Rhamnaceae

Rhamnaceae é uma família de plantas com flor da ordem Rosales, que agrupa cerca 55 géneros e de 950 a 1000 espécies de árvores, arbustos e lianas. As ramnáceas têm distribuição cosmopolita, mas são mais comuns nas regiões tropicais e subtropicais. A primeira ocorrência de uma espécie atribuída a esta família surge no registo fóssil do Eocénico.

Rhamnaceae
Rhamnus pumila Turra.
Classificação científica
Reino: Plantae Clado: angiospérmicas Clado: eudicotiledóneas nucleares Clado: rosids Clado: eurosids I Ordem: Rosales Família: Rhamnaceae Juss.
Género-tipo
Rhamnus L.
Distribuição geográfica
Distribuição natural de Rhamnaceae.
Géneros
Ver texto.
Sinónimos
Frangulaceae DC. Phylicaceae J.Agardh Cryptandraceae Barkley Ziziphaceae Adans. ex Post & Kuntze

Colletia spinosissima (com espinhos em vez de folhas).

Ilustração mostrando a oliveira-de-santa-helena (Nesiota elliptica), um endemismo da ilha de Santa Helena considerado extinto desde 2003.

Descrição

Morfologia

A família contém cerca de 55 géneros e mais de 950 espécies. As Rhamnaceae apresentam uma distribuição natural do tipo cosmopolita, mas são mais comuns nas regiões subtropicais e tropicais. A mais antiga evidência fóssil de Rhamnaceae é do Cretáceo Superior. Flores fósseis foram identificadas em depósitos datados no Cretáceo Superior do México e no Paleoceno da Argentina.

Os membros da família Rhamnaceae são geralmente plantas plantas lenhosas, geralmente perenifólias mas por vezes decíduas, com hábito maioritariamente de arbustos erectos, mas com algumas espécies que são lianas, nalguns casos pequenas árvores (mesofanerófitos). A excepção é o género Crumenaria que inclui plantas herbáceas perenes. A maioria das espécies apresenta espinhos.

As folhas dos membros da família Rhamnaceae são geralmente pecioladas e simples, ou seja, as lâminas foliares não são divididas em folíolos menores. Quando os folíolos estiverem presentes, podem ser bem desenvolvidos ou reduzidos a escamas ou convertidos em espinhos. A filotaxia das folhas é em geral alternada e em espiral, raramente oposta, com as folhas distribuídas ao longo dos ramos ou agrupadas em densos brotos curtos. As estípulas estão quase sempre presentes, mas caducas ou transformadas em espinhos. As folhas apresentam limbo com margem lisa ou serrilhada, mas em muitos géneros as folhas são modificadas em espinhos (por exemplo, de forma espectacular em Paliurus spina-christi e Colletia cruciata). O género Colletia destaca-se por formar dois gomos axilares em vez de um, transformando-se um num espinho e outro num rebento. Os estômatos são geralmente anomocíticos ou mais raramente paracíticos.

As flores inconspícuas apresentam simetria radial, geralmente hermafroditas, raramente unissexuadas (neste caso, em espécies dióicas), com 5 (às vezes 4) sépalas (pentâmeras ou tetrâmeras) separadas (cálice dialissépalo), mas por fezes fundidas e tubulares (cálice gamossépalo). A corola é constituída por 5 (às vezes 4 ou nenhuma) pétalas separadas (corola dialipétala). As pétalas podem ser brancas, amareladas, esverdeadas, cor-de-rosa ou azuis, mas são pequenas e discretas na maioria dos géneros, embora em alguns (por exemplo, Ceanothus) os densos grupos de flores sejam conspícuos. Há apenas um verticilo com um número de estames férteis (5, raramente 4) que é igual ao número de pétalas. Os estames são opostos às pétalas, de modo que o verticilo exterior de estames está sempre ausente. Os estames são finos. Os grãos de pólen apresentam geralmente três aberturas e são colpados. O hipanto fica sob o ovário, envolvendo-o ou ficando parcialmente com ele fundido O ovário é geralmente súpero, com 2-3 (5) carpelos, contendo cada um 2 ou 3 óvulos anátropos por lóculo (ou apenas 1 por aborto dos restantes). Muito típico desta família é a presença de um disco nectário fino a carnudo, liso ou lobado, situado entre o pistilo e os estames, embora possa estar ausente em algumas espécies. O estilete termina num estigma simples ou tem tantos estigmas quanto os carpelos. A polinização é em geral feita por insectos (entomofilia).

