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Brachiosaurus

Bronzener Skelettabguss von Brachiosaurus altithorax vor dem Field Museum of Natural History (Chicago)

Zeitliches Auftreten
Oberer Jura (Tithonium)
150 bis 145 Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Dinosaurier (Dinosauria)
Echsenbeckensaurier (Saurischia)
Sauropodomorpha
Sauropoden (Sauropoda)
Brachiosauridae
Brachiosaurus
Wissenschaftlicher Name
Brachiosaurus
Riggs, 1903
Art
  • Brachiosaurus altithorax

Brachiosaurus ist eine Gattung sauropoder Dinosaurier aus der jurassischen Morrison-Formation in Nordamerika. Sie wurde erstmals 1903 von Elmer S. Riggs beschrieben, basierend auf einem fragmentarischen Skelett, das im Grand River Canyon (heute Colorado River) im westlichen Colorado (USA) gefunden wurde. Riggs nannte diesen Fund Brachiosaurus altithorax und bezeichnete ihn als "größten bekannten Dinosaurier". Seit dieser Entdeckung wurden verschiedene weitere Funde Brachiosaurus zugeschrieben; das von Riggs beschriebene Holotyp-Exemplar ist jedoch das bis heute vollständigste Skelett.

Brachiosaurus gehört zu den in der Öffentlichkeit populärsten Dinosauriern überhaupt. Viele traditionelle Darstellungen basieren jedoch tatsächlich auf Giraffatitan brancai, einer Brachiosauriden-Art aus der Tendaguru-Formation von Tansania. Obwohl Giraffatitan brancai ursprünglich von dem deutschen Paläontologen Werner Janensch als Art von Brachiosaurus beschrieben wurde (Brachiosaurus brancai), zeigen jüngere Untersuchungen, dass es sich bei dieser afrikanischen Spezies tatsächlich um eine eigenständige Gattung handelte. Obwohl weitere Brachiosaurus-Arten aus Afrika und Europa beschrieben wurden, ist heute lediglich die Typusart Brachiosaurus altithorax anerkannt.

Beschreibung

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Künstlerische Lebendrekonstruktion
Größenvergleich mit einem Menschen

Der Schädel war durch eine robuste, breite Schnauze und dicke Kieferknochen gekennzeichnet, die löffelförmige Zähne trugen. Die vergrößerten Nasenöffnungen wurden von einem knöchernen Bogen umspannt, der über der Schnauze und vor den Augen saß – jedoch war dieser Bogen bei dem verwandten Giraffatitan größer.[1] Große Luftsäcke des Atmungssystems befanden sich in Hals und Rumpf und drangen in Wirbeln und Rippen ein, was zu einer merklichen Reduzierung des Gesamtgewichts führte.[2][3] Ungewöhnlich für Sauropoden waren die Vorderbeine waren länger als die Hinterbeine. Der Oberarmknochen (Humerus) war relativ leicht gebaut[4] und maß beim Typexemplar 2,04 Meter Länge.[5] Im Gegensatz dazu war der Oberschenkelknochen (Femur) des Typexemplars lediglich 2,03 Meter lang.[5] Anders als bei Giraffatitan und anderen Sauropoden scheinen die Vorderbeine leicht abgespreizt gestanden zu haben;[4] des Weiteren war der Brustkorb ungewöhnlich tief.[5] Die Schulterregion war deutlich höher gelegen als die Beckenregion, was zu einem nach hinten abfallenden Rücken führte. Dieser Bauplan ähnelt einer Giraffe mehr als jedes heute lebende Tier.[6]

