Mostrar código-fonte de Tetrápodes

{{Não confundir com|Quadrúpede}}
{{Mais notas|data=outubro de 2019}}
{{Formatar referências|data=dezembro de 2021}}{{Info/Taxonomia
 |nome   = Tetrapoda
 |período_fóssil =  [[Devoniano Médio]] - [[Holoceno|Recente]]<br />{{Período fóssil|395|0}}
 |imagem = Extant tetrapoda.jpg
 |imagem_legenda = Representantes das quatro classes de tetrápodes viventes (sentido horário): ''[[Rana (gênero)|Rana]]'' ([[anfíbio]]), ''[[Opisthocomus]]'' ([[ave]]), ''Eumeces'' ([[réptil]]) e ''[[Mus]]'' ([[mamífero]])
 | domínio =  [[Eukaryota]]
 | reino  = [[Animalia]]
 | filo   = [[Chordata]]
 | subfilo = [[Vertebrata]]
 | infrafilo = [[Gnathostomata]]
 | superclasse = Tetrapoda
 | superclasse_autoridade = [[Ferdinand Broili|Broili]], 1913
 |subdivisão_nome = Classes
 |subdivisão =
* [[Batrachomorpha]]
** Clados extintos
** [[Amphibia]]
* [[Reptiliomorpha]]
** Clados extintos
** [[Amniota]]
*** [[Synapsida]]
*** [[Sauropsida]]
}}
Os '''tetrápodes''' ('''Tetrapoda''') constituem uma [[classe (biologia)|superclasse]] de [[vertebrados]] terrestres, possuidores de quatro [[membro]]s. Os Tetrapoda evoluíram dos [[Sarcopterygii|peixes de nadadeira lobada]] há cerca de 395 milhões de anos, no [[Devoniano|Período Devoniano]], conquistando o ambiente terrestre.

Usa-se este termo para designar os animais que possuem 4 membros. Nota-se, porém, que existe uma nuance de significado entre ''tetrápode'' (do grego) e ''quadrúpede'' (do latim), com o mesmo significado etimológico. O grupo dos Tetrápodes também incluem animais que evoluiram de tetrápodes com 4 membros mas perderam um ou os dois pares de membros como as [[cobra]]s, os [[cetáceos]] e as [[cecílias]]. As serpentes, apesar de não possuírem membros são Tetrapoda, pois seus membros sofreram um processo denominado regressão e foram perdidos, mas como pertencem ao grupo dos [[Lepidosauria|Lepidossauros]], são descendentes de um ancestral Tetrapoda.

== Biodiversidade ==
Os Tetrapoda compõem metade das espécies de vertebrados conhecidos<ref name=":0">{{citar livro|título=A Vida dos Vertebrados|ultimo=POUGH|primeiro=F. Harvey|ultimo2=JANIS|primeiro2=Christine M.|ultimo3=HEISER|primeiro3=John B.|editora=Atheneu Editora São Paulo|ano=2008|local=|páginas=|acessodata=}}</ref> e apresentam enorme diversidade morfológica, comportamental, ecológica, ocupando diversos ambientes no planeta. Neles estão incluídos quatro grupos atuais: [[anfíbios]], [[répteis]], [[aves]] e [[mamíferos]]. Ao longo de milhões de anos, a biodiversidade de anfíbios,<ref name=M&L08>{{Citar periódico |ultimo=Marjanović |primeiro=D. |autorlink= |coautores=Laurin, M. |data= |ano=2008 |mes = |titulo=Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia |jornal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=53 |numero =3 |paginas =413–432 |editora = |local= |issn= |pmid= |doi=10.4202/app.2008.0305 |bibcode= |oclc= |id= |url=http://app.pan.pl/archive/published/app53/app53-413.pdf |língua=en |formato=PDF |acessadoem =19 de dezembro de 2013 |aspas= |notas= }}</ref> bem como dos Tetrapoda em geral, tem crescido exponencialmente: mais de {{Fmtn|30000}} espécies que vivem hoje descendem de um único grupo ancestral do início para o Devoniano Médio. No entanto, esse processo de diversificação foi interrompido, pelo menos algumas vezes, por grandes crises biológicas, como o evento de [[extinção do Permiano-Triássico]], que pelo menos afetou [[amniota]]s.<ref>{{Citar periódico |ultimo=Ward |primeiro=P.D. |autorlink= |coautores=Botha, J.; Buick, R.; Kock, M.O.; Erwin, D.H.; Garrisson, G.H.; Kirschvink, J.L.; Smith, R. |data= |ano=2005 |mes = |titulo=Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa |jornal=Science |volume=307 |numero =5710 |paginas =709–714 |editora = |local= |issn= |pmid=15661973 |doi=10.1126/science.1107068 |bibcode=2005Sci...307..709W |oclc= |id= |url= |língua=en |formato= |acessadoem =19 de dezembro de 2013 |aspas= |notas= }}</ref> A composição global da biodiversidade foi impulsionada principalmente por anfíbios no [[Paleozoico]], dominada por répteis do Mesozoico e ampliada pelo crescimento explosivo de aves e mamíferos do [[Cenozoico]].
[[Ficheiro:Biodiversity tetrapoda (A Vida dos Vertebrados).png|miniaturadaimagem|252x252px|Diagrama com a diversidade de vertebrados com números aproximados de espécies em cada grupo.<ref name=":0" /> No círculo interno estão os nomes comuns e no círculo externo aparecem os nomes formais dos grupos. Pode-se ver a proporção de cada grupo em relação ao todo, sendo que os tetrápodes compõe metade dos vertebrados conhecidos]]
Existe um grande número de espécies conhecidas, chegando atualmente em um total de quase {{Fmtn|35000}}, e o Brasil apresenta grande riqueza de espécies (estando em altos posicionamentos em rankings de biodiversidade<ref>{{citar livro|título=Vertebrados|ultimo=SABINO|primeiro=José|ultimo2=PRADO|primeiro2=Paulo Inácio K. L.|editora=|ano=|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>) como listado na tabela abaixo. Ao mesmo tempo em que novas espécies são descritas, uma quantidade considerável delas está ameaçada de [[extinção]] segundo a [[Lista Vermelha da União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais|lista vermelha da IUCN]] de 2014,<ref>{{citar web|url=http://cmsdocs.s3.amazonaws.com/summarystats/2014_3_Summary_Stats_Page_Documents/2014_3_RL_Stats_Table_1.pdf|titulo=IUCN Red List of Threatened Species, 2014.3. Summary Statistics for Globally Threatened Species. Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2014)|data=2014|acessodata=|publicado=The World Conservation Union|ultimo=|primeiro=}}</ref> também apresentada na tabela.
{| class="wikitable"
! colspan="7" style="background:#ddf8f8;" |Diversidade de Tetrápodes no Mundo e no Brasil
|-
!Grupo
!Imagem
!Número estimado de espécies conhecidas
!Número de espécies no Brasil
!Número de espécies ameaçadas no mundo
!Porcentagem aproximada de espécies ameaçadas
|-
!Anfíbios
<small>cecílias, pererecas, <br />rãs, sapos, salamandras</small>

|[[Ficheiro:Anfíbio.png|140x140px]]
|7919 (em 2018)
|1140 (em 2018)
|1957 (em 2014)
|25%
|-
!Répteis<br /><small>tartarugas, crocodilos<br />lagartos, serpentes</small>
|[[Ficheiro:Réptil.png|140x140px]]
|10 793 (em 2018)
|2086 (em 2015)
|927 (em 2014)
|8,5%
|-
!Aves
|[[Ficheiro:Cacatua_leadbeateri_-SW_Queensland-8.jpg|140x140px]]
|10 495 (em 2014)
|1811 (em 2018)
|1373 (em 2014)
|13%
|-
! Mamíferos<br /><small>monotremados, marsupiais, placentários</small>

|[[Ficheiro:Mamífero.png|157x157px]]
|5 513 (em 2014)
|541 (em 2002)
|1199 (em 2014)
|22%
|-
! colspan="1" style="text-align:right; background:#ddf8f8;" |'''Total'''
! align="center" style="background:#ddf8f8;" |''' '''
! align="center" style="background:#ddf8f8;" |'''34720'''
! align="center" style="background:#ddf8f8;" |5578
! align="center" style="background:#ddf8f8;" |5456
! align="center" style="background:#ddf8f8;" |'''16%'''
|}

