Cetartiodactyla
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| Vorlage:Taxonomy | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Cetartiodactyla | ||||||||||||
| Montgelard et al., 1997 | ||||||||||||
| Untergeordnete Taxa | ||||||||||||
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Die Cetartiodactyla sind ein Taxon (eine systematische Gruppe) der Säugetiere, das sich aus zwei äußerlich stark unterschiedlichen Gruppen zusammensetzt, den Paarhufern (Artiodactyla) und den Walen (Cetacea). Dass diese beiden Gruppen eine monophyletische Gruppe bilden (von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen), wurde durch molekulargenetische Untersuchungen bestätigt und wird auch morphologisch durch in jüngerer Zeit gemachte Fossilienfunde unterstützt. Die Paarhufer hingegen gelten heute als paraphyletische Gruppe, das heißt, dass einige Vertreter (die Flusspferde und vermutlich auch die Wiederkäuer) näher mit den Walen als mit den übrigen Paarhufern verwandt sind.
Merkmale
Wichtigste Synapomorphie (gemeinsam abgeleitetes Merkmal) der Cetartiodactyla ist der spezielle Bau des Sprungbeins, das sowohl am oberen als auch am unteren Ende eine Gelenkrolle aufweist. Früher hielt man dies für ein Exklusivmerkmal der Paarhufer, da es auch bei fossilen Walen nicht vorhanden zu sein schien. (Bei modernen Walen ist es zu einer Rückbildung der Hintergliedmaßen gekommen.) Im Jahr 2001 wurde aber entdeckt, dass die frühen fossilen Wale Pakicetus und Ichthyolestes, die im späten Eozän lebten, ebenfalls dieses spezielle Spungbein vorhanden war.
Zwei weitere gemeinsame Merkmale sind die drei primären Lungenbronchien und der fibroelastische Penis, das heißt die Schwellkörper sind nur gering entwickelt und die Erektion wird vorrangig durch Erschlaffen von Retraktormuskeln bewirkt.
Ansonsten haben Wale und Paarhufer in ihrer Evolution gänzlich unterschiedliche Richtungen eingeschlagen. Während die Wale die wohl am besten an das Wasser angepassten Meeressäuger wurden, entwickelten sich die Paarhufer zu effizienten Läufern auf dem Land, die sich dank ausgefeilter Verdauungssysteme (vor allem die Wiederkäuer) hervorragend an eine pflanzliche Ernährung anpassten.
Systematik
Aufgrund ihres relativ einheitlichen Körperbaues hielt man die Paarhufer lange für eine monophyletische Gruppe. Seit Mitte der 1990er-Jahre jedoch wurde durch eine Reihe molekularer Studien belegt, dass sich die Wale aus den Paarhufern entwickelten und die Flusspferde die nächsten lebenden Verwandten der Wale darstellen. Dadurch und durch morphologische Untersuchungen [1] konnte die früher vermutete Abstammung der Wale von den Mesonychia (einer fleischfressenden Huftiergruppe des frühen Känozoikums) widerlegt werden.
Die ältesten Fossilien der Cetartiodactyla stammen aus dem frühen Eozän (vor rund 55 Millionen Jahren). Da diese Funde nahezu zeitgleich in Europa, Asien und Nordamerika auftauchten, ist es sehr schwierig, den Entstehungsort der Paarhufer genauer zu bestimmen. Diese frühen Formen werden in der Gruppe der Dichobunidae (oder Dichobunoidea) zusammengefasst – ihr bekanntester und am besten erhaltener Vertreter ist Diacodexis. Es handelt sich um kleine (anfangs nur etwa hasengroße) Tiere mit schlankem Körperbau, langen dünnen Beinen und einen langen Schwanz. Die Hinterbeine waren deutlich länger als die Vorderbeine, die typische Zehenstruktur noch nicht voll entwickelt und die Zähne niederkronig und einfach gebaut. Schon im frühen bis mittleren Eozän kam es zur Radiation und zur Entstehung zahlreicher Stammeslinien. Die ältesten Wale sind seit 53 Millionen Jahre belegt, auch Vorfahren der Unterordnungen der Paarhufer (Schweineartige, Schwielensohler, Wiederkäuer) entstanden im Eozän.
Nur die Flusspferde tauchten erst vor rund 15 Millionen Jahren auf. Um die somit entstehende 40 Millionen Jahre lange Lücke zu erklären (der gemeinsame Vorfahr von Walen und Flusspferden muss vor den ersten Walen, also vor rund 55 Millionen Jahren gelebt haben), gibt es Hinweise, dass die Antracotheriidae, eine vom Eozän bis in das Pliozän verbreitete Paarhufergruppe, die Schwestergruppe der Wale und die Vorfahren der Flusspferde sein könnten. [2]
Innerhalb der rezenten Vertreter ergeben sich folgende vermutete Abstammungslinien: [3]:
Cetartiodactyla ├─── Schwielensohler (Tylopoda) └─── N.N. ├─── Schweineartige (Suina) └─── Cetruminantia ├─── Wiederkäuer (Ruminantia) │ ├─── Hirschferkel (Tragulidae) │ └─── Stirnwaffenträger (Pecora) └─── Cetancodonta/Whippomorpha ├─── Flusspferde (Hippopotamidae) └─── Wale (Cetacea)
Literatur
- Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005, 331 Seiten, ISBN 0-19-850761-5.
- Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, 712 Seiten, ISBN 3-8274-0307-3.
Referenzen
- ↑ Jonathan Geilser und Mark Uhen: Morphological Support for a close Relationship between Hippos and Whales. In: Journal of Vertebrate Paleontology 23(4):991–996 (2003).
- ↑ Jean-Renaud Boisserie, Fabrice Lihoreau und Michel Brunet: The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 102: 1537 – 1541 (2005). Fulltext
- ↑ Nach Robin Beck et al.: A higher-level MRP supertree of placental mammals. In: BMC Evol Biol. 2006; 6: 93. Fulltext