Biología de la mente

ÁLVAREZ-LEEFMANS

I. LAS BASES NEUROBIOLÓGICAS DE LA MENTE

Una visión de conjunto

RAMÓN DE LA FUENTE

EL DESEO irresistible que nace en el corazón del hombre por verse a sí mismo como algo aparte de la naturaleza ha estimulado desde Platón hasta nuestros días concepciones duales de la condición humana. En su tiempo, René Descartes (1596-1650) postuló que el hombre está constituido por dos esencias distintas (4): una extracorpórea, la mente pensante, consciente y eterna; y otra corpórea, el soma, sujeto a las leyes de la naturaleza. Para explicar la acción recíproca de una sobre la otra, sugirió que ambas convergen en un punto del cerebro, la glándula pineal.

Sabemos que a Descartes le impresionaron dos sucesos que ocurrieron en su tiempo: el juicio de Galileo (1564-1642) y la publicación por Harvey (1578-1657) de su obra De Motus Cordi. ¿Cómo conciliar las creencias religiosas y los hechos científicos emergentes? Su solución fue dividir al hombre en dos dominios: uno, el de Harvey y Galileo, y otro, el de la Iglesia. El punto de vista cartesiano ha mantenido su vigencia en la filosofía occidental por más de tres siglos.

FIGURA I.1. René Descartes (1596-1650) y frontispicio de su obra El Hombre.

A Descartes le faltó la información con que cuenta el hombre de ciencia moderno. No sabía que la maquinaria del cerebro está construida y mantenida conjuntamente por genes y experiencias, ni tampoco sabía que es el resultado de millones de años de evolución, de la que es responsable el proceso de selección natural.

Sin embargo, personalidades tan distinguidas como Sir Charles Sherrington (1857-1952), premio Nobel de medicina en 1932, considerado como el fundador de la neurofisiología moderna, y uno de sus discípulos más distinguidos, Wilder Penfield (1891-1976), el gran neurocirujano, expresaron su adhesión a un punto de vista dualista (15, 20). El que nuestro ser pueda consistir en dos elementos fundamentales —escribió el primero— no es menos improbable que lo sea solamente por uno.

Hasta tiempos recientes se pensó que las funciones mentales no eran accesibles al examen científico en la misma forma en que lo son otras funciones corporales, o bien que pertenecían estrictamente al dominio de la filosofía o al de la psicología. En las dos últimas décadas, las neurociencias han hecho avances espectaculares en el conocimiento de la relación entre la organización del cerebro y los procesos mentales y, como consecuencia, atributos tales como el pensamiento, la memoria, la atención y la conciencia son estudiados hoy en día en el laboratorio.

No es nuestra intención ahondar en torno a este eterno problema, ya que la neurobiología nunca responderá a preguntas que no puedan formularse en términos neurobiológicos. Sin embargo, conviene deslindar desde un principio dos clases de conceptos: los espiritualistas y teológicos, como el del cuerpo finito y el alma inmortal, que son cuestiones del ámbito de la fe y por lo tanto no pueden ser abordadas por la ciencia; y conceptos científicos, como el conjunto de funciones del cerebro que llamamos mente, algo que es parte y no aparte de la naturaleza.

La tarea de abordar los mecanismos íntimos que subyacen a la actividad cerebral no es sencilla. La corteza cerebral humana, el logro más reciente de la evolución, es muy compleja, sumamente compleja. Emerson Pugh (17) ha dicho, si el cerebro humano fuera tan simple que lo pudiéramos comprender, seríamos tan simples que no lo podríamos comprender. Si bien nuestra comprensión es aún elemental y fragmentaria, lo que sabemos es convincente.

¿Es importante abordar el conocimiento de la mente en términos neurales? Yo diría que no sólo es importante, sino esencial, no sólo para comprender al hombre y guiarlo hacia un futuro mejor, sino para asegurar su supervivencia. De hecho, uno de los grandes retos de la ciencia es desentrañar la naturaleza de ese componente destructivo que la humanidad lleva sobre sí como una enfermedad heredada e incurable. La historia está llena de agresiones contra nuestra propia especie y contra otras especies. Es posible que esta tendencia sea una parte inescapable de nuestra naturaleza animal, que cuando se combina con la inteligencia causa daños que no tienen límite.

Paso a paso las neurociencias nos conducen, a partir del estudio de las neuronas y de las redes que éstas forman constituyendo el cerebro, a un nuevo conocimiento de lo que es mental, entendiéndose por ello la capacidad de producir y comprender el lenguaje, pensar, recordar y planear. Las neurociencias también nos están llevando hacia un nuevo conocimiento de enfermedades que únicamente afectan al hombre, como la esquizofrenia y la enfermedad bipolar. Es posible que el misterio que cubre a la mente se desvanezca conforme sepamos más acerca de cómo trabaja el cerebro. Los psiquiatras tenemos un profundo interés por abordar el estudio de las funciones superiores del cerebro, desde el punto de mira que ofrecen las distintas ramas de la neurociencia, porque hoy en día nuestra gran expectativa es precisamente mejorar las afecciones de la mente, actuando con base en lo que se conozca de su sustrato neural.

No obstante que la psicología es parte del estudio científico de la vida como totalidad, tradicionalmente se ha desarrollado, hasta tiempos recientes, como una disciplina autónoma que se contiene a sí misma y que responde a sus propias leyes. Sus instrumentos han sido principalmente la comunicación verbal, la introspección, la observación y la medición de la conducta. Por su parte, los neurobiólogos estudian las funciones mentales en sus formas más simples, abordándolas en el cerebro animal y en el humano con los métodos de la experimentación biológica. Hoy ya no es posible sostener que el estudio de las funciones mentales superiores pertenezca a la filosofía y que éstas no sean accesibles al examen científico. De hecho, se ha avanzado considerablemente en el estudio de los procesos fisiológicos subyacentes a funciones mentales como la atención, la percepción, la memoria y el aprendizaje (caps. X y XI). Más difícil ha sido abordar la advertencia subjetiva del mundo y de nosotros mismos, es decir, la conciencia (caps. III y XV).

Al final del siglo XIX, la psicología se ocupó del estudio de la conciencia. Wundt (1832-1920) (22), Titchener (1867-1927) (21) y otros fundaron los primeros laboratorios de psicología, partiendo del supuesto de que la mente es capaz de observar su propio trabajo interno, y usaron el método de la introspección, mediante el cual, observadores adiestrados intentaron analizar sus propias percepciones, sus memorias y sus pensamientos, reduciéndolos a sensaciones, imágenes y sentimientos elementales. Las observaciones realizadas en el laboratorio y en la clínica mostraron que la vida mental no se limita a la experiencia consciente. Helmholtz (1821-1894) (8), antes que Freud (1856-1939), concluyó que la percepción consciente de una persona es el producto de inferencias no conscientes basadas en el conocimiento del mundo y la memoria de experiencias pasadas.

