Mostrar código-fonte de História evolutiva da vida

{{Sobre|um esboço mais conciso da evolução da vida|Cronologia da evolução}}
{{Ver desambig|não_confundir=história da evolução||História do pensamento evolutivo}}
{{Redirect|vida pré-histórica|o livro|Prehistoric Life}}
{{Evolução2}}

A '''história evolutiva da vida''' na [[Terra]] traça os processos pelos quais [[organismo]]s vivos e [[Fóssil|fósseis]] evoluíram. A Terra se formou há cerca de 4,5 bilhões de anos (abreviado como ''Ga'', para ''[[Annum|gigaannum]]'') e as evidências sugerem que a vida surgiu antes de 3,7 Ga.<ref name="Pearce 343–364">{{citar jornal |último1=Pearce |primeiro1=Ben K.D. |último2=Tupper |primeiro2=Andrew S. |último3=Pudritz |primeiro3=Ralph E. |autorlink3=Ralph Pudritz |último4=Higgs |primeiro4=Paul G. |data=1 de março de 2018 |title=Constraining the Time Interval for the Origin of Life on Earth |jornal=[[International Journal of Astrobiology|Astrobiology]] |volume=18 |edição=3 |páginas=343–364 |arxiv=1808.09460 |s2cid=4419671 |bibcode=2018AsBio..18..343P |doi=10.1089/ast.2017.1674 |issn=1531-1074 |pmid=29570409}}</ref><ref name="Rosing 674–676">{{citar jornal |último=Rosing |primeiro=Minik T. |data=29 de janeiro de 1999 |título=<sup>13</sup>C-Depleted Carbon Microparticles in &gt;3700-Ma Sea-Floor Sedimentary Rocks from West Greenland |jornal=[[Science]] |volume=283 |edição=5402 |páginas=674–676 |bibcode=1999Sci...283..674R |doi=10.1126/science.283.5402.674 |issn=0036-8075 |pmid=9924024}}</ref><ref name="Ohtomo 25–28">{{citar jornal |último1=Ohtomo |primeiro1=Yoko |último2=Kakegawa |primeiro2=Takeshi |último3=Ishida |primeiro3=Akizumi |último4=Nagase |primeiro4=Toshiro |último5=Rosing |primeiro5=Minik T. |data=Janeiro de 2014 |título=Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks |jornal=[[Nature Geoscience]] |volume=7 |edição=1 |páginas=25–28 |bibcode=2014NatGe...7...25O |doi=10.1038/ngeo2025 |issn=1752-0894}}</ref> (Embora haja alguma evidência de vida tão cedo quanto 4,1 a 4,28 Ga, ela permanece controversa devido à possível formação não biológica dos fósseis alegados.<ref name="Pearce 343–364"/><ref>{{citar jornal |último1=Papineau |primeiro1=Dominic |último2=De Gregorio |primeiro2=Bradley T. |último3=Cody |primeiro3=George D. |último4=O'Neil |primeiro4=J. |último5=Steele |primeiro5=A. |último6=Stroud |primeiro6=R. M. |último7=Fogel |primeiro7=M. L. |data=Junho de 2011 |título=Young poorly crystalline graphite in the &gt;3.8-Gyr-old Nuvvuagittuq banded iron formation |jornal=[[Nature Geoscience]] |volume=4 |edição=6 |páginas=376–379 |bibcode=2011NatGe...4..376P |doi=10.1038/ngeo1155 |issn=1752-0894}}</ref><ref name="PNAS-20151124-pdf">{{citar jornal |último1=Bell |primeiro1=Elizabeth A. |último2=Boehnke |primeiro2=Patrick |último3=Harrison |primeiro3=T. Mark |último4=Mao |primeiro4=Wendy L. |data=24 de novembro de 2015 |título=Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon |url=https://www.pnas.org/content/pnas/early/2015/10/14/1517557112.full.pdf |jornal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume=112 |edição=47 |páginas=14518–14521 |bibcode=2015PNAS..11214518B |doi=10.1073/pnas.1517557112 |issn=0027-8424 |pmc=4664351 |pmid=26483481 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20200213002627/https://www.pnas.org/content/pnas/early/2015/10/14/1517557112.full.pdf |arquivodata=2020-02-13 |acessodata=2020-02-14}}</ref><ref>{{citar jornal |último1=Nemchin |primeiro1=Alexander A. |último2=Whitehouse |primeiro2=Martin J. |último3=Menneken |primeiro3=Martina |último4=Geisler |primeiro4=Thorsten |último5=Pidgeon |primeiro5=Robert T. |último6=Wilde |primeiro6=Simon A. |data=3 de julho de 2008 |título=A light carbon reservoir recorded in zircon-hosted diamond from the Jack Hills |jornal=[[Nature]] |volume=454 |edição=7200 |páginas=92–95 |bibcode=2008Natur.454...92N |s2cid=4415308 |doi=10.1038/nature07102 |issn=0028-0836 |pmid=18596808}}</ref>) As semelhanças entre todas as espécies atuais conhecidas indicam que elas divergiram ao longo do processo de [[evolução]] de um [[Origem comum|ancestral comum]].<ref>{{citar livro|último =Futuyma |primeiro =Douglas Joel |autorlink =Douglas Joel Futuyma |ano=2005 |título=Evolution |publicado=Sinuer Associates, Inc |local=Sunderland, Massachusetts |isbn=0-87893-187-2}}</ref> Aproximadamente 1 trilhão de espécies vivem atualmente na Terra,<ref name="NSF-2016002">{{citar periódico |último1=Dybas |primeiro1=Cheryl |último2=Fryling |primeiro2=Kevin |data=2 de maio de 2016 |título=Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species |url=https://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=138446 |local=Alexandria, VA |publicado=[[National Science Foundation]] |id=News Release 16-052 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20160504111108/https://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=138446 |arquivodata=2016-05-04 |acessodata=2016-12-11}}
*{{citar jornal |último1=Locey |primeiro1=Kenneth J. |último2=Lennon |primeiro2=Jay T. |data=24 de maio de 2016 |título=Scaling laws predict global microbial diversity |jornal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=113 |edição=21 |páginas=5970–5975 |doi=10.1073/pnas.1521291113 |issn=0027-8424 |pmc=4889364 |pmid=27140646|bibcode=2016PNAS..113.5970L }}</ref> das quais apenas 1,75-1,8 milhões foram nomeadas{{sfn|Chapman|2009}}<ref name="NYT-20141108-MJN">{{citar notícia |último=Novacek |primeiro=Michael J. |data=8 de novembro de 2014 |título=Prehistory's Brilliant Future |url=https://www.nytimes.com/2014/11/09/opinion/sunday/prehistorys-brilliant-future.html |departamento=[[Sunday Review]] |jornal=[[The New York Times]] |local=Nova Iorque |issn=0362-4331 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20141110003127/https://www.nytimes.com/2014/11/09/opinion/sunday/prehistorys-brilliant-future.html |arquivodata=2014-11-10 |acessodata=2014-12-25}} "A version of this article appears in print on Nov. 9, 2014, Section SR, Page 6 of the New York edition with the headline: Prehistory's Brilliant Future."</ref> e 1,8 milhões documentadas em um banco de dados central.<ref name="col2016">{{citar web |url=http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2019/info/ac |título=Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist |ano=2019 |publicado=[[Species 2000]]; [[Integrated Taxonomic Information System]] |acessodata=2020-02-16}}</ref> Essas espécies vivas atualmente representam menos de um por cento de todas as espécies que já viveram na Terra.{{sfn|McKinney|1997|p=[https://books.google.com/books?id=4LHnCAAAQBAJ&pg=PA110&lpg=PA110&dq#v=onepage&q&f=false 110]}}{{sfn|Stearns|Stearns|1999|p=[https://books.google.com/books?id=0BHeC-tXIB4C&q=99%20percent x]}}
{{Cronologia da vida}}
As evidências da existência de vida mais antiga vem de [[δ13C|amostras de carbono]] [[Substância biogênica|biogênicos]]<ref name="Rosing 674–676"/><ref name="Ohtomo 25–28"/> e fósseis de [[estromatólito]]<ref>{{citar jornal |último1=Nutman |primeiro1=Allen P. |último2=Bennett |primeiro2=Vickie C. |último3=Friend |primeiro3=Clark R.L. |último4=Van Kranendonk |primeiro4=Martin J. |último5=Chivas |primeiro5=Allan R. |data=22 de setembro de 2016 |título=Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures |url=https://ro.uow.edu.au/cgi/viewcontent.cgi?article=5181&context=smhpapers |formato=PDF |jornal=[[Nature]] |volume=537 |edição=7621 |páginas=535–538 |bibcode=2016Natur.537..535N |s2cid=205250494 |doi=10.1038/nature19355|issn=0028-0836 |pmid=27580034 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20200102053302/https://ro.uow.edu.au/cgi/viewcontent.cgi?article=5181&context=smhpapers |arquivodata=2020-01-02 |acessodata=2020-02-17}}</ref> descobertos 3,7 bilhões de anos, as [[Rocha sedimentar|rochas metassedimentares]] descobertas no oeste da [[Groenlândia]]. Em 2015, possíveis "restos de [[Fator biótico|vida biótica]]" foram encontrados em rochas de 4,1 bilhões de anos na [[Austrália Ocidental]].<ref name="AP-20151019">{{Citar web |último=Borenstein |primeiro=Seth |título=Hints of life on what was thought to be desolate early Earth |url=http://apnews.excite.com/article/20151019/us-sci--earliest_life-a400435d0d.html |data=19 de outubro de 2015 |obra=[[Excite]] |local=Yonkers, NY |publicado=[[Mindspark Interactive Network]] |agência=[[Associated Press]] |acessodata=2015-10-20}}</ref><ref name="PNAS-20151014-pdf">{{Citar periódico |último1=Bell |primeiro1=Elizabeth A. |último2=Boehnike |primeiro2=Patrick |último3=Harrison |primeiro3=T. Mark |último4=Mao |primeiro4=Wendy L. |data=19 de outubro de 2015 |título=Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon |url=http://www.pnas.org/content/early/2015/10/14/1517557112.full.pdf |formato=PDF |jornal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |local=Washington, D.C. |publicado=National Academy of Sciences |doi=10.1073/pnas.1517557112 |issn=1091-6490 |acessodata=2015-10-20 |pmid=26483481 |pmc=4664351 |volume=112 |páginas=14518–21}} Early edition, published online before print.</ref> Em março de 2017, a evidência putativa de possivelmente as formas mais antigas de vida na Terra foi relatada na forma de [[micro-organismo]]s fossilizados descobertos em precipitados de [[Fonte hidrotermal|fontes hidrotermais]] no [[Cinturão de Rochas Verdes Nuvvuagittuq|Cinturão Nuvvuagittuq]] de Quebec, Canadá, que podem ter vivido há 4,28 bilhões de anos, não muito depois da [[Origem da água na Terra|formação dos oceanos]], 4,4 bilhões de anos atrás, e não muito depois da [[Idade da Terra|formação da Terra]], 4,54 bilhões de anos atrás.<ref name="NAT-20170301"/><ref name="NYT-20170301">{{citar notícia |último=Zimmer |primeiro=Carl |autorlink=Carl Zimmer |data=1 de março de 2017 |título=Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth's Oldest |url=https://www.nytimes.com/2017/03/01/science/earths-oldest-bacteria-fossils.html |departamento=Matter |jornal=[[The New York Times]] |local=Nova Iorque |issn=0362-4331 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20200104080331/https://www.nytimes.com/2017/03/01/science/earths-oldest-bacteria-fossils.html |arquivodata=2020-01-04 |acessodata=2017-03-02}} "A version of this article appears in print on March 2, 2017, Section A, Page 9 of the New York edition with the headline: Artful Squiggles in Rocks May Be Earth's Oldest Fossils."</ref>

[[Biofilme]]s de [[bactéria]]s e [[archaea]] coexistentes foram a forma de vida dominante no início do [[Arqueano]] e pensa-se que muitos dos principais passos nos primórdios da evolução tiveram lugar dentro deles.<ref name="NisbetFowler1999ArchaeanMetabolicEvolution">{{citar periódico|título=Archaean metabolic evolution of microbial mats |autor =Nisbet, E.G., and Fowler, C.M.R. |periódico=Proceedings of the Royal Society: Biology |data=7 de dezembro de 1999 | volume=266 |número=1436 |páginas=2375 | doi=10.1098/rspb.1999.0934 | pmc=1690475 |acessodata=}} - resumo com ligação ao conteúdo completo grátis (PDF)</ref> A evolução de [[fotossíntese]] com oxigênio, há cerca de 3,5 bilhões de anos, eventualmente levou à [[Grande evento de oxigenação|oxigenação da atmosfera]], começando por volta de há {{Fmtn|2400}} milhões de anos.<ref>{{Citar periódico|titulo = A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?|url = http://www.sciencemag.org/content/317/5846/1903|jornal = Science|data = 2007-09-28|issn = 0036-8075|pmid = 17901330|paginas = 1903-1906|volume = 317|numero = 5846|doi = 10.1126/science.1140325|idioma = en|primeiro = Ariel D.|ultimo = Anbar|coautores = Yun}}</ref> Enquanto que células [[eucariotas]] podem ter estado presentes anteriormente, a sua evolução foi acelerada quando começaram a usar o oxigénio no seu [[metabolismo]]. A evidência mais antiga de eucariotas complexos com [[organelo]]s, data de 1,85 bilhões de anos. Mais tarde, por volta de há {{Fmtn|1700}} milhões de anos, começaram a aparecer organismos [[multicelular]]es, com [[Diferenciação celular|células diferenciadas]] a realizar funções especializadas.<ref>Bonner, J.T. (1998) The origins of multicellularity. Integr. Biol. 1, 27–36</ref>

As primeiras [[Embryophyta|plantas terrestres]] datam de há cerca de 450 milhões de anos,<ref>"Os fósseis mais antigos revelam a evolução de plantas não-vasculares até meados ou fins do Período Ordovicíco (~450-440 m.a.a.) com base em esporos fósseis" (em inglês no original) "The oldest fossils reveal evolution of non-vascular plants by the middle to late Ordovician Period (~450-440 m.y.a.) on the basis of fossil spores" [http://www.clas.ufl.edu/users/pciesiel/gly3150/plant.html Transition of plants to land] {{Wayback|url=http://www.clas.ufl.edu/users/pciesiel/gly3150/plant.html |date=20131102055109 }}</ref> apesar de evidências sugerirem que [[alga]]s formaram-se em terra tão cedo com há 1,2 bilhões de anos. Plantas terrestres foram tão bem sucedidas que se pensa que elas contribuíram para a [[extinção do Devoniano]].<ref name=Algeo1998>{{citar periódico
|autor = Algeo, T.J.
|ano= 1998
|título= Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events
|periódico= Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences
| volume = 353
|número= 1365
|páginas= 113–130
| doi = 10.1098/rstb.1998.0195
}}</ref> Os animais [[invertebrados]] apareceram durante o [[Ediacarano]],<ref>{{Citar web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/metazoafr.html |título=Metazoa: Fossil Record}}</ref> enquanto que os vertebrados surgiram há cerca de 525 milhões de anos, durante a [[explosão do Cambriano]].<ref name = "Shu et al. 1999">{{citar periódico|título=Lower Cambrian vertebrates from south China |autor =Shu et al. |data=4 de novembro de 1999|periódico=Nature| volume=402|páginas=42–46|doi= 10.1038/46965}}</ref>

Durante o [[Permiano]], os [[sinápsido]]s, incluindo os ancestrais de [[mamífero]]s, dominaram a terra,<ref>{{Citar web |autor=Hoyt, Donald F. |ano=1997 |url=http://www.csupomona.edu/~dfhoyt/classes/zoo138/SYNAPSID.HTML |título=Synapsid Reptiles |acessodata=2010-06-01 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20090520072737/http://www.csupomona.edu/~dfhoyt/classes/zoo138/SYNAPSID.HTML |arquivodata=2009-05-20 |urlmorta=yes }}</ref> mas a porém com a [[extinção do Permiano-Triássico]] há 251 milhões de anos, este fato esteve perto de dizimar toda a vida complexa.<ref>
{{Citar web
  | último = Barry
  | primeiro = Patrick L.
  | título = The Great Dying
  | obra = Science@NASA
  | publicado = Science and Technology Directorate, Marshall Space Flight Center, NASA
  | data = 28 de janeiro de 2002
  | url = http://science.nasa.gov/headlines/y2002/28jan_extinction.htm
  | acessodata = 26 de março de 2009
  | arquivourl = https://www.webcitation.org/65VDZYtgt?url=http://science.nasa.gov/science-news/science-at-nasa/2002/28jan_extinction/
  | arquivodata = 2012-02-16
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  }}
</ref> Durante a recuperação desta catástrofe, os [[Archosauria]] tornaram-se os vertebrados terrestres mais abundantes, substituindo os [[therapsida]] em meados do [[Triássico]].<ref name="TannerLucas">
{{citar periódico|autor=Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG|título=Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions|periódico=Earth-Science Reviews|volume=65|número=1-2|páginas=103–139|ano=2004|doi=10.1016/S0012-8252(03)00082-5|url=http://nmnaturalhistory.org/pdf_files/TJB.pdf|acessodata=2007-10-22|arquivourl=https://web.archive.org/web/20071025225841/http://nmnaturalhistory.org/pdf_files/TJB.pdf|arquivodata=2007-10-25|urlmorta=yes}}
</ref> Um grupo de archosauria viveram quando os [[dinossauro]]s, dominaram o [[Jurássico]] e [[Cretácico]],<ref name="BentonVertebratePaleontology">{{citar livro|autor =Benton, M.J.|ano=2004|título=Vertebrate Paleontology|publicado=Blackwell Publishers|páginas=xii-452|isbn=0-632-05614-2|nopp=true}}</ref> enquanto os ancestrais dos mamíferos sobreviviam como pequenos [[insectívoro]]s.<ref>{{Citar web| url = http://www.palaeos.org/Amniota | título = Amniota - Palaeos}}</ref> Depois da [[extinção Cretáceo-Paleogeno]] há 65 milhões de anos ter morto os dinossauros não-avianos<ref>{{citar periódico |autor=Fastovsky DE, Sheehan PM |ano=2005 |url=http://www.gsajournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1130%2F1052-5173%282005%29015%3C4%3ATEOTDI%3E2.0.CO%3B2 |título=The extinction of the dinosaurs in North America |periódico=GSA Today |volume=15 |número=3 |páginas=4–10 |acessodata=2007-05-18 |doi=10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20111209150342/http://www.gsajournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1130%2F1052-5173%282005%29015%3C4%3ATEOTDI%3E2.0.CO%3B2 |arquivodata=2011-12-09 |urlmorta=yes }}</ref> os mamíferos aumentaram rapidamente em tamanho e diversidade.<ref>{{Citar web|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2007/06/070620-mammals-dinos.html |título=Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals |publicado=News.nationalgeographic.com |data= |acessodata=2009-03-08}}</ref> Tal [[extinção em massa]] pode ter acelerado a evolução ao fornecer oportunidades para novos grupos de organismos de diversificar.<ref>{{citar periódico|último =Van Valkenburgh |primeiro = B.|ano=1999| url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.earth.27.1.463 |título=Major patterns in the history of carnivorous mammals |periódico=Annual Review of Earth and Planetary Sciences| volume= 26|páginas= 463–493 | doi= 10.1146/annurev.earth.27.1.463}}</ref>

Evidências fósseis indicam que as [[plantas com flor]] apareceram e rapidamente diversificaram no princípio do [[Cretácico]], entre há 130 milhões a 90 milhões de anos, provavelmente pela [[coevolução]] com insectos [[polinização|polinizadores]]. Plantas com flores e [[fitoplâncton]] marinho são ainda os [[produção primária|produtores de matéria orgânica]] dominantes. [[Insectos sociais]] apareceram por volta da mesma altura que as plantas com flor. Apesar de ocuparem apenas uma pequena parte da "árvore da vida" dos insectos, agora formam cerca de metade da massa total dos insetos. Os humanos evoluíram a partir de uma linhagem com diferentes espécies de [[hominídeos]] cujos fósseis mais antigos datam de há mais de 6 milhões de anos. Apesar dos membros mais antigos desta linhagem terem [[cérebro]]s do tamanho semelhante ao de um [[chimpanzé]], há sinais de um aumento constante do tamanho do cérebro após 3 milhões de anos.

== História inicial da Terra ==
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 | title=Historia da Terra e a vida
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|note7=[[Organismo multicelular]] mais antigo<ref name="PTRS-2015">{{Citar periódico |último1=Erwin |primeiro1=Douglas H. |título=Early metazoan life: divergence, environment and ecology |jornal=[[Phil. Trans. R. Soc. B]] |data=9 de novembro de 2015 |volume=370 |edição=20150036|doi=10.1098/rstb.2015.0036 |url=http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2015.0036 |acessodata=7 de janeiro de 2016}}</ref><ref name="albani">{{Citar periódico |último1=El Albani |primeiro1=Abderrazak |autorlink1=Abderrazak El Albani |último2=Bengtson |primeiro2=Stefan |último3=Canfield |primeiro3=Donald E. |autorlink3=Donald Canfield |último4=Bekker |primeiro4=Andrey |último5=Macchiarelli |primeiro5=Reberto |último6=Mazurier |primeiro6=Arnaud |último7=Hammarlund |primeiro7=Emma U. |último8=Boulvais |primeiro8=Philippe |último9=Dupuy |primeiro9=Jean-Jacques |data=1 de julho de 2010 |título=Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago |jornal=Nature |local=Londres |publicado=Nature Publishing Group |volume=466 |edição=7302 |páginas=100–104 |bibcode=2010Natur.466..100A |doi=10.1038/nature09166 |issn=0028-0836 |pmid=20596019 |ref=harv}}</ref>
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| caption=Escala: [[Annum|Ma]] (milhões de anos)

}}
{{Artigo principal|História da Terra}}

Os mais antigos fragmentos de [[meteorito]] encontrados na [[Terra]] têm cerca de 4,54 bilhões de anos de idade; isto, junto principalmente com a datação de depósitos de chumbo antigos, colocou a estimada idade da Terra por volta deste tempo.<ref name="ageOfEarth" /> A [[Lua]] tem a mesma composição da [[crosta terrestre]] mas não contém um [[núcleo planetário]] rico em [[ferro]] como o da Terra. Muitos cientistas pensam que cerca de apenas 40 milhões de anos depois um [[planetoide]] atingiu a Terra, lançando para o espaço material da crosta que acabou por formar a Lua. Uma outra hipótese é que a Terra e a Lua começaram a coalescer ao mesmo tempo, mas a Terra, tendo uma [[gravidade]] muito mais forte, atraiu quase todas as partículas de ferro na área.<ref>{{citar periódico |título=Origin of the Earth-Moon System |periódico=J. Earth Syst. Sci. |número=6 |autor=Galimov, E.M. and Krivtsov, A.M. |ano=2005 |páginas=593–600 |bibcode=2005JESS..114..593G |doi=10.1007/BF02715942 |volume=114 |month=December}} [http://www.ias.ac.in/jessci/dec2005/ilc-3.pdf]</ref>

Até recentemente, as rochas mais antigas encontradas na Terra foram estimadas possuírem cerca de 3,8 bilhões de anos de idade,<ref name="ageOfEarth">
* {{citar livro
 |autor =Dalrymple, G.B. |ano=1991 |título=The Age of the Earth
 |publicado=Stanford University Press |local=California | isbn=0-8047-1569-6
}}
* {{Citar web
 | autor=Newman, W.L. | mes=July | ano=2007 | url=http://pubs.usgs.gov/gip/geotime/age.html
 | título=Age of the Earth | publicado=Publications Services, USGS | acessodata=2008-08-29
}}
* {{citar periódico
 |autor =Dalrymple, G.B.
 |título=The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved
 |periódico=Geological Society, London, Special Publications |ano=2001 | volume=190 |páginas=205–221
 | url=http://sp.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/190/1/205
 |acessodata=2007-09-20
 | doi = 10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14
 |número=1
}}</ref> levando cientistas a acreditar durante décadas que a superfície da Terra estava fundida até essa altura. De acordo com isto, nomearam esta parte da história da Terra de [[Éon (geologia)|éon]] [[Hadeano]], significando "infernal".<ref name="sciencemag.org">{{citar periódico
|autor =Cohen, B.A., Swindle, T.D. and Kring, D.A.
|título=Support for the Lunar Cataclysm Hypothesis from Lunar Meteorite Impact Melt Ages
|periódico=Science | month=December |ano=2000 | volume=290 |número=5497 |páginas=1754–1756
| doi=10.1126/science.290.5497.1754
| url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/290/5497/1754 |acessodata=2008-08-31
| pmid=11099411 | bibcode=2000Sci...290.1754C
}}</ref> No entanto, análises de [[Zirconita|zircons]] formados entre 4,0 a 4,4 bilhões de anos indicam que a [[crosta]] solidificou cerca de 100 milhões de anos depois da formação do planeta e que o planeta rapidamente adquiriu oceanos e uma atmosfera, que podem ter sido capazes de suportar vida.<ref>* {{citar jornal|título= Early Earth Likely Had Continents And Was Habitable |data= 2005-11-17 | url = http://www.colorado.edu/news/releases/2005/438.html |publicado=University of Colorado |acessodata=2009-01-11 }}
* {{citar periódico
 |autor =Cavosie, A.J., Valley, J.W., Wilde, S. A. and the Edinburgh Ion Microprobe Facility|data=15 de julho de 2005
 |título= Magmatic δ<sup>18</sup>O in 4400-3900 Ma detrital zircons: A record of the alteration and recycling of crust in the Early Archean
 |periódico= Earth and Planetary Science Letters | volume = 235 |número= 3–4 |páginas= 663–681
 | doi = 10.1016/j.epsl.2005.04.028
 | url = http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6V61-4GDKB05-3&_coverDate=07%2F15%2F2005&_alid=382434001&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_qd=1&_cdi=5801&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=be47e49c535d059be188b66c6e596dd5 | bibcode=2005E&PSL.235..663C
}}</ref>