Größenschätzungen von Brachiosaurus basieren meistens auf der afrikanischen Form "Brachiosaurus" brancai (Giraffatitan), die durch wesentlich vollständigeres Skelettmaterial bekannt ist als Brachiosaurus altithorax, heute jedoch als eigenständige Gattung geführt wird. Das vollständigste Brachiosaurus altithorax-Skelett derweil stammte vermutlich von einem subadulten (noch nicht erwachsenen) Tier, was Größenschätzungen weiter erschwert.[4] Bisherige Schätzungen geben ein Gewicht von 35 Tonnen (Paul, 1988)[6] oder 43,9 Tonnen (Foster, 2003)[7] an – die jüngste Schätzung von Taylor (2009) geht von 28,7 Tonnen aus.[4] Paul (1988) und Taylor (2009) gaben zudem Gewichtsschätzungen für Giraffatitan an und kommen zu dem Schluss, dass diese Gattung etwas leichter war: So schätzt sie Paul auf 31,5 Tonnen[6], während Taylor 23,3 Tonnen[4] angiebt. Die Körperlänge wird auf 26 Meter geschätzt[8].

Systematik

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Brachiosaurus ist die namensgebene Gattung der Brachiosauridae.[9] Mit den Jahren wurden weitere Sauropoden dieser Gruppe zugeschrieben, darunter Astrodon, Bothriospondylus, Dinodocus, Pelorosaurus, Pleurocoelus und Ultrasaurus[10] – die meisten dieser Gattungen haben heute jedoch eine unsichere systematische Position oder gelten als Nomia dubia (zweifelhafte Namen).[11] Eine kladistische Analyse von Chure und Kollegen (2010) stellt Brachiosaurus (einschließlich Giraffatitan) als Schwestergattung in eine Klade mit Abydosaurus.[12] Eine weitere, auf die asiatische Gattung Erketu fokussierte Analyse fasst Brachiosaurus zusammen mit Abydosaurus, Cedarosaurus, Giraffatitan und Paluxysaurus in der Brachiosauridae zusammen, klassifiziert Qiaowanlong und Erketu jedoch außerhalb der Brachiosauridae.[13] Mit Brachiosaurus verwandte Gattungen schließen außerdem Lusotitan und Sauroposeidon mit ein.[11] Die Brachiosauridae ist an der Basis des Stammbaums der Titanosauriformes angesiedelt, einer Gruppe von Sauropoden, die auch die Titanosauria mit einschließt.[13]

Einer Revision von Taylor (2009) zufolge kann Brachiosaurus altithorax durch eine Reihe verschiedener Merkmale vor allem in den Rückenwirbeln von verwandten Gattungen abgegrenzt werden.[4] Unter den Merkmalen, die eine Einordnung innerhalb der Brachiosauridae belegen, sind das Längenverhältnis zsichen Oberarmknochen und Oberschenkelknochen, das aufgrund des etwas längeren Oberarmknochens bei etwa 0,9 beziffert wird. Zudem war der Oberschenkelschaft stark abgeflacht.[4]

Entdeckungsgeschichte

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Elmer S. Riggs’ Assistent neben einen Oberarmknochen von Brachiosaurus altithorax während der Grabung im Jahr 1900.

Die Gattung Brachiosaurus sowie die Typusart Brachiosaurus altithorax basieren auf einem fragmentarischen, postcranialem Skelett, das bei Fruita, einer Stadt im westlichen Colorado, im Tal des Colorado River entdeckt wurde.[14] Das Skelett stammt aus den Gesteinen des Brushy-Basin-Members, einem Schichtglied der Morrison-Formation,[15] und wurde im Jahr 1900 von Elmer S. Riggs und seinem Team vom Field Columbian Museum (heute Field Museum of Natural History) entdeckt und ausgegraben.[5] Heute befindet es sich in der Sammlung des Field Museum of Natural History in Chicago unter der Exemplarnummer FMNH P 25107.[4] Riggs wurde auf den Fundort durch einen Zahnarzt aus dem nahegelegenen Grand Junction, S. M. Bradbury, aufmerksam gemacht: Bradbury meldete sich auf eine von Riggs erhobene Umfrage über Fossilfundstellen in den westlichen USA, und berichtete, dass in diesem Gebiet bereits seit 1885 Dinosaurierknochen gesammelt wurden.[14] Das Brachiosaurus-Skelett selbst entdeckte Riggs Assistent H. W. Menke[5] am 4. Juli 1900.[16] Der Fundort – heute als Riggs Quarry 13 bekannt – befindet sich auf einem kleinen Hügel, der heute als Riggs Hill bekannt und durch eine Gedenktafel markiert ist. Der Fundort barg weitere Brachiosaurus-Fossilien, andere Fossilfunde vielen jedoch Vandalen zum Opfer.[17][16] Riggs veröffentlichte 1901 einen kurzen Bericht, in dem er die riesige Körpergröße, den im Vergleich zum Oberschenkelknochen ungewöhnlich langen Oberarmknochen und den daraus resultierenden giraffenartigen Bauplan sowie den recht kurzen Schwanz erwähnte, jedoch keinen Namen für den neuen Dinosaurier angab.[18] Riggs bezeichnete den Fund als größten bekannten Dinosaurier.[18][5] Im Jahr 1903 folgte eine weitere Publikation, in der Riggs den Namen Brachiosaurus altithorax erstmals erwähnte;[5] eine detailliertere Beschreibung folgte in einer Monographie im Jahr 1904.[9]

