Trepljari

Trepljari
Koljeno Ciliophora
Vremendski raspon:
Ediakaran → Sadašnjost
Trepljari; Koljeno Ciliophora; Vremendski raspon:; Ediakaran → Sadašnjost
	Raznolikost trepljara
Sistematika
Domena	Eukaryota
Carstvo	Animalia
Natkoljeno	Alveolata
Koljeno	Ciliophora; Doflein, 1901 emend.
	Postciliodesmatophora Heterotrichea; Karyorelictea; ; Intramacronucleata Armophorea; Litostomatea; Colpodea; Nassophorea; Phyllopharyngea; Prostomatea; Plagiopylea; Oligohymenophorea; Protocruziea; Spirotrichea; Cariotrichea; ; Mesodiniea;
Sinonimi
	Ciliata Perty, 1852;

Trepljari ili trepjaši (lat. Ciliophora, Ciliata) su grupa protista, do sada svrstavana u praživotinje (Protozoa) prema njihovom striktno heterotrofnog načina ishrane. Opisano ih je oko 8.000 vrsta, koje naseljavaju slatke i slane vode, kao i vlažna tla. Među njima ima slobodnoživećih, ali i podosta parazita u beskičmenjacima i kičmenjacima, uključujući i čovjeka.^[1]^[2]

Tijelo cilijata je pokriveno mnogobrojnim organelama za kretanje - cilijama (= trepljama). Razmnožavaju se bespolno binarnom poprečnom diobom ili pupljenjem, a spolno: konjugacijom i autogamijom.

Građa i funkcija

Ćelijska strukrura Ciliophora:
1 – kontraktilna vakuola,
2 – hranljiva vakuola,
3 – makronukleus,
4 –mikronukleus,
5 – citoprokt,
6 – citofarinks,
7 – citostom,
8 – treplja.

Cilijate u posljednjoj fazi procesa binarne fisije – oblika aseksualne reprodukcije.

Među protistima, Ciliophora imaju najsloženiju građu, što se ogleda u stalnom obliku i postojanom položaju ćelijskih organela, uključujuči i formiranje ćelijskih usta (citostoma), ćelijsko ždrijela (citopharinksa) i ćelijskog anusa (citopiga). Lokacija kontraktilnih vakuola je takođe stalna, a punjenje i pražnjenje im je sinhronizirano, naizmenično. Tijelo može biti simetrično ili asimetrično.

Prednji dio tijela mnogih vrsta se diferencira u peristomalno polje, vestibulum, citostom i sistem membranela. U najprostijoj formi, membranele su sastavljene od 2-3 niza zbijenih treplji sa jedne strane citostoma. Pored njih, sa druge strane citostoma je niz slijepljenih cilija koje formiraju undulentnu membranu. Membranele i undulentne membrane, oko citostoma, obrazuju tzv. adoralnu zonu membranela, čija je glavna funkcija usmjeravanje hrane prema ćelijskim ustima, a jedna od sekundarnih je kretanje. Peristomalno polje, vestibulum i citostom su različito građeni dijelovi, a njihove osobeosti su taksonomski značajne. Treplje imaju važnu funkciju i u prijemu draži. Kod nekih se cilije grupišu u pramenove i formiraju cire (cirri) koje također služe za kretanje, ali ne veslanjem nego slično koračanju.

Ćelijska membrana trepljara je postojana i složeno strukturirana. Iznad nje, kod Tintinnida i nekih Hypotricha, nalazi se troneživa slojna membrana, tzv. perilema, nepoznate funkcije. Perilema se kod nekih cilijata nalazi samo duž treplji. Građena je od spoljašnje i unutrašnje alveolske membrane. Između njih su pravilno raspoređeni alveolski mješkovi (alveole). One su napunjene proteinima ili polisaharidima. Alveolska tečnost ima potpornu funkciju, a, prema nekim podacima, služi i za reguliranje ravnoteže kalcija.

Alveolske membrane grade pelikulu, ispod koje se nalazi proteinski sloj (epiplazma) sa nepoznatom funkcijom (prema nekima, ona je potporna). Epiplazma je različito diferencirana, a elikula sa alveolama, epiplazmom i dijelom citoplazme ispod nje čini površinski tjelesni omotač, koji se označava kao korteks, odnosno ektoplazma. U njoj se nalaze različite strukture, pri čemu se oko osnova cilija nalaze udubljenja plazmaleme. One dublje su u korteksnom dijelu, gdje je bazno tjelašce cilija. Tjelašca se sastoje iz tri različite strukture:

kinetodezmalni fibrili,
transverzalne mikroubule i
postcilijarne mikrotubule.
Kod nekih Ciliophora, u ektoplazmi se nalaze različiti ekstruzomi. To su štapićaste trihociste koje se u samoodbrani izbacuju iz citoplazmatskih mješkova – kroz ćelijsku membranu, kao i toksiciste koje se izbacuju prilikom hpribavljanja plijena. U ektoplazmi su i kontraktilne vakuole, kao i brojne mitohondrije.

Znatno obimniji dio citoplazme je endoplazma, koja je u stalnom pokretu. U njoj se nalaze makro- i mikronukleus, hranljive vakuole i druge organele. Mikronukleusi ili generativna jedra su sitni, a jedina uloga im je u procesima razmnožavanja; može ih biti jedan ili više. Imaju diploidan broj hromosoma. Makronukleusi su krupna jedra i sa velikim sadržajem DNK. Najčešće je jedan, dva ili više (kod nekih i preko stotinu). Donedavno se smatralo da je njihova funkcija isključivo regulacija ćelijskog metabolizma, Novija istraživanja, međutim, ukazuju da i makronukleusi učestvuju u spolnom procesu. U najmanju ruku, u njima je pohranjen genetički kod za regulaciju spolnog razmnožavana.

