Обмен веществ: различия между версиями

[[Файл:Metabolism-ru.pngsvg|ссылка=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Metabolism.png|мини|281x281пкс|УпрощеннаяУпрощённая схема клеточного метаболизма]]

Основные метаболические пути и их компоненты одинаковы для многих видов, что свидетельствует о единстве происхождения всех живых существ<ref>{{Статья |автор=Pace N. R. |заглавие=The universal nature of biochemistry |год=2001 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |тип=journal |месяц=1 |том=98 |номер=3 |страницы=805—808 |doi=10.1073/pnas.98.3.805 |pmid=11158550 |pmc=33372}}</ref>. Например, некоторые [[карбоновые кислоты]], являющиеся [[интермедиат]]ами [[цикл трикарбоновых кислот|цикла трикарбоновых кислот]], присутствуют во всех организмах, начиная от [[бактерия|бактерий]] и заканчивая [[Многоклеточный организм|многоклеточными организмами]] эукариот<ref name="SmithE">{{Статья |ссылка=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15340153 |автор=Smith E., Morowitz H. |заглавие=Universality in intermediary metabolism |год=2004 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |тип=journal |том=101 |номер=36 |страницы=13168—13173 |doi=10.1073/pnas.0404922101 |pmid=15340153 |pmc=516543 |archivedate=2020-06-02 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200602035851/https://www.pnas.org/content/101/36/13168.long }}</ref>. Сходства в обмене веществ, вероятно, связаны с высокой эффективностью метаболических путей, а также с их ранним появлением в истории [[эволюция|эволюции]]<ref name="Ebenhoh">{{Статья |автор=Ebenhöh O., Heinrich R. |заглавие=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems |год=2001 |язык=en |издание=Bull Math Biol |тип=journal |том=63 |номер=1 |страницы=21—55 |doi=10.1006/bulm.2000.0197 |pmid=11146883}}</ref><ref name="Cascante">{{Статья |автор=Meléndez-Hevia E., Waddell T., Cascante M. |заглавие=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution |год=1996 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Molecular Evolution|J Mol Evol||Journal of Molecular Evolution}} |тип=journal |том=43 |номер=3 |страницы=293—303 |doi=10.1007/BF02338838 |pmid=8703096}}</ref>.

[[Белки]] являются [[Биополимеры|биополимерами]] и состоят из остатков [[аминокислоты|аминокислот]], соединённых [[пептидная связь|пептидными связями]]. Некоторые белки являются [[фермент]]ами и катализируют химические реакции. Другие белки выполняют структурную или механическую функцию (например образуют [[цитоскелет]])<ref>{{Статья |автор=Michie K., Löwe J. |заглавие=Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|Annual Review of Biochemistry|Annu Rev Biochem||Annual Review of Biochemistry}} |тип=journal |том=75 |страницы=467—492 |doi=10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 |pmid=16756499}}</ref>. Белки также играют важную роль в передаче сигнала в клетках, иммунных реакциях, [[Агрегация клеток|агрегации клеток]], [[активный транспорт|активном транспорте]] через мембраны и регуляции [[клеточный цикл|клеточного цикла]]<ref name="Nelson">{{Книга |ref=Nelson |ссылка=https://archive.org/details/lehningerprincip00davi_080 |автор=Nelson, David L.; Michael M. Cox |заглавие=Lehninger Principles of Biochemistry |год=2005 |язык=und |место=New York |издательство=W. H. Freeman and company |страницы=[https://archive.org/details/lehningerprincip00davi_080/page/n842 841] |isbn=0-7167-4339-6}}</ref>. Аминокислоты также способствуют клеточному энергетическому метаболизму, обеспечивая источник углерода для входа в цикл лимонной кислоты (цикл трикарбоновых кислот)<ref>{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3120698 |автор=J. K. Kelleher, B. M. Bryan, R. T. Mallet, A. L. Holleran, A. N. Murphy |заглавие=Analysis of tricarboxylic acid-cycle metabolism of hepatoma cells by comparison of 14CO2 ratios |год=1987-09-15 |издание=The Biochemical Journal |том=246 |выпуск=3 |страницы=633–639 |issn=0264-6021 |doi=10.1042/bj2460633 |archivedate=2022-09-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220922104415/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3120698/ }}</ref>, особенно когда основного источника энергии, такого как глюкоза, недостаточно, или когда клетки подвергаются метаболическому стрессу<ref>{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23431419 |автор=John S. Hothersall, Aamir Ahmed |заглавие=Metabolic fate of the increased yeast amino Acid uptake subsequent to catabolite derepression |год=2013 |издание=Journal of Amino Acids |том=2013 |страницы=461901 |issn=2090-0104 |doi=10.1155/2013/461901 |archivedate=2022-09-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220922021749/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23431419/ }}</ref>.

Липиды — это самая разнообразная группа биохимических веществ. Они входят в состав биологических мембран, например [[плазматическая мембрана|плазматических мембран]], являются компонентами коферментов и источниками энергии<ref name=Nelson/>. Липиды представляют собой полимеры жирных кислот, которые содержат длинную неполярную углеводородную цепь с небольшой полярной областью, содержащей кислород. Липиды являются [[Гидрофобность|гидрофобными]] или [[Амфифильность|амфифильными]] биологическими молекулами, растворимыми в [[Растворитель|органических растворителях]], таких как [[бензол]] или [[хлороформ]]<ref>{{Статья |ссылка=http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |автор=Fahy E., Subramaniam S., Brown H., Glass C., Merrill A., Murphy R., Raetz C., Russell D., Seyama Y., Shaw W., Shimizu T., Spener F., van Meer G., VanNieuwenhze M., White S., Witztum J., Dennis E. |заглавие=A comprehensive classification system for lipids |год=2005 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Lipid Research|J Lipid Res||Journal of Lipid Research}} |тип=journal |том=46 |номер=5 |страницы=839—861 |doi=10.1194/jlr.E400004-JLR200 |pmid=15722563 |archivedate=2010-08-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100824215412/http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 }}</ref>. [[Жиры]] — большая группа соединений, в состав которых входят [[жирные кислоты]] и [[глицерин]]. Молекула трёхатомного спирта глицерина, образующая три сложные эфирные связи с тремя молекулами жирных кислот, называется [[триглицерид]]ом<ref>{{Cite web |url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |title=Nomenclature of Lipids |publisher=IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) |archive-url=https://www.webcitation.org/618S2ce0C?url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |archive-date=2011-08-22 |access-date=2007-03-08 |deadlink=no}}</ref>. Наряду с остатками жирных кислот, в состав сложных липидов может входить, например, [[сфингозин]] ([[сфинголипид]]ы), [[Гидрофильность|гидрофильные]] группы [[фосфат]]ов (в [[фосфолипид]]ах). [[Стероид]]ы, например [[холестерол]], представляют собой ещё один большой класс липидов<ref>{{Статья |автор=Hegardt F. |заглавие=Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis |год=1999 |язык=en |издание={{Нп3|Biochemical Journal|Biochem J||Biochemical Journal}} |тип=journal |том=338 |номер=Pt 3 |страницы=569—582 |doi=10.1042/0264-6021:3380569 |pmid=10051425 |pmc=1220089}}</ref>.