Der Felch-Quarry-Schädel, wie er von Carpenter und Tidwell rekonstruiert wurde

Dieses Skelett war jedoch nicht das als erste entdeckte Fossil eines Brachiosaurus. Bereits 1883 wurde ein Schädel in Felch Quarry 1 nahe Garden Park in Colorado gefunden und zu Othniel Charles Marsh gesandt.[4] Marsh baute diesen Schädel jedoch in seiner Skelettrekonstruktion von "Brontosaurus" (heute Apatosaurus) ein, von welchem bis dahin kein Schädel bekannt war.[4][19] Erst in den 1970ern entdeckten Jack McIntosh und David Berman, dass der Schädel tatsächlich nicht zu Apatosaurus gehörte, sondern Ähnlichkeiten mit Camarasaurus zeigt.[20] Carpenter und Tidwell (1998) beschrieben den Schädel als Zwischenform zwischen Camarasaurus und Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai und erkannten die Zugehörigkeit zu Brachiosaurus. Da es keine überlappenden Skelettelemente zwischen dem Schädel und dem Holotyp-Exemplar gibt, kann der Schädel nicht mit Sicherheit der Art Brachiosaurus altithorax zugeschrieben werden,[21][4] weshalb er als Brachiosaurus sp. (unbestimmte Brachiosaurus-Art) geführt wird.[21]

Bis heute wurde eine Reihe weiterer Funde beschrieben, die jedoch höchstens aus wenigen Knochen bestehen. So wurde über Fossilien aus Colorado,[22][23][24][4] Oklahoma,[25][4] Utah,[22][4] und Wyoming[7][4] berichtet; noch unbeschriebenes Material liegt von verschiedenen anderen Fundstellen vor.[15][4] Eines dieser Fossilien, ein Schulterblatt aus dem Dry-Mesa-Quarry in Colorado, wurde anfangs fälschlicherweise als Teil der Überreste eines anderen Sauropoden gehalten: 1985 beschrieb James A. Jensen verschiedene Sauropoden-Knochen dieses Fundorts und benannte zwei neue Gattungen, Supersaurus und Ultrasaurus.[26] Ultrasaurus wurde später in Ultrasauros umbenannt, da ein anderer Sauropode bereits den selben Namen trug.[27] Spätere Untersuchungen zeigten, dass die Ultrasauros-Fossilien größtenteils zu Supersaurus gehörten, das Schulterblatt jedoch zu einem anderen Sauropoden gehören musste. Da auch das Holotyp-Fossil von Ultrasauros Supersaurus neu zugeordnet wurde, gilt Ultrasauros heute als Synonym mit Supersaurus. Das Schulterblatt wird heute Brachiosaurus zugeordnet, die Zuordnung zu einer bestimmten Art ist jedoch nicht möglich.[23][4] Des Weiteren war der Dry-Mesa-Brachiosaurier nicht so groß, wie anfangs angenommen – so weist die Größe des Rabenbeins (Coracoid) der Schulter auf ein Tier, das kleiner war als das von Riggs beschriebene Brachiosaurus-Typexemplar.[4]

