se sueldan con l # desarrollan el rama(e de la nueva planta. Esque(e. 6cnicas de micropropagacin: mediante pequeVos fragmentos de la planta madre o embriones cultivados en tubos de ensa#o- con solucin nutritiva # ambiente asptico. Multivo de te(idos vegetales.
(atural[editar]
Fediante las mitosporas\ forma tpica en $ongos- musgos- $elec$os # lquenes Fediante prop%gulos:
o o o o o
"ediante semillas[editar] pomi!is[editar] Las plantas que presentan este tipo de reproduccin (las que se denominan plantas apom"cticas producen sus semillas sin que ocurra meiosis ni fertilizacin- por lo que sus descendientes son genticamente idnticos a la planta madre.!D 2unque desde el punto de vista evolutivo las plantas apomcticas carecen de las venta(as adaptativas que ofrece la reproduccin sexual- la apomixis permite la fi(acin indefinida de genotipos altamente adaptados a su ambiente. Esta venta(a de la apomixis es Cdesde el punto de vista genticoC la misma que presenta la multiplicacin vegetativa. Bo obstante- en el caso de las plantas apomcticas los descendientes no permanecen en las inmediaciones de la planta madre- compitiendo con ella por recursos- sino que gracias a la dispersin de las semillas los nuevos individuos pueden explorar # conquistar nuevos ambientes.!< !@ La apomixis se $alla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas- tales como las po%ceas- las ros%ceas # las compuestas. En estas Yltimas la apomixis es un tipo de reproduccin obligada en muc$as especies- mientras que en las otras dos familias la apomixis # la reproduccin sexual pueden tener lugar- lado a lado- en el mismo individuo (apomixis facultativa .!3 Floracin) Penmeno por el cual la #ema floral se desarrolla- form%ndose la flor. El xito en la reproduccin de las plantas depende de la floracin sincronizada de todos los individuos de una misma poblacin # de la correcta construccin de los rganos de la florencontr%ndose ambos procesos ba(o control ambiental # gentico #ontenido
cocultard
1 La floracin ! 6iempo de floracin 0 :niciacin floral D :dentidad de rganos florales < El $allazgo @ Monsideraciones finales 3 Puentes
La floracin El xito en la reproduccin de las plantas depende de la floracin sincronizada de todos los individuos de una misma poblacin # de la correcta construccin de los rganos de la flor- encontr%ndose ambos procesos ba(o control ambiental # gentico. 7tilizando una pequeVa planta- 2rabidopsis t$aliana- $emos podido alcanzar en los Yltimos aVos un conocimiento relativamente satisfactorio acerca de los mecanismos moleculares por los que las plantas reconocen las condiciones ambientales # modifican la expresin gnica con el ob(etivo Yltimo de construir las flores. El con(unto de instrucciones parece estar conservado en muc$as otras especies vegetales- lo que va a permitir- en un futuro no tan le(ano- manipular la floracin a voluntad en especies m%s Ytiles que 2rabidopsis. *iempo de floracin 2rabidopsis es- desde el punto de vista del tiempo de floracin- una planta facultativa de da largo. Esto significa que 2rabidopsis puede florecer en un rgimen de das cortos (unas =C1A $ de luz al da- equivalente al otoVo.invierno - pero los das largos (unas 1@ $ de luz al da- equivalente a primavera.verano promueven una floracin muc$o m%s temprana (tres semanas desde la germinacin de las semillas- frente a dos meses en das cortos . +niciacin floral Las flores de 2rabidopsis se inician en las regiones laterales alrededor del meristemo apical del tallo- # nacen de los mismos primordios que dan lugar a $o(as durante la fase vegetativa de crecimiento. Kue estos primordios den lugar a una flor en lugar de formar una $o(a depende de la actividad de protenas como LE2P5 (LP5 . 2 modo de interruptorla presencia de LP5 por encima de cierto nivel umbral dispara el proceso de desarrollo floral- mientras que su ausencia impide la formacin de flores (Neigel et al.- 111! . La expresin de LP5 est% regulada por todas las vas que controlan el tiempo de floracin. El defecto de floracin del mutantega1 en das cortos est% causado por una falta de activacin de la expresin de LP5- mientras que la expresin forzada de LP5 a partir de un promotor constitutivo en el mutante ga1 suprime el defecto de floracin.
