La Teoría Neutralista de la evolución molecular.

molecular
La teoría del neutralismo dice que la mayoría de las mutaciones que sufre el ADN son neutras
y frente a la selección natural se mantienen o desaparecen aleatoriamente.

Esta teoría fue publicada por Motoo Kimura en 1968. Proponía que las mutaciones no son ni
favorables ni perjudiciales; simplemente producen proteínas similares a las originales con
funciones prácticamente idénticas.

Según esta hipótesis, no es la selección natural, sino el puro azar, el que hace que varíen las
poblaciones. El que una determinada mutación se mantenga de generación en generación o
desaparezca, es aleatorio.

En 1980, dos genes de la hemoglobina fueron secuenciados.

Aunque ambos codificaban el mismo producto, sus
secuencias de nucleótidos diferían en el 0'8% si sólo se
tenían en cuenta las sustituciones de un aminoácido por otro,
y en un 2'4% si se incluían en la comparación los
aminoácidos presentes en un gen y ausentes en otro.

La gran variación revelada por estos estudios constituye uno

de los fundamentos de la teoría neutralista, otro de los
desafíos a la teoría sintética.

Su principal expositor es Motoo KKimura, y en su opinión, la mayoría de los genes mutantes

son selectivamente neutros, es decir, no tienen selectivamente ni más ni menos ventaja
que los genes a los que sustituyen
sustituyen;; en el nivel molecular, la mayoría de los cambios
evolutivos se deben a la deriva genética de genes mutantes selectivamente equivalentes. (La
deriva genética consiste en el cambio puramente aleatorio de las frecuencias génicas, debido a
que cualquier población consta de u un
n número finito de individuos. La razón es la misma por la
que es posible que salga cara más de 50 veces cuando lanzamos una moneda al aire cien
veces).

La deriva genética o deriva génica es una fuerza evolutiva que actúa junto con la
selección natural cambiando las características de las especies en el tiempo. tiempo Es un
efecto por azar que emerge del rol del muestreo aleatorio en la reproducción.
reproducción Se trata de un
cambio aleatorio en la frecuencia de alelos de una generación a otra. Como la selección, actúa
sobre las poblaciones,, alterando la frecuencia de los alelos (frecuencia alélica) y la
predominancia de los caracteres sobre los miembros de una población, y cambiando la
diversidad genética del grupo. Los efectos de la deriva se acentúan en poblaciones de tamaño
pequeño y resultan en cambios que no son necesariamente adaptativos.

La deriva genética tiende a formar una población homocigótica, es decir tiende a eliminar los
genotipos heterocigóticos. Además, ya que en cada población pueden ser distintos los alelos
que se pierden y se fijan, la deriva hace que dos o más poblaciones de la misma especie
tiendan a diferenciarse genéticamente.

En genética,, Kimura es conocido por el uso innovador de las ecuaciones de difusión para
calcular la probabilidad
babilidad y el tiempo de fijación de los alelos beneficiosos, deletéreos y neutros.
Combinando la genética teórica de las poblaciones con los datos de la evolución molecular,
molecular
desarrolló la teoría neutralista de la evolución molecular en la que la deriva genética aparece
como la principal fuerza de cambio de las frecuencias de los alelos (Ki
(Kimura,
mura, 1968, 1983).

Junto con Gustave Malécot,, Kimura es considerado uno de los grandes genetistas evolutivos,
después del gran trío de la Teoría sintética (Haldane, Wright, Fisher).
Kimura se paró a pensar cuál sería la probabilidad de mutación de un mutante que aparece en
una población finita y muestra cierta ventaja selectiva. Es decir, ¿cuál es la probabilidad de que
ese gen se propague por toda la población? Kimura llegó a tres hallazgos:

1. Para una proteína determinada, la tasa de sustitución de un aminoácido por otro es

aproximadamente igual en muchas líneas filogenéticas distintas.

2. Estas sustituciones, en vez de seguir un modelo, parecían ocurrir al azar.

3. La tasa total de cambio en el ADN era muy alta, del orden de una sustitución de una base
nucleotídica por cada dos años en una línea evolutiva de mamíferos.

En cuanto a la variabilidad dentro de la especie, se vio que la mayor parte de las proteínas eran
polimórficas, es decir, que existían en diferentes formas, y en muchos casos sin efectos
fenotípicos visibles ni una correlación con el medio ambiente.