== Evolução ==
[[Imagem:Fishapods.svg|thumb|right|400px|Evolução dos primeiros tetrápodes]]O grupo Tetrapoda inclui todos os vertebrados terrestres, vivos ou extintos, e os estudos indicam que tenham surgido no [[Devoniano]] há 400 milhões de anos, evoluindo a partir dos peixes lobados incluídos, junto aos tetrápodes, no clado [[Sarcopterygii]]. Devido à falta de evidências significativas de que os primeiros tetrápodes teriam capacidade de movimento terrestre, o que se considera é que os mesmo andavam na água rasa.<ref name="Shubin, N. 2008">{{citar livro|autor =Shubin, N. |autorlink =Neil Shubin |título=Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body |publicado=Pantheon Books |local=New York |ano=2008 |isbn=978-0-375-42447-2 }}</ref>

A mudança de plano corporal, que permitiu aos animais a capacidade de se mover em terra é considerada umas das mais profundas mudanças evolutivas<ref name=Gordon&Long>{{citar periódico|vauthors=Long JA, Gordon MS |título=The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition |periódico=Physiol. Biochem. Zool. |volume=77 |número=5 |páginas=700–19 |ano=2004 |pmid=15547790 |doi=10.1086/425183 |url=http://www.journals.uchicago.edu/cgi-bin/resolve?PBZ040012 |ref=harv}} [http://usf.usfca.edu/fac_staff/dever/tetrapod_review.pdf as PDF]</ref> e também é uma das melhores estudadas graças à grande quantidade de fósseis de transição encontrados no final do século XX e uma boa análise filogenética.<ref name="Shubin, N. 2008"/> Muitos grupos já foram colocados como ancestrais dos Tetrapoda desde as descobertas dos fósseis e, atualmente, acredita-se que sejam os elpistostegalians (também conhecido como Panderichthyida), do gênero [[Tiktaalik roseae|Tiktaalik]].<ref>{{harvnb|McGhee|2013|pp=74–75}}</ref>

[[Ficheiro:Tiktaalik_BW.jpg|alt=|esquerda|miniaturadaimagem|300x300px|''[[Tiktaalik]]'', ~375 Ma]]
Dentre as características que ligam os [[Tiktaalik roseae|Tiktaalik]] aos Tetrapoda, há  a presença do que se conhece hoje como pescoço, que é resultado da ausência de ossos recobrindo suas [[Brânquia|guelras]], o que separa a cintura escapular do crânio, conectada agora ao troco por tecidos moles; Ao se comparar com o tetrápode [[Ichthyostega]], há capacidade de se locomover em terra na forma de um selo, com a porção anterior do tronco elevada, a parte traseira se arrastando para trás, graças a seus membros anteriores serem robustos e à cintura escapular. Além disso, há a presença de um padrão de ossos no teto do crânio e a presença de uma caixa torácica semi-rígida de nervuras sobrepostas, que pode ter substituído uma espinha rígida.<ref>{{harvnb|Clack|2012|pp=82–4}}</ref><ref>{{harvnb|Steyer|2012|pp=17–23}}</ref>

As referências usadas foram baseadas nas ideias de [[Jacques Gauthier]], referência em paleontologia de vertebrados, onde o mesmo desconsidera apenas os grupos mais derivados "Tetrapodas verdadeiros" enquanto o basais, Acanthostega e Ichthyostega, por exemplo, são classificados como "Tetrapodomorpha".

====<big>Tetrápodes do paleozoico</big>====
O fóssil mais antigo descoberto até o momento é datado de 390 milhões de anos, no [[Devoniano]], e é registrado com rastros e pegadas, na Polônia.<ref name="NarkiewiczNarkiewicz2015">{{citar periódico|último1 =Narkiewicz|primeiro1 =Katarzyna|último2 =Narkiewicz|primeiro2 =Marek|título=The age of the oldest tetrapod tracks from Zachełmie, Poland|periódico=Lethaia|volume=48|número=1|páginas=10–12|issn=0024-1164|doi=10.1111/let.12083}}</ref> Os fósseis parciais mais antigos são do [[Frasniano]] (há aproximadamente 380 milhões de anos), final do [[Devoniano]], e são considerados Tetrapoda verdadeiros pela presença de [[Digíto (anatomia)|digítos]], incluindo ''Elginerpeton e'' ''Obruchevichthys''<ref>{{harvnb|Laurin|2010|p=85}}</ref>''.'' Os Tetrapoda basais deste período foram extintos na grande [[Extinção do Devoniano Superior|Grande Extinção do Devoniano]] e isso marcou uma pausa nos registros fósseis desse grupo.<ref name="McGhee 2013 103–4">{{harvnb|McGhee|2013|pp=103–4}}</ref>
[[Ficheiro:Ichthyostega BW.jpg|miniaturadaimagem|270x270px|Ichthyostega adulto]]

====== Devoniano ======
Os primeiros Tetrapoda eram semelhantes ao [[Ichthyostega]],<ref name="NiedźwiedzkiSzrek2010">{{citar periódico|último1 =Niedźwiedzki|primeiro1 =Grzegorz|último2 =Szrek|primeiro2 =Piotr|último3 =Narkiewicz|primeiro3 =Katarzyna|último4 =Narkiewicz|primeiro4 =Marek|último5 =Ahlberg|primeiro5 =Per E.|título=Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland|periódico=Nature|volume=463|número=7277|páginas=43–48|url=http://www.nature.com/nature/journal/v463/n7277/full/nature08623.html|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature08623|pmid=20054388|bibcode=2010Natur.463...43N}}</ref> com pernas e pulmões além das brânquias, mas primordialmente aquáticos. Após passar por duas extinções, os Tetrapoda semelhantes a peixes desapareceram dos fósseis<ref>{{harvnb|McGhee|2013|pp=263–4}}</ref> e os próximos encontrados já eram capacitados à vida terrestre, no [[Carbonífero]] (mais de 10 milhões de anos depois).<ref name="ClaessensAnderson2015">{{citar periódico|último1 =Claessens|primeiro1 =Leon|último2 =Anderson|primeiro2 =Jason S.|último3 =Smithson|primeiro3 =Tim|último4 =Mansky|primeiro4 =Chris F.|último5 =Meyer|primeiro5 =Taran|último6 =Clack|primeiro6 =Jennifer|título=A Diverse Tetrapod Fauna at the Base of 'Romer's Gap'|periódico=PLOS One|volume=10|número=4|data=27 de abril de 2015|páginas=e0125446|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0125446|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0125446|pmid=25915639|pmc=4411152}}</ref>

