ดูต้นฉบับสำหรับ การเจริญของประสาทในมนุษย์

การศึกษา'''การเจริญของประสาท'''ใช้ทั้ง[[ประสาทวิทยาศาสตร์]]และ[[ชีววิทยาการเจริญ]]เพื่ออธิบายกลไกของเซลล์และโมเลกุลที่ทำให้[[ระบบประสาท]]ซับซ้อนกำเนิดขึ้นระหว่าง[[การเกิดเอ็มบริโอมนุษย์|การเจริญของเอ็มบริโอ]]และตลอดชีวิต

จุดกำหนดการเจริญของประสาท[[เอ็มบริโอ]]บางจุดมีการเกิดและการเปลี่ยนสภาพของ[[เซลล์ประสาท]]จากสารตั้งต้น[[สเต็มเซลล์]] การย้ายที่ของเซลล์ประสาทที่ยังเจริญไม่เต็มวัยจากที่เกิดในเอ็มบริโอไปตำแหน่งสุดท้าย การเติบโตของ[[แกนประสาทนำออก]]จากเซลล์ประสาทและการชี้ทาง (guidance) ของโกรธโคน (growth cone) เคลื่อนที่ตลอดเอ็มบริโอสู่คู่หลังประสานประสาท การสร้าง[[จุดประสานประสาท]]ระหว่างแกนประสาทนำออกกับคู่หลังประสานประสาทของมัน การเล็มประสาท (neuron pruning) ที่เกิดใน[[วัยรุ่น]] และสุดท้ายการเปลี่ยนแปลงในจุดประสานประสาทตลอดชีวิตซึ่งคาดว่าเป็นฐานของ[[การเรียนรู้]]และ[[ความจำ]]

โดยตรงแบบ กระบวนการเจริญของประสาทเหล่านี้สามารถแบ่งได้กว้าง ๆ เป็นสองประเภท คือ กลไกไม่อาศัยกิจกรรม (activity-independent mechanism) และกลไกอาศัยกิจกรรม (activity-dependent mechanism) กลไกไม่อาศัยกิจกรรมโดยทั่วไปเชื่อว่าเกิดขึ้นเป็นกระบวนการเปลี่ยนไม่ได้ที่กำหนดโดยโปรแกรมพันธุกรรมที่อยู่ในเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ ซึ่งรวมการเปลี่ยนสภาพ การย้ายที่และการชี้ทางไปยังพื้นที่เป้าหมายแรกเริ่ม คิดว่ากระบวนการเหล่านี้ไม่ขึ้นกับกิจกรรมประสาทและประสบการณ์รับความรู้สึก เมื่อแกนประสาทนำออกถึงพื้นที่เป้าหมายของมัน กลไกอาศัยกิจกรรมจะเข้ามามีบทบาท กิจกรรมประสาทและประสบการณ์รับความรู้สึกจะเป็นสื่อกลางการสร้างจุดประสานประสาทใหม่ ตลอดจนสภาพพลาสติกจุดประสานประสาท ซึ่งจะมีส่วนต่อการปรับปรุงวงจรประสาทอายุน้อย

== ขั้นเอ็มบริโอ ==
{{ดูเพิ่มที่|การเกิดเอ็มบริโอมนุษย์}}

=== นิวรูเลชัน ===
นิวรูเลชัน (neurulation) เป็นการก่อกำเนิดท่อประสาทจากเอ็กโทเดิร์มของเอ็มบริโอ เกิดขึ้นหลังแกสทรูเลชัน (gastrulation) ใน[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]ทุกชนิด

ระหว่างแกสทรูเลชัน เซลล์ย้ายที่ไปภายในของเอ็มบริโอ เกิดเป็น[[เนื้อเยื่อคัพภะ]] (germ layer) สามชั้น คือ [[เอนโดเดิร์ม]] (ชั้นลึกสุด) [[เมโซเดิร์ม]]และ[[เอ็กโทเดิร์ม]] (ชั้นผิว) ซึ่งให้เกิดเนื้อเยื่อและอวัยวะทั้งหมด อาจกล่าวอย่างง่ายว่า เอ็กโทเดิร์มให้เกิดผิวหนังและระบบประสาท เอ็นโดเดิร์มให้เกิดทางเดินอาหาร และเมโซเดิร์มให้เกิดที่เหลือ