Namensgebung

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Riggs leitete den Namen aus dem altgriechischen brachion/βραχιων – „Arm“ und sauros/σαυρος – „Echse“ ab, um auf die für einen Sauropoden ausergewöhnlich langen Vorderbeine hinzuweisen.[5] Der zweite Teil des Artnamens, altithorax, weist hingegen auf den ungewöhnlich tiefen und breiten Brustkorb und leitet sich aus dem lateinischen altus – „tief“ und dem altgriechischen thorax/θώραξ – „Brustharnisch“ ab.[28]

Arten

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Brachiosaurus altithorax

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Riggs und H. W. Menke arbeiten an den Knochen von Brachiosaurus altithorax
Oberarmknochen aus dem Potter-Creek, USNM 21903

FMNH P 25107, das Holotyp-Exemplar der Gattung Brachiosaurus sowie der Art B. altithorax, besteht aus einem rechten Oberarmknochen (Humerus), dem rechten Oberschenkelknochen (Femur), dem rechten Darmbein (Ilium) dem rechten Rabenbein (Coracoid), dem Kreuzbein (Sacrum) den letzten sieben Rücken- sowie zwei Schwanzwirbeln und einigen Rippen.[4][5][18]

Weitere, heute ungültige Arten

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  • "B." atalaiensis: Diese aus Portugal stammende Art wurde ursprünglich 1957 von de Lapparent und Zbyszewski beschrieben, auf Basis mehrerer Knochenfunde.[29] Antunes und Mateus (2003) schrieben diese Art jedoch einer eigenen Gattung zu – Lusotitan.[30]
  • "B." brancai: Janensch beschrieb diese Art anhand des "Skelett S" aus Tendaguru im heutigen Tansania,[31] stellte jedoch später fest, dass die Knochen dieses Skeletts von zwei verschiedenen Individuen stammen.[32] Heute wird diese afrikanische Art als eigenständige Gattung, Giraffatitan, beschrieben.[6][4] Zu ihr gehört das berühmteste Sauropodenskelett der Welt, das im Museum für Naturkunde Berlin aufgstellte Kompositskelett von "Brachiosaurus" brancai, das größte montiere Dinosaurierskelett der Welt.
  • "B." fraasi: Diese Art stellte Janensch 1914 auf, erkannte sie später jedoch als Synonym von "B." brancai.[32] Heute werden die tansanischen Funde der Gattung Giraffatitan zugeordnet.[4]
  • "B." nougaredi: Diese Art ist ist durch fragmentarische Überreste bekannt, die in der Sahara im östlichen Algerien entdeckt wurden. Das Typusmaterial besteht aus einem Kreuzbein und einigen linken Mittelhandknochen sowie Fingerglieder. Weitere Knochen wurden zwar in derselben Fundstelle entdeckt, jedoch nicht geborgen – darunter sind fragmentarische Knochen des linken Vorderbeinns, Knochen des Handgelenks, ein rechtes Schienbein sowie Fragmente, die möglicherweise von Mittelfußknochen stammen.[33] De Lapparent, welcher diese Fossilien 1960 beschrieb, datierte die Fossilien auf das Oberjura.[33] Spätere Untersuchungen zeigten jedoch, dass die Fossilien tatsächlich aus dem Albium der Unterkreide stammen und somit deutlich jünger als andere Brachiosaurus-Funde sind.[11] Die Knochen wurden verstreut auf einem mehrere hundert Quadratmeter großen Gebiet entdeckt.[33] Upchurch und Kollegen (2004) bezweifeln die Zugehörigkeit zu Brachiosaurus, und führen diesen Fund als eigenständige, unbenannte Brachiosauriden-Gattung.[11] Das Kreuzbein weist eine beträchtliche Größe auf: Die vier gefundenen Kreuzbein-Wirbel sind insgesamt 130 Zentimeter lang, während die fünf Kreuzbein-Wirbel bei B. altithorax gerade mal 95 Zentimeter Länge messen. Die übrigen Knochen zeigen jedoch keine signifikanten Größenunterschiede zu B. altithorax oder Giraffatitan brancai.[33]