====== Carbonífero<ref name=":4">{{Citar web|url=https://web.archive.org/web/20060613012442/http://www.blackwellpublishing.com/book.asp?ref=0632056371&site=1|titulo=Vertebrate Palaeontology - Book Information|data=2006-06-13|acessodata=2018-10-22}}</ref><ref name="SahneyBentonFalconLang2010RainforestCollapse">{{citar periódico|url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/38/12/1079|autor =Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J.|ano=2010|título=Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica|periódico=Geology|doi=10.1130/G31182.1|volume=38|páginas=1079–1082|formato=PDF|número=12|ref=harv|bibcode=2010Geo....38.1079S}}</ref> ======
Durante o início do Carbonífero, o número de dígitos nas mãos e nos pés dos Tetrapoda foi padronizado para no máximo cinco, os que tinham mais foram extintos. Eles se irradiaram em "tetrápodes verdadeiros". Os anfíbios modernos são derivados dos [[Temnospondyli]] ou dos [[Lepospondyli]] (ou dos dois), enquanto os [[Amniota]]s (répteis, mamíferos e parentes) derivam provavelmente dos [[Anthracosauria]]. Os primeiros [[Amniota]] são conhecidos desde a primeira parte do [[Carbonífero]] tardio. Os [[anfíbios]] retornaram para a água para reprodução e os ovos de [[amniota]] possuem uma membrana que garante a troca gasosa fora da água e, portanto, podem ser depositados em terra. Anfíbios e amniotas foram afetados pelo Colapso da Floresta Tropical Carboniforme (CRC), um evento de extinção que ocorreu há 300 milhões de anos. O súbito colapso de um ecossistema vital deslocou a diversidade e a abundância de grandes grupos. Os [[Amniota]] eram mais adequados às novas condições e invadiram novos [[Nicho ecológico|nichos ecológicos]] e começaram a diversificar suas dietas para incluir plantas e outros tetrápodes, antes limitados a insetos e peixes.[[Ficheiro:Diadectes1DB.jpg|alt=|esquerda|miniaturadaimagem|300x300px|Diadectes - Permiano]]

====== Permiano<ref name=":4" /><ref name="SahneyBenton2008RecoveryFromProfoundExtinction">{{citar periódico|url=http://journals.royalsociety.org/content/qq5un1810k7605h5/fulltext.pdf|autor =Sahney, S., Benton, M.J.|ano=2008|título=Recovery from the most profound mass extinction of all time|periódico=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|doi=10.1098/rspb.2007.1370|volume=275|páginas=759–65|formato=PDF|pmid=18198148|número=1636|pmc=2596898|ref=harv}}</ref>======
Havia dois importantes clados de [[Amniota]]<nowiki/>s, os [[Sauropsida]] e [[Synapsida]]. Estes últimos foram os animais Permianos mais importantes e bem sucedidos. No final do Permiano houve uma grande rotatividade na fauna durante o evento de [[Extinção Permiano-Triássico]]. Houve uma perda prolongada de espécies, devido a múltiplos pulsos de extinções. Muitos dos grupos outrora grandes e diversos morreram ou foram bastante reduzidos.

====<big>Tetrápodes do Mezosoico</big><ref name="SahneyBenton2008RecoveryFromProfoundExtinction" /><big><ref>{{citar periódico|título=Timing of recovery from the end-Permian extinction: Geochronologic and biostratigraphic constraints from south China|autor1 =Lehrmann, D.J.|autor2 =Ramezan, J.|autor3 =Bowring, S.A.|periódico=Geology|data=dezembro de 2006|volume=34|número=12|url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/34/12/1053|páginas=1053–6|doi=10.1130/G22827A.1|bibcode=2006Geo....34.1053L|ref=harv|display-authors=etal}}</ref></big>====
A vida na Terra estava se recuperando das extinções do [[Permiano]]. Animais especializados que formavam ecossistemas com alta biodiversidade e complexidade, teias alimentares complexas e uma variedade de nichos demoravam muito mais para se recuperar. Pesquisas atuais indicam que esta longa recuperação foi devido a sucessivas ondas de extinção, que a inibiram, e a prolongar o estresse ambiental para organismos que continuaram no início do [[Triássico]], indicam também que a recuperação não começou até o início do Triássico Médio, de 4 a 5 milhões de anos após a extinção. Um pequeno grupo de répteis, os [[Diapsida]], começaram a se diversificar durante o Triássico, notavelmente os [[dinossauros]]. No final do [[Mesozoico]], os grandes grupos de labirintos que surgiram durante o [[Paleozoico]], como temnospondylos e anfíbios semelhantes a répteis, tinham sido extintos. Todos os grupos principais atuais de [[Sauropsida]] evoluíram durante o Mesozoico, com as aves surgindo no [[Jurássico]] como um clado derivado de dinossauros. Muitos grupos de [[Synapsida]], como [[Anomodontia]] e Terocéfalos, que antes compreendiam a fauna terrestre dominante do Permiano, também se extinguiram durante o [[Mesozoico]]; durante o Triássico, no entanto, um grupo ([[Cynodontia]]) deu origem ao táxon descendente [[Mammalia]], que sobreviveu através do [[Mesozoico]] para depois se diversificar durante o [[Cenozoico]].

== Classificação ==

===História da classificação===
Ao longo da história, todas as culturas humanas classificam animais comuns segundo padrões observados na diversidade. Essas [[Sistemática|classificações]] variam em sua finalidade e métodos, variando conforme valores da sociedade.<ref name=":10">HICKMAN Jr., CLEVELAND P.; ROBERTS, LARRY S.; LARSON, ALLAN. Princípios Integrados De Zoologia. 16ª. Edição Editora: Guanabara Koogan, 2016</ref>
[[Aristóteles]], renomado filósofo e biólogo grego, foi o primeiro a classificar organismos de acordo com suas similaridades estruturais. No século XVIII, o florescimento da [[sistemática]] culminou com os trabalhos de [[Carolus Linnaeus]], que desenvolveu o atual esquema de classificação. Atualmente, ainda foram incorporados a sistemática filogenética ([[cladística]]) e a [[Taxonomia|taxonomia evolutiva]], que levam em consideração análises biomoleculares e estudos de fósseis.<ref name=":0" /><ref name=":10" />

===Classificação dos Tetrápodes atuais===
Abaixo estão representados os Tetrapoda viventes em um [[cladograma]] adaptado de estudos géneticos de Y Chiari e Crawford em 2012:<ref>{{citar periódico|último1= Crawford|primeiro1= N. G.|último2= Faircloth|primeiro2= B. C.|último3= McCormack|primeiro3= J. E.|último4= Brumfield|primeiro4= R. T.|último5= Winker|primeiro5= K.|último6= Glenn|primeiro6= T. C.|título= More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs|doi = 10.1098/rsbl.2012.0331|periódico= Biology Letters|ano= 2012|pmid =  22593086| pmc = 3440978 | volume=8 |número=5 |páginas=783–6}}</ref><ref>[https://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1741-7007-10-65 Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria)] Y Chiari, BMC</ref>