Evidências recolhidas da lua indicam que a partir de 4,0 a 3,8 bilhões de anos sofreu um [[Intenso bombardeio tardio]] por detritos que sobraram da formação do [[Sistema Solar]], e a Terra deveria ter sofrido um bombardeamento ainda mais intenso devido à sua maior [[gravidade]].<ref name="sciencemag.org"/><ref name="space.com-bombardment">{{Citar web
 | autor=Britt, R.R. | data = 2002-07-24
 | url = http://www.space.com/scienceastronomy/planetearth/earth_bombarded_020724.html
 | título = Evidence for Ancient Bombardment of Earth | publicado = [[Space.com]] | acessodata = 2006-04-15
}}</ref> Apesar de não haver evidência direta das condições na Terra há 4,0 - 3,8 bilhões de anos, não há razões para pensar que a Terra não foi afectada por este intenso bombardeamento tardio.<ref>{{citar periódico
|autor =Valley, J.W., Peck, W.H., King, E.M. and Wilde, S.A. | month=April |ano=2002
|título= A cool early Earth
|periódico=Geology | volume=30 |número=4 |páginas=351–354 | doi=10.1130/0091-7613(2002)030<0351:ACEE>2.0.CO;2
| url=http://www.geology.wisc.edu/zircon/Valley2002Cool_Early_Earth.pdf |acessodata=2008-09-13
|bibcode = 2002Geo....30..351V }}</ref> O evento poderá ter removido qualquer atmosfera e oceanos anteriores; neste caso gases e água resultantes de impactos de [[cometa]] podem ter contribuído para a sua substituição, apesar de que a [[desgaseificação]] [[vulcão|vulcânica]] na Terra teria contribuído pelo menos metade.<ref>{{citar periódico
|autor =Dauphas, N., Robert, F. and Marty, B. | month=December |ano=2000
|título=The Late Asteroidal and Cometary Bombardment of Earth as Recorded in Water Deuterium to Protium Ratio
|periódico=Icarus |número=2 |páginas=508–512 | doi=10.1006/icar.2000.6489
| volume=148 | bibcode=2000Icar..148..508D
}}</ref> No entanto, se a vida microbiana subterrânea tivesse evoluído neste ponto, ela teria sobrevivido ao bombardeio.<ref>{{citar web |url=https://astrobiology.nasa.gov/news/microbial-habitability-during-the-late-heavy-bombardment/ |título=Microbial Habitability During the Late Heavy Bombardment |último=Scalice |primeiro=Daniella |editor-sobrenome=Fletcher |editor-nome=Julie |data=20 de maio de 2009 |website=Astrobiology |publicado=[[NASA Astrobiology Institute#Program|NASA Astrobiology Program]] |local=Mountain View, CA |arquivourl=https://archive.today/20150124225202/https://astrobiology.nasa.gov/articles/2009/5/20/microbial-habitability-during-the-late-heavy-bombardment/ |arquivodata=2015-01-24 |acessodata=2020-02-25}}
*{{citar jornal |último1=Abramov |primeiro1=Oleg |último2=Mojzsis |primeiro2=Stephen J. |data=21 de maio de 2009 |título=Microbial habitability of the Hadean Earth during the late heavy bombardment |jornal=[[Nature]] |volume=459 |edição=7245 |páginas=419–422 |doi=10.1038/nature08015 |issn=0028-0836 |pmid=19458721|bibcode=2009Natur.459..419A |s2cid=3304147 }}</ref>

== Evidências mais antigas da vida na Terra ==
{{Artigo principal|Primeiras formas de vida conhecidas}}

Os organismos mais antigos que já foram identificados eram diminutos e com relativamente poucas características, e os seus fósseis parecem-se com pequenos bastonetes, que são difíceis de diferenciar de estruturas que surgem através de processos físicos abióticos. A evidência mais antiga indisputável da vida na Terra, interpretada como [[bactéria]]s [[fóssil|fossilizadas]], data de há 3 mil milhões de anos.<ref name="BrasierMcLoughlinEtAl2006FreshLook" /> Outras descobertas em rochas datadas em cerca de 2,5 mil milhões de anos têm sido também interpretadas como bactérias,<ref>* {{citar periódico
|autor =Schopf, J. W. | month=April |ano=1993
|título=Microfossils of the Early Archean Apex Chert: New Evidence of the Antiquity of Life
|periódico=Science| volume=260|número=5108 |páginas=640–646 | doi=10.1126/science.260.5108.640
| url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/260/5108/640|acessodata=2008-08-30
| pmid=11539831
|bibcode = 1993Sci...260..640S }}
* {{citar periódico|autor =Altermann, W. and Kazmierczak, J. |título=Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth |periódico=Res Microbiol |volume=154 |número=9 |páginas=611–7 |ano=2003 |pmid=14596897 |doi=10.1016/j.resmic.2003.08.006
}}</ref> com evidências [[geoquímica]]s aparentemente mostrando a presença de vida há 3,8 mil milhões de vida.<ref>{{citar periódico
|autor =Mojzsis, S.J., Arrhenius, G., McKeegan, K.D., Harrison, T.M., Nutman, A.P. and Friend, C.R.L.   | month=November |ano=1996
|título=Evidence for life on Earth before 3.8 Ga
|periódico=Nature | volume=384 |páginas=55–59 | doi=10.1038/384055a0
| url=http://www.nature.com/nature/journal/v384/n6604/abs/384055a0.html |acessodata=2008-08-30
| pmid=8900275
|número=6604
|bibcode = 1996Natur.384...55M }}</ref> Contudo estas análises foram escrutinadas cuidadosamente, e foram encontrados processos não-biológicos que poderiam produzir todos estes "sinais de vida" que foram relatados.<ref name="GrotzingerRothman1996AbioticModelForStomatolites">{{citar periódico
|autor =Grotzinger, J.P. and Rothman, D.H. |ano=1996
|título=An abiotic model for stomatolite morphogenesis
|periódico=Nature | volume=383 |páginas=423–425 | doi=10.1038/383423a0 |número=6599
|bibcode = 1996Natur.383..423G }}</ref><ref>* {{citar periódico
|autor =Fedo, C.M. and Whitehouse, M.J. | month=May |ano=2002
|título=Metasomatic Origin of Quartz-Pyroxene Rock, Akilia, Greenland, and Implications for Earth's Earliest Life
|periódico=Science | volume=296 |número=5572 |páginas=1448–1452 | doi=10.1126/science.1070336
| url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/296/5572/1448 |acessodata=2008-08-30
| pmid=12029129
|bibcode = 2002Sci...296.1448F }}
* {{citar periódico
|autor =Lepland, A., van Zuilen, M.A., Arrhenius, G., Whitehouse, M.J. and Fedo, C.M.
| month=January |ano=2005
|título=Questioning the evidence for Earth's earliest life — Akilia revisited
|periódico=Geology | volume=33 |número=1 |páginas=77–79 | doi=10.1130/G20890.1
| url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/33/1/77 |acessodata=2008-08-30
|bibcode = 2005Geo....33...77L }}</ref>  Embora isto não prove que as estruturas encontradas tenham uma origem não-biológica, elas não podem ser tomadas como evidências claras para a presença de vida. Assinaturas [[geoquímica]]s de rochas depositadas há 3,4 mil milhões de anos foram interpretadas como evidências de vida,<ref name="BrasierMcLoughlinEtAl2006FreshLook">{{citar periódico
|autor =Brasier, M., McLoughlin, N., Green, O. and Wacey, D. | month=June |ano=2006
|título=A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life
|periódico=Philosophical Transactions of the Royal Society: Biology | volume=361 |número=1470
|páginas=887–902 | doi=10.1098/rstb.2006.1835
| url=http://physwww.mcmaster.ca/~higgsp/3D03/BrasierArchaeanFossils.pdf |acessodata=2008-08-30
| pmid=16754605
| pmc=1578727
}}</ref><ref>{{citar periódico|autor =Schopf, J. |título=Fossil evidence of Archaean life |periódico=Philosophical Transactions of the Royal Society of London: B Biological Sciences |volume=361 |número=1470 |páginas=869–85 |ano=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 |pmc=1578735 }}</ref> embora estas afirmações não tenham sido examinadas pormenorizadamente por críticos.

Evidências de microorganismos fossilizados considerados entre 3,77 bilhões a 4,28 bilhões de anos foram encontradas no Cinturão de Rochas Verdes Nuvvuagittuq em Quebec, Canadá,<ref name="NAT-20170301">{{citar jornal |último1=Dodd |primeiro1=Matthew S. |último2=Papineau |primeiro2=Dominic |último3=Grenne |primeiro3=Tor |último4=Slack |primeiro4=John F. |último5=Rittner |primeiro5=Martin |último6=Pirajno |primeiro6=Franco |último7=O'Neil |primeiro7=Jonathan |último8=Little |primeiro8=Crispin T. S.  |data=2 de março de 2017 |título=Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates |url=https://eprints.whiterose.ac.uk/112179/1/ppnature21377_Dodd_for%20Symplectic.pdf |jornal=[[Nature]] |volume=543 |edição=7643 |páginas=60–64 |bibcode=2017Natur.543...60D |doi=10.1038/nature21377 |s2cid=2420384 |issn=0028-0836 |pmid=28252057 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20200213131959/https://eprints.whiterose.ac.uk/112179/1/ppnature21377_Dodd_for%20Symplectic.pdf |arquivodata=2020-02-13 |acessodata=2020-02-18 }}</ref> embora as evidências sejam contestadas como inconclusivas.<ref>{{citar notícia |último=Drake |primeiro=Nadia |autorlink=Nadia Drake |data=1 de março de 2017 |título=This May Be the Oldest Known Sign of Life on Earth |url=https://www.nationalgeographic.com/news/2017/03/oldest-life-earth-iron-fossils-canada-vents-science/ |obra=National Geographic News |local=Washington, D.C. |publicado=[[National Geographic Society]] |arquivourl=https://web.archive.org/web/20191023123727/https://www.nationalgeographic.com/news/2017/03/oldest-life-earth-iron-fossils-canada-vents-science/ |arquivodata=2019-10-23 |acessodata=2020-02-26}}</ref>

== Origem da vida na Terra ==
{{Artigo principal|Abiogênese|Origem comum|Evidências da evolução|Homologia (biologia)}}
{{FilomapaA|size=300px|caption=[[Árvore filogenética|Árvore evolutiva]] interativa que mostra a divergência das modernas espécies a partir de ancestral comum no centro.<ref name="Ciccarelli">{{Citar periódico |último1=Ciccarelli |primeiro1=Francesca D. |último2=Doerks |primeiro2=Tobias |último3=von Mering |primeiro3=Christian |último4=Creevey |primeiro4=Christopher J. |último5=Snel |primeiro5=Berend |último6=Bork |primeiro6=Peer |autorlink6=Peer Bork |data=3 de março de 2006 |título=Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life |jornal=[[Science]] |local=Washington, D.C. |publicado=[[American Association for the Advancement of Science]] |volume=311 |edição=5765 |páginas=1283–1287 |bibcode=2006Sci...311.1283C |doi=10.1126/science.1123061 |issn=0036-8075 |pmid=16513982 |ref=harv}}</ref> Os três [[domínio (biologia)|domínios]] são coloridos com [[Bactéria|bactérias]] de azul, as [[Archaea|arqueas]] de verde e os [[Eukaryota|eucariotas]] de vermelho.}}
Todos os organismos vivos na Terra devem ter um [[Último ancestral comum|único ancestral universal]], porque seria virtualmente impossível para duas ou mais linhagens separadas serem capazes de desenvolver independentemente os muitos mecanismos bioquímicos complexos comuns a todos os organismos vivos.<ref>{{Citar periódico |último=Mason |primeiro=Stephen F. |título=Origins of biomolecular handedness |jornal=[[Nature]] |local=Londres |publicado=Nature Publishing Group |volume=311 |edição=5981 |páginas=19–23 |ano=1984 |pmid=6472461 |doi=10.1038/311019a0 |bibcode=1984Natur.311...19M |issn=0028-0836 |ref=harv}}</ref><ref>{{Citar periódico |último=Orgel |primeiro=Leslie E. |autorlink=Leslie Orgel |data=Outubro de 1994 |título=The Origin of Life on the Earth |url=http://courses.washington.edu/biol354/The%20Origin%20of%20Life%20on%20Earth.pdf |formato=PDF |jornal=[[Scientific American]] |local=Stuttgart |publicado=[[Georg von Holtzbrinck Publishing Group]] |volume=271 |edição=4 |páginas=76–83 |doi=10.1038/scientificamerican1094-76 |issn=0036-8733 |pmid=7524147 |acessodata=2008-08-30 |ref=harv |arquivourl=https://archive.is/20010124054500/http://proxy.arts.uci.edu/~nideffer/Hawking/early_proto/orgel.html |arquivodata=24 de janeiro de 2001 }}.</ref>

=== Vida "semeada" de outro lugar ===
{{artigos principais|Panspermia|Vida em Marte|Paradoxo de Fermi|Hipótese da Terra rara}}

A ideia de que a vida na Terra foi "semeada" de outras partes do universo data pelo menos do século V.<ref>{{citar livro
|autor =O'Leary, M.R. |ano=2008
|título=Anaxagoras and the Origin of Panspermia Theory |publicado=iUniverse, Inc. | isbn=0-595-49596-6
}}</ref> No século XX foi proposto pelo [[Química física|químico físico]] [[Svante Arrhenius]],<ref name="Arrhenius1903">{{citar periódico
|autor =Arrhenius, S. |título=The Propagation of Life in Space |ano=1903
|periódico=Die Umschau |volume=7 }} Reimpresso em {{citar livro
| editor=Goldsmith, D., |título=The Quest for Extraterrestrial Life
|publicado=University Science Books | isbn=0-19-855704-3
}}</ref> pelos [[astrónomo]]s [[Fred Hoyle]] e [[Chandra Wickramasinghe]],<ref name="HoyleWickramasinghe1979">{{citar periódico
|autor =Hoyle, F. and Wickramasinghe, C. |ano=1979
|título=On the Nature of Interstellar Grains
|periódico=Astrophysics and Space Science | volume=66 |páginas=77–90
| doi=10.1007/BF00648361
| bibcode=1979Ap&SS..66...77H
}}</ref> e pelo [[biologia molecular|biólogo molecular]] [[Francis Crick]] e pelo químico [[Leslie Orgel]].<ref name="CrickOrgel1973DirectedPanspermia">{{citar periódico|título= Directed Panspermia |periódico= Icarus | volume = 19 |páginas=  341–348 |ano= 1973| doi = 10.1016/0019-1035(73)90110-3 |autor = Crick, F | bibcode=1973Icar...19..341C |último2 = Orgel |primeiro2 = L.E. |número= 3 | author-name-list = Crick, F.H. and Orgel, L.E.}}</ref> Há três versões principais para a hipótese de "sementeira de outro local": vindo de outro lugar do nosso [[Sistema Solar]] via fragmentos lançados para o espaço por um impacto de um [[meteoro]] de grandes dimensões, sendo a única fonte credível [[Marte (planeta)|Marte]];<ref name="Scientific-American-panspermia">{{citar periódico
 |autor = Warmflash, D. and Weiss, B. |ano= 2005
 | mês = Novembro |título= Did Life Come From Another World? |periódico= [[Scientific American]]
 |páginas= 64–71 | url = http://www.sciam.com/article.cfm?articleID=00073A97-5745-1359-94FF83414B7F0000&pageNumber=1&catID=2
 |acessodata= 2008-09-02
}}</ref> por visitantes extra-terrestres, possivelmente por [[contaminação]] acidental com microorganismos que trouxeram com eles;<ref name="CrickOrgel1973DirectedPanspermia" /> e de fora do Sistema Solar mas por meios naturais.<ref name="Arrhenius1903" /><ref name="Scientific-American-panspermia"/> Experimentos em órbitas baixas da Terra, como [[Long Duration Exposure Facility|EXOSTACK]], mostraram que alguns [[esporo]]s de microrganismos podem sobreviver ao choque de serem catapultados para o espaço e alguns podem sobreviver à exposição à radiação do espaço exterior por pelo menos 5,7 anos (duração do experimento).<ref name="Clancy">{{harvnb|Clancy|Brack|Horneck|2005}}</ref><ref name="Horneck">{{Citar periódico |último1=Horneck |primeiro1=Gerda |último2=Klaus |primeiro2=David M. |último3=Mancinelli |primeiro3=Rocco L. |data=Março de 2010 |título=Space Microbiology |jornal=[[Microbiology and Molecular Biology Reviews]] |local=Washington, D.C. |publicado=[[American Society for Microbiology]] |volume=74 |edição=1 |páginas=121–156 |url=http://mmbr.asm.org/content/74/1/121.full |acessodata=2013-07-29 |doi=10.1128/mmbr.00016-09 |issn=1092-2172 |ref=harv}}</ref> Os cientistas estão divididos quanto à probabilidade de que a vida se originou independentemente em Marte,<ref>{{Citar web
| último=Ker | primeiro=Than | publicado=space.com
| título=Claim of Martian Life Called 'Bogus' | mês=Agosto | ano=2007
| url=http://www.space.com/news/070823_mars_life.html | acessodata = 2008-09-02
}}</ref> ou em outros planetas em nossa [[galáxia]].<ref name="Scientific-American-panspermia" />

=== Aparição independente na Terra ===
{{Artigo principal|Abiogênese}}

A vida na Terra é baseada em [[carbono]] e [[água]]. O carbono fornece estruturas estáveis para produtos químicos complexos e pode ser facilmente extraído do meio ambiente, especialmente do [[dióxido de carbono]]. Não há nenhum outro elemento químico cujas propriedades sejam semelhantes o suficiente às do carbono para ser chamado de análogo; [[silício]], o elemento diretamente abaixo do carbono na [[tabela periódica]], não forma muitas moléculas estáveis complexas, e porque a maioria de seus compostos são insolúveis em água e porque o [[dióxido de silício]] é um sólido duro e abrasivo em contraste com o [[dióxido de carbono]] em temperaturas associadas com seres vivos, seria mais difícil para os organismos extrair. Os elementos [[boro]] e [[fósforo]] possuem químicas mais complexas, mas apresentam outras limitações em relação ao carbono. A água é um excelente [[solvente]] e tem duas outras propriedades úteis: o fato de que o gelo flutua permite que os organismos aquáticos sobrevivam sob ele no inverno; e suas moléculas têm extremidades [[Carga elétrica|eletricamente negativas]] e positivas, o que permite que ele forme uma gama mais ampla de compostos do que outros solventes. Outros bons solventes, como a [[amônia]], são líquidos apenas em temperaturas tão baixas que as reações químicas podem ser muito lentas para sustentar a vida e não têm as outras vantagens da água.<ref>{{harvnb|Bennett|2008|pp=[https://archive.org/details/beyondufossearch00benn/page/84 82–85]}}</ref> Organismos baseados em [[Tipos hipotéticos de bioquímica|bioquímica alternativa]] podem, entretanto, ser possíveis em outros planetas.<ref>{{cite journal |last1=Schulze-Makuch |first1=Dirk |author1-link=Dirk Schulze-Makuch |last2=Irwin |first2=Louis N. |date=Abril de 2006 |title=The prospect of alien life in exotic forms on other worlds |journal=[[The Science of Nature|Naturwissenschaften]] |volume=93 |issue=4 |pages=155–172 |bibcode=2006NW.....93..155S |doi=10.1007/s00114-005-0078-6 |s2cid=3207913 |issn=0028-1042 |pmid=16525788}}</ref>

A pesquisa sobre como a vida pode ter surgido de substâncias químicas não vivas concentra-se em três pontos de partida possíveis: [[Autorreplicação|autor-replicação]], a capacidade de um organismo de produzir descendentes muito semelhantes a ele; metabolismo, sua capacidade de se alimentar e se reparar; e [[Membrana plasmática|membranas celulares]] externas, que permitem a entrada de alimentos e a saída de resíduos, mas excluem substâncias indesejadas.<ref>{{cite journal |last=Peretó |first=Juli |date=Março de 2005 |title=Controversies on the origin of life |url=http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |journal=[[International Microbiology]] |volume=8 |issue=1 |pages=23–31 |issn=1139-6709 |pmid=15906258 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070604201527/http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |archive-date=2007-06-04 |access-date=2007-10-07}}</ref> A pesquisa sobre abiogênese ainda tem um longo caminho a percorrer, pois as abordagens teórica e [[Evidência empírica|empírica]] estão apenas começando a fazer contato uma com a outra.<ref>{{cite journal |last=Szathmáry |first=Eörs |author-link=Eörs Szathmáry |date=3 de fevereiro de 2005 |title=In search of the simplest cell |journal=[[Nature]] |volume=433 |issue=7025 |pages=469–470 |bibcode=2005Natur.433..469S |doi=10.1038/433469a |s2cid=4360797 |pmid=15690023 |issn=0028-0836}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Luisi |first1=Pier Luigi |author1-link=Pier Luigi Luisi |last2=Ferri |first2=Francesca |last3=Stano |first3=Pasquale |date=Janeiro de 2006 |title=Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review |journal=[[Science of Nature|Naturwissenschaften]] |volume=93 |issue=1 |pages=1–13 |bibcode=2006NW.....93....1L |doi=10.1007/s00114-005-0056-z |s2cid=16567006 |issn=0028-1042 |pmid=16292523}}</ref>

==== Primeira replicação: mundo de RNA ====
{{Artigo principal|Último ancestral comum|Hipótese do mundo de ARN}}

