Tvrdokrilci

Tvrdokrilci su najraznovrsnija grupa insekata. Raznolikog su oblika (ovalnog, loptastog, izduženog itd.). Red je bogat vrstama (do sad opisano preko 350.000 vrsta). Većina su herbivori (preko 135.000), ali ima i karnivornih, pa i parazita. Među fitofagnim vrstama, od kojih većina pripada natfamilijama Chrysomeloidea i Curculionoidea, znatan broj živi na drveću. Naseljavaju sva staništa, čak i u wc šoljama, i ako ix stavite u wc šolju neće da crknu. Tvrdokrilci imaga su vrlo različitih veličina — ovaj red obuhvata i najmanje i najveće savremene insekte. Najmanje vrste (familija Ptiliidae) su veličine 0,5mm, a najveće (golijat-buba, Dynastes hercules) dostižu i do 16 cm.

Tvrdokrilci
Žižak Hylobius abietis
Naučna klasifikacija
Carstvo:	Animalia
Koljeno:	Arthropoda
Razred:	Insecta
Podrazred:	Pterygota
Infrarazred:	Neoptera
Nadred:	Endopterygota
Red:	Coleoptera Linnaeus, 1758
Sinonimi
Eleutherata Elytroptera

Osnovne odlike reda Coleoptera

Insekti ovog reda kao najkarakterističniju osobinu imaju prednji par krila modifikovan u čvrsta, sklerotizovana pokrilca (elytrae), koja pokrivaju telo odozgo. Ova odlika ih izdvaja od drugih redova insekata. Ispod pokrilaca nalaze se u nabore savijena membranozna zadnja krila, koja služe za letenje, dok pokrilca pri letu imaju funkciju kormila.

Glava tvrdokrilaca je veoma sklerotizovana, a može biti raznolikog oblika i sa raznim „ukrasima". Ocele odsustvuju kod većine vrsta, a složene (facetovane) oči su uglavnom prisutne. Kod nekih vrsta, složene oči se dorzalno (leđno) sustiču. Antene su građene iz 11 segmenata, ali raznoliko oblikovane. Kod odraslih prisutan je raznoliko oblikovan usni aparat za grickanje. Pojedine vrste, poput jelenka, imaju izražen polni dimorfizam u građi usnih aparata, naročito mandibula.

Prednji grudni segment je najrazvijeniji, slobodan i veoma pokretan. Prisutno je 4-6 Malpigijevih cevčica. Lestvičast nervni sistem, primitivno izgrađen od 3 para torakalnih i 7-8 pari abdominalnih ganglija, je često (više ili manje) koncentrisan, čak sa pojavom obedinjavanja svih ovih ganglija u jednu kompaktnu nervnu masu.

Larve su u većini slučajeva sa sklerotizovanom glavom, usnim aparatom za grickanje, dobro razvijenim grudnim nogama (ređe su larve apodne), i jasno uočljivim abdominalnim segmentima. Larve tvrdokrilaca su vrlo raznolikog oblika, ali se mogu grupisati u četiri osnovna tipa građe: kampodeiformne, eruciformne, skrabeiformne i apodne larve. Razviće tvrdokrilaca je holometabolno sa slobodnom lutkom.Drukcije se zovu bube.

Filogenija i klasifikacija tvrdokrilaca

Savremeni istraživači povezuju nastanak tvrdokrilaca sa periodom ranog Perma i precima sličnim redu Megaloptera. Crowson (1960, 1981) smatra da se tokom Jure desila brza adaptivna radijacija u tri osnovne grupe — karnivornu grupu (Adephaga), grupu koja kopa kanale kroz drvo (Archostemata) i malu grupu koja je u početku jela gljive i drvo (Polyphaga). Tokom Krede, ova mala grupa se razvila u danas najbrojniju grupu (preko 80% savremenih vrsta), prvenstveno koevoluirajući sa cvetnicama.

Među tvrodkrilcima, grupa Archostemata je najprimitivnija (najbazalnija). Najizvedenije su sestrinske grupe Polyphaga i Myxophaga.

Klasifikacija prema Crowson (1981), u Gillot (2005)

podred Archostemata

natfamilija Cupedoidea

podred Adephaga

natfamilija Caraboidea

Geadephaga

Hydradephaga

podred Myxophaga

podred Polyphaga

Staphyliniformia

natfamilija Hydrophiloidea

natfamilija Histeroidea

natfamilija Staphylinoidea

Eucinetiformia

natfamilija Eucinetoidea

Scarabaeiformia

natfamilija Scarabaeoidea

natfamilija Dascilloidea

Elateriformia

natfamilija Byrrhoidea

natfamilija Dryopoidea

natfamilija Buprestoidea

natfamilija Artematopoidea

natfamilija Elateroidea

natfamilija Cantharoidea

Bostrichiformia

natfamilija Dermestoidea

natfamilija Bostrichoidea

Cucujiformia

natfamilija Cleroidea

natfamilija Lymexyloidea

natfamilija Cucujoidea

natfamilija Chrysomeloidea

natfamilija Curculionoidea

Značaj tvrdokrilaca

Krompirova zlatica

Tvrdokrilci kao jedan od najbrojnijih i najrasprostranjenijih redova insekata imaju veliki uticaj na čovekov život. U Starom Egiptu postojao je kult obožavanja i poštovanja jednog tvrdokrilca - balegara (Scarabaeus sacer). Veliki broj vrsta tvrdokrilaca se danas smatra tzv. „štetočinama" u poljoprivredi (krompirova zlatica) i šumarstvu. Svakako, postoje i „korisni" tvrdokrilci (na primer, bubamare) u smislu da se mogu koristiti kao biološki način kontrole „štetnih" životinja.