หลังแกสทรูเลชัน [[แกนสันหลัง]] กายทรงกระบอกยืดหยุ่นซึ่งทอดตลอดหลังของเอ็มบริโอ เกิดขึ้นจากเมโซเดิร์ม ระหว่างสัปดาห์ที่สามของการตั้งครรภ์ แกนสันหลังส่งสัญญาณไปเอ็กโทเดิร์มที่อยู่ใต้ เหนี่ยวนำให้กลายเป็นนิวโรเอ็กโทเดิร์ม (neuroectoderm) ซึ่งส่งผลให้แผ่นเล็กยาวของสเต็มเซลล์ประสาทที่ทอดตลอดหลังของเอ็มบริโอ แผ่นเล็กยาวนี้เรียก แผ่นประสาท (neural plate) และเป็นจุดกำเนิดของระบบประสาททั้งหมด แผ่นประสาทนี้พับออกด้านนอกเพื่อให้เกิดร่องประสาท (neural groove) ต่อมา สันประสาท (neural fold) ของร่องนี้จะปิดเริ่มในบริเวณคอในอนาคตเพื่อสร้างท่อประสาท (นิวรูเลชันแบบนี้เรียก นิวรูเลชันปฐมภูมิ) ส่วนด้านหน้าของท่อประสาทเรียก แผ่นฐาน (basal plate) ส่วนด้านหลังเรียก แผ่นปีก (alar plate) ภายในกลวงเรียก คลองประสาท (neural canal) เมื่อสิ้นสัปดาห์ที่สี่ของการตั้งครรภ์ ปลายเปิดของท่อประสาท ที่เรียก นิวโรพอร์ (neuropore) จะปิด<ref>{{cite book |author=Estomih Mtui; Gregory Gruener |title=Clinical Neuroanatomy and Neuroscience |publisher=Saunders |location=Philadelphia |year=2006 |pages=1 |isbn=1-4160-3445-5 }}</ref>

=== การเกิดไขสันหลัง ===
[[ไฟล์:Gray640.png|thumb|250px|center|ภาคตัดขวางของไขสันหลังที่กำลังเจริญเมื่อสี่สัปดาห์]]
[[ไขสันหลัง]]เกิดจากส่วนล่างของท่อประสาท ผนังของท่อประสาทประกอบด้วยเซลล์นิวโรอิพิทีเลียม (neuroepithelial cell) ซึ่งเปลี่ยนสภาพเป็นนิวโรบลาสต์ (neuroblast) เกิดเป็นชั้นแมนเทิล (เนื้อเทา) ใยประสาทเกิดจากนิวโรบลาสต์เหล่านี้เพื่อเกิดเป็นชั้นขอบ (marginal layer) (เนื้อขาว)

ส่วนด้านหน้าของชั้นแมนเทิล (แผ่นฐาน) เกิดเป็นพื้นที่สั่งการของไขสันหลัง ขณะที่ส่วนด้านหลัง (แผ่นปีก) เกิดเป็นพื้นที่รับความรู้สึก ระหว่างแผ่นฐานและปีกเป็นชั้นกลาง (intermediate layer) ที่มีเซลล์ประสาทของ[[ระบบประสาทอิสระ]]<ref>[http://embryo.chronolab.com/spinal.htm Atlas of Human Embryology, Chronolab] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071227192055/http://www.embryo.chronolab.com/spinal.htm |date=2007-12-27 }}. Last accessed on Oct 30, 2007.</ref>

=== การเกิดสมอง ===
ปลายสัปดาห์ที่สี่ ส่วนบนของท่อประสาทงอที่ระดับ[[สมองส่วนกลาง]]ในอนาคต คือ เมเซนเซฟาลอน (mesencephalon) เหนือเมเซนเซฟาลอน คือ โปรเซนเซฟาลอน (prosencephalon, [[สมองส่วนหน้า]]ในอนาคต) และข้างใต้เป็นรอมเบนเซฟาลอน (rhombencephalon, [[สมองส่วนหลัง]]ในอนาคต) เกิดถุงตา (optic vesicle) ซึ่งสุดท้ายจะกลายเป็น[[เส้นประสาทตา]] [[จอตา]]และ[[ม่านตา]] ที่แผ่นฐานของโปรเซนเซฟาลอน

