Мишић
Мишић или мишићно ткиво је процентуално најзаступљеније ткиво у организму већине животиња и човека. Грађено је од високоспецијализованих ћелија (миоцита), које имају способност да трансформишу хемијску енергију у механички рад. На тај начин оне развијају силу неопходну за покретање тела и његових делова, промену величине и облика органа и одржавање свих виталних функција организма.[1][2]
| Називи и ознаке | |
|---|---|
| MeSH | D009132 |
| TA2 | 1975, 1994 |
| FMA | 5022 30316, 5022 |
| Анатомска терминологија | |
Основна својства мишићних ћелија су контрактилност и ексцитабилност.[3] Контракција (скраћивање) се одвија захваљујући присуству протеина специфичне молекулске грађе и организације унутар миоцита. Ексцитабилност подразумева присуство рецептора на ћелијској мембрани који реагују на стимулацију, а који омогућавају нервном и ендокрином систему да контролишу активност мишића. Мишићне ћелије садрже протеинске филаменте од актина и миозина који клизају један поред другог, производећи контракције којима се мењају дужина и облик ћелије. Функција мишића је да производе силу и кретање. Они су првенствено одговорни за одржавање и промене позиције, покретање, као и за кретање унутрашњих органа, као што су контракције срца и кретање хране кроз дигестивни систем путем перисталтике.
Мишићна ткива су изведена из мезодермног слоја ембрионских ћелија заметка у процесу познатом као миогенеза. Постоје три типа мишића, скелетални или пругасти, срчани, и глатки. Дејство мишића се може класификовати као било волонтерско или неволонтерско. Срчани и глатки мишићи се контрахују без свесног размишљања и стога се називају неволонтерским, за разлику од тога скелетални мишићи се могу контраховати по команди.[4] Скелетални мишићи се даље могу поделити у брзо и споро трзајућа влакна.
Мишићи се предоминантно напајају путем оксидације масти и угљених хидрата, мада се анаеробне хемијске реакције исто тако користе, посебно у брзо трзајућим влакнима. Ове хемијске реакције производе молекуле аденозин трифосфата (АТП) који се користе као погонско гориво за кретање миозинских влакана.[5]
Термин мишић је изведен из латинске речи musculus са значењем „мали миш”, вероватно због облика појединих мишића или због тога што контраховање мишића наликује на миша који се креће под кожом.[6][7]
Развој мишића
уредиЧитав мишићни систем има заједничко ембрионално порекло. Настаје од мезодерма и једним малим делом од ектодерма. Глатко и срчано мишићно ткиво се развијају од висцералног мезодерма, а скелетни мишићи од миотома (накупина мезенхималних ћелија). Ћелије од којих настају мишићи у процесу миогенезе се називају миобласти. Постоје примарни и секундарни миобласти, а ова подела се заснива на чињеници да се мишићи кичмењака развијају у два раздобља. Више од 90% мишићних влакана настаје од секундарних миобласта, а на њихов развој у великој мери утиче инервација и остали спољашњи чиниоци.[8]
Подела
уреди
С обзиром на цитолошке карактеристике миоцита, инервацију и начин контракције, мишићи се деле на попречно-пругасто (скелетно), глатко и срчано мишићно ткиво.
Попречно-пругасто ткиво изграђује скелетне и висцералне пругасте мишиће. Његове контракције су брзе, снажне и углавном се одвијају под контролом свести. Глатко ткиво улази у састав унутрашњих органа и оно је специјализовано за дуготрајне контракције слабијег интензитета. Углавном се контрахује спонтано или под утицајем ендокриног и аутономног нервног система. Срчано мишићно ткиво гради највећи део масе срца, а његов рад је такође аутоматизован.[1]
Попречно-пругасто ткиво
уреди
Попречно-пругасто (скелетно) мишићно ткиво (лат. textus muscularis striatus) чини највећи део масе људског тела (око 40%). Оно изграђује мишиће трупа, удова, лица, врата, језика, непца, ждрела, гркљана, дијафрагме, највећег дела једњака, мокраћне цеви, вагине итд. Ти мишићи су одговорни за кретање, одржавање позиције тела, мимику, говор, гутање, дисање и друге виталне функције организма.
