Kromosoma

Ang kulaylawas^[1]^[2] o kromosoma^[3] ay isang inayos na istraktura ng DNA at protinang matatagpuan sa mga selula. Ito ay nag-iisang piraso ng pinulupot na DNA na naglalaman ng maraming mga gene, mga regulatoryong elemento at ibang sekwensiya ng nucleotide. Ang mga kromosoma ay naglalaman rin ng tinatakdaan ng DNA na mga protina na nagsisilbing tagabalot ng DNA at tagakontrol ng mga tungkulin nito.

Ang mga kromosoma ay malawak na magkakaiba sa pagitan ng iba't ibang mga organismo. Ang molekula ng DNA ay maaring sirkular(pabilog) o linyar(tuwid) at maaaring binubuo ng 100,000 hanggang 10,000,000,000 mga nucleotide sa isang mahabang kadena(chain). Sa tipikal, ang mga selulang eukaryotiko na mga selulang may nuclei ay may malaking linyar na mga kromosoma at ang mga selulang prokaryotiko na mga selulang walang mailalarawang nuclei ay may maliit na sirkular na mga kromosoma bagaman maraming mga eksepsiyon sa patakarang ito. Gayundin, ang mga selula ay maaari ring maglaman ng isang uri ng kromosoma. Halimbawa, ang mitochondria sa halot lahat ng mga eukaryotes at chloroplast sa halaman ay may mga sariling kromosoma.

Sa mga eukaryotes, ang mga nuclear na kromosoma ay binabalot ng mga protina sa isang siksik na istrakturang tinatawag na chromatin. Ito ay pumapayag sa napakahabang mga molekula ng DNA na magkasya sa nucleus ng selula. Ang istraktura ng mga kromosoma at chromatin ay iba iba sa mga siklo ng selula. Ang mga kromosoma ang payak na unit para sa paghahati ng selula at dapat ay kopyahin(replicate), hatiin, at ipasa ng matagumpay sa mga anak na selula(daugther cells) upang masiguro ang dibersidad(pagkakaiba) at pagpatuloy ng mga supling. Ang mga kromosoma ay maaaring umiral na duplikado(kinopya) o hindi duplikado. Ang mga hindi duplikadong kromosoma ay mga isang linyar na hibla(strands) samantalang ang mga duplikadong kromosoma ay naglalaman ng dalawang identikal(magkatulad) na mga kopyang tinatawag na chromatid na pinagdugtong ng centromere.

Ang pagsisiksik ng mga duplikadong kromosoma habang isinasagawa ang mitosis at meiosis ay nagreresulta sa isang klasikong apat-na-brasong istraktura. Ang muling pagsasama(recombination) ay gumagampan ng mahalang papel sa dibersidad(pagkakaiba) na henetiko. Kung ang mga istrakturang ito ay minanipula ng mali sa pamamagitan ng mga prosesong tinatawag na instablidad kromosomal at translokasyon, ang selula ay maaaring sumailalim sa katastropiyang mitotiko at mamatay o maaaring hindi inaasahan ito makatakas sa apoptosis na tumutungo sa pag-unlad ng sakit na kanser.

Sa pagsasanay, ang kromosoma(chromosome) ay isang maluwag na inilalarawang termino. Sa mga prokaryotes at virus, ang terminong genophoe ay mas angkop kung walang chromatin na makikita. Gayunpaman, ang malaking katawan ng akda ay gumagamit ng salitang kromosoma(chromosome) kahit pa wala itong chromatin. Sa mga prokaryotes, ang DNA ay hindi karaniwang nakaayos sa isang bilog na mahigpit na nakapulupot sa sarili nito at minsan ay sinasamahan ng isa o maraming mga mas maliit na sirkular na molekulang DNA na tinatawag na plasmid. Ang mga maliit na sirkular na genome na ito ay matatagpuan rin sa mitochondria at chloroplast na nagpapakita ng pinagmulang bacterial ng mga ito. Ang pinakasimpleng genophore ay matatagpuan sa mga virus. Ang mga molekulang DNA o RNA na ito ay maikling linyar o sirkular na mga genophore na malimit ay nagkukulang sa mga istraktural na mga protina.