As flores podem ocorrer individualmente, com apenas uma ou várias em cada axila foliar, ou agrupadas em inflorescências em rácimos ou glomérulos de diferentes tipos.

Os frutos são na maior parte bagas, cápsulas, drupas ou nozes, frequentemente em frutos compostos secos. Alguns frutos são adaptados para transporte pelo vento (anemofilia), mas a maioria é dispersa por mamíferos e pássaros (zoocoria). O embrião é recto e bem desenvolvido.

As plantas desta família são ricas em flavonoides, especialmente kaempferol e quercetina.

O género americano Ceanothus, que inclui várias espécies vistosas usadas como planta ornamental, forma nódulos radiculares capazes de albergar nas raízes bactérias diazotróficas capazes de em simbiose com bactérias do género Frankia fazer a fixação de azoto molecular.

Paleobotânica

Conhece-se uma impressão de folha datada do Cretáceo Superior cuja atribuição a Rhamnaceae contudo não é completamente inequívoca. Também é atribuída à família uma flor fossilizada descrita a partir de depósitos do Cretáceo Médio do Nebraska.

No entanto, provas fósseis confirmadas apenas são conhecidas em folhas do Eoceno (Paleógeno), atribuídas ao género Berhamniphyllum. O pólen fóssil mais antigo que se conhece está datado do Oligoceno.

Usos

Os usos económicos das Rhamnaceae são principalmente como plantas ornamentais e como fonte de corantes verdes e amarelos brilhantes. A madeira de Rhamnus era a espécie mais favorecida para produzir carvão vegetal para produção de pólvoras antes do desenvolvimento dos modernos propelentes.

O jujuba chinês é o fruto das árvore da espécie Ziziphus zizyphus, sendo uma fruta importante na China. O jujuba-indiano (Ziziphus mauritiana) é também cultivado pelos seus frutos comestíveis. Os caules da inflorescência de Hovenia dulcis (caju-do-japão) são consumidos como fruto seco.

Algumas espécies do género Rhamnus, especialmente Rhamnus frangula, são usadas como planta medicinal na confecção de preparados comercializados pelos ervanários. O laxante comercializado sob o nome de cascara sagrada é obtido a partir da casca, folhas e frutos de Rhamnus cathartica, Rhamnus frangula, Rhamnus purshiana e Ceanothus reclinatus.

As bagas imaturas secas de diversas espécies de Rhamnus foram utilizadas para tingimento de tecidos e como corante para tintas, produzindo uma coloração amarela. A madeira de várias espécies dos géneros Alphitonia, Colubrina, Hovenia e Ziziphus é frequentemente usada em marcenaria.

Algumas espécies dos géneros Hovenia, Paliurus e Rhamnus são utilizadas como plantas ornamentais.

Sistemática e filogenia

Sistemática

Flores de Ceanothus cuneatus.

Flores bissexuais de Helinus, com 5 sépalas e 5 pétalas e um disco nectário anular amarelo. As pétalas, reduzidas a uma estrutura em forma de garra, rodeiam os estames.

Flores de Ziziphus mucronata.

Flores de Rhamnus saxatilis.

Tribo Colletieae: flores e folhagem de Discaria chacaye.

Tribo Maesopsideae: ramos com folhagem serrada, inflorescências e fruto de Maesopsis eminii.

Tribo Paliureae: folhas inteiras e inflorescências de Paliurus spina-christi.

Tribo Paliureae: Ziziphus spina-christi

Tribo Phyliceae: Phylica nitida

Tribo Pomaderreae: ramo com folhas simples e inflorescência de Pomaderris vellea.

Tribo Pomaderreae: Spyridium vexilliferum

Tribo Rhamneae: ramo com folhagem e fruto de Condalia globosa

Tribo Rhamneae: folhas dentadas e inflorescências de Rhamnus alaternus.