Скелетно ткиво је специјализовано за краткотрајне снажне контракције, а инервишу га моторна и сензорна влакна цереброспиналних живаца што значи да се налази под контролом воље (са изузетком једњака и дијафрагме).[9]
Попречно-пругасте мишиће изграђују дугачке и релативно танке ћелије цилиндричног облика, које се називају и мишићна влакна. Влакна су постављена паралелно и окружена су слојем растреситог везива, које се назива ендомизијум. Већи број влакана се удружује и формира сноп, кога окружује омотач перимизијум. На крају, ови снопови формирају мишић и окружени су још једним омотачем изграђеним од густог везивног ткива, који носи назив епимизијум. Кроз ове омотаче пролазе крвни судови и живци.[1]
Мишићне ћелије су дугачке од 1 mm до 12 cm, а имају промер 10-100 µm.[9] У њиховој саркоплазми се налазе бројна овоидна једра, велики број органела и мишићна влаканца (миофибриле). Једна од главних микроскопских карактеристика ових ћелија је испруганост у попречном правцу. Овај оптички феномен је последица структуре миофибрила, у коме се смењују светле (изотропне) и тамне (анизотропне) пруге. Ту појаву је први приметио Левенхук 1685. године.
Глатко ткиво
уредиГлатко мишићно ткиво (лат. textus muscularis nonstriatus) улази у састав крвних и лимфних судова, органа система за варење, душника, мокраћне бешике, материце, коже, унутрашњих мишића ока итд. Оно је специјализовано за слабе и споре контракције, а инервисано је од стране аутономног нервног система. За разлику од скелетног ткива, ови мишићу су способни за дуготрајне контракције и веома тешко се замарају.
Глатке мишићне ћелије су вретенастог облика и имају једно овално једро постављено у средишњем делу саркоплазме. Дужина им се креће од 20 до 500 µm, а дијаметар 2-5 µm. Актински и миозински филаменти су овде другачије организовани, тако да нема попречне испруганости.[10]
Глатки мишићи се могу поделити на: вишејединичне и једнојединичне. Вишејединични мишићи су изграђени од одвојених влакана, која су инервисана посебним нервним завршецима и раде независно једна од других. Једнојединични мишић функционише као целина, односно њега изграђују влакна која се заједно контрахују и која су организована у листове или снопове. Овај тип мишића се назива и синцицијални због међусобне повезаности мишићних ћелија, а такође се користи синоним висцерални глатки мишићи јер они граде већину унутрашњих органа.[10]
Срчано ткиво
уреди
Срчано мишићно ткиво (лат. textus muscularis cardiacus striatus) изграђује средишњи слој срчаног зида (миокард) и средишњи слој плућних вена у близини њиховог ушћа у срце. По структури је слично попречно-пругастом, а по функцији глатком мишићном ткиву.
Састављено је од попречно-пругастих влакана, која се разликују од скелетних по димензијама (тања су и краћа), распореду једара, присуству прелазних плоча, слабије израженој попречној испруганости и др. Срце се састоји од две врсте влакана. Једна врста изграђује радну мускулатуру одговорну за контракције, а друга врста спроводну мускулатуру која садржи мало контрактилних фибрила и која је одговорна за стварање и спровођење импулса до контрактилних влакана.[10]
Срчана мишићна влакна су састављена од серијски везаних ћелија (кардиомиоцита). Оне су широке 10-20 µm, а дугачке 50-120 µm. Свака ћелија има једно или два централно постављена једра, што омогућава разликовање срчаног и скелетног мишићног ткива. Миофибрили такође немају исти распоред као код попречно-пругастих мишића, али су актински и миозински филаменти организовани на исти начин. Попречна испруганост није тако изражена, због присуства великог броја митохондрија (које заузимају 40% волумена кардиомиоцита). Између суседних ћелија налазе се прелазне плоче (интеркалатни дискови).[1]
Срчани мишић се контрахује ритмично и аутоматски, а инервише га вегетативни нервни систем (симпатикус и парасимпатикус). Сигнали који изазивају срчане контракције настају у зиду десне преткоморе, али нервни систем утиче на његов ритам.[9]
Миоепителне ћелије
уредиМиоепителне ћелије су врста мишићних ћелија, која се налази у жлездама и њиховим изводним каналима. Карактерише их мало звездолико тело са наглашеним продужецима. Ове ћелије стимулишу ослобађање жлезданог секрета, а њихова контракција је регулисана бројним неуротрансмитерима и хормонима.[11]
Миофибробласти
уредиМиофибробласти су вретенасто издужене ћелије, које се сматрају контрактилним видом фибробласта. Показују својства слична глатким мишићним ћелијама, а настањују строму појединих органа.[11] Миофибробласти продукују колагена влакна, а такође испољавају контрактилна својства.