Sa mga eukaryotes

Ang mga eukaryote mga selulang may mga nukleyo ng selula gaya ng matatagpuan sa mga halaman, lebadura, at mga hayop ay nag-aangkin ng maraming mga malaking linyar na kromosomang nakapaloob sa nukleyo ng selula. Ang bawat kromosoma ay may isang centromere na may isa o dalawang mga brasong nakaungos mula sa centromere bagaman sa karamihan ng mga sirkunstansiya, ang mga brasong ito ay hindi makikita bilang gayon. Sa karagdagan, ang karamihan sa mga eukaryotes ay may maliit na sirkular na mitochondrial na genome at ang ilang mga eukaryotes ay may karagdagang maliit na sirkular o linyar na cytomaplasmikong mga kromosoma. Sa mga nukleyra na kromosoma ng mga eukaryote, ang hindi siksik na DNA ay umiiral sa isang kalahating-nakaayos na istraktura kung saan ito nakabalot sa paligid ng mga histone na mga istraktural na protina na bumubuo ng kompositong materyal na tinatawag na chromatin.

Chromatin

Ang chromatin ay isang kompleks na DNA at protinang matatagpuan sa nukleyong eukaryotiko na nagkakahon ng mga kromosoma. Ang istraktura ng chromatin ay labis na iba iba sa pagitan ng iba't ibang yugto ng siklo ng selula ayon sa inaatas ng DNA.

Interphase na chromatin

Sa yugtong interphase na yugto ng siklo ng selula kung saan ang selula ay hindi naghahati, ang dalawang mga uri ng chromatin ay maaaring makilala.

Euchromatin, na binibuo ng DNA na aktibo e.g., na-nahahayag bilang protina.
Heterochromatin, na binubuo ng halos hindi aktibong DNA. Ito ay tila nagsisilbi ng istraktural na mga tungkulin sa mga yugtong kromosomal. Ang heterochromatin ay maaari pang karagdagang makilala sa dalawang mga uri:
Constitutive heterochromatin na hindi nahahayag. Ito ay matatagpuan sa palibot ng centromere at karaniwan ay naglalaman ng paulit ulit na mga sekwensiya.
Facultative heterochromatin, na minsan nahahayag.

Ang mga indbidwal na kromosoma ay hindi makikilala sa yugtong ito. Ang mga ito ay lumilitawa sa nukleyo ng selula bilang pantay(homogeneous) na buhol buhol na halo ng DNA at protina.

Metaphase na chromatin at dibisyon

Sa simulang mga yugto ng mitosis o meiosis(paghahati ng selula), ang mga strandong chromatin ay nagiging mas siksik. Ang mga ito ay tumitigil na kumilos bilang makukuhang henetikong material(ang transkripsiyon ng gene ay humihinto) at nagiging isang siksik na madadalang anyo. Ang siksik na anyong ito ay gumagawa sa mga indbidwal na kromosoma na makikita(visible) at ang mga ito ay bumubuo ng klasikong apat na brasong istraktura na isang pares ng magkapatid na chromatid na nakakabit sa bawat isa sa centromere. Ang mas maikling mga braso ay tinatawag na mga brasong p(mula sa salitang Pranses na petit na maliit) at ang mas mahabang mga braso ay tinatawag na mga brasong q(ang letrang q ay sumusunod sa p sa alpabetong Latin; q-g "grande"). Ito lamang ang natural na konteksto kung saan ang mga indibidwal na kromosoma ay makikita sa pamamagitan ng isang optikal na mikroskopyo.