+dentidad de rganos florales El programa de desarrollo floral consite en la expresin regional de ciertos genessimilares en funcin a los genes $ometicos de animales- que instru#en a las clulas en la formacin de un determinado rgano. El primordio floral es- a simple vista- un grupo $omogneo de clulas- sin que se distingan diferencias morfolgicas. Ein embargo- mu# pronto en el desarrollo existen diferencias a nivel de expresin gnica- en el interior de las clulas. El primordio floral puede dividirse en cuatro regiones concntricas- denominadas verticilos- que coinciden con las clulas que dar%n lugar a spalos- ptalos- estambres # pistilos.
(utricin vegetal
micronutrientes, dependiendo las cantidades relativas encuentra en el te-ido de la planta) .!isten ciertos sntomas visuales /ue son diagnsticos de deficiencias en nutrientes especficos en las plantas superiores) lgunos trastornos nutricionales pueden ocurrir por/ue los nutrientes tienen un papel clave en el metabolismo de la planta) .stos sirven como componentes de compuestos org0nicos, en almacenamiento de energa, en estructuras de la planta, como cofactores en'im0ticos, y en las reacciones de transferencia de electrones) La nutricin vegetal es el con-unto de procesos mediante los cuales los vegetales toman sustancias del e!terior y las transforman en materia propia y energa) Las plantas son organismos auttrofos, capaces de utili'ar el la energa de la lu' solar para sinteti'ar todos sus componentes de di!ido de carbono, agua y elementos minerales) .studios en nutricin vegetal %an demostrado /ue los elementos minerales especficos son esenciales para la vida) .stos elementos se clasifican como macronutrientes o
eMmo inici su MonocimientoG La nutricin mineral puede ser estudiada mediante el uso de la %idropona o aeropona, /ue permiten la caracteri'acin de nutrientes especfica) .l an0lisis de suelo y te-ido de la planta puede proporcionar informacin nutricional del sistema suelo1planta y puede sugerir acciones correctivas para evitar deficiencias o to!icidades) &ara evitar el desarrollo de deficiencias, nutrientes, puede a2adirse de nuevo a la tierra en forma de los fertili'antes) Los fertili'antes /ue aportan nutrientes inorg0nicos en formularios se denominan fertili'antes /umicos, los /ue se derivan de residuos de la planta o animal se consideran abonos org0nicos) La mayora de los fertili'antes se aplican al suelo, pero algunos se pulveri'an sobre las %o-as) .l suelo es un comple-o sustrato1fsica, /umica, y biolgicamente) .l tama2o de las partculas del suelo y el catin capacidad de intercambio del suelo determinar el grado en /ue un suelo proporciona un depsito para el agua y los nutrientes)
&$ del suelo tambin tiene una gran influencia sobre la disponibilidad de elementos minerales a las plantas) &ara obtener los nutrientes del suelo, las plantas desarrollan unos amplios sistemas de races) Las races tienen una estructura relativamente simple con simetra radial y unos pocos tipos de clulas diferenciadas, continuamente agotan los nutrientes del suelo inmediato alrededor de ellos y una estructura tan sencilla puede permitir crecimiento r0pido en tierra fresca) Las races de las plantas a menudo se forman asociaciones con micorri'as y %ongos) Las %ifas de las micorri'as amplan el alcance de races en el suelo circundante y facilitan la ad/uisicin de elementos minerales, en particular los de fsforo) cambio, las plantas aportan %idratos de carbono a las micorri'as) Las plantas tienden a suprimir las asociaciones de micorri'as en condiciones de alta disponibilidad de nutrientes
En las plantas tambin $a# un sistema circulatorio que le permite transportar los nutrientes # otras sustancias. Las plantas como los $elec$os- las gimnospermas # las angiospermas poseen un con(unto de vasos a travs de los cuales se transportan las sustancias nutritivas. Los te(idos conductores de las plantas superiores- est%n situados en la raz- en el tallo # en las nervaduras de las $o(as. El proceso de circulacin en las plantas tiene varias etapas en las que intervienen diversas partes de ellas- el proceso de absorcin se inicia con el ingreso de sales minerales # agua a travs de las races- gracias a los pelos radicales- tambin llamados pelos absorbentes. Je la raz esta mezcla llamada savia bruta pasa al tallo para ser transportado $asta las partes altas de las plantas gracias al fenmeno de la capilaridad. Muando la savia bruta llega a las $o(as- entra a los cloroplastos de las clulas # stos utilizan el M9! del aire (que entra a travs de los estomas # la energa lumnica (que proviene del sol para transformarla- a travs del proceso de fotosntesis- en savia elaborada (glucosa - que luego se distribuir% por todas las partes de la planta a travs de otros vasos conductores.
