Secodontosaurus
| † Secodontosaurus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Реконструкция Secodontosaurus obtusidens | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Семейство: Род: † Secodontosaurus |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Secodontosaurus Romer, 1936 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Виды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 285—272,3 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Secodontosaurus (лат., «ящерица с режущими зубами») — вымерший род «пеликозавровых» синапсид, обитавших около 285-272 миллионов лет назад, в раннем пермском периоде. Как и хорошо известные диметродоны (Dimetrodon), Secodontosaurus — плотоядный представитель семейства Sphenacodontidae в группе Eupelycosauria и обладал похожим спинным парусом. Однако череп этого животного длинный, низкий и узкий, с тонкими челюстями, в которых зубы очень похожи по размеру и форме, в отличие от более короткого и объёмного черепа диметродона («двумерный зуб»), у которого большие, выступающие клыкообразные зубы впереди и меньшие по размеру режущие зубы за ними[1]. Необычные длинные, узкие челюсти позволяют предположить, что Secodontosaurus специализировался на ловле рыбы или охоте на добычу, которая жила или пряталась в норах или расщелинах[2]. Хотя полные скелеты в настоящее время неизвестны, Secodontosaurus, вероятно, достигал от 2 до 2,7 м в длину и набирал массу до 110 кг.
Окаменелости Secodontosaurus найдены в Техасе (Северная Америка) в слоях Уичито и Клир-Форк раннепермских формаций. В последние годы исследовательские команды из Хьюстонского музея естественных наук обнаружили остатки в Клир-Форк-Ред в северном Техасе, которые, по-видимому, являются новыми образцами Secodontosaurus. Эти открытия упоминаются в онлайн-блогах[3][4], но до сих пор не описаны официально.
Этимология
Название Secodontosaurus происходит от лат. seco — резать, др.-греч. ὀδούς, ὀδόντος (odoús, -odont) — зуб и др.-греч. σαῦρος (saurus) — ящерица, и основано на анатомическом термине «secodont» для зубов с режущими краями, предназначенными для разрывания или разрезания плоти. Палеонтолог Роберт Бэккер назвал Secodontosaurus «лисицеголов со спинным плавником» (англ. fox-faced finback) из-за длинных челюстей животного[4].
Описание
Несколько частичных ископаемых остатков Secodontosaurus идентифицированы по характерному длинному черепу и челюстям[2]. Посткраниальный скелетный материал разных особей включает части позвоночника с явными признаками высокого паруса, очень похожего на парус диметродона. Конечности и хвост неполные, но, вероятно, также напоминают таковые у диметродона. Как и у диметродона, у Secodontosaurus короткая шея, массивное туловище, короткие конечности и длинный хвост. В свете такого сходства некоторые скелетные остатки с отсутствующими или фрагментарными черепами, которые ранее приписывались диметродонам, на самом деле могут принадлежать Secodontosaurus. Ключевое некраниальное отличие можно найти в осевом шейном позвонке: у диметродона данный позвонок с высоким и широким нервным отростком, в то время как у Secodontosaurus этот отросток более низкий[5].
Роберт Р. Рейс[англ.] и другие исследователи[2] подробно описали череп в 1992 году, основываясь главным образом на почти полном образце черепа (MCZ 1124) длиной около 27 см, с сохранившейся левой нижней челюстью. В дополнение к длинному, низкому черепу и почти одинаковому размеру зубов, контрастирующих с зубами с диметродона, передние зубы верхней челюсти Secodontosaurus скошены назад, а зубы нижней челюсти направлены вперёд для захвата добычи. Его череп, похожий на крокодилий, позволяет предположить, что Secodontosaurus мог вести полуводный образ жизни и, возможно, питался рыбой и мелкими плавающими амфибиями. Тем не менее, Рейс и соавторы отметили, что высокий парус, вероятно, является препятствием в погоне за быстро движущимися животными под водой. Вместо этого длинная, узкая морда с наклонёными вперёд зубами на кончике нижней челюсти, возможно, позволяла Secodontosaurus выслеживать мелких животных, прячущихся в норах и других узких местах.