Sa mitosis, ang mga microtubule ay lumalaki mula sa mga centrosome na matatagpuan sa magkabilang dulo ng selula at kumakabit rin sa centromere sa isang espesyalisadong mga istraktura na tinatawag na mga kinetrochore na ang isa ay umiiral sa bawat magkapatid na chromatid. Ang isang espesyal na sekwensiyang DNA base sa rehiyon ng mga kinetochore ay nagbibigay kasama ng mga espesyal na protina ng mas mahaba at tumatagal na pagkakabit sa rehiyong ito. Ang mga microtubule naman ay humihila sa mga chromatid ng papalayo tungo sa mga centromere upang ang bawat anak na mga selula ay nagmamana ng isang hanay ng mga chromatid. Kapag ang mga selula ay naghati, ang mga kromatid ay nakakalag sa pagkakabuhol at ang DNA ay muling ma-tatranskriba. Sa kabila ng hitsura ng mga ito, ang mga kromosoma ay istraktural na labis na siksik na pumapayag sa mga higanteng istrakturang DNA na ito na maipaloob sa loob ng nukleyo ng selula.

Sa mga tao

Sa mga tao, ang mga kromosoma ay maaaring hatiin sa dalawang mga uri: ang mga autosoma(autosomes) at mga kromosomang kasarian(sex chromosomes). Ang ilang mga henetikong katangian ay nauugnay sa kasarian ng isang tao at naipapasa sa pamamagitan ng mga kromosomang kasarian. Ang mga autosoma ay naglalaman ng natitirang mga henetikong namamanang impormasyon. Ang lahat ng ito ay umaasal sa parehong paraan sa paghahati ng selula. Ang mga selula ng tao ay may 23 pares ng malaking linyar na mga nukleyar(na kromosoma na 22 pares ng mga autosoma at isang pares ng kromosomang kasarian) na nagbibigay kabuuang 46 kromosoma kada selula. Sa karagdagan dito, ang mga selula ng tao ay mayroong maraming mga daang kopya ng mitochondrial na genome. Ang pagsisikwensiya ng genome ng tao ay nagbigay ng labis na impormasyon tungkol sa bawat mga kromosoma. Ang nasa ibabang tabla ay nagtitipon ng estadistika para sa mga kromosoma batay sa impormasyon ng genome ng tao ng Sanger Institute sa Vertebrate Genome Annotation (VEGA) database. Ang bilang ng mga gene ay isang pagtatantiya dahil ito ay sa isang bahagi nakabatay sa mga prediksiyon ng gene. Ang kabuuang haba ng kromosoma ay isang pagtatantiya rin batay sa tinantiyang sukat ng hindi nasekwensiyang mga rehiyong heterochromatin.

Ang tinantiyang bilang ng mga gene at mga base na pares sa bawat kromosoma ng tao. Ang kanang panig na alamat ng chart na ito ay nabigyan ng maling pangalan na mga "Total bases". Ito ay dapat "Total base pairs".

Kromosoma	Gene	Kabuuang base na pares	Na-sekwensiyang mga base na pares^[4]
1	4,220	247,199,719	224,999,719
2	1,491	242,751,149	237,712,649
3	1,550	199,446,827	194,704,827
4	446	191,263,063	187,297,063
5	609	180,837,866	177,702,766
6	2,281	170,896,993	167,273,993
7	2,135	158,821,424	154,952,424
8	1,106	146,274,826	142,612,826
9	1,920	140,442,298	120,312,298
10	1,793	135,374,737	131,624,737
11	379	134,452,384	131,130,853
12	1,430	132,289,534	130,303,534
13	924	114,127,980	95,559,980
14	1,347	106,360,585	88,290,585
15	921	100,338,915	81,341,915
16	909	88,822,254	78,884,754
17	1,672	78,654,742	77,800,220
18	519	76,117,153	74,656,155
19	1,555	63,806,651	55,785,651
20	1,008	62,435,965	59,505,254
21	578	46,944,323	34,171,998
22	1,092	49,528,953	34,893,953
Kromosomang X	1,846	154,913,754	151,058,754
Kromosomang Y	454	57,741,652	25,121,652
Kabuuan	32,185	3,079,843,747	2,857,698,560