Mesmo os membros mais simples dos [[Sistema dos Três Domínios|três domínios modernos]] da vida usam o [[Ácido desoxirribonucleico|DNA]] para registrar suas "receitas" e um conjunto complexo de moléculas de [[Ácido ribonucleico|RNA]] e [[proteína]]s para "ler" essas instruções e usá-las para crescimento, manutenção e autor-replicação. A descoberta de que algumas moléculas de RNA podem [[Catálise|catalisar]] sua própria replicação e a construção de proteínas levou à hipótese de formas de vida anteriores baseadas inteiramente em RNA.<ref>{{cite journal |last=Joyce |first=Gerald F. |author-link=Gerald Joyce |date=11 de julho de 2002 |title=The antiquity of RNA-based evolution |journal=[[Nature]] |volume=418 |issue=6894 |pages=214–221 |bibcode=2002Natur.418..214J |doi=10.1038/418214a |s2cid=4331004 |pmid=12110897 |issn=0028-0836}}</ref> Essas [[ribozima]]s poderiam ter formado um [[Hipótese do mundo de ARN|mundo de RNA]] no qual havia indivíduos, mas nenhuma espécie, pois [[Mutação|mutações]] e [[Transferência horizontal de genes|transferências gênicas horizontais]] significariam que a prole em cada geração provavelmente teria [[genoma]]s diferentes daqueles com os quais seus pais começaram.<ref name="Hoenigsberg2003">{{cite journal |last=Hoenigsberg |first=Hugo |date=30 de dezembro de 2003 |title=Evolution without speciation but with selection: LUCA, the Last Universal Common Ancestor in Gilbert's RNA world |url=http://www.funpecrp.com.br/gmr/year2003/vol4-2/gmr0070_full_text.htm |journal=[[Genetics and Molecular Research]] |volume=2 |issue=4 |pages=366–375 |issn=1676-5680 |pmid=15011140 |archive-url=https://web.archive.org/web/20040602133741/http://www.funpecrp.com.br/gmr/year2003/vol4-2/gmr0070_full_text.htm |archive-date=2004-06-02 |access-date=2008-08-30}}</ref> Mais tarde, o RNA teria sido substituído pelo DNA, que é mais estável, e portanto, pode construir genomas mais longos, expandindo a gama de capacidades que um único organismo pode ter.<ref name="Hoenigsberg2003" /><ref>{{cite journal |last1=Trevors |first1=Jack T. |last2=Abel |first2=David L. |date=Novembro de 2004 |title=Chance and necessity do not explain the origin of life |journal=[[Cell Biology International]] |volume=28 |issue=11 |pages=729–739 |doi=10.1016/j.cellbi.2004.06.006 |issn=1065-6995 |pmid=15563395 |s2cid=30633352}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Forterre |first1=Patrick |author1-link=Patrick Forterre |last2=Benachenhou-Lahfa |first2=Nadia |last3=Confalonieri |first3=Fabrice |last4=Duguet |first4=Michel |last5=Elie |first5=Christiane |last6=Labedan |first6=Bernard |editor1-last=Adoutte |editor1-first=André |editor2-last=Perasso |editor2-first=Roland |year=1992 |title=The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions |journal=[[BioSystems]] |volume=28 |issue=1–3 |pages=15–32 |doi=10.1016/0303-2647(92)90004-I |issn=0303-2647 |pmid=1337989}} Part of a special issue: 9th Meeting of the International Society for Evolutionary Protistology, July 3–7, 1992, Orsay, France.</ref> As ribozimas permanecem como os principais componentes dos [[Ribossoma|ribossomos]], as "fábricas de proteínas" das células modernas.<ref>{{cite journal |last=Cech |first=Thomas R. |author-link=Thomas Cech |date=11 de agosto de 2000 |title=The Ribosome Is a Ribozyme |journal=[[Science]] |volume=289 |issue=5481 |pages=878–879 |doi=10.1126/science.289.5481.878 |s2cid=24172338 |issn=0036-8075 |pmid=10960319}}</ref> As evidências sugerem as primeiras moléculas de RNA formadas na Terra antes de 4,17 Ga.<ref>{{cite journal |last1=Pearce |first1=Ben K. D. |last2=Pudritz |first2=Ralph E. |author2-link=Ralph Pudritz |last3=Semenov |first3=Dmitry A. |last4=Henning |first4=Thomas K. |author4-link=Thomas Henning |date=24 de outubro de 2017 |title=Origin of the RNA world: The fate of nucleobases in warm little ponds |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=114 |issue=43 |pages=11327–11332 |bibcode=2017PNAS..11411327P |doi=10.1073/pnas.1710339114 |issn=0027-8424 |pmid=28973920 |pmc=5664528 |arxiv=1710.00434 }}</ref>

Embora moléculas curtas de RNA auto-replicantes tenham sido artificialmente produzidas em laboratórios,<ref>{{cite journal |last1=Johnston |first1=Wendy K. |last2=Unrau |first2=Peter J. |last3=Lawrence |first3=Michael S. |last4=Glasner |first4=Margaret E. |last5=Bartel |first5=David P. |author5-link=David Bartel |date=18 de maio de 2001 |title=RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension |url=http://www.dna.caltech.edu/courses/cs191/paperscs191/Science(292)1319.pdf |journal=[[Science]] |volume=292 |issue=5520 |pages=1319–1325 |bibcode=2001Sci...292.1319J |doi=10.1126/science.1060786 |issn=0036-8075 |pmid=11358999 |citeseerx=10.1.1.70.5439 |s2cid=14174984 |archive-url=https://web.archive.org/web/20060909040050/http://www.dna.caltech.edu/courses/cs191/paperscs191/Science(292)1319.pdf |archive-date=2006-09-09}}</ref> foram levantadas dúvidas sobre se a síntese natural não biológica de RNA é possível.<ref name="LevyMiller1998">{{cite journal |last1=Levy |first1=Matthew |last2=Miller |first2=Stanley L. |author2-link=Stanley Miller |date=7 de julho de 1998 |title=The stability of the RNA bases: Implications for the origin of life |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=95 |issue=14 |pages=7933–7938 |bibcode=1998PNAS...95.7933L |doi=10.1073/pnas.95.14.7933 |issn=0027-8424 |pmc=20907 |pmid=9653118 }}
*{{cite journal |last1=Larralde |first1=Rosa |last2=Robertson |first2=Michael P. |last3=Miller |first3=Stanley L. |author3-link=Stanley Miller |date=29 de agosto de 1995 |title=Rates of decomposition of ribose and other sugars: Implications for chemical evolution |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=92 |issue=18 |pages=8158–8160 |bibcode=1995PNAS...92.8158L |doi=10.1073/pnas.92.18.8158 |issn=0027-8424 |pmc=41115 |pmid=7667262 }}
*{{cite journal |last=Lindahl |first=Tomas |author-link=Tomas Lindahl |date=22 de abril de 1993 |title=Instability and decay of the primary structure of DNA |journal=[[Nature]] |volume=362 |issue=6422 |pages=709–715 |bibcode=1993Natur.362..709L |doi=10.1038/362709a0 |s2cid=4283694 |pmid=8469282 |issn=0028-0836}}</ref> As primeiras "ribozimas" podem ter sido formadas por [[Ácido nucleico|ácidos nucleicos]] mais simples, como [[Ácido peptonucleico|PNA]], [[Ácido treonucleico|TNA]] ou [[Ácido glicolnucleico|GNA]], que teriam sido substituídos posteriormente por RNA.<ref>{{cite journal |last=Orgel |first=Leslie E. |author-link=Leslie Orgel |date=17 de novembro de 2000 |title=A Simpler Nucleic Acid |journal=[[Science]] |volume=290 |issue=5495 |pages=1306–1307 |doi=10.1126/science.290.5495.1306 |s2cid=83662769 |issn=0036-8075 |pmid=11185405}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Nelson |first1=Kevin E. |last2=Levy |first2=Matthew |last3=Miller |first3=Stanley L. |author3-link=Stanley Miller |date=11 de abril de 2000 |title=Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=97 |issue=8 |pages=3868–3871 |bibcode=2000PNAS...97.3868N |doi=10.1073/pnas.97.8.3868 |issn=0027-8424 |pmc=18108 |pmid=10760258 }}</ref>

Em 2003, foi proposto que [[Precipitação (química)|precipitados]] de sulfeto de metal poroso ajudariam a síntese de RNA em cerca de {{Cvt|100|°C|°F}} e pressões do fundo do oceano perto de [[Fonte hidrotermal|fontes hidrotermais]]. Nessa hipótese, as membranas [[Lípido|lipídicas]] seriam os últimos grandes componentes celulares a aparecer e até então, as [[Protobionte|proto-células]] estariam confinadas aos poros.<ref>{{cite journal |last1=Martin |first1=William |author1-link=William F. Martin |last2=Russell |first2=Michael J. |author2-link=Michael Russell (scientist) |date=29 de janeiro de 2003 |title=On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells |journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B]] |volume=358 |issue=1429 |pages=59–85 |doi=10.1098/rstb.2002.1183 |issn=0962-8436 |pmc=1693102 |pmid=12594918}}</ref>

==== Primeiro metabolismo: mundo ferro–enxofre ====
{{Artigo principal|Hipótese do mundo ferro–enxofre}}

Uma série de experimentos iniciados em 1997 mostrou que os estágios iniciais na formação de proteínas a partir de materiais inorgânicos, incluindo [[monóxido de carbono]] e [[sulfeto de hidrogênio]], poderiam ser alcançados usando [[sulfeto de ferro]] e [[sulfeto de níquel]] como [[Catálise|catalisadores]]. A maioria das etapas exigia temperaturas de cerca de {{Cvt|100|°C|°F}} e pressões moderadas, embora um estágio exigisse {{Cvt|250|°C|°F}} e uma pressão equivalente à encontrada abaixo de {{Cvt|7|km|mi}} de rocha. Portanto, foi sugerido que a síntese autossustentável de proteínas poderia ter ocorrido perto de fontes hidrotermais.<ref>{{cite journal |last=Wächtershäuser |first=Günter |author-link=Günter Wächtershäuser |date=25 de agosto de 2000 |title=Life as We Don't Know It |journal=[[Science]] |volume=289 |issue=5483 |pages=1307–1308 |doi=10.1126/science.289.5483.1307 |issn=0036-8075 |pmid=10979855}}</ref>

==== Primeiras membranas: mundo lipídico ====
{{Annotated image | caption=Seção-transversal através de um [[lipossoma]]. | image=Liposome cross section.png | width=250 | height=160 | image-width = 125 | image-left=0 | image-top=0
| annotations =
{{Annotation|150|10|{{Color box|white|border=darkgray}} {{=}} cabeças de moléculas [[Lípido|lipídicas]] que atraem água.}}
{{Annotation|150|90|{{Color box|#cd9922|border=darkgray}} {{=}} caudas repelentes de água.}}
}}
Foi sugerido que "bolhas" de parede dupla de lipídios, como aquelas que formam as membranas externas das células, podem ter sido uma primeira etapa essencial.<ref>{{cite journal |last1=Trevors |first1=Jack T. |last2=Psenner |first2=Roland |date=Dezembro de 2001 |title=From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells |journal=[[FEMS Microbiology Reviews]] |volume=25 |issue=5 |pages=573–582 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x |issn=0168-6445 |pmid=11742692}}</ref> Experimentos que simularam as condições da Terra primitiva relataram a formação de lipídios, e estes podem formar [[lipossoma]]s espontaneamente, "bolhas" de parede dupla, e então se reproduzir.<!--<ref name="Garwood2012" />--> Embora eles não sejam intrinsecamente portadores de informações como os ácidos nucleicos, eles estariam sujeitos à [[seleção natural]] para longevidade e reprodução. Os ácidos nucleicos, como o RNA, podem então ter se formado mais facilmente dentro dos lipossomas do que fora deles.<ref>{{cite journal |last1=Segré |first1=Daniel |last2=Ben-Eli |first2=Dafna |last3=Deamer |first3=David W. |author3-link=David W. Deamer |last4=Lancet |first4=Doron |author4-link=Doron Lancet |date=Fevereiro de 2001 |title=The Lipid World |url=https://www.weizmann.ac.il/molgen/Lancet/sites/molgen.Lancet/files/uploads/segre_lipid_world.pdf |journal=[[Origins of Life and Evolution of Biospheres]] |volume=31 |issue=1–2 |pages=119–145 |bibcode=2001OLEB...31..119S |doi=10.1023/A:1006746807104 |s2cid=10959497 |issn=0169-6149 |pmid=11296516 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150626225745/https://www.weizmann.ac.il/molgen/Lancet/sites/molgen.Lancet/files/uploads/segre_lipid_world.pdf |archive-date=2015-06-26 |access-date=2020-02-28}}</ref>

==== Hipótese da argila ====
{{Artigo principal|Graham Cairns-Smith#Hipótese da argila|Hipótese do mundo de ARN}}

O RNA é complexo e há dúvidas se ele pode ser produzido de forma não biológica na natureza.<ref name="LevyMiller1998" /> Algumas [[argila]]s, notadamente a [[montmorillonita]], têm propriedades que as tornam aceleradores plausíveis para o surgimento de um mundo de RNA: elas crescem por autor-replicação de seu padrão [[Cristal|cristalino]]; eles estão sujeitos a um análogo da seleção natural, à medida que a "espécie" de argila que cresce mais rápido em um ambiente particular rapidamente se torna dominante, e podem catalisar a formação de moléculas de RNA.<ref>{{harvnb|Cairns-Smith|1968|pp=57–66}}</ref> Embora essa ideia não tenha se tornado o consenso científico, ela ainda tem defensores ativos.<ref>{{cite journal |last=Ferris |first=James P. |author-link=James Ferris |date=Junho de 1999 |title=Prebiotic Synthesis on Minerals: Bridging the Prebiotic and RNA Worlds |journal=[[The Biological Bulletin]] |volume=196 |issue=3 |pages=311–314 |doi=10.2307/1542957 |issn=0006-3185 |jstor=1542957 |pmid=10390828}} "This paper was originally presented at a workshop titled ''Evolution: A Molecular Point of View''."</ref>

Pesquisa em 2003 relatou que a montmorilonita também pode acelerar a conversão de [[Ácido graxo|ácidos graxos]] em "bolhas" e que as "bolhas" podem encapsular o RNA anexado à argila. Essas "bolhas" podem então crescer absorvendo lipídios adicionais e então se dividir. A formação das primeiras células pode ter sido auxiliada por processos semelhantes.<ref>{{cite journal |last1=Hanczyc |first1=Martin M. |last2=Fujikawa |first2=Shelly M. |last3=Szostak |first3=Jack W. |author3-link=Jack W. Szostak |date=24 de outubro de 2003 |title=Experimental Models of Primitive Cellular Compartments: Encapsulation, Growth, and Division |journal=[[Science]] |volume=302 |issue=5645 |pages=618–622 |bibcode=2003Sci...302..618H |doi=10.1126/science.1089904 |issn=0036-8075 |pmc=4484575 |pmid=14576428}}</ref>

Uma hipótese semelhante apresenta argilas ricas em ferro autorreplicantes como as progenitoras de [[Nucleótido|nucleotídeos]], lipídios e [[aminoácido]]s.<ref>{{cite journal |last=Hartman |first=Hyman |date=Outubro de 1998 |title=Photosynthesis and the Origin of Life |journal=[[Origins of Life and Evolution of Biospheres]] |volume=28 |issue=4–6 |pages=512–521 |bibcode=1998OLEB...28..515H |doi=10.1023/A:1006548904157 |s2cid=2464 |issn=0169-6149 |pmid=11536891}}</ref>

== Impacto ambiental e evolutiva dos tapetes microbianos ==
{{Artigo principal|Tapete microbiano|Grande evento de oxigenação}}
[[Ficheiro:Stromatolites in Sharkbay.jpg|right|thumb|[[Estromatólito]]s modernos em [[Baía Shark]], [[Austrália Ocidental]].]]

Esteiras microbianas são colônias multicamadas e multiespécies de bactérias e outros organismos que geralmente têm apenas alguns milímetros de espessura, mas ainda contêm uma ampla variedade de ambientes químicos, cada um favorecendo um conjunto diferente de microrganismos.<ref name="KrumbeinBrehmEtAl2003">{{harvnb|Krumbein|Brehm|Gerdes|Gorbushina|2003|pp=1–28}}</ref> Até certo ponto, cada esteira forma sua própria [[cadeia alimentar]], já que os subprodutos de cada grupo de microrganismos geralmente servem como "alimento" para grupos adjacentes.<ref name="RisattiEtAl1994">{{cite journal |last1=Risatti |first1=J. Bruno |last2=Capman |first2=William C. |last3=Stahl |first3=David A. |date=11 de outubro de 1994 |title=Community structure of a microbial mat: The phylogenetic dimension |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=91 |issue=21 |pages=10173–10177 |bibcode=1994PNAS...9110173R |doi=10.1073/pnas.91.21.10173 |issn=0027-8424 |pmc=44980 |pmid=7937858 }}</ref>

[[Estromatólito]]s são pilares atarracados construídos como microorganismos em esteiras que migram lentamente para cima para evitar serem sufocados por sedimentos depositados neles pela água. Houve um debate vigoroso sobre a validade de alegados fósseis anteriores a 3 Ga,<ref>{{cite journal |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |date=8 de junho de 2006 |title=Biodiversity rocks |url=https://www.nature.com/nature/journal/v441/n7094/edsumm/e060608-01.html |journal=[[Nature]] |type=Editor's summary |volume=441 |issue=7094 |issn=0028-0836 |archive-url=https://web.archive.org/web/20060619105759/https://www.nature.com/nature/journal/v441/n7094/edsumm/e060608-01.html |archive-date=2006-06-19 |access-date=2020-03-03}}
*{{cite journal |last=Awramik |first=Stanley M. |author-link=Stanley Awramik |date=8 de junho de 2006 |title=Respect for stromatolites |journal=[[Nature]] |volume=441 |issue=7094 |pages=700–701 |doi=10.1038/441700a |pmid=16760962 |s2cid=4429617 |issn=0028-0836}}
*{{harvnb|Allwood|Walter|Kamber et al.|2006}}</ref> com os críticos argumentando que os chamados estromatólitos poderiam ter sido formados por processos não biológicos. Em 2006, outro achado de estromatólitos foi relatado na mesma parte da Austrália que os anteriores, em rochas datadas de 3,5 Ga.<ref>{{cite journal |last1=Allwood |first1=Abigail C. |last2=Walter |first2=Malcolm R. |last3=Kamber |first3=Balz S. |last4=Marshall |first4=Craig P. |last5=Burch |first5=Ian W. |date=8 de junho de 2006 |title=Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia |journal=[[Nature]] |volume=441 |issue=7094 |pages=714–718 |bibcode=2006Natur.441..714A |doi=10.1038/nature04764 |s2cid=4417746 |pmid=16760969 |issn=0028-0836 |ref={{harvid|Allwood|Walter|Kamber et al.|2006}}}}</ref>

Em tapetes subaquáticos modernos, a camada superior geralmente consiste em [[Cyanobacteria|cianobactérias]] fotossintetizantes que criam um ambiente rico em oxigênio, enquanto a camada inferior é livre de oxigênio e frequentemente dominada pelo sulfeto de hidrogênio emitido pelos organismos que vivem ali.<ref name="RisattiEtAl1994" /> Estima-se que o aparecimento de [[Oxigênio|fotossíntese oxigenada]] por bactérias em tapetes aumentou a produtividade biológica por um fator entre 100 e 1 000. O [[Redução|agente redutor]] usado pela fotossíntese oxigenada é a água, que é muito mais abundante do que os agentes redutores produzidos geologicamente exigidos pela fotossíntese não oxigenada anterior.<ref name="Blankenship2001">{{cite journal |last=Blankenship |first=Robert E. |date=1 de janeiro de 2001 |title=Molecular evidence for the evolution of photosynthesis |journal=[[Trends (jornais)|Trends in Plant Science]] |volume=6 |issue=1 |pages=4–6 |doi=10.1016/S1360-1385(00)01831-8 |pmid=11164357}}</ref> Desse ponto em diante, a própria vida produziu significativamente mais dos recursos de que precisava do que os processos geoquímicos.<ref name="HoehlerBeboutMarais2001">{{cite journal |last1=Hoehler |first1=Tori M. |last2=Bebout |first2=Brad M. |last3=Des Marais |first3=David J. |date=19 de julho de 2001 |title=The role of microbial mats in the production of reduced gases on the early Earth |journal=[[Nature]] |volume=412 |issue=6844 |pages=324–327 |doi=10.1038/35085554 |issn=0028-0836 |pmid=11460161 |bibcode=2001Natur.412..324H |s2cid=4365775}}</ref> O oxigênio é tóxico para organismos que não estão adaptados a ele, mas aumenta muito a eficiência [[Metabolismo|metabólica]] dos organismos adaptados ao oxigênio.<ref name="Abele2002">{{cite journal |last=Abele |first=Doris |author-link=Doris Abele |date=7 de novembro de 2002 |title=Toxic oxygen: The radical life-giver |url=https://epic.awi.de/id/eprint/6249/1/Abe2002b.pdf |journal=[[Nature]] |volume=420 |issue=6911 |page=27 |bibcode=2002Natur.420...27A |doi=10.1038/420027a |s2cid=4317378 |issn=0028-0836 |pmid=12422197 |access-date=2020-03-03}}</ref><ref>{{cite web |url=http://trc.ucdavis.edu/biosci10v/bis10v/week3/06aerobicrespirintro.html |title=Introduction to Aerobic Respiration |last=Westerdahl |first=Becky B. |year=2007 |website=Biological Science 10V |publisher=[[University of California, Davis]] |location=Davis, CA |type=Lecture |archive-url=https://web.archive.org/web/20071029120120/http://trc.ucdavis.edu/biosci10v/bis10v/week3/06aerobicrespirintro.html |archive-date=2007-10-29 |access-date=2008-07-14}}
* Textbook used for lecture: {{harvnb|Starr|Evers|Starr|2007}}.</ref> O oxigênio se tornou um componente significativo da atmosfera da Terra em cerca de 2,4 Ga.<ref>{{cite journal |last1=Goldblatt |first1=Colin |last2=Lenton |first2=Timothy M. |author2-link=Tim Lenton |last3=Watson |first3=Andrew J. |author3-link=Andrew Watson (scientist) |year=2006 |title=The Great Oxidation at ~2.4 Ga as a bistability in atmospheric oxygen due to UV shielding by ozone |url=https://www.cosis.net/abstracts/EGU06/00770/EGU06-J-00770.pdf |journal=Geophysical Research Abstracts |volume=8 |issue=770 |issn=1029-7006 |id=SRef-ID: 1607-7962/gra/EGU06-A-00770 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070926163715/https://www.cosis.net/abstracts/EGU06/00770/EGU06-J-00770.pdf |archive-date=2007-09-26 |access-date=2020-03-05}}</ref> Embora os eucariotos possam ter existido muito antes,<ref name="GlansdorffXuLabedan2008">{{cite journal |last1=Glansdorff |first1=Nicolas |last2=Ying |first2=Xu |last3=Labedan |first3=Bernard |date=9 de julho de 2008 |title=The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner |journal=[[Biology Direct]] |volume=3 |issue=29 |page=29 |doi=10.1186/1745-6150-3-29 |issn=1745-6150 |pmc=2478661 |pmid=18613974}}</ref><ref name="BrocksLoganEtAl1999">{{cite journal |last1=Brocks |first1=Jochen J. |last2=Logan |first2=Graham A. |last3=Buick |first3=Roger |last4=Summons |first4=Roger E. |author4-link=Roger Everett Summons |date=1 de agosto de 1999 |title=Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes |journal=[[Science]] |volume=285 |issue=5430 |pages=1033–1036 |doi=10.1126/science.285.5430.1033 |issn=0036-8075 |pmid=10446042|bibcode=1999Sci...285.1033B |citeseerx=10.1.1.516.9123}}</ref> a oxigenação da atmosfera foi um pré-requisito para a evolução da maioria células eucarióticas complexas, a partir das quais todos os organismos multicelulares são construídos. A fronteira entre as camadas ricas em oxigênio e as livres de oxigênio nas esteiras microbianas teria se movido para cima quando a fotossíntese foi encerrada durante a noite, e então para baixo quando foi retomada no dia seguinte.<ref name="HedgesBlairEtAl2004">{{cite journal |last1=Hedges |first1=S. Blair |author1-link=Stephen Blair Hedges |last2=Blair |first2=Jaime E. |last3=Venturi |first3=Maria L. |last4=Shoe |first4=Jason L. |date=28 de janeiro de 2004 |title=A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life |journal=[[BMC Evolutionary Biology]] |volume=4 |page=2 |doi=10.1186/1471-2148-4-2 |issn=1471-2148 |pmc=341452 |pmid=15005799}}</ref> Isso teria criado uma [[Pressão seletiva|pressão de seleção]] para que os organismos desta zona intermediária adquirissem a capacidade de tolerar e usar o oxigênio, possivelmente via [[endossimbiose]], onde um organismo vive dentro de outro e ambos se beneficiam de sua associação.<ref name="NisbetFowler1999ArchaeanMetabolicEvolution" />

As cianobactérias possuem os "kits de ferramentas" bioquímicos mais completos de todos os organismos formadores de esteira. Conseqüentemente, eles são os mais autossuficientes dos organismos de esteira e foram bem adaptados para atacar por conta própria tanto como esteiras flutuantes quanto como o primeiro [[fitoplâncton]], fornecendo a base da maioria das cadeias alimentares marinhas.<ref name="NisbetFowler1999ArchaeanMetabolicEvolution" />

