Ricinulei

Ricinulei reprezintă un ordin care cuprinde cele mai enigmatice arahnide. Ele se deosebesc de celelalte arahnide prin prezența cucullus-ului – o glugă ce acoperă orificiul bucal și chelicere, corpul blindat cu o cuticulă groasă, modificarea celei de atreia pereche de picioare și prin mecanismul de cuplarea a prosomei cu opistosoma. În prezent ele sunt cele mai studiate arahnide. Până în 2007 au fost identificate circa 60 de specii[1] .

Ricinulei
Cryptocellus goodnighti
Clasificare științifică
Regn: Animalia
Încrengătură: Arthropoda
Subîncrengătură: Chelicerata
Clasă: Arachnida
Ordin: Ricinulei
Thorell, 1876
Familie: Ricinoididae
Ewing, 1929
Genuri

Morfologie externă

Corpul ricinuleidelor este divizat în două regiuni: prosomă (cefalotorace) și opistosomă (abdomen) Ricinuleidele au proximativ 3 - 5 mm în lungime, cel mai mare este Ricinoides atewa. Culoarea corpului este roșie, maro sau neagră.
Cuticula (sau exoschelet) care acoperă picioarele și corpul este deosebit de dură, având o grosime de 0,5 mm. Partea dorsală este acoperită cu plăci, numite tergite, iar cea ventrală - cu slerite. Motivul pentru care cuticula este atât dură la ricinuleide nu este cunoscut, probabil, grosimea cuticulei preveni pierderile nejustificate de apă. La prima vedere, există un dezavantaj în dimensiunea ei, ricinuleidelor le lipsește flexibilitatea, care este necesară pentru dilatarea opistosomei, după o masă bogată sau când femela este fecundată, de exemplu. Totuși, aceasta nu prezintă o problemă pentru acestea. Opistosoma se poate extinde în părțile laterale și între tergitele rigide.
Suprafața cuticulei prezintă lirifisuri, mai multe tipuri de tuberculi, granulații, gropițe, sau invaginări, mai multe tipuri de perișori și alte proeminențe tegumentare (solenidia, coronidia). Unele specii (de exemplu, genul Ricinoides) sunt aproape în întregime acoperite cu tuberculi, în timp ce altele (de exemplu, unele din genul Pseudocellus) sunt aproape lipsite de ei. Tuberculii prezintă o mare varietate de forme: conice, sferoidale, în formă de buton, unii sunt ondulați. Mărimea tuberculilor oscilează între 0,1 – 0,3 mm la Pseudocellus, și 0,12 – 0,2 mm la Ricinoides. Aparent, numărul tuberculilor scade pe parcursul vieții, la unele specii. Dar, în realitate ele pur și simplu migrează spre marginea carapacei, după fiecare năpârlire.
Prosoma. Partea dorsală a prosomei este acoperită de o carapace chitinoasă. La adulți, carapacea este divizată în două părți laterale de către un mic șanț median. Șanțul poate fi destul de evidențiat sau abia vizibil. La multe specii de Ricinulei, la marginea laterală a prosomei, deasupra coxei celei de a doua perechi de picioare, este câte o pată fotosensibilă, lipsită de tuberculi, din ambele părți. În acestă zonă la ricinuleidele fosile se aflau ochii. Regiunea sternală a prosomei este redusă, locul ei fiind luat de coxele extinse ale picioarelor, doar între coxele premei perechi de picioare se pot observa sclerite mici ce prezintă două sau trei protuberanțe. Caracteristica lor cea mai notabilă este prezența unei excrescențe dorsale și anterioare ale prosomei – cucullus, ce poate fi ridicat orizontal și coborât vertical peste chelicere și orificiul bucal. Deși cucullus-ul a fost observat implicat în mai multe activități, precum capturarea reținerea prăzii, transportul ouălelor), funcția originală și principală, cu siguranță, constă în ascunderea și protecția aparatului bucal. Aparatul bucal, pe lângă chelicere, constă din labrum (sau buza superioară) și labium (buza inferioară). Labium este complet încorporate în regiunea coxisternală a pedipalpilor. Suprafața sa este acoperită cu dinții. Interesant, cucullus-ul se mișcă în timpul mestecării sus și în jos. Prosoma portă câte o pereche de chelicere și pedipalpi, și patru perechi de picioare.
Chelicerele sunt compuse din două articole: unul fix și altul mobil. Articolul fixă este mult mai mică decât cel mobil. Chelicerele sunt acoperită cu perișori cu funcție olfactivă. În stare de repaus, chelicerele sunt acoperite de cucullus.
Pedipalpii sunt alcătuiți din următoarele segmente: coxă, trohanterul, femurul, patelă, tars și ghearele. Articolul terminal - tarsului (fix) și ghearele (mobile) formează o chelă (clește). Pedipalpii sunt folosiți la manipularea hranei, dar și ca ogane senzitive. Într-un studiu realizat în 2008, asupra speciei Pseudocellus pearsei, au fost descrise 5 diferite structuri senzoriale (găsite și pe alte membre): perișori olfactivi, mecanoreceptori, invaginări olfactive, pori gustativi și perișori tactili. Cu acest echipament senzorial, pedipalpii sunt foarte eficienți ca organe de explorare a mediului, care completează cu rază lungă funcția senzorială a celei de a două perechi picioare.
Picioarele – membrele locomotore – sunt alcătuite din 7 articole: coxă, trohanter, femur, patela, metatars (bazitars) și tars, plus gheare tarsale. Coxele primelor trei picioare sunt fixate imobile de corp, iar articulația coxei celei de a patra pereche este mobilă. Când pedicelul este acoperit de prosomă și opistosomă, coxa se încadrează în pungi excavate în sternitele opistomale anterioare. Tarsul celei de a doua perechi este format din 5 tarsomere. La a doua pereche trohanterul este dublu și tarsul e compus din 4 tarsomere. La masculi metatarsul și tarsul sunt modificate pentru transferul spermei - gonopode. Forma gonopodelor este utilizată le determinarea speciei. Trohanterul celei de patra pereche, le fel, este dublat, numai că tarsomere sunt 5. Picioare I și II sunt folosite de ricinuleide pentru a explora împrejurimile lor cu mișcările ritmice.
Opistosoma este alcătuită din 10 segmente, primele două formează pedicelul îngust și ultimele patru – un inel în jurul anusului. Opistosoma blindată se acordă cu prosoma printr-un pedicel îngust, numit și pețiol. Nu există un mecanism complex de cuplare între prosomă și opistosomă. Deși, pare că prosoma și opistosoma se unesc printr- formațiune foarte larg. Acesta apare datortiă faptului că marginea dorso-anterioară a opistosomei alunecă sub partea posterioară a carapacei, iar coxele ultimilor picioare acoperă pedicelul în regiunea ventrală. Avantajele acestui sistem neobișnuit nu sunt bine înțelese. O altă caracteristică unică printre arahnide este situarea orificiul genital pe pedicel. Opistosoma este împărțită dorsal într-o serie de plăci mari, numite tergite, fiecare dintre care este divizată median în plăci laterale mai mici. Segmentele pigidiul pot fi retrase unul în altul, ca un telescop, iar apoi întreg pigidiu retras în opistosomă.