Многие неорганические соединения являются [[ион]]ными [[электролит]]ами. Наиболее важны для организма ионы [[натрий|натрия]], [[калий|калия]], [[кальций|кальция]], [[магний|магния]], [[хлорид]]ов, [[фосфат]]ов и [[гидрокарбонат]]ов. Баланс этих ионов внутри клетки и во внеклеточной среде определяет [[осмотическое давление]] и [[pH]]<ref>{{Статья |ссылка=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |автор=Sychrová H. |заглавие=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |год=2004 |язык=en |издание=Physiol Res |тип=journal |том=53 Suppl 1 |страницы=S91—8 |pmid=15119939 |archivedate=2011-10-25 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20111025100732/http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf }}</ref>.<nowiki> </nowiki>Концентрации ионов также играют важную роль для функционирования [[нейрон|нервных]] и [[Миоциты|мышечных клеток]]. [[Потенциал действия]] в возбудимых тканях возникает при обмене ионами между внеклеточной жидкостью и [[цитозоль|цитоплазмой]]<ref>{{Статья |автор=Levitan I. |заглавие=Modulation of ion channels in neurons and other cells |год=1988 |язык=en |издание=[[Annual Reviews|Annu Rev Neurosci]] |тип=journal |том=11 |страницы=119—136 |doi=10.1146/annurev.ne.11.030188.001003 |pmid=2452594}}</ref>.<nowiki> </nowiki>Электролиты входят и выходят из клетки через ионные каналы в плазматической мембране. Например, в ходе [[мышечное сокращение|мышечного сокращения]] в плазматической мембране, цитоплазме и Т-трубочках перемещаются ионы кальция, натрия и калия<ref>{{Статья |автор=Dulhunty A. |заглавие=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology|Clin Exp Pharmacol Physiol||Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology}} |тип=journal |том=33 |номер=9 |страницы=763—772 |doi=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x |pmid=16922804}}</ref>.

[[Переходные металлы]] в организме являются [[микроэлемент]]ами, наиболее распространены [[цинк]] и [[железо]]<ref>{{Статья |ссылка=http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |автор=Mahan D., Shields R. |заглавие=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight |год=1998 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Animal Science|J Anim Sci||Journal of Animal Science}} |тип=journal |том=76 |номер=2 |страницы=506—512 |pmid=9498359 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110430042613/http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |archivedate=2011-04-30 |accessdate=2010-08-23 |deadlink=yes}}</ref><ref name="Husted">{{Статья |автор=Husted S., Mikkelsen B., Jensen J., Nielsen N. |заглавие=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|Analytical and Bioanalytical Chemistry|Anal Bioanal Chem||Analytical and Bioanalytical Chemistry}} |тип=journal |том=378 |номер=1 |страницы=171—182 |doi=10.1007/s00216-003-2219-0 |pmid=14551660}}</ref>. Эти металлы используются некоторыми белками (например ферментами в качестве [[кофактор]]ов) и имеют важное значение для регуляции активности ферментов и транспортных белков<ref>{{Статья |автор=Finney L., O'Halloran T. |заглавие=Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors |год=2003 |язык=en |издание=Science |тип=journal |том=300 |номер=5621 |страницы=931—936 |doi=10.1126/science.1085049 |pmid=12738850}}</ref>. Кофакторы ферментов обычно прочно связаны со специфическим белком, однако могут модифицироваться в процессе катализа, при этом после окончания катализа всегда возвращаются к своему первоначальному состоянию (не расходуются). Металлы-микроэлементы усваиваются организмом при помощи специальных транспортных белков и не встречаются в организме в свободном состоянии, так как связаны со специфическими белками-переносчиками (например [[ферритин]]ом или [[металлотионеин]]ами)<ref>{{Статья |ссылка=http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 |автор=Cousins R., Liuzzi J., Lichten L. |заглавие=Mammalian zinc transport, trafficking, and signals |год=2006 |язык=en |издание=[[Journal of Biological Chemistry|J Biol Chem]] |тип=journal |том=281 |номер=34 |страницы=24085—24089 |doi=10.1074/jbc.R600011200 |pmid=16793761 |archivedate=2008-11-05 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20081105204722/http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 }}</ref><ref>{{Статья |автор=Dunn L., Rahmanto Y., Richardson D. |заглавие=Iron uptake and metabolism in the new millennium |год=2007 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Cell Biol||Trends (journals)}} |тип=journal |том=17 |номер=2 |страницы=93—100 |doi=10.1016/j.tcb.2006.12.003 |pmid=17194590}}</ref>.

# Помимо источника энергии живым организмам также требуется донор электронов, окисляемое вещество, от которого отрывается электрон, который используется для синтеза органики. В качестве донора электронов (восстановителя) живые организмы могут использовать: [[неорганические вещества]] (''лито-'') или [[органические вещества]] (''органо-'').