Sa mga prokaryote

Ang mga prokayote – bakterya at archaea – ay karaniwang may isang sirkular na kromosoma ngunit ang maraming mga bariasyon(pagkakaiba) ay umiiral.^[5] Ang karamihan sa kromosoma ng bakterya ay sumaklaw sa sukat mula sa 160,000 na mga base na pares sa endosymbiotikong bakteryum na Candidatus Carsonella ruddii,^[6] hanggang sa 12,200,000 mga base na pares sa tumitira sa lupang bakteryum na Sorangium cellulosum.^[7] Ang mga Spirochaete ng genus na Borrelia ang kilalang eksepsiyon sa pagkakaayos na ito na ang bakteryang gaya ng Borrelia burgdorferi na sanhi ng sakit na Lyme ay naglalaman ng isang linyar na kromosoma.^[8]

Istraktura sa mga sekwensiya

Ang mga prokaryotikong kromosoma ay may maliit na nakabatay sa sekwensiyang istraktura kesa sa mga eukaryote. Ang bakterya ay karaniwang may isang punto(pinagmulan ng replikasyon) na pinagmumulan ng replikasyon samantalang ang ilang archaeo ay naglalaman ng maraming mga pinagmulang replikasyon.^[9] Ang mga gene sa mga mga prokaryote ay kalimitang isinaayos sa mga operon at hindi karaniwang naglalaman ng mga intron hindi tulad ng mga eukaryote.

Pagkakahong DNA

Ang mga prokaryote hindi nag-aangkin ng nukleyo ng selula. Bagkus nito, ang kanilang DNA ay nakaayos sa isang istrakturang tinatawag na nucleoid. ^[10] Ang nucleoid ay isang walang katulad na istraktura at umookupa sa isang inilarawang rehiyon ng selula ng bakterya. Gayunpaman, ang istrakturang ito ay dinamiko(nagbabago) at tinutustusan at muling minomodelo ng mga aksiyon ng isang saklaw ng mga tulad ng histone na mga protina na umuugnay sa bakteryal na kromosoma.^[11] Sa archaea, ang DNA sa mga kromosoma ay mas higit na nakaayos na ang DNA ay nakakahon sa loob ng mga istrakturang katulad ng mga eukaryotikong nucleosome.^[12]^[13]

Ang mga bakteryal na kromosoma ay may kagawiang nakatali sa membranong plasma ng bakterya. Sa aplikasyong molekular na biyolohiya, ito ay pumapayag para sa paghihiwalay nito mula sa plasmid na DNA sa pamamagitan ng sentripugasyon ng lysadong bakterya at pagpe-pellet ng mga membrano at mga nakakabit na DNA.

Ang mga prokaryotikong kromosoma at mga plasmid ay tulad ng eukaryotikong DNA ay pangkalahatang naka-supercoil. Ang DNA ay dapat munang ilabas sa nakapahingang estado nito para sa pagkuha ng transkripsiyon, regulasyon at replikasyon.

Fig. 2: Ang malaking mga istraktura sa pagsisiksik ng DNA; ang DNA, ang nucleosome, ang 10nm"mga butil sa isang tali" na hibla, ang 30nm na hibla at ang metaphase na kromosoma.