Перицити
уредиПерицити су контрактилне ћелије, које се налазе у зидовима капилара и малих венских судова. Имају овално једро, слабо развијене остале органеле и садрже велику количину актина, миозина и тропомиозина. Перицити регулишу проток крви, пропустљивост зидова ситних крвних судова и имају изражену способност фагоцитозе.[1]
Еволуција
уредиЕволуцијско порекло мишићних ћелија код животиња је тема о којој се често расправља.[12] У једном од научних праваца сматра се да су мишићне ћелије једном еволирале и да стога све животиње са мишићним ћелијама имају једног заједничког претка. Према једном друом правцу, научници верују да су мишићне ћелије еволуирале више пута и да су морфолошке или структурне сличности последица конвергентне еволуције и гена који предатирају еволуцију мишића, и чак и мезодерма - слоја клица из којег многи научници верују да истинске мишићне ћелије потичу.
Шмид и Зајпел сматрају да мишићне ћелије воде порекло од монофилетних ћелија које се истодобно јављају при развоју дигестивног и нервног система свих животиња и да се ово порекло може пратити до заједничког метазоанског претка полазећи од свих садашњих мишићних ћелија.[13] Они тврде да су молекуларне и морфолошке сличности између ћелија мишића код жарњака и реброноша у великој мери сродне са онима код билатерија да се може сматрати да је постојао један предак свих животиња од кога све мишићне ћелије потичу. У овом случају, Шмид и Зајпел тврде да је последњи заједнички предак билатерија, жарњака и реброноша био триплобласт или организам са три клицна слоја, док су диплобласти, организама са два клицна слоја, секундарно еволуирали, јер је им недостаје мезодерм или мишићи, који су присутни код већине жарњака и реброноша. Поређењем морфологије жарњака и реброноша са билатеријама, Шмид и Зајпел су извели закључак да постоје структуре сличне миоцитима у пипцима и цревима неких врста жарњака и у пипцима реброноша. Како је то структура која је јединствена за мишићне ћелије, ови научници су установили на бази података које су сакупили други истраживачи да је то маркер за пругасте мишиће, слично оном што је уочено код билателија. Аутори такође напомињу да су мишићне ћелије пронађене код жарњака и реброноша често оспораване, јер ове мишићне ћелије воде порекло из ектодерма, уместо мезодерма или мезендодерма. Други сматрају да истинске мишићне ћелије воде порекло из ендодермске порције мезодерма и ендодерма. Међутим, Шмид и Зајпел се супротстављају овом скептицизму да су мишићне ћелије присутне код жарњака и реброноша заиста истинске мишићне ћелије имајући у виду да се жарњаци развијају кроз стадијуме медузе и полипа. Они примећују да у хидрозоанској медузиној фази постоји слој ћелија који се одвајају од дисталне стране ектодерма како би се формирале пругасте мишићне ћелије на начин који је сличан ономе у мезодерму и називају тај трећи издвојени слој ћелија ектокодоном. Они такође тврде да нису све мишићне ћелије изведене из мезендодерма код билатеријана, при чему су кључни примери да у мишићима ока кичмењака и мишићима спиралијана ове ћелије потичу из ектодермалног мезодерма уместо ендодермалног мезодерма. Осим тога, Шмид и Зајпел тврде да, пошто се миогенеза јавља код жарњака уз помоћ молекуларних регулаторних елемената који се налазе у спецификацији мишићних ћелија код билатерија, постоје докази за заједничко порекло пругастих мишића.[13]
Референце
уреди- ^ а б в г д Anđelković, Lj. Somer, M. Perović, V. Avramović, Lj. Milenkova, N. Kostovska, A. Petrović (2001). Histološka građa organa. Niš: Bonafides. ISBN 978-86-7434-003-5.
- ^ Susan Standring, ур. (2009) [1858]. Gray's anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice, Expert Consult. illustrated by Richard E. M. Moore (40 изд.). Churchill Livingstone. ISBN 978-0-443-06684-9.