Катаболизмом называют метаболические процессы, при которых расщепляются относительно крупные органические молекулы сахаров, жиров, аминокислот. В ходе катаболизма образуются более простые органические молекулы, необходимые для реакций анаболизма (биосинтеза). Часто именно в ходе реакций катаболизма организм мобилизует энергию, переводя энергию химических связей органических молекул, полученных в процессе переваривания пищи, в доступные формы: в виде АТФ, восстановленных коферментов и трансмембранного электрохимического потенциала. Термин катаболизм не является синонимом «энергетического обмена»: у многих организмов (например у фототрофов) основные процессы запасания энергии не связаны напрямую с расщеплением органических молекул. Классификация организмов по типу метаболизма может быть основана на источнике получения энергии, что отражено в предыдущем разделе. Энергию химических связей используют [[хемотрофы]], а [[фототроф]]ы потребляют энергию солнечного света. Однако все эти различные формы обмена веществ зависят от [[Окислительно-восстановительные реакции|окислительно-восстановительных реакций]], которые связаны с передачей электронов от восстановленных доноров молекул, таких как [[органические молекулы]], [[вода]], [[аммиак]], [[сероводород]], на акцепторные молекулы, такие как [[кислород]], [[нитраты]] или [[сульфат]]<ref>{{Статья |ссылка=http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014 |автор=Nealson K., Conrad P. |заглавие=Life: past, present and future |год=1999 |язык=en |издание=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B|Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci]] |тип=journal |том=354 |номер=1392 |страницы=1923—1939 |doi=10.1098/rstb.1999.0532 |pmid=10670014 |pmc=1692713 |archivedate=2020-03-17 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200317100338/https://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014 }}</ref>. У животных эти реакции сопряжены с расщеплением сложных органических молекул до более простых, таких как [[двуокись углерода]] и воду. В [[фотосинтез]]ирующих организмах — растениях и цианобактериях — реакции переноса электрона не высвобождают энергию, но они используются как способ запасания энергии, поглощаемой из солнечного света<ref name="autogenerated1">{{Статья |автор=Nelson N., Ben-Shem A. |заглавие=The complex architecture of oxygenic photosynthesis |год=2004 |язык=en |издание=[[Nature Reviews Molecular Cell Biology|Nat Rev Mol Cell Biol]] |тип=journal |том=5 |номер=12 |страницы=971—982 |doi=10.1038/nrm1525 |pmid=15573135}}</ref>.

В ходе катаболизма углеводов сложные сахара расщепляются до [[моносахарид]]ов, которые усваиваются клетками<ref>{{Статья |автор=Bell G., Burant C., Takeda J., Gould G. |заглавие=Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters |год=1993 |язык=en |издание=[[Journal of Biological Chemistry|J Biol Chem]] |тип=journal |том=268 |номер=26 |страницы=19161—19164 |pmid=8366068}}</ref>. Попав внутрь, сахара (например [[глюкоза]] и [[фруктоза]]) в процессе [[гликолиз]]а превращаются в [[пируват]], при этом вырабатывается некоторое количество АТФ<ref name="Bouche">{{Статья |ссылка=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |автор=Bouché C., Serdy S., Kahn C., Goldfine A. |заглавие=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|Endocrine Reviews}} |издательство={{Нп3|Endocrine Society}} |тип=journal |том=25 |номер=5 |страницы=807—830 |doi=10.1210/er.2003-0026 |pmid=15466941 |archiveurl=https://archive.istoday/20121204152655/http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |archivedate=2012-12-04 |accessdate=2010-08-23 |deadlink=yes}}</ref>. Пировиноградная кислота (пируват) является промежуточным продуктом в нескольких метаболических путях. Основной путь метаболизма пирувата — превращение в [[ацетил-КоА]] и далее поступление в [[цикл трикарбоновых кислот]]. При этом в цикле Кребса в форме АТР запасается часть энергии, а также восстанавливаются молекулы NADH и FAD. В процессе гликолиза и цикла трикарбоновых кислот образуется [[диоксид углерода]], который является побочным продуктом жизнедеятельности. В анаэробных условиях в результате гликолиза из пирувата при участии фермента [[лактатдегидрогеназа|лактатдегидрогеназы]] образуется [[лактат]] и происходит окисление NADH до NAD⁺, который повторно используется в реакциях гликолиза. Существует также альтернативный путь метаболизма моносахаридов — [[пентозофосфатный путь]], в ходе реакций которого энергия запасается в форме восстановленного кофермента [[NADPH]] и образуются [[пентоза|пентозы]], например [[рибоза]], необходимая для синтеза нуклеиновых кислот.

[[Аминокислота|Аминокислоты]] либо используются для синтеза белков и других биомолекул, либо окисляются до [[мочевина|мочевины]], диоксида углерода и служат источником энергии<ref>{{Статья |автор=Sakami W., Harrington H. |заглавие=Amino acid metabolism |год=1963 |язык=en |издание={{Нп3|Annual Review of Biochemistry|Annu Rev Biochem||Annual Review of Biochemistry}} |тип=journal |том=32 |страницы=355—398 |doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035 |pmid=14144484}}</ref>. Окислительный путь катаболизма аминокислот начинается с удаления аминогруппы ферментами [[трансаминазы|трансаминазами]]. Аминогруппы утилизируются в [[цикл мочевины|цикле мочевины]]; аминокислоты, лишённые аминогрупп, называют [[кетокислоты|кетокислотами]]. Некоторые кетокислоты — промежуточные продукты цикла Кребса. Например, при дезаминировании [[глутамат]]а образуется [[альфа-кетоглутаровая кислота]]<ref>{{Статья |ссылка=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S |автор=Brosnan J. |заглавие=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism |год=2000 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Nutrition|J Nutr||Journal of Nutrition}} |тип=journal |том=130 |номер=4S Suppl |страницы=988S—90S |pmid=10736367 |archivedate=2007-02-28 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070228015447/http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S }}</ref>. Гликогенные аминокислоты также могут быть преобразованы в глюкозу в реакциях [[глюконеогенез]]а<ref>{{Статья |ссылка=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S |автор=Young V., Ajami A. |заглавие=Glutamine: the emperor or his clothes? |год=2001 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Nutrition|J Nutr||Journal of Nutrition}} |тип=journal |том=131 |номер=9 Suppl |страницы=2449S—59S; discussion 2486S—7S |pmid=11533293 |archivedate=2006-11-30 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20061130084249/http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S }}</ref>.