Tribo Ventilagineae: ramo com inflorescências de Ventilago maderaspatana.

Inflorescência de Ceanothus thyrsiflorus.

A família Rhamnaceae foi proposta em 1789, sob o nome de Rhamni, por Antoine Laurent de Jussieu na sua obra Genera Plantarum, pp. 376–377. São sinónimos taxonómicos para Rhamnaceae Juss.: Frangulaceae DC., Phylicaceae J.Agardh, Ziziphaceae Adans. ex Post & Kuntze e Cryptandraceae Barkley.

As Rhamnaceae apresentam distribuição natural pelos principais biomas terrestres de todo o mund, ocorrendo numa grande variedade de habitats. No entanto, são mais frequentes nas regiões tropicais e subtropicais, principalmente em florestas.

A família Rhamnaceae contém 925 a 1000 espécies distribuídas por 52 a 55 géneros repartidos por 11 tribos. Pelo menos 7 géneros são considerados como em incertae sedis, estando a sua exacta posição sistemática na família por esclarecer. Alguns géneros, bem como a tribo Pomaderreae, são considerados como em necessidade de revisão. Os parentes fiologeneticamente mais próximos da família Rhamnaceae são Barbeya oleoides (= Barbeyaceae) e o género Dirachma (= Dirachmaceae). As 11 tribos, com o seus géneros, são:

• Tribo Ampelozizipheae: contém apenas um género monotípico:
  • Ampelozizyphus Ducke: contém apenas uma espécie:
    • Ampelozizyphus amazonicus Ducke: nativa da bacia do Amazonas.

• Tribo Bathiorhamneae: contém apenas um género:
  • Bathiorhamnus Capuron: com cerca de 6 espécies, é um endemismo de Madagáscar.

• Tribo Colletieae: contém cerca de 6 géneros:
  • Adolphia Meisn.: 1-2 espécies são encontradas na Califórnia, Texas e México.
  • Colletia Comm. ex Juss.: contém pelo menos 5 espécies.
  • Discaria Hook.: género com distribuição disjunta, com cerca de 8 espécies, distribuídas pela Austrália, América do Sul e Nova Zelândia.
  • Kentrothamnus Suess. & Overkott: contém apenas uma espécie:
    • Kentrothamnus weddellianus (Miers) M.C.Johnst.: nativa da Bolívia.
  • Retanilla (DC.) Brongn.: com cerca de 4 espécies, nativas do sul da América do Sul.
  • Trevoa Miers ex Hook. (incluída por muitos autores em Talguenea Miers ex Endl.): contém apenas uma espécie:
    • Trevoa quinquenervia Gillies & Hook.: nativa do centro do Chile.

• Tribo Doerpfeldieae:
  • Doerpfeldia Urb.: contém apenas uma espécie:
    • Doerpfeldia cubensis (Britton) Urb.: ocorre na costa ou perto da costa em florestas xerófilas do centro-sul e leste Cuba. Está classificado na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas de IUCN, desde 1998, como estando "em perigo" pela degradação do seu habitat.
• Tribo Gouanieae: contém 6 géneros:
  • Alvimiantha Grey-Wilson: contém apenas uma espécie:
    • Alvimiantha tricamerata Grey-Wilson: nativa do Brasil.
  • Crumenaria Mart.: das cerca de 6 espécies, 5 ocorrem no nordeste da Argentina e no Brasil tropical, e uma na Guatemala.
  • Gouania Jacq.: com 20 a 50 espécies, distribuídas pelos trópicos e subtrópicos.
  • Helinus E.Mey. ex Endl.: com cercad e 5 espécies, das quais 3 no leste e sul da África e uma na Índia e outra em Madagáscar.
  • Johnstonalia Tortosa (sin.: Johnstonia Tortosa nom. illegit.): contém apenas uma espécie:
    • Johnstonalia axilliflora (M.C.Johnst.) Tortosa: nativa do Peru.
  • Reissekia Endl.: com apenas uma espécie:
    • Reissekia smilacina (Sm.) Steud.: nativa do Brasil.

• Tribo Maesopsideae: contém apenas um género monotípico:
  • Maesopsis Engl.: contém apenas uma espécie:
    • Maesopsis eminii Engl.: nativa da África tropical.