{{Clado | style=font-size:100%;line-height:100%
| label1='''Tetrapoda'''
| 1={{Clado
 |1={{Clado
  |1=[[Amphibia]] [[Imagem:Hymenochirus feae (male).jpg|63px]]
  | label2=[[Amniota]]
  |2={{Clado
  |1=[[Mammalia]] [[Imagem:Dogs,_jackals,_wolves,_and_foxes_(Plate_XI).jpg|65px]]
  |label2=[[Reptilia]]/[[Sauropsida]]
  |2={{Clado
   |label1=[[Lepidosauria]]
    |1={{Clado
      |1=[[Sphenodontia]][[Imagem:Hatteria_white_background.jpg|80px]]
      |2=[[Squamata]] [[Imagem:Zoology_of_Egypt_(1898)_(Varanus_griseus).png|60px]] [[Imagem:Bilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Naja naja).jpg|60px]]}}
  |label2=[[Archelosauria]]
  |2={{Clado
|1=[[Testudines]][[Imagem:Psammobates_geometricus_1872_white_background.jpg|60px]]
    |label2=[[Archosauria]]
    |2={{Clado
      |1=[[Crocodilia]] [[Imagem:Description des reptiles nouveaux, ou, Imparfaitement connus de la collection du Muséum d'histoire naturelle et remarques sur la classification et les caractères des reptiles (1852) (Crocodylus moreletii).jpg|80px]]
      |2=[[Aves]] [[Imagem:Cuvier-33-Moineau_domestique.jpg|60px]]}}
}} }} }} }} }} }}

===Classificação de Tetrapoda basais===
No início do Carbonífero, os neotetrápodes se dividiram em duas linhagens principais, um resultando nos anfíbios (Lissanfíbios) atuais e outro nos amniotas (Mamíferos, Aves e Répteis) atuais, formando assim os clados Batracomorfa e Reptiliomorfa, respectivamente, que incluem os representantes fósseis.
A distribuição da maioria dos Tetrapoda basais extintos é controversa e não há um consenso, principalmente quanto ao posicionamento de [[Temnospondyli]] e [[Lepospondyli]], e de qual dos dois ramos os Lissanfíbios surgiram.<ref name=":11">Benton, Michael (4 August 2014). Vertebrate Palaeontology. Wiley. p. 398. ISBN 978-1-118-40764-6. Retrieved 2 July 2015.</ref>

====Hipótese de Temnospondyli====
Na Hipótese de [[Temnospondyli]], os [[Lissanfíbio]]s emergiram deste grupo.
Esta é a hipótese mais bem aceita e apoiada,<ref name=":11" /> mostrada no cladograma modificado a partir de Coates, Ruta e Friedman (2008).<ref name="CoatesRuta2008">{{citar periódico|último1 =Coates|primeiro1 =Michael I.|último2 =Ruta|primeiro2 =Marcello|último3 =Friedman|primeiro3 =Matt|título=Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods|periódico=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|volume=39|número=1|ano=2008|páginas=571–592|issn=1543-592X|doi=10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546|jstor=30245177}}</ref> Em verde está o ramo de todos os Lissanfíbios e, em azul, dos [[Amniota]]s.{{cladex
   |1={{cladex
      |label1=''[[Temnospondyli]]''
      |1={{cladex
         |bar1x=gree|barbegin1=green
         |1='''[[Lissamphibia]]'''[[Imagem:The tailless batrachians of Europe (Page 194) (Pelobates fuscus).jpg|50 px]]|barend2=green
         }}
      }}
   |2=&nbsp; |state2=none
   |3={{cladex
              |1={{cladex
               |1=''[[Embolomeri]] †''[[Imagem:Archeria BW (white background).jpg|70 px]]|barbegin1=midnightblue
                 |2={{cladex
                   |1=[[Gephyrostegidae]] †[[Imagem:Gefyrostegus22DB.jpg|70 px]]|bar1=midnightblue
                   |2={{cladex
                     |1=[[Seymouriamorpha]] †[[Imagem:Karpinskiosaurus1DB.jpg|70 px]]|bar1=midnightblue
                  |2={{cladex
                |1={{cladex
                  |1=[[Diadectomorpha]] †[[Imagem:Diadectes1DB (flipped).jpg|70 px]]|bar1=midnightblue
                  |2='''[[Amniota]]'''[[Imagem:Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png|70 px]]|bar2=midnightblue }}
                  |2={{cladex
                    |1=[[Microsauria]] †[[Imagem:Hyloplesion.jpg|70 px]]|bar1=midnightblue
                    |2={{cladex
                      |1=[[Lysorophia]] †[[Imagem:Lysorophus.jpg|70 px]]|bar1=midnightblue
                      |2={{cladex
                        |1=[[Adelospondyli]] †|bar1=midnightblue
                        |2={{cladex
                          |1=[[Nectridea]] †[[Imagem:Diplocaulus BW (flipped).jpg|70 px]]|bar1=midnightblue
                          |2={{cladex
                            |1=[[Aistopoda]] †|barend1=midnightblue
 }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

====Hipótese de Lepospondyli====
Nesta hipótese, alguns [[Lepospondyli]] (Nectridea, Lysorophia e outros) e os Lissanfíbios são mais próximos, e os Temnospondyli são um clado pré-tetrapoda (stem-tetrapods), grupos muito semelhantes e mais próximos aos tetrápodes do que dos [[Dipnoicos|Dipnoi]].<ref name=":9">{{citar periódico|ultimo=MARJANOVIĆ|primeiro=David|ultimo2=LAURIN|primeiro2=Michel|data=2013|título=The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the “lepospondyl hypothesis”|url=http://sciencepress.mnhn.fr/sites/default/files/articles/pdf/g2013n1a8.pdf|jornal=Geodiversitas|acessodata=}}</ref><ref name=":12">LAURIN, Michel. How vertebrates left the water. Univ of California Press, 2010.</ref>

Abaixo está um cladograma modificado a partir de Laurin, ''How Vertebrates Left the Water'' (2010).<ref name=":12" /><ref>{{harvnb|Laurin|2010|pp=133}}</ref> Em verde está o ramo dos pré-tetrapoda, em vermelho dos Amniotas e em azul dos Lissanfíbios, incluindo os Lepospondyli.

{{Barlabel
|size=13
|at1=1.25|label1=stem tetrapoda|bar1=black
|at2=7|label2=total group Amniota|bar2=black
|at3=13.5|label3=total group Lissamphibia|bar3=black
|cladograma=
{{cladex| style=width:auto;font-size:90%;line-height:100%
|label1='''Stegocephalia ("Tetrapoda")'''&nbsp;
|1={{cladex
  |1=''[[Acanthostega]] †''[[Imagem:Acanthostega BW (flipped).jpg|70 px]]|barbegin1=green
    |2=''[[Ichthyostega]] †''[[Imagem:Ichthyostega BW (flipped).jpg|70 px]]|bar2=green
    |3={{cladex
      |1=''[[Temnospondyli]] †''[[Imagem:Eryops1DB.jpg|70 px]]|bar1=green
      |2={{cladex
        |1=''[[Embolomeri]] †''[[Imagem:Archeria BW (white background).jpg|70 px]]|bar1=green
        |2={{cladex
          |1=''[[Seymouriamorpha]] †''[[Imagem:Karpinskiosaurus1DB.jpg|70 px]]|barend1=green
          |2=&nbsp; |state2=none
          |3={{cladex
            |label1=''[[Reptiliomorpha]]''
            |1={{cladex
              |1='''[[Amniota]]'''[[Imagem:Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png|70 px]]|barbegin1=darkred
              |2=''[[Diadectomorpha]] †''[[Imagem:Diadectes1DB (flipped).jpg|70 px]]|barend2=darkred
}}
          |2=&nbsp; |state2=none
          |label3=''[[Amphibia]]''
          |3={{cladex
            |1={{cladex
              |1=''[[Aistopoda]] †''|barbegin1=midnightblue
              |2=''[[Adelogyrinidae]] †''|bar2=midnightblue
}}
              |2={{cladex
                |1=''[[Nectridea]] †''[[Imagem:Diplocaulus BW (flipped).jpg|70 px]]|bar1=midnightblue
              |2={{cladex
                |1=''[[Lysorophia]] †''[[Imagem:Lysorophus.jpg|70 px]]|bar1=midnightblue
              |2={{cladex
                |1='''[[Lissamphibia]]'''[[Imagem:The tailless batrachians of Europe (Page 194) (Pelobates fuscus).jpg|50 px]]|barend1=midnightblue
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