Sanggunian

↑ del Rosario, Gonsalo (1969). Maugnaying Talasalitaang Pang-agham Ingles-Pilipino. Maynila: Lupon sa Agham. p. 191.{{cite book}}: CS1 maint: date auto-translated (link)
↑ Potet, Jean-Paul (2018). Filipino Neologisms. Morriseville, Estados Unidos: Lulu Press, Inc. p. 34.{{cite book}}: CS1 maint: date auto-translated (link)
↑ http://diksiyonaryo.ph/search/chromosome
↑ Sequenced percentages are based on fraction of euchromatin portion, as the tao Genome Project goals called for determination of only the euchromatic portion of the genome. Telomeres, centromeres, and other heterochromatic regions have been left undetermined, as have a small number of unclonable gaps. See http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/seq/ for more information on the tao Genome Project.
↑ Thanbichler M, Shapiro L (2006). "Chromosome organization and segregation in bacteria". J. Struct. Biol. 156 (2): 292–303. doi:10.1016/j.jsb.2006.05.007. PMID 16860572.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link)
↑ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M (2006). "The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella". Science. 314 (5797): 267. doi:10.1126/science.1134196. PMID 17038615.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link) CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
↑ Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002). "Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56". Arch Microbiol. 178 (6): 484–92. doi:10.1007/s00203-002-0479-2. PMID 12420170.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link) CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
↑ Hinnebusch J, Tilly K (1993). "Linear plasmids and chromosomes in bacteria". Mol Microbiol. 10 (5): 917–22. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. PMID 7934868.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link)
↑ Kelman LM, Kelman Z (2004). "Multiple origins of replication in archaea". Trends Microbiol. 12 (9): 399–401. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link)
↑ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". J. Cell. Biochem. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link) CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
↑ Sandman K, Pereira SL, Reeve JN (1998). "Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome". Cell. Mol. Life Sci. 54 (12): 1350–64. doi:10.1007/s000180050259. PMID 9893710.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link) CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
↑ Sandman K, Reeve JN (2000). "Structure and functional relationships of archaeal and eukaryal histones and nucleosomes". Arch. Microbiol. 173 (3): 165–9. doi:10.1007/s002039900122. PMID 10763747.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link)
↑ Pereira SL, Grayling RA, Lurz R, Reeve JN (1997). "Archaeal nucleosomes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (23): 12633–7. doi:10.1073/pnas.94.23.12633. PMC 25063. PMID 9356501.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link) CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)^{[patay na link]}

[1] Rosario, Gonsalo (1969). Maugnaying Talasalitaang Pang-agham Ingles-Pilipino. Maynila: Lupon sa Agham. p. 191.{{cite book}}: CS1 maint: date auto-translated (link)

[2] Potet, Jean-Paul (2018). Filipino Neologisms. Morriseville, Estados Unidos: Lulu Press, Inc. p. 34.{{cite book}}: CS1 maint: date auto-translated (link)

[3] ttps://diksiyonaryo.ph/search/chromosome

[4] Sequenced percentages are based on fraction of euchromatin portion, as the tao Genome Project goals called for determination of only the euchromatic portion of the genome. Telomeres, centromeres, and other heterochromatic regions have been left undetermined, as have a small number of unclonable gaps. See http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/seq/ for more information on the tao Genome Project.

[5] Thanbichler M, Shapiro L (2006). "Chromosome organization and segregation in bacteria". J. Struct. Biol. 156 (2): 292–303. doi:10.1016/j.jsb.2006.05.007. PMID 16860572.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link)

[6] Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M (2006). "The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella". Science. 314 (5797): 267. doi:10.1126/science.1134196. PMID 17038615.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link) CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)

[7] Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002). "Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56". Arch Microbiol. 178 (6): 484–92. doi:10.1007/s00203-002-0479-2. PMID 12420170.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link) CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)

[8] Hinnebusch J, Tilly K (1993). "Linear plasmids and chromosomes in bacteria". Mol Microbiol. 10 (5): 917–22. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. PMID 7934868.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link)

[9] Kelman LM, Kelman Z (2004). "Multiple origins of replication in archaea". Trends Microbiol. 12 (9): 399–401. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link)

[10] Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". J. Cell. Biochem. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link) CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)

[11] Sandman K, Pereira SL, Reeve JN (1998). "Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome". Cell. Mol. Life Sci. 54 (12): 1350–64. doi:10.1007/s000180050259. PMID 9893710.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link) CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)

[12] Sandman K, Reeve JN (2000). "Structure and functional relationships of archaeal and eukaryal histones and nucleosomes". Arch. Microbiol. 173 (3): 165–9. doi:10.1007/s002039900122. PMID 10763747.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link)

[13] Pereira SL, Grayling RA, Lurz R, Reeve JN (1997). "Archaeal nucleosomes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (23): 12633–7. doi:10.1073/pnas.94.23.12633. PMC 25063. PMID 9356501.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (link) CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)^{[patay na link]}

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]