- ^ Душан Трпинац: Хистологија за студенте фармације, IV издање ("Кућа штампе“ Београд, 2000)
- ^ Mackenzie 1918, стр. 1
- ^ Brainard et al. 2011, стр. 451
- ^ Carpenter, Alfred Carey (2007). „Muscle”. Anatomy Words. Приступљено 3. 10. 2012.
- ^ Harper, Douglas (2012). „Muscle”. Online Etymology Dictionary. Приступљено 3. 10. 2012.
- ^ „Мишићно ткиво”. Архивирано из оригинала 17. 10. 2007. г. Приступљено 1. 10. 2007.
- ^ а б в Марија Михаљ, Даница Обрадовић: „Општа анатомија“. . Нови Сад. 2000. ISBN 978-86-489-0276-4.
- ^ а б в Guyton, Arthur C.; Hall, John E. (1999). Medicinska fiziologija. Beograd: Savremena administracija. ISBN 978-86-387-0778-2.
- ^ а б Јосиф Милин, Гордана Грубор-Лајшић, Живка Ери, Вера Тодоровић, Јован Војиновић: „Хистологија“. . Нови Сад. 1995. ISBN 978-86-7120-005-9.
- ^ Werner, E. G. Müller (1. 2. 2003). „The Origin of Metazoan Complexity: Porifera as Integrated Animals1”. Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 3—10. PMID 21680404. doi:10.1093/icb/43.1.3.
- ^ а б Seipel, Katja; Schmid, Volker (1. 6. 2005). „Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty”. Developmental Biology. 282 (1): 14—26. PMID 15936326. doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032.
Литература
уреди- Brainard, Jean; Gray-Wilson, Niamh; Harwood, Jessica; Karasov, Corliss; Kraus, Dors; Willan, Jane (2011). CK-12 Life Science Honors for Middle School. CK-12 Foundation. стр. 451. Приступљено 18. 4. 2015.
- Mackenzie, Colin (1918). The Action of Muscles: Including Muscle Rest and Muscle Re-education. England: Paul B. Hoeber. стр. 1. Приступљено 18. 4. 2015.
- Steinmetz, Patrick R. H.; Kraus, Johanna E. M.; Larroux, Claire; Hammel, Jörg U.; Amon-Hassenzahl, Annette; Houliston, Evelyn; Wörheide, Gert; Nickel, Michael; Degnan, Bernard M. (2012). „Independent evolution of striated muscles in cnidarians and bilaterians”. Nature. 487 (7406): 231—234. Bibcode:2012Natur.487..231S. PMC 3398149
. PMID 22763458. doi:10.1038/nature11180. - Andrikou, Carmen; Arnone, Maria Ina (1. 5. 2015). „Too many ways to make a muscle: Evolution of GRNs governing myogenesis”. Zoologischer Anzeiger. Special Issue: Proceedings of the 3rd International Congress on Invertebrate Morphology. 256: 2—13. doi:10.1016/j.jcz.2015.03.005.
- OOta, S.; Saitou, N. (1999). „Phylogenetic relationship of muscle tissues deduced from superimposition of gene trees”. Molecular Biology and Evolution. 16 (6): 856—867. ISSN 0737-4038. PMID 10368962. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026170.
- Farvid, MS; Ng, TW; Chan, DC; Barrett, PH; Watts, GF (2005). „Association of adiponectin and resistin with adipose tissue compartments, insulin resistance and dyslipidaemia”. Diabetes, Obesity & Metabolism. 7 (4): 406—413. PMID 15955127. S2CID 46736884. doi:10.1111/j.1463-1326.2004.00410.x.
- Fuster, G; Busquets, S; Almendro, V; López-Soriano, FJ; Argilés, JM (2007). „Antiproteolytic effects of plasma from hibernating bears: a new approach for muscle wasting therapy?”. Clin Nutr. 26 (5): 658—661. PMID 17904252. doi:10.1016/j.clnu.2007.07.003.
- Heymsfield, SB; Gallagher, D; Kotler, DP; Wang, Z; Allison, DB; Heshka, S (2002). „Body-size dependence of resting energy expenditure can be attributed to nonenergetic homogeneity of fat-free mass”. American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism. 282 (1): E132—E138. PMID 11739093. S2CID 10257328. doi:10.1152/ajpendo.2002.282.1.e132. Архивирано из оригинала 06. 09. 2010. г. Приступљено 24. 10. 2018.