====Hipótese de Polifiletismo====
Na Hipótese de Polifiletismo, não há o grupo Lissamphibia. Os sapos são considerados Temnospondylis Anfibamida, as cecílias são Lepospondylis Microsauriano e as salamandras pertenceriam aos Temnospondylis Branchiosaurídeos ou estariam junto aos albanerpetontídeos, sendo grupo-irmão de sapos.<ref name=":9" />

Representa-se abaixo um cladograma modificado a partir de Schoch, Frobisch, (2009).<ref name="FrobischSchoch2009">{{citar periódico|último1 =Frobisch|primeiro1 =N. B.|último2 =Schoch|primeiro2 =R. R.|título=Testing the Impact of Miniaturization on Phylogeny: Paleozoic Dissorophoid Amphibians|periódico=Systematic Biology|volume=58|número=3|ano=2009|páginas=312–327|issn=1063-5157|doi=10.1093/sysbio/syp029|pmid=20525586}}</ref>

{{clade| style=width:auto;font-size:100%;line-height:100%
|label1='''Tetrápoda'''&nbsp;
|1={{clade
  |1=pré-tetrápodas(stem tetrapods) †
  |2={{clade
  |1={{clade
    |label1=''[[Temnospondyli]]''
    |1={{clade
      |1=basal temnospondyls
      |label2=''[[Dissorophoidea]]''
      |2={{clade
        |1={{clade
          |1=''[[Amphibamidae]] †''
          |2='''[[Frog]]s''' [[Imagem:The tailless batrachians of Europe (Page 194) (Pelobates fuscus).jpg|45 px]]
}}
      |2={{clade
          |1=''[[Branchiosauridae]] †'' [[Imagem:Eryops1DB.jpg|70 px]]
          |2='''[[Salamander]]s''' [[Imagem:Deutschlands Amphibien und Reptilien (Salamandra salamdra).jpg|70 px]]
}} }} }}
      |2={{clade
      |label1=''[[Lepospondyli]]''
      |1={{clade
            |1=''[[Lysorophia]] †'' [[Imagem:Lysorophus.jpg|70 px]]
      |2={{clade
          |1='''[[Caecilians]]''' [[Imagem:Syphonops annulatus cropped.jpg|70 px]]
          |2=''[[Microsauria]] †'' [[Imagem:Hyloplesion.jpg|70 px]]
}} }} }} }}
      |2={{clade
        |1={{clade
          |1=''[[Seymouriamorpha]] †'' [[Imagem:Karpinskiosaurus1DB.jpg|70 px]]
          |2={{clade
              |1=''[[Diadectomorpha]] †'' [[Imagem:Diadectes1DB (flipped).jpg|70 px]]
              |2=''[[Amniota]]'' [[Imagem:Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png|70 px]]
}} }} }} }} }} }}

== Relações filogenéticas ==
===Pré-Tetrapoda===
Pré-Tetrapoda são todos os animais mais próximos dos Tetrapoda do que os [[Peixes pulmonados|peixes pulmonados (dipnoi)]], excluindo o ramo principal de Tetrapoda.
O cladograma a seguir representa as relações filogenéticas entre esses animais, segundo Swartz, 2012.<ref name=SB12>{{citar periódico|último = Swartz |primeiro = B. |ano= 2012 |título= A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America |periódico= PLOS ONE | pmid = 22448265 | volume = 7 |número= 3 | pmc = 3308997 |páginas= e33683 | doi = 10.1371/journal.pone.0033683 | url = http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0033683;jsessionid=E4E007B3FAC50B3B0C7C2B8B0CBE3F83 |formato=  |acessodata= | bibcode = 2012PLoSO...733683S }}</ref>

{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=[[Rhipidistia]]
|1={{clade
|1=[[Dipnomorpha]] (peixes pulmonados e grupos próximos) [[Imagem:Protopterus dolloi Boulenger2.jpg|70 px]]
|label2=[[Tetrapodomorpha]]&nbsp;
|2={{clade
   |1=''[[Kenichthys †]]''
   |2={{clade
      |1=[[Rhizodontidae †]] [[Imagem:Gooloogongia loomesi reconstruction.jpg|70 px]]
      |2={{clade
         |label1=[[Canowindridae]]
         |1={{clade
            |1=''[[Marsdenichthys †]]''
            |2={{clade
               |1=''[[Canowindra (genus)|Canowindra †]]''
               |2={{clade
                  |1=''[[Koharalepis †]]''
                  |2=''[[Beelarongia †]]''}} }} }}
         |2={{clade
            |label1=[[Megalichthyiformes]]
            |1={{clade
               |1=''[[Gogonasus †]]'' [[Imagem:Gogonasus BW.jpg|70 px]]
               |2={{clade
                  |1=''[[Gyroptychius †]]''
                  |2={{clade
                     |1=''[[Osteolepis †]]'' [[Imagem:Osteolepis BW.jpg|70 px]]
                     |2={{clade
                        |1=''[[Medoevia †]]''
                        |2=[[Megalichthyidae †]]}} }} }} }}
            |label2=[[Eotetrapodiformes]]
            |2={{clade
               |label1=[[Tristichopteridae]]
               |1={{clade
                  |1=''[[Spodichthys †]]''
                  |2={{clade
                     |1=''[[Tristichopterus †]]''
                     |2={{clade
                        |1=''[[Eusthenopteron †]]'' [[Imagem:Eusthenopteron BW.jpg|70 px]]
                        |2={{clade
                           |1=''[[Jarvikina †]]''
                           |2={{clade
                              |1=''[[Cabbonichthys †]]''
                              |2={{clade
                                 |1=''[[Mandageria †]]''
                                 |2=''[[Eusthenodon †]]''}} }} }} }} }} }}
               |2={{clade
                  |1=''[[Tinirau (Gênero)|Tinirau †]]''
                  |2={{clade
                     |1=''[[Platycephalichthys †]]''
                     |label2=[[Elpistostegalia]]
                     |2={{clade
                        |1=''[[Panderichthys †]]'' [[Imagem:Panderichthys BW.jpg|70 px]]
                        |label2=[[Stegocephalia]]
                        |2={{clade
                           |1={{clade
                              |1=''[[Tiktaalik]]†'' [[Imagem:Tiktaalik BW.jpg|70 px]]
                              |2=''[[Elpistostege †]]''}}
                           |2={{clade
                              |1=''[[Elginerpeton †]]'' [[Imagem:Elginerpeton BW.jpg|70 px]]
                              |2={{clade
                                 |1=''[[Ventastega †]]''
                                 |2={{clade
                                    |1=''[[Acanthostega †]]'' [[Imagem:Acanthostega BW.jpg|70 px]]
                                    |2={{clade
                                       |1=''[[Ichthyostega †]]'' [[Imagem:Ichthyostega BW.jpg|70 px]]
                                       |2={{clade
                                          |1=[[Whatcheeriidae †]] [[Imagem:Pederpes22small.jpg|70 px]]
                                          |2={{clade
                                             |1=[[Colosteidae †]] [[Imagem:Greererpeton BW.jpg|70 px]]
                                             |2={{clade
                                                |1=''[[Crassigyrinus †]]'' [[Imagem:Crassigyrinus BW.jpg|70 px]]
                                                |2={{clade
                                                   |1=[[Baphetidae †]]
                                                   |2=Tetrapoda [[Imagem:Seymouria BW.jpg|70 px]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