== Diversificação dos eucariontes ==
<div style="width:40%; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; float:right;">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
| style= font-size:100%; line-height:130%
| label1=[[Eukaryota|Eukarya]]
| 1={{clade
| label1=[[Diaphoretickes]]
| 1={{clade
| label1=
| 1=[[Archaeplastida]] ([[Embryophyte|plantas terrestres]], [[Alga verde|algas verdes]], [[Alga vermelha|algas vermelhas]], e [[glaucophyta]]s)
| label2=
| 2=[[Hacrobia]]
| label3=
| 3=[[Harosa|SAR]] ([[Stramenopiles|estramenofilos]], [[alveolata]], e [[rhizaria]])
}}
| label2=
| 2=[[Excavata]]
| label3=[[Amorphea]]
| 3={{clade
| 1=[[Amoebozoa]]
| label2 =
| 2=[[Apusozoa|Sulcozoa]]
| label3=[[Opisthokonta]]
| 3={{clade
| label1=
| 1=[[Animalia|Metazoa]] ([[Animalia|animais]])
| label2=
| 2=[[Fungi]]
 }}
}} }} }}
</div>Uma possível árvore genealógica de eucariotos<ref name="Adl2012">{{cite journal |last1=Adl |first1=Sina M. |last2=Simpson |first2=Alastair G.B. |last3=Lane |first3=Christopher E. |date=Setembro de 2012 |title=The revised classification of eukaryotes |url=https://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf |journal=Journal of Eukaryotic Microbiology |volume=59 |issue=5 |pages=429–514 |doi=10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x |issn=1066-5234 |pmc=3483872 |pmid=23020233 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131216183506/https://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf |archive-date=2013-12-16 |access-date=2020-03-06}}
*{{cite journal |last1=Adl |first1=Sina M. |last2=Simpson |first2=Alastair G.B. |last3=Lane |first3=Christopher E. |date=Maio–Junho de 2013 |title=Erratum |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/jeu.12033 |format=PDF |journal=Journal of Eukaryotic Microbiology |volume=60 |issue=3 |page=321 |doi=10.1111/jeu.12033 |s2cid=221847295 |issn=1066-5234 |access-date=2020-03-06}}</ref><ref name="burki2014">{{cite journal |last=Burki |first=Fabien  |date=Maio de 2014 |title=The Eukaryotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |volume=6 |issue=5 |pages=a016147 |doi=10.1101/cshperspect.a016147 |issn=1943-0264 |pmc=3996474 |pmid=24789819}}</ref></div>
{{Artigo principal|Eukaryota}}

=== Cromatina, núcleo, sistema endomembranoso e mitocôndrias ===
Os [[Eukaryota|eucariotos]] podem estar presentes muito antes da oxigenação da atmosfera,<ref name="GlansdorffXuLabedan2008" /> mas a maioria dos eucariotos modernos requer oxigênio, que suas [[mitocôndria]]s usam para alimentar a produção de [[Trifosfato de adenosina|ATP]], o suprimento interno de energia de todas as células conhecidas.<ref name="HedgesBlairEtAl2004" /> Na década de 1970, foi proposto e após muito debate, amplamente aceito que os eucariotos surgiram como resultado de uma sequência de endossimbiose entre [[Procarionte|procariotos]]. Por exemplo: um micro-organismo [[Predação|predatório]] invadiu um grande procarionte, provavelmente um arqueano, mas o ataque foi neutralizado, e o atacante fixou residência e evoluiu para a primeira das mitocôndrias; uma dessas [[Quimerismo|quimeras]] tentou mais tarde engolir uma cianobactéria fotossintetizante, mas a vítima sobreviveu dentro do atacante e a nova combinação se tornou a ancestral das [[Plantae|plantas]]; e assim por diante. Após o início de cada endossimbiose, os parceiros teriam eliminado a duplicação improdutiva das funções genéticas reorganizando seus genomas, um processo que às vezes envolvia a transferência de genes entre eles.<ref>{{harvnb|Margulis|1981}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Vellai |first1=Tibor |last2=Vida |first2=Gábor |date=7 de agosto de 1999 |title=The origin of eukaryotes: the difference between prokaryotic and eukaryotic cells |journal=[[Proceedings of the Royal Society#Proceedings of the Royal Society B|Proceedings of the Royal Society B]] |volume=266 |issue=1428 |pages=1571–1577 |doi=10.1098/rspb.1999.0817 |issn=0962-8452 |pmc=1690172 |pmid=10467746}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Selosse |first1=Marc-André |last2=Abert |first2=Béatrice |last3=Godelle |first3=Bernard |date=1 de março de 2001 |title=Reducing the genome size of organelles favours gene transfer to the nucleus |journal=[[Trends (jornais)|Trends in Ecology & Evolution]] |volume=16 |issue=3 |pages=135–141 |doi=10.1016/S0169-5347(00)02084-X |issn=0169-5347 |pmid=11179577}}</ref> Outra hipótese propõe que as mitocôndrias eram originalmente endossimbiontes que metabolizam [[enxofre]] ou [[hidrogênio]] e se tornaram consumidoras de oxigênio posteriormente.<ref>{{cite journal |last1=Pisani |first1=Davide |last2=Cotton |first2=James A. |last3=McInerney |first3=James O. |author3-link=James O. McInerney |date=Agosto de 2007 |title=Supertrees Disentangle the Chimerical Origin of Eukaryotic Genomes |journal=[[Molecular Biology and Evolution]] |volume=24 |issue=8 |pages=1752–1760 |doi=10.1093/molbev/msm095 |issn=0737-4038 |pmid=17504772}}</ref> Por outro lado, as mitocôndrias podem ter feito parte do equipamento original dos eucariotos.<ref>{{cite journal |last1=Gray |first1=Michael W. |last2=Burger |first2=Gertraud |last3=Lang |first3=B. Franz |date=5 de março de 1999 |title=Mitochondrial Evolution |journal=[[Science]] |volume=283 |issue=5407 |pages=1476–1481 |bibcode=1999Sci...283.1476G |doi=10.1126/science.283.5407.1476 |issn=0036-8075 |pmid=10066161 |pmc=3428767}}
*{{cite journal |last=Gray |first=Michael W. |date=Setembro de 2012 |title=Mitochondrial Evolution |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |volume=4 |issue=9 |doi=10.1101/cshperspect.a011403 |page=a011403 |issn=1943-0264 |pmc=3428767 |pmid=22952398}}</ref>

Há um debate sobre quando os eucariotos apareceram pela primeira vez: a presença de [[esterano]]s em [[folhelho]]s australianos pode indicar que os eucariotos estavam presentes 2,7 Ga;<ref name="BrocksLoganEtAl1999" /> no entanto, uma análise em 2008 concluiu que esses produtos químicos se infiltraram nas rochas com menos de 2,2 Ga e não provam nada sobre as origens dos eucariotos.<ref>{{cite journal |last1=Rasmussen |first1=Birger |last2=Fletcher |first2=Ian R. |last3=Brocks |first3=Jochen J. |last4=Kilburn |first4=Matt R. |display-authors=3 |date=23 de outubro de 2008 |title=Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria |journal=[[Nature]] |volume=455 |issue=7216 |pages=1101–1104 |bibcode=2008Natur.455.1101R |doi=10.1038/nature07381 |s2cid=4372071 |issn=0028-0836 |pmid=18948954}}</ref> Fósseis da [[alga]] [[Grypania]] foram relatados em rochas de 1,85 bilhão de anos (originalmente datadas de 2,1 Ga, mas posteriormente revisadas<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" />), e indica que os eucariotos com organelas já haviam evoluído.<ref>{{cite journal |last1=Tsu-Ming |first1=Han |last2=Runnegar |first2=Bruce |author2-link=Bruce Runnegar |date=10 de julho de 1992 |title=Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan |journal=[[Science]] |volume=257 |issue=5067 |pages=232–235 |bibcode=1992Sci...257..232H |doi=10.1126/science.1631544 |issn=0036-8075 |pmid=1631544}}</ref>  Uma coleção diversa de fósseis de algas foi encontrada em rochas datadas entre 1,5 e 1,4 Ga.<ref>{{cite journal |last1=Javaux |first1=Emmanuelle J. |last2=Knoll |first2=Andrew H. |author2-link=Andrew H. Knoll |last3=Walter |first3=Malcolm R. |date=Julho de 2004 |title=TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans |journal=[[Geobiology (jornal)|Geobiology]] |volume=2 |issue=3 |pages=121–132 |doi=10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x |issn=1472-4677}}</ref> Os primeiros fósseis de [[Fungi|fungos]] conhecidos datam de 1,43 Ga.<ref name="Butterfield2005ProterozoicFungi">{{Cite journal |last=Butterfield |first=Nicholas J. |date=Verão de 2005 |title=Probable Proterozoic fungi |url=http://paleobiol.geoscienceworld.org/content/31/1/165.abstract |journal=[[Paleobiology (jornal)|Paleobiology]] |publisher=[[Paleontological Society]] |volume=31 |issue=1 |pages=165–182 |doi=10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2 |issn=0094-8373 |accessdate=2015-01-30 |ref=harv}}</ref>

=== Plastídios ===
Pensa-se que os [[Plastídeo|plastídios]], a superclasse de [[organela]]s das quais os [[cloroplasto]]s são os exemplares mais conhecidos, tenham se originado de cianobactérias [[endossimbiose|endossimbióticas]]. A simbiose evoluiu em torno de 1,5 Ga e permitiu que os eucariotos realizassem a [[Fixação do carbono|fotossíntese oxigenada]].<ref name="HedgesBlairEtAl2004"/> Três linhagens evolutivas de plastídios fotossintéticos surgiram desde então, nas quais os plastídios são nomeados de forma diferente: cloroplastos em [[Alga verde|algas verdes]] e plantas, [[rodoplasto]]s em [[Alga vermelha|algas vermelhas]] e [[Glaucophyta|cianelas]] nas [[Glaucophyta|glaucófitas]].<ref>{{cite book |last=Wise |first=Robert R. |chapter=1. The Diversity of Plastid Form and Function |title=Advances in Photosynthesis and Respiration |publisher=Springer |date=2006 |volume=23 |pages=3–26 |doi=10.1007/978-1-4020-4061-0_1 |isbn=978-1-4020-4060-3 }}</ref>

== Reprodução sexual e organismos multicelulares ==
=== Evolução da reprodução sexual ===
{{Artigo principal|Origem e evolução do sexo eucariótico|Reprodução sexuada}}
As características definidoras da [[reprodução sexuada]] em eucariotos são a [[meiose]] e a [[fertilização]]. Nesse tipo de reprodução há muita [[recombinação genética]], na qual os descendentes recebem 50% dos genes de cada um dos pais,<ref name="Jokela2001SexAdvantage" /> ao contrário da [[reprodução assexuada]], na qual não há recombinação. As bactérias também trocam DNA por [[Conjugação (biologia)|conjugação bacteriana]], com a qual podem adquirir, por exemplo, genes de [[Resistência antibiótica|resistência a antibióticos]] e outras [[toxina]]s e a capacidade de usar novos [[metabólito]]s.<ref>{{harvnb|Holmes|Jobling|1996}}</ref> No entanto, a conjugação não é um meio de reprodução e não se limita a membros da mesma espécie. Existem casos em que bactérias transferem DNA para plantas e animais.<ref name="Christie, P. J. 2001 294–305">{{Cite journal |last=Christie |first=Peter J. |date=Abril de 2001 |title=Type IV secretion: intercellular transfer of macromolecules by systems ancestrally related to conjugation machines |journal=[[Molecular Microbiology (jornal)|Molecular Microbiology]] |location=Hoboken, NJ |publisher=Wiley-Blackwell |volume=40 |issue=2 |pages=294–305 |doi=10.1046/j.1365-2958.2001.02302.x |issn=0950-382X |pmid=11309113 |ref=harv}}</ref>

Por outro lado, a [[Transformação genética|transformação bacteriana]] é claramente uma adaptação para a transferência de DNA entre bactérias da mesma espécie. A transformação bacteriana é um processo complexo que envolve os produtos de vários genes bacterianos e pode ser considerada uma forma de sexo em bactérias.<ref>{{Cite journal |last1=Michod |first1=Richard E. |last2=Bernstein |first2=Harris |last3=Nedelcu |first3=Aurora M. |date=Maio de 2008 |title=Adaptive value of sex in microbial pathogens |url=http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf |format=PDF |journal=[[Infection, Genetics and Evolution]] |location=Amsterdã, Holanda |publisher=Elsevier |volume=8 |issue=3 |pages=267–285 |doi=10.1016/j.meegid.2008.01.002 |issn=1567-1348 |pmid=18295550 |ref=harv}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Bernstein |first1=Harris |last2=Bernstein |first2=Carol |date=Julho de 2010|title=Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis |url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.1525/bio.2010.60.7.5 |journal=[[BioScience]] |location=Oxford |publisher=Oxford University Press on behalf of the [[American Institute of Biological Sciences]] |volume=60 |issue=7 |pages=498–505 |doi=10.1525/bio.2010.60.7.5 |issn=0006-3568 |ref=harv}}</ref> Este processo ocorre naturalmente em pelo menos 67 espécies procarióticas (de sete [[Filo bacteriano|filos]] diferentes).<ref>{{Cite journal |last1=Johnsborg |first1=Ola |last2=Eldholm |first2=Vegard |last3=Håvarstein |first3=Leiv Sigve |date=Dezembro de 2007 |title=Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function |journal=Research in Microbiology |location=Amsterdã, Holanda |publisher=Elsevier for the Pasteur Institute |volume=158 |issue=10 |pages=767–778 |doi=10.1016/j.resmic.2007.09.004 |issn=0923-2508 |pmid=17997281 |ref=harv}}</ref> A reprodução sexual em eucariotos pode ter evoluído a partir da transformação bacteriana.<ref name="novapublishers.com">{{harvnb|Bernstein|Bernstein|Michod|2012|pp=1–50}}</ref>

As desvantagens da reprodução sexual são bem conhecidas: a redistribuição genética da recombinação pode resultar em combinações de genes favoráveis; e como os machos não aumentam diretamente o número de descendentes na próxima geração, uma população assexuada pode ultrapassar o número de descendentes e deslocar em apenas 50 [[Geração|gerações]] uma população sexual que é igual em todos os outros aspectos.<ref name="Jokela2001SexAdvantage">{{cite encyclopedia |last1=Neiman |first1=Maurine |last2=Jokela |first2=Jukka |encyclopedia=[[Encyclopedia of Life Sciences]] |title=Sex: Advantage |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9780470015902.a0001716.pub2/abstract |accessdate=2015-01-21 |year=2010 |publisher=[[John Wiley & Sons]] |location=Hoboken, NJ |isbn=0-470-01617-5 |doi=10.1002/9780470015902.a0001716.pub2}}</ref> No entanto, a grande maioria dos animais, plantas, fungos e [[protista]]s reproduzem-se sexualmente. Há fortes evidências de que a reprodução sexual se originou muito cedo na história dos eucariotos e que os genes que a controlam mudaram muito pouco desde então.<ref>{{Cite journal |last1=Ramesh |first1=Marilee A. |last2=Malik |first2=Shehre-Banoo |last3=Logsdon |first3=John M., Jr. |date=26 de janeiro de 2005 |title=A Phylogenomic Inventory of Meiotic Genes: Evidence for Sex in ''Giardia'' and an Early Eukaryotic Origin of Meiosis |url=http://euplotes.biology.uiowa.edu/web/jmlpubls/rml05.pdf |format=PDF |journal=[[Current Biology]] |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=15 |issue=2 |pages=185–191 |doi=10.1016/j.cub.2005.01.003 |issn=0960-9822 |pmid=15668177 |accessdate=2008-12-22 |ref=harv |archive-url=https://web.archive.org/web/20090226122732/http://euplotes.biology.uiowa.edu/web/jmlpubls/rml05.pdf |archive-date=26 de fevereiro de 2009 }}</ref> Explicar como a reprodução sexual evoluiu e sobreviveu é um quebra-cabeça não resolvido.<ref name="OttoGerstein2006WhySex">{{Cite journal |last1=Otto |first1=Sarah P. |last2=Gerstein |first2=Aleeza C. |date=Agosto de 2006 |title=Why have sex? The population genetics of sex and recombination |url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/034/0519/bst0340519.htm |journal=[[Biochemical Society Transactions]] |location=Londres |publisher=Portland Press on behalf of the [[Biochemical Society]] |volume=34 |issue=Pt 4 |pages=519–522 |doi=10.1042/BST0340519 |issn=0300-5127 |pmid=16856849 |accessdate=2008-12-22 |ref=harv}}</ref>

[[Ficheiro:Horodyskia per Fedonkin 2003.png|miniatura|dereita|''[[Horodyskia]]'' pode ter sido um dos primeiros [[Animal|metazoários]],<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" /> ou um [[Foraminifera|foraminífero]] [[colónia (biologia)|colonial]].<ref name="DongEtAl2008SilicifiedHorodyskia" /> Aparentemente, ele está organizado em algumas grandes massas principais à medida que a espessura das camadas de sedimentos ao redor de sua base aumentava.<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" />]]
A [[Rainha Vermelha (biologia)|Hipótese da Rainha Vermelha]] indica que a reprodução sexuada fornece proteção contra [[parasita]]s, porque é mais fácil para os parasitas evoluírem meios para superar as defesas de [[Clonagem|clones]] geneticamente idênticos do que de espécies sexuais com alvos móveis, e há algumas evidências experimentais para isso. No entanto, ainda há dúvidas se isso explicaria a sobrevivência das espécies sexuais se várias espécies de clones semelhantes estivessem presentes, já que um dos clones pode sobreviver a ataques de parasitas por tempo suficiente para superar as espécies sexuais.<ref name="Jokela2001SexAdvantage" /> Além disso, ao contrário do que é esperado pela hipótese da Rainha Vermelha, Kathryn A. Hanley et al. eles descobriram que a prevalência, abundância e intensidade média de parasitas de [[ácaro]]s foram significativamente maiores em [[Gekkonidae|controles]] sexuais do que em assexuais que vivem no mesmo habitat.<ref>{{Cite journal |last1=Hanley |first1=Kathryn A. |last2=Fisher |first2=Robert N. |last3=Case |first3=Ted J. |date=Junho de 1995 |title=Lower Mite Infestations in an Asexual Gecko Compared With Its Sexual Ancestors |journal=[[Evolution (jornal)|Evolution]] |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the [[Society for the Study of Evolution]] |volume=49 |issue=3 |pages=418–426 |doi=10.2307/2410266 |issn=0014-3820 |ref=harv}}</ref> Além disso, o biólogo Matthew Parker, após revisar muitos estudos genéticos sobre resistência a doenças de plantas, não conseguiu encontrar um único exemplo consistente com o conceito de que os patógenos são o principal agente seletivo responsável pela reprodução sexual no hospedeiro.<ref>{{Cite journal |last1=Parker |first1=Matthew A. |date=Setembro de 1994 |title=Pathogens and sex in plants |journal=Evolutionary Ecology |location=Dordrecht, Holanda |publisher=Kluwer Academic Publishers |volume=8 |issue=5 |pages=560–584 |doi=10.1007/bf01238258 |issn=0269-7653 |ref=harv}}</ref>

A hipótese da mutação determinística de [[Alexey Kondrashov]] sustenta que cada organismo tem mais de uma mutação prejudicial, e os efeitos combinados dessas mutações são mais prejudiciais do que a soma dos danos causados por cada mutação separadamente. Nesse caso, a recombinação sexual de genes reduzirá o dano que as mutações ruins causam aos descendentes, e ao mesmo tempo, removerá algumas mutações ruins do [[fundo genético]], isolando-as em indivíduos que morrem rapidamente porque têm um número acima da média de mutações ruins. No entanto, as evidências sugerem que os postulados da hipótese de mutação determinística são fracos, porque muitas espécies têm em média menos de uma mutação prejudicial por indivíduo e nenhuma espécie que foi investigada mostra evidências de [[sinergia]] entre mutações prejudiciais.<ref name="Jokela2001SexAdvantage" />

A natureza aleatória da recombinação faz com que a abundância relativa de características alternativas varie de geração para geração. Essa [[deriva genética]] sozinha é insuficiente para tornar a reprodução sexual vantajosa, mas uma combinação de deriva genética e [[seleção natural]] pode ser suficiente. Quando o acaso produz combinações de boas características, a seleção natural oferece uma grande vantagem às linhagens nas quais essas características estão geneticamente ligadas. Por outro lado, os benefícios das boas características são neutralizados se aparecerem junto com as más. A recombinação sexual dá boas características às oportunidades de serem vinculadas a outras boas características, e os modelos matemáticos sugerem que isso pode ser mais do que suficiente para compensar as desvantagens da reprodução sexual.<ref name="OttoGerstein2006WhySex" /> Outras combinações de hipóteses que são inadequadas separadamente também foram examinadas.<ref name="Jokela2001SexAdvantage" />

A função adaptativa do sexo continua sendo uma questão importante não resolvida hoje. Modelos concorrentes para explicar a função adaptativa do sexo foram revisados por John A. Birdsell e [[Christopher Wills]].<ref>{{harvnb|Birdsell|Wills|2003|pp=27–137}}</ref> Todas as hipóteses discutidas acima dependem dos possíveis efeitos benéficos da variação genética aleatória produzida pela recombinação genética. Uma concepção alternativa é que o sexo se originou, e tem sido mantido, como um processo de [[Reparo de ADN|reparo do DNA]] danificado, e que a variação genética produzida é um subproduto ocasionalmente benéfico.<ref name="novapublishers.com" /><ref>{{harvnb|Bernstein|Hopf|Michod|1987|pp=323–370}}</ref>

=== Multicelularidade ===
{{Artigo principal|Organismo multicelular}}

Definições mais simples de "multicelular" ou "multicelular", por exemplo "tendo células múltiplas", podem incluir [[Cyanobacteria|cianobactérias]] [[Colónia (biologia)|coloniais]], como ''[[Nostoc]]''. Mesmo uma definição técnica como "ter o mesmo genoma, mas diferentes tipos de células" ainda incluiria alguns [[Gênero (biologia)|gêneros]] de algas verdes ''[[Volvox]]'', que têm células especializadas em reprodução.<ref>{{Cite journal |last1=Bell |first1=Graham |author1-link=Graham Bell (biologista) |last2=Mooers |first2=Arne O. |year=1997 |title=Size and complexity among multicellular organisms |url=http://biology.mcgill.ca/faculty/bell/articles/70.BellMooers_1997_BJLS60.pdf |format=PDF |journal=[[Biological Journal of the Linnean Society]] |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the [[Linnean Society of London]] |volume=60 |issue=3|pages=345–363 |doi=10.1111/j.1095-8312.1997.tb01500.x |issn=0024-4074 |accessdate=2015-02-02 |ref=hav}}</ref> A multicelularidade evoluiu independentemente em organismos tão diversos quanto [[Porifera|esponjas]] e outros animais, fungos, plantas, [[Phaeophyceae|algas marrons]], cianobactérias, [[Bolor limoso|fungos mucilaginosos]] e [[Myxococcales|mixobactérias]].<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa">{{Cite journal |last=Fedonkin |first=Mikhail A. |authorlink=Mikhail Fedonkin |date=31 de março de 2003 |title=The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record |url=http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |format=PDF |journal=Paleontological Research |location=Tokyo |publisher=Palaeontological Society of Japan |volume=7 |issue=1 |pages=9–41 |doi=10.2517/prpsj.7.9 |issn=1880-0068 |accessdate=2008-09-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090226122725/http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |archive-date=26 de fevereiro de 2009 }}</ref><ref>{{Cite journal |last=Kaiser |first=Dale |author-link=A. Dale Kaiser |date=Dezembro de 2001 |title=Building a multicellular organism |journal=[[Annual Review of Genetics]] |location=Palo Alto, CA |publisher=Annual Reviews |volume=35 |pages=103–123 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 |issn=0066-4197 |pmid=11700279 |ref=harv}}</ref> Para não tornar este artigo muito extenso, este artigo concentra-se em organismos que apresentam a maior especialização de células e variedade de tipos de células, embora esta abordagem da [[evolução da complexidade biológica]] possa ser considerada "bastante [[Antropocentrismo|antropocêntrica]]".<ref name="Bonner1999OriginsOfMulticellularity">{{Cite journal |last=Bonner |first=John Tyler |authorlink=John Tyler Bonner |year=1998 |title=The origins of multicellularity |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/%28SICI%291520-6602%281998%291:1%3C27::AID-INBI4%3E3.0.CO;2-6/abstract |journal=[[Integrative Biology]] |location=Londres |publisher=[[Royal Society of Chemistry]] |volume=1 |issue=1 |pages=27–36 |doi=10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6 |issn=1757-9694 |accessdate=2008-09-03 |ref=harv}}</ref>