Хемолитотрофами называют прокариот, имеющих особый тип обмена веществ, при котором энергия образуется в результате окисления неорганических соединений. Хемолитотрофы могут окислять молекулярный [[водород]]<ref>{{Статья |автор=Friedrich B., Schwartz E. |заглавие=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs |год=1993 |язык=en |издание=[[Annual Reviews|Annu Rev Microbiol]] |тип=journal |том=47 |страницы=351—383 |doi=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031 |pmid=8257102}}</ref>, соединения [[сера|серы]] (например [[Неорганические сульфиды|сульфиды]], [[сероводород]] и [[неорганические тиосульфаты]])<ref name=Physiology1/>, [[оксид железа(II)]]<ref>{{Статья |автор=Weber K., Achenbach L., Coates J. |заглавие=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction |год=2006 |язык=en |издание=[[Nature Reviews Microbiology|Nat Rev Microbiol]] |тип=journal |том=4 |номер=10 |страницы=752—764 |doi=10.1038/nrmicro1490 |pmid=16980937}}</ref> или [[аммиак]]<ref>{{Статья |автор=Jetten M., Strous M., van de Pas-Schoonen K., Schalk J., van Dongen U., van de Graaf A., Logemann S., Muyzer G., van Loosdrecht M., Kuenen J. |заглавие=The anaerobic oxidation of ammonium |год=1998 |язык=und |издание=FEMS Microbiol Rev |том=22 |номер=5 |страницы=421—437 |doi=10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x |pmid=9990725}}</ref>. При этом энергия от окисления этих соединений образуется с помощью акцепторов электронов, таких как [[кислород]] или [[нитрит]]ы<ref>{{Статья |автор=Simon J. |заглавие=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification |год=2002 |язык=en |издание=FEMS Microbiol Rev |тип=journal |том=26 |номер=3 |страницы=285—309 |doi=10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x |pmid=12165429}}</ref>. Процессы получения энергии из неорганических веществ играют важную роль в таких биогеохимических циклах, как [[ацетогенез]], [[нитрификация]] и [[денитрификация]]<ref>{{Статья |ссылка=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8987358 |автор=Conrad R. |заглавие=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H₂, CO, CH₄, OCS, N₂O, and NO) |год=1996 |язык=en |издание={{Нп3|Microbiology and Molecular Biology Reviews}} |издательство={{Нп3|American Society for Microbiology}} |тип=journal |том=60 |номер=4 |страницы=609—640 |pmid=8987358 |pmc=239458}}</ref><ref>{{Статья |ссылка=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |автор=Barea J., Pozo M., Azcón R., Azcón-Aguilar C. |заглавие=Microbial co-operation in the rhizosphere |год=2005 |язык=en |издание=[[Journal of Experimental Botany]] |издательство=[[Oxford University Press]] |тип=journal |том=56 |номер=417 |страницы=1761—1778 |doi=10.1093/jxb/eri197 |pmid=15911555 |archivedate=2006-12-02 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20061202110250/http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 }}</ref>.

Фотосинтезом называют процесс биосинтеза сахаров из углекислого газа, при котором необходимая энергия поглощается из солнечного света. '''У растений''', цианобактерий и водорослей при кислородном фотосинтезе происходит фотолиз воды, при этом как побочный продукт выделяется кислород. Для преобразования CO₂ в [[3-фосфоглицерат]] используется энергия АТФ и НАДФ, запасённая в фотосистемах. Реакция связывания углерода осуществляется с помощью фермента [[рибулозобисфосфаткарбоксилаза|рибулозобисфосфаткарбоксилазы]] и является частью [[цикл Кальвина|цикла Кальвина]]<ref>{{Статья |автор=Miziorko H., Lorimer G. |заглавие=Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase |год=1983 |язык=en |издание={{Нп3|Annual Review of Biochemistry|Annu Rev Biochem||Annual Review of Biochemistry}} |тип=journal |том=52 |страницы=507—535 |doi=10.1146/annurev.bi.52.070183.002451 |pmid=6351728}}</ref>. У растений классифицируют три типа фотосинтеза — по пути трёхуглеродыхтрёхуглеродных молекул, по пути четырёхуглеродых молекул ([[С4-фотосинтез|С4]]), и [[Фотосинтез#.D0.A1.D0.90.D0.9CСАМ .D1.84.D0.BE.D1.82.D0.BE.D1.81.D0.B8.D0.BD.D1.82.D0.B5.D0.B7фотосинтез|CAM фотосинтез]]. Три типа фотосинтеза отличаются по пути связывания углекислого газа и его вхождения в цикл Кальвина; у C3 растений связывание CO₂ происходит непосредственно в цикле Кальвина, а при С4 и CAM CO₂ предварительно включается в состав других соединений. Разные формы фотосинтеза являются приспособлениями к интенсивному потоку солнечных лучей и к сухим условиям<ref>{{Статья |ссылка=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 |автор=Dodd A., Borland A., Haslam R., Griffiths H., Maxwell K. |заглавие=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic |год=2002 |язык=en |издание=[[Journal of Experimental Botany]] |издательство=[[Oxford University Press]] |тип=journal |том=53 |номер=369 |страницы=569—580 |doi=10.1093/jexbot/53.369.569 |pmid=11886877 |archivedate=2009-01-25 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090125161155/http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 }}</ref>.

У фотосинтезирующих [[прокариоты|прокариот]] механизмы связывания углерода более разнообразны. Углекислый газ может быть фиксирован в цикле Кальвина, в обратном цикле Кребса<ref>{{Статья |ссылка=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15838028 |автор=Hügler M., Wirsen C., Fuchs G., Taylor C., Sievert S. |заглавие=Evidence for autotrophic CO₂ fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria |год=2005 |язык=en |издание={{Нп3|American Society for Microbiology}} |тип=journal |месяц=5 |том=187 |номер=9 |страницы=3020—3027 |doi=10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005 |pmid=15838028 |pmc=1082812}}</ref> или в реакциях карбоксилирования ацетил-КоА<ref>{{Статья |автор=Strauss G., Fuchs G. |заглавие=Enzymes of a novel autotrophic CO₂ fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle |год=1993 |язык=en |издание={{Нп3|The FEBS Journal|Eur J Biochem||The FEBS Journal}} |тип=journal |том=215 |номер=3 |страницы=633—643 |doi=10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x |pmid=8354269}}</ref><ref>{{Статья |ссылка=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 |автор=Wood H. |заглавие=Life with CO or CO₂ and H₂ as a source of carbon and energy |год=1991 |язык=en |издание={{Нп3|The FASEB Journal}} |издательство={{Нп3|Federation of American Societies for Experimental Biology}} |тип=journal |том=5 |номер=2 |страницы=156—163 |pmid=1900793 |archivedate=2007-08-05 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070805140522/http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 }}</ref>. Прокариоты — хемоавтотрофы также связывают CO₂ через цикл Кальвина, но для протекания реакции используют энергию из неорганических соединений<ref>{{Статья |автор=Shively J., van Keulen G., Meijer W. |заглавие=Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs |год=1998 |язык=en |издание=[[Annual Reviews|Annu Rev Microbiol]] |тип=journal |том=52 |страницы=191—230 |doi=10.1146/annurev.micro.52.1.191 |pmid=9891798}}</ref>.