Las clulas que conducen el agua # las sales minerales- as como las sustancias elaboradas durante la fotosntesis- forman el te(ido vascular. Existen dos tipos de te(idos conductores- uno de ellos el xilema\ est% formado por la agrupacin de vasos leVosos\ el otro- el floema lo constitu#en una agrupacin de vasos cribosos.
El xilema est% formado por un te(ido leVoso- con clulas muertas especializadas que forman vasos conductores- unidos entre s. Las clulas que forman el xilema son mu# largas # reciben el nombre de traqueadas- se unen otras clulas por los extremos para formar vasos de xilema de $asta tres metros de largo- por los cuales circula el agua # las sustancias disueltas absorbidas en la raz- estos vasos leVosos son tubos de celulosa por los que circula la savia bruta. El floema est% formado por clulas vivas unidas entre s por orificios. Estos te(idos est%n ubicados de distinta manera en los diversos rganos de la planta. Los vasos cribosos (floema distribu#en las sustancias elaboradas en las $o(as a todas las partes de la plantaes decir- conducen la savia elaborada desde las $o(as $asta todas las partes de la planta para su nutricin. Los vasos cribosos tambin reciben el nombre de tubos de tamiz\ sus clulas se conservan vivas- pero pierden su nYcleo- son cilndricas # est%n dispuestas unas sobre otras # sus paredes terminales se $allan perforadas. 2 un lado de un tubo de tamiz encuentra una &clula acompaVante' que regula las funciones del mismo.
En otoVo el fotoperiodo se $ace m%s corto # los %rboles entran en fase de reposo. Ee denomina fotoperiodo al con(unto de procesos de las especies vegetales mediante los cuales regulan sus funciones biolgicas (como por e(emplo su reproduccin #
crecimiento usando como par%metros la alternancia de los das # las noc$es del aVo # su duracin segYn las estaciones # el ciclo solar. El fotoperiodo- por lo tanto- son los cambios de iluminacin que reciben las plantas- que pueden modificar su germinacin. En el mundo vegetal la luz- su duracin # periodicidadtiene una gran influencia sobre la germinacin # la duracin del crecimiento vegetativo. El desarrollo de las plantas puede ser activado o n dependiendo del nYmero de $oras de luz recibdas. 2lgunos %rboles necesitan un nYmero determinado de $oras de luz al da para que su metabolismo funcione- pero cuando llega el otoVo los das son m%s cortos- # al no recibir las $oras de luz que necesitan- su crecimiento se detiene # entran en una fase de reposo. El mismo mecanismo tambin es v%lido para los animales. En las zonas donde las condiciones ambientales son favorables la ma#or parte del aVo. >or e(emplo en latitudes ecuatoriales- los animales inician su actividad sexual cuando estos factores son propicios: alimentacin- temperatura- presencia de individuos del sexo opuesto- etc. >or el contrarioen otras zonas del planeta es necesario criar a los animales (venes durante pocas m%s concretas del aVo- lo que $a conducido a la ma#ora de las especies salva(es a limitar el perodo de nacimentos ( por e(emplo mediante la interrupcin de la ovulacin # el estro cuando el clima es menos rgido # la disponibilidad de alimentos es abundante. >ara poder reconocer estas seVales- la plantas tienen pigmentos como fitocromos que transducen estas seVales desde el ambiente externo. La estructura de los fitocromos es modificada por la luz ro(a # la luz ro(a le(ana # estos eventos dan lugar a una cascada de acontecimientos que llevan a la produccin de promotor o in$ibidor floral. Tarias actividades de las plantas- como produccin de flores- est%n determinadas por la longitud del da\ por esta razn las plantas se pueden clasificar a partir de sus respuestas al fotoperiodo. Las plantas de das cortos florecen solo en das cortos o la produccin de flores es acelerada en das cortos. Las plantas de das largos florecen solo en das largos # la produccin de flores es acelerada en das largos. 