[[Ficheiro:Slime mold solves maze.png|miniatura|dereita|Um [[Bolor limoso|fungo mucilaginoso]] resolve um labirinto. O fungo mucilaginoso (amarelo) explorou e resolveu o labirinto (esquerda). Quando os pesquisadores colocaram açúcar (vermelho) em dois pontos separados, a maioria dos bolores mucilaginosos concentra a maior parte de sua massa ali e deixa apenas a conexão mais eficiente entre os dois pontos (direita).<ref name="NakagakiYamadaTóth2000Intelligence" />]]
A vantagem inicial da multicelularidade pode ser devido a: compartilhamento mais eficiente de nutrientes que são digeridos fora da célula,<ref name="Koschwanezetal2011PLoS">{{Cite journal |last1=Koschwanez |first1=John H. |last2=Foster |first2=Kevin R. |last3=Murray |first3=Andrew W. |date=9 de agosto de 2011 |title=Sucrose Utilization in Budding Yeast as a Model for the Origin of Undifferentiated Multicellularity |url=http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1001122 |journal=PLOS Biology |location=São Francisco, CA |publisher=Public Library of Science |volume=9 |issue=8 |pages=e1001122 |doi=10.1371/journal.pbio.1001122 |issn=1545-7885 |accessdate=2015-02-02 |ref=harv}}</ref> aumentando a resistência a predadores, muitos dos quais atacados por [[Fagocitose|fagocitização]]; a capacidade de suportar correntes ao aderir a uma superfície firme; a capacidade de chegar mais alto para alimentar por filtração ou obter luz para a [[fotossíntese]];<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" /> a capacidade de criar um ambiente interno que forneça proteção contra o ambiente externo;<ref name="Bonner1999OriginsOfMulticellularity" /> e até mesmo a oportunidade de formar um grupo de células. "de forma inteligente", compartilhando informações.<ref name="NakagakiYamadaTóth2000Intelligence">{{Cite journal |last1=Nakagaki |first1=Toshiyuki |last2=Yamada |first2=Hiroyasu |last3=Tóth |first3=Ágota |date=28 de setembro de 2000 |title=Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism |url=http://www.nature.com/nature/journal/v407/n6803/abs/407470a0.html |journal=Nature |location=Londres |publisher=Nature Publishing Group |volume=407 |issue=6803 |pages=470 |doi=10.1038/35035159 |issn=0028-0836 |pmid=11028990 |accessdate=2008-09-03 |ref=harv}}</ref> Essas características também forneceriam oportunidades para outros organismos se diversificarem, criando ambientes mais diversos do que as esteiras microbianas poderiam gerar.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" />

A multicelularidade com células diferenciadas é benéfica para o organismo como um todo, mas desvantajosa do ponto de vista das células individuais, muitas das quais perderam a oportunidade de se reproduzir por conta própria. Em um organismo multicelular assexuado, células indisciplinadas que mantêm a capacidade de reprodução podem assumir o controle e reduzir o organismo a uma massa celular indiferenciada. A reprodução sexual elimina essas células indisciplinadas da próxima geração e, portanto, parece ser um requisito para a multicelularidade complexa.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" />

As evidências disponíveis indicam que os eucariotos evoluíram muito antes, mas permaneceram despercebidos até a rápida diversificação, por volta de 1 000 milhões de anos atrás. A única coisa em que os eucariotos claramente superam o número de bactérias e arquéias é sua capacidade de assumir várias formas, e a reprodução sexual permitiu que os eucariotos tirassem proveito disso para produzir organismos com células múltiplas que diferem em forma e função.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" />

Ao comparar a composição de famílias de [[Fator de transcrição|fatores de transcrição]] e motivos de rede regulatória entre organismos unicelulares e organismos multicelulares, os cientistas descobriram que existem muitas novas famílias de fatores de transcrição e três novos tipos de motivos de rede regulatória em organismos multicelulares, e as novas famílias de transcrição fatores são preferencialmente conectados nesses novos motivos de rede, que são essenciais para o desenvolvimento multicelular. Esses resultados propõem um mecanismo plausível para a contribuição de novas famílias de fatores de transcrição e novos motivos de rede para a origem de organismos multicelulares no nível regulatório da transcrição.<ref name="MBE_1767">{{Cite journal |last1=Jin JP, et al. | title= An Arabidopsis transcriptional regulatory map reveals distinct functional and evolutionary features of novel transcription factors|journal= Molecular Biology and Evolution | date=Julho de 2015 |volume=32 |issue=7|doi=10.1093/molbev/msv058 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/32/7/1767.full}}</ref>

=== Evidência fóssil ===
Os fósseis da [[biota franceviliana]], datados de 2 100 Ma, são os organismos fósseis mais antigos conhecidos que são claramente multicelulares.<ref name="albani"/> Eles podem ter células diferenciadas.<ref name="dickey">{{Cite journal |last=Dickey |first=Gwyneth |date=31 de julho de 2010 |title=Evidence for earlier multicellular life |url=http://www.sciencenewsdigital.org/sciencenews/20100731?pg=19#pg19 |format=PNG |journal=[[Science News]] |location=Washington, D.C. |publisher=[[Society for Science and the Public|Society for Science & the Public]] |volume=178 |issue=3 |page=17 |issn=0036-8423 |accessdate=2015-02-02 |ref=harv |doi=10.1002/scin.5591780322}}</ref> Outro fóssil multicelular muito antigo é ''[[Qingshania]]'', datado de 1 700 Ma, que parece consistir em células virtualmente idênticas. A [[alga vermelha]] chamada ''[[Bangiomorpha]]'', datada de 1 200 Ma, é o primeiro organismo conhecido a ter células diferenciadas especializadas com certeza, e também é o organismo mais antigo conhecido a se reproduzir sexualmente.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha">{{Cite journal |last=Butterfield |first=Nicholas J. |date=Verão de 2000 |title=''Bangiomorpha pubescens'' n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes |url=http://paleobiol.geoscienceworld.org/content/26/3/386.abstract |journal=Paleobiology |publisher=Paleontological Society |volume=26 |issue=3 |pages=386–404 |doi=10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 |issn=0094-8373 |accessdate=2015-02-01 |ref=harv}}</ref> Fósseis de 1 430 Ma interpretados como fungos parecem ter sido multicelulares com células diferenciadas.<ref name="Butterfield2005ProterozoicFungi" /> O organismo "cadeia de dois" ''[[Horodyskia]]'', encontrado em rochas que datam de 1 500 Ma a 900 Ma, pode ter sido um dos primeiros metazoários,<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" /> no entanto, também foi interpretado como um [[Foraminifera|foraminífero]] colonial.<ref name="DongEtAl2008SilicifiedHorodyskia">{{Cite journal |author1=Lin Dong |author2=Shuhai Xiao |author3=Bing Shen |author4=Chuanming Zhou |date=Janeiro de 2008 |title=Silicified ''Horodyskia'' and ''Palaeopascichnus'' from upper Ediacaran cherts in South China: tentative phylogenetic interpretation and implications for evolutionary stasis |url=http://jgs.geoscienceworld.org/content/165/1/367 |journal=[[Journal of the Geological Society]] |location=Londres |publisher=[[Geological Society of London]] |volume=165 |issue=1 |pages=367–378 |doi=10.1144/0016-76492007-074 |issn=0016-7649 |accessdate=2015-02-01 |ref=harv}}</ref>

== Emergência de animais ==
{{Mais informações|Animalia|Biota ediacarana|Explosão Cambriana|Fauna tipo do Folhelho Burgess|Grupo coroa#Grupos-tronco}}
<div style="width:40%; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; float:right;">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
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                           |1=[[Deuterostomia]] ([[cordados]], [[Hemichordata|hemicordados]], [[Echinodermata|echinodermos]])
                           |label2=[[Protostomia]]
                           |2={{clade
                               |label1=&nbsp;&nbsp;&nbsp;
                               |1=[[Ecdysozoa]] ([[artrópode]]s, [[Nematoda|nematódeos]], [[Tardigrada|tardigrados]], etc.)
                               |label2=&nbsp;&nbsp;&nbsp;
                               |2=[[Lophotrochozoa]] ([[moluscos]], [[anelídeo]]s, [[Brachiopoda|braquiópodes]], etc.)
                              }}
                         }}
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                      |2=[[Acoelomorpha]]
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         }}
      |2=[[Choanoflagellata]]
      |3=[[Mesomycetozoea]]
     }}
}}
</div>Uma árvore genealógica dos [[Animalia|animais]]<ref>{{cite journal |last1=Gaidos |first1=Eric J. |last2=Dubuc |first2=Timothy |last3=Dunford |first3=Mike |last4=McAndrew |first4=Patricia |last5=Padilla-Gamiño |first5=Jacqueline |last6=Studer |first6=Benjamin |last7=Weersing |first7=Kim |last8=Stanley |first8=Steven |author8-link=Steven M. Stanley |date=Dezembro de 2007 |title=The Precambrian emergence of animal life: a geobiological perspective |journal=[[Geobiology (jornal)|Geobiology]] |volume=5 |issue=4 |pages=351–373 |doi=10.1111/j.1472-4669.2007.00125.x |issn=1472-4677}}</ref></div>

Os animais são eucariotos multicelulares,{{nota de rodapé|[[Myxozoa]] foram considerados uma exceção, mas agora são considerados membros fortemente modificados do [[Cnidaria]].<ref>{{cite journal |last1=Jímenez-Guri |first1=Eva |last2=Philippe |first2=Hervé |last3=Okamura |first3=Beth |last4=Holland |first4=Peter W. H. |display-authors=3 |date=6 de julho de 2007 |title=''Buddenbrockia'' Is a Cnidarian Worm |journal=[[Science]] |volume=317 |issue=5834 |pages=116–118 |bibcode=2007Sci...317..116J |doi=10.1126/science.1142024 |s2cid=5170702 |issn=0036-8075 |pmid=17615357}}</ref>}} e se distinguem das plantas, algas e fungos por não possuírem [[Parede celular|paredes celulares]].<ref>{{cite web |url=http://micro.magnet.fsu.edu/cells/animalcell.html |title=Animal Cell Structure |last=Davidson |first=Michael W. |author-link=Michael W. Davidson |date=26 de maio de 2005 |website=Molecular Expressions |publisher=[[Florida State University]] |location=Tallahassee, FL |access-date=2008-09-03}}</ref> Todos os animais são [[Motilidade|móveis]],<ref>{{cite web |url=http://employees.csbsju.edu/SSAUPE/biol116/Zoology/digestion.htm |title=Concepts of Biology |last=Saupe |first=Stephen G. |date=3 de janeiro de 2004 |website=Concepts of Biology (BIOL116) |publisher=[[College of Saint Benedict and Saint John's University]] |location=St. Joseph, MN |type=Lecture |access-date=2008-09-03}}</ref> mesmo que apenas em certos estágios da vida. Todos os animais, exceto as esponjas, têm corpos diferenciados em [[tecido]]s separados, incluindo [[Tecido muscular estriado|músculos]], que movem partes do animal ao se contrair, e [[Sistema nervoso|tecido nervoso]], que transmite e processa sinais.<ref>{{harvnb|Hinde|2001|pp=28–57}}</ref> Em novembro de 2019, pesquisadores relataram a descoberta da ''[[Caveasphaera]]'', um [[organismo multicelular]] encontrado em rochas de 609 milhões de anos, que não é facilmente definido como um animal ou não animal, o que pode estar relacionado a uma das primeiras instâncias de animal evolução.<ref name="EA-20191127">{{cite press release |last=Chen |first=Xiaozheng |title=Researchers say animal-like embryos preceded animal appearance |url=https://www.eurekalert.org/pub_releases/2019-11/caos-rsa112719.php |date=27 de novembro de 2019 |publisher=[[American Association for the Advancement of Science]] |agency=[[American Association for the Advancement of Science#EurekAlert!|EurekAlert!]] |archive-url=https://web.archive.org/web/20191128151859/https://www.eurekalert.org/pub_releases/2019-11/caos-rsa112719.php |archive-date=2019-11-28 |access-date=2019-11-28}}</ref><ref name="NYT-20191127">{{cite news |last=Zimmer |first=Carl |author-link=Carl Zimmer |title=Is This the First Fossil of an Embryo? - Mysterious 609-million-year-old balls of cells may be the oldest animal embryos — or something else entirely. |url=https://www.nytimes.com/2019/11/27/science/fossil-embryo-paleontology-caveaspharea.html |date=27 de novembro de 2019 |newspaper=[[The New York Times]] |location=Nova Iorque |department=Matter |issn=0362-4331 |access-date=28 de novembro de 2019}}</ref> Estudos de fósseis de ''Caveasphaera'' sugeriram que o desenvolvimento embrionário semelhante ao animal surgiu muito antes dos fósseis de animais claramente definidos mais antigos.<ref name="EA-20191127" /> e pode ser consistente com estudos que sugerem que a evolução animal pode ter começado há cerca de 750 milhões de anos.<ref name="NYT-20191127" /><ref name="BE-20161205">{{cite journal |last1=Cunningham |first1=John A. |last2=Liu |first2=Alexander G. |last3=Bengtson |first3=Stefan |last4=Donoghue |first4=Philip C. J. |author4-link=Philip Donoghue |title=The origin of animals: Can molecular clocks and the fossil record be reconciled? |date=Janeiro de 2017 |journal=[[BioEssays]] |volume=39 |issue=1 |pages=e201600120 |doi=10.1002/bies.201600120 |issn=0265-9247 |pmid=27918074}}</ref>

No entanto, os primeiros fósseis de animais amplamente aceitos são os [[Cnidaria|cnidários]] de aparência bastante moderna (o grupo que inclui [[Medusozoa|águas-vivas]], [[Actiniaria|anêmonas do mar]] e [[Hydra (género)|Hydra]]), possivelmente de cerca de 580 Ma, embora os fósseis da [[Formação Doushantuo]] só possam ser datados aproximadamente. Sua presença implica que as linhagens cnidária e [[Bilateria|bilateriana]] já haviam divergido.<ref>{{cite journal |last1=Jun-Yuan |first1=Chen |last2=Oliveri |first2=Paola |last3=Feng |first3=Gao |last4=Dornbos |first4=Stephen Q. |author5=Chia-Wei Li |last6=Bottjer |first6=David J. |last7=Davidson |first7=Eric H. |author7-link=Eric H. Davidson |date=1 de agosto de 2002 |title=Precambrian Animal Life: Probable Developmental and Adult Cnidarian Forms from Southwest China |url=https://pantherfile.uwm.edu/sdornbos/www/PDF%27s/Chen%20et%20al.%202002.pdf |journal=[[Developmental Biology (jornal)|Developmental Biology]] |volume=248 |issue=1 |pages=182–196 |doi=10.1006/dbio.2002.0714 |issn=0012-1606 |pmid=12142030 |access-date=2015-02-04 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130526203745/https://pantherfile.uwm.edu/sdornbos/www/PDF%27s/Chen%20et%20al.%202002.pdf |archive-date=26 de maio de 2013}}</ref>

A biota Ediacara, que floresceu nos últimos 40 milhões de anos antes do início do [[Cambriano]],<ref name="Grazhdankin2004">{{cite journal |last=Grazhdankin |first=Dima |date=Junho de 2004 |title=Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution |journal=[[Paleobiology (jornal)|Paleobiology]] |volume=30 |issue=2 |pages=203–221 |doi=10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2 |issn=0094-8373}}</ref> foram os primeiros animais com mais de alguns centímetros de comprimento. Muitos eram planos e tinham uma aparência "acolchoada" e pareciam tão estranhos que houve uma proposta para classificá-los como um [[Reino (biologia)|reino]] separado, [[Vendozoa]].<ref name="Seilacher1992">{{cite journal |last=Seilacher |first=Adolf |author-link=Adolf Seilacher |date=Agosto de 1992 |title=Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution |url=http://jgs.lyellcollection.org/content/149/4/607.abstract |journal=[[Journal of the Geological Society]] |volume=149 |issue=4 |pages=607–613 |doi=10.1144/gsjgs.149.4.0607 |issn=0016-7649 |access-date=2015-02-04 |bibcode=1992JGSoc.149..607S |s2cid=128681462}}</ref> Outros, no entanto, foram interpretados como [[moluscos]] primitivos (''[[Kimberella]]''<ref name="Martin2000">{{cite journal |last1=Martin |first1=Mark W. |last2=Grazhdankin |first2=Dmitriy V. |last3=Bowring |first3=Samuel A. |author3-link=Samuel Bowring |last4=Evans |first4=David A. D. |last5=Fedonkin |first5=Mikhail A. |author5-link=Mikhail Fedonkin |last6=Kirschvink |first6=Joseph L. |date=5 de maio de 2000 |title=Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution |journal=[[Science]] |volume=288 |issue=5467 |pages=841–845 |doi=10.1126/science.288.5467.841 |bibcode=2000Sci...288..841M |issn=0036-8075 |pmid=10797002 }}</ref><ref name="FedonkinWaggoner1997">{{cite journal |last1=Fedonkin |first1=Mikhail A. |author1-link=Mikhail Fedonkin |last2=Waggoner |first2=Benjamin M. |date=28 de agosto de 1997 |title=The late Precambrian fossil ''Kimberella'' is a mollusc-like bilaterian organism |journal=[[Nature]] |volume=388 |issue=6645 |pages=868–871 |bibcode=1997Natur.388..868F |doi=10.1038/42242 |s2cid=4395089 |issn=0028-0836}}</ref>), [[Echinodermata|equinodermos]] (''[[Arkarua]]''<ref>{{cite journal |last1=Mooi |first1=Rich |last2=David |first2=Bruno |date=Dezembro de 1998 |title=Evolution Within a Bizarre Phylum: Homologies of the First Echinoderms |journal=[[Integrative and Comparative Biology|American Zoologist]] |volume=38 |issue=6 |pages=965–974 |doi=10.1093/icb/38.6.965 |issn=0003-1569 }}</ref>) e [[artrópode]]s (''[[Spriggina]]'',<ref>{{cite conference |last=McMenamin |first=Mark A. S. |url=https://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm |title=Spriggina ''is a trilobitoid ecdysozoan'' |date=Setembro de 2003 |publisher=[[Geological Society of America]] |series=Abstracts with Programs |location=Boulder, CO |page=105 |conference=Geoscience Horizons Seattle 2003 |issn=0016-7592 |oclc=249088612 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160412064305/https://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm |archive-date=2016-04-12 |conference-url=https://www.geosociety.org/meetings/2003/ |author-link=Mark McMenamin |volume=35 |issue=6 |access-date=2007-11-24}} Papel No. 40-2 apresentado no Geological Society of America's 2003 Seattle Annual Meeting (2–5 de novembro de 2003) em 2 de novembro de 2003, na [[Washington State Convention Center]].</ref> ''[[Parvancorina]]''<ref>{{cite journal |last1=Jih-Pai |first1=Lin |last2=Gon |first2=Samuel M., III |last3=Gehling |first3=James G. |last4=Babcock |first4=Loren E. |last5=Yuan-Long |first5=Zhao |last6=Xing-Liang |first6=Zhang |last7=Shi-Xue |first7=Hu |last8=Jin-Liang |first8=Yuan |last9=Mei-Yi |first9=Yu |last10=Jin |first10=Peng |year=2006 |title=A ''Parvancorina''-like arthropod from the Cambrian of South China |journal=[[Historical Biology]] |volume=18 |issue=1 |pages=33–45 |doi=10.1080/08912960500508689 |s2cid=85821717 |issn=0891-2963}}</ref>). Ainda há debate sobre a classificação desses espécimes, principalmente porque as características diagnósticas que permitem aos taxonomistas classificar organismos mais recentes, como semelhanças com organismos vivos, geralmente estão ausentes nos Ediacarans. No entanto, parece haver pouca dúvida de que ''Kimberella''' era pelo menos um animal bilateriano [[Triblástico|triploblástico]], em outras palavras, um animal significativamente mais complexo do que os cnidários.<ref name="Butterfield2006">{{cite journal |last=Butterfield |first=Nicholas J. |date=Dezembro de 2006 |title=Hooking some stem-group 'worms': fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale |journal=[[BioEssays]] |volume=28 |issue=12 |pages=1161–1166 |doi=10.1002/bies.20507 |issn=0265-9247 |pmid=17120226 |s2cid=29130876}}</ref>

A [[Fauna tomotiana|pequena fauna de conchas]] é uma coleção muito mista de fósseis encontrados entre os períodos Ediacariano Superior e [[Miaolínguico|Cambriano Médio]]. O mais antigo, ''[[Cloudina]]'', mostra sinais de defesa bem-sucedida contra a predação e pode indicar o início de uma [[corrida armamentista evolutiva]]. Algumas minúsculas conchas do Cambriano primitivo quase certamente pertenciam a moluscos, enquanto os proprietários de algumas "placas de armadura", ''[[Halkieria]]'' e ''[[Microdictyon]]'', foram eventualmente identificados quando espécimes mais completos foram encontrados em [[lagerstätte]] cambriano que preservava animais de corpo mole.<ref name="Bengtson2004">{{harvnb|Bengtson|2004|pp=67–78}}</ref>

[[Ficheiro:Opabinia BW2.jpg|thumb|left|''[[Opabinia]]'' fez a maior contribuição única para o interesse moderno na explosão cambriana.<ref>{{harvnb|Gould|1989|pp=124–136}}</ref>]]
Na década de 1970, já havia um debate sobre se o surgimento dos filos modernos era "explosivo" ou gradual, mas oculto pela escassez de fósseis de animais [[Pré-Cambriano|pré-cambrianos]].<ref name="Bengtson2004" /> Uma reanálise de fósseis do lagerstätte [[Folhelho Burgess]] aumentou o interesse no assunto ao revelar animais, como ''[[Opabinia]]'', que não se encaixavam em nenhum [[filo]] conhecido. Na época, isso foi interpretado como evidência de que os filos modernos evoluíram muito rapidamente na explosão cambriana e que as "maravilhas estranhas" do xisto de Burgess mostraram que o Cambriano Inferior foi um período exclusivamente experimental de evolução animal.<ref>{{harvnb|Gould|1989}}</ref> Descobertas posteriores de animais semelhantes e o desenvolvimento de novas abordagens teóricas levaram à conclusão de que muitas das "maravilhas estranhas" eram "tias" ou "primas" evolucionárias de grupos modernos<ref name="Budd2003">{{cite journal |last=Budd |first=Graham E. |author-link=Graham Budd |date=Fevereiro de 2003 |title=The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla |journal=[[Integrative and Comparative Biology]] |volume=43 |issue=1 |pages=157–165 |doi=10.1093/icb/43.1.157 |issn=1540-7063 |pmid=21680420 }}</ref>—por exemplo, que ''Opabinia'' era um membro dos [[Lobopodia|lobópodes]], um grupo que inclui os ancestrais dos artrópodes, e que pode ter sido intimamente relacionado aos [[Tardigrada|tardígrados]] modernos.<ref name="Budd1996">{{cite journal |last=Budd |first=Graham E. |author-link=Graham Budd |date=Março de 1996 |title=The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group |journal=[[Lethaia]] |volume=29 |issue=1 |pages=1–14 |doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x |issn=0024-1164}}</ref> No entanto, ainda há muito debate sobre se a explosão cambriana foi realmente explosiva e, em caso afirmativo, como e por que aconteceu e por que parece única na história dos animais.<ref name="Marshall2006">{{cite journal |last=Marshall |first=Charles R. |author-link=Charles R. Marshall |s2cid=85623607 |date=30 de maio de 2006 |title=Explaining the Cambrian 'Explosion' of Animals |journal=Annual Review of Earth and Planetary Sciences |volume=34 |pages=355–384 |bibcode=2006AREPS..34..355M |doi=10.1146/annurev.earth.33.031504.103001 |issn=1545-4495}}</ref>

=== Deuterostômios e os primeiros vertebrados ===
[[Ficheiro:Acanthodes BW.jpg|thumb|right|[[Acanthodii|Acantodianos]] estavam entre os primeiros vertebrados com [[mandíbula]]s.<ref>{{cite encyclopedia |last1=Janvier |first1=Philippe |author-link=Philippe Janvier |encyclopedia=[[Encyclopedia of Life Sciences]] |year=2001 |publisher=[[Wiley|John Wiley & Sons]] |location=Hoboken, NJ |isbn=978-0-470-01617-6 |doi=10.1038/npg.els.0001531|chapter=Vertebrata (Vertebrates)}}</ref> ]]
{{Artigo principal|Cordados|Evolução dos peixes}}
{{Mais informações|Genómica dos cordados}}