Esta corriente en el examen científico de la vida mental consciente y no consciente fue interrumpida por el enfoque conductista de Watson (1878-1958) (13) y sus seguidores, quienes sostuvieron que la conciencia no existe, que es un epifenómeno y que en todo caso es irrelevante para la conducta. Sin embargo, a partir de 1950 la psicología abandonó este punto de vista conductista radical y tomó de nuevo la posición de la psicología cognitiva. Ésta se da en varias formas, pero todas ellas comparten el interés central en describir las estructuras y los procesos mentales que vinculan a los estímulos ambientales con las respuestas de los organismos y que son subyacentes a la experiencia, al pensamiento y a la acción. Recientemente los psicólogos cognitivistas han definido más finamente sus conceptos, se han unido con colegas del campo de la neurobiología, de la ciencia de la computación y de la lingüística y aspiran a formar, a través de un esfuerzo interdisciplinario, una ciencia cognitiva. Uno de los productos más saludables de esta corriente ha sido el renacimiento del interés por la conciencia. Conviene destacar que investigaciones recientes en psicología cognitiva han puesto también de manifiesto que hay estructuras y procesos mentales no conscientes que intervienen en la experiencia consciente del individuo, en sus pensamientos y en sus acciones.

A manera de introducción esbozaremos algunos de los temas que serán abordados en detalle en los capítulos que siguen. Comencemos por la formación y el desarrollo del cerebro humano, temas de los que tratan los capítulos III y V. Para algunos puede ser desalentador saber que compartimos 98.4% de nuestra dotación genética con el chimpancé y que las moléculas y las células que operan en su cerebro y en el nuestro son las mismas. Una de las diferencias principales radica en que las conexiones interneuronales en el cerebro humano son mucho más numerosas y complicadas que en el chimpancé. Cien trillones de interconexiones en serie y en paralelo proveen la base física de la velocidad y la sutileza de operación del cerebro, haciendo posible sus funciones. Al nacer contamos con casi todas las neuronas que habremos de tener en la vida, y el aumento en el tamaño de la masa cerebral, hasta alcanzar la del adulto, no se debe al incremento en el número de células, sino al de sus ramificaciones y conexiones.

Un proceso observado en los mamíferos es que desde antes del nacimiento el cerebro cuenta con un número excedente de neuronas, lo cual permite la eliminación selectiva de las que son innecesarias. También sabemos que la maduración de las neuronas en el tubo neural del embrión requiere estímulos tróficos, un proceso que persiste después del nacimiento. El universo de conexiones sinápticas que toman forma en el cerebro refleja la suma de influencias epigenéticas, nutritivas y ambientales, que durante el desarrollo convergen de manera irrepetible sobre la dotación genética de cada cerebro.

Sabemos que los genes no determinan el lugar exacto de terminación de las ramificaciones más finas de las células nerviosas, ni la cantidad exacta de receptores a hormonas y neurotransmisores, ni su sitio en la superficie de la célula, todo lo cual depende de factores que no están bajo control estrictamente genético. Esto explica que no haya dos cerebros iguales, ni siquiera en el caso de individuos genéticamente idénticos.

Un hecho de singular importancia es la evidencia de que los mecanismos implicados en el cambio estructural del sistema nervioso, que acompañan al aprendizaje, son similares a los que han sido identificados en el desarrollo embrionario del cerebro hacia su forma única. Es decir, que un mismo proceso puede ser usado nuevamente para permitir al cerebro maduro continuar su crecimiento.

Otro hecho significativo es la unidad presente en la diversidad de todos los sistemas nerviosos animales a través de cientos de millones de años de evolución. Por ejemplo, la estructura de las proteínas que constituyen los canales iónicos y las bombas metabólicas neuronales se conserva con ligeros cambios en todos los seres animados.

La plasticidad, propiedad fundamental de los sistemas neuronales, se expresa en la formación de circuitos nuevos como sustrato de las experiencias o como reparación del daño causado por lesiones. Hoy sabemos más acerca de los factores tróficos que regulan el crecimiento de las neuronas y les confieren a sus redes capacidad plástica. Rita Levi-Montalcini, trabajando en la Universidad de Washington en San Luis, Estados Unidos, en colaboración con Viktor Hamburger, identificó el hoy famoso factor de crecimiento neural que se une a receptores específicos en la superficie de las neuronas y dirige el crecimiento de las fibras nerviosas hacia sus células blanco, asegurando la sobrevivencia de aquellos axones que establecen las conexiones correctas con sus respectivas células blanco (12). El fenómeno ha sido comprobado tanto en el sistema nervioso vegetativo como en el sistema nervioso central. Este fenómeno esencial en la plasticidad se sitúa en la frontera de las neurociencias. Actualmente se conocen muchos otros factores de crecimiento que desempeñan un papel fundamental en la morfogénesis del sistema nervioso, como se verá en el capítulo V.

Tanto interés como el que ha despertado el proceso de desarrollo del cerebro ha también despertado su declinación, como resultado del envejecimiento. Conforme se llega a la senectud, ciertas células en el cerebro se dañan en forma progresiva y mueren. Sin embargo, estudios recientes sugieren que la erosión de la mente no es un acompañante automático de la longevidad, sino el resultado de enfermedades específicas que aceleran marcadamente el proceso del envejecimiento o se le superponen. Por ello es interesante que en el proceso de envejecer se hayan identificado cambios que pueden representar intentos de neuronas sobrevivientes por compensar la pérdida o la atrofia de otras neuronas y de sus proyecciones respectivas. Por ejemplo, en algunas regiones del hipocampo y la corteza se ha observado el crecimiento de dendritas aun después de los 70 años. Estos hallazgos sugieren que aun en edades avanzadas el cerebro es capaz de cierta remodelación dinámica de sus conexiones neuronales. Si bien el significado funcional de estas dendritas que aparecen en la senectud no ha sido determinado, lo que sí está razonablemente establecido es que el mantenimiento o el incremento de la actividad mental en la senectud pueden proteger contra la declinación cognitiva. Otro avance importante es el creciente conocimiento que estamos adquiriendo sobre las bases fisiológicas de la atención, el proceso mediante el cual el cerebro selecciona, entre los múltiples estímulos externos e internos a que se haya sujeto, aquellos que en un momento dado habrán de lograr preeminencia para ser procesados e ingresar a la advertencia consciente. Los conglomerados de neuronas que se activan cuando se atiende producen potenciales eléctricos que pueden registrarse a través del cráneo intacto. La medición y análisis de estos potenciales es una forma de estudiar, en un nivel elemental, lo que sucede en el cerebro cuando el sujeto presta atención a algún estímulo del mundo exterior.