Así, Kimura llegó a dos conclusiones:

1ª La mayoría de las sustituciones de nucleótidos debían ser el resultado de la fijación al azar

de mutantes neutros, o casi neutros, más que el resultado de una selección darwiniana.

2ª Muchos de los polimorfismo proteínicos debían ser selectivamente neutros o casi neutros y
su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre la aportación de
polimorfismo por mutación y su eliminación al azar.

Los seleccionistas sostienen que para que un alelo mutante se difunda en una especie, debe
poseer alguna ventaja selectiva; para los neutralistas, algunos mutantes pueden difundirse en
una población sin tener ninguna ventaja selectiva, su suerte dependería del azar: su frecuencia
fluctúa, incrementándose o decreciendo fortuitamente con el tiempo, porque sólo se escoge un
número relativamente pequeño de gametos, de entre el amplio número de gametos masculinos
y femeninos. En el curso de esta deriva aleatoria, la inmensa mayoría de los alelos mutantes se
pierden por azar, pero la fracción restante termina por fijarse en la población.

Es decir, la tasa evolutiva en función de las sustituciones mutantes en la población equivale

simplemente a la tasa de mutación por gameto, con independencia de cuál sea el tamaño de la
población.

Es decir, la tasa evolutiva para los genes con ventaja selectiva depende del tamaño de la
población, de la ventaja selectiva y de la proporción en que los mutantes con una ventaja
selectiva determinada aparecen en cada generación.

En cuanto al polimorfismo, los neutralistas sostienen que este es selectivamente neutro y que
se mantiene en una población mediante el aporte mutacional y la eliminación al azar. Desde el
punto de vista neutralista, el polimorfismo y la evolución molecular no son dos fenómenos
distintos: el polimorfismo es sólo una fase de la evolución molecular.

Incluso se ha hallado una fuerte correlación entre la variabilidad genética (o polimorfismo) de

las proteínas y el peso de sus subunidades moleculares. Esto halla fácil justificación neutralista:
cuanto mayor sea el tamaño de una subunidad, más alta será su tasa de mutación. En otras
palabras, y como ya se apuntaba más arriba, los neutralistas consideran que las principales
causas determinantes del polimorfismo son la estructura y la función molecular; para los
seleccionistas, las causas principales son las ambientales.

Para finalizar, decir que ni los neutralistas niegan la selección natural, ni los seleccionistas
proscriben el papel de la deriva genética en la misma.
El neutralismo y el reloj molecular.

Un gen o proteína se pueden considerar relojes moleculares, puesto que su tasa de evolución
es relativamente constante a lo largo de períodos largos, y toma valores semejantes en
distintas especies.

Los neutralistas postulan que esta aparente constancia es incompatible con la noción de que el
cambio molecular refleja la acción de la selección natural. Mantienen que de la teoría sintética
cabe esperar tasas variables de evolución molecular, puesto que la intensidad de las presiones
selectivas debe variar temporalmente y de una especie a otra. También opinan que la mejor
justificación del reloj molecular es aceptar que las variaciones se incorporan aleatoriamente al
acervo genético, puesto que así el proceso tendrá un ritmo más o menos constante.

La teoría sintética, sin embargo, no obliga a que el ritmo de evolución sea tan irregular como
suponen sus críticos. En tanto que la función de un gen o proteína sea la misma en diferentes
linajes evolutivos, no tienen por qué sorprender que evolucionen al mismo ritmo, ya que las
restricciones a que estará sometido serán las mismas.

Aunque la función fundamental de un gen o proteína no cambie en el transcurso de la

evolución, no hay razón alguna para esperar que las fluctuaciones experimentadas por su ritmo
evolutivo sean frecuentes o dilatadas. Los enormes espacios de tiempo a lo largo de los cuales
se calculan los ritmos de evolución molecular hacen que las fluctuaciones se compensen una
son otras, produciéndose así la aparente constancia de ellas. De hecho, existen modelos
matemáticos que demuestran que el reloj molecular es compatible con la suposición de que la
evolución molecular está regida por selección natural.

La Teoría del equilibrio puntuado.

EL 23 de noviembre de 1859, el día antes de que el libro de Darwin apareciera en las librerías,
este recibió una carta de Thomas Henry Huxley en la que le decía: "Estoy dispuesto a ir a la
pira, si es necesario... estoy afilándome las garras y el pico como preparativo". Pero también
contenía un aviso: "Se ha echado sobre los hombros una dificultad innecesaria al adoptar el
Natura non facit saltum tan sin reservas". La frase latina, atribuida a Linneo, mantiene que la
naturaleza no da saltos. Darwin era un estricto seguidor de este lema, a pesar de que el
registro fósil de la época no ofrecía apoyo alguno al cambio gradual. Darwin argumentaba que
el registro fósil era imperfecto e incompleto: vemos los cambios abruptos porque nos faltan los
pasos intermedios.