Anatomie

Pentru prima dată anatomia ricinuleidelor a fost descrisă de Millot în 1947.
Sistemul nervos este puternic comasat, reprezintă o masă ganglionară unică străbătută de esofag.
Organele se simț sunt reprezentate, în principal, de receptorii tactili. Ricinuleidele nu au ochi (cu excepția petelor fotosensibile). Însă ele posedă o gamă largă de receptori care furnizează informația necesară. Cercetările au demonstrat că aceste arahnide au 11 diferite structuri senzoriale pe suprafața tarsomerelor picioarelor, printre care: perișori tactili ramificați, neramificați; perișor chemoreceptori, perișorii de pe partea ventrală au funcția mecanoreceptoră, fante mecanoreceptoare, perișori cu lamele plate și neregulate, termoreceptori, fisuri cuticulare olfactive etc. Aceste organe pot fi distribuite pe suprafața corpului solitar sau în grupuri. Tuberculii nu au nicio funcție senzitivă. Densitatea lor crește în regiunea anterioară a tarsomerelor.
Aparatul cardio-vascular include o inimă și o aortă cefalic scurtă, care continuă cu o membrană vasculare perineurală. Membrana vasculară acoperă suprafața masei ganglionară.
Respirația are loc prin trahei ramificate, transportând oxigenul direct la organe și țesuturi. Stigmele, orificiile traheilor, se află pe partea ventrală a prosomei. Cel puțin o specie brazliană pare să aibă un plastron care împiedică pătrunderea apei în trahei și ricinuleida poate să respire chiar dacă este inundată.
Sistemul digestiv se aseamănă cu cel al păianjenilor. Tubul digestiv cuprinde: orifciul bucal, faringe, esofag, intestin mediu și diverticuli, intestin posterior și anus. Intestinul mediu prezintă diverticuli în care au loc procesele digestive și depozitarea nutrienților. Epiteliul diverticulilor și al sectorului anterior a intestinului mediu sunt compuse din două tipuri de celule: digestive și secretorii. În schimb, epiteliul de sectorul posterior a intestinului mediu este alcătuit dintr-un singur tip de celulele. Celulelor digestive sunt caracterizate printr-un sistem de tubuli, vacuole nutriționale, iar celulelor secretorii au reticulului endoplasmatic proeminent și dur. Celulele tubului intestinului mediu, spre deosebire de diverticuli, nu par să fie implicați în absorbția alimentelor.
Excreția este executată de tuburile lui Malpighi – în opistosomă și de glandele coxale – în prosomă. Tuburile se deschid la limita dintre intestinul mediu și posterior, iar canlalele glandelor la baza celei de a treia perechi de picioare.
Glandele sexuale se găsesc în opistosomă. Femelele posedă un receptacul seminal pentru depozitarea spermei. Millot (1947) a interpretat receptaculul drept glande, deoarece pereții receptaculilor sunt groși și lumenul – îngust. Funcțiile straturilor celularea ale receptaculului sunt necunoscute. Orificiul genital masculin se caracterizează prin prezența un formațiuni conice, sclerotizate.