Многие организмы запасают питательные вещества в форме липидов и жиров, однако позвоночные не имеют ферментов, катализирующих превращение ацетил-КоА (продукта метаболизма жирных кислот) в [[пируват]] (субстрат глюконеогенеза)<ref name="Ensign">{{Статья |автор=Ensign S. |заглавие=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|Microbiology (журнал)|Microbiology||Microbiology (journal)}} |издательство={{Нп3|Microbiology Society}} |тип=journal |том=61 |номер=2 |страницы=274—276 |doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x |pmid=16856935}}</ref>. После длительного голодания позвоночные начинают синтезировать [[кетоновые тела]] из жирных кислот, которые могут заменять глюкозу в таких тканях, как головной мозг<ref>{{Статья |автор=Finn P., Dice J. |заглавие=Proteolytic and lipolytic responses to starvation |год=2006 |язык=und |издание=Nutrition |том=22 |номер=7—8 |страницы=830—844 |doi=10.1016/j.nut.2006.04.008 |pmid=16815497}}</ref>. У растений и бактерий данная метаболическая проблема решается использованием [[глиоксилатный цикл|глиоксилатного цикла]], который обходит этап [[декарбоксилирование|декарбоксилирования]] в цикле лимонной кислоты и позволяет превращать ацетил-КоА в [[оксалоацетат]] и далее использовать для синтеза глюкозы<ref name=Ensign/><ref name="Kornberg">{{Статья |автор=Kornberg H., Krebs H. |заглавие=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |год=1957 |язык=en |издание=Nature |тип=journal |том=179 |номер=4568 |страницы=988—991 |doi=10.1038/179988a0 |pmid=13430766}}</ref>. Помимо жира, глюкоза хранится в большинстве тканей в качестве энергетического ресурса, доступного в тканях посредством гликогенеза, который обычно используется для поддержания уровня глюкозы в крови<ref>{{Статья |ссылка=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0263931916000880 |автор=Rhys D. Evans, Lisa C. Heather |заглавие=Metabolic pathways and abnormalities |год=2016-06 |язык=en |издание=Surgery (Oxford) |том=34 |выпуск=6 |страницы=266–272 |doi=10.1016/j.mpsur.2016.03.010 |archivedate=2022-08-11 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220811235417/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0263931916000880 }}</ref>.

Полисахариды и гликаны образуются путемпутём последовательного добавления моносахаридов гликозилтрансферазой из реактивного донора сахара-фосфата, такого как уридиндифосфат глюкозы (UDP-Glc), к акцепторной гидроксильной группе на растущем полисахариде. Поскольку любая из гидроксильных групп в кольце субстрата может быть акцепторами, полученные полисахариды могут иметь прямые или разветвленныеразветвлённые структуры<ref>{{Статья |ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK453043/ |автор=Hudson H. Freeze, Gerald W. Hart, Ronald L. Schnaar |заглавие=Glycosylation Precursors |год=2015 |ответственный=Ajit Varki, Richard D. Cummings, Jeffrey D. Esko, Pamela Stanley, Gerald W. Hart, Markus Aebi, Alan G. Darvill, Taroh Kinoshita, Nicolle H. Packer, James H. Prestegard, Ronald L. Schnaar, Peter H. Seeberger |место=Cold Spring Harbor (NY) |издание=Essentials of Glycobiology |издательство=Cold Spring Harbor Laboratory Press |archivedate=2022-02-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220224114901/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK453043/ }}</ref>. Полисахариды выполняют структурные и метаболические функции, а также могут быть соединены с липидами (гликолипиды) и белками (гликопротеиды) при помощи ферментов олигосахаридтрансфераз<ref>{{Статья |ссылка=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/7/14/1330 |автор=Opdenakker G., Rudd P., Ponting C., Dwek R. |заглавие=Concepts and principles of glycobiology |год=1993 |язык=en |издание={{Нп3|The FASEB Journal}} |издательство={{Нп3|Federation of American Societies for Experimental Biology}} |тип=journal |том=7 |номер=14 |страницы=1330—1337 |pmid=8224606 |archivedate=2007-06-18 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070618102512/http://www.fasebj.org/cgi/reprint/7/14/1330 }}</ref><ref>{{Статья |автор=McConville M., Menon A. |заглавие=Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review) |год=2000 |язык=en |издание={{Нп3|Molecular Membrane Biology|Mol Membr Biol||Molecular Membrane Biology}} |тип=journal |том=17 |номер=1 |страницы=1—16 |doi=10.1080/096876800294443 |pmid=10824734}}</ref>.