A maioria dos animais no centro do debate sobre a explosão cambriana são [[Protostomia|protostômios], um dos dois grupos principais de animais complexos. O outro grupo principal, os [[Deuterostomia|deuterostômios]], contém [[invertebrados]] como [[Estrela-do-mar|estrelas do mar]] e [[Echinoidea|ouriços-do-mar]] (equinodermos), bem como [[cordados]] (veja abaixo). Muitos equinodermos têm "conchas" duras de [[calcita]], que são bastante comuns da pequena fauna de conchas do início do Cambriano em diante.<ref name="Bengtson2004" /> Outros grupos de deuterostômios são de corpo mole, e a maioria dos fósseis de deuterostômios cambrianos significativos vêm da [[Xisto de Maotianshan|fauna de Chengjiang]], um lagerstätte na [[China]].<ref>{{cite magazine |last=Conway Morris |first=Simon |author-link=Simon Conway Morris |date=2 de agosto de 2003 |title=Once we were worms |url=http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Evolution/once_we_were_worms.htm |magazine=[[New Scientist]] |volume=179 |issue=2406 |page=34 |issn=0262-4079 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080725103609/http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Evolution/once_we_were_worms.htm |archive-date=2008-07-25 |access-date=2008-09-05}}</ref> Os cordados são outro grupo importante de deuterostômios: animais com um cordão nervoso dorsal distinto. Os cordados incluem invertebrados de corpo mole, como [[Urochordata|tunicados]], bem como vertebrados—animais com espinha dorsal. Enquanto os fósseis de tunicado são anteriores à explosão cambriana,<ref name="Jun-Yuan2003">{{cite journal|author1=Jun-Yuan Chen |author2=Di-Ying Huang |author3=Qing-Qing Peng |author4=Hui-Mei Chi |author5=Xiu-Qiang Wang |author6=Man Feng |date=8 de julho de 2003 |title=The first tunicate from the Early Cambrian of South China |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=100 |issue=14 |pages=8314–8318 |bibcode=2003PNAS..100.8314C |doi=10.1073/pnas.1431177100 |issn=0027-8424 |pmc=166226 |pmid=12835415 }}</ref> os fósseis de Chengjiang ''[[Haikouichthys]]'' e ''[[Myllokunmingia]]'' parecem ser verdadeiros vertebrados,<ref name="Shu et al. 1999" /> e ''Haikouichthys'' tinha [[vértebra]]s distintas, que podem ter sido ligeiramente [[Biomineralização|mineralizadas]].<ref>{{cite journal |author1=D.-G. Shu |last2=Conway Morris |first2=Simon |author2-link=Simon Conway Morris |author3=J. Han |author4=Z.-F. Zhang |author5=K. Yasui |last6=Janvier |first6=Philippe |author6-link=Philippe Janvier |author7=L. Chen |author8=X.-L. Zhang |author9=J.-N. Liu |author10=Y. Li |author11=H.-Q. Liu |date=30 de janeiro de 2003 |title=Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate ''Haikouichthys'' |journal=[[Nature]] |volume=421 |issue=6922 |pages=526–529 |bibcode=2003Natur.421..526S |doi=10.1038/nature01264 |s2cid=4401274 |issn=0028-0836 |pmid=12556891}}</ref> Vertebrados com [[mandíbula]]s, como os [[Acanthodii|acantodianos]], apareceram pela primeira vez no [[Ordoviciano]] Superior.<ref>{{harvnb|Sansom|Smith|Smith|2001|pp=156–171}}</ref>

== Colonização da terra ==
{{VT|Primeiras formas de vida conhecidas}}

A adaptação à vida na terra é um grande desafio: todos os organismos terrestres precisam evitar o ressecamento e todos aqueles acima do tamanho microscópico devem criar estruturas especiais para suportar a gravidade; os sistemas de [[respiração]] e [[Hematose|troca gasosa]] precisam mudar; sistemas reprodutivos não podem depender de água para transportar [[ovo]]s e [[esperma]]s uns para os outros.<ref name="CowenHistLifeEd3P120To122">{{harvnb|Cowen|2000|pp=120–122}}</ref><ref name="Selden2001">[[#Briggs e Crowther 2001|Selden 2001]], "Terrestrialization of Animals," pp. 71–74</ref><ref name="Garwood">{{cite journal |last1=Garwood |first1=Russell J. |last2=Edgecombe |first2=Gregory D. |author2-link=Gregory Edgecombe |date=Setembro de 2011 |title=Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty |journal=Evolution: Education and Outreach |volume=4 |issue=3 |pages=489–501 |doi=10.1007/s12052-011-0357-y |issn=1936-6434}}</ref> Embora as primeiras evidências de plantas e animais terrestres datem do período Ordoviciano (488 a 444 Ma), e uma série de linhagens de micro-organismos tenham chegado à terra muito antes,<ref name="Battistuzzi2004">{{cite journal |last1=Battistuzzi |first1=Fabia U. |last2=Feijao |first2=Andreia |last3=Hedges |first3=S. Blair |date=9 de novembro de 2004 |title=A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land |journal=[[BMC Evolutionary Biology]] |volume=4 |page=44 |doi=10.1186/1471-2148-4-44 |issn=1471-2148 |pmc=533871 |pmid=15535883}}</ref><ref>{{harvnb|Weber|Büdel|Belnap|2016|pp=37–54|loc=Chapter 3: "Terrestrial Ecosystems in the Precambrian" by Hugo Beraldi-Campesi and [[Gregory Retallack|Gregory J. Retallack]]}}. {{doi|10.1007/978-3-319-30214-0_3}}: "...terrestrial ecosystems were indeed present, full of life, and functional since the Archean."</ref> os [[ecossistema]]s terrestres modernos só apareceram no final do [[Devoniano]], cerca de 385 a 359 Ma.<ref name="Shear2000" /> Em maio de 2017, a [[Primeiras formas de vida conhecidas|evidência da vida mais antiga conhecida]] na terra pode ter sido encontrada em [[géiserita]] de 3,48 bilhões de anos e outros depósitos minerais relacionados (frequentemente encontrados em torno de [[fonte termal|fontes termais]] e [[gêiser]]es) descobertos no [[Cráton de Pilbara]], na [[Austrália Ocidental]].<ref name="UNSW-20170510">{{cite press release |last=Smith |first=Deborah  |date=10 de maio de 2017 |title=Oldest evidence of life on land found in 3.48 billion-year-old Australian rocks |url=https://newsroom.unsw.edu.au/news/science-tech/oldest-evidence-life-land-found-348-billion-year-old-australian-rocks |location=Sydney, Austrália |publisher=UNSW Media |access-date=2020-07-14}}</ref><ref name="NC-20170509">{{cite journal |last1=Djokic |first1=Tara |last2=Van Kranendonk |first2=Martin J. |last3=Campbell |first3=Kathleen A. |author3-link=Kathleen Ann Campbell |last4=Walter |first4=Malcolm R. |last5=Ward |first5=Colin R. |title=Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Ga hot spring deposits |date=9 de maio de 2017 |journal=[[Nature Communications]] |volume=8 |page=15263 |bibcode=2017NatCo...815263D |doi=10.1038/ncomms15263 |issn=2041-1723 |pmid=28486437 |pmc=5436104}}</ref> Em julho de 2018, os cientistas relataram que a vida mais antiga na terra pode ter sido [[bactéria]]s que viviam na terra há 3,22 bilhões de anos.<ref name="NG-20180723">{{cite journal |last1=Homann |first1=Martin |last2=Sansjofre |first2=Pierre |last3=Van Zuilen |first3=Mark |date=Setembro de 2018 |title=Microbial life and biogeochemical cycling on land 3,220 million years ago |journal=[[Nature Geoscience]] |volume=11 |issue=9 |pages=665–671 |bibcode=2018NatGe..11..665H |doi=10.1038/s41561-018-0190-9 |s2cid=134935568 |issn=1752-0894|url=https://hal.univ-brest.fr/hal-01901955/file/Homann%20et%20al.%202018%20-%20accepted-1.pdf }}</ref> Em maio de 2019, cientistas relataram a descoberta de um [[Fungi|fungo]] [[Fóssil|fossilizado]], chamado ''[[Ourasphaira giraldae]]'', no [[Norte do Canadá|Ártico canadense]], que pode ter crescido em terras há um bilhão de anos, bem antes das [[Plantae|plantas]] viverem na terra.<ref name="NYT-20190522">{{cite news |last=Zimmer |first=Carl |author-link=Carl Zimmer |title=A Billion-Year-Old Fungus May Hold Clues to Life's Arrival on Land |url=https://www.nytimes.com/2019/05/22/science/fungi-fossils-plants.html |date=22 de maio de 2019 |department=Matter |newspaper=[[The New York Times]] |location=Nova Iorque |issn=0362-4331 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190523011853/https://www.nytimes.com/2019/05/22/science/fungi-fossils-plants.html |archive-date=2019-05-23 |access-date=2019-05-23}} "A version of this article appears in print on May 28, 2019, Section D, Page 3 of the New York edition with the headline: Finding a Clue to Life's Arrival."</ref><ref name="NAT-20190522">{{cite journal |last1=Loron |first1=Corentin C. |last2=François |first2=Camille |last3=Rainbird |first3=Robert H. |last4=Turner |first4=Elizabeth C. |last5=Borensztajn |first5=Stephan |last6=Javaux |first6=Emmanuelle J. |title=Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada |journal=[[Nature]] |volume=570 |issue=7760 |pages=232–235 |date=13 de junho de 2019 |issn=0028-0836 |bibcode=2019Natur.570..232L |doi=10.1038/s41586-019-1217-0 |s2cid=162180486 |pmid=31118507}}</ref><ref name="Ars Technica 2019">{{cite web |last=Timmer |first=John |title=Billion-year-old fossils may be early fungus |website=[[Ars Technica]] |date=22 de maio de 2019 |url=https://arstechnica.com/science/2019/05/billion-year-old-fossils-may-be-early-fungus/ |archive-url=https://web.archive.org/web/20190522222400/https://arstechnica.com/science/2019/05/billion-year-old-fossils-may-be-early-fungus/ |archive-date=2019-05-22 |access-date=23 de maio de 2019}}</ref>

=== Evolução de antioxidantes terrestres ===
O oxigênio é um potente [[Comburente|oxidante]] cujo acúmulo na atmosfera terrestre resultou do desenvolvimento da [[fotossíntese]] ao longo de 3 Ga, em cianobactérias (algas verde-azuladas), que foram os organismos fotossintéticos oxigenados mais primitivos. As algas marrons acumulam [[antioxidante]]s minerais inorgânicos como [[rubídio]], [[vanádio]], [[zinco]], ferro, [[cobre]], [[molibdênio]], [[selênio]] e [[iodo]], que se concentra mais de 30 000 vezes a concentração deste elemento na água do mar. Enzimas antioxidantes endógenas protetoras e antioxidantes dietéticos exógenos ajudaram a prevenir o dano oxidativo. A maioria dos antioxidantes minerais marinhos atua nas células como [[oligoelemento]]s essenciais em [[oxirredução]] de [[Metaloproteína|metaloenzimas]] e antioxidantes.

Quando as plantas e animais começaram a entrar nos rios e pousar por volta de 500 Ma, a deficiência ambiental desses antioxidantes minerais marinhos foi um desafio para a evolução da vida terrestre.<ref name="Venturi_2011">{{cite journal |last=Venturi |first=Sebastiano |date=Setembro de 2011 |title=Evolutionary Significance of Iodine |journal=Current Chemical Biology |volume=5 |issue=3 |pages=155–162 |doi=10.2174/187231311796765012 |issn=2212-7968}}</ref><ref>{{cite journal |last=Crockford |first=Susan J. |author-link=Susan J. Crockford |date=Agosto de 2009 |title=Evolutionary roots of iodine and thyroid hormones in cell-cell signaling |journal=[[Integrative and Comparative Biology]] |volume=49 |issue=2 |pages=155–166 |doi=10.1093/icb/icp053 |issn=1557-7023 |pmid=21669854}}</ref> As plantas terrestres otimizaram lentamente a produção de “novos” antioxidantes endógenos, como [[ácido ascórbico]], [[polifenol]], [[Flavonoide]], [[tocoferol]], etc. Alguns destes apareceram mais recentemente, nos últimos 200–50 Ma, em [[Fluto|frutas]] se [[flor]]es de plantas [[Angiosperma|angiospérmicas]].

Na verdade, as angiospermas (o tipo dominante de planta hoje) e a maioria de seus pigmentos antioxidantes evoluíram durante o período [[Jurássico Superior]]. As plantas empregam antioxidantes para defender suas estruturas contra [[Espécie reactiva de oxigénio|espécies reativas de oxigênio]] produzidas durante a fotossíntese. Os animais estão expostos aos mesmos oxidantes e desenvolveram sistemas antioxidantes enzimáticos endógenos.<ref>{{cite journal |last1=Venturi |first1=Sebastiano |last2=Donati |first2=Francesco M. |last3=Venturi |first3=Alessandro |last4=Venturi |first4=Mattia |display-authors=3 |date=Agosto de 2000 |title=Environmental Iodine Deficiency: A Challenge to the Evolution of Terrestrial Life? |journal=[[Thyroid]] |volume=10 |issue=8 |pages=727–729 |doi=10.1089/10507250050137851 |issn=1050-7256 |pmid=11014322}}</ref> [[Iodo]] na forma de íon iodeto I é o elemento essencial rico em elétrons mais primitivo e abundante na dieta de organismos marinhos e terrestres, e o iodeto atua como um [[doador de elétron]]s e possui este antioxidante ancestral funcionam em todas as células concentradoras de iodeto, desde algas marinhas primitivas até vertebrados terrestres mais recentes.<ref>{{cite journal |last1=Küpper |first1=Frithjof C. |last2=Carpenter |first2=Lucy J. |author2-link=Lucy Carpenter |last3=McFiggans |first3=Gordon B. |last4=Palmer |first4=Carl J. |last5=Waite |first5=Tim J. |last6=Boneberg |first6=Eva-Maria |last7=Woitsch |first7=Sonja |last8=Weiller |first8=Markus |last9=Abela |first9=Rafael |date=13 de maio de 2008 |title=Iodide accumulation provides kelp with an inorganic antioxidant impacting atmospheric chemistry |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=105 |issue=19 |pages=6954–6958 |bibcode=2008PNAS..105.6954K |doi=10.1073/pnas.0709959105 |issn=0027-8424 |pmc=2383960 |pmid=18458346 }}</ref>

=== Evolução do solo ===
Antes da colonização da terra, o [[solo]], uma combinação de partículas minerais e [[matéria orgânica]] decomposta, não existia. As superfícies da terra seriam de rocha nua ou areia instável produzida pelo [[Meteorização|intemperismo]]. A água e quaisquer nutrientes nela teriam sido drenados muito rapidamente.<ref name="Shear2000" /> Na [[Peneplanície sub-cambriana|peneplanície sub-câmbrica]] na Suécia, por exemplo, a profundidade máxima de [[Caulinita|caulinitização]] por intemperismo no [[Neoproterozoico]] é de cerca de 5 m, em contraste, os depósitos de caulim próximos desenvolvidos no [[Mesozoico]] são [[peneplanície montanhoso do sub-mesozoico|muito mais espessos]].<ref name=Lidmar-Bergstrometal2013>{{cite journal |last1=Lidmar-Bergström |first1=Karna |last2=Bonow |first2=Johan M. |last3=Japsen |first3=Peter |author-link=Karna Lidmar-Bergström |date=Janeiro de 2013 |title=Stratigraphic Landscape Analysis and geomorphological paradigms: Scandinavia as an example of Phanerozoic uplift and subsidence |journal=[[Global and Planetary Change]] |volume=100 |pages=153–171 |doi=10.1016/j.gloplacha.2012.10.015|bibcode=2013GPC...100..153L |issn=0921-8181}}</ref> Argumentou-se que no final do Neoproterozoico a [[Erosão da folha|lavagem de lençóis]] era um processo dominante de erosão do material de superfície devido à [[História evolutiva das plantas|falta de plantas]] na terra.<ref name=Karna1993>{{cite journal |last1=Lidmar-Bergström |first1=Karna |author1-link=Karna Lidmar-Bergström |date=Dezembro de 1993 |title=Denudation surfaces and tectonics in the southernmost part of the Baltic Shield |journal=[[Precambrian Research]] |volume=64 |issue=1–4|pages=337–345 |doi=10.1016/0301-9268(93)90086-H |bibcode=1993PreR...64..337L |issn=0301-9268}}</ref>

[[Ficheiro:Lichen.jpg|thumb|right|[[Líquen]]s crescendo em [[concreto]].]]
Biofilme de cianobactérias, que não são plantas, mas usam os mesmos mecanismos de fotossíntese, foram encontrados em desertos modernos e apenas em áreas inadequadas para [[Planta vascular|plantas vasculares]]. Isso sugere que esteiras microbianas podem ter sido os primeiros organismos a colonizar a terra seca, possivelmente no Pré-Cambriano. As cianobactérias formadoras de esteira podem ter gradualmente desenvolvido resistência à dessecação à medida que se espalham dos mares para as [[Zona entremarés|zonas costeiras]] e depois para a terra.<ref name="Shear2000">[[#Gee 2000|Shear 2000]], "The Early Development of Terrestrial Ecosystems," pp. [https://books.google.com/?id=ZJe_Dmdbm-QC&pg=PA169 169–184]</ref> Os [[líquen]]s, que são combinações [[Simbiose|simbióticas]] de um fungo (quase sempre um [[Ascomycota|ascomiceto]]) e um ou mais fotossintetizadores (algas verdes ou cianobactérias),<ref name="Hawksworth2001">{{cite encyclopedia |last=Hawksworth |first=David L. |author-link=David Leslie Hawksworth |encyclopedia=[[Encyclopedia of Life Sciences]] |year=2002 |publisher=[[Wiley|John Wiley & Sons]] |location=Hoboken, NJ |isbn=978-0-470-01617-6 |doi=10.1038/npg.els.0000368|chapter=Lichens}}</ref> também são colonizadores importantes de ambientes sem vida,<ref name="Shear2000" /> e sua capacidade de quebrar rochas contribui para [[Pedogênese (solo)|formação do solo]] em situações em que as plantas não sobrevivem.<ref name="Hawksworth2001" /> Os primeiros fósseis de ascomicetos conhecidos datam de 423 a 419 Ma no [[Siluriano]].<ref name="Shear2000" />

A formação do solo teria sido muito lenta até o aparecimento de animais escavadores, que misturam os componentes minerais e orgânicos do solo e cujas [[fezes]] são a principal fonte dos componentes orgânicos.<ref name="Shear2000" /> Tocas foram encontradas em sedimentos ordovicianos e são atribuídas a [[anelídeo]]s ("vermes") ou artrópodes.<ref name="Shear2000" /><ref>{{cite journal |last1=Retallack |first1=Gregory J. |author1-link=Gregory Retallack |last2=Feakes |first2=Carolyn R. |date=2 de janeiro de 1987 |title=Trace Fossil Evidence for Late Ordovician Animals on Land |journal=[[Science]] |volume=235 |issue=4784 |pages=61–63 |bibcode=1987Sci...235...61R |doi=10.1126/science.235.4784.61 |s2cid=37351505 |issn=0036-8075 |pmid=17769314}}</ref>

=== Plantas e a crise de madeira no Devoniano Médio ===
{{Artigo principal|História evolutiva das plantas}}

[[Ficheiro:Cooksonia pertoni.png|thumb|150px|right|Reconstruição de ''[[Cooksonia]]'', uma [[planta vascular]] no [[Siluriano]].]]
[[Ficheiro:Gilboa.jpg|thumb|150px|right|[[Árvore]]s fossilizados no [[Devoniano]] Tardio em [[Floresta Fóssil de Gilboa]].]]
Nas algas aquáticas, quase todas as células são capazes de fotossíntese e são quase independentes. A vida na terra exigia que as plantas se tornassem internamente mais complexas e especializadas: a fotossíntese era mais eficiente no topo; raízes eram necessárias para extrair água do solo; as partes intermediárias tornaram-se suportes e sistemas de transporte de água e nutrientes.<ref name="CowenHistLifeEd3P120To122" /><ref name="KenrickCrane1997" />

Esporos de plantas terrestres, possivelmente como [[Marchantiophyta|hepáticas]], foram encontrados em rochas do [[Ordoviciano Médio]] datadas de cerca de 476 milhões de anos. Nas rochas do Siluriano Médio de 430 Ma, existem fósseis de plantas reais, incluindo [[Lycopodiopsida|musgos]] como ''[[Baragwanathia]]''; a maioria tinha menos de {{Cvt|10|cm|in}} e alguns parecem intimamente relacionados às [[Planta vascular|plantas vasculares]], o grupo que inclui as [[árvore]]s.<ref name="KenrickCrane1997">{{cite journal |last1=Kenrick |first1=Paul |last2=Crane |first2=Peter R. |author2-link=Peter Crane |date=4 de setembro de 1997 |title=The origin and early evolution of plants on land |url=http://biology.kenyon.edu/courses/biol112/Biol112WebPage/Syllabus/Topics/Week%207/land%20plants.pdf |journal=[[Nature]] |volume=389 |issue=6646 |pages=33–39 |bibcode=1997Natur.389...33K |doi=10.1038/37918 |s2cid=3866183 |issn=0028-0836 |access-date=2015-02-10}}</ref>

No final do Devoniano 370 Ma, árvores como ''[[Archaeopteris]]'' eram tão abundantes que mudaram os sistemas fluviais de quase todos [[Rio entrelaçado|entrelaçados]] para quase sempre [[Meandro|sinuosos]], porque suas raízes prendiam o solo com firmeza.<ref>[[#Briggs e Crowther 2001|Scheckler 2001]], "Afforestation—the First Forests," pp. 67–70</ref> Na verdade, eles causaram a "crise da madeira do Devoniano Tardio"<ref>The phrase "Late Devonian wood crisis" is used at {{cite web |url=http://palaeos.com/vertebrates/tetrapoda/acanthostega.html |title=Tetrapoda: ''Acanthostega'' |website=[[Palaeos]] |access-date=2015-02-10}}</ref> porque:

* Eles removeram mais dióxido de carbono da atmosfera, reduzindo o [[efeito estufa]] e causando uma [[era do gelo]] no período [[Carbonífero]].<ref name="AlgeoScheckler1998">{{cite journal |last1=Algeo |first1=Thomas J. |last2=Scheckler |first2=Stephen E. |date=29 de janeiro de 1998 |title=Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events |journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B]] |volume=353 |issue=1365 |pages=113–130 |doi=10.1098/rstb.1998.0195 |issn=0962-8436 |pmc=1692181}}</ref> Em ecossistemas posteriores, o dióxido de carbono "preso" na madeira é devolvido à atmosfera pela decomposição da madeira morta. No entanto, a evidência fóssil mais antiga de fungos que podem decompor a madeira também vem do Devoniano Tardio.<ref>{{cite journal |last1=Taylor |first1=Thomas N. |last2=Osborn |first2=Jeffrey M. |date=Fevereiro de 1996 |title=The importance of fungi in shaping the paleoecosystem |journal=[[Review of Palaeobotany and Palynology]] |volume=90 |issue=3–4 |pages=249–262 |doi=10.1016/0034-6667(95)00086-0 |issn=0034-6667}}</ref>

* O aumento da profundidade das raízes das plantas levou a uma maior lavagem de nutrientes nos rios e mares pela chuva. Isso causou o [[Eflorescência algal|florescimento de algas]] cujo alto consumo de oxigênio causou eventos anóxicos em águas mais profundas, aumentando a taxa de extinção entre os animais de águas profundas.<ref name="AlgeoScheckler1998" />

=== Invertebrados terrestres ===
Os animais tiveram que mudar seus sistemas de alimentação e [[Excreção|excretor]], e a maioria dos animais terrestres desenvolveu a [[fertilização interna]] de seus ovos.<ref name="Garwood" /> A diferença no [[Índice refrativo|índice de refração]] entre a água e o ar exigia mudanças em seus olhos. Por outro lado, de certa forma, o movimento e a respiração tornaram-se mais fáceis, e a melhor transmissão de sons de alta frequência no ar estimulou o desenvolvimento da [[audição]].<ref name="Selden2001" />