En las últimas décadas, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould se han esforzado por dar la
razón a Huxley. La teoría moderna de la evolución no tiene necesidad del gradualismo, y es
este el que se debe abandonar, no el darwinismo.
En su caso, la argumentación se refiere a la variación morfológica, y no a la molecular.
Mientras que los neutralistas mantienen que el ritmo de evolución es más regular de lo que
admite la teoría sintética, los puntualistas sostienen que el ritmo de evolución morfológica es
menos regular de lo que esa hipótesis requiere. Los puntualistas niegan que el registro fósil
sea incompleto. Sostienen que la aparición súbita de nuevas especies fósiles refleja que
su formación se sigue a través de explosiones evolutivas, después de los cuales la
especie sufrirá pocos cambios durante millones de años.

Parte de esa aparente persistencia del registro puede ser consecuencia del fenómeno llamado
evolución en mosaico, descrito por primera vez por Sir Gavin de Beer: el ritmo de cambio de
las diferentes partes de un organismo no es uniforme en el transcurso de la evolución.

La teoría del equilibrio puntuado no sólo se refiere al ritmo de la evolución, sino también a su
curso. Eldredge y Gould postulan que la anagénesis (los cambios morfológicos experimentados
por un mismo linaje) y la cladogénesis (la división de una especie en dos) están relacionadas
causalmente. Mantienen que se da una breve aceleración del cambio morfológico
precisamente cuando una población de censo reducido diverge de su especie original
para formar otra nueva.

En palabras del propio Gould, en su libro de ensayos "El pulgar del panda", responde a la
pregunta de qué debería mostrar el registro fósil. Las especies deberían resultar estáticas en
su territorio porque nuestros fósiles son los restos de grandes poblaciones centrales. En
cualquier área local habitada por antecesores, una especie descendiente debería aparecer
súbitamente por migración de la región periférica en la que evolucionó. En la propia zona
periférica podríamos encontrar evidencias de la especiación, pero tan buena fortuna resultaría
marcadamente infrecuente dada la velocidad a la que se produce el evento en una población
tan pequeña. Así pues, el registro fósil es una fidedigna representación de lo que predice la
teoría evolutiva, y no un pobre vestigio de lo que realmente haya ocurrido.

Eldredge y Gould llamaron a este modelo el de equilibrios puntuados. Las estirpes cambian
poco durante la mayor parte de su historia, pero ocasionalmente esta tranquilidad se ve
puntuada por rápidos procesos de especiación.

Gould también aclara en este mismo libro que no pretende mantener la verdad única del
cambio puntuacional, sino ofrecer otras alternativas al cambio evolutivo. Como él dice, el
gradualismo funciona bien en ocasiones.

Esta teoría se basa en que en la historia de la Tierra hay grandes períodos en los que las
especies, aparentemente, no sufren modificaciones y, en cambio, en otros períodos de corta
duración, se producen muchas especies nuevas a partir de las existentes.

Con la teoría del equilibrio puntuado, Stephen Jay Gould y Niels Eldredge, en 1972,
cuestionaron la teoría neodarwinista, que defiende una evolución gradual y continua en
el tiempo, y desarrollaron una teoría basada en las lagunas o saltos del registro fósil.
Afirmaron que la ausencia de pasos intermedios en el registro fósil no se debe a que sea
incompleto, sino a que, a veces, la evolución avanza rápidamente. Para ellos, la evolución se
produce «a saltos».

Según esta teoría, hay grandes períodos en los que las especies están en equilibrio y no sufren
modificaciones, denominados períodos de estasis. En momentos determinados, se
producen muchas especies nuevas a partir de las existentes; aparece competencia entre
ellas y solo algunas sobreviven. Es decir, la unidad de selección natural sería la especie,
no el individuo.

No explican por qué ocurre esto; simplemente tratan de explicar lo que se observa en el
registro fósil.
Gould y Eldredge no cuestionan la evolución. Lo que ponen en duda es que sea, como propuso
Darwin, lenta, gradual y continua; cuestionan, en resumen, el ritmo de la evolución.

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