[[Терпены]] и [[терпеноиды]] являются представителями самого многочисленного класса растительных натуральных продуктов<ref>{{Статья |ссылка=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf |автор=Dubey V., Bhalla R., Luthra R. |заглавие=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants |год=2003 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Biosciences|J Biosci||Journal of Biosciences}} |тип=journal |том=28 |номер=5 |страницы=637—646 |doi=10.1007/BF02703339 |pmid=14517367 |archivedate=2007-04-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070415213325/http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf }}</ref>. Представители данной группы веществ являются производными [[изопрен]]а и образуются из активированных предшественников [[изопентилпирофосфат]]а и [[диметилаллилпирофосфат]]а, которые, в свою очередь, образуются в разных реакциях обмена веществ<ref name="Kuzuyama">{{Статья |автор=Kuzuyama T., Seto H. |заглавие=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |год=2003 |язык=en |издание={{Нп3|Natural Product Reports|Nat Prod Rep||Natural Product Reports}} |тип=journal |том=20 |номер=2 |страницы=171—183 |doi=10.1039/b109860h |pmid=12735695}}</ref>. У животных и архей изопентилпирофосфат и диметилаллилпирофосфат синтезируются из ацетил-КоА в [[мевалонат]]ном пути<ref>{{Статья |ссылка=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16621811 |автор=Grochowski L., Xu H., White R. |заглавие=Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|American Society for Microbiology}} |тип=journal |месяц=5 |том=188 |номер=9 |страницы=3192—3198 |doi=10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006 |pmid=16621811 |pmc=1447442}}</ref>, в то время как у растений и бактерий субстратами не-мевалонатного пути являются пируват и [[глицеральдегид-3-фосфат]]<ref name="Kuzuyama" /><ref>{{Статья |ссылка=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-plant-biology_1999_50/page/47 |автор=Lichtenthaler H. |заглавие=The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |год=1999 |язык=en |издание=[[Annual Review of Plant Biology|Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol]] |тип=journal |том=50 |страницы=47—65 |doi=10.1146/annurev.arplant.50.1.47 |pmid=15012203}}</ref>. В реакциях биосинтеза стероидов молекулы изопрена объединяются и образуют [[сквален]]ы, которые далее формируют циклические структуры с образованием [[ланостерол]]а<ref name="Schroepfer">{{Статья |автор=Schroepfer G. |заглавие=Sterol biosynthesis |год=1981 |язык=en |издание={{Нп3|Annual Review of Biochemistry|Annu Rev Biochem||Annual Review of Biochemistry}} |тип=journal |том=50 |страницы=585—621 |doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101 |pmid=7023367}}</ref>. Ланостерол может быть преобразован в другие стероиды, например [[холестерин]] и [[эргостерин]]<ref name="Schroepfer" /><ref>{{Статья |ссылка=https://archive.org/details/sim_lipids_1995-03_30_3/page/221 |автор=Lees N., Skaggs B., Kirsch D., Bard M. |заглавие=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review |год=1995 |язык=en |издание=Lipids |тип=journal |том=30 |номер=3 |страницы=221—226 |doi=10.1007/BF02537824 |pmid=7791529}}</ref>.

Организмы различаются по способности к синтезу 20 общих аминокислот. Большинство бактерий и растений могут синтезировать все 20, но млекопитающие способны синтезировать лишь 10 заменимых аминокислот<ref name=Nelson/>. Таким образом, в случае млекопитающих 9 [[Незаменимые аминокислоты|незаменимых аминокислот]] должны быть получены из пищи. Некоторые простые паразиты, такие как бактерии ''Mycoplasma pneumoniae'', не синтезируют все аминокислоты и получают их непосредственно от своих хозяев<ref>{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8948633 |автор=R. Himmelreich, H. Hilbert, H. Plagens, E. Pirkl, B. C. Li |заглавие=Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae |год=1996-11-15 |издание=Nucleic Acids Research |том=24 |выпуск=22 |страницы=4420–4449 |issn=0305-1048 |doi=10.1093/nar/24.22.4420 |archivedate=2022-09-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220922124223/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8948633/ }}</ref>. Все аминокислоты синтезируются из промежуточных продуктов [[гликолиз]]а, [[цикл Кребса|цикла лимонной кислоты]] или пентозомонофосфатного пути. Перенос аминогрупп с аминокислот на альфа-кетокислоты называется трансаминированием. Донорами аминогрупп являются [[глутамат]] и [[глутамин]]<ref>{{Книга |ref=Guyton |ссылка=https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt |автор=Guyton, Arthur C.; John E. Hall |заглавие=Textbook of Medical Physiology |год=2006 |язык=und |место=Philadelphia |издательство=[[Elsevier]] |страницы=[https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt/page/855 855]—856 |isbn=0-7216-0240-1}}</ref>. Второстепенный синтез аминокислот зависит от образования соответствующей альфа-кетокислоты, которая затем подвергается трансаминированию с образованием аминокислоты<ref>{{Книга |ссылка=https://www.worldcat.org/oclc/56661571 |автор=Arthur C. Guyton |заглавие=Textbook of medical physiology |год=2006 |издание=11th ed |место=Philadelphia |издательство=Elsevier Saunders |страниц=xxxv, 1116 pages |isbn=0-7216-0240-1, 978-0-7216-0240-0, 0-8089-2317-X, 978-0-8089-2317-6, 81-8147-920-3, 978-81-8147-920-4}}</ref>.

Аминокислоты, соединёнными [[пептидная связь|пептидными связями]], образуют белки. Каждый белок имеет уникальную последовательность аминокислотных остатков ([[белок|первичная структура белка]]). Подобно тому, как буквы алфавита могут комбинироваться с образованием почти бесконечных вариаций слов, аминокислоты могут связываться в той или иной последовательности и формировать разнообразные белки. Белки состоят из аминокислот, которые были активированы путемпутём присоединения к молекуле переносной РНК через эфирную связь. Фермент [[Аминоацил-тРНК-синтетаза]] катализирует АТР-зависимое присоединение аминокислот к [[тРНК]] сложноэфирными связями, при этом образуются аминоацил-тРНК<ref>{{Статья |ссылка=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0} |автор=Ibba M., Söll D. |заглавие=The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis |год=2001 |язык=en |издание={{Нп3|EMBO Reports|EMBO Rep||EMBO Reports}} |тип=journal |том=2 |номер=5 |страницы=382—387 |pmid=11375928 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110501181419/http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid=%7BA158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0%7D |archivedate=2011-05-01 |accessdate=2018-10-29 |deadlink=yes}}</ref>. Аминоацил-тРНК являются субстратами для [[рибосома|рибосом]], которая объединяют аминокислоты в длинные полипептидные цепочки, используя матрицу [[мРНК]]<ref>{{Статья |автор=Lengyel P., Söll D. |заглавие=Mechanism of protein biosynthesis |год=1969 |язык=en |издание={{Нп3|Microbiology and Molecular Biology Reviews}} |издательство={{Нп3|American Society for Microbiology}} |тип=journal |том=33 |номер=2 |страницы=264—301 |pmid=4896351 |pmc=378322}}</ref>.

