Aksonska izbočina
Aksonska izbočina ili aksonski brežuljak je specijalizovani deo ćelijskog tijela (ili some) neurona koji se povezuje sa aksonom. Može se identifikovati pomoću svjetlosne mikroskopije po izgledu i lokaciji u neuronu i po rijetkoj distribuciji Nisslove supstance.[1]
| Aksonska izbočina | |
|---|---|
 Crveno označeno pokazuje direktno na aksonsku izbočinu. | |
| Detalji | |
| Latinski | Colliculus axonis |
| Prekurzor | Ektoderm |
| Dio od | Nervni akson |
| Sistem | Nervni sistem |
| TH | H2.00.06.1.00006 |
| Anatomska terminologija | |
Ovaj dio aksona je posljednje mjesto u somi gdje se membranski potencijali propagirani iz sinapsnih ulaza sumira prije prenošenja na akson.[2] Dugi niz godina vjerovalo se da je aksonski brežuljak uobičajeno mjesto inicijacije akcijskih potencijala- zona okidača. Sada se smatra da je najranije mjesto inicijacije akcionog potencijala na aksonskom početnom segmentu: neposredno između vrha brežuljka aksona i početnog (nemijeliniziranog) segmenta aksona.[3] Međutim, pozitivna tačka, na kojoj počinje akcioni potencijal, varira između ćelija.Takođe se može promeniti hormonskom stimulacijom neurona, ili efektima drugog glasnika neurotransmitera.
Aksonska izbočinaa također ocrtava odvojene membranske domene između tijela ćelije i aksona.[4] Ovo omogućava lokalizaciju membranskih proteina na aksonskoj ili somnoj strani ćelije.
Struktura
urediAksonska izbočina i početni segment imaju brojna specijalizirana svojstva koja ih čine sposobnima za generiranje akcijskog potencijala, uključujući susjedstvo s aksonom i mnogo veću gustoću ionskih kanala vođenih naponom nego što se nalazi u ostatku ćelijskog tijela.[5] U ćelijama ganglija dorzalnog korena, smatra se da tijelo ćelije ima približno 1 naponski natrijski kanal po kvadratnom mikrometru, dok brežuljak aksona i njegov početni segment imaju oko ~100 –200 naponskih natrijevih kanala po kvadratnom mikrometru; u poređenju, smatra se da Ranvierovi čvorovi duž aksona imaju ~1000-2000 takvih kanala po kvadratnom mikrometru.[6] Ovo grupisanje napomnski zavisnih ionskih kanala posljedica je proteina koji asociraju na plazmamembranu i citoskelet kao što je ankirin..[7]
U elektrofiziološkim modelima, brežuljak aksona je uključen u inicijalni segment aksona gdje su membranski potencijali propagirani od sinapsnih ulaza do dendrita ili tijela ćelije sumirano.
Funkcija
urediI inhibicijski postsinapsni potencijali (IPSPi) i ekscitatorni postsinapsni potencijali (EPSP-i) se zbrajaju u brežuljku aksona i kada se prekorači prag okidanja, akcijski potencijal se širi kroz ostatak aksona (i "unazad" prema dendritima, kao što se vidi u povratnoj propagaciji). Okidanje je zbog pozitivne povratne informacije između veoma prepunih naponskijh natrijskih kanala, koji su prisutni na kritičnoj gustoći na brežuljku aksona (i Ranvijerovim čvorovima), ali ne i u somi.
U stanju mirovanja, neuron je polariziran, s njegovom unutrašnjošću na oko -70 mV u odnosu na okolinu. Kada ekscitacijski neurotransmiter otpusti presinapsni neuron i veže se za postsinasne dendritske bodlje, ionski kanali vođeni ligandom se otvaraju, omogućavajući ionima natrija da uđu u ćeliju. Ovo može učiniti postsinapsnu membranu depolarizovanom (manje negativnom). Ova depolarizacija će putovati prema brežuljku aksona, smanjujući se eksponencijalno s vremenom i udaljenosti. Ako se nekoliko takvih događaja desi u kratkom vremenu, brežuljak aksona može postati dovoljno depolariziran da bi se naponski regulirani natrijski kanali otvorili. Ovo pokreće akcijski potencijal koji se zatim širi niz akson.