FIGURA I.2. Viktor Hamburger y Rita Levi-Montalcini en 1978.

Engranados en la arquitectura y en la química de su cerebro, los organismos contienen los programas neurales para ejecutar conductas innatas desarrolladas a través de millones de años, así como el potencial para modificar sus respuestas en virtud de sus experiencias. En efecto, las experiencias modifican el sistema nervioso de tal manera que los organismos actúan en formas diferentes. Esta capacidad de cambio o plasticidad subyace a los fenómenos de la memoria y el aprendizaje. Donald Hebb (7) postuló en 1949 que el sitio crítico donde ocurren estos cambios es la sinapsis. Ya desde 1976, Eric Kandel (10) demostró en sus experimentos con un pequeño molusco marino (Aplysia californica) que la experiencia modifica la eficacia de la transmisión sináptica. Este fenómeno se ha comprobado también en los vertebrados.

Por muchos años el aprendizaje y la memoria han sido problemas centrales de la psicología, pero desde la década de los ochenta han tomado un papel relevante como objeto de estudio de la neurobiología. El aprendizaje es el proceso mediante el cual adquirimos nuevos conocimientos, y la memoria, aquel por el que retenemos esos conocimientos a través del tiempo. Aprender y memorizar son procesos centrales para nuestro sentido de individualidad y, más que eso, han hecho posible transmitir de generación en generación la mayor parte de lo que sabemos acerca del mundo y sus civilizaciones.

FIGURA I.3. Eric Kandel impartiendo la Cátedra Ramón y Cajal en el Instituto Mexicano de Psiquiatría, en 1983.

Actualmente algunos aspectos de los mecanismos neurales que subyacen a varios tipos de aprendizaje pueden estudiarse a nivel celular y molecular. El esclarecimiento de estos mecanismos es clave para llegar a comprender el desarrollo del carácter y la génesis de muchos problemas psicológicos y emocionales que son resultado de la experiencia.

Conviene no perder de vista que la memoria no es la repetición exacta de una imagen, sino la puesta en juego de un proceso de categorización. Una memoria dada depende del contexto presente y de la experiencia pasada de un organismo y cada recuerdo es una recategorización.

La mayoría de los biólogos modernos están de acuerdo con Thomas Huxley (1825-1895) en cuanto a que la conciencia no pudo haber hecho su aparición en la naturaleza de una manera súbita (2). La continuidad está establecida y no se puede suponer que cualquier fenómeno natural complejo inicie su existencia sin ser producto de modificaciones de fenómenos más simples. No hay argumentos para pensar que la conciencia apareció por primera vez en el hombre. Desafortunadamente, lo que sabemos acerca de la evolución del sistema nervioso poco nos dice acerca de la evolución de la conciencia.

A principios del siglo XX el interés por la conciencia sufrió una gran declinación en virtud de que tanto el psicoanálisis como el conductismo enfocaron su atención hacia otras direcciones; Freud hacia el inconsciente, y los psicólogos del comportamiento hacia la conducta observable, a la que tomaron como el único objeto legítimo de estudio.

Han pasado ya algunas décadas desde 1913 en que Watson (13) proclamó su manifiesto: Ha llegado el tiempo en que la psicología debe descartar toda referencia a la conciencia y no necesita engañarse a sí misma haciendo de los estados mentales objeto de la observación; la introspección no puede formar parte de su método. En 1902, William James (1842-1910) publicó un ensayo titulado ¿Existe la conciencia? y llegó a la sorprendente conclusión de que no existe, es decir, no existe como propiedad específica o atributo de un órgano en particular.

Hoy las cosas han cambiado y la conciencia vuelve a ocupar el lugar central que tuvo en el pasado, posiblemente porque es un concepto que no podemos excluir si hemos de dar adecuada cuenta de la vida y la condición de los humanos. Lo que ha cambiado es el método para aproximarse a ella.

Uno de los caminos transitados hacia el conocimiento de la neurobiología de la conciencia ha sido el estudio de la estructura, la función y el desarrollo de las áreas visuales de la corteza cerebral (6, 23). Lo que se sabe hace insostenible la división entre el proceso de ver y el de entender lo que se ve. Tampoco es posible hablar de conocimiento visual sin referirse al complejo aparato neural que el cerebro ha desarrollado para adquirirlo. Existen por lo menos 20 áreas distintas y discretas del cerebro encargadas de procesar la información visual. Hay áreas especializadas en procesar color, otras movimiento, contraste, etc. ¿Cómo es que la activación de estas áreas discretas y sus componentes nos dan una visión unificada sin dejar huella de la división de labor que ocurre en el cerebro? ¿Cómo es que la información que entra al cerebro a través de ambos ojos se integra para darnos imágenes unificadas? Parte de la respuesta a estas preguntas se generó en el laboratorio de David Hubel y Torsten Wiesel (9, 11) en la Escuela de Medicina de Harvard. Estos investigadores encontraron que el sistema visual de monos y gatos recién nacidos es muy similar al de los adultos. Su sistema visual se organiza funcionalmente a sí mismo en la etapa prenatal, antes de que el animal haya visto algo. Cuando el animal recién nacido ve al mundo lo hace ya con las redes neurales específicas construidas en su cerebro. Sin embargo, si a los animales, gatos o monos, se les priva de la vista en un periodo crítico (hasta seis semanas de edad en el gato y seis meses en el mono) se producen cambios estructurales notables en su corteza visual. Es decir, existe un periodo crítico del desarrollo en el que tanto las conexiones neurales como la experiencia deben interactuar para asegurar el desarrollo apropiado del sistema. El conocimiento a través de la vía visual no puede adquirirse, o se adquiere distorsionado, si no existe una organización neuronal apropiada. No hay experiencia visual si no se ve, y no se puede ver si no hay conciencia. Las percepciones: visuales, auditivas, gustativas, odoríficas y táctiles comienzan con fenómenos físicos definidos como la transducción sensorial de los estímulos, que resulta en la generación de impulsos nerviosos que siguen vías que, a cada paso, reclutan nuevas formas de información hasta llegar al campo de la experiencia subjetiva. Es en este terreno donde se pretende dar solución a la pregunta ¿qué ocurre en el cerebro que explique la experiencia subjetiva de quien percibe? La respuesta sigue envuelta en el misterio. Por ejemplo, conocemos en detalle las vías y relevos por donde fluye la información visual de manera secuencial y paralela, pero no sabemos cómo se integra la información sensorial para producir la percepción. Sabemos qué y dónde, pero no cómo.