Separation von Giraffatitan

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Janensch (1914) erwähnte verschiedene Unterschiede und Gemeinsamkeiten zwischen der afrikanischen Spezies B. brancai und B. altithorax.[31] In drei weiteren Veröffentlichungen[32][34][35] erwähnte Janensch 13 gemeinsam abgeleitete Merkmale. Heute scheinen jedoch lediglich vier dieser Merkmale gültig zu sein: Während 6 der von Janensch aufgeführten Merkmale auch bei anderen, verwandten Gattungen nachgewiesen wurden, können die übrigen Merkmale nur schwer verifiziert werden oder finden sich an Fossilien, die nicht zu Brachiosaurus gehören.[4]

1988 veröffentlichte Gregory Paul eine neue Rekonstruktion des Skeletts von B. brancai, und wies auf verschiedene Unterschiede hin, welche die Spezies von B. altithorax unterscheiden. Der bedeutendste Unterschied war laut Paul der Grad an Variationen der Rückenwirbel: Während diese bei B. altithorax sehr einheitlich sind, variieren sie bei B. brancai beträchtlich. Paul vermutete, dass Schultergürtel, Bein- und Beckenknochen bei beiden Spezies sehr ähnlich waren. Zwar stellte er das Taxon Giraffatitan auf, um die afrikanischen Fossilien von den Nordamerikanischen weiter abzugrenzen; dieses Taxon beschrieb er jedoch lediglich auf der Ebene eines Untergattung.[6]

Olshevsky erhob Giraffatitan kommentarlos auf das Niveau einer Gattung.[27] Eine detaillierte Studie von Michael Taylor (2009), die sämtliche bekannten Fossilien mit einschließt, erkannte signifikante Unterschiede zwischen Brachiosaurus altithorax und den Fossilien aus Afrika. Taylor identifizierte 26 abweichende osteologische Merkmale – ein größerer Unterschied, als beispielsweise zwischen Diplodocus und Barosaurus besteht. Laut Taylor müssen die afrikanischen Fossilien somit einer eigenen Gattung zugeordnet werden: Giraffatitan.[4] Ein wichtiger Unterschied zeigt sich in den Körperproportionen – so zeigt Brachiosaurus eine 23 % längere Rückenwirbelsäule sowie einen 20 bis 25 % längeren sowie höheren Schwanz.[4]

Paläoökologie

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Sämtliche Fossilien mit unumstrittener Zuordnung zu Brachiosaurus stammen aus der Morrison-Formation im westlichen Nordamerika.[4] Das Klima zur Zeit der Ablagerung dieser Gesteineinheit war semiarid und durch periodische Trocken- und Regenzeiten gekennzeichnet.[36][37] Die Vegetation reichten von Galleriewäldern mit Koniferen, Farnen und Baumfarnen bis zu Farnsavannen mit vereinzelten Araukarien-artigen Bäumen.[38] Die Morrison-Formation bot einen Lebensraum für verschiedene weitere Sauropoden-Spezies, die sich auf unterschiedliche Nahrungsquellen spezialisiert haben – darunter sind Apatosaurus, Barosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, Haplocanthosaurus und Supersaurus.[7][39] Brachiosaurus gehörte zu den weniger häufigen Sauropoden der Morrison-Fauna: So zeigt eine Bestandsaufnahme von 200 Fossilfundstellen, dass lediglich 12 Funde zu Brachiosaurus gerechnet werden können, während Apatosaurus (112), Camarasaurus (179) und Diplodocus (98) deutlich häufiger auftraten.[7]