Kako natrij ulazi u ćeliju, potencijal ćelijske membrane postaje pozitivniji, što aktivira još više natrijevih kanala u membrani. Priliv natrija na kraju nadmašuje efluks kalija (preko kalijevih kanala sa dvopornim domenom ili kanala za curenje, pokrećući pozitivnu povratnu petlju (faza rasta). Na oko +40 mV, napon- zatvoreni natrijski kanali počinju da se zatvaraju (vršna faza) i naponski vođeni kalijevi kanali počinju da se otvaraju, pomerajući kalij niz njegov elektrohemijski gradijent i van ćelije (faza pada). Kalijski kanali pokazuju odloženu reakciju na repolarizaciju membrane, i, čak i nakon što se postigne potencijal mirovanja, nešto kalija nastavlja da teče van, što dovodi do unutarćelijske tečnosti koja je negativnija od potencijala mirovanja i tokom koje nikakav akcijski potencijal ne može da počne (faza nedostatka/refraktorni period). Ova faza podbacivanja osigurava da se akcijski potencijal širi niz akson, a ne na njega.
Kada se ovaj početni akcijski potencijal pokrene, uglavnom na brežuljku aksona, on se širi duž dužine aksona. U normalnim uslovima, akcijski potencijal bi vrlo brzo oslabio zbog porozne prirode ćelijske membrane. Da bi se osiguralo brže i efikasnije širenje akcijskih potencijala, akson se mijelinizira. Mijelin, derivat holesterola, djeluje kao izolacijska ovojnica i osigurava da signal ne može pobjeći kroz ionske kanale ili kanale za curenje. Ipak, postoje praznine u izolaciji (Ranvierovi čvorovi), koji pojačavaju jačinu signala. Kako akcijski potencijal dosegne Ranvierov čvor, on depolarizira ćelijsku membranu. Kako je ćelijske membrane depolarizirana, naponski vođeni natrijski kanali se otvaraju i natrij juri unutra, pokrećući novi akcijski potencijal.
Reference
uredi- ^ Palay, Sanford L.; Sotelo, Constantino; Peters, Alan; Orkand, Paula M. (1968). "The Axon Hillock and the Initial Segment". The Journal of Cell Biology. 38 (1): 193–201. doi:10.1083/jcb.38.1.193. PMC 2107452. PMID 5691973.
- ^ Hemmings, Hugh C.; Egan, Talmage D. (6. 12. 2012). Pharmacology and Physiology for Anesthesia E-Book: Foundations and Clinical Application (jezik: engleski). Elsevier Health Sciences. ISBN 9781455737932.
- ^ Clark BD, Goldberg EM, Rudy B (decembar 2009). "Electrogenic Tuning of the Axon Initial Segment". Neuroscientist. 15 (6): 651–668. doi:10.1177/1073858409341973. PMC 2951114. PMID 20007821.
- ^ Kobayashi, Toshihide; Storrie, Brian; Simons, Kai; Dotti, Carlos (15. 10. 1992). "A functional barrier to movement of lipids in polarized neurons". Nature. 359 (6396): 647–650. Bibcode:1992Natur.359..647K. doi:10.1038/359647a0. PMID 1406997. S2CID 4325727.
- ^ Wollner D, Catterall WA (novembar 1986). "Localization of sodium channels in axon hillocks and initial segments of retinal ganglion cells". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 83 (21): 8424–28. Bibcode:1986PNAS...83.8424W. doi:10.1073/pnas.83.21.8424. PMC 386941. PMID 2430289.
- ^ Safronov BV, Wolff M, Vogel W (1. 2. 1999). "Axonal expression of sodium channels in rat spinal neurones during postnatal development". J. Physiol. 514 (3): 729–34. doi:10.1111/j.1469-7793.1999.729ad.x. PMC 2269106. PMID 9882745.
- ^ Zhou D, Lambert S, Malen PL, Carpenter S, Boland LM, Bennett V (30. 11. 1998). "AnkyrinG Is Required for Clustering of Voltage-gated Na Channels at Axon Initial Segments and for Normal Action Potential Firing". The Journal of Cell Biology. 143 (5): 1295–304. doi:10.1083/jcb.143.5.1295. PMC 2133082. PMID 9832557.
Vanjski linkovi
uredi- Šablon:OklahomaHistology - "Slide 3 Spinal cord"