FIGURA I.4. David H. Hubel y Torsten N. Wiesel.

Otro logro importante de las neurociencias, de gran trascendencia para la psiquiatría, lo constituyen los notables avances en la genética molecular, como se verá en el capítulo IX.

Sabemos que algunas enfermedades psiquiátricas pueden ser causadas por un solo gen aberrante y que otras, como la esquizofrenia y la enfermedad maniaca, tienen raíces poligénicas. Los estudios de gemelos idénticos no dejan dudas en cuanto a la importancia del factor genético en la susceptibilidad a la esquizofrenia y también que los genes implicados pueden expresarse o no en distintas condiciones ambientales. Así, los estudios de familias y de gemelos en adopción no sólo muestran que los factores genéticos son un riesgo importante para la expresión de la esquizofrenia, sino también que hay factores ambientales que actúan tempranamente, algunos de ellos durante la vida embrionaria.

Como en otras áreas de la ciencia, el avance en el conocimiento del sustrato neural de las funciones mentales está estrechamente ligado al avance de la tecnología. Cuando Hans Berger (1873-1941), psiquiatra alemán, diseñó el primer aparato para el registro de potenciales eléctricos del cerebro intacto (1), abrió el camino que en los años subsecuentes ha permitido el registro de la actividad eléctrica espontánea y provocada de las distintas regiones del cerebro. Su utilidad en la clínica es conocida, pero más que eso, el electroencefalograma ha sido un poderoso instrumento para la investigación de la operación de la mente durante la vigilia y el sueño.

Otro avance técnico de la mayor importancia ha sido el registro de las minúsculas señales eléctricas generadas a través de la membrana plasmática de una sola célula nerviosa, que resultan del flujo de iones a través de canales específicos. Refinamientos de esta técnica inventada por los fisiólogos alemanes Erwin Neher y Bert Sakmann (14), acreedores del Premio Nobel de Fisiología y Medicina de 1991, hicieron posible el análisis funcional de canales iónicos individuales, que responden a cambios en el campo eléctrico existente a través de la membrana plasmática o que son activados por la acción de un neurotransmisor. Se trata de poros de naturaleza proteínica que al ser activados permiten el paso selectivo de iones a través de la membrana.

Uno de los avances tecnológicos de mayor resonancia para la psiquiatría ha sido el registro en imágenes de diferencias significativas en el metabolismo energético y en el flujo sanguíneo en distintas regiones del cerebro. El método de la tomografía por emisión de positrones (18) ha permitido identificar deficiencias cerebrales funcionales en diversas condiciones patológicas: tal es el caso de la hipofuncionalidad de los lóbulos frontales en enfermos esquizofrénicos y, más recientemente, la asimetría y el desequilibrio funcional de las regiones temporales en enfermos que sufren estados de pánico.

De los nuevos métodos de imágenes, tomografía por emisión de positrones, tomografía computada, resonancia magnética, magnetoencefalografía, etc., puede decirse que están haciendo por la psicopatología humana lo que el telescopio hizo por la astronomía y el microscopio por la biología. Estos métodos se tratan en detalle en los capítulos II y XIX.

Con las técnicas actualmente en uso, la comprensión de los mecanismos de acción de los agentes psicoterapéuticos que modifican el funcionamiento del cerebro en varias direcciones es más precisa, lo cual facilita el diseño de nuevos fármacos más efectivos y selectivos.

Otro de los grandes avances recientes ha sido el estudio de la inteligencia artificial, tema del que trata el capítulo XVIII. Los modelos de mecanismos cognitivos complejos basados en circuitos organizados en serie procesan lentamente la información y no son efectivos para simular los procesos reales del pensamiento. El cerebro no opera exclusivamente procesando información en serie, sino principalmente en paralelo, y por ello los modelos más recientes incluyen organizaciones en paralelo capaces de operaciones más complicadas y refinadas.

Hay modelos que reproducen con éxito algunas de las funciones propias del cerebro. De hecho pueden, como el cerebro, resolver cualquier problema que se plantee mediante una fórmula lógica. Además de facultades de computación, el cerebro tiene otras propiedades que son únicas y dependen de su naturaleza biológica. Searle (19) apunta que si bien las computadoras más avanzadas y complejas poseen sintaxis, no insertan ningún significado en símbolos, es decir, no tienen semántica.

Penrose (16) en su polémico libro de 1989 atacó vigorosamente a quienes proponen que los modelos cibernéticos pueden replicar todos los atributos humanos, incluyendo la conciencia. A su juicio las analogías entre el cerebro como órgano de la inteligencia y la inteligencia artificial están siendo exageradas. Un computador ha derrotado a algunos de los mejores jugadores de ajedrez, pero es incapaz de resolver una situación que un jugador novato hubiera podido manejar. Lo que ocurre es que las computadoras no pueden comprender. Desde otro punto de vista, lo que nos diferencia, a nosotros y a los mamíferos superiores del mundo inanimado y del mundo de los circuitos de silicón, no es sólo la autoconciencia sino el afecto.

En síntesis, de esta revisión panorámica a ojo de psiquiatra clínico, de todo lo anterior podemos decir que en las últimas décadas, merced a una fusión gradual de dos campos del conocimiento originalmente separados —la neurobiología, la ciencia del cerebro, y la psicología cognitiva, ciencia de la mente—, surge un nuevo marco intelectual para examinar las funciones mentales. Este nuevo esquema se nutre principalmente de la capacidad de estudiar los sustratos biológicos de estas funciones, si bien hasta ahora sólo en sus componentes elementales.

Algunos piensan que los avances en el conocimiento que conduce a la naturalización del hombre ponen en tela de juicio la validez de nuestros sentimientos íntimos de libertad y autodeterminación y les resulta cuesta arriba reconocer que nuestro yo y nuestra mente dependen de una intrincada red neuronal y ésta a su vez de un segmento de ADN. ¿En qué grado nuestro esfuerzo determina la clase de persona que queremos ser? Conforme develamos los misterios de nuestra corteza cerebral advertimos de manera más clara que es precisamente el conocimiento de nuestra naturaleza lo que nos permitirá tener una mayor medida del dominio de nuestras mejores potencialidades humanas.

Sería ingenuo suponer que los avances en el conocimiento de la biología celular y molecular del sistema nervioso, y la mayor precisión de las formulaciones de la psicología cognitiva, permiten ya conectar a la biología y a la psicología con los mecanismos establecidos del desarrollo y la evolución en formas consistentes, pero no cabe duda que se avanza en esa dirección.