ในสัปดาห์ที่ห้า แผ่นปีกของโปรเซนเซฟาลอนขยายเพื่อเกิดครึ่งทรงกลมสมองใหญ่ (cerebral hemisphere) หรือทีเลนเซฟาลอน (telencephalon) แผ่นฐานกลายเป็นไดเอนเซฟาลอน (diencephalon)

ไดเอนเซฟาลอน เมเซนเซฟาลอนและรอมเบนเซฟาลอนประกอบเป็น[[ก้านสมอง]]ของเอ็มบริโอ ก้านสมองยังงอต่อไปที่เมเซนเซฟาลอน รอมเบนเซฟาลอนพับไปข้างหลัง ซึ่งทำให้แผ่นปีกของมันผายออกและเกิดเป็นโพรงสมองที่สี่ ฝ่าย[[พอนส์]] (pons) และ[[สมองน้อย]]เกิดในส่วนบนของรอมเบนเซฟาลอน ขณะที่[[ก้านสมองส่วนท้าย]]เกิดในส่วนล่าง

<gallery>
ไฟล์:Four week embryo brain.svg|lang=th|สมองของเอ็มบริโอเมื่อสี่สัปดาห์
ไฟล์:6 week human embryo nervous system.svg|ระบบประสาทของเอ็มบริโอเมื่อหกสัปดาห์
</gallery>

== การเจริญของสมองมนุษย์ ==
{{โครงส่วน}}

== การย้ายที่ของเซลล์ประสาท ==
การย้ายที่ของเซลล์ประสาทเป็นวิธีที่เซลล์ประสาทเคลื่อนจากแหล่งกำเนิดไปตำแหน่งสุดท้าย แบ่งได้หลายวิธี

=== การย้ายที่แผ่รัศมี ===
เซลล์ตั้งต้นของเซลล์ประสาทเพิ่มจำนวนในบริเวณโพรงสมองของนีโอคอร์เท็กซ์ (neocortex) ที่กำลังเจริญ เซลล์หลัง[[ไมโทซิส]]แรก ๆ ย้ายที่เพื่อสร้างพรีเพลต (preplate) ซึ่งสุดท้ายกลายเป็น[[Cajal-Retzius cell|เซลล์กะคัล-เรตเซียส]] (Cajal-Retzius cell) และเซลล์ประสาทใต้แผ่น (subplate) เซลล์เหล่านี้ย้ายที่โดยการเคลื่อนย้ายร่าง (somal translocation) เซลล์ประสาทที่ย้ายที่ด้วยการเคลื่อนที่วิธีนี้มีสองขั้วและยึดขอบส่วนยื่นนำกับ[[เยื่อเพีย]] จากนั้น ร่าง (soma) จะถูกเคลื่อนไปยังผิวเยื่อเพียโดยนิวคลีโอคีนิซิส (nucleokenisis) อันเป็นกระบวนการซึ่ง "กรง" ไมโครทิวบูลรอบ[[นิวเคลียส]]ยืดออกแล้วหดตัวโดยสัมพันธ์กับ[[เซนโทรโซม]]เพื่อชี้นำนิวเคลียสไปยังจุดหมายสุดท้ายของมัน<ref>{{cite journal |author=Samuels B, Tsai L |url=http://www.nature.com/neuro/journal/v7/n11/full/nn1104-1169.html |title=Nucleokinesis illuminated |journal=Nat Neurosci |volume=7 |issue=11 |pages=1169–70 |year=2004 |pmid=15508010 |doi=10.1038/nn1104-1169}}</ref> ใยรัศมี (หรือเรียก เกลียรัศมี) สามารถเคลื่อนย้ายไปยังแผ่นเปลือกและเปลี่ยนสภาพเป็นแอสโทรไซต์ (astrocyte) หรือเซลล์ประสาทได้<ref>{{cite journal |author=Campbell K, Götz M |title=Radial glia: multi-purpose cells for vertebrate brain development |journal=Trends Neurosci. |volume=25 |issue=5 |pages=235–8 |date=May 2002 |pmid=11972958 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0166223602021562 |doi=10.1016/S0166-2236(02)02156-2}}</ref> การเคลื่อนย้ายร่างสามารถเกิดได้ทุกเมื่อระหว่างการเจริญ<ref name=Nadar1>{{cite journal |author=Nadarajah B, Brunstrom J, Grutzendler J, Wong R, Pearlman A |title=Two modes of radial migration in early development of the cerebral cortex |journal=Nat Neurosci |volume=4 |issue=2 |pages=143–50 |year=2001 |pmid=11175874 |doi=10.1038/83967 |url=http://www.nature.com/neuro/journal/v4/n2/full/nn0201_143.html}}</ref>