Reproducere

Dimorfismul sexual se manifestă prin dimensiunile mai mari ale femelei și modificarea picioarelor III (gonopode) la masculi. Ricinuleidele sunt animale unisexuate, cu fecundare internă. Împerecherea este inițiată de un comportament special de curtare de către mascul. Masculii urcă pe spinarea femelelor, colectează un spermatofor cu gonopode și îl introduc în orificiul genital femel. Femele depun 1 – 2 ouă care sunt ținute cu ajutorul cucullus-ului. Larvele eclozate din ouă se deosebesc de adulții. Ele au doar 3 perechi de picioare, tergitele și sternite sunt separate mai larg, regiunile genitale și gonopodele sunt slab dezvoltate. După prima năpârlire, larvele devin nimfe cu toate picioarele dezvoltate. Etapa de nimfă trece prin alte 3 stadii: protonimfă, deutonimfă și tritonimfă. Ricinuleidele ajung la maturitate la 1 - 2 ani, trăiesc în jur de 10 ani.

Ecologie

În prezent, ricinuleidele cunoscute habitează doar în litiera pădurilor tropicale și peșteri. Printre ricinuleidele africane (genul Ricinoides) specii cavernicole nu s-au găsit. Ele preferă zonele umede cu o temperatură constantă. Ricinuleidele sunt animale prădătoare, dieta lor include diverse artropode, precum termite, larve ale insectelor, păienjni tineri etc. Ele capturează victima cu ajutorul chelicerelor și pedipalpilor. Odinioară considerate a fi extrem de rare, ricinuleidele sunt foarte frecvente în habitatele lor. Se mișcă foarte lent, la atingere înțepenesc. În general, aceste arahnide sunt slab studiate[2] și puțin se cunoaște despre comportamentul lor.
Multe specii locuiesc doar într-o singură zonă și având în vedere că multe păduri tropicală sunt tăiate, în special cele din Africa de Vest, reprezentanți ordinului Ricinulei ar putea fi considerați vulnerabili.

Fosile

Ricinulei sunt unici printre arahnide, deoarece primul reprezentat din acest ordin (Curculioides ansticii) a fost găsit fosilizat, descris în 1837 de geologul englez William Buckland, deși interpretat greșit ca o insectă. Mai multe specii fosile au fost descoperite în anii următori, de Samuel Hubbard Scudder, Reginald Innes Pocock și Alexander Petrunkevitch.
Toate cele 15 ricinuleide fosile descoperite până în prezent provin din Carboniferul târziu. Ele au fost răspândite pe teritoriul actual al Americii de Nord (Pennsylvania) și Europei Centrale. Ricinuleidele fosile au fost revizuite în detaliu în 1992 de Paul Selden, care le-a grupat în subordinul Palaeoricinulei. Fosilele sunt clasificate în două familii: Curculioididae cu 11 specii și 2 genuri, și Poliocheridae cu 4 specii și, la fel, două genuri. Ricinuleidele din familia Poliocheridae seamănă cel mai bine cu ricinuleidele moderne. Aceștia au opistosoma cu tergite divizate și evidente, iar tergitele celor din Curculioididae sunt contopite având un singur șanț median – o linie longitudinală. Acestea seamănă superficial cu elitrele unui gândac, prin ce și se explică faptul de ce Buckland inițial a identificat greșit prima specie fosilă.

Sistematică

Au fost descrise aproximativ 60 de specii, grupate într-o singură familie Ricinoididae. Ele sunt răspândite în Africa Centrală de Vest (gen. Ricinoides) și în America tropicală (gen. Cryptocellus și Pseudocellus). Pe continentul America, limita de nord al arealul de răspâdire trece prin nordul Mexicului - sudul statului Texas și la sud prin Peru - bazinul Amazonului.
În 1992 Selden a împărțit ordinul în două subordine: Neoricinulei – cu speciile actuale și Palaeoricinulei – cu 15 specii, din Carbonifer, plasate în familiile Curculioididae și Poliocheridae.

Referințe

  1. ^ Piotr Naskrecki (). „A new ricinuleid of the genus Ricinoides Ewing (Arachnida, Ricinulei) from Ghana” (PDF excerpt). Zootaxa. 1698: 57–64. 
  2. ^ Adis, J., Platnick, N. I., de Morias,, J. W. & Gomes Rodrigues, J. M. 1989. On the abundance and ecology of Ricinulei (Arachnida) from Central Amazonia, Brazil. Journal of the New York Entomological Society, 97: 133-140.

Legături externe