Un hecho establecido es que nuestros genes, que se expresan en cada una de nuestras células nerviosas, nos determinan, pero es también un hecho establecido que la experiencia y la educación en el curso de la vida nos individualizan mediante la afinación del patrón de conexiones neurales subyacentes a la función del cerebro. Al momento del nacimiento no estamos dotados de una máquina terminal, sino adaptados para el desarrollo en direcciones individuales; cada persona es única (5).

Preguntarse si una forma de conducta desviada es psicológica o biológica, es decir, un estado de la mente que resulta de la crianza y de las interacciones sociales o asunto de genes y de química cerebral, no tiene mucho sentido. Por ejemplo, cuando se dice que la orientación sexual de una persona tiene un sustrato biológico se está sugiriendo que hay otros aspectos de la vida mental que no lo tienen, lo cual no se sustenta en hechos científicos establecidos. En el campo de la psiquiatría, la distinción tradicional entre trastornos orgánicos y funcionales se está haciendo borrosa. Hoy sabemos que muchos enfermos considerados anteriormente funcionales sufren daños orgánicos, y se tienen pruebas de la presencia en ellos de anomalías cerebrales específicas y de alteraciones a nivel molecular.

En el pasado se pensó que los determinantes biológicos y los determinantes psicosociales de la conducta actuaban a niveles diferentes del cerebro. Lo que ha planteado Eric Kandel (10) es que puesto que acciones tales como la estimulación y la privación de estímulos externos alteran las conexiones neuronales, todos los procesos mentales son biológicos y su alteración es orgánica. Lo que hay que definir es en qué grado un proceso biológico está determinado por factores genéticos y de desarrollo y en qué grado lo está por condiciones psicológicas y sociales.

No obstante los avances tecnológicos son los que nos permiten contender con algunos de los trastornos mentales y conductuales más frecuentes, no pensamos que la materia psiquiátrica pueda reducirse al conocimiento del cerebro, ni es de creerse que las anomalías moleculares permitirán explicar los desórdenes mentales en su totalidad. En la iniciación, curso y consecuencias de las enfermedades mentales, lo que se requiere es reconsiderar, a la luz de los nuevos conocimientos, la participación patogénica real de los diversos factores que intervienen en los cuadros clínicos, que contribuyen a su prevalencia, les dan contenidos y significados, y entorpecen o facilitan la recuperación de los enfermos. Hay hechos científicos que no pueden ser soslayados. Las neurociencias están demoliendo paulatinamente los obstáculos que separan al hombre del conocimiento de sí mismo y de su lugar en la naturaleza.

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II. LA LOCALIZACIÓN DE LAS FUNCIONES MENTALES EN EL CEREBRO

RAMÓN DE LA FUENTE

AUN CUANDO el hombre siempre se ha cuestionado acerca de la naturaleza de su mente, no fue sino en el siglo XVII cuando inspeccionó su cerebro con la expectativa de develar el misterio. En los siglos XVIII y XIX, un camino seguido fue localizar las funciones mentales en el cerebro. El tránsito de la especulación filosófica acerca de las funciones mentales hacia el enfoque anatómico y fisiológico riguroso tiene interés histórico.

FIGURA II.1. Santiago Ramón y Cajal (1852-1934), el gran neurobiólogo español que sentó las bases de la teoría neuronal.

FIGURA II.2. Camillo Golgi (1834-1926), creador del método que lleva su nombre utilizado magistralmente por su contemporáneo Santiago Ramón y Cajal.

Conviene recordar que no siempre se pensó que el cerebro fuese el locus de la mente. En el antiguo Egipto, para unos el espíritu y las funciones mentales radicaban en el corazón y para otros, en el hígado. Hipócrates (470-370 a.C.), en el siglo IV a.C. en Grecia, pensó que el cerebro era el asiento de la conciencia y dedujo que varias formas de locura son el resultado de enfermedades del cerebro. Pensó también que el cerebro era una glándula y que, atraído por ella, el aire, con sus propiedades vitales, llegaba al interior del cuerpo y entraba en la sangre. Más tarde, el pensamiento medieval localizó las funciones mentales en las cavidades cerebrales.

Un fuerte impulso se dio a la búsqueda del enigma hace casi 100 años, cuando Santiago Ramón y Cajal [(1852-1934) (fig. II.1)], valiéndose del método para teñir neuronas con sales de plata, que había sido descubierto por Camillo Golgi [(1834-1926) (fig. II.2)], llegó a la conclusión de que el cerebro está constituido por unidades discretas y no, como se pensaba, por una red continua (25). En su Histología del sistema nervioso, Cajal escribió: Un número inmenso de unidades individuales, completamente independientes, en contacto unas con otras, forman el sistema nervioso. Casi simultáneamente, el neurofisiólogo Charles Sherrington [(1857-1952) (fig. II.3)] exploró las funciones de las células nerviosas como unidades independientes y como parte de un sistema inmensamente complejo, resumiendo sus hallazgos en The Integrative Action of the Nervous System (29).

FIGURA II.3. Charles Sherrington (1857-1952), neurofisiólogo inglés, premio Nobel de medicina por sus investigaciones sobre las propiedades funcionales del sistema nervioso.

Otro paso esencial, más antiguo, fue la comprensión científica de la actividad eléctrica en el sistema nervioso. El origen de este conocimiento se remonta al siglo XVI, cuando Luigi Galvani (1737-1798) de Bolonia (fig. II.4) notó que ancas de rana colgadas en un gancho de cobre de un balcón de hierro se contraían ocasionalmente como si estuviesen animadas. Con base en esta observación y en experimentos subsecuentes, llegó a la conclusión de que los espíritus animales que se suponía animaban al sistema nervioso eran de naturaleza eléctrica.

Hoy sabemos que la transmisión de impulsos de una neurona a otra es mucho más compleja de lo que se sospechó inicialmente, y que además de iones muchas sustancias químicas y diferentes tipos y subtipos de receptores operan en combinaciones e interacciones de transmisores, receptores y segundos mensajeros, y que la transmisión está sujeta a una notable variedad de influencias que la regulan y le permiten mayor especificidad y precisión (véanse caps. IV, VI y VII).

FIGURA II.4. Grabados que ilustran los célebres experimentos desarrollados por Luigi Galvani (1737-1798).

A través de los años, dos puntos de vista acerca de cómo trabaja el cerebro han encauzado su estudio. Desde una perspectiva se ha buscado hacer deslindes e identificar distintas zonas del cerebro con sus funciones específicas (10, 11, 30). Desde otra, sin desechar del todo la especialización funcional de distintas regiones del cerebro, el acento se ha puesto en las propiedades de este órgano como una totalidad. Este punto de vista ha encontrado apoyo en la sorprendente capacidad del cerebro de restructurar sus funciones cuando es afectado por condiciones patológicas que lo destruyen parcialmente (18).