• Tribo Paliureae: contém 3 géneros com cerca de 100 espécies:
  • Hovenia Thunb.: as únicas 3 espécies são encontradas na Índia, Butão, Nepal, Myanmar, China (as 3 espécies), Coreia e Japão.
  • Paliurus Mill.: das aproximadamente 5 espécies, uma ocorre nas costas do Mediterrâneo e a outra na Ásia Oriental.
  • Ziziphus Mill.: com distribuição pantropical; as cerca de 100 espécies são encontradas principalmente nos Neotrópicos e no Sueste Asiático.

• Tribo Phyliceae:
  • Nesiota Hook. f.: contém apenas uma espécie:
    • Nesiota elliptica (Roxb.) Hook. f.): esta espécie é endémica da ilha de Santa Helena, no Atlântico Sul, estando considerada extinta desde 2003.
  • Noltea Rchb.: contém apenas uma espécie:
    • Noltea africana (L.) Endl.: com distribuição natural na província sul-africana do Cabo Oriental, mas naturalizada na Austrália.
  • Trichocephalus Brongn.: contém apenas uma espécie:
    • Trichocephalus stipularis Brongn.: nativa do sul da África.
  • Phylica L.: com 13 espécies, maioritariamente do sul da África.

• Tribo Pomaderreae: com 6 géneros, maioritariamente da Austrália, mas com 9 espécies na Nova Zelândia:
  • Blackallia C.A.Gardner: contém apenas uma espécie:
    • Blackallia nudiflora (F.Muell.) Rye & Kellermann: nativa da Austrália.
  • Cryptandra Sm. (incluindo Stenanthemum Reissek): com entre 40 e 57 espécies, com ampla distribuição na Austrália.
  • Pomaderris Labill.: com cerca de 70 espécies, das quais 65 espécies ocorrem na Austrália, das quais 61 espécies são endemismos daquele continente e apenas 9 com ocorrência na Nova Zelândia, das quais 5 são ali endemismos. Ocorrem preferencialmente em biótopos temperados e húmidos.
  • Siegfriedia C.A.Gardner: contém apenas uma espécie:
    • Siegfriedia darwinioides C.A.Gardner: nativa do oeste da Austrália.
  • Spyridium Fenzl: com cerca de 30 espécies, nativas da Austrália.
  • Trymalium Fenzl: com cerca de 11 espécies, nativas da Austrália.

• Tribo Rhamneae: contém 12 géneros:
  • Auerodendron Urb.: com 7 espécies, nativas das Grandes Antilhas.
  • Berchemia Neck. ex DC.: com cerca de 32 espécies, nativas principalmente das regiões temperadas e tropicais da Ásia Oriental até ao Sueste Asiático. Na China ocorrem 19 espécies, 12 das quais apenas naquela região.
  • Berchemiella Nakai: com apenas 3 espécies, das quais 2 ocorrem apenas na China e uma apenas no Japão.
  • Condalia Cav.: com cerca de 20 espécies, nativas das regiões áridas do Novo Mundo.
  • Dallachya F.Muell. com apenas uma espécie:
    • Dallachya vitiensis (Benth.) F.Muell.
  • Karwinskia Zucc.: com cerca de 15 espécies, amplamente distribuídas pelo Neotropis.
  • Krugiodendron Urb.: contém apenas uma espécie:
    • Krugiodendron ferreum (Vahl) Urb.: nativa das ilhas das Índias Ocidentais.
  • Reynosia Griseb.: com no máximo 16 espécies, distribuídas pela Flórida e pelas Caraíbas.
  • Rhamnella Miq.: com aproximadamente 8 espécies, distribuídas na região central da China, Coreia e Japão. Todas as 8 espécies ocorrem na China, 5 delas apenas lá.
  • Rhamnidium Reissek: com 4 a 12 espécies, todas nativas do Neotropis.
  • Rhamnus L., incluindo Frangula Mill.: com 100 a 150 espécies distribuídas pelo Hemisfério Norte.
  • Sageretia Brongn.: com 35 espécies, a maioria distribuída no sudeste da Ásia, algumas na África e na América do Norte. Existem 19 espécies na China, 15 delas só naquele país.
  • Scutia (Comm. ex DC.) Brongn.: com aproximadamente 5 espécies, uma no Paleotrópico e as outras na América do Sul tropical.