Открытие и классификация
Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коп[6] опубликовал первое описание материала Secodontosaurus в 1880 году как предполагаемого вида открытого им рода Theropleura («звериное ребро»). Theropleura Cope, 1878 является младшим синонимом рода Ophiacodon Marsh, 1878 («острый змеиный зуб»). Образец AMNH 4007 найденный Джейкобом Боллом[англ.], на самом деле был включал кости «амфибий» и сфенакодонтида. Согласно описанию Копа «вершины [зубов] не очень острые. Поверхность полосатая с пятнадцатью или шестнадцатью довольно тупыми гребнями.» — черты, выраженные в видовом названии Theropleura obtusidens (лат. «тупозубый» или «тупозубчатый»).
В 1907 году Э. К. Кейс[англ.][7] описал другой экземпляр Secodontosaurus — AMNH 4091 — как Dimetrodon longiramus («длинная ветвь [нижней челюсти]»).
В 1916 году С. У. Уиллистон[8] проиллюстрировал части верхней и нижней челюстей нового, тогда ещё безымянного рода, образца FMNH (WM) 573, который он принял за представителя офиакодонтид, отметив, однако, его «более широкие, уплощённые и режущие зубы» по сравнению с Ophiacodon, у которого в основном заострённые конические зубы. В 1925 году в своей книге «Остеология рептилий»[9] Уиллистон включил название Secodontosaurus в список Ophiacodontidae предположительно как новый род для образца, описанного в 1916 году, но не дал описания и каких-либо пояснений. Вероятно, Уиллинстон выбрал название Secodontosaurus («ящерица с режущими зубами») из-за плоских остроконечных зубов, контрастирующих с коническими зубами, обычно встречающихся у офиакодонтид.
В 1936 году А. С. Ромер[англ.]*[10] назначил предложенное Уиллистоном родовое название официальным, но идентифицировал Secodontosaurus как сфенакодонтида, родственного диметродону, а не как офиакодонтида. Ромер также выбрал Dimetrodon longiramus Кейса в качестве типового вида и выделил новый вид S. willistoni из группы Клир-Форк, отметив его более позднее появление и больший размер. В 1940 году Ромер и Прайс[1] отдали приоритет виду Копа obtusidens над синонимом longiramus.
Когда в 1992 году Рейс и другие исследователи[2] заново описали череп и проанализировали другие известные материалы Secodontosaurus, они также назначили вид S. willistoni из более поздней группы Клир-Форк младшим синонимом obtusidens Копа, хотя в жругих источниках этот вид иногда упоминается как отдельный.
Эволюционное родство с диметродоном
Определение того, как именно представители семейства Sphenacodontidae — Dimetrodon, Sphenacodon, Ctenospondylus, Cryptovenator и Secodontosaurus — эволюционно связаны друг с другом, озадачило палеонтологов. У диметродона и Secodontosaurus очень похожий посткраниальный скелет с высоким спинным парусом, который поддерживается тонкими палочковидными цилиндрическими нервными шипами. Напротив, у Sphenacodon и Ctenospondylus нижний спинной гребень образован плоскими, похожими на лезвия нервными шипами, относительно низкими у Sphenacodon и более высокими у Ctenospondylus. Тем не менее, у Dimetrodon, Sphenacodon и Ctenospondylus очень похожие глубокие черепа с зубами разного размера, в то время как у Secodontosaurus необычно низкий, вытянутый череп с более однородными зубами. В зависимости от того, считается ли высокий спинной парус или глубокий череп ключевым признаком в филогенезе сфенакодонтид, Secodontosaurus либо находится в одной кладе с диметродоном, исключающей Sphenacodon, либо помещён на отдельную ветвь с Dimetrodon и Sphenacodon, объединёнными в отдельную кладу.
Согласно одному из эволюционных сценариев высокопарусный Secodontosaurus с удлинённым черепом произошёл от предка с таким же высоким парусом, но с глубоким черепом, который унаследовал диметродон. Sphenacodon с глубоким черепом, но с низким гребнем должен был находиться вне клады Secodontosaurus-Dimetrodon и сохранял характеристики более ранней стадии эволюции сфенакодонтид, до появления высокого паруса с тонкими шипами[2].