En 1748, Julien Offray de La Mettrie (1709-1751) publicó anónimamente un panfleto intitulado L’Homme Machine, que escandalizó a Europa (fig. II.5 y II.6). El gobierno holandés, el más tolerante de Europa, decretó su destrucción y ordenó la aprehensión de quien lo había escrito. El autor huyó a Berlín y vivió en el exilio por el resto de su vida. Su crimen fue argumentar que el pensamiento es producto del organismo y en particular del cerebro. Es importante mencionar que De La Mettrie, adelantándose a su tiempo, consideró al cerebro no como un receptor pasivo y un ejecutor mecánico, sino como un órgano creativo y dinámico capaz de actuar sobre el resto del cuerpo por medio de los nervios. Muchos de sus contemporáneos se resistieron a aceptar que las funciones mentales tuviesen su asiento en el cerebro, porque este hecho situaba al hombre en el mundo natural, sujetándolo a las mismas leyes que rigen a los astros y a los planetas.

FIGURA II.5. Julien Offray de La Mettrie (1709-1751), autor de L’Homme Machine que le valió su expulsión de Francia.

FIGURA II.6. Frontispicio de la célebre obra de De La Mettrie, L’Homme Machine.

El siguiente paso hacia la naturalización del hombre lo dieron Franz Joseph Gall (1758-1828) y su discípulo Johann Kaspar Spurzheim (1776-1832), quien acuñó el término frenología. En 1778 Gall (fig. II.7) comunicó su intento de construir una nueva disciplina basada en la imagen fiel y natural del cerebro; postuló que todas las cualidades morales e intelectuales son innatas y que su ejercicio y sus manifestaciones dependen de la morfología del cerebro.

Gall se apoyaba en el hecho real de que los huesos del cráneo están moldeados por la corteza cerebral subyacente. Lo que ya no es real es que mediante el examen de la morfología del cráneo sea posible identificar en una persona la fuerza relativa de sus distintas facultades y rasgos del carácter. Gall pretendió localizar las funciones cerebrales por el tacto y la inspección, sin ayuda de la introspección. El estudiante de Estrasburgo y de Viena suscitó el interés de sus contemporáneos occidentales porque sus tesis eran audaces y comprometedoras, ya que su sobrevaloración de lo innato sobre lo adquirido restaba peso al libre albedrío y a la responsabilidad individual. Sin embargo, Gall advertía que si bien las disposiciones y actitudes de una persona están inscritas en su cerebro desde el nacimiento, el que alguien tuviera propensión a robar no le convertía en un ladrón, ya que entre las tendencias virtuales y la ejecución del acto intervendrían las restricciones de la razón, la cultura y la moralidad.

FIGURA II.7. Franz Joseph Gall (1758-1828), anatomista alemán fundador de la frenología.

Lo notable es que Gall y los frenólogos dieron vida a un movimiento seudocientífico de amplia resonancia cultural (fig. II.8). En Inglaterra y más aún en los Estados Unidos, la frenología encontró condiciones propicias para su desarrollo y se convirtió en una suerte de fe modeladora de costumbres y conductas. La luz de Gall brilló hasta 1860. No estaba tan desacertado cuando atribuyó a los lóbulos frontales el papel principal en las facultades intelectuales. Proponía que una persona era tanto más inteligente cuanto mayor era el desarrollo de su frente. Por cierto, esta creencia persiste en nuestros días.

Conocer frenológicamente a un individuo significó tomar en cuenta sus actitudes, disposiciones e idiosincrasias individuales y, en su caso, poder actuar en forma correctiva. La frenología implicaba una teoría completa del hombre y de sus facultades mentales comprendidas como poderes innatos, si bien susceptibles de ser desarrollados.

FIGURA II.8. Zonas del cráneo que, según los frenólogos, representaban las diferentes funciones mentales.

Un punto de vista opuesto surgió hacia finales del siglo XIX (6) a partir del trabajo de Marie Jean Pierre Flourens (1794-1867). A Flourens (fig. II.9) no le satisfacían las implicaciones del sistema frenológico. Tenía la convicción de la unidad indivisible y de la libertad moral del espíritu que los frenólogos parecían negar. Destruyendo sistemáticamente parte del cerebro de varios animales de laboratorio, principalmente palomas, observó que todas las funciones parecían hacerse progresivamente más débiles conforme se removía una cantidad mayor de sustancia cerebral independientemente del sitio de la misma. Concluyó que todas las partes de la corteza cerebral participan en la totalidad de las funciones (9). A Flourens se le criticó por sus cortes indiscriminados del cerebro sin tomar en cuenta variaciones estructurales, y por extrapolar las observaciones que realizó en palomas a otras especies. Sin embargo, su influencia en la fisiología ortodoxa fue profunda, en parte porque había poca evidencia en contra de sus observaciones y en parte porque su concepción unitaria del cerebro y de la mente era más atractiva para muchos de sus colegas.

FIGURA II.9. Marie Jean Pierre Flourens (1794-1867), fisiólogo francés, pionero en el estudio de lesiones experimentales en diversas zonas del cerebro.

Flourens no se quedó solo. Su manera de mirar el cerebro encontró, más adelante, cierta confirmación con el trabajo de Karl Lashley (1890-1958), quien en 1929 llegó a la conclusión de que la memoria no estaba localizada en un área específica del cerebro. Observó que en ratas a las que sistemáticamente se lesiona el cerebro, la pérdida de memoria dependía más de la extensión de la lesión que del sitio de la misma (14, 31). Hoy sabemos que no se trata de que la memoria esté dispersa en el tejido cerebral, sino que varias regiones cerebrales son asiento de o intervienen en la formación y almacenamiento de las memorias. Un argumento que siempre se ha esgrimido en contra de la localización cerebral restringida de la memoria es el grado de recuperación que muestran los pacientes que han sufrido una lesión cerebral.

FIGURA II.10. Pierre Paul Broca (1824-1880), cirujano y antropólogo francés que descubrió la región cerebral que lleva su nombre. Las lesiones en el área de Broca producen afasia motora.

Transcurría el año de 1861 cuando Paul Broca [(1824-1880) (fig. II.10)] presentó ante la Sociedad Antropológica de París el caso de un enfermo, Monsieur Levergne, cuya autopsia había practicado en días anteriores. El paciente, que había ingresado 21 años antes al asilo de Bicêtre, conservaba sus facultades intelectuales intactas pero había perdido el lenguaje y sólo podía pronunciar una simple palabra: Tan. El examen de su cerebro (fig. II.11) reveló una lesión en la parte media del lóbulo frontal del hemisferio izquierdo. Esto significaba dos cosas. Una, que el cerebro es asimétrico y es extraño que la naturaleza cree dos estructuras aparentemente idénticas que funcionen en forma diferente. Otra, que el lenguaje tenía una localización precisa en la tercera circunvolución frontal ascendente del hemisferio izquierdo (3).