[[Ficheiro:AnimalsRelativeNumbers.png|thumb|300px|right|O número relativo de [[espécie]]s contribuiu para o total por cada [[filo]] de animais. ''[[Nematoda]]'' é o filo com mais organismos individuais, enquanto [[artrópode]]s tem mais espécies.]]
O mais antigo animal que respira ar é o ''[[Pneumodesmus]]'', um [[Archipolypoda|arquipolipodano]] [[Diplópode|milípede]] do Siluriano Médio, com cerca de 428 milhões de anos.<ref name=Wilson2004>{{cite journal |last1=Wilson |first1=Heather M. |last2=Anderson |first2=Lyall I. |date=Janeiro de 2004 |title=Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland |url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/content/78/1/169.abstract |journal=[[Journal of Paleontology]] |volume=78 |issue=1 |pages=169–184 |doi=10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2 |issn=0022-3360}}</ref><ref name="SeldenRead2008">{{cite journal |last1=Selden |first1=Paul |last2=Read |first2=Helen J. |year=2008 |title=The Oldest Land Animals: Silurian Millipedes from Scotland |url=http://www.paulselden.net/uploads/7/5/3/2/7532217/seldenread2008.pdf |journal=Bulletin of the British Myriapod and Isopod Group |volume=23 |pages=36–37 |issn=0267-2154 |access-date=2015-07-21}}</ref> Sua natureza terrestre com respiração aérea é evidenciada pela presença de [[espiráculo]]s, as aberturas dos [[Traqueia|sistemas traqueais]].<ref name=Shear2010>{{cite journal |last1=Shear |first1=William A. |author1-link=William Shear |last2=Edgecombe |first2=Gregory D. |author2-link=Gregory Edgecombe |date=Março–Maio de 2010 |title=The geological record and phylogeny of the Myriapoda |journal=Arthropod Structure & Development |volume=39 |issue=2–3 |pages=174–190 |doi=10.1016/j.asd.2009.11.002 |issn=1467-8039 |pmid=19944188}}</ref> No entanto, alguns [[Vestígio fóssil|vestígios de fósseis]] anteriores da fronteira Cambriana-Ordoviciana cerca de 490 Ma são interpretados como rastros de grandes artrópodes [[anfíbios]] em [[Duna|dunas de areia]] costeiras e podem ter sido feitos por [[Euthycarcinoidea|euticarcinoides]],<ref>{{cite journal |last1=MacNaughton |first1=Robert B. |last2=Cole |first2=Jennifer M. |last3=Dalrymple |first3=Robert W. |last4=Braddy |first4=Simon J. |last5=Briggs |first5=Derek E. G. |author5-link=Derek Briggs |last6=Lukie |first6=Terrence D. |date=Maio de 2002 |title=First steps on land: Arthropod trackways in Cambrian-Ordovician eolian sandstone, southeastern Ontario, Canada |journal=[[Geology]] |volume=30 |issue=5 |pages=391–394 |bibcode=2002Geo....30..391M |doi=10.1130/0091-7613(2002)030<0391:FSOLAT>2.0.CO;2 |issn=0091-7613}}</ref> que são consideradas "tias" evolucionárias de [[Myriapoda|miriápodes]].<ref>{{cite journal |last1=Vaccari |first1=N. Emilio |last2=Edgecombe |first2=Gregory D. |author2-link=Gregory Edgecombe |last3=Escudero |first3=C. |date=29 de julho de 2004 |title=Cambrian origins and affinities of an enigmatic fossil group of arthropods |journal=[[Nature]] |volume=430 |issue=6999 |pages=554–557 |bibcode=2004Natur.430..554V |doi=10.1038/nature02705 |s2cid=4419235 |issn=0028-0836 |pmid=15282604}}</ref> Outros vestígios de fósseis do Ordoviciano Superior com pouco mais de 445 Ma provavelmente representam invertebrados terrestres, e há evidências claras de numerosos artrópodes nas costas e [[Planície aluvial|planícies aluviais]] pouco antes da fronteira Siluriana-Devoniana, cerca de 415 Ma, incluindo sinais de que alguns artrópodes comeu plantas.<ref>{{cite journal |last1=Buatois |first1=Luis A. |last2=Mangano |first2=M. Gabriela |last3=Genise |first3=Jorge F. |last4=Taylor |first4=Thomas N. |date=Junho de 1998 |title=The Ichnologic Record of the Continental Invertebrate Invasion: Evolutionary Trends in Environmental Expansion, Ecospace Utilization, and Behavioral Complexity |journal=[[PALAIOS]] |volume=13 |issue=3 |pages=217–240 |bibcode=1998Palai..13..217B |doi=10.2307/3515447 |issn=0883-1351 |jstor=3515447}}</ref> Os artrópodes foram bem [[Exaptação|pré-adaptados]] para colonizar a terra, porque seus exoesqueletos articulados existentes forneciam proteção contra a dessecação, suporte contra a gravidade e um meio de locomoção que não dependia de água.<ref name="Garwood" /><ref name="CowenHistLifeEd3P126">{{harvnb|Cowen|2000|p=126}}</ref>

O [[Fóssil|registro fóssil]] de outros grupos importantes de invertebrados em terra é pobre: nenhum para [[Platyhelminthes|vermes planas]] não [[Parasitismo|parasitas]], [[Nematoda|nematóides]] ou [[Nemertea|nemertinos]]; alguns nematóides parasitas foram fossilizados em [[âmbar]]; fósseis de vermes anelídeos são conhecidos do Carbonífero, mas eles ainda podem ter sido animais aquáticos; os fósseis mais antigos de [[Gastropoda|gastrópodes]] em terra datam do Carbonífero Superior, e esse grupo pode ter tido que esperar até que a [[Serrapilheira|camada de folhas]] se tornasse abundante o suficiente para fornecer as condições de umidade de que precisam.<ref name="Selden2001">[[#Briggs e Crowther 2001|Selden 2001]], "Terrestrialization of Animals," pp. 71–74</ref>

Os primeiros fósseis confirmados de [[insetos]] voadores datam do Carbonífero Superior, mas acredita-se que os insetos desenvolveram a capacidade de voar no Carbonífero Inferior ou mesmo no Devoniano Superior. Isso lhes deu uma ampla gama de [[Nicho ecológico|nichos ecológicos]] para alimentação e reprodução, e um meio de escapar de predadores e de mudanças desfavoráveis no ambiente.<ref>{{harvnb|Grimaldi|Engel|2005|pp=155–160}}</ref> Cerca de 99% das espécies de insetos modernos voam ou são descendentes de espécies voadoras.<ref>{{harvnb|Grimaldi|Engel|2005|p=12}}</ref>

=== Primeiros vertebrados terrestres ===
{{Artigo principal|Tetrápode|História evolutiva dos tetrápodes}}

[[Ficheiro:Acanthostega BW.jpg|thumb|left|O ''[[Acanthostega]]'' mudou a visão sobre a evolução inicial dos [[tetrápodes]].<ref name="Clack2005" />]]
<div style="border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; float:right;">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
| label1="[[Peixe]]"
| 1={{clade
     |1=[[Osteolepiformes]]
     |2={{clade
         | 1=[[Elpistostegalia|Panderichthyida]]e
         | 2={{clade
              |1=[[Obruchevichthys|Obruchevichthidae]]
              | 2={{clade
                   |1=''[[Acanthostega]]''
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                        |1=''[[Ichthyostega]]''
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                             |1=''[[Tulerpeton]]''
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                                 |1=Antigos [[labirintodonte]]s
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                                    |1=[[Anthracosauria]]
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</div>Uma árvore genealógica dos [[tetrápodes]]<ref name="AhlbergMilner1994" /></div>

Os [[tetrápodes]], vertebrados com quatro membros, evoluíram de outros peixes [[Rhipidistia|rhipidistianos]] em um período de tempo relativamente curto durante o Devoniano Superior (370 a 360 Ma).<ref>{{cite journal |last1=Gordon |first1=Malcolm S. |last2=Graham |first2=Jeffrey B. |last3=Wang |first3=Tobias |date=Setembro–Outubro 2004 |title=Introduction to the Special Collection: Revisiting the Vertebrate Invasion of the Land |journal=[[Physiological and Biochemical Zoology]] |volume=77 |issue=5 |pages=697–699 |doi=10.1086/425182 |s2cid=83750933 |issn=1522-2152}}</ref> Os primeiros grupos são agrupados como [[labirintodonte]]. Eles mantiveram [[girino]]s aquáticos semelhantes a alevins, um sistema ainda visto em [[Lissanfíbio|anfíbios modernos]].

O iodo e o [[Tri-iodotironina|T4/T3]] estimulam a metamorfose anfíbia e a [[evolução do sistema nervoso]] transformando o girino aquático vegetariano em sapo carnívoro "mais evoluído" terrestre com melhores habilidades neurológicas, visuoespaciais, olfativas e cognitivas para a caça.<ref name="Venturi_2011" /> A nova ação hormonal do T3 foi possibilitada pela formação de receptores T3 nas células dos vertebrados. Primeiramente, cerca de 600-500 milhões de anos atrás, na primitiva Chordata apareceram os receptores alfa T3 com ação metamorfosante e então, cerca de 250-150 milhões de anos atrás, nas aves e Mammalia apareceram os receptores beta T3 com ações metabólicas e termogenéticas.<ref>[[#Cunnane e Stewart 2010|Venturi e Bégin 2010]], "Thyroid Hormone, Iodine and Human Brain Evolution," pp. [https://books.google.com/books?id=gfkRnv20GtsC&pg=PA105#v=onepage&q&f=false 105–124]</ref>

Dos anos 1950 ao início dos anos 1980, pensava-se que os tetrápodes evoluíram de peixes que já haviam adquirido a capacidade de rastejar na terra, possivelmente para ir de um lago que estava secando para outro mais profundo. No entanto, em 1987, fósseis quase completos de ''[[Acanthostega]]'' de cerca de 363 Ma mostraram que este animal de [[Fóssil de transição|transição]] do Devoniano Superior tinha [[perna]]s e [[Pulmão|pulmões]] e [[Brânquia|guelras]], mas nunca poderia ter sobrevivido em terra: seus membros e suas articulações de pulso e tornozelo eram muito fracos para suportar seu peso; suas costelas eram curtas demais para evitar que seus pulmões fossem espremidos por seu peso; sua barbatana caudal parecida com a de um peixe teria sido danificada ao ser arrastada pelo solo. A hipótese atual é que o ''Acanthostega'', que tinha cerca de 1 metro (3,3 pés) de comprimento, era um predador totalmente aquático que caçava em águas rasas. Seu esqueleto era diferente do da maioria dos peixes, de maneiras que lhe permitiam erguer a cabeça para respirar ar enquanto o corpo permanecia submerso, incluindo: suas mandíbulas mostram modificações que o teriam permitido engolir ar; os ossos na parte de trás do crânio estão travados, fornecendo fortes pontos de fixação para os músculos que levantaram sua cabeça; a cabeça não está ligada à [[cintura escapular]] e tem um pescoço distinto.<ref name="Clack2005">{{cite magazine |last=Clack |first=Jennifer A. |author-link=Jenny Clack |date=Dezembro de 2005 |title=Getting a Leg Up on Land |magazine=[[Scientific American]] |volume=293 |issue=6 |pages=100–107 |bibcode=2005SciAm.293f.100C |doi=10.1038/scientificamerican1205-100 |issn=0036-8733 |pmid=16323697}}</ref>

A proliferação devoniana de plantas terrestres pode ajudar a explicar por que respirar ar teria sido uma vantagem: folhas caindo em riachos e rios teriam encorajado o crescimento da vegetação aquática; isso teria atraído invertebrados pastando e pequenos peixes que os atacavam; teriam sido presas atraentes, mas o ambiente não era adequado para os grandes peixes marinhos predadores; a respiração do ar teria sido necessária porque essas águas teriam carência de oxigênio, uma vez que a água quente retém menos [[Oxigénio dissolvido|oxigênio dissolvido]] do que a água marinha mais fria e uma vez que a decomposição da vegetação teria usado parte do oxigênio.<ref name="Clack2005" />

Descobertas posteriores revelaram formas de transição anteriores entre o ''Acanthostega'' e animais totalmente semelhantes a peixes.<ref>{{cite journal |last1=Daeschler |first1=Edward B. |author1-link=Ted Daeschler |last2=Shubin |first2=Neil H. |author2-link=Neil Shubin |last3=Jenkins |first3=Farish A., Jr. |author3-link=Farish Jenkins |date=6 de abril de 2006 |title=A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan |url=https://www.nature.com/articles/nature04639.pdf |journal=[[Nature]] |volume=440 |pages=757–763 |issue=7085 |bibcode=2006Natur.440..757D |doi=10.1038/nature04639 |s2cid=4413217 |issn=0028-0836 |pmid=16598249 |access-date=2020-07-26 }}</ref> Infelizmente, há uma brecha ([[brecha de Romer]]) de cerca de 30 Ma entre os fósseis de tetrápodes ancestrais e fósseis de vertebrados do Carbonífero Médio que parecem bem adaptados para a vida na terra. Alguns deles se parecem com os primeiros parentes dos anfíbios modernos, a maioria dos quais precisam manter suas peles úmidas e colocar seus ovos na água, enquanto outros são aceitos como os primeiros parentes dos [[amniota]]s, cuja pele à prova d'água e membranas de ovo lhes permitem viver e raça longe da água.<ref name="AhlbergMilner1994">{{cite journal |last1=Ahlberg |first1=Per E. |author1-link=Per E. Ahlberg |last2=Milner |first2=Andrew R. |date=7 de abril de 1994 |title=The origin and early diversification of tetrapods |journal=[[Nature]] |volume=368 |issue=6471 |pages=507–514 |bibcode=1994Natur.368..507A |doi=10.1038/368507a0 |s2cid=4369342 |issn=0028-0836}}</ref>

=== Dinossauros, aves e mamíferos ===
{{Mais informações|Dinossauros#História evolucionária|Origem das aves|História evolutiva dos mamíferos}}

<div style="border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; float:right;">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
 |label1=[[Amniota]]s
 |1={{clade
    |label1=[[Synapsida]]
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        |1=Antigos sinapsídeos (extinto)
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        |2={{clade
            |1=Extintos pelicossauros
            |label2=[[Therapsida]]
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                |1=Extintos terapsídeos
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                    |1=Extintos mammaliaforms
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               }}
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       }}
    |label2=[[Sauropsida]]
    |2={{clade
        |1={{clade
            |1=[[Anapsida]]; se [[tartaruga]]s pertencem aqui é debatido<ref>{{cite journal 
|last1=deBraga |first1=Michael |last2=Rieppel |first2=Olivier |date=Julho de 1997 |title=Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles |journal=[[Zoological Journal of the Linnean Society]] |volume=120 |issue=3 |pages=281–354 |doi=10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x |issn=0024-4082}}</ref>
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            |2={{clade
               |1=[[Captorhinidae]] e [[Protorothyrididae]] (extinto)
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                       |1=[[Escamados|Squamata]] ([[lagarto]]s e [[serpente]]s)
                       |label2=[[Archosauria]]
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                           |1=Extintos archossauros
                           |2=[[Crocodylia]]
                           |label3=&nbsp;&nbsp;&nbsp;
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                               |label2=[[Dinossauros]]
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                                   |label11=[[Saurischia]]ns
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                                       |label1=[[Theropoda]]
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                                           |1=Extintos<br />theropodos
                                           |label2=&nbsp;&nbsp;&nbsp;
                                           |2=[[Aves]]
                                          }}
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                                      }}
                                   |label2=&nbsp;&nbsp;&nbsp;
                                   |2=[[Ornitísquios|Ornithischia]] (extinto)
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                              }}
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}}
</div>Possível árvore genealógica dos [[dinossauros]], [[aves]] e [[Mammalia|mamíferos]]<ref name="BentonDonoghue2007" /><ref name="Benton1999" /></div>
Os amniotas, cujos ovos podem sobreviver em ambientes secos, provavelmente evoluíram no período do Carbonífero Superior (330 a 298,9 Ma). Os primeiros fósseis dos dois grupos sobreviventes de amniota, [[Synapsida|sinapsídeos]] e [[Sauropsida|sauropsídeos]], datam de cerca de 313 milhões de anos.<ref name="BentonDonoghue2007">{{cite journal |last1=Benton |first1=Michael J. |author1-link=Michael Benton |last2=Donoghue |first2=Philip C. J. |date=Janeiro de 2007 |title=Paleontological Evidence to Date the Tree of Life |journal=[[Molecular Biology and Evolution]] |volume=24 |issue=1 |pages=26–53 |doi=10.1093/molbev/msl150 |issn=0737-4038 |pmid=17047029}}</ref><ref name="Benton1999">{{cite journal |last=Benton |first=Michael J. |author-link=Michael Benton |date=Maio de 1990 |title=Phylogeny of the major tetrapod groups: Morphological data and divergence dates |journal=[[Journal of Molecular Evolution]] |volume=30 |issue=5 |pages=409–424 |doi=10.1007/BF02101113 |issn=0022-2844 |pmid=2111854|bibcode=1990JMolE..30..409B |s2cid=35082873}}</ref> Os [[Pelycosauria|pelicossauros]] sinapsídeos e seus descendentes, os [[Therapsida|terapsídeos]], são os vertebrados terrestres mais comuns nos leitos fósseis mais conhecidos do Permiano (298,9 a 251,902 Ma). No entanto, na época, todas estavam em [[Zona temperada|zonas temperadas]] em [[latitude]]s médias, e há evidências de que ambientes mais quentes e secos próximos ao Equador foram dominados por sauropsídeos e anfíbios. <ref>{{cite journal |last1=Sidor |first1=Christian A. |author1-link=Christian Sidor |last2=O'Keefe |first2=F. Robin |last3=Damiani |first3=Ross |last4=Steyer |first4=J. Sébastien |last5=Smith |first5=Roger M. H. |last6=Larsson |first6=Hans C. E. |last7=Sereno |first7=Paul C. |author7-link=Paul Sereno |last8=Ide |first8=Oumarou |last9=Maga |first9=Abdoulaye |date=14 de abril de 2005 |title=Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea |journal=[[Nature]] |volume=434 |issue=7035 |pages=886–889 |bibcode=2005Natur.434..886S |doi=10.1038/nature03393 |s2cid=4416647 |pmid=15829962 |issn=0028-0836}}</ref>

O evento de [[Extinção do Permiano-Triássico|extinção Permiano-Triássico]] eliminou quase todos os vertebrados terrestres,<ref>{{cite journal |last1=Smith |first1=Roger |last2=Botha |first2=Jennifer |date=Setembro–Outubro de 2005 |title=The recovery of terrestrial vertebrate diversity in the South African Karoo Basin after the end-Permian extinction  |journal=[[Comptes rendus de l'Académie des Sciences|Comptes Rendus Palevol]] |volume=4 |issue=6–7 |pages=623–636 |doi=10.1016/j.crpv.2005.07.005 |issn=1631-0683}}</ref> bem como a grande maioria de outras formas de vida.<ref>{{harvnb|Benton|2005}}</ref> Durante a lenta recuperação desta catástrofe, estimada em 30 milhões de anos,<ref name="SahneyBenton2008">{{cite journal |last1=Sahney |first1=Sarda |last2=Benton |first2=Michael J. |author2-link=Michael Benton |date=7 de abril de 2008 |title=Recovery from the most profound mass extinction of all time |journal=[[Proceedings of the Royal Society#Proceedings of the Royal Society B|Proceedings of the Royal Society B]] |volume=275 |pages=759–765 |issue=1636 |doi=10.1098/rspb.2007.1370 |issn=0962-8452 |pmc=2596898 |pmid=18198148}}</ref> um grupo sauropsídeo anteriormente obscuro tornou-se o mais abundante e diverso dos vertebrados terrestres: alguns fósseis de [[Archosauriformes|arquosauriformes]] ("formas de lagarto governantes") foram encontrados em rochas do Permiano Superior,<ref>{{harvnb|Gauthier|Cannatella|de Queiroz|Kluge|1989|p=[https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/4689/VZ_1989GauthieretalHierLife.pdf 345]}}</ref> mas, no [[Triássico Médio]], os arcossauros eram os vertebrados terrestres dominantes. Os dinossauros se distinguiram de outros arcossauros no final do Triássico e se tornaram os vertebrados terrestres dominantes dos períodos Jurássico e Cretáceo (201,3 a 66 Ma).<ref>{{cite journal |last=Benton |first=Michael J. |author-link=Michael Benton |date=Março de 1983 |title=Dinosaur Success in the Triassic: A Noncompetitive Ecological Model |url=http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/1983success.pdf |journal=[[The Quarterly Review of Biology]] |volume=58 |issue=1 |pages=29–55 |jstor=2828101 |access-date=2008-09-08 |doi=10.1086/413056 |s2cid=13846947 |issn=0033-5770 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080911075351/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/1983success.pdf |archive-date=2008-09-11}}</ref>

Durante o Jurássico Superior, os pássaros evoluíram de pequenos dinossauros [[Theropoda|terópodes]] predadores.<ref name="padian2004">{{harvnb|Padian|2004|pp=210–231}}</ref> Os primeiros pássaros herdaram dentes e longas caudas ósseas de seus ancestrais dinossauros,<ref name="padian2004" /> mas alguns desenvolveram [[bico]]s córneos e desdentados no Jurássico Tardio<ref>{{cite journal |last1=Hou |first1=Lian-hai|last2=Zhou |first2=Zhonghe |author2-link=Zhou Zhonghe |last3=Martin |first3=Larry D. |author3-link=Larry Martin |last4=Feduccia |first4=Alan |author4-link=Alan Feduccia |date=19 de outubro de 1995 |title=A beaked bird from the Jurassic of China |journal=[[Nature]] |volume=377 |pages=616–618 |issue=6550 |bibcode=1995Natur.377..616H |doi=10.1038/377616a0 |s2cid=4357707 |issn=0028-0836}}</ref> e caudas curtas de [[pigóstilo]] no [[Cretáceo Inferior]].<ref>{{cite journal |last1=Clarke |first1=Julia A. |author1-link=Julia Clarke |last2=Zhou |first2=Zhonghe |author2-link=Zhou Zhonghe |last3=Zhang |first3=Fucheng |date=Março de 2006 |title=Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of ''Yixianornis grabaui''|journal=[[Journal of Anatomy]] |volume=208 |issue=3 |pages=287–308 |doi=10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x |issn=1469-7580 |pmc=2100246 |pmid=16533313}}</ref>

Enquanto os arcossauros e dinossauros estavam se tornando mais dominantes no Triássico, os sucessores em [[Mammaliaformes|forma de mamífero]] dos terapsídeos evoluíram para pequenos [[insetívoro]]s, principalmente noturnos. Este papel ecológico pode ter promovido a [[História evolutiva dos mamíferos|evolução dos mamíferos]], por exemplo, a vida noturna pode ter acelerado o desenvolvimento da [[endotermia]] ("sangue quente") e cabelo ou pele.<ref name="RubenJones2000">{{cite journal |last1=Ruben |first1=John A. |author1-link=John Ruben |last2=Jones |first2=Terry D. |date=Agosto de 2000 |title=Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers |journal=[[Integrative and Comparative Biology|American Zoologist]] |volume=40 |issue=4 |pages=585–596 |doi=10.1093/icb/40.4.585 |issn=0003-1569}}</ref> Por volta de 195 Ma no [[Jurássico Inferior]], havia animais que eram muito parecidos com os mamíferos de hoje em vários aspectos.<ref>{{cite journal |last1=Zhe-Xi |first1=Luo |author1-link=Zhe-Xi Luo |last2=Crompton |first2=Alfred W. |author2-link=Alfred W. Crompton |last3=Ai-Lin |first3=Sun |date=25 de maio de 2001 |title=A New Mammaliaform from the Early Jurassic and Evolution of Mammalian Characteristics |journal=[[Science]] |volume=292 |issue=5521 |pages=1535–1540 |bibcode=2001Sci...292.1535L |doi=10.1126/science.1058476 |s2cid=8738213 |issn=0036-8075 |pmid=11375489}}</ref> Infelizmente, há uma lacuna no registro fóssil em todo o Jurássico Médio.<ref name="Cifelli2001">{{cite journal |last=Cifelli |first=Richard L. |date=Novembro de 2001 |title=Early mammalian radiations |url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/content/75/6/1214.extract |journal=[[Journal of Paleontology]] |volume=75 |issue=6 |pages=1214–1226 |doi=10.1666/0022-3360(2001)075<1214:EMR>2.0.CO;2 |issn=0022-3360 |access-date=2015-02-16}}</ref> No entanto, dentes fósseis descobertos em [[Madagáscar]] indicam que a divisão entre a linhagem que leva aos [[Monotremata|monotremados]] e a que leva a outros mamíferos vivos ocorreu por volta de 167 milhões de anos.<ref>{{cite journal |last1=Flynn |first1=John J. |last2=Parrish |first2=J. Michael |last3=Rakotosamimanana |first3=Berthe |author3-link=Berthe Rakotosamimanana |last4=Simpson |first4=William F. |last5=Wyss |first5=André R. |author5-link=Andre Wyss |date=2 de setembro de 1999 |title=A Middle Jurassic mammal from Madagascar |journal=[[Nature]] |volume=401 |issue=6748 |pages=57–60 |bibcode=1999Natur.401...57F |doi=10.1038/43420 |s2cid=40903258 |issn=0028-0836}}</ref> Depois de dominar nichos de vertebrados terrestres por cerca de 150 Ma, os dinossauros não aviários pereceram no evento de extinção Cretáceo-Paleógeno (66 Ma) junto com muitos outros grupos de organismos.<ref name="MacLeod">{{cite journal |last1=MacLeod |first1=Norman |last2=Rawson |first2=Peter F. |last3=Forey |first3=Peter L. |last4=Banner |first4=Frederick T. |last5=Boudagher-Fadel |first5=Marcelle K. |last6=Bown |first6=Paul R. |last7=Burnett |first7=Jackie A. |last8=Chambers |first8=Paul |last9=Culver |first9=Stephen |last10=Evans |first10=Susan E. |last11=Jeffery |first11=Charlotte |last12=Kaminski |first12=Michael A. |last13=Lord |first13=Allan R. |last14=Milner |first14=Angela C. |last15=Milner |first15=Andrew R. |last16=Morris |first16=Noel |last17=Owen |first17=Ellis |last18=Rosen |first18=Brian R. |last19=Smith |first19=Andrew B. |last20=Taylor |first20=Paul D. |last21=Urquhart |first21=Elspeth |last22=Young |first22=Jeremy R. |date=Abril de 1997 |title=The Cretaceous–Tertiary biotic transition |url=http://jgs.geoscienceworld.org/content/154/2/265.abstract |journal=[[Journal of the Geological Society]] |volume=154 |issue=2 |pages=265–292 |doi=10.1144/gsjgs.154.2.0265 |issn=0016-7649 |access-date=2015-02-16|bibcode=1997JGSoc.154..265M |s2cid=129654916}}</ref> Os mamíferos ao longo do tempo dos dinossauros foram restritos a uma estreita faixa de [[Táxon|taxa]], tamanhos e formas, mas aumentaram rapidamente em tamanho e diversidade após a extinção,<ref>{{cite journal |last=Alroy |first=John |author-link=John Alroy |date=Março de 1999 |title=The Fossil Record of North American Mammals: Evidence for a Paleocene Evolutionary Radiation |journal=[[Systematic Biology]] |volume=48 |issue=1 |pages=107–118 |doi=10.1080/106351599260472 |issn=1063-5157 |pmid=12078635}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Archibald |first1=J. David |last2=Deutschman |first2=Douglas H. |date=Junho de 2001 |title=Quantitative Analysis of the Timing of the Origin and Diversification of Extant Placental Orders |url=http://www.bio.sdsu.edu/faculty/archibald/ArchDeut01JME8p107.pdf |journal=Journal of Mammalian Evolution |volume=8 |issue=2 |pages=107–124 |doi=10.1023/A:1011317930838 |issn=1064-7554 |s2cid=15581162 |access-date=2015-02-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090709140528/http://www.bio.sdsu.edu/faculty/archibald/ArchDeut01JME8p107.pdf |archive-date=2009-07-09}}</ref> com [[morcego]]s levando ao ar em 13&nbsp;milhões de anos,<ref>{{cite journal |last1=Simmons |first1=Nancy B. |author-link1=Nancy Simmons |last2=Seymour |first2=Kevin L. |last3=Habersetzer |first3=Jörg |last4=Gunnell |first4=Gregg F. |date=14 de fevereiro de 2008 |title=Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation |journal=[[Nature]] |volume=451 |pages=818–821 |issue=7180 |bibcode=2008Natur.451..818S |doi=10.1038/nature06549 |s2cid=4356708 |issn=0028-0836 |pmid=18270539|hdl=2027.42/62816}}</ref> e os [[cetáceos]] ao mar em 15&nbsp;milhões de anos.<ref>{{harvnb|Thewissen|Madar|Hussain|1996}}</ref>