- Kent, George C (1987). „11. Muscles”. Comparative Anatomy of the Vertebrates (7th изд.). Dubuque, Iowa, USA: Wm. C. Brown Publishers. ISBN 978-0-697-23486-5.
- Larsson, L; Edström, L; Lindegren, B; Gorza, L; Schiaffino, S (јул 1991). „MHC composition and enzyme-histochemical and physiological properties of a novel fast-twitch motor unit type”. The American Journal of Physiology. 261 (1 pt 1): C93—101. PMID 1858863. doi:10.1152/ajpcell.1991.261.1.C93. Архивирано из оригинала 06. 09. 2009. г. Приступљено 11. 6. 2006.
- Lohuis, TD; Harlow, HJ; Beck, TD (2007). „Hibernating black bears (Ursus americanus) experience skeletal muscle protein balance during winter anorexia”. Comp. Biochem. Physiol. B, Biochem. Mol. Biol. 147 (1): 20—28. PMID 17307375. doi:10.1016/j.cbpb.2006.12.020.
- McCloud, Aaron (30. 11. 2011). „Build Fast Twitch Muscle Fibers”. Complete Strength Training. Приступљено 30. 11. 2011.
- MacIntosh, BR; Gardiner, PF; McComas, AJ (2006). „1. Muscle Architecture and Muscle Fiber Anatomy”. Skeletal Muscle: Form and Function (2nd изд.). Champaign, IL: Human Kinetics. ISBN 978-0-7360-4517-9.
- Marieb, EN; Hoehn, Katja (2010). Human Anatomy & Physiology (8th изд.). San Francisco: Benjamin Cummings. стр. 312. ISBN 978-0-8053-9569-3.
- Muslumova, Irada (2003). „Power of a Human Heart”. The Physics Factbook.
- „NASA Muscle Atrophy Research (MARES) Website”. Архивирано из оригинала 4. 5. 2010. г.
- Nielsen, OB; Paoli, F; Overgaard, K (2001). „Protective effects of lactic acid on force production in rat skeletal muscle”. Journal of Physiology. 536 (1): 161—166. PMC 2278832 . PMID 11579166. doi:10.1111/j.1469-7793.2001.t01-1-00161.x.
- Poole, RM, ур. (1986). The Incredible Machine. Washington, DC: National Geographic Society. ISBN 978-0-87044-621-4.
- Robergs, R; Ghiasvand, F; Parker, D (2004). „Biochemistry of exercise-induced metabolic acidosis”. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 287 (3): R502—R516. PMID 15308499. S2CID 2745168. doi:10.1152/ajpregu.00114.2004.
- Roche, Alex F. (1994). „Sarcopenia: A critical review of its measurements and health-related significance in the middle-aged and elderly”. American Journal of Human Biology. 6 (1): 33—42. PMID 28548430. S2CID 7301230. doi:10.1002/ajhb.1310060107.
- Roy, RR; Baldwin, KM; Edgerton, VR (1996). „Response of the neuromuscular unit to spaceflight: What has been learned from the rat model”. Exerc. Sport Sci. Rev. 24: 399—425. PMID 8744257. S2CID 44574997. doi:10.1249/00003677-199600240-00015.
- Sweeney, Lauren (1997). Basic Concepts in Embryology: A Student's Survival Guide (1st Paperback изд.). McGraw-Hill Professional.
- Urbancheka, M; Picken, E; Kalliainen, L; Kuzon, W (2001). „Specific Force Deficit in Skeletal Muscles of Old Rats Is Partially Explained by the Existence of Denervated Muscle Fibers”. The Journals of Gerontology Series A: Biological Sciences and Medical Sciences. 56 (5): B191—B197. PMID 11320099. doi:10.1093/gerona/56.5.B191.
Спољашње везе
уреди
- University of Dundee article on performing neurological examinations (Quadriceps "strongest")
- Muscle efficiency in rowing
- Muscle Physiology and Modeling Scholarpedia Tsianos and Loeb (2013)
- Human Muscle Tutorial (clear pictures of main human muscles and their Latin names, good for orientation)
- Microscopic stains of skeletal Архивирано на сајту Wayback Machine (16. фебруар 2010) and cardiac Архивирано на сајту Wayback Machine (16. фебруар 2010) muscular fibers to show striations. Note the differences in myofibrilar arrangements.