En Alemania, el neuropsiquiatra Carl Wernicke (1848-1905) dio un paso más en la localización del lenguaje y su pérdida por lesiones cerebrales (fig. II.12). En su clásica monografía, publicada en 1874, cuando apenas tenía 26 años, Wernicke contrastó la pérdida del lenguaje estudiada por Broca, es decir la afasia expresiva motora, con otro tipo de trastorno que no había sido reconocido hasta entonces como afasia, caracterizado por la pérdida de la capacidad de comprender el lenguaje. Wernicke correlacionó este trastorno con una lesión específica del lóbulo temporal (32) (véase cap. XII).

A la descripción por Wernicke de la afasia sensorial siguieron otras localizaciones. Se describió la agnosia, pérdida de la capacidad de reconocer objetos comunes, y la apraxia, pérdida de la capacidad de llevar a cabo ciertas acciones motoras voluntarias (26).

FIGURA II.11. Lesión del área de Broca en el cerebro.

FIGURA II.12. Carl Wernicke (1848-1905), neurólogo y psiquiatra alemán. Su monografía clásica que le dio fama: Síndrome afásico.

Hace cerca de 150 años, Phineas Gage, un obrero perforador oriundo de Nueva Inglaterra, que trabajaba en la construccion de una vía ferroviaria en Vermont, sufrió un accidente. Una barra de hierro, impulsada por una explosión, le penetró en la cabeza por la órbita izquierda (fig. II.13). El caso tuvo particular importancia porque constituyó una buena oportunidad para el análisis de la localización de funciones mentales elevadas en el lóbulo frontal (16). El doctor John Harlow, quien estudió el caso en 1868 y siguió su evolución, describe al señor Gage antes del accidente como poseedor de una mente balanceada, industrioso, energético y perseverante en sus tareas. Otros testimonios de quienes le conocieron antes del accidente lo describieron como un joven correcto, cumplido y eficiente.

En la explosión, la barra de hierro que había sido proyectada hacia su cabeza le lesionó el polo frontal izquierdo del cerebro, produciéndole una pérdida importante de sustancia cerebral. El doctor Harlow escribe que cuando el señor Gage se recuperó retuvo sus facultades intelectuales pero se apreciaron algunos cambios notables en su personalidad y en su conducta. Perdió el equilibrio entre sus facultades intelectuales y sus propensiones animales. Se tornó procaz, desconsiderado, impulsivo e intolerante, caprichoso e incumplido. El cambio fue tan radical que sus amigos y conocidos decían que no era el mismo. Ya no fue capaz de conservar un trabajo estable, se trasladaba de un lugar a otro exhibiéndose con su barra ante diversas sociedades médicas hasta su muerte, ocurrida unos años más tarde en San Francisco, a causa de crisis epilépticas. Harlow recuperó el cráneo y la barra de hierro y la Sociedad Médica de Massachusetts los depositó en su museo médico. El trabajo de Harlow apareció publicado en la revista de la Sociedad Médica de Massachusetts, de poca circulación, pero el Crowbar Case ocupa un lugar importante dentro de la historia del asiento cerebral de las funciones mentales.

FIGURA II.13. Dibujo que muestra la perforación del cráneo producida por la barra de hierro que cambió la personalidad de Phineas Gage.

El siguiente paso en la historia de la localización de las funciones mentales en el cerebro se dio a mitad del siglo XX. Wilder Penfield (1891-1976), neurocirujano de Montreal, Canadá, discípulo de Charles Sherrington, aprovechando que el cerebro es insensible al dolor hizo mapas de las representaciones corticales de funciones sensoriales y motrices humanas, estimulando eléctricamente el cerebro expuesto de pacientes epilépticos conscientes preparados para la cirugía. Explorando así a centenares de enfermos, construyó los famosos homúnculos motriz y sensorial. Dado que la función más importante tiene una representación mayor, el pulgar y los dedos son grotescamente grandes en el homúnculo motriz y los labios y la lengua en el homúnculo sensorial (20) (fig. II.14).

FIGURA II.14. Wilder Graves Penfield (1891-1976), neurocirujano canadiense famoso por sus estudios de estimulación de núcleos cerebrales en humanos en el curso de operaciones encaminadas al tratamiento de la epilepsia. En la parte inferior se muestran los homúnculos sensorial (izquierda) y el motriz (derecha).

Aunque las investigaciones sobre la actividad eléctrica en cerebros animales se iniciaron al final del siglo XIX, fue Hans Berger (1873-1941), director de la Clínica Psiquiátrica de Jena, el primero en registrar el electroencefalograma (fig. II.15). Berger estaba convencido de que la energía psicológica era similar a la energía térmica o eléctrica y que era posible medirla como se miden el calor y la electricidad. Sus estudios sobre la actividad eléctrica del cerebro en correlación con los estados psicológicos le condujeron a desarrollar técnicas de registro refinadas. En 1924 registró el primer electroencefalograma humano y lo publicó en 1929 (2). En 1934 se reconoció ampliamente la importancia de su trabajo. Entonces fue posible estudiar por medio del electroencefalograma el ciclo sueño-vigilia y los diferentes estadios del sueño, incluyendo el periodo del sueño caracterizado por ensueños, relacionados con una actividad eléctrica particular en el cerebro y movimientos rápidos de los ojos (7, 8) (véase cap. XIII).

Cuando Charles Darwin (1809-1882) escribió sus primeros pensamientos sobre la evolución de las especies en su libro de notas a su regreso del viaje del Beagle, delineó algunas de las implicaciones que la evolución tiene para nuestra comprensión de la psicología humana. En el párrafo final de su libro que vio la luz en 1871 (6), Darwin había declarado que el animal humano lleva el sello imborrable de su origen. Nuestras malas pasiones proceden de aquellos de quienes descendemos y agregó: llevamos aún la bestia violenta en nuestro interior.

FIGURA II.15. Hans Berger (1873-1941), psiquiatra alemán que descubrió el electroencefalograma en humanos.

Darwin fue el primero en señalar que la expresión facial característica de las distintas emociones, como el dolor, la pena y el gozo, se extiende hacia peldaños inferiores en la escala zoológica y tiene un significado evolutivo importante porque comunica inmediamente a otros individuos si una situación particular es fuente potencial de peligro o de placer. Con expresiones faciales se exterioriza un estado psíquico, dolor o gozo, miedo o sorpresa, que se acompaña de alteraciones del sistema nervioso autónomo; cambios en la respiración, frecuencia cardiaca, presión arterial, etc. Es interesante que la imitación de la expresión facial de una emoción particular como pena o gozo pueda inducir cambios periféricos similares a los que son propios de las emociones verdaderas.