== Anatomia e Fisiologia ==

=== Esqueleto ===

==== Crânio<ref name=":1">{{citar livro|título=Functional Anatomy of the Vertebrates|ultimo=LIEM|primeiro=Karel F.|ultimo2=BEMIS|primeiro2=William E.|ultimo3=WALKER|primeiro3=Warren F. Jr.|ultimo4=GRANDE|primeiro4=Lance|editora=Thomson Learning|ano=2001|local=|páginas=|acessodata=}}</ref><ref name=":2">{{citar livro|título=Análise da Estrutura dos Vertebrados|ultimo=HILDEBRAND|primeiro=Milton|ultimo2=GOSLOW|primeiro2=G. E. Jr.|editora=Know How Editorial|ano=2006|local=|páginas=|acessodata=}}</ref> ====
[[Ficheiro:Primatenskelett-drawing-transparent.png|miniaturadaimagem|Ilustração comparativa do esqueleto de dois primatas. Ser humano(esquerda) e Gorila(direita).|alt=|335x335px]]
O [[crânio]] é dividido em condrocrânio, esplancnocrânio e dermatocrânio: o primeiro dá suporte ao [[encéfalo]] e aos órgãos sensoriais; o segundo é derivado de [[Arco branquial|arcos branquiais]] e estruturas associadas; já o terceiro completa a arquitetura superficial do crânio, provavelmente evoluindo a partir de esqueleto dérmico. As diferenças da arquitetura do crânio em relação aos seus ancestrais manifestam-se principalmente nos aspectos de alimentação, trocas gasosas e órgãos sensoriais, devido a transição do meio aquático para o terrestre.

==== Esqueleto axial e sustentação ====
Os Tetrapoda foram os primeiros a possuírem [[pescoço]], ou seja, houve uma desassociação entre os ossos da [[cintura escapular]] e os do [[crânio]] e a conexão passou a contar principalmente com tecidos moles, o que permitiu uma articulação crânio-vertebral mais flexível. Sua [[coluna vertebral]] sofreu grandes mudanças devido a diferentes estresses impostos ao corpo, principalmente causados pela ação da gravidade no ambiente terrestre: resistir a flexões em determinadas áreas e fornecer mobilidade a outras tornou-se necessário, exigindo [[osso]]s rígidos e com capacidade de remodelação.<ref name=":0" /> Os [[amniota]]s possuem ossos em camadas concêntricas ao redor de vasos sanguíneos, formando os [[Canais de Havers|sistemas harvesianos]], sendo que sua estrutura não é uniforme.<ref name=":0" /> As [[vértebra]]s necessitavam de centros vertebrais firmes associados a articulações entre elas, capazes de facilitar ou restringir movimentos em determinadas partes. Há também diferenciação das vértebras segundo a região do corpo, podendo ser divididas em cervicais, torácicas, lombares e sacrais. Além disso, era necessário aumentar a força de alavanca dos [[músculo]]s através de uma relação mais íntima com as [[cintura]]s.<ref name=":2" /> Nos Tetrapoda, as brânquias e a musculatura associada foram perdidas, mas os elevadores das brânquias (que nos peixes são o músculo cucularis) evoluíram no [[Músculo trapézio|trapézio]].<ref name=":0" />
=== Locomoção ===
O ancestral dos Tetrapoda, Tiktaalik, apresentava membros com raios dérmicos, que funcionavam como nadadeiras,<ref name=":5">{{citar livro|url=https://www.euquerobiologia.com.br/site/wp-content/uploads/2016/01/4-Sarcopterygii-Conquista-do-meio-terrestre-amphibia.pdf|título=Sarcopterygii: Conquista do Meio Terrestre Amphibia|ultimo=TRAJANO|primeiro=Eleonora|editora=|ano=|local=|páginas=|acessodata=}}</ref> sendo um animal que provavelmente nadava e se deslocava nos fundos. Gêneros de Tetrapoda primitivos como [[Acanthostega]] e Ichthyostega já não apresentavam raios em seus membros robustos, mas, levando em consideração a estrutura da cauda, eficiente para natação mantendo os raios dérmicos, e a presença de sulco ventral nos ossos que alojariam arcos aórticos – o que indicaria presença de brânquias – infere-se que eles estavam ao menos parcialmente associados à água.<ref name=":5" /> Um possível cenário para a transição de ambiente seria a capacidade de alguns Sarcopterygii, com nadadeiras lobadas, de andar em terra, deslocando-se de um lago para outro devido a condições ambientais desfavoráveis, como secas periódicas.<ref name=":0" /><ref>{{Citar web|url=https://answersingenesis.org/fossils/transitional-fossils/fossil-record-of-early-tetrapods-major-evolutionary-transition/|titulo=Fossil Record of Tetrapods: Evidence of a Evolutionary Transition|acessodata=2018-10-23|obra=Answers in Genesis|lingua=en-US}}</ref>

Os Tetrapoda foram os primeiros animais a possuírem [[pata]]s, ao em vez de nadadeiras, e as usam gerando tração com o substrato para se locomover.<ref name=":0" /> É provável que seus ancestrais utilizavam seus membros para andar sobre regiões com água rasa, remar onde a água era mais profunda e rastejar na região da margem. Por outro lado, a maioria dos Tetrapoda é terrestre e, sem a sustentação da água, o corpo deve se apoiar totalmente nos membros, o que exige apêndices muito fortes, cinturas firmes e uma coluna vertebral mais resistente.<ref name=":2" /> Este grupo de animais têm membros com articulações (joelho, cotovelo, punho e tornozelo) e mãos e pés com dígitos, cujo número varia dependendo do organismo. Os hábitos podem ser muito especializados, sendo que os organismos podem se mover através de [[natação]], [[voo]], movimento [[Animal cursorial|cursorial]], saltatório ou até em ricochete (em uma série de saltos).<ref name=":2" />