=== Plantas floridas ===
{{Artigo principal|Angiosperma}}

{| align="right" border="0" cellspacing="0" cellpadding="3"
|- valign="top"
|<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px;">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
  |label1=[[Gimnospérmica|Gimnospermas]]
  |1={{clade
      |1={{clade     
          |1={{clade     
              |1={{clade     
                  |1=[[Gnetum|Gnetales]]<br />(gimnosperma)
                  |2=''[[Welwitschia]]''<br />(gimnosperma)
                 }}
              |2=''[[Ephedra]]''<br />(gimnosperma)
             }}
          |2=[[Bennettitales]]
          |3=[[Angiosperma]]<br />(plantas floridas)
         }}
     }}
}}
</div>Uma possível árvore genealógica de [[Angiosperma|plantas com flores]]<ref name="CraneFriisPedersen2000" /></div>
|<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px;">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
  |label1=[[Gimnospérmica|Gimnospermas]]
  |1={{clade
      |1=[[Angiosperma]]<br />(plantas floridas)
      |2={{clade
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                |1={{clade
                    |1=[[Cicadófita|Cycadales]]<br />(gimnosperma)
                    |2=[[Bennettitales]]
                  }}
               |2=''[[Ginkgo]]''
             }}
          |2={{clade
              |1=[[Gnetum|Gnetales]]<br />(gimnosperma)
              |2=[[Conífera|Coniferophyta]]<br />(gimnosperma)
             }}
         }}
     }}
}}
</div>Outra possível árvore genealógica<ref name="Crepet2000" /></div>
|}
As primeiras plantas com flores apareceram por volta de 130 Ma.<ref>{{cite encyclopedia |encyclopedia=[[Encyclopædia Britannica Online]] |title=evolution: plant timeline |url=https://www.britannica.com/EBchecked/media/24/Significant-events-in-plant-evolution |year=1996 |publisher=[[Encyclopædia Britannica|Encyclopædia Britannica, Inc.]] |isbn=9780691185507 |oclc=42796406 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150327154926/https://www.britannica.com/EBchecked/media/24/Significant-events-in-plant-evolution |archive-date=2015-03-27 |access-date=2020-10-23}}</ref> As 250 000 a 400 000 espécies de plantas com flores superam em número todas as outras plantas terrestres combinadas e são a vegetação dominante na maioria dos ecossistemas terrestres. Há evidências fósseis de que as plantas com flores se diversificaram rapidamente no Cretáceo Inferior, de 130 a 90 Ma,<ref name="CraneFriisPedersen2000">[[#Gee 2000|Crane, Friis e Pedersen 2000]], "The Origin and Early Diversification of Angiosperms," pp. [https://books.google.com/?id=ZJe_Dmdbm-QC&pg=PA233 233–250]</ref><ref name="Crepet2000">{{cite journal |last=Crepet |first=William L. |date=21 de novembro de 2000 |title=Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships: Darwin's abominably 'perplexing phenomenon' |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=97 |issue=24 |pages=12939–12941 |bibcode=2000PNAS...9712939C |doi=10.1073/pnas.97.24.12939 |issn=0027-8424 |pmc=34068 |pmid=11087846 }}</ref> e que sua ascensão foi associada à dos insetos [[Polinização|polinizadores]].<ref name="Crepet2000" /> Entre as plantas com flores modernas, acredita-se que a ''[[Magnoliaceae|Magnolia]]'' seja próxima do ancestral comum do grupo.<ref name="CraneFriisPedersen2000" /> No entanto, os paleontólogos não conseguiram identificar os primeiros estágios na evolução das plantas com flores.<ref name="CraneFriisPedersen2000" /><ref name="Crepet2000" />

=== Insetos sociais ===
{{Artigo principal|Eussocialidade}}

[[Ficheiro:Termite cathedral mounds in a bushfire blackened tropical savanna.jpg|thumb|right|Esses [[Isoptera|cupinzeiros]] sobreviveram a um incêndio no mato.]]
Os insetos sociais são notáveis porque a grande maioria dos indivíduos em cada colônia são estéreis. Isso parece contrário aos conceitos básicos de evolução, como a seleção natural e o [[Visão da evolução centrada nos genes|gene egoísta]]. Na verdade, existem muito poucas espécies de insetos [[Eussocialidade|eussociais]]: apenas 15 das aproximadamente 2 600 [[Família (biologia)|famílias]] vivas de insetos contêm espécies eussociais, e parece que a eussocialidade evoluiu independentemente apenas 12 vezes entre os artrópodes, embora algumas linhagens eussociais tenham se diversificado em várias famílias. No entanto, os insetos sociais tiveram um sucesso espetacular; por exemplo, embora [[formiga]]s e [[Isoptera|cupins]] representam apenas cerca de 2% das espécies de insetos conhecidas, eles formam mais de 50% da massa total dos insetos. Sua capacidade de controlar um território parece ser a base de seu sucesso.<ref name="WilsonHölldobler2005">{{cite journal |last1=Wilson |first1=Edward O. |author1-link=E. O. Wilson |last2=Hölldobler |first2=Bert |author2-link=Bert Hölldobler |date=20 de setembro de 2005 |title=Eusociality: Origin and consequences |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=102 |issue=38 |pages=13367–13371 |bibcode=2005PNAS..10213367W |doi=10.1073/pnas.0505858102 |issn=0027-8424 |pmc=1224642 |pmid=16157878 }}</ref>

O sacrifício das oportunidades de procriação pela maioria dos indivíduos há muito tem sido explicado como consequência do método [[Sistema de determinação sexual do tipo haplodiplóide|haplodiplóide]] incomum de [[Determinação sexual|determinação do sexo]] dessas espécies, que tem a consequência paradoxal de que duas filhas operárias estéreis da mesma rainha compartilham mais genes entre si do que com sua prole se eles pudessem procriar.<ref>{{cite journal |last1=Hughes |first1=William O. H. |last2=Oldroyd |first2=Benjamin P. |last3=Beekman |first3=Madeleine |last4=Ratnieks |first4=Francis L. W. |date=30 de maio de 2008 |title=Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality |journal=[[Science]] |volume=320 |issue=5880 |pages=1213–1216 |bibcode=2008Sci...320.1213H |doi=10.1126/science.1156108 |s2cid=20388889 |issn=0036-8075 |pmid=18511689}}</ref> No entanto, [[Edward Osborne Wilson|EO Wilson]] e [[Bert Hölldobler]] argumentam que esta explicação é falha: por exemplo, é baseada na [[seleção de parentesco]], mas não há evidência de [[nepotismo]] em colônias que possuem múltiplas rainhas. Em vez disso, eles escrevem, a eussocialidade evolui apenas em espécies que estão sob forte pressão de predadores e competidores, mas em ambientes onde é possível construir "fortalezas"; depois que as colônias estabeleceram essa segurança, elas ganham outras vantagens por meio do [[forrageamento]] cooperativo. Em apoio a essa explicação, eles citam o aparecimento de eussocialidade em [[Bathyergidae|ratos-toupeira batiérgidos]],<ref name="WilsonHölldobler2005" /> que não são haplodiplóides.<ref>{{cite journal |last=Lovegrove |first=Barry G. |date=Janeiro de 1991 |title=The evolution of eusociality in molerats (Bathyergidae): a question of risks, numbers, and costs |journal=[[Behavioral Ecology and Sociobiology]] |volume=28 |issue=1 |pages=37–45 |doi=10.1007/BF00172137 |s2cid=36466393 |issn=0340-5443}}</ref>

Os primeiros fósseis de insetos foram encontrados em rochas do Devoniano Inferior de cerca de 400 Ma, que preservam apenas algumas variedades de insetos que não voam. Os lagerstätten de [[Mazon Creek]] do Carbonífero Superior, cerca de 300 Ma, incluem cerca de 200 espécies, algumas gigantescas para os padrões modernos, e indicam que os insetos ocuparam seus principais nichos ecológicos modernos como [[herbívoro]]s, [[detritívoro]]s e insetívoros. Os cupins e formigas sociais aparecem pela primeira vez no Cretáceo Inferior, e abelhas sociais avançadas foram encontradas nas rochas do Cretáceo Superior, mas não se tornaram abundantes até o [[Cenozoico]] Médio.<ref>{{harvnb|Labandeira|Eble|1999}}</ref>

=== Humanos ===
{{Artigo principal|Evolução humana}}

A ideia de que, junto com outras formas de vida, os humanos modernos evoluíram de um ancestral comum antigo foi proposta por [[Robert Chambers]] em 1844 e adotada por [[Charles Darwin]] em 1871.<ref>{{cite web |url=https://darwin200.christs.cam.ac.uk/node/90 |title=Darwin & The Descent of Man |last=Montgomery |first=Stephen |year=2009 |website=Charles Darwin & Evolution |publisher=[[Christ's College, Cambridge|Christ's College]] |location=Cambridge |access-date=2020-11-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190620081336/https://darwin200.christs.cam.ac.uk/node/90 |archive-date=2019-06-20}}</ref> Os humanos modernos evoluíram de uma linhagem de andar ereto [[Hominoidea|macacos]] que foram rastreados ao longo de 6 Ma até o ''[[Sahelanthropus]]''.<ref>{{cite journal |last1=Brunet |first1=Michel |author1-link=Michel Brunet (paleontologist) |last2=Guy |first2=Franck |last3=Pilbeam |first3=David |author3-link=David Pilbeam |last4=Mackaye |first4=Hassane Taisso |last5=Likius |first5=Andossa |last6=Ahounta |first6=Djimdoumalbaye |last7=Beauvilain |first7=Alain |last8=Blondel |first8=Cécile |date=11 de julho de 2002 |title=A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa |journal=[[Nature]] |volume=418 |issue=6894 |pages=145–151 |bibcode=2002Natur.418..145B |s2cid=1316969 |doi=10.1038/nature00879 |pmid=12110880 |issn=0028-0836}}</ref> As primeiras [[Ferramenta de pedra|ferramentas de pedra]] conhecidas foram feitas cerca de 2,5 Ma, aparentemente por ''[[Australopithecus garhi]]'', e foram encontradas perto de ossos de animais que apresentam arranhões feitos por essas ferramentas.<ref>{{cite journal |last1=de Heinzelin |first1=Jean |author1-link=Jean de Heinzelin de Braucourt |last2=Clark |first2=J. Desmond |author2-link=J. Desmond Clark |last3=White |first3=Tim |author3-link=Tim D. White |last4=Hart |first4=William |last5=Renne |first5=Paul |author5-link=Paul Renne |last6=WoldeGabriel |first6=Giday |author6-link=Giday WoldeGabriel |last7=Beyene |first7=Yonas |last8=Vrba |first8=Elisabeth |author8-link=Elisabeth Vrba |date=23 de abril de 1999 |title=Environment and Behavior of 2.5-Million-Year-Old Bouri Hominids |journal=[[Science]] |volume=284 |issue=5414 |pages=625–629 |doi=10.1126/science.284.5414.625 |issn=0036-8075 |pmid=10213682 |display-authors=3|bibcode=1999Sci...284..625D}}</ref> Os primeiros [[Homininae|hominídeos]] tinhamcérebros do tamanho de [[Chimpanzé-comum|chimpanzés]], mas houve um aumento de quatro vezes nos últimos 3 milhões de anos; uma análise estatística sugere que o tamanho do cérebro hominídeo depende quase completamente da data dos fósseis, enquanto a espécie a que foram atribuídos tem apenas uma pequena influência.<ref>{{cite journal |last1=De Miguel |first1=Carmen |last2=Henneberg |first2=Maciej |author2-link=Maciej Henneberg |year=2001 |title=Variation in hominid brain size: How much is due to method? |journal=[[HOMO (jornal)|HOMO: Journal of Comparative Human Biology]] |volume=52 |issue=1 |pages=3–58 |doi=10.1078/0018-442X-00019 |issn=0018-442X |pmid=11515396}}</ref> Há um longo debate sobre se os humanos modernos evoluíram em todo o mundo simultaneamente a partir de hominíneos avançados existentes ou são descendentes de uma [[Hipótese da origem única|única pequena população na África]], que então migrou [[Evolução multirregional|para todo o mundo]] há menos de 200 000 anos e substituiu os anteriores espécies hominíneas.<ref>{{harvnb|Leakey|1994|pp=87–89}}</ref> Também há debate sobre se os humanos anatomicamente modernos tiveram um "[[Modernidade comportamental|Grande Salto para a Frente]]" intelectual, cultural e tecnológicomenos de 100 000 anos atrás, e em caso afirmativo, se isso foi devido a alterações neurológicas que não são visíveis nos fósseis.<ref>{{cite journal |last=Mellars |first=Paul |author-link=Paul Mellars |date=20 de junho de 2006 |title=Why did modern human populations disperse from Africa ''ca.'' 60,000 years ago? A new model |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=103 |pages=9381–9386 |issue=25 |bibcode=2006PNAS..103.9381M |doi=10.1073/pnas.0510792103 |issn=0027-8424 |pmid=16772383 |pmc=1480416 }}</ref>

== Extinções em massa ==
{{Artigo principal|Extinção em massa}}

{{Annotated image/Extinção}}
A vida na Terra sofreu extinções em massa ocasionais pelo menos desde 542 milhões de anos. Embora fossem desastres na época, as extinções em massa às vezes aceleraram a evolução da vida na Terra. Quando o domínio de nichos ecológicos específicos passa de um grupo de organismos para outro, raramente é porque o novo grupo dominante é "superior" ao antigo e geralmente porque um evento de extinção elimina o antigo grupo dominante e abre caminho para o novo.<!--<ref name="Van Valkenburgh 1999 463–493" />--><ref>{{harvnb|Benton|2005a|loc=Chapter 6: "Tetrapods of the Triassic"}}</ref>

O registro fóssil parece mostrar que as lacunas entre as extinções em massa estão se tornando mais longas e as taxas médias e de fundo de extinção estão diminuindo. Ambos os fenômenos podem ser explicados de uma ou mais maneiras:<ref name="MacLeod2001">{{cite web |url=http://www.firstscience.com/SITE/ARTICLES/macleod.asp |title=Extinction! |last=MacLeod |first=Norman |year=1999 |website=FirstScience.com |archive-url=https://web.archive.org/web/20000819004853/http://www.firstscience.com/site/articles/macleod.asp |archive-date=2000-08-19 |access-date=2020-12-25}}</ref>
* Os oceanos podem ter se tornado mais hospitaleiros para a vida nos últimos 500 milhões de anos e menos vulneráveis a extinções em massa: o oxigênio dissolvido se espalhou e penetrou em maiores profundidades; o desenvolvimento da vida na terra reduziu o escoamento de nutrientes, e portanto, o risco de [[eutrofização]] e eventos anóxicos; e os ecossistemas marinhos tornaram-se mais diversificados, de modo que as [[Cadeia alimentar|cadeias alimentares]] eram menos propensas a serem interrompidas.<ref>{{cite journal |last=Martin |first=Ronald E. |date=Junho de 1995 |title=Cyclic and secular variation in microfossil biomineralization: clues to the biogeochemical evolution of Phanerozoic oceans |journal=[[Global and Planetary Change]] |volume=11 |issue=1–2 |pages=1–23 |bibcode=1995GPC....11....1M |doi=10.1016/0921-8181(94)00011-2 |issn=0921-8181}}</ref><ref>{{cite journal |last=Martin |first=Ronald E. |date=Junho de 1996 |title=Secular Increase in Nutrient Levels through the Phanerozoic: Implications for Productivity, Biomass, and Diversity of the Marine Biosphere |journal=[[PALAIOS]] |volume=11 |issue=3 |pages=209–219 |bibcode=1996Palai..11..209M |doi=10.2307/3515230 |issn=0883-1351 |jstor=3515230}}</ref>

* Fósseis razoavelmente completos são muito raros, a maioria dos organismos extintos é representada apenas por fósseis parciais e fósseis completos são mais raros nas rochas mais antigas. Portanto, os paleontólogos atribuíram erroneamente partes do mesmo organismo a diferentes gêneros, que muitas vezes eram definidos apenas para acomodar essas descobertas—a história de ''[[Anomalocaris]]'' é um exemplo disso. O risco desse erro é maior para os fósseis mais antigos porque frequentemente são partes diferentes de qualquer organismo vivo e mal conservados. Muitos dos gêneros "supérfluos" são representados por fragmentos que não são encontrados novamente e os gêneros "supérfluos" parecem se extinguir muito rapidamente.<ref name="MacLeod2001" />{{Biodiversidade no Fanerozoico}}

[[Biodiversidade]] no registro fóssil, que é "... o número de gêneros distintos vivos em um determinado momento; isto é, aqueles cuja primeira ocorrência é anterior e cuja última ocorrência é posterior àquela época"<ref name="RohdeMuller2005" /> mostra uma tendência diferente: uma tendência bastante rápida subir de 542 para 400 Ma; um ligeiro declínio de 400 para 200 Ma, no qual o evento devastador de extinção Permiano-Triássico é um fator importante; e um rápido aumento de 200 Ma até o presente.<ref name="RohdeMuller2005">{{cite journal |last1=Rohde |first1=Robert A. |author1-link=Robert Rohde |last2=Muller |first2=Richard A. |author2-link=Richard A. Muller |date=10 de março de 2005 |title=Cycles in fossil diversity |url=http://muller.lbl.gov/papers/Rohde-Muller-Nature.pdf |journal=[[Nature]] |volume=434 |issue=7030 |pages=208–210 |bibcode=2005Natur.434..208R |doi=10.1038/nature03339 |s2cid=32520208 |pmid=15758998 |issn=0028-0836 |access-date=2008-09-22}}</ref>

== Ver também ==
{{Livro|Evolução}}
* [[História do pensamento evolutivo]]
* [[A Origem das Espécies]]
* [[Especiação]]

{{Notas}}

{{Referências|col=2}}

== Bibliografia ==
* {{citar livro
 |último     = Benton
 |primeiro   = Michael J.
 |ano        = 2005
 |título     = Vertebrate Palaeontology
 |edição     = 3
 |local      = Malden, MA
 |editora    = [[Wiley-Blackwell|Blackwell Science]]
 |isbn       = 978-0-632-05637-8
 |lccn       = 2003028152
 |oclc       = 53970617
 |ref        = {{harvid|Benton|2005a}}
}}
* {{citar livro
 |editor-sobrenome1 = Briggs
 |editor-nome1 = Derek E. G.
 |editor-link1 = Derek Briggs
 |editor-sobrenome2 = Crowther
 |editor-nome2 = Peter R.
 |ano        = 2001
 |título     = Palaeobiology II
 |outros     = Prefácio por [[Euan Clarkson|E. N. K. Clarkson]]
 |local      = Malden, MA |editora=Blackwell Science
 |isbn       = 978-0-632-05149-6
 |lccn       = 0632051477
 |oclc       = 43945263
 |ref        = Briggs e Crowther 2001
}}
* {{Citar livro
 | autor     = Cowen, R.
 | título    = History of Life
 | edição    = 4th
 | local     =
 | editora   = Blackwell Publishing Limited
 | ano       = 2004
 | url       =
}}
* {{citar livro
 |editor-sobrenome1 = Cunnane
 |editor-nome1 = Stephen C.
 |editor-sobrenome2 = Stewart
 |editor-nome2 = Kathlyn M.
 |ano        = 2010
 |título     = Environmental Influences on Human Brain Evolution
 |editora    = [[Wiley|John Wiley & Sons]]
 |isbn       = 978-0-470-45268-4
 |lccn       = 2009047979
 |oclc       = 940843566
 |ref        = Cunnane e Stewart 2010
}}
* {{Citar livro
 | autor     = Dawkins, R.
 | título    = [[The Ancestor's Tale|The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life]]
 | local     = Boston
 | editora   = Houghton Mifflin Company
 | ano       = 2004
 | url       =
}}
* {{citar livro
 |editor-sobrenome1 = Gee
 |editor-nome1 = Henry
 |editor-link1 = Henry Gee
 |ano        = 2000
 |título     = Shaking the Tree: Readings from ''Nature'' in the History of Life
 |local      = Chicago, IL
 |editora    = [[University of Chicago Press]]
 |isbn       = 978-0-226-28497-2
 |lccn       = 99049796
 |oclc       = 42476104
 |ref        = Gee 2000
}}
* {{Citar livro
 | autor     = Richard Dawkins.
 | título    = [[The Selfish Gene]]
 | local     =
 | editora   = Oxford University Press
 | ano       = 1990
 | url       =
}}
* {{Citar livro
 | autor     = [[John Maynard Smith|Smith, John Maynard]]; [[Eörs Szathmáry]]
 | título    = [[The Major Transitions in Evolution]]
 | local     = Oxfordshire
 | editora   = Oxford University Press
 | ano       = 1997
 | url       =
}}

== Ligações externas ==
'''Informação geral'''
* [http://www.fossilmuseum.net/Evolution.htm General information on evolution- Fossil Museum nav.]
* [http://evolution.berkeley.edu/ Understanding Evolution from University of California, Berkeley]
* [http://nationalacademies.org/evolution/ National Academies Evolution Resources]
* [http://tellapallet.com/tree_of_life.htm Evolution poster- PDF format "tree of life"]
* [http://www.newscientist.com/channel/life/evolution Everything you wanted to know about evolution by ''New Scientist'']
* [http://science.howstuffworks.com/evolution.htm/printable Howstuffworks.com — How Evolution Works]
* [http://anthro.palomar.edu/synthetic/ Synthetic Theory Of Evolution: An Introduction to Modern Evolutionary Concepts and Theories]

'''História do pensamento evolutivo'''
* [http://darwin-online.org.uk The Complete Work of Charles Darwin Online]
* [http://www.rationalrevolution.net/articles/understanding_evolution.htm Understanding Evolution: History, Theory, Evidence, and Implications]

{{Evolução}}
{{Elementos da Natureza}}
{{Terra}}
{{Portal3|Biologia|Evolução}}

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[[Categoria:Paleontologia]]
[[Categoria:Evolução]]
[[Categoria:Ciências da Terra]]
[[Categoria:Geocronologia]]