เซลล์ประสาทระลอกภัดมาแบ่งพรีเพลต (preplate) โดยการย้ายที่ตามเส้นใยเกลียรัศมีเพื่อเกิดเป็นแผ่นเปลือก เซลล์ที่ย้ายที่แต่ละระลอกเคลื่อนผ่านเซลล์ที่มาก่อนที่ก่อเป็นชั้นในลักษณะในออกนอก หมายความว่า เซลล์ประสาทที่อายุน้อยสุดจะอยู่ใกล้ผิวที่สุด<ref>{{cite journal |author=Nadarajah B, Parnavelas J |title=Modes of neuronal migration in the developing cerebral cortex |journal=Nat Rev Neurosci |volume=3 |issue=6 |pages=423–32 |year=2002 |pmid=12042877 |doi=10.1038/nrn845}}</ref><ref>{{cite journal |author=Rakic P |title=Mode of cell migration to the superficial layers of fetal monkey neocortex |journal=J Comp Neurol |volume=145 |issue=1 |pages=61–83 |year=1972 |pmid=4624784 |doi=10.1002/cne.901450105}}</ref>

=== การย้ายที่แอกโซฟิลิก ===
เซลล์ประสาทจำนวนมากซึ่งย้ายที่ตามแกนหน้า-หลังของกายใช้ลำเส้นใยแกนประสาทเพื่อย้ายที่ตาม ซึ่งเรียก การย้ายที่แอกโซฟิลิก (axophilic migration) ตัวอย่างการย้ายที่วิธีนี้ คือ เซลล์ประสาทที่แสดง GnRH ซึ่งเดินทางจากแหล่งกำเนิดในจมูก ผ่านสมองส่วนหน้า และเข้าสู่[[ไฮโพทาลามัส]] (hypothalamus)<ref name=Wray10>{{cite journal |author=Wray S |title=From nose to brain: development of gonadotrophin-releasing hormone-1 neurones. |journal=J Neuroendocrinol |volume=22 |issue=7 |pages=743–753 |year=2010 |pmid=20646175 |doi=10.1111/j.1365-2826.2010.02034.x |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2919238/ |pmc=2919238}}</ref> เกิดหลายกลไกของการย้ายที่นี้ เริ่มจากสิ่งกระตุ้น (cue) ชี้นำนอกเซลล์<ref name=Giacobini07>{{cite journal |author=Giacobini P, Messina A, Wray S, Giampietro C, Crepaldi T, Carmeliet P, Fasolo A |title=Hepatocyte growth factor acts as a motogen and guidance signal for gonadotropin hormone-releasing hormone-1 neuronal migration. |journal=J Neurosci |volume=27 |issue=2 |pages=431–445 |year=2007 |pmid=17215404 |doi=10.1523/JNEUROSCI.4979-06.2007 |url=http://www.jneurosci.org/content/27/2/431.long}}</ref>ซึ่งกระตุ้นการส่งสัญญาณในเซลล์ สัญญาณในเซลล์เหล่านี้ เช่น การส่งสัญญาณแคลเซียม นำสู่พลวัตโครงร่างเซลล์[[แอ็กติน]] (actin cytoskeletal dynamics)<ref name=Hutchins13>{{cite journal |author=Hutchins BI, Klenke U, Wray S |title=Calcium release-dependent actin flow in the leading process mediates axophilic migration. |journal=J Neurosci |volume=33 |issue=28 |pages=11361–71|year=2013 |pmid=23843509 |doi=10.1523/JNEUROSCI.3758-12.2013 |url=http://www.jneurosci.org/content/33/28/11361}}</ref> ซึ่งผลิตแรงของเซลล์อันมีอันตรกิริยากับสิ่งแวดล้อมนอกเซลล์ผ่านโปรตีนยึดติดเซลล์<ref name=Parkash12>{{cite journal |author=Parkash J, Cimino I, Ferraris N, Casoni F, Wray S, Cappy H, Prevot V, Giacobini P |title=Suppression of β1-integrin in gonadotropin-releasing hormone cells disrupts migration and axonal extension resulting in severe reproductive alterations. |journal=J Neurosci |volume=32 |issue=47 |pages=16992–7002 |year=2012 |pmid=23175850|doi=10.1523/JNEUROSCI.3057-12.2012 |url=http://www.jneurosci.org/content/32/47/16992.long}}</ref>เพื่อให้เกิดการเคลื่อนที่ของเซลล์เหล่านี้