=== Circulação ===
Com o desenvolvimento dos pulmões, evoluiu uma [[circulação dupla]] nos vertebrados, em que há um circuito em relação aos pulmões e outro em relação aos sistemas do corpo.<ref name=":0" /> Os primeiros Tetrapoda muito provavelmente possuíam [[coração]] com 3 cavidades — dois [[Aurícula|átrios]] e um [[ventrículo]], assim como a maioria dos anfíbios. O sangue contendo altas taxas de oxigênio entra no átrio esquerdo, passa para o ventrículo e vai em direção às células do corpo. Este sangue, por sua vez, volta para o coração com baixas taxas de oxigênio e entra no átrio direito. Este, então, dirige-se ao ventrículo novamente e vai em direção aos pulmões, enriquecendo-se com oxigênio e completando o ciclo. Neste processo, existe uma válvula espiral que diminui a mistura de sangue rico e pobre em oxigênio nos ventrículos, aumentando assim a eficiente metabólica do animal.<ref name=":3">{{citar livro|título=Vertebrados: Anatomia Comparada, Função e Evolução|ultimo=KARDONG|primeiro=Kenneth V.|editora=Editora Roca Ltda.|ano=2011|local=|páginas=|acessodata=}}</ref> É necessário que haja alta pressão sanguínea para que o sangue possa ser bombeado contra a aceleração da gravidade, já que, sem este fator, o sangue tenderia a se concentrar em pontos baixos do corpo. As paredes dos vasos sanguíneos apresentam permeabilidade, o que permite que plasma, células sanguíneas, gases e nutrientes atravessem tal epitélio. Há sistema linfático, que recapta o sangue que volta dos tecidos, e seu transporte se dá por contração dos músculos e tecidos, além da presença de válvulas para evitar contra fluxo.<ref name=":0" />

=== Pele===
[[Ficheiro:Reptilia scales.png|miniaturadaimagem|290x290px|Escamas, respectivamente, de [[Testudinata|Testudine]], [[Crocodylia|Crcodiliano]] e [[Escamados|Squamata]] (répteis).]]
[[Ficheiro:Comparison primary secondary.jpg|miniaturadaimagem|Comparação entre penas (anexos queratinizados do tegumento de aves) de [[Buteo buteo|águia-de-asa-redonda]] (''Buteo buteo'') e duas espécies de [[coruja]]s (''Tyto alba'' e ''Asio otus'').]]A [[pele]] dos tetrápodes é [[Queratina|queratinizada]] e muito variada dependendo de qual grupo se observa. Esta estrutura pode ser muito fina, úmida e permeável, rica em [[glândula]]s, tendo função na respiração, como nos anfíbios; pode haver presença de placas e/ou [[escama]]s, grossas e impermeáveis, o que contribui para evitar perda de água no ambiente terrestre, proteção mecânica e contra patógenos, como nos répteis; pode apresentar anexos exclusivos como as [[pena]]s nas aves, que conferem capacidade de voo e armazenamento de calor; pode haver estruturas queratinizadas, como nos mamíferos — os [[pelo]]s, que servem para proteção mecânica e armazenar calor, além de [[garra]]s (também presentes em outros Tetrapoda) e unhas, [[corno]]s e chifres, usados para defesa e corte. A pele e as estruturas nela presentes conferem ao animal sua cor (que está relacionada a diferentes funções, como [[camuflagem]], [[aposematismo]], display e [[dimorfismo sexual]]), além da presença de glândulas multicelulares, que secretam muco, veneno (em anfíbios), substâncias de defesa, [[feromônio]]s, secreções oleosas, suor (em mamíferos), leite (em mamíferos).<ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":3" />

=== Respiração ===
Inicialmente, poderia se pensar que os peixes pulmonados seriam um modelo de Tetrapoda ancestral, porém, tais peixes são animais muito especializados, sendo que as espécies existentes no Devoniano pareciam ser muito semelhantes às viventes.<ref name=":0" /><ref name=":6">{{citar livro|url=http://www.ficms.com.br/web/biblioteca/BIOLOGIA/Universidade%20Castelo%20Branco%20-%20Zoologia_dos_Vertebrados.pdf|título=Zoologia dos Vertebrados|ultimo=Universidade Castelo Branco|primeiro=|editora=|ano=2008|local=Rio de Janeiro|páginas=|acessodata=}}</ref> Tetrapoda basais poderiam respirar através de brânquias — como Acanthostega, o qual, baseado na morfologia dos membros, presença de brânquias internas e cauda com nadadeira, infere-se que tinha hábitos aquáticos.<ref name=":7">{{Citar periódico |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1855429/ |titulo=Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology |data=2007-04-24 |jornal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |numero=17 |ultimo=Markey |primeiro=Molly J. |ultimo2=Marshall |primeiro2=Charles R. |paginas=7134–7138 |doi=10.1073/pnas.0701706104 |issn=0027-8424 |pmc=1855429 |pmid=17438285 |volume=104}}</ref> A tendência, no entanto, foi a perda das brânquias internas e a respiração passa a ser pulmonar, observando-se, nos fósseis, costelas para suporte dos pulmões.

Nas espécies atuais, a respiração é principalmente cutânea entre os anfíbios — os quais também podem apresentar brânquias ou pulmões — logo, sua pele é bem vascularizada e fina. Entre os Tetrapoda em geral, a respiração pulmonar é muito presente, com pulmões pares — o que difere em relação aos peixes pulmonados<ref name=":2" /> — com traqueia fortalecida por anéis cartilaginosos e laringe, além de ramificação em [[brônquio]]s.<ref name=":0" /><ref name=":2" /> Os pulmões podem ser simples ou subdivididos de forma complexa.<ref name=":0" /> Aves apresentam um sistema respiratório muito eficiente que se apresenta como um canal contínuo de ar, suprindo a grande demanda energética do voo. Mamíferos apresentam cavidades nasais bem desenvolvidas.<ref name=":1" /> Nos ovos amnióticos, o [[alantoide]] é um [[anexo embrionário]] que permite as trocas gasosas do embrião com o meio.<ref name=":1" />

=== Órgãos sensoriais ===
[[Ficheiro:Amur Tiger Panthera tigris altaica Eye 2112px edit.jpg|miniaturadaimagem|Olho de [[tigre-siberiano]] (''Panthera tigris altaica'').]]
Na transição para o ambiente terrestre, houve a gradual redução da hiomandíbula, a qual, em Tetrapoda terrestres, está relacionada a audição, compondo ossos do ouvido interno. Além disso, com a menor densidade do ambiente, surgiram estruturas amplificadoras das ondas sonoras, do ouvido médio. Tais modificações ainda não haviam ocorrido em tetrápodes basais como ''Acanthostega''.<ref name=":8">{{Citar web|url=http://tolweb.org/Acanthostega_gunnari/15016|titulo=Acanthostega gunnari|acessodata=2018-10-23|obra=tolweb.org}}</ref>

''Acanthostega'', por exemplo, que mantinha hábitos aquáticos, possivelmente utilizava as narinas para quimiorrecepção, dadas as semelhanças dessas estruturas e do palato com as dos peixes. Este animal também apresentava linha lateral, mecanorreceptor típico de peixes, em tubos através do esqueleto dérmico. Os olhos, grandes em comparação ao dos peixes, eram sustentados por placas escleróticas e as cápsulas óticas eram pouco ossificadas.<ref name=":8" />

Em grande parte dos tetrápodes terrestres viventes, existem os [[Órgão de Jacobson|órgãos vomeronasais]],<ref name=":1" /> em forma de saco e com microvilosidades, cuja função é [[Olfato|olfativa]]. Existem outros receptores olfativos no epitélio olfativo nas vias nasais desses animais, que entra em contato com o ar através de cada inalação.<ref name=":0" />

A [[propriocepção]] é especialmente importante para os Tetrapoda terrestres, que tem de constantemente manter sua postura diante da gravidade, ajustando intensidade e frequência da contração muscular e o ângulo dos membros. Os proprioceptores percebem informações relacionadas ao movimento do próprio organismo, e incluem os [[Fuso muscular|fusos musculares]], com suas [[Fibra muscular intrafusal|fibras intrafusais]] e [[Fibra muscular extrafusal|extrafusais]], que percebem o alongamento do músculo, e [[Órgão tendinoso de Golgi|órgãos tendinosos de Golgi]], que informam sobre a posição das articulações.<ref name=":0" /><ref name=":1" />