6ambin existen plantas que no responden al fotoperiodo- estas plantas son llamadas plantas neutrales al da # florecen por mecanismos de regulacin autnomos. La induccin fotoperiodica es un proceso regulado que comienza cuando las $o(as de la planta reconocen el fotoperiodo (duracin del da por medio de receptores (fotorreceptores # fitocromos # envan seVales al brote apical el cual comienza la produccin de las flores. Esta seVal es reconocida por las plantas por medio de una cuantificacin del tiempo de oscuridad versus el tiempo de luz en el da. El efecto decisivo est% dado por el tiempo de oscuridad en el da- el cual es medido por un oscilador circadiano endgeno que est% involucrado en diferentes procesos fisiolgicos que inclu#en expresin gnica para la produccin de flores. En las plantas de das cortos estos receptores son fitocromos que reconocen luz ro(a # luz ro(a le(ana. Muando son expuestas a la luz- estas plantas reconocen la luz ro(a que de(a satura el receptor e in$ibe la produccin de flores\ cuando la planta es expuesta a luz ro(a le(ana se revierte el efecto # se pueden producir flores. En las plantas de das largos los fotorreceptores de luz azul son los responsables de la produccin de flores. .nve-ecimiento en las plantas[editar]
En las plantas- el proceso de enve(ecimiento se aprecia directamente mediante observaciones fsicas o procedimientos qumicos. Jentro de los mecanismos usados se encuentra la observacin- que permite comparar las diferencias entre los especimenes (venes # los ma#ores- como pueden ser el grosor de la corteza- el aspecto deslustrado de $o(as # flores- la ausencia de estas Yltimas etc. Jentro de los procedimientos qumicos se utilizan los an%lisis de los compuestos org%nicos que secretan- o de(an de secretar- en sus diferentes estadios cada especie de planta. Jentro de las plantas encontramos los seres vivos cu#o proceso de enve(ecimiento es el m%s lento o- dic$o de otra forma- tienen un perodo de vida m%s largo. Eon ciertas clases de conferas conocidas como sequoias. os encontrfgis: el Enve(ecimiento de las plantas- sozrevanie de los frutos # la cafda de las $o(as ;asta a$ora examinfgbamos el enve(ecimiento de las flores- los frutos # las $o(as- # no el enve(ecimiento de la planta entera. ;asta a$ora los experimentadores concedfan relativamente poco atencifhn al enve(ecimiento de toda la planta en total. Ein embargo aquel $ec$o que este proceso se encuentra ba(o un completamente cierto control fisiolfhgico- $abla sobre la necesidad de su estudio mfgs escrupuloso. ig>iensen quedigamos- sobre los trigales del +ansas aproximadamente al mismo tiempo tras de la formacifhn de las semillas $a# un enve(ecimiento # la atrofia de los millones de plantasj ikMufgl causa de lo que estas plantas cesan la actividad vital # atroffan- de(ando despufls para la temporada siguiente sfhlo las semillasG ik>or qufl los tipos ancianos de muc$os afmos- por e(emplo tales- cfhmo el agave americano- crecen durante muc$o tiempo solamente para atrofiarse rfgpidamente tras de la terminacifhn del florecimiento # la formacifhn de los frutosG Merca de las plantas que florecen sfhlo una vez- tales- como odnoletniOi- la reproduccifhn llama- aparentemente- la inclusifhn de la serie de los procesos que conducen a la pflrdida de la planta dada. La desaparicifhn de las flores o los frutos que se desarrollan disminu#e a menudo o previene por completo el enve(ecimiento. 5a que los frutos que se desarrollan # las semillas exigen las reservas grandes de las sustancias nutritivas- era expresada la suposicifhn que el desarrollo de la otra parte de la planta es aplastado por el dflficit de las sustancias nutritivas que surge como resultado de la competencia entre los fhrganos de la planta. Esta teorfa era desmentida- cuando los investigadores $an aclarado que $asta la formacifhn de las pequefmas flores de $ombre sobre la planta dioica de la espinaca lleva al enve(ecimiento. 5a que estas flores de $ombre no se desarrollan despufls # no agotan- por consiguientelas reservas de las sustancias nutritivas en la planta- indutsirovann#( por ellos el efecto del enve(ecimiento debe ser vinculado a un otro mecanismo. 7na de las lfneas genflticas del guisante forma las flores # los frutos el fondo corto- pero no enve(ece $asta que no la lleven en las condiciones del dfa largo. Ein embargo por falta de los frutos el dfa largo no llama el enve(ecimiento a este guisante. 5a que los frutos se desarrollan por completo el fondo corto # no prestan al enve(ecimiento de ninguna influencia que estimula- el enve(ecimiento no es posible explicar por el rflgimen dietfltico. >asa lo mfgs probable- es probable- un cambio en el equilibrio $ormfhnicoasf que en condiciones del dfa largo en la planta se forma la cantidad insuficiente de la $ormona- que previene el enve(ecimiento para neutralizar cualquiera indutsiru(us$c$# el enve(ecimiento el efecto- que podrfan llamar los frutos. Eabemos que a la cultivacifhn de la lfnea dada del guisante el fondo corto la prevencifhn del enve(ecimiento es condicionada por el traslado por el mango de la sustancia de la naturaleza desconocida