Paleobiology

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Neck position

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In contrast to most other sauropods, brachiosaurids had an inclined back, due to their long forelimbs. Therefore, if the neck exited the body in a straight line, it already pointed upwards.[4][40][41][42] The exact angle is influenced by how the pectoral girdle is reconstructed, that is how the shoulder blades are placed on the ribcage.[40][41][42] The mobility of the neck was reconstructed as quite low by Stevens and Parrish,[40][41][42] while other researchers like Paul and Christian and Dzemski argued for more flexible necks.[6][43]

Feeding ecology

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Brachiosaurus is thought to have been a high browser, feeding on foliage well above the ground. Even if it did not hold its neck near vertical, and instead had a straighter neck, its head height may still have been over Vorlage:Convert above the ground.[7][1] It probably fed mostly on foliage above Vorlage:Convert. This does not preclude the possibility that it also fed lower at times, between Vorlage:Convert up.[1] Its diet likely consisted of ginkgoes, conifers, tree ferns, and large cycads, with intake estimated at Vorlage:Convert of plant matter daily.[1] However, more recent studies estimate that ~Vorlage:Convert of plant matter would have been sufficient to feed a Vorlage:Convert sauropod,[44] so Brachiosaurus may have required only about Vorlage:Convert of fodder a day. Brachiosaur feeding involved simple up–and–down jaw motion. The teeth were arranged to shear material as they closed, and were probably used to crop and/or nip vegetation.[45]

It has repeatedly been suggested, e.g. in the movie Jurassic Park, that Brachiosaurus could rear into a bipedal or tripodal (with tail support) pose to feed. However, a detailed physical modelling-based analysis of sauropod rearing capabilities by Heinrich Mallison showed that while many sauropods could rear, the unusual brachiosaurid body shape and limb length ratio made them exceptionally ill suited for rearing. The forward position of the center of mass would have led to problems with stability, and required unreasonably large forces in the hips to obtain an upright posture. Brachiosaurus would also have gained relatively little from rearing (only 33% more feeding height), compared to other sauropods, for which a bipedal pose may have tripled the feeding height.[46]

Metabolism

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Like all sauropods, Brachiosaurus was homeothermic (maintaining a stable internal temperature) and endothermic (controlling body temperature through internal means), meaning that it was able to actively control its body temperature, producing the necessary heat through a high basic metabolic rate of its cells.[47] In the past, Brachiosaurus has been used an example of a dinosaur for which endothermy is unlikely, because of the combination of great size (leading to overheating) and great caloric needs to fuel endothermy.[48] However, these calculations were based on incorrect assumptions about the available cooling surfaces (the large air sacs were not known), and a grossly inflated body mass. These inaccuracies resulted in overestimation of heat production and underestimation of heat loss.[47] The large nasal arch has been postulated as an adaptation for cooling the brain, as a surface for evaporative cooling of the blood.[48] Again, when this was proposed, cooling via the air sacs was not known, and thus not taken into account. Furthermore, other similar sized sauropods had no comparable structure. Additionally, in proportion to the entire animal, the nasal arch is very small, and would thus have made only an insignificant contribution to heat loss.

In culture

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Vorlage:See also

Mounted skeleton in O'Hare International Airport

The original Brachiosaurus specimens collected by Elmer Riggs for the Field Museum of Natural History (Chicago) were not put on display in the museum until 1994, when a skeletal mount (made up of resin casts rather than actual fossil bones) was constructed inside the museum's main Stanley Field Hall. The mount stood until 1999, when it was moved to the B Concourse of United Airlines' Terminal One in O'Hare International Airport.[49] At the same time, a second cast (in bronze) of the Field Museum's B. altithorax was constructed outside the museum.[50]

Brachiosaurus is one of the best-known dinosaurs amongst both paleontologists and the general public. A main belt asteroid, Vorlage:Mp, has been named 9954 Brachiosaurus in honor of the genus.[51][52] The genus has been featured in many films and television programs, most notably the Jurassic Park and Walking with Dinosaurs series. The digital model of Brachiosaurus used in Jurassic Park went on to become the starting point for the ronto models in the 1997 special edition of the science fiction film Star Wars Episode IV: A New Hope.[53]

References

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Wiktionary: Brachiosaurus – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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