En 1884 William James [(1842-1910) (fig. II.16)] escribió un artículo titulado ¿Qué es la emoción? (12), en el que sostuvo que no hay en el cerebro un sitio donde se localice la emoción, que ésta se explica por la información de retorno de los órganos implicados en los estados fisiológicos que experimentamos como emociones: amor, cólera, miedo, etc. Específicamente James sostuvo que los signos característicos de las emociones, tales como las expresiones faciales, no son el resultado de un proceso mental que les precede sino que la percepción de estos signos en su totalidad constituye la experiencia de la emoción. En otras palabras, para James, sufrimos la pena porque lloramos, no lloramos porque sufrimos la pena. Un año después, el danés Carl George Lange (1834-1900) sostuvo un punto de vista similar (13), de ahí que a esta posición se la conozca como la teoría de James-Lange de las emociones, concepto que dominó hasta la década de los veinte.

En 1919, Walter B. Cannon (1871-1945) escribió su obra fundamental Cambios corporales en el dolor, el hambre, el miedo y la cólera (4). Con base en sus experimentos, Cannon demostró que un animal al que quirúrgica o accidentalmente se le han separado sus vísceras del sistema nervioso central es capaz de experimentar emociones. Esto obligó nuevamente a orientar la investigación hacia la localización cerebral de las emociones. Cannon demostró también que la respuesta visceral en las emociones es difusa e inespecífica.

El paso siguiente fue dado, como veremos, por James Papez, en los años treinta. Conviene aquí recordar que Paul Broca ya había hecho notar que las estructuras neurales que rodean al tallo cerebral y otras que ocupan la parte inferior de los lóbulos frontales constituyen una formación característica que se encuentra en una variedad de mamíferos. A esta formación Broca le llamó el gran lóbulo límbico. Mediante estudios comparativos llegó a la conclusión de que el llamado lóbulo límbico opera en un nivel animalístico, en tanto que la corteza cerebral está al servicio de la inteligencia. En un trabajo aparecido en 1879, Broca se refirió a ambos en términos de un cerebro brutal y un cerebro intelectual. A Broca le llamaron la atención las conexiones del bulbo olfatorio con la parte anterior del lóbulo límbico, por lo que especuló que el lóbulo límbico en su totalidad tenía funciones olfatorias (28).

FIGURA II.16. William James (1842-1910), psicólogo norteamericano conocido por su obra Principios de psicología.

Así las cosas, en 1937 James W. Papez publicó un famoso trabajo titulado A proposed mechanism of emotion (19). En él propuso que el lóbulo límbico es la única parte de los hemisferios profusamente conectada con el hipotálamo y que el proceso emotivo central de origen cortical puede concebirse como construido en el hipocampo y transferido a los cuerpos mamilares y de ahí a través de los núcleos anteriores del tálamo a la corteza del cíngulo, que puede ser considerado como la región receptiva para la experiencia de la emoción. El concepto de sistema límbico se consolidó principalmente con los estudios clínicos de la epilepsia psicomotora o epilepsia del lóbulo temporal, también llamada epilepsia de crisis parciales complejas. Precisamente fue en 1948, 11 años después de la publicación del trabajo de Papez, cuando F. A. Gibs y sus colaboradores publicaron su trabajo Psychomotor Epilepsy.

Paul McLean (17) (fig. II.17), quien visitó a Papez en Ithaca, Nueva York, propuso la denominación de cerebro visceral para el sistema límbico o rinencéfalo, como también se le conocía. Sugerí —dice McLean— que en tanto nuestras funciones intelectuales son mediadas por la parte nueva y más altamente desarrollada del cerebro, nuestra conducta afectiva continúa dominada por un sistema relativamente crudo y primitivo. Esta situación —dijo— provee una pista para comprender la diferencia entre lo que sentimos y lo que sabemos(18).

El sistema límbico, así llamado en la literatura desde 1952, consiste en varias estructuras que están conectadas fisiológica y anatómicamente. Estas estructuras se encuentran en la parte inferior de los lóbulos frontales, la parte inferior del diencéfalo y los lóbulos temporales, e incluyen la formación hipocámpica, la corteza olfativa, el hipotálamo, la amígdala y los núcleos septales.

No hay duda de que el sistema límbico y sus conexiones constituyen un circuito funcional anatómicamente integrado (fig. II.18). Las observaciones clínicas y la experimentación en animales indican que las estructuras límbicas tienen funciones importantes relacionadas con la expresión y el sentimiento subjetivo de las emociones, que distan de las relativas a la olfación.

FIGURA II.17. Paul McLean, neurofisiólogo norteamericano creador del concepto del cerebro triuno.

FIGURA II.18. Sistema límbico. Heredado de los mamíferos primitivos, este conjunto complejo de núcleos y vías nerviosas, ricamente conectado al hipotálamo, al tronco cerebral y neocorteza, interviene en la génesis de las emociones, y las conductas se relacionan con él. S, septum; a, amígdala; h, hipocampo; gc, gyrus del cíngulo; gh, gyrus del hipocampo.

Los trabajos mencionados y particularmente los hallazgos de localización con técnicas neuroquirúrgicas de Penfield y de Jasper en 1954 confirmaron que el lóbulo límbico desempeña un papel primario en la elaboración y expresión de las emociones. Penfield y sus colaboradores (20) observaron, además, que la reproducción de la sintomatología de un paciente por estimulación eléctrica en la amígdala y en la región vecina del hipocampo resultaba invariablemente en amnesia; se hizo evidente que aunque estructuralmente, la formación del hipocampo, aparentemente simple por su disposición laminar, está implicada en las funciones cognitivas más complejas, incluyendo la memoria. Hoy sabemos que las funciones del sistema límbico están estrechamente ligadas con los afectos y con la expresión de las emociones y que diversos estados psicopatológicos y conductuales están asociados a disfunciones de este circuito neuronal.

Hasta la mitad del siglo XX, la mayor parte de los estudiosos de la conducta no pensaron que la memoria pudiera tener localizaciones específicas como la tienen el movimiento, la percepción y el lenguaje. Mucho tiempo después de que varias funciones mentales habían sido localizadas en diferentes regiones del cerebro, aún se dudaba que a la memoria le pudiese ser asignada una o varias regiones específicas. Nuevamente fue Penfield quien en sus estudios sobre estimulación eléctrica de la corteza del lóbulo temporal, realizados en centenares de pacientes despiertos, propuso que la