Все организмы постоянно подвергаются воздействию соединений, накопление которых может быть вредно для клеток. Такие потенциально опасные чужеродные соединения называются [[ксенобиотики|ксенобиотиками]]<ref>{{Статья |автор=Testa B., Krämer S. |заглавие=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview |год=2006 |язык=en |издание=Chem Biodivers |тип=journal |том=3 |номер=10 |страницы=1053—1101 |doi=10.1002/cbdv.200690111 |pmid=17193224}}</ref>. Ксенобиотики, например синтетические лекарства и [[яд]]ы природного происхождения, детоксифицируются специализированными ферментами. У человека такие ферменты представлены, например, [[цитохром P450|цитохром-оксидазами]]<ref>{{Статья |автор=Danielson P. |заглавие=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans |год=2002 |язык=en |издание={{Нп3|Current Drug Metabolism|Curr Drug Metab||Current Drug Metabolism}} |тип=journal |том=3 |номер=6 |страницы=561—597 |doi=10.2174/1389200023337054 |pmid=12369887}}</ref>, [[глюкуронилтрансфераза|глюкуронилтрансферазой]]<ref>{{Статья |автор=King C., Rios G., Green M., Tephly T. |заглавие=UDP-glucuronosyltransferases |год=2000 |язык=en |издание={{Нп3|Current Drug Metabolism|Curr Drug Metab||Current Drug Metabolism}} |тип=journal |том=1 |номер=2 |страницы=143—161 |doi=10.2174/1389200003339171 |pmid=11465080}}</ref>, и [[глутатион]] S-трансферазой<ref>{{Статья |ссылка=http://www.biochemj.org/bj/360/0001/bj3600001.htm |автор=Sheehan D., Meade G., Foley V., Dowd C. |заглавие=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily |год=2001 |язык=en |издание={{Нп3|Biochemical Journal|Biochem J||Biochemical Journal}} |тип=journal |месяц=11 |том=360 |номер=Pt 1 |страницы=1—16 |doi=10.1042/0264-6021:3600001 |pmid=11695986 |pmc=1222196 |archivedate=2002-06-20 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20020620202557/http://www.biochemj.org/bj/360/0001/bj3600001.htm }}</ref>. Эта система ферментов действует в три этапа: на первой стадии ксенобиотики окисляются, затем происходит конъюгирование водорастворимых групп в молекулы, далее модифицированные водорастворимые ксенобиотики могут быть удалены из клеток и метаболизированы перед их экскрецией. Описанные реакции играют важную роль в разложении микробами загрязняющих веществ и [[Биоремедиация|биоремедиации]] загрязнённых земель и разливов нефти<ref>{{Статья |автор=Galvão T., Mohn W., de Lorenzo V. |заглавие=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool |год=2005 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Biotechnol||Trends (journals)}} |тип=journal |том=23 |номер=10 |страницы=497—506 |doi=10.1016/j.tibtech.2005.08.002 |pmid=16125262}}</ref>. Многие подобные реакции протекают при участии многоклеточных организмов, однако, ввиду невероятного разнообразия, микроорганизмы справляются с гораздо более широким спектром ксенобиотиков, чем многоклеточные организмы, и способны даже разрушать [[стойкие органические загрязнители]], например хлорорганические соединения<ref>{{Статья |автор=Janssen D., Dinkla I., Poelarends G., Terpstra P. |заглавие=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities |год=2005 |язык=en |издание=Environ Microbiol |тип=journal |том=7 |номер=12 |страницы=1868—1882 |doi=10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x |pmid=16309386}}</ref>.

Связанной с этим проблемой для [[Аэробы|аэробных организмов]] является [[оксидативный стресс]]<ref name="Davies">{{Статья |автор=Davies K. |заглавие=Oxidative stress: the paradox of aerobic life |год=1995 |язык=und |издание=Biochem Soc Symp |том=61 |страницы=1—31 |pmid=8660387}}</ref>. В процессе [[окислительное фосфорилирование|окислительного фосфорилирования]] и образования [[Дисульфидная связь|дисульфидных связей]] при [[Фолдинг белка|укладке белка]] образуются [[Реактивные формы кислорода|активные формы кислорода]], например [[пероксид водорода]]<ref>{{Статья |ссылка=http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 |автор=Tu B., Weissman J. |заглавие=Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Cell Biology|J Cell Biol||Journal of Cell Biology}} |тип=journal |том=164 |номер=3 |страницы=341—346 |doi=10.1083/jcb.200311055 |pmid=14757749 |pmc=2172237 |archivedate=2007-02-08 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070208215837/http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 }}</ref>. Эти повреждающие оксиданты удаляются [[антиоксидант]]ами, например [[глутатион]]ом и ферментами [[Каталаза|каталазой]] и [[пероксидаза]]ми<ref name="Sies">{{Статья |ссылка=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |автор=Sies H. |заглавие=Oxidative stress: oxidants and antioxidants |год=1997 |язык=en |издание={{Нп3|Experimental Physiology|Exp Physiol||Experimental Physiology}} |тип=journal |том=82 |номер=2 |страницы=291—295 |pmid=9129943 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090325001126/http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |archivedate=2009-03-25}}</ref><ref name="Vertuani">{{Статья |автор=Vertuani S., Angusti A., Manfredini S. |заглавие=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|Current Pharmaceutical Design|Curr Pharm Des||Current Pharmaceutical Design}} |тип=journal |том=10 |номер=14 |страницы=1677—1694 |doi=10.2174/1381612043384655 |pmid=15134565}}</ref>.