=== การย้ายที่ขนานเส้นสัมผัส ===
เซลล์ประสาทเชื่อมกลาง (interneuron) ส่วนมากย้ายที่ขนานเส้นสัมผัสโดยการย้ายที่หลายวิธีเพื่อไปถึงตำแหน่งที่เหมาะสมในเปลือกสมอง ตัวอย่างของการย้ายที่ขนานเส้นสัมผัส คือ การเคลื่อนที่ของเซลล์กะคัล-เร็ตเซียสจากเฮมเปลือก (cortical hem) ไปส่วนผิวของนิวโรอิพิทิเลียมเปลือก

=== อื่น ๆ ===
นอกจากนี้ยังมีวิธีการย้ายที่ของเซลล์ประสาท เรียก การย้ายที่หลายขั้ว (multipolar migration)<ref>{{cite journal |author=Tabata H, Nakajima K |title=Multipolar migration: the third mode of radial neuronal migration in the developing cerebral cortex |journal=J Neurosci |volume=23 |issue=31 |pages=9996–10001 |date=5 November 2003|pmid=14602813 |url=http://www.jneurosci.org/cgi/content/full/23/31/9996 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Nadarajah B, Alifragis P, Wong R, Parnavelas J |title=Neuronal migration in the developing cerebral cortex: observations based on real-time imaging |journal=Cereb Cortex |volume=13 |issue=6 |pages=607–11 |year=2003 |pmid=12764035 |doi=10.1093/cercor/13.6.607 |url=http://cercor.oxfordjournals.org/cgi/content/full/13/6/607}}</ref> ซึ่งพบในเซลล์หลายขั้วที่มีมากในเขตกลางของเปลือกสมอง โดยเซลล์หลายขั้วเหล่านี้แสดงสารส่อ (marker) เซลล์ประสาทและเหยียดส่วนยื่นบางหลายส่วนในหลายทิศทางโดยไม่อาศัยเส้นใยของเกลียรัศมี<ref>{{cite journal |author=Tabata H, Nakajima K |title=Multipolar migration: the third mode of radial neuronal migration in the developing cerebral cortex |journal=J Neurosci. |volume=23 |issue=31 |pages=9996–10001 |date=5 November 2003|pmid=14602813 |url=http://www.jneurosci.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14602813 }}</ref>

== การเจริญของประสาทในระบบประสาทของผู้ใหญ่ ==
การเจริญของประสาทในระบบประสาทของผู้ใหญ่มีกลไกอย่างการสร้างไมอีลินใหม่ (remyelination) การสร้างเซลล์ประสาท เซลล์เกลีย แกนประสาท [[ไมอีลิน]]หรือจุดประสานประสาทใหม่ การสร้างใหม่ของประสาทแตกต่างระหว่าง[[ระบบประสาทนอกส่วนกลาง]]และ[[ระบบประสาทส่วนกลาง]] โดยกลไกการทำหน้าที่และโดยเฉพาะขอบเขตและความเร็ว

== อ้างอิง ==
{{รายการอ้างอิง}}

[[หมวดหมู่:ชีววิทยาการเจริญ]]
[[หมวดหมู่:ประสาทวิทยาศาสตร์การเจริญ]]
[[หมวดหมู่:คัพภวิทยาของระบบประสาท]]