Альтернативные сценарии, в которых Dimetrodon, Sphenacodon и Ctenospondylus объединены в кладу с глубоким черепом (Sphenacodontinae), исключающую Secodontosaurus, требуют, чтобы высокие, палочковидные нервные шипы были плезиоморфными у Sphenacodontidae, то есть, общий предок всех четырёх родов обладал высоким спинным парусом, который сохранился у Secodontosaurus и Dimetrodon, но исчез в связи с инверсией признаков у Sphenacodon; либо общий предок всех четырёх родов не обладал высоким спинным парусом (и поэтому сильнее напоминал Sphenacodon), и в этом случае Secodontosaurus и Dimetrodon развили свои очень похожие высокие паруса совершенно независимо друг от друга как апоморфию.
Последние филогенетические анализы[11][12] говорят в пользу монофилетической группы Sphenacodontinae, состоящей из Dimetrodon, Sphenacodon и Ctenospondylus, основываясь в первую очередь на общих признаках черепа и нижней челюсти. Согласно этим филогенетическим гипотезам длинномордый Secodontosaurus является отдельной ветвью в основании Sphenacodontidae. Более полные окаменелости ранних сфенакодонтид, таких как Cryptovenator (в настоящее время известный только по челюстям) и других форм из позднего карбона (пенсильвания), могут помочь прояснить эволюцию группы, а также узнать, сколько раз и на какой стадии эволюции развивались спинные паруса.
Кладограмма согласно Fröbisch et al., 2011[11]:
| Sphenacodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- ↑ 1 2 Romer, A.S.; Price, L.I. (1940). "Review of the Pelycosauria". Geological Society of America Special Paper. Geological Society of America Special Papers. 28: 1—538. doi:10.1130/spe28-p1.
- ↑ 1 2 3 4 5 Reisz, R. R.; Berman, D. S.; Scott, D. (1992). "The cranial anatomy and relationships of Secodontosaurus, an unusual mammal-like reptile (Pelycosauria: Sphenacodontidae) from the early Permian of Texas". Zoological Journal of the Linnean Society. 104: 127—184. doi:10.1111/j.1096-3642.1992.tb00920.x.
- ↑ Dispatches From South Dakota: Willie The Dimetrodon [Day 2] | BEYONDbones. blog.hmns.org. Архивировано из оригинала 7 октября 2022 года.
- ↑ 1 2 Science, Houston Museum Of Natural Secodontosaurus: The "Fox-Faced Finback". Prehistoric CSI (26 октября 2007). Дата обращения: 18 февраля 2024. Архивировано 16 декабря 2023 года.
- ↑ Reisz, R. R.; Scott, D.; Van Bendegem, J. (1992). "Atlas-axis complex of Secodontosaurus, a sphenacodontid mammal-like reptile (Eupelycosauria: Synapsida) from the Lower Permian of Texas". Canadian Journal of Earth Sciences. 29 (3): 596—600. Bibcode:1992CaJES..29..596R. doi:10.1139/e92-051.
- ↑ Cope, E. D. (1880). "Second contribution to the History of the Vertebrata of the Permian Formation of Texas". Proceedings of the American Philosophical Society. 19: 38—58.
- ↑ Case, E.C. Revision of the Pelycosauria of North America. — Washington, D.C. : Carnegie Institution of Washington, 1907. — P. 1–176.
- ↑ Williston, S. W. (1916). "The osteology of some American Permian vertebrates, II". Contribution from Walker Museum. 1: 165—192.
- ↑ Williston, S.W. The Osteology of the Reptiles. — Cambridge, Massachusetts : Harvard University Press, 1925. — P. 1–300.
- ↑ Romer, A. S. (1936). "Studies on American Permo-Carboniferous tetrapods". Problems of Paleontology, USSR. 1: 85—93.
- ↑ 1 2 Fröbisch, J.; Rainer R. Schoch; Johannes Müller; Thomas Schindler; Dieter Schweiss (2011). "A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar-Nahe Basin, Germany" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 56 (1): 113—120. doi:10.4202/app.2010.0039. S2CID 45410472. Архивировано из оригинала (PDF) 18 декабря 2023.
- ↑ Benson, R.J. (2012). "Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (4): 601—624. doi:10.1080/14772019.2011.631042. S2CID 84706899.
Ссылки
- Synapsida. Paleofile. Архивировано из оригинала 18 апреля 2023 года.
- Major Features of Vertebrate Evolution: Permo-Carb. Synapsids. erin.utoronto. Архивировано из оригинала 6 марта 2005 года.
- Synapsida: Sphenacodontia: Secodontosaurus. Palaeos. Архивировано 23 апреля 2023 года.
 |
|---|