Гомеостазом называют постоянство внутренней среды организма. Так как внешняя среда, окружающая большинство организмов, постоянно меняется, для поддержания постоянных условий внутри клеток реакции обмена веществ должны точно регулироваться<ref>{{Статья |ссылка=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 |автор=Albert R. |заглавие=Scale-free networks in cell biology |год=2005 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Cell Science}} |издательство={{Нп3|The Company of Biologists}} |тип=journal |том=118 |номер=Pt 21 |страницы=4947—4957 |doi=10.1242/jcs.02714 |pmid=16254242 |archivedate=2006-01-12 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20060112072534/http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 }}</ref><ref>{{Статья |ссылка=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 |автор=Brand M. |заглавие=Regulation analysis of energy metabolism |год=1997 |язык=en |издание=[[The Journal of Experimental Biology]] |издательство={{Нп3|The Company of Biologists}} |тип=journal |том=200 |номер=Pt 2 |страницы=193—202 |pmid=9050227 |archivedate=2007-03-29 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070329202116/http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 }}</ref>. Регуляция метаболизма позволяет организмам отвечать на сигналы и активно взаимодействовать с окружающей средой<ref>{{Статья |автор=Soyer O., Salathé M., Bonhoeffer S. |заглавие=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Theoretical Biology|J Theor Biol||Journal of Theoretical Biology}} |тип=journal |том=238 |номер=2 |страницы=416—425 |doi=10.1016/j.jtbi.2005.05.030 |pmid=16045939}}</ref>. В случае фермента регуляция заключается в повышении и снижении его активности в ответ на сигналы. С другой стороны, фермент оказывает некоторый контроль над метаболическим путём, который определяется как эффект от изменения активности фермента на данный метаболический путь<ref>{{Статья |автор=Westerhoff H., Groen A., Wanders R. |заглавие=Modern theories of metabolic control and their applications (review) |год=1984 |язык=en |издание=Biosci Rep |тип=journal |том=4 |номер=1 |страницы=1—22 |doi=10.1007/BF01120819 |pmid=6365197}}</ref>.

Хорошо изученный пример внешнего контроля — регуляция метаболизма глюкозы [[инсулин]]ом<ref>{{Статья |автор=Lienhard G., Slot J., James D., Mueckler M. |заглавие=How cells absorb glucose |год=1992 |язык=und |издание=[[Scientific American|Sci Am]] |том=266 |номер=1 |страницы=86—91 |doi=10.1038/scientificamerican0192-86 |pmid=1734513}}</ref>. Инсулин вырабатывается в ответ на повышение [[Гликемия|уровня глюкозы в крови]]. Гормон связывается с инсулиновым рецептором на поверхности клетки, затем активируется каскад [[Протеинкиназы|протеинкиназ]], которые обеспечивают поглощение молекул глюкозы клетками и преобразовывают их в молекулы жирных кислот и [[гликоген]]а<ref>{{Статья |автор=Roach P. |заглавие=Glycogen and its metabolism |год=2002 |язык=en |издание={{Нп3|Current Molecular Medicine|Curr Mol Med||Current Molecular Medicine}} |тип=journal |том=2 |номер=2 |страницы=101—120 |doi=10.2174/1566524024605761 |pmid=11949930}}</ref>. Метаболизм гликогена контролируется активностью [[фосфорилаза|фосфорилазы]] (фермента, который расщепляет гликоген) и [[гликогенсинтаза|гликогенсинтазы]] (фермента, который образует его). Эти ферменты взаимосвязаны; фосфорилирование ингибируется гликогенсинтазой, но активируется фосфорилазой. Инсулин вызывает синтез гликогена путём активации белковых [[Фосфатаза|фосфатаз]] и уменьшает фосфорилирование этих ферментов<ref>{{Статья |ссылка=http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf |автор=Newgard C., Brady M., O'Doherty R., Saltiel A. |заглавие=Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1 |год=2000 |язык=en |издание=Diabetes |тип=journal |том=49 |номер=12 |страницы=1967—1977 |doi=10.2337/diabetes.49.12.1967 |pmid=11117996 |archivedate=2007-06-19 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070619211503/http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf }}</ref>.

Многие модели были предложены для описания механизмов, посредством которых новые метаболические пути эволюционировали. К ним относятся последовательное добавление новых ферментов на короткий предковый путь, дупликация, а затем дивергенция всех путей, а также набор уже существующих ферментов и их сборка в новый путь реакций<ref>{{Статья |автор=Schmidt S., Sunyaev S., Bork P., Dandekar T. |заглавие=Metabolites: a helping hand for pathway evolution? |год=2003 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Biochem Sci||Trends (journals)}} |тип=journal |том=28 |номер=6 |страницы=336—341 |doi=10.1016/S0968-0004(03)00114-2 |pmid=12826406}}</ref>. Относительная важность этих механизмов неясна, однако геномные исследования показали, что ферменты в метаболическом пути, скорее всего, имеют общее происхождение, если предполагать, что многие пути эволюционировали шаг за шагом с новыми функциями, созданными из уже существующих этапов пути<ref>{{Статья |автор=Light S., Kraulis P. |заглавие=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|BMC Bioinformatics}} |тип=journal |том=5 |страницы=15 |doi=10.1186/1471-2105-5-15 |pmid=15113413 |pmc=394313}} {{статья |заглавие=Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective |издание={{Нп3|Journal of Molecular Biology|J Mol Biol||Journal of Molecular Biology}} |том=320 |номер=4 |страницы=751—770 |pmid=12095253 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00546-6 |язык=en |тип=journal |автор=Alves R., Chaleil R., Sternberg M. |год=2002}}</ref>. Альтернативная модель основана на исследованиях, в которых прослеживается эволюция структуры белков в метаболических связях; предполагают, что ферменты собирались для выполнения схожих функций в различных метаболических путях<ref>{{Статья |автор=Kim H. S., Mittenthal J. E., Caetano-Anolles G. |заглавие=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|BMC Bioinformatics}} |тип=journal |том=19 |номер=7 |страницы=351 |doi=10.1186/1471-2105-7-351 |pmid=16854231 |pmc=1559654}}</ref>. Эти процессы сборки привели к эволюционированию ферментативной мозаики<ref>{{Статья |автор=Teichmann S. A., Rison S. C., Thornton J. M., Riley M., Gough J., Chothia C. |заглавие=Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic |год=2001 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Biotechnol||Trends (journals)}} |тип=journal |том=19 |номер=12 |страницы=482—486 |doi=10.1016/S0167-7799(01)01813-3 |pmid=11711174}}</ref>. Некоторые части обмена веществ, возможно, существовали в качестве «модулей», которые могли быть повторно использованы в различных путях для выполнения схожих функций<ref>{{Статья |ссылка=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16731630 |автор=Spirin V., Gelfand M., Mironov A., Mirny L. |заглавие=A metabolic network in the evolutionary context: multiscale structure and modularity |год=2006 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |тип=journal |месяц=6 |том=103 |номер=23 |страницы=8774—8779 |doi=10.1073/pnas.0510258103 |pmid=16731630 |pmc=1482654 |archivedate=2019-09-12 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20190912154031/https://www.pnas.org/content/103/23/8774.long }}</ref>.

{{further|[[Протеомика]]|[[МетабономикаМетаболомика]]}}