O sistema de [[linha lateral]] (mecanorreceptor) funciona no ambiente aquático e está presente em alguns anfíbios juvenis e adultos, porém é ausente nos amniotas, mesmo os aquáticos.<ref name=":0" /><ref name=":1" />[[Ficheiro:NSRW Ear2.png|miniaturadaimagem|184x184px|Ilustração dos canais do ouvido interno, comparando réptil (cima), ave (baixo-esquerda) e mamífero (baixo-direita).|alt=]]

Assim como seus ancestrais, os peixes, os Tetrapoda têm seu equilíbrio mantido através de um sistema do [[ouvido médio]]. O número de canais e a forma do ouvido interno varia entre os organismos, mesmo que a percepção e o equilíbrio funcionem de modo semelhante.<ref name=":1" />

Em relação a [[audição]], é necessário que as ondas sonoras levem a vibração dos ossos presentes no ouvido para que o som seja detectado. No ar, meio menos denso do que a água, frequências mais altas são percebidas mais facilmente, apesar de ser possível ondas de baixa frequência estimularem a audição de algumas [[Gymnophiona|cecílias]], [[Urodelos|salamandras]] e [[Escamados|squamatas]]. Tetrapoda terrestres em geral apresentam uma [[membrana timpânica]] na superfície e o [[Tuba auditiva|tubo de Eustáquio]] conectando ao ouvido médio.<ref name=":1" /> Está presente também no mínimo um osso auditivo, como a columela (em anfíbios e répteis) e o estribo (em mamíferos), que ao vibrar permitem a percepção do som.<ref name=":0" /><ref name=":1" /> Diferentes grupos de Tetrapoda apresentam variações no mecanismo e nas estruturas de detecção do som.<ref name=":1" />

Os [[olho]]s de Tetrapoda terrestres, sem constante irrigação por água do ambiente, necessitam ainda da manutenção da hidratação e proteção. Eles apresentam, então, uma ou mais [[pálpebra]]s em cada olho, que o protegem e limpam ao se mover pela superfície do órgão. Nos [[amniota]]s, pode haver pálpebras superior e inferior, além de uma [[membrana nictitante]]. Há também glândulas que lubrificam os olhos e um duto nasolacrimal que drena lágrimas dos olhos para o nariz.<ref name=":0" /> A [[córnea]] tem papel essencial na visão dos Tetrapoda, já que o índice de refração do ar é menor do que da água, funcionando como lente.<ref name=":0" /><ref name=":5" /> As lentes dos Tetrapoda são, em geral, mais finas, mais achatadas<ref name=":0" /> e relativamente próximas a [[retina]], permitindo foco em objetos distantes.<ref name=":1" /><ref name=":5" />

=== Alimentação ===
[[Ficheiro:Dentition crocodile nain.JPG|miniaturadaimagem|Dentição de [[crocodilo]], um réptil carnívoro.]]
Peixes capturam seu alimento através de sucção, dado que o ambiente aquático é mais denso do que o ar, mecanismo que não funciona em ambiente terrestre. Logo, a alimentação passa por grandes mudanças nos Tetrapoda. Peixes primitivos, como ''[[Eusthenopteron]]'', ''[[Panderichthys]]'' e [[Tiktaalik roseae|''Tiktaalik'']] apresentavam dentes coronoides, que estão ausentes no Tetrapoda basal ''[[Acanthostega]]'', por exemplo. Nestes peixes primitivos também há uma fossa póstero-dorsal no osso articular, a qual se localiza dorsalmente em ''Acanthostega'', indicando uma mudança na articulação do crânio e, consequentemente, mudança nos hábitos alimentares com a transição de ambiente.<ref name=":7" />

Infere-se que ''Acanthostega'' teve hábitos aquáticos e provavelmente se alimentava na água. No entanto, observando-se morfologia e suturas do crânio, concluiu-se que este animal capturava suas presas através da mordida, típico de Tetrapoda terrestres. É possível que a captura de alimento se desse em águas rasas, predando animais terrestres.<ref name=":7" /> O peixe ancestral de Tetrapoda, ''Tiktaalik'', apresentava fileiras de dentes afiados e provavelmente se alimentava através da sucção, tipicamente aquática.<ref>{{Citar web|url=http://bioweb.uwlax.edu/bio203/f2013/raabe_mic2/interactions.htm|titulo=Tiktaalik-Interactions|acessodata=2018-10-23|obra=bioweb.uwlax.edu|lingua=en-us}}</ref> ''Acanthostega'' mostra mudanças em relação aos peixes primitivos, que apresentavam tais fileiras de dentes, para um grande número de pequenos dentes e duas presas grandes, o que também apoia a ideia de alimentação em águas rasas.<ref>{{Citar web|url=https://web.archive.org/web/20070225023805/http://sciam.com/print_version.cfm?articleID=000DC8B8-EA15-137C-AA1583414B7F0000|titulo=Scientific American: Getting a Leg Up on Land|data=2007-02-25|acessodata=2018-10-23}}</ref>[[Ficheiro:Beak.png|miniaturadaimagem|401x401px|Bicos especializados em diferentes dietas e hábitos alimentares. Respectivamente, bico de [[abutre]] (''Gyps fulvus''), [[pato-de-bico-vermelho]] (''Netta rufina'') e [[Buceros bicornis|calau bicórnio]] (''Buceros bicornis'')]]

Os Tetrapoda basais eram, em geral, predadores, alimentando-se de artrópodes ou pequenos vertebrados.<ref name=":7" /> Alguns ancestrais imediatos de amniotas atuais se mostravam como animais ágeis e pequenos, com modificações no esqueleto e nas mandíbulas, também indicando predação de invertebrados terrestres.<ref name=":0" /><ref name=":6" />

As dietas dos Tetrapoda atuais variam muito, uma vez que há diferenças nas articulações do crânio e das maxilas, na presença, formato e número de dentes, estrutura da língua e outras estruturas envolvidas na captura e manipulação do alimento, como o bico.<ref name=":2" /> Por exemplo, a língua dos peixes é pequena e óssea, enquanto que a dos Tetrapoda é grande e musculosa,<ref name=":0" /> sendo que a estrutura deste órgão também varia dentro desse grupo dependendo dos hábitos alimentares do organismo. A presença de glândulas salivares é importante para lubrificação, facilitando o engolimento, e pela presença de enzimas digestivas que iniciam a digestão do alimento na boca.<ref name=":0" />

== Ver também ==

# [http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/ Referência Online de Espécies de Anfíbios do Museu Americano de História Natural]
# [http://www.reptile-database.org/ Database de espécies de répteis]
# [http://datazone.birdlife.org/country/brazil Referência de número de espécies de aves no Brasil de BirdLife International]
# [[c:File:Tetrapod_Cladogram.png|Cladograma dos Tetrápodes de fácil entendimento para o ensino de biologia]]
{{Referências|col=2}}

== Ligações externas ==
* {{Link|en|2=http://tolweb.org/Terrestrial_Vertebrates/14952 |3=TOLWEB - Tetrapoda}}

{{Controle de autoridade}}
{{Portal3|Biologia}}

{{Cordados Viventes}}

[[Categoria:Tetrapoda]]
[[Categoria:Teleostomi]]