U endoplazmi se nalaze brojne hranljive vakuole, koje se formiraju u citofarinksu – fuzijom endocitskih vakuola sa lizosomima. Formirane hranljive vakuole se kreću po citoplazmi, dok se iz njih izvlače svarene materije, a nesvareni ostatak se izbacuje preko citopiga. Za većinu cilijata karakteristično je selektivno uzimanje hrane.^[3]

Rearanžmani DNK

Razvoj Oxytricha makronukleusnog iz mikronukleusnog genoma

Cilijates sadrže dvije vrste jezgra: somatski "makronucleus" (makrojedro) i germinativni "mikronukleus" (mikrojedro). Tokom spolnog razmnožavanja nasljeđuje se amo mikrojedarna DNK, putem konjugacije. S druge strane, samo DNK u makronukleusu se aktivno ispoljava u fenotipu organizma. Makronukleusna DNK potiče iz makrjedarne DNK nakon nevjerojatno opsežnih preuređenja i amplifikacije. Mackonucleus počinje kao kopija mikronukleusa. Mikrojedarni hromosomi su fragmentirana u mnogo manjih komada i amplifikacijom (umnožavanjem) daju brojne kopije. Rezultirajući makrojedarni hromosom često sadrži samo jedan gen. U rodu Tetrahymena, mikrojedro ima 10 hromosoma (5 po haploidnom genomu), dok ih makronukleus ima preko 20.000.^[4] Osim toga, mikronukleusni geni su isprekidani brojnim "interno eliminiranim sekvencama. Tokom razvoja, makronukleus deletira i preostale genske segmenate. Makrojedarene predodređene sekvence se spojaju, zajedno dajući operativni gen. Tetrahymena ima oko 6.000 interno eliminiranih sekvenci i, tokom ovog procesa, isključuje se oko 15% od mikronukleusne DNK. Proces kontroliraju male molekule RNK i epigenetičk hromatinski.

Kod nekih, kao što su predstavnici roda Oxytricha, proces je još složeniji zbog "genske jagme": predodređene sekvence mikrojedra su često u različitim rasporedima, kako orijentacija macronukleusnih gena, i tako pored delecija, DNK hromozomske inverzije i translokacija određnid dijeloma hromosoma koji su potrebni za obrnutu pojavu. Ovaj proces je vođen dugim molekulama RNK izvedenih iz roditeljskog makronukleusa. Tokom razvoja spirotriha, eliminira se više od 95% od mikrojedarne DNK.

Fosili

Do nedavno, najstariji poznati fosili cilijata su tintinnidi iz ordovicijskog perioda. U 2007. godini, bjavljen je opis njihovih fosila s iz Doushantuo formacije, od prije oko 580 miliona godina, iz ediakarskog perioda. Među njima su dva tipa tintinida i mogući predak suktorija.^[5]

Klasifikacija

Kladistika

Ciliophora

Postciliodesmatophora

	Karyorelictea

	Heterotrichea

Intramacronucleata

	Armophorea

	Litostomatea

Spirotrichea

Colpodea

	Nassophorea

	Phyllopharyngea

Oligohymenophorea

	Prostomatea

	Plagiopylea

Taksonomija

Postoji nekoliko klasifikacionih sistema trepljara, od kojih su šire prihvaćene dvije.^[6]

Stentor roeseli

Oxytricha trifallax

Trofozoit vrste Balantidium coli

I

Koljeno: Ciliophora

Razred: Karyorelictea
Razred: Spirotrichea (Polyhymenophorea)
Razred: Litostomatea
Razred: Prostomatea
Razred: Phyllopharyngea
- Razred: Nassophorea
Razred: Oligohymenophorea
Razred: Colpodea

II

Koljeno: Ciliophora

Razred: Ciliata
- Podrazred: Holotrichia
- Podrazred: Peritrichia
- Podrazred: Spirotrichia
- Podrazred: Suctoria

Također pogledajte

Reference

^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2003): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-592-6.
^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ Matoničkin I., Habdija I., Primc-Habdija B. (2005): Beskralješnjaci - biologija nižih avertebrata. Školska knjiga, Zagreb,ISBN 978-953-0-30825-1.
^ Mochizuki K. (2010):. "DNA rearrangements directed by non-coding RNAs in ciliates". Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA. 1 (3): 376–387. doi:10.1002/wrna.34. PMID 21956937.CS1 održavanje: dodatna interpunkcija (link)
^ Li, C.-W.; et al. (2007). "Ciliated protozoans from the Precambrian Doushantuo Formation, Wengan, South China". Geological Society, London, Special Publications. 286: 151–156. doi:10.1144/SP286.11.
^ Lynn D. (2008): The ciliated protozoa. 3rd Ed. Springer. Berlin, ISBN 978-1-4020-8238-2.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Trepljari

[1] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2003): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-592-6.

[2] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[3] Matoničkin I., Habdija I., Primc-Habdija B. (2005): Beskralješnjaci - biologija nižih avertebrata. Školska knjiga, Zagreb,ISBN 978-953-0-30825-1.

[pmid21956937-4] Mochizuki K. (2010):. "DNA rearrangements directed by non-coding RNAs in ciliates". Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA. 1 (3): 376–387. doi:10.1002/wrna.34. PMID 21956937.CS1 održavanje: dodatna interpunkcija (link)

[5] Li, C.-W.; et al. (2007). "Ciliated protozoans from the Precambrian Doushantuo Formation, Wengan, South China". Geological Society, London, Special Publications. 286: 151–156. doi:10.1144/SP286.11.

[6] Lynn D. (2008): The ciliated protozoa. 3rd Ed. Springer. Berlin, ISBN 978-1-4020-8238-2.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]