• Tribo Ventilagineae:
  • Smythea Seem. ex A.Gray: com até 7 espécies, distribuídas desde o sueste da Ásia até à Polinésia.
  • Ventilago Gaertn.: as 36 a 40 espécies distribuem-se pelo Paleotropis, principalmente na Índia, mas expandindo-se pelo sudeste da Ásia até às ilhas do Pacífico; uma espécie ocorre na África, outra em Madagáscar e 3 espécies na Austrália.

• Géneros em incertae sedis:
  • Alphitonia Reissek ex Endl.: com 15 a 20 espécies, distribuídas pelo Sueste Asiático, Malésia, Austrália (6 espécies), Nova Caledónia e ilhas do Pacífico Ocidental.
  • Ceanothus L.: com 50 a 60 espécies, na distribuídas na América do Norte e na América Central.
  • Colubrina Rich. ex Brongn.: com 23 a 31 espécies, com distribuição quase pantropical.
  • Emmenosperma F.Muell.: com 5 espécies, ocorre na Austrália (2 espécies), Nova Zelândia, Nova Caledónia e nas ilhas Fiji.
  • Lasiodiscus Hook. f.: contém apenas uma espécies confirmada:
    • Lasiodiscus fasciculiflorus Engl.: nativa da África tropical.
  • Schistocarpaea F.Muell.: contém apenas uma espécie:
    • Schistocarpaea johnsonii F.Muell.: nativa da Austrália.
  • Talguenea Miers ex Endl.: no máximo com 2 espécies, nativas do Chile.

Filogenia

Em consequência dos resultados obtidos nesses estudos, a ordem Rosales está dividida em três clados, aos quais não foi atribuído nível taxonómico. No agrupamento, o clado basal consiste da família Rosaceae, com outro clado agrupando 4 famílias, incluindo Rhamnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 famílias que antes eram consideradas parte da ordem Urticales. Essa configuração corresponde à seguinte árvore filogenética assente na análise cladística de sequências de DNA, na qual é patente a posição das Rhamnaceae:

Rosales	Rosaceae         Rhamnaceae       Elaeagnaceae       Barbeyaceae     Dirachmaceae          rosídeas urticalóides     Ulmaceae       Cannabaceae       Moraceae     Urticaceae

Com recurso às técnicas da filogenética molecular foi proposta a seguinte classificação cladística das Rhamnaceae:

Elaeagnaceae (grupo externo)   Rhamnaceae   Ampeloziziphoids   Ventilago       Bathiorhamnus       Ampelozizyphus     Doerpfeldia         Rhamnoids   Maesopsis         Scutia       Rhamnus     Frangula           Sageretia       Berchemia         Rhamnidium     Rhamnella         Reynosia       Krugiodendron       Karwinskia     Condalia                     Ziziphoids   Schistocarpeia           Hovenia       Ziziphus     Paliurus             Gouania     Helinus         Pleuranthodes       Crumenaria     Reissekia                 Lasiodiscus     Colubrina         Emmenosperma         Noltea       Trichocephalus       Nesiota     Phylica               Granitites     Alphitonia     Colletieae     Adolphia       Trevoa     Talguenea           Discaria     Kentrothamnus     Colletia     Retanilla           Ceanothus   Pomaderreae   Siegfriedia     Cryptandra       Stenanthemum       Trymalium       Pomaderris     Spyridium

Géneros

Na sua presente circunscrição taxonómica a família inclui as seguintes tribos e géneros:

• Tribo Ampelozizipheae
  • Ampelozizyphus Ducke
• Tribo Bathiorhamneae
  • Bathiorhamnus Capuron
• Tribo Colletieae
  • Adolphia Meisn.
  • Colletia Comm. ex Juss.
  • Discaria Hook.
  • Kentrothamnus Suess. & Overkott
  • Ochetophila Poepp. ex Reissek
  • Retanilla (DC.) Brongn.
  • Trevoa Miers ex Hook.
• Tribo Doerpfeldieae
  • Doerpfeldia Urb.
• Tribo Gouanieae
  • Alvimiantha Grey-Wilson
  • Crumenaria Mart.
  • Gouania Jacq.
  • Helinus E.Mey. ex Endl.
  • Johnstonalia Tortosa (originalmente designado por Johnstonia; por vezes integrado em Gouania)
  • Pleuranthodes Weberb.
  • Reissekia Endl.
• Tribo Maesopsideae
  • Maesopsis Engl.
• Tribo Paliureae
  • Hovenia Thunb.
  • Paliurus Mill.
  • Ziziphus Mill.
  • Sarcomphalus P.Browne emend. Hauenschild
• Tribo Phyliceae
  • Nesiota† Hook.f.
  • Noltea Rchb.
  • Phylica L.
  • Trichocephalus Brogn.
• Tribo Pomaderreae
  • Blackallia C.A.Gardner
  • Cryptandra Sm.
  • Papistylus Kellermann, Rye & K.R.Thiele
  • Polianthon K.R.Thiele
  • Pomaderris Labill.
  • Serichonus K.R.Thiele
  • Siegfriedia C.A.Gardner
  • Spyridium Fenzl
  • Stenanthemum Reissek
  • Trymalium Fenzl
• Tribo Rhamneae
  • Auerodendron Urb.
  • Berchemia Neck. ex DC.
  • Berchemiella Nakai
  • Condalia Cav.
  • Frangula Mill.
  • Karwinskia Zucc.
  • Krugiodendron Urb.
  • Reynosia Griseb.
  • Rhamnella Miq.
  • Rhamnidium Reissek
  • Rhamnus L.
  • Sageretia Brongn.
  • Scutia (Comm. ex DC.) Brongn.
• Tribo Ventilagineae
  • Smythea Seem.
  • Ventilago Gaertn.
• Incertae sedis
  • Alphitonia Endl. (próximo de Colubrina)
  • Araracuara Fern.Alonso
  • Ceanothus L. (próximo de Pomaderreae)
  • Chaydaia Pit. (por vezes incluído em Rhamnella)
  • Colubrina Rich. ex Brongn.
  • Emmenosperma F.Muell. (próximo de Colubrina)
  • Granitites Rye (próximo de Alphitonia)
  • Hybosperma Urb. (por vezes incluído em Colubrina)
  • Jaffrea H.C.Hopkins & Pillon
  • Lasiodiscus Hook.f.
  • Schistocarpaea F.Muell. (poderá integrar a tribo Colletieae)
  • Talguenea Miers ex Endl. (talvez pertença ao género Trevoa)

Ver também

• Grupo de Filogenia das Angiospérmicas

Galeria

• 
  Kauila (Alphitonia ponderosa), uma ramnácea endémica das ilhas do Hawaii, rara em Oʻahu, Lānaʻi, Molokaʻi, Maui, Hawaiʻi, excepto Kauaʻi Maui (cultivada).
• 
  Com floração branca.
• 
  Ceanothus papillosus var. 'roweanus' no Regional Parks Botanic Garden, Berkeley, Califórnia.
• 
  Frangula alnus.
• 
  Alphitonia ponderosa.
• 
  Ceanothus americanus'.
• 
  Helinus integrifolius.

Bibliografia

• Die Familie der Rhamnaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Die Familie der Rhamnaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Yilin Chen & Carsten Schirarend: Rhamnaceae, S. 115 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 12 – Hippocastanaceae through Theaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2007. ISBN 978-1-930723-64-1 (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Nutzung)
• John O. Sawyer, Jr.: Die Familie der Rhamnaceae bei Jepson eFlora, 2012.
• G. J. Harden: Rhamnaceae in der New South Wales Flora Online.
• Leslie Watson, 2008: Western Australian Flora e Rhamnaceae: lista de géneros.

Ligações externas

• Rhamnaceae of Mongolia in FloraGREIF
• (em inglês) Informação sobre Rosales - Angiosperm Phylogeny Website
• (em inglês) Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist
• Beschreibung der Familie bei Gehölze der Anden Ecuadors. (espanhol)
• Steckbrief des Botanischen Gartens Tübingen. (alemão)