que condiciona el enve(ecimiento. >uesto que el guisante de esta lfnea se distingue sfhlo de un gen del guisante- cerca de que el enve(ecimiento no depende de la longitud del dfael control del enve(ecimiento- probablemente- se realiza por el producto de un gen- puede ser el fermento que regula la sfntesis de una $ormona. el Enve(ecimiento los fhrganos separados- asf como la planta entera es vinculado a la reduccifhn de la actividad metabfhlica # el descenso de las velocidades de la sfntesis ?B+ # el protefna. ;ablfgbamos #a sobre los cambios en la intensidad de la respiracifhn # la permeabilidad de las membranas que acompafman sozrevanie del fruto. La accifhn de la ma#orfa de las $ormonas que disminu#en el enve(ecimiento- es condicionada por lo menos parcialmente que apo#an la sfntesis ?B+ # el protefna. El enve(ecimiento de la tela del fruto- por e(emplo- cerca de las $abas es aplastado por la auxina o tsitoOininom. En unas $o(as el enve(ecimiento se disminu#e ba(o el influ(o de uno tsitoOinina- mientras que en otros es eficaz solamente una giberelina. Fuc$as investigaciones muestran que el enve(ecimiento cerca de las plantas representa no simplemente un proceso que se disminu#e # que se extingue- a es mfgs rfgpida la fase activa fisiolfhgica del ciclo de la vida- en la misma medida regulado por las $ormonas- tanto como cualquier otra fase- que la precede. La muerte de las (aulas individuales o las telas en la planta puede ser el acontecimiento normal- controlado # localizado que a#uda en la creacifhn de la forma definitiva de la planta. En calidad del e(emplo es posible llevar la pflrdida de las (aulas tra$eid # los vasos- de que se forman $ueco- pero las (aulas efi F+3 #+4( B+5L4G+# D.L (+*R4G.(5
La fi(acin biolgica del nitrgeno atmosfrico- consistente en la reduccin de B! a B;D` por la enzima nitrogenasa- es- despus de la fotosntesis- la ruta metablica m%s importante para el mantenimiento de la vida en la ,iosfera. Muriosamente- este proceso crucial slo puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos- todos ellos procariotas (Eprent Z. # Eprent >.- 111A .
caces del sistema que pasa de agua. Los microorganismos fi(adores de nitrgeno no constitu#en un grupo taxonmico $omogneo- la Ynica caracterstica que comparten es la presencia de la enzima nitrogenasa (4e$r Z.>. # col.- 111= . Jic$as bacterias comprenden organismos fototrofos- como bacterias pertenecientes a la familia ?$odospirillaceaeMlorobiaceae # Mianobacteriae\ organismos quimioautotrofos- como bacterias de los gneros Thiobacillus# $anthobacter # %esulfovibrio # organismos $eterotrofos como las bacterias petenecientes a la familia PranOiaceae- al grupo ?$izobiaceae # a los gneros Azotobacter- &nterobacter- 'lebsiella # Clostridium (Eprent Z. # Eprent >.- 111A . Estos organismos pueden realizar la fi(acin biolgica de nitrgeno #a sea independientemente (a excepcin de las rizobi%ceas o estableciendo relaciones simbiticas con otros organismos. Eon estas formas simbiticas- concretamente las establecidas entre las rizobi%ceas # las leguminosas- las que antiguamente eran aprovec$adas para la renovacin de los suelos mediante la pr%ctica de la rotacin de cultivos\ $o# en da sin embargo- desde la aparicin de la &revolucin verde' en agricultura- esta pr%ctica se $a sustituido por la utilizacin de fertilizantes qumicos a pesar del elevado coste energtico # ambiental que supone. >ara poder disminuir la dependencia a fertilizantes nitrogenados que est% adquiriendo la agricultura mundial se $an propuesto varias alternativas que
abarcan desde la modificacin gentica de las plantas a la optimizacin # me(ora de la fi(acin biolgica de nitrgeno (Tance M.>.- !AA1 .
Fi-acin de nitrgeno Je NiOipedia- la enciclopedia libre Ealtar a: navegacin- bYsqueda >or fi-acin de nitrgeno se entiende la combinacin de nitrgeno molecular o dinitrgeno con oxgeno o $idrgeno para dar xidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. El nitrgeno molecular- que es el componente ma#oritario de la atmsfera- es inerte # no aprovec$able directamente por la ma#ora de los seres vivos. La fi(acin de nitrgeno puede ocurrir de manera abitica (sin intervencin de los seres vivos o por accin de microorganismos (fi(acin biolgica de nitrgeno . La fi(acin en general supone la incorporacin a la biosfera de una importante cantidad de nitrgeno- que a nivel global puede alcanzar unos !<A millones de toneladas al aVo- de las que 1<A corresponden a la fi(acin biolgica Fi-acin biolgica de nitrgeno 6FB(7[editar]
?epresentacin esquem%tica del ciclo del nitrgeno. La reduccin de nitrgeno a amonio llevada a cabo por bacterias de vida libre o en simbiosis con algunas especies vegetales (leguminosas # algunas leVosas no leguminosas - se conoce como fi-acin biolgica de nitrgeno (P,B . Los organismos capaces de fi(ar nitrgeno se conocen como dia'trofos. Esta propiedad est% restringida slo a procariotas # se encuentra mu# repartida entre los diferentes grupos de bacterias # algunas arqueobacterias. Es un proceso que consume
muc$a energa que ocurre con la mediacin de la enzima nitrogenasa segYn la siguiente ecuacin:
El amonio- primer compuesto estable del proceso- es asimilado por los fi(adores libres o transferido al correspondiente $ospedador en el caso de la asociacin con plantas. 2unque el amonaco (B;0 es el producto directo de esta reaccin- se ioniza r%pidamente a amonio (B;D . En diaztrofos de vida libre- el amonio de la nitrogenasa es asimilada en glutamato a travs del ciclo de sntesis glutamina sintetasa.glutamato. La nitrogenasa- formada por dos metaloprotenas- ferroprotena # molibdoferroprotenaest% bastante bien conservada en todos los microorganismos fi(adores. >resenta un rango de actividad extendido frente a otras molculas que contienen triples enlaces lo que $a dado base a un pr%ctico mtodo de deteccin # medida de la capacidad fi(adora- # a pensar en el posible papel detoxificador de esta enzima en el ambiente primigenio de la tierra. En muc$as bacterias- la nitrogenasa es mu# susceptible a la destruccin por oxgeno (muc$as bacterias de(an de producir fi(ar nitrgeno en presencia de oxgeno . 6ensiones ba(as de oxgeno son aprovec$adas por diferentes bacterias que viven en anaerobiosisrespirando niveles ba(os de oxgeno- u obteniendo el oxgeno con una protena (e.g. leg$emoglobina . La fi(acin de nitrgeno presenta un gran inters econmico # ecolgico. Je $ec$o- # como e(emplo- las altas producciones de so(a a nivel mundial son debidas a este proceso a travs de la aplicacin de inoculante microbianos de calidad. Ee da en todos los $%bitats # equilibra el ciclo biogeoqumico del nitrgeno al recuperar para la biosfera el que se pierde por desnitrificacin. La implicacin en la fi(acin simbitica de plantas tan importantes en alimentacin $umana # animal como las leguminosas- # la posibilidad de extender esta propiedad a otras especies vegetales de inters agrcola- con la consiguiente eliminacin de la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados- $a $ec$o de la P,B un tema de intensa investigacin a lo largo de los aVos. Fi-acin simbitica de nitrgeno en las leguminosas[editar] Las m%s conocidas son las plantas de la familia de las leguminosas (Pabaceae como los trboles- alfalfa- so(a- alubias o porotos- guisantes - que poseen en sus races ndulos con bacterias simbiticas conocidas como rizobios- que producen compuestos nitrogenados que a#udan a la planta a crecer # competir con otras plantas. Muando la planta muere- el nitrgeno a#uda a fertilizar el suelo.1 Ee cree tambin que durante la vida de la planta tambin se enriquece el suelo a travs de los exudados de las races- ricos en nitrgeno. La inmensa ma#ora de las leguminosas tienen esa asociacin- pero algunos gneros como (typhnolobium no. La asociacin leguminosaCbacteria suele ser mu# especficaaunque algunas especies bacterianas son capaces de formar